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La biosemiótica y la biología cognitiva en organismos

sin sistema nervioso


Oscar Castro Garcia1, 2
1
Departamento de Filosofía de la Universidad Autónoma de Barcelona.
2
OAS-BioAstronomy Group, Observatorio Astronómico de Segurilla (OAS)

Resumen:

La biosemiótica es una disciplina surgida en los años sesenta por el semiólogo Thomas Sebeok a través del estudio
de la de la comunicación y la transferencia de signos y señales entre los animales (zoosemiótica). Su origen procede
de hace cien años con el biólogo y filósofo Jakob von Uexküll que le llevó a desarrollar una “Teoría del significado”
(Bedeutungslehre) de cara a describir lo menos antropocéntricamente posible cómo perciben el entorno y su
mundo interno los animales. Mi discurso es una revisión de la condición de posibilidad de procesos cognitivos en
organismos sin sistema nervioso pues algunos acontecimientos nos llevan a plantear formas de aprendizaje y de
comportamiento no influidos únicamente por tropismos básicos. Este es un estudio biosemiótico de los
fundamentos cognitivos existentes en mohos mucilaginosos y en bacterias para establecer una posible biología
fenomenológica, basada en la medición de los umbrales mínimos de percepción.

Palabras clave: biosemiótica, transdisciplinariedad, proceso cognitivo, inteligencia, Physarum polycephalum,


tensegridad, microtúbulos, percepción háptica, tectología, teoría de Santiago, ley de Weber-Fechner.

Abstract:

Biosemiotics is a discipline emerged in the sixties by semiologist Thomas Sebeok through the study of
communication and transfer of signs and signals between animals (zoosemiótica). Its origin comes from a hundred
years ago by the biologist and philosopher Jakob von Uexküll that led him to develop a "theory of meaning"
(Bedeutungslehre) to describe the least possible anthropocentrically how they perceive their environment and
inner world of animals. My speech is a review of the condition of possibility of cognitive processes in organisms
without a nervous system for some events lead us to propose ways of learning and behavior influenced not only by
basic tropisms. This is a study of the biosemiotic cognitive foundations in slime molds and bacteria to establish a
possible phenomenological biology, based on the measurement of minimal thresholds of perception.

Keywords: biosemiotics, transdisciplinarity, cognition, smart, Physarum polycephalum, tensegrity, microtubules,


haptic perception, tectology, Santiago theory, Weber-Fechner law.

1. La biosemiótica como ciencia transdisciplinar

Después de los estudios efectuados en los múltiples campos de la biología evolutiva y del
desarrollo, en torno a la comprensión de los organismos como sistemas abiertos a equilibrios
complejos (Prigogine 1955 / 1961, 1977), se ha conciliado la concepción de autoorganización
en los sistemas vivos (Eigen 1971) con la producción de sus componentes, y con la
autoreferencia de los mismos, en función de la percepción del medio inmediato y de su
sistema estructural, comprendidos como sistemas autopoiéticos (Maturana y Valera 1974,
1994). Esta conciliación ha ayudado no tan solo a establecer una idea de complejidad
jerárquica de la organización (Pattee 1973; Salthe 1985, 2008) como agente autónomo en
orden biológico al límite del caos (Kauffman 1990, 1991; Barandiaran, Di Paolo y Rohde
2009)1, sino que también ha puesto en consideración la apertura hacia una comprensión de la
fenomenología de los organismos vivientes desde su propia pulsión (Varela 1992),
fundamentadas en las ideas de Uexküll (Maturana 1996; Weber y Varela, 2002)2.

A la vez que la biología ha ido profundizando de forma independiente entre los niveles
estructurales (molecular, celular, bioquímica, biofísica, genética, proteinómica, de desarrollo),
las fisiológico-anatómicas, y la diversidad y evolución de los organismos, ha ido también
necesitando de un replanteamiento interdisciplinario cada vez más complejo en el estudio de
los organismos en interacción (ecología, etología y comportamiento). A medida que el estudio
de la complejidad del conocimiento se ha ido ampliando, también lo ha hecho el modo de
conocer. Por lo que se han establecido diferentes arquitecturas explicativas (biología de
sistemas, biología modular) que van respondiendo a las cuestiones de interacción entorno-
interior y las propiedades emergentes con enfoques holísticos (Kitano 2001) pero que, a su vez
necesitan de nuevas conexiones interdisciplinarias (bioinformática o ciencias cognitivas, entre
otras) de cara a responder a los descubrimientos que van surgiendo en la comunidad científica.
Una de las necesidades con las que se ha topado desde el desarrollo teórico de la biología ha
sido el poder ofrecer una interpretación coherente y consistente al múltiple desarrollo de lo
vivo en todos los campos de investigación. Y el problema de dicha interpretación no ha sido
resuelto aún habiéndose consolidado la teoría de la evolución de Darwin en las perspectivas de
la síntesis moderna o en la evo-devo.

Dice Howard Pattee: “El problema fundamental de la teoría de los sistemas biológicos es de
entender y representar las interacciones dentro de tales sistemas epistemológicos, es decir,
sistemas que tengan dinámica de valor dependiente y una autodesignación con valor
independiente que limita esta dinámica de manera que formen un organismo coherente”3.

1
Barandiaran, Di Paolo y Rohde definen el concepto de agente como un sistema que hace algo para sí
mismo, de acuerdo a ciertas metas o normas sobre un entorno específico. Dicho sistema requiere de
una individualidad, una asimetría de interacción con el entorno y una condición de normatividad
generado por el sistema que regula la interacción internamente y enlaza directamente con los procesos
de automantenimiento.
2
“Como biólogo que soy, por ejemplo, desde muy pronto, antes de los nuevos desarrollos, me puse a leer
a Uexküll, y estuve muy impresionado por su análisis de la relación entre el organismo y el medio
ambiente. Más adelante, me hice una pregunta que, por lo general parece no ser seria, hasta que no se
piensa hasta su conclusión lógica - sobre todo desde que los científicos actúan como filósofos: ¿Qué es la
cognición como un fenómeno biológico?". Maturana, H. R. (1996) Was ist Erkennen? Die Welt entsteht
im Auge diciembre Betrachters. Goldmann Verlag. pp. 221.
“Jakob von Uexküll entiende la vida como un ‘mundo vivido’ (donde Hans Jonas prefiere la
autoidentidad) [...] Por definirse a sí mismo y, de esta manera, conformarse los dominios de sí mismo y
del mundo, el organismo crea una perspectiva que cambia el mundo desde un lugar neutral para un
Umwelt que siempre significa algo en relación con el organismo. Los organismos se puede decir que
trascienden la neutralidad de la física pura y crean lo concerniente. Sólo esta perspectiva orgánica en
realidad tiene la condición de ‘mundo’, sólo esto es real, porque la vida sólo puede actuar en la forma de
un mundo intencional. La vida es así siempre subjetiva en el sentido fuerte de la palabra”. Weber, A.,
Varela, F. J. (2002) Life after Kant: Natural purposes and the autopoiético Foundations of biological
individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences, 1. pp. 97-125.
3
Pattee, H.H. (1978) Biological Systems Theory: Descriptive and Constructive Complementarity. En G.J.
Klir (ed.) Applied General Systems Research, New York: Plenum, Págs. 511-520.
A partir de los años setenta, investigadores de diversos campos estuvieron estableciendo las
posibles relaciones entre las transducciones de señales moleculares y su semiótica o estudio
de la comunicación entre éstas y su respuesta biológica (Florkin 1974; Krampen 1981). Pero
fue en la década de los noventa cuando el concepto de biosemiótica tomó cuerpo de
investigación, después de los esfuerzos contenidos del semiólogo Thomas Sebeok y del médico
Thure von Uexküll durante más de treinta años para consolidar una ciencia de que conecte la
comunicación y el conjunto de signos y señales que se establecen a diferentes niveles de
organización biológica (desde el molecular a los supraorganismos).

Dicha consolidación no sólo está en conexión entre semiólogos (Sebeok, Peirce, Kull, Lotman) y
biólogos (Uexküll, Hoffmeyer, Emmeche, Patee, Weber, Rüting, Sharov, Kull, Markoš, Barbieri,
y Witzany entre otros). También existe conexión entre filósofos de la ciencia (Emmeche,
Peirce, Chebanov, Stjernfelt, Markoš, Brier, Barandiaran, Moreno y Etxeberria entre otros),
matemáticos (Thom, Farina, Scozzafava, Morri), físicos (Tarbosky, Christensen, Patee,
Nicolescu), entre lingüistas (Favareau), cibernéticos (Brier, Löckenhoff, Emmeche) y más
colegas de diversas disciplinas.

La interrelación entre las múltiples disciplinas científicas que se interesan en el desarrollo


epistemológico de la biosemiótica está comprendiendo que, para que la conectividad entre
dichas disciplinas provoque una emergencia de significado compacto y coherente respecto a
una mejora de la comunicación científica de la comunicación biológica4, es urgente trascender
la interdisciplinariedad. Pues no tiene sentido mantenerse en el nivel de intercambio de
materias disciplinarias únicamente en cuanto a relacionar patrones de modelos científicos
usufructuables (en sus límites tanto semióticos como disciplinarios). En necesario establecer
una plasticidad cognoscitiva (Nicolescu 2008) para obtener niveles holísticos de desarrollo
científico que permita una hermenéutica biológica significativa.

La capacidad transdisciplinar permite una mayor transacción y coordinación de criterios


científicos de diferentes naturalezas epistemológicas adaptando un contraste profundo de
acuerdo a una contemplación de lo complejo como un todo. Y la biosemiótica establece la
condición de posibilidad de comprender la fenomenología biológica como un todo significativo
en cada una de sus jerarquías interpretativas de los sistemas vivos, llamado también
“biohermenéutica” (Chebanov 1999).

2. Umwelt y el encaje teleonómico

En 1934 el biólogo Jakob von Uexküll ofreció una síntesis excelente en el campo de la biología
teórica desarrollando el estudio de la percepción del mundo envolvente de los organismos
vivos (Umwelt). Cada organismo vivo tiene una determinada percepción del mundo que le
circunda, según la conformidad a la estructura de recepción (Merkorgan) y a la de percepción
en su interacción (Wirkorgan). Si un humano, un perro y una mosca conviven en una misma
habitación, para cada uno hay una descripción parcial del entorno en el que cohabiten,

4
Esta “metacomunicación” científica es el desarrollo epistemológico que Gregory Bateson denomina
“jerarquía de prototipos lógicos” que será también un criterio del proceso mental, y por tanto un asunto
fenomenológico de la biología (Bateson 1979; Capra 1996).
teniendo para cada uno de ellos una riqueza de portadores de significación, según la
complejidad de interrelaciones perceptivas que cada organismo tiene. Esta afirmación no es
fruto de las especulaciones filosóficas, sino de un estudio que Uexküll realizó desde 1909
(Uexküll 1909) y que en 1920 los describió en su obra “Theoretische Biologie” (Uexküll
1920/1928/1973). Uexküll descubrió que existen mecanismos de retroalimentación en
invertebrados marinos, a través de lo que llamó “circuitos funcionales” (Funktionskreis)5,
conectándose entre sí de diversas maneras, formando un “mundo funcional” (Fuktionwelt) de
los organismos vivos (incluidos en organismos sin sistema nervioso, aunque sus fundamentos
fuesen neuromusculares).

Uexküll aborda la construcción de la realidad a partir del patrón biológico de la percepción de


cada organismo en su medio natural – también llamado “conformidad a plan”-, esto es, las
relaciones entre la subjetividad perceptiva y el entorno. El ciclo funcional entre el entorno y las
estructuras de percepción del organismo crea las condiciones de la construcción de la realidad,
el mundo subjetivo de de los distintos organismos. De este modo, Uexküll analiza la vida de los
seres vivos y su interacción en la formación de agregaciones grupales organizadas. La
confirmación de la realidad envolvente es una expresión subjetiva que cada organismo
construye a partir de su facultad perceptiva; construcción posible gracias a los signos. La
ausencia de signos es el silencio, la pérdida del sentido y del orden. No se puede ver como
realidad algo sobre lo que no existe conceptos/signos previos. La habilidad de los seres vivos
en la interpretación de su entorno determina la amplitud de sus mecanismos de supervivencia,
su capacidad de adaptación y de evolución.

Esta línea de investigación sobre la percepción del medio circundante y el mundo interno de
los organismos viene fundamentada por dos líneas de estudio desarrolladas por dos de sus
maestros del pensamiento biológico: Karl Ernst von Baer y Johannes Müller.

De von Baer, Uexküll desarrolla uno de los conceptos más importantes para el estudio de la
fisiología de la percepción: la percepción del tiempo o “longitudes de momento” de los
organismos vivos6. Algunos de ellos fueron estudiados por Uexküll a través de de la
cronofotografía desarrollada por Entienne Jules Marey7. Uexküll demostró que el tiempo no es
un fluido continuo, sino que está “cuantificado” perceptualmente, a través de lo que en la

5
Es un ciclo periódico autónomo, que en “Theoretische Biologie” (1920) Uexküll postula como maneras
que la información se “alimente de nuevo” (feedback) y que ofrecería las primeras pautas de la
biocibernética.
6
“La vida interior de un ser humano o de un animal, durante el mismo tiempo externo [periodo], pasa
más rápido o más lento, y esta vida interior es el estándar con el que medimos el tiempo al observar [los
procesos en] la naturaleza”. Baer, K. E. von. (1864). Welche Auffassung der lebenden Natur ist die
richtige? En K. E. von Baer (Ed.), Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere
Aufsätze vermischten Inhalts. Theil 1: Reden (pp. 257-258). St. Petersburg: Schmitzdorff. En:
Wackermann, J., Inner and Outer Horizonts of Time Experience. The Spanish Journal of Psychology. 2007,
Vol. 10, No. 1, 20-32.
7
Uexküll conoció a Marey en 1899, cinco años antes de su muerte. Uexküll le compró a Marey una
cámara cronofotográfica para estudiar tanto el movimiento de los animales invertebrados marinos
(estrellas de mar, erizos, pulpos, etc.) como a mariposas. Castro, O. (2009) Jakob von Uexküll: El
concepto de Umwelt y el origen de la biosemiótica. Trabajo de investigación para la obtención del DEA.
Departament de Filosofia, Universitat Autònoma de Barcelona. p. 137.
actualidad llamamos “frame” o número de imágenes por segundo (Nikolaev et al 2010;
Freeman 2007).

De Johannes Müller (1801-1858), Uexküll desarrolla la ley de Müller8 que contempla que un
tipo de sensación que sigue a la estimulación no depende del modo de estimulación sino de la
naturaleza del órgano sensitivo. Con esto Müller defendería la que sería denominada “ley de
energía específica de los nervios” y que actualmente está en debate (Norsell, Finger y
Lajonchere 1999)9.

A parte de elaborar unas investigaciones fisiológicas fundamentales para el estudio de la


percepción de los invertebrados marinos, Uexküll desarrolló a través de Müller y de von Baer
el primer estudio científico de lo que llamaría una “biología subjetiva” 10. El concepto de
subjetividad en biología, Uexküll lo traslada tanto en la anatomía como en la fisiología. Incluso
estuvo muy implicado en el problema del protoplasma como principio biológico que permite la
diferenciación perceptiva entre el entorno decodificable (Umwelt) y el interior del organismo
unicelular (Innenwelt) (Uexküll 1909). La actualización conceptual de la insistencia de Uexküll
en referencia a la subjetividad de la biología es epistemológicamente tautológica a una
fenomenología de la biología que concordaría con los pensamientos de Edmund Husserl y de
Aron Gurwitsch11, que reconocería Merleau-Ponty y Kurt Goldstein y que llevaría a cabo
Francisco Varela y Humberto Maturana.

Uexküll recogerá también de von Baer y de Müller dos aspectos gnoseológicos de la biología
que vinculan el aspecto subjetivista – fenomenológico de los estudios experimentales. Por
parte de Müller está la fundamentación kantiana de las formas apriorísticas de la percepción y
que actualmente la cuestión se mantiene vigente (Langston et al 2010; Palmer y Lynch 2010;
Willis et al 2010). En el caso de la influencia de von Baer, Uexküll recoge la idea kantiana de la
planificación según lo previsto o “Zielstrebigkeit”12, comprendiendo el sentido del tiempo
como procesos de la vida, formando parte de la construcción de los organismos. Uexküll toma
dicha planificación según lo previsto de von Baer y la enlaza con la concepción teleológica
kantiana de la conformidad a un fin “Zweckmäßigkeit” de la Crítica del Juicio (Kant 1786 -
1790), para conjugar una conciliación de propósitos tanto temporales como morfológicos - o

8
Müller, J. (1826) Zur vergleichenden Physiologie des Menschen Gesichtssinnes des der Tiere. C.
Knobloch , Leipzig.
Müller, J. (1838) Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen. Hölscher J., Koblenz
9
Ortiz de Zárate, A. (2000) Teorías sobre la conciencia en los últimos años. Revista de historia de la
psicología. Vol. 21, Nº 2-3, pp. 341-348.
Norsell, U., Finger, S., Lajonchere, C. (1999) Cutaneous sensory spots and the “law of specific nerve
energies”: history and development of ideas. Brain Research Bulletin. Vol 48 (5) pp. 457-465.
10
Uexküll, J. von (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. Die neue Rundschau 18, 641-
661.
11
Pintos-Peñarada, M. L. (2002) Aron Gurwitsch: Fenomenología de la percepción y encuentro con Kurt
Goldstein. Phainomenon. Revista de Fenomenología 14 (2007), 255-277 / para la versión online:
Investigaciones Fenomenológicas 6 (2008), 327-355,
http://www.uned.es/dpto_fim/invfen/InvFen6/17_mluz.pdf
12
Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze
vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg. Vol I. Sobre todo el capítulo ―Welche Auffassung der
lebenden Natur ist die richtige? Und wie ist diese Auffassung auf die Entomologie anzuwenden? pp.
237-284.
de distribución espacial - como una conformidad a plan o “Planmäßigkeit” (Uexküll
1920/1928/1973). De esta forma quiso abrir un campo de estudio científico de la anatomía y la
fisiología subjetiva que permitiera estudiar el porqué los seres vivos perciben el entorno de
acuerdo a la estructura de su órgano perceptivo y de su sensibilidad (bio-físico-químico) Ante
este estudio, Uexküll no sólo renunció epistemológicamente a un reduccionismo, sino que
entrevió lo que 30 años más tarde se denominaría la teoría de sistemas abiertos. Ésta teoría la
fundó Ludwig von Bertalanfy, y que, a su vez refundó lo que sería el organicismo y la
autoorganización de los sistemas vivos, como sistemas abiertos 13.

Dicho organicismo que Uexküll desarrolló tuvo su centro de gravedad en el estudio de la


subjetividad fenomenológica. Cabe pensar que su atención se centró en la cuestión viva de la
organización biológica más que su componente reductible fisicalista. Dicho pensamiento,
acompañado por la fundamentación teleológica interna de los seres vivos, apoyó el desarrollo
de una visión que Timothy Lenoir denomina “teleo-mecanicista” o “vitalismo-materialista”
(Lenoir 1980; Lenoir 1988; Lenoir 1992). Uexküll compartió gnoseológicamente la idea del
vitalismo de Hans Driesch, pero que no la aceptó epistemológicamente como metodología
científica14, pues se decantó por ser un precursor de un desarrollo constructivista de la biología
fenomenológica como una orientación paralela a la conformidad a plan, que constituye uno de
los ejes de su biología teórica. Esta conformidad a plan describe una determinada disposición
de las diferentes partes de un organismo que hacen de él una unidad. Este plan, o Bauplan, es
determinante pues, a través de su conformidad, se eslabonan las diferentes funciones para
procurar la unidad de su función de conjunto. Con ello Uexküll aportaría una de las ideas más
revolucionarias dentro de su pensamiento biológico: una adecuación o encaje progresivo a los
equilibrios inestables entre el medio circundante y el mundo interno del organismo, en el que
la “coordinación” de las relaciones de cada círculo o circuito funcional con su mundo
perceptible es el factor de desarrollo y de morfogénesis. Esta adecuación que denomino
“encaje teleonómico” permite la relación entre objetivo y motivo en la epigénesis y, por lo
tanto ofrece una posibilidad significativa a la conformidad a plan “Planmäßigkeit” que permite
el despliegue genético (desde el sentido mendeliano de la herencia – tal como Uexküll aceptó
el concepto de gen) y que sin un determinismo absolutista permite la “coordinación biológica”
en tanto que establece la armonía entre el Umwelt y el mundo interno o Innenwelt del
organismo15.

3. Autopoiesis i cognición

Uno de los problemas fundamentales que la biología teórica ha querido contrastar con la
biología experimental ha sido la propia definición de la vida como proceso, es decir ¿cómo es
posible comprender los procesos biológicos desde la experiencia del propio organismo
biológico que lo vive? Esta pregunta ha ofrecido un camino de estudio fenomenológico y
constructivista de la biología que con Uexküll estuvo en permanente estudio en su

13
Castro, O. (2009) Opus Cit. p. 67.
14
“Lo más seguro es evitarlo lo más posible”. Uexküll, Jakob v. (1934) Ideas para una concepción del
mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. p. 30. En Castro, O. Opus Cit. p. 74 y
101.
15
Castro, O. (2009) Opus Cit. p. 58.
Umweltforschung hasta su desaparición en 1944, y que a partir del estudio de los organismos
vivos como sistemas abiertos (von Bertalanffy 1968) ha ido desarrollando la especificidad de lo
que Francisco Varela y Humberto Maturana definieron como autopoiesis: la propiedad básica
de los seres vivos en tanto que son sistemas determinados en su estructura, es decir, son
sistemas tales que cuando algo externo incide sobre ellos, los efectos dependen de ellos
mismos, de su estructura en ese instante, y no de lo externo (Varela y Maturana 1973, 1994;
Varela, Maturana y Uribe 1974) . Auto significa “sí mismo” y se refiere a la autonomía de los
sistemas autoorganizadores. Poiesis, es la raíz griega de la palabra “poesía” que significa
“creación”. Por lo tanto autopoiesis significa “creación de sí mismo” (Capra 1996). Dicha
autopoiesis tiene su descripción química (Luisi y Varela 1989) en orgánulos y micelas (una fase
coloidal de conglomerados moleculares tensioactivos, como el ácido oleico) en las que, cuando
aparece una equivalencia cuantitativa de reacciones de generación y de destrucción (en sus
velocidades) se produce un equilibrio homeostático. Dicho equilibrio homeostático dinámico
no modifica la unidad y permite describir de esta forma una autopoiesis. Pero esto no significa
que la micela, o una vesícula pueda ser un organismo vivo. Aparentemente la actividad de una
vesícula de oleato no es tan diferente que una ameba que absorbe nutriente y excreta un
subproducto ¿dónde reside la diferencia? ¿Todos los sistemas autopoiéticos están vivos?

Los sistemas vivos son sistemas cognitivos y el proceso de vivir es un proceso de cognición. Esta
afirmación es válida para todos los organismos, tengan o no sistema nervioso (Maturana 1970;
Maturana y Varela 1980; Capra 1996).

La afirmación de Maturana establece la condición de co-emergencia entre la autopoiesis y la


percepción del medio circundante como un proceso cognitivo que identifica con los procesos
autopoiéticos en los organismos biológicos, tanto en los seres unicelulares como pluricelulares.
A esta afirmación, conocida como “teoría de Santiago” (Capra 1996) se le debe añadir un
segundo punto referente a los procesos cognitivos:

“Si un sistema vivo entra en una interacción cognitiva, su estado interno se cambia de una
manera relevante para su mantenimiento, y éste entra en una nueva interacción, sin pérdida
de su identidad. En un organismo sin un sistema nervioso (o su equivalente funcional) sus
interacciones son de naturaleza química o física (una molécula es absorbida y se inició un
proceso enzimático, o un fotón es capturado y se lleva a cabo un paso en la fotosíntesis). Para
tal organismo las relaciones sostenidas entre los eventos físicos quedan fuera de su dominio
de interacciones”. 16

Por lo tanto podemos afirmar que existen procesos cognitivos sin sistema nervioso y que,
aunque las interacciones sean de naturaleza físico-química, su proceso cognitivo está fuera de
dicho dominio, más bien sostiene una relación significativa para el proceso autopoiético 17.

16
Maturana, H. R. (1970) Biology of Cognition. Reimpreso en Maturana, H. R., Varela, F. J. (1980)
Autopoiesis: The Organitation of the Living. Reidel Publishing Company, Doldrecht, Holland. pp. 13.
17
Maturana afirma que “los fenómenos propios de la dinámica estructural de un ser vivo y los
fenómenos propios de su realización e interacción con el entorno en el que se realiza, son fenómenos de
distinta clase y no pueden ser reducidos unos a otros” (Maturana, H. R. (1995) Origen de las especies por
medio de la deriva natural, o La diversificación de los linajes a través de la conservación y cambio de los
Por lo tanto para que hablemos de seres vivos, necesitamos entonces identificar los procesos
autopoiéticos determinados que permitan la autoorganización, el automantenimiento, la
autonomía, la autorreplicación, el metabolismo y una evolución abierta-cerrada18 con procesos
cognitivos que permitan la acción e interacción con el entorno (Umwelt), de acuerdo con la
identificación de los signos de percepción transducidos en señales decodificables por el propio
organismo. Es por eso que podemos hablar de la autopoiesis y la cognición como procesos
biosemióticos. Tal como lo dice Andreas Weber:

“La escuela de Varela subraya que el mundo exterior actúa como una mera ‘patada’ que
motiva al sistema a establecer un nuevo equilibrio caracterizado sólo por las necesidades de
automantenimiento. Para un enfoque biosemiótico esto significa dejar de preocuparse por las
constricciones del problema mente-cuerpo. La circularidad material de la autopoiesis deja
obsoleto el dualismo. En un sistema autorreferencial, el significado es el ‘lado interior’ del
aspecto material de la clausura del sistema” (Weber 2001).

Hablar de la liberación del dualismo mente-cuerpo para organismos vivos sin sistema nervioso
parece que esté fuera de su contexto. Pero tal como la enunciada “teoría de Santiago” las
relaciones sostenidas entre los eventos físicos quedan fuera del dominio de interacciones del
organismo por “puras relaciones” (Maturana 1970)

Para Varela los seres cognitivos no representan un mundo pre-dado, y la cognición consiste
más bien en “enacción” (Varela 1997)19, entendiendo por esta la puesta en marcha de un
“mundo” que surge a partir de una cúmulo autoinductivo de la variedad de acciones que un
ser vivo realiza en el “mundo”. La enacción es posible gracias a la “clausura operacional”20 del
sistema, es decir de sus propiedades autoorganizativas y la forma en que el sistema se acopla
con el medio. Los sistemas enactúan un mundo sobre la base de su autonomía, o dicho de otra
forma, el mundo se enactúa a través de una historia de acoplamiento estructural. La clausura y
el acoplamiento hacen emerger un mundo que resulta relevante – y por lo tanto significativo -
para un sistema biológico cualquiera, incluso si son plantas, bacterias, hongos mucilaginosos, o
cualquier protista.

La organización es entonces una invariante de la dinámica de todos los sistemas biológicos, es


decir, “es el complejo unitario de relaciones que constituye la unidad de lo viviente” (Luisi

fenotipos ontogénicos. En “La Realidad: ¿Objetiva o Construida?”. Editorial Anthropos, tomo I,


Barcelona, pp. 109.
18
Abierta como sistema de intercambio termodinámico y sensitivo, y cerrada como un sistema
topológico consistente morfológicamente y homeostático fisiológicamente.
19
El neologismo “enacción” traduce el neologismo inglés enaction, derivado de “Enact”, que viene a
significar dos acciones: bien “promulgar” una ley (hacer la propuesta de ley, aprobarla y hacerla
ejecutar, bien “representar” un papel teatral o declamar (haciendo vivir) un cuento, un suceso, etc.
20
En principio, la autopoiesis describe la absoluta “clausura organizacional” del sistema. Todo fenómeno
sólo puede ser descrito dentro de esa delimitación-definición del sistema; o ni siquiera podrá ser
descrito. Pero en esa clausura operacional, el sistema sigue abierto estructuralmente al entorno en
cuanto que sus mecanismos o sensores permiten traducir impulsos externos a eventos internos (la
“irritación”, p. ej., producida en los receptores biológicos “informa” a la célula sobre eventuales
cambios).
2006). Por lo que acogemos su redefinición de autopoiesis, en tanto que es “un sistema de
organización (definido como unidad) en red de procesos de transformación y de destrucción
de componentes, en los que a través de sus interacciones y transformaciones, se regeneran
permanentemente y se forjan redes de procesos, constituyendo de ese modo una unidad
topológica concreta definida por una frontera y relacionado a través de un acoplamiento
adaptativo o cognitivo” (Luisi 2010).

Por lo tanto el significado de Umwelt como enacción seria la representación o perfomance del
organismo, y a su vez la “emergencia” de un mundo significativo e interdependiente, a partir
de un trasfondo de comunicación en “clausura operacional”. Pero también es autopoiética
puesto que presentan una red de “círculos funcionales” cognitivos y de retroalimentación en
“conformidad a un plan” genético que permite mantener estos círculos invariables tanto
ontogénica como filogenéticamente21. Por lo que el concepto de Umwelt de Uexküll enriquece
su significado, siendo un fundamento cognitivo de un organismo y que defino como “enaccion
autopoiética” la “acción guiada perceptivamente”. Es decir, es la dinamización (Wirkmale) de
la actividad de un organismo guiada por las sensaciones (Merkmale) en una emergencia de un
mundo subjetivo configurado por el agente autopoieticamente en “conformidad al plan”
genotípico y fenotípico.

4. La biología cognitiva y los sistemas inteligentes

La cognición es, ante todo un fenómeno biológico natural – independientemente de la


producción que ofrezca la inteligencia artificial. Como tal, es coherente abordar la cognición
del mismo modo que cualquier otro fenómeno biológico. Esto comporta asumir – como dice
Pamela Lyon – un grado significativo de la continuidad entre diferentes tipos de organismos –
cada vez más corroborado por la biología comparativa, en especial la genómica – estudiando
modelos de sistemas más simples, como microbios, protistas, etc., para comprender los
principios básicos que modelan los procesos cognitivos más complejos como de los primates o
los humanos.

De hecho, como dice Ladislav Kováč “la biología cognitiva es más una reinterpretación de los
datos existentes que un programa de investigación que ofrecen nuevos enfoques
experimentales para viejos problemas” (Kováč 2006). Es un nuevo enfoque de los paradigmas
biológicos que necesitan de una contextualización significativa coherente, tanto a los datos
experimentales como a un desarrollo semántico de la biología. Es decir, una biohermenéutica
que conecte informaciones de diferentes estudios y permita programas de investigación
transdiciplinares que provoquen nuevos problemas abiertos entre las ciencias biológicas. Pero
estos problemas en las ciencias biológicas repercuten en las ciencias humanas hacia un
método de estudio sistémico de la complejidad, un “biohumanismo”22. Dicho método integra

21
Castro, O. (2009) Opus cit. p.219.
22
Biohumanidades o biohumanismo es una perspectiva de la relación entre las humanidades (filosofía y
sobre todo la historia de la ciencia), la biología y la sociedad. En esta visión, no sólo las humanidades
comentan sobre el significado o las implicaciones de los conocimientos biológicos, sino que incrementan
nuestra comprensión de la propia biología. (Stotz y Griffiths 2008, p. 37)
nuevas reformulaciones de los sistemas vivos, de los procesos cognitivos y de los sistemas
inteligentes.

“Un sistema es vivo cuando [este] se mantiene por sí mismo gracias a una red de regeneración
de procesos que tienen lugar dentro de los límites de su propia creación, y que tiene una la
interacción cognitiva de adaptación con el medio. “ (Luisi y Damiano 2010; Gayon, 2010).

Por “sistemas inteligentes” se entiende el comportamiento autoinducido y aprendido en el


contexto de los sistemas complejos que implican interacción y retroalimentación. Un sujeto
que actúa como “sistema inteligente” se dedica con éxito y de forma productiva con la
respuesta global mecanismos de su medio ambiente. Esto se percibe como parte de un todo, la
influencia del todo sobre sí mismo, así como su propia influencia sobre el conjunto. Mediante
la observación de su propia interdependencia, es capaz de actuar con inteligencia (Hämäläinen
y Saarinen 2004).

Por eso el interés por una nueva reformulación del concepto de proceso cognitivo y de
inteligencia requiere una comprensión más profunda de la conducta de los sistemas vivos, en
donde la cognición no depende de la existencia de un sistema nervioso que lo canalice, sino de
circuitos funcionales que permiten la percepción mínima del medio envolvente y de su
procesamiento biosemiótico in vivo.

Gregory Bateson lo formulaba con la expresión de “mente” aludiendo en ella el mismo sentido
que los “procesos cognitivos” de la teoría de Santiago 23. Introdujo seis criterios fundamentales
para el “proceso mental”24:

1. Una mente es un agregado de partes o componentes interactuantes. Es identico al


concepto de red autopoiética que es una red de componentes interactuantes.
2. La interacción por las partes de la mente se desencadena por la diferencia. Aplicable, por
ejemplo a la distinción de gradientes de temperatura y químicos por parte de las bacterias.
Según Bateson, “toda recepción de información es necesariamente una recepción de
noticias de diferencia, y toda percepción de diferencia queda limitada por un umbral. (…)
Resulta difícil discriminar entre un cambio lento y un estado. Hay por fuerza un umbral de
gradiente por el cual el gradiente no puede ser percibido”25.
3. El proceso mental requiere de una energía colateral. Mientras que Maturana describe la
respuesta de un organismo en criterios de acoplamiento estructural y patrones no lineales
de organización, Bateson lo hace a través de en términos de energía.

23
Bateson afirmaba el concepto de “mente” desde modelos cibernéticos siempre como “proceso”, no
como una “res extensa” cartesiana. Los procesos mentales están inextricablemente unidos a la
naturaleza. Es importante anotar que mientras Bateson formulaba su concepto de “mente” por primera
vez en Hawai en 1969, en un congreso sobre salud mental, Maturana presentaba en Chicago, en un
congreso realizado por Heinz von Foerster, una conferencia sobre “cognición”. Ambos, influenciados por
la cibernética, habían llegado al mismo concepto simultáneamente y de forma independiente.
24
Descritos en la obra de Fritjof Capra “la trama de la vida”, pp. 315 ss.
25
Bateson, G. (1979) Mind and Nature. A necessary unity. Dutton, N.Y. pp 29. En castellano: Espíritu y
Naturaleza. Amorrortu editores, Madrid, 2006. pp. 110.
4. El proceso mental requiere de procesos circulares (o más complejas) de determinación.
Los patrones no-lineales llevo a Maturana al concepto de autopoiesis; y el de causalidad –
no lineal al de estructuras disipativas y procesos no reversibles de Ilya Prigogine.
5. En el proceso mental, los efectos de la diferencia deben de ser vistos como
transformaciones (es decir, versiones codificadas) de sucesos que los han precedido.
6. La descripción y clasificación de estos procesos de transformación revelan una jerarquía de
prototipos lógicos inmanentes en los fenómenos.

Esto es asumible en la definición de la autopoiesis como “la lógica de la vida celular” (Luisi
2006). A lo que se puede estudiar un criterio de “superveniencia” 26 entre niveles jerárquicos de
autoorganización y de los procesos cognitivos sobre las propiedades bioquímicas y físicas
como “causación descendente” (Perez Otero 1994; Moreno y Urmendez, J. 2000).

Estos criterios de Gregory Bateson sobre los procesos cognitivos han dado paso a nuevas
expresiones biogénicas de la cognición que en la actualidad configuran los aspectos
estructurales de la biología cognitiva y que Pamela Lyon sintetiza en:

1. Continuidad: La capacidades cognitivas complejas han evolucionado de las formas más


simples de la cognición. Hay una línea continua de descendencia significativa. (No
descartar la aparición de nuevas capacidades con mayor complejidad).
2. Control: La cognición directa o indirectamente modula los procesos físico-químicos que
constituyen un organismo.
3. Interacción: La cognición facilita el establecimiento de las relaciones recíprocas de
causalidad con las características del medio ambiente, dando lugar a intercambios de
materia y energía que son esenciales para la persistencia continua del organismo, el
bienestar o la reproducción.
4. Normatividad: La cognición se refiere a la evaluación (más o menos) continua del sistema
de necesidades relativas a las circunstancias imperantes, el potencial de interacción, y si la
interacción actual está funcionando o no.
5. Memoria: La cognición requiere la capacidad de retener información durante un período
de tiempo mayor que cero.
6. Selectividad: Debido a que un organismo es capaz de interactuar provechosamente con
algunos, pero no todas, las propiedades del medio ambiente, la cognición implica la
diferenciación de algunos estados de los asuntos de otros estados de cosas.
7. Valencia: En relación con las necesidades del organismo y / o experiencia diferentes
propiedades del medio ambiente se invertirá con diferentes grados de fuerza o
importancia, tanto positivos como negativos.
8. Anticipación: La cognición es intrínsecamente orientada hacia el futuro (¿qué pasa
después?) y por lo tanto predictivo.
9. Reducción de la aleatoriedad: La cognición es un mecanismo importante que los sistemas
biológicos reducen y modulan la influencia de las perturbaciones aleatorias sobre su
funcionamiento y, por consiguiente, son resistentes a las perturbaciones.

26
La superveniencia es una relación de dependencia entre propiedades de “nivel superior” y de “nivel
inferior”, es decir, un grupo de propiedades x superviene de un grupo de propiedades y cuando las
propiedades del grupo x están determinadas por las propiedades del grupo y.
10. Interdependencia: Las vías bioquímicas que inervan la cognición están íntimamente ligados
a los de otras funciones biológicas, lo que hace difícil la delimitación y en gran medida una
función de objetivos explicativos. (El mapa no es el territorio27) (Lyon 2006).

5. El caso de las amebas inteligentes y de las bacterias sociales

5.1. Cognitismo en los hongos mucilaginosos

Uno de los ejemplos más claros y, a su vez más sorprendentes de comportamiento inteligente
en biología cognitiva ha sido el revisado a través de auténticos hongos mucilaginosos o
mixomicetos. Los Physarum polycephalum son una especie de mixogastreas o mixomicetos
que varían su estructura plasmodio u ameboide a esclerocio dependiendo de las variables
favorables o desfavorables del entorno y de sus necesidades alimenticias. Cuando su estado es
de ameba, son auténticos plasmodios polinucleares con una sola membrana, lo que mantienen
una unidad topológica, algo significativo en su descripción como sistema autopoiético.

Se ha demostrado que el Physarum polycephalum puede encontrar la ruta más corta a través
de un laberinto para localizar las fuentes de alimentos colocados en las salidas, y así absorber
la máxima cantidad de nutrientes en el menor tiempo posible (Nakagaki, Yamada y Toth 2000;
Nagakaki 2001)28. Esto sugiere que la célula es capaz de un comportamiento “inteligente” -
según los parámetros que hemos visto anteriormente con Hämäläinen y Saarinen (2004) -,
incluso en situaciones complicadas en que es difícil optimizar las tareas de supervivencia. Dos
son las cuestiones importantes que plantea esta hipótesis: ¿de qué modo es este
comportamiento y cómo se llegó a una solución “inteligente”?

La red de transporte en hongo mucilaginoso plasmodial es un sistema útil para abordar estas
cuestiones. El plasmodio Physarum polycephalum es un agregado de protoplasma con una red
de elementos tubulares y nutrientes a través del cual circulan las señales químicas, cuya
geometría está relacionada con la comunicación interna. Por otra parte, los tubos actúan como
“canales”, lo que permite al organismo a navegar por su entorno, y puede ser desmontado y
reensamblado en pocas horas en respuesta a los cambios del entorno. Este sistema es, por
tanto, muy adecuado para el estudio de la morfología y el comportamiento celular
“inteligente”. Cuando muchas pequeñas fuentes de alimentos – bloques de agar que contiene
copos de avena - se presentan en diversas posiciones a un plasmodio hambriento, éste se
esfuerza para llegar a todos ellos; como consecuencia de ello, sólo unos pocos tubos están en
contacto con cada fuente de alimento. El organismo trata de optimizar la forma de la red para
facilitar la absorción de los nutrientes disponibles. Sin embargo, esto podría ser difícil de lograr
cuando múltiples fuentes de alimentación se presentan debido a la limitación de la masa
corporal del organismo (Ball 2008; Nakagaki, Yamada y Toth 2000).

27
Frase enunciada por el matemático, ingeniero y fundador de la Semántica No-Aristotélica Alfred
Korzybski.
28
Mientras que la velocidad de locomoción del Physarum polycephalum es de 1cm/h, el transporte de
material intracelular en los tubos que se generan con mayor espesor aumenta hasta alcanzar una
velocidad máxima de 1mm/s.
Los efectos de dos fuentes de alimentación han sido previamente estudiados, y la
minimización de la longitud total de la red resultó tener un papel importante. Esta red en
forma de cuerpo permite ciertas necesidades fisiológicas que deben cumplir: 1º La absorción
de los nutrientes desde la fuente de alimentos de la forma más eficiente posible, porque casi
todas masa corporal se encuentra en las fuentes de alimentación para permitir la absorción; 2º
El mantenimiento de la conectividad y la comunicación intracelular en todo el organismo, y 3º
La reunión de la limitación de los recursos de la masa corporal. La red formada se considera
como una solución para los problemas de supervivencia del organismo.

Contrariamente a esto, si la comida es abundante, el organismo finalmente se divide en dos


piezas sobre las dos fuentes de alimentación. Incluso este caso, sin embargo, justo antes de la
división, el organismo traza tan sólo la distancia más corta. Por lo tanto, la conexión más corta
aparece una vez como forma transitoria y por último es desconectado, entonces los resultados
de la desconexión es la separación del organismo. Los puntos clave del comportamiento
inteligente del Physarum polycephalum se encuentra en, primero, que para alcanzar los
pedacitos de avena decide realizar la ruta más corta posible para obtener el alimento de cada
fuente; y segundo, que para realizar la trayectoria tiene que predecir su ruta, pues no
establece rutas a forma de ensayo-error, sino que todo lo hace a la primera. Para generar
dicho movimiento es necesario un sistema de control de la información del Umwelt, y un
sistema de comando que tome las decisiones.

A raíz de este descubrimiento de conducta inteligente y no-trópica de los mixomicetos,


Nakagaki y sus colegas hicieron estudios matemáticos sobre las posibles rutas de navegación
aplicadas a localizaciones de caminos eficaces respecto al terreno accidentado, por el territorio
norteamericano (Nakagaki, Kobayashi y Tero 2006). En un último experimento estudiaron las
redes de transporte descentralizadas de los Physarum polycephalum emulando el sistema
ferroviario de Tokio (Tero, Takagi, Saigusa, Ito, Bebber, Fricker, Yumiki, Kobayashi, Nakagaki
2010) bajo los modelos biomatemáticos anteriores y nuevas propuestas topológicas que
emularon perfectamente la red real existente (Nakagaki y Guy 2008).

Para estudiar los mecanismos de aprendizaje de los Physarum polycephalum, utilizaron los
mixomicetos para exponerlos a condiciones adversas presentadas con tres pulsos consecutivos
a intervalos constantes. De ese modo redujeron su velocidad de locomoción en respuesta a
cada episodio. Cuando posteriormente los plasmodios fueron sometidos a las condiciones
favorables, ellos espontáneamente redujeron su velocidad de locomoción a tiempo de que el
siguiente episodio desfavorable pudiera haberse producido. Esto implicaba la previsión de la
inminencia de los cambios ambientales. De este modo, Nakagaki y sus colegas han explorado
los mecanismos que subyacen en un comportamiento anticipatorio a partir de una perspectiva
de sistemas dinámicos no lineales (Nakagaki, Kobayashi, Nishiura y Ueda 2004).

Sin embargo, la conclusión que se ha llegado es que el organismo es capaz de recordar los
cambios periódicos que no ha experimentado antes. Esto indica que el organismo tiene una
capacidad generalizada para el aprendizaje, la memoria y la anticipación, independientemente
de los detalles de la periodicidad.
Aunque los resultados descritos en el trabajo se obtuvieron a través de auténticos hongos
mucilaginosos – o mixomicetos -, los organismos procariotas, como las bacterias, pueden
demostrar un comportamiento “inteligente” con un mecanismo simple de aprendizaje y de
memoria en términos de dinámica no lineal. La perspectiva de la dinámica no lineal podría ser
la clave para revelar el secreto de cómo los sistemas biológicos de superar los retos para su
supervivencia (Takamatsu, Takaba y Takizawa 2009).

Es interesante saber que los estudios de dinámica no lineal de Nakagaki, introducidos en este
trabajo comprenden un comportamiento de osciladores multirítmicos en el estudio de la
motilidad (Kobayashi, Tero y Nakagaki 2006). Se puede considerar que los plasmodios
Physarum polycephalum actúan como un sistema de osciladores acoplados, basándose en la
teoría de bifurcación de Hopf y que resuelve algunas de las propiedades simétricas definidas
en la dinámica oscilatoria de concentración de ATP o de Ca+, el grosor del plasmodio y el flujo
protoplasmático29 (Takamatsu, Tanaka, Yamada, Nakagaki, Fujii y Endo 2001). Toda esta
orquestación de osciladores permite la estabilidad estructural y morfológica en sus múltiples
estados. Podemos expresar en palabras del padre de la biosemiótica, Jakob von Uexküll que
“el sonido de significación se establece repentinamente, y desencadena la orden de creación
de la forma de los sonidos del yo (ich-ton) de los elementos celulares de los mixomicetos, los
cuales se ordenan en sonidos de diferente afinación y, correspondiendo a la creación de la
forma (morfogénesis) permiten el desarrollo de la melodía establecida de antemano” (Uexküll
1942)

Como decía Uexküll a propósito del plan de significación de los mixomicetos: “Todo ser vivo se
haya constituido, como todos sabemos, aunque con facilidad lo olvidamos, en oposición a
todos los mecanismos, no de partes, sino de órganos. Un órgano es siempre un producto
formado por células vivas, cada una de las cuales poseen un sonido propio. El órgano como
totalidad tiene su sonido orgánico, que es su sonido de significación” (Uexküll 1942). Este
“sonido de significación” o “sonidos del yo” (ich-ton) serian comprendidos como los aspectos
semánticos de las oscilaciones multirítmicas del propio sistema (de los órganos y del
organismo su totalidad) en su desplazamiento (Kishimoto 1957a, 1957b; Miyake et al 1993) y
en su desarrollo (Takamatsu, Takaba y Takizawa 2009), desde una perspectiva “enactiva” y
“subjetual”30 de la interacción entre su Innenwelt - o mundo fenomenológico del organismo –
y su Umwelt – o “campo de percepción multisensorial del entorno”31. Por lo que habría una

29
“Todo cuanto significa vida está ligado al protoplasma” (Uexküll 1930/1944) Uexküll, J. von (1930) Die
Lebenslehre. Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich: Orell Füssli Verlag. En castellano:
Teoría de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944.
30
Estableciendo por eso una relación entre la “enación autopoiética”, en tanto que es la representación
o perfomance del organismo y, a su vez la “emergencia” del mundo a partir de un trasfondo de
comprensión a través de “círculos funcionales” cognitivos y de retroalimentación en “conformidad a un
plan”, y la “subjectualidad o sujetidad” (subjectness) de Jesper Hoffmeyer (Hoffmeyer, J. (1998) Surfaces
inside surfaces. On the origin of agency and life. Cybernetics and Human Knowing, 5 (1), pp. 33–42.) en
la que la acción con la que el sujeto crea un mundo propio permite al mismo tiempo su autocreación. De
este modo se evita la connotación solipsista que tiene la subjetividad, y legitimiza la fundamentación
fenomenológica de la vida del agente. Castro, O. Opus cit. p. 217 y ss.
31
Definición transdisciplinar del concepto de Umwelt de Jakob von Uexküll, producido por la suma de
todos los círculos funcionales del sujeto en actividad en tiempo presente, según las estructuras
descripción biosemiótica de las oscilaciones con la caracterización de agente en su estatus
autopoiético, y por lo tanto propioceptivo (gracias a proteínas contráctiles como la actina, la
miosina y la tubulina, etc.), interoceptivo (gracias a las señales intracelulares como AMPc,
GTPc, Ca+, PIP3, etc.) y exteroceptivo (gracias a la quimiotaxis, la haptotaxis, o la termotaxis,
etc).

“No hay que pasar por alto el hecho de que nosotros adscribimos a la ameba del mixomiceto
un Umwelt, aún cuanto limitado, propio de todas las amebas, en el cual las bacterias se hacen
notar como portadores de una significación en su Umwelt, y además son percibidas y creadas”
(Uexküll 1942). Estas bacterias que forman parte del Umwelt de los mixomicetos como
portadores de significación alimenticia por quimiotaxis, también presentan comportamientos
inteligentes de comunicación, y de cooperación en su agregación y desplazamiento (Jacob,
Becker, Shapira y Levine 2004).

5.2. La inteligencia social de las bacterias

Como hemos visto con los mixomicetos, el desarrollo organizativo y coordinativo de la


conducta de los organismos depende de la comunicación con su entorno, tanto abiótico
(factores ambientales y substancias del medio inmediato) como biótico (entre organismos de
la misma especie o de especies y/o reinos diferentes). En el caso de las bacterias, los procesos
comunicativos que se han estudiado son de tres tipos: intra, inter i metaorganísmico (Witzany
2008). Las bacterias pueden distinguir entre señales específicas de especies y señales que son
capaces de modular conductas interespecíficas, permitiendo de este modo coordinar
conductas concretas de la especie, como de diversas especies (Shauder y Bassler 2001).

En condiciones normales de crecimiento, las bacterias viven en comunidades jerárquicas muy


complejas. Para poder construir dichas comunidades o colonias, han de ejercer conductas
cooperativas en las que algunas de las células de forma altruista ofrecen su vida para la
alimentación de otras en las formaciones de cuerpos fructíferos, como ocurre por ejemplo con
los Myxococcus xanthus. Los patrones complejos de formación de una colonia emergen a
través de interacciones basadas en la comunicación entre bacterias individuales de la colonia
(Ben-Jacob 2009). Las células individuales asumen nuevos rasgos cogenerados y habilidades
que no están pre-almacenadas en la información genética de las células, es decir, que no toda
la información requerida para responder eficientemente a todas las condiciones del entorno
están almacenadas genéticamente. Esto responde a una afirmación de Gregory Bateson de
que el ambiente ejerce un impacto directo en el patrimonio genético de la población, pero no
es cierto de que el impacto ambiental pueda gravitar en los genes de cada individuo de forma
genética32.

Cuando una célula recibe una señal a través de un receptor, se inicia una serie de pasos en una
red interna de interpretación, que puede llevar un factor de transcripción para activar una
zona de su genoma. Esto a su vez puede activar una red de genoma completo. Así, el

morfológicas (Baupläne) de cada sujeto, conformadas según el plan (Planmäßigkeit) constructivo de


autoorganización. Castro, O. Opus cit. p. 146.
32
Bateson, G. Opus cit. pp. 55-56, 132 y 144.
significado de una señal depende de las complejas interpretaciones hechas a cabo por la célula
receptora. El contenido informativo de la señal se ve reforzado a través de un mapeo de
interpretación. Pero no todo el contenido informativo requerido para responder con eficiencia
a todas las condiciones del Umwelt viene almacenado o preestablecido en el código genético.

Para resolver la incompletitud informativa, las bacterias evalúan dicho problema a través de
detección de colectivos (collective sensing), recordando la información almacenada de la
experiencia pasada (memoria epigenética33), y luego ejecutan la distribución del
procesamiento de información de un colectivo entre las 10 9 y 1012 bacterias agrupadas en la
colonia: la transformación de la colonia colectiva en un supra-organismo es lo que Ben-Jacob
denomina un “super-cerebro” (Ben-Jacob 2009). Un super-cerebro compuesto entre 109 y 1012
“nanocerebros” de la morfología de un pelo (Strock y Levit 2000). Se trata de unas fibras en
forma de bobinas -helicoidales receptoras de quimiotaxis bacteriana conservadas en los
dominios citoplasmáticos. Cada unidad de señalización (que conforma el super-cerebro)
parecen ser un campo de varios miles de millones - según Ben-Jacob - de elementos
receptores helicoidales, embalados en un paquete de 100 nm de diámetro aproximadamente,
cuya dinámica arquitectónica sigue una lógica determinada por las reglas de asociación entre
TSCT (Stock et al 2000) como la CheW, la CheA y la CheY (el receptor se señales, el donante de
fosfosforilo - la histidina quinasa - y su regulador de respuesta – una proteína mensajera del
ácido aspártico-) y el andamiaje de fibras receptoras -helicoidales.

El comportamiento inteligente de las bacterias despierta la atención a los actuales estudios


biosemióticos (Witzany 2008a, 2008b, 2007, 2006). Las bacterias han desarrollado capacidades
de comunicación compleja (por ejemplo, el quórum-sensing, señalización quimiotáctica y el
intercambio de plásmido) para auto-organizarse cooperativamente en colonias altamente
estructuradas con elevada capacidad de adaptación del medio ambiente. Eshel Ben Jacob y sus
colegas proponen que la bacteria use su flexibilidad intracelular, participando en redes de
transducción de señales y en la plasticidad del genoma, para mantener colectivamente
comunicación lingüística: la interpretación propia y colectiva de señales químicas (sintaxis), el
intercambio de mensajes químicos (semántica) y los diálogos (pragmático). El sentido de la
comunicación basada en permisos de identidad colonial, la determinación intencional (por
ejemplo, a partir de autoinductores o feromonas para el cortejo de apareamiento), la
alteración deliberada de la estructura de la colonia (por ejemplo, formación de cuerpos
fructíferos), la toma de decisiones (por ejemplo, esporas), el reconocimiento y la identificación
de otras colonias, son funciones que podría empezar a asociarse con una inteligencia social
bacteriana. Esa inteligencia social, en caso de que existan, sería necesario ir más allá de la
comunicación para abarcar el proceso desconocido intracelular adicional para generar

33
Recientemente se ha sugerido que las bacterias también poseen memoria epigenética del pasado, que
permite realizar un seguimiento de cómo se manejan encuentros previos con antibióticos. Aprender de
experiencias de las bacterias y así poder hacer frente mejor a un segundo encuentro con el mismo
antibiótico como se refleja por el hecho de que la colonia se expande más rápidamente y adquiere un
patrón más complejo. Este efecto puede ser borrado por el crecimiento en condiciones neutras. Una
posibilidad es que este efecto esté relacionado con un cambio genético de la población. Otra posibilidad
implica una herencia epigenética al nivel del genoma (Ben-Jacob, Becker, Shapira y Levine 2004; Ben-
Jacob, Shapira y Tauber 2006).
memoria de herencia colonial y un contexto común del genoma (Ben-Jacob, Becker, Shapira y
Levine 2004).

El criterio de comunicación célula a célula, en este caso en las bacterias, conlleva los procesos
de transducción y decodificación de sus señales - un tipo de vocabulario semioquímico
(Witzany, 2008a, 1995) - a través de componentes como las homoserina lactonas LuxI y LuxR –
en el caso de las Vibrio fischeri - para la autoinducción o quorum sensing, o la serina-treonina
quinasa como receptores intracelulares capaces del factor de crecimiento transformante (en la
formación de genes que regulan y controlan los procesos mitóticos y meióticos) y de regulador
de la presión con el entorno en el caso del Bacilus subtilis (Kang et al 1996), aparte de
colaborar en procesos neurológicos e inmunológicos (García Martínez 2007)34. El profesor
Klaas J. Hellingwerf expone que al estudiar las características de transferencia de señales en la
bacterias, éstas presentan características funcionales supervenientes en organismos
superiores, como la memoria, el aprendizaje y la inteligencia de forma rudimentaria pero
declarable y distinguible (Hellingwerf 2005) y que pueden no sólo imitar características típicas
de redes neuronales, sino que determinadas proteínas que intervienen tanto en la
comunicación bacteriana para el crecimiento o su paralización (Tal et al 1998) como en la
detección de luz (Barends et al 2009), también son actuantes en procesos neuronales, como la
neuroplasticidad, y como potenciadores cognitivos en el caso de inhibidores de la
fosfodiesterasa como puede ser la vinpocetina (Medina et al 2006)35. En este último caso
(Aravind y Pointing 1999) 36 estamos ante un sistema de dos componentes de transducción de
señales (TCST), en los que ciertas moléculas convierten un mecanismo de estímulo químico en
una señal de respuesta celular específica, ofreciendo un cambio en la función celular. Se trata
de un mecanismo sensoriomotor, que actúa también como una forma molecular de memoria
requerida para la quimiostasis. Está mediado por un par de proteínas que consisten en un
sensor (S) o perceptor y un regulador de respuesta (RR) adaptativa. Percepción y adaptación
son dos líneas de actuación de señalizaciones, a través de lo que Uexküll denominaba “circuito
funcional” o feedback sobre los receptores bacterianos. Curiosamente, algunos de los TCST
implicados en la E. coli (y, por tanto en las procariotas), también lo están en algunas eucariotas
– como en los mixomicetos –, actuando también en redes neuronales, como mecanismo de
acoplamiento de base estímulo-respuesta para permitir que los organismos detecten y

34
Los efectos beneficiosos de la serina - treonina quinasa es la regulación de la supervivencia celular,
fosforilando las proteínas pro-apopticas inhibiendo su actividad. También participa en fenómenos de
neuroprotección por factores tróficos, contra la degeneración de las intraneurons y de las neuronas de
proyección estriatales, y en la diferenciación neuronal. La serina - treonina quinasa AKT, conocida como
proteína quinasa C (PKC) contribuye a diferentes funciones celulares, incluyendo el metabolismo de
nutrientes y la regulación de la transcripción, aparte de ser considerada como el regulador esencial de la
proliferación y la supervivencia celular. Su disfunción o mutación contribuye a la apoptosis neuronal y
celular, en la enfermedad de Huntington y de Alzheimer.
35
El inhibidor de fosfodiesterasa tipo 1 (PDE1), se ha demostrado efectivo para facilitar la potenciación
de largo plazo, mejorar la dinámica estructural de las espinas dendríticas, mejorar la recuperación de la
memoria, y mejorar el desempeño en pruebas cognitivas en los seres humanos. Aunque estos estudios
demostraron la eficacia de la vinpocetina en la mejora de la plasticidad en los sujetos normales, poco se
sabe acerca de la efectividad de los inhibidores de PDE para mejorar la plasticidad en los casos de
deterioro cognitivo grave.
36
En el caso de inhibidores de fosfodiesterasa, tenemos la HAMP dominio (histidina quinasas, guanilato
ciclasa, proteínas de metilo vinculante, fosfatasas) y la DHKA como modelos de sistema de dos
componentes de transducción de señales que son inhibidores de fosfodiesterasa.
respondan a los cambios del Umwelt, es decir, del medio circundante el cual es “portador de
significación” (Uexküll 1940). Es el caso de la proteína histidina kinasa que, actuando como
transmisor en la E. coli, también interviene como regulador de respuesta en la ósmosis de los
mixomicetos (Shuster et al. 1996; Stock, Robinson y Goudreau 2000)37.

La percepción del entorno, así como la coordinación sensomotora de los organismos


unicelulares competen como fundamentos de un principio cognitivo mínimo que va más allá
de los procesos metabólicos. Se trata tanto en el caso de los mixomicetos como de las
bacterias en el reconocimiento del entorno, los procesos significativos de aprendizaje en la
diferenciación entre entorno hostil u óptimo, y en las trasformaciones físicas de cada
organismo en función de las señales recibidas tanto en la membrana como en el interior de los
organismos. Los mecanismos de coordinación sensomotora expanden formas de adaptación
metabólica. Algunos de estos mecanismos de coordinación están ligados a la percepción con el
entorno a través de pulsos, según el procesamiento temporal de las señales. Pero no puede
haber una recepción correcta de los pulsos si no existe una estructura celular estable
tridimensionalmente, que soporte la dinámica de fluctuaciones del entorno, sea un medio
circundante fluido y heterogéneo al citosol, sea por detección por contacto (háptico) con otros
organismos celulares. Por lo que podemos deducir un sistema complejo de andamiaje que
permite un control adecuado entre la contracción y la tracción celular para una mayor
recepción de las señales del entorno que son las responsables del control del comportamiento
celular.

6. Tensegridad como principio de actividad inteligente

Uno de los factores importantes para comprender la estabilidad estructural y morfológica de


los seres vivos está en la arquitectura de su construcción. Si lo estudiamos a nivel del cuerpo
humano, el esqueleto es el que confiere la estabilidad, nuestra verticalidad y nuestra
movilidad. Al igual que los esqueletos (tanto intro como exoesqueletos) a nivel celular está el
citoesqueleto como conformador de volumen, como red de transporte de componentes inter
e intracelulares, y para el mantenimiento de los orgánulos.

Investigadores como Donald Ingber, D. Stamenovic y K. A. Lazopoulos, entre otros, están


demostrando desde la década de los noventa que la arquitectura de la tensegridad está detrás
de las complejidades de los patrones estructurales que se observan en el citoesqueleto celular
y en la elasticidad o rigidez de sus membranas (Lazopoulos 2005; Pirentis y Lazopoulos 2009).
La tensegridad o integridad tensional – terminología creada por el arquitecto Richard
Buckminster Fuller en los sesenta – es la característica que exhiben determinadas estructuras,
cuya estabilidad depende del equilibrio entre fuerzas de tracción y de compresión en formas
de pretensados, triangulaciones o de geodésicas. “La tensegridad define un principio de

37
El moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum contiene al menos 11 histidina kinasa “HK” (DOKA ,
DHKA -D y ESTs ) que participan en una serie de actividades que incluyen la respuesta osmótica y el
desarrollo. Una de ellas es un HK híbrido DHKA de factor importante en la osmoregulación, fosforilando
el Regulador de Respuesta RegA, causando la inhibición de la actividad de la fosfodiesterasa AMPc -
dependiente de RegA , y aumentando los niveles de AMPc , que a su vez , regulan la actividad de la
proteína quinasa A.
relación estructural en el cuál la forma de la estructura está garantizada por el continuo y
finitamente cerrado comportamiento de los elementos traccionados del sistema y no por el
discontinuo y localizado comportamiento de sus elementos comprimidos” (Fuller 1975).

Si en la estructura celular se encuentra en cierto estado de “autoequilibrio” estable, no sólo se


mantiene un sistema de tensegridad, también obtiene una sinergia (synergetics) que permite
un balance energético en el sistema de cara a evitar disipación energética y por tanto el
agotamiento, el estrés, recuperando su forma. De esta forma, se obtiene una pauta, un patrón
fundamental de la autopoiesis estructural o “tensegridad autopoiética”, que establece una
estrecha vinculación entre la geometría – concretamente la topología – y la física con la
autoorganización (Haken 1977, 1987), la autoreproducción, el autoesamblaje, el autocatálisis,
pero sobretodo en dos factores fundamentales: la autoconservación – expresada en la
alimentación y en la adaptabilidad con el medio inmediato – y la motilidad o
autodesplazamiento. En estos dos factores (la autoconservación y la motilidad) se concentrala
fenomenología autopoiética que se identifica con patrones cognitivos. Por eso la tensegridad
forma parte de la estabilidad, no tan sólo estructural, sino también autopoiética. Y como tal
establece la capacidad de la actividad sobre el entorno percibido (Umwelt) y sobre sí misma
(Innenwelt). Esta capacidad de actividad es gracias al procesamiento de información del
entorno y de su interior, de la transducción mecánico-química - también llamada
“mecanotransducción” (Ingber 1997; Stamenovic et al 1996) – para la motilidad y para la
adaptabilidad con las microvariables del entorno, como los gradientes termodinámicos, o de
concentración de azúcar, el pH, etc.

En el caso del Physarum polycephalum éste pasará de un estado ameboide en un entorno


favorable a un estado esclerocio en entornos desfavorables o en estado de mínimos – como en
la prueba del laberinto (Nakagaki et al 2000). Se observa la actividad de tensegridad en la
estructura del mixomiceto, tanto en los microtúbulos como en los filamentos de actina, que lo
permite permanecer íntegro. Cuando el plasmodio se desplaza, la vectorización de los
microtúbulos (tanto del centrosoma como del citosol) y de la actina-miosina se polariza, junto
con el núcleo, reestructurándose hacia la dirección y el sentido de desplazamiento de la ameba
(Ueda et al 1999) Por lo que observamos que la actividad de los microtúbulos, es fundamental
para el desplazamiento de las amebas, junto con la actina-miosina que provoca las
contracciones oscilatorias periódicas, siendo éstos elementos altamente ordenados en el que
incluso han sido investigadas como detectoras de fuentes de señales débiles 38 y de radiaciones
electromagnéticas, como órganos de visión para las células (Albrecht-Buehler 1992). Por
ejemplo, el centrosoma es capaz de integrar las señales exógenas y enviar señales de
respuesta a lo largo de los microtúbulos a diversos sitios dentro de la célula, haciendo actuar a
los microtúbulos como nervios (Albrecht-Buehler 1998). Por lo que se está llegando a
conclusiones sobre la no aleatoriedad de la motilidad celular, incluso que las células son
capaces de medir los ángulos, y los intervalos de tiempo. 39 Incluso es interesante saber que la
geometría del centriolo no es caprichosa y se debe a la maximización de la tensegridad en su
función en el huso mitótico (Albrecht-Buehler 1991).

38
Cuanto mayor sea su dispersión de la luz, mayor es la distancia desde la cual las células se reúnen.
(Albrecht-Buehler, G., Zand, M. S., 1989; Albrecht-Buehler, G., 1998, 1992)
39
http://www.basic.northwestern.edu/g-buehler/contents.htm#cont5
Por otro lado, Olga Sozinova y colegas habla de que la permanencia en cuerpo fructífero de
mixobacterias no es debido a la quimiotaxis, sino por interacciones mediante contacto
(Sozinova et al 2005). Me pregunto si estas interacciones tienen algo que ver con las
percepciones hápticas que nos permiten tener información táctil del objeto contiguo o de
aquello que percibes del entorno. Es posible que un teselado celular (un mosaico) pueda tener
perturbaciones del entorno por presión, o por reproducción masiva y se altera la tensegridad
celular hasta un umbral de resiliencia que esté medido por un umbral crítico de densidad de
población. Es decir que el estrés que adquiera un biofilm puede ser debido a una relación
entre el umbral crítico de densidad de población y el umbral crítico de tensegridad que
permite la resiliencia o la recuperación de la forma topológica de las células teseladas. Por eso
podemos considerar que la tensegridad del citoesqueleto como una adecuación inteligente
(Skelton y Sultan 1997) para la conformidad estructural (Bauplan) de los organismos
unicelulares, y para la retroalimentación entre el Umwelt y el Innenwelt en la continua
transducción de señales.

7. Transferencia de información e irritabilidad celular: El proceso cognitivo mínimo y la ley


de Weber-Fechner

Existen muchas razones no sólo teóricas para aceptar que haya procesos cognitivos en los
organismos biológicos carentes de sistema nervioso, como las expuestas por Maturana y
Varela de cara a la explicación de los sistemas autopoiéticos. Hemos visto que tanto en hongos
mucilaginosos como en las bacterias existe procesos cognitivos que desentrañan
comportamientos inteligentes teniendo en cuenta el concepto de sistema inteligente definido
por Raimo Hämäläinen y Esa Saarinen – tanto en el ámbito de la memoria y reconocimiento de
patrones (mixomicetos) como en el ámbito social (bacterias). De hecho hay más estudios que
observan lo que Pier Luigi Luisi, B. S. Müller y Fred Keijzer denominan “mínimo cognitivo”
(Keizjer, Duijin y Franjen 2006; Müller, di Primo y Lengeler 2001; Luisi 2006) permitiendo
establecer diferencias entre sistemas vivos con sistemas no vivos (como vacuolas o micelas), al
igual que la co-emergencia de la unidad autopoiética con la actividad cognitiva (Luisi 2006).
Una de las cosas que es importante tener en cuenta es que no existe un foco o núcleo
inteligente, sino que se trata de una emergencia en el propio sistema (Luisi 2006). Emergencia
que podría originarse en actividades bioquímicas teleonómicas (Kováč 2006) propias de
sistemas autopoiéticos, como el “reconocimiento molecular”. Estas consideraciones nos
permiten sumergirnos a una perspectiva biosemiótica de primer nivel (Matsuno 2008) donde
la transducciones de señales bioquímicas convierten en éstas en información reconocible, y
por tanto sensible a nivel macromolecular del entorno - las transiciones reológicas de sol a gel
del citoplasma (Sato, Wong y Allen 1983; Sultan, Stamenovic, Ingber 2004; Stamenovic 2005) -
o las percepciones hápticas entre membranas celulares en el caso de la generación de
teselados (Shirakawa, Adamatzky, Gunji y Miyake 2009).

Ahora bien, hemos de tener en cuenta un tema capital en estas actividades de reconocimiento
de información, y es el propio concepto semántico de información. La semántica de las señales
(y, en general, el lenguaje) se rige por el enriquecimiento (Werner y Vedral 2010). El significado
enriquece el contenido de la información de una señal. Pero como dice Bateson la información
consiste en diferencias que establecen una diferencia 40.

Según comenta Vlatko Vedral, en la adición de información, éste permite respuestas muy
sofisticadas a través de sencillas señales. Por lo que la información contenida en un mensaje
intercelular no está contenida en la señal, en la probabilidad de la señal de ser enviada, o su
valor sorpresa para el receptor. Por lo tanto, la teoría de Shannon es casi irrelevante a la
información y la comunicación en la comprensión del desarrollo procesos. Argumenta Vedral
que el significado de un mensaje está determinado por cómo afecta a la información y estado
intencional del agente. Los agentes coordinan sus acciones mediante el uso de la comunicación
para ajustar sus respectivas estrategias para que se cohesionen y así lograr sus objetivos de
enclavamiento (Werner 1989). Pero esto tiene poco que ver con la probabilidad de una señal.
Por lo que la teoría de Shannon no dice nada sobre el significado y la comprensión del
lenguaje.

Como Andrey Kolmogorov da a entender, la complejidad de una cadena no puede ser mayor
que el programa mínimo que lo genera y lo detiene. Podemos resumir esto en un principio de
conservación complejo que se aplica a todos los eventos espacio-tiempo generados por los
agentes con significados estratégicos e información del estado (Werner 1996).

Esto nos lleva de nuevo a la idea de Bateson que, siendo la información de naturaleza relativa,
la diferencia no está situada en el tiempo ni en el espacio (no está contenida en la señal). Esto
nos acerca a un tema que está ligado a la cuantificación de la cognición. Esto quiere decir que
existe un límite en el reconocimiento de la diferencia de estímulos abióticos o bióticos del
Umwelt donde no hay procesamiento. Ha de haber, por fuerza, un umbral de gradiente por
debajo del cual el gradiente no puede ser percibido; y por lo tanto ha de existir una ley que rija
el umbral mínimo de percepción que permita las tres condiciones indispensables que defina a
un agente: su individualidad, la asimetría interactiva y la normatividad (Barandiaran, Di Paolo
y Rohde 2009). Una ley “superveniente” o un equivalente homeomórfico 41 de la ley de Weber-
Fechner (Cope 1976; Copelli 2002), en la que el menor cambio discernible en la magnitud de
un estímulo ha de ser proporcional a la magnitud del estímulo: s = k Ln (A/A0) que relaciona la
experiencia sensitiva (s) con la activación sensorial (A), donde k es una constante y A0 es el
nivel mínimo de activación sensorial en el cual no se presenta experiencia. En el progreso del
estudio de la ley de Weber–Fechner, Stanley Smith Stevens (1906-1973) propuso una
extensión de la misma denominada ley de Stevens (Stevens 1957), una ley de potencia k
42
que relaciona la magnitud “subjetual” del estímulo ( ) con la intensidad ( ) y la naturaleza de
la estimulación ( ) que se describe en dos clases de continuo sensorial: un continuo

40
Bateson, G. Opus cit. p. 111.
41
Las “equivalencias homeomórficas” se dan cuando existen conceptos que, aún teniendo diferencias
en cuanto a formas, atributos, o funciones aplicadas en entornos diferenciados, toman ciertas
semejanzas semánticas o equivalencias, de tipo funcional o morfológico, que conllevan a un enlace
significativo entre sí. Castro, O. Opus Cit. p. 191.
42
En la definición ofrecida por Stanley Smith Stevens (Stevens 1957) se trata de la magnitud de la
sensación subjetiva provocada por un estímulo. Estimo conveniente reemplazar la subjetividad por el
criterio de “subjectness” o “subjectualidad” de Jesper Hoffmeyer tratado anteriormente.
metatético o cualitativo que suponen variaciones en la cualidad o localización sensorial, y un
continuo protético o cuantitativo que suponen variaciones en la magnitud sensorial.

Curiosamente, estas leyes psicofísicas estudiadas desde sus inicios43 para la cuantificación
objetiva de una sensación subjetiva en la psiquis humana, fue extrapolada ya en 1884 a la
irritabilidad de organismos tanto unicelulares (bacterias y mixomicetos) como en las plantas
gracias a Wilhelm Pfeffer (1884, 1888, 1906).

Pfeffer (1884) dispuso de organismos (como bacterias termófilas o espermas de helechos)


moviéndose libremente en agua o en soluciones de materiales de estimulación como el ácido
málico, con un de exceso de concentración requeridos en tubos capilares para producir una
atracción fobo-quimiotáctica. Como consecuencia del metabolismo (Hoshikawa y Saitô 1978;
Hillen y Painter 2009), Pfeffer observó que si una bacteria se mueve hacia el gradiente de un
atrayente, más energía disponía la bacteria para continuar acercándose al atrayente. Pfeffer
hizo diversas mediciones entre las concentraciones de ácido málico como atrayente respecto
la cantidad de amoníaco para neutralizar la presión de atracción bacteriana en los capilares.
Dejó constatado en las tablas de concentraciones que, buscando la disolución mínima para
encontrar el umbral mínimo de irritación, y variando la temperatura de condiciones
ambientales hasta 5o C, la variación de la concentración de acido málico respecto a la
respuesta umbral de irritación atrayente al capilar siempre seguía la ley de Weber-Fechner –
tanto en termo bacterias (Pfeffer 1884, Keller y Segel 1971)44, como en espermas de helechos,
y en mixomicetos (Pfeffer 1888; Ohta y Yoshimura 2005; Hillen y Painter 2009).

La irritabilidad de una célula forma parte del proceso cognitivo que permite describir la
percepción de un estímulo, respondiendo de forma no lineal. Principalmente es una capacidad
homeostática que permite a los organismos sobrevivir y adaptarse a los cambios ambientales.
Pero con esas adaptaciones conjugan una cantidad de interrelaciones sensitivas “subjetuales”
del Innenwelt del organismo que responden a la ley de Weber-Fechner ante el tropismo o la
taxis frente a su Umwelt. O como diría Rodolfo R. Llinás (2003) una “sensación subjetiva” o
“protoqualia” 45 que ofrecen una señal eléctrica o química como una función potencial de

43
Gustav Theodor Fechner (1801 – 1887) expuso en 1860 en sus “Elemente der Psychophysik” las ideas
conectivas entre la materia y la psique, desarrolladas en su mente desde 1850. Comprendió que debía
de medir (obsesión existencialista de Lord Kelvin) a través de un aumento relativo de energía corporal,
el correspondiente aumento de intensidad mental (Boring, E. 1956). Como los trabajos fueron
comprobaciones de las teorías efectuadas en 1825 y 1834 por Ernst Heinrich Weber (1795 – 1878) para
el estudio de mediciones de pérdida de audición conductiva y también sobre el tacto, editado en “Die
Lehre vom Tastsinn und Gemeingefühl” en 1946, Fechner quiso mantener con el nombre de “ley de
Weber” aunque el propio Weber no la formuló nunca, ampliándolo también a la detección de pesos.
44
Los trabajos de Pfeffer sobre la Ley de Weber-Fecher en la quimiotaxis bacteriana queda verificado
por C. Weibul en su trabajo “In Bacteria”. Vol 1. I. C. Gunsalus & R. Y. Stanier, eds. pp. 153. Pero donde
queda verdaderamente demostrado es en Keller, E. F., Segel, L. A. (1971) Traveling Bands of
Chemotactic Bacteria: A Theoretical Analysis. Journal of Theoretical Biology, 30, pp. 235-248.
45
“Los ‘qualia’ humanos son la amplificación geométrica de una irritabilidad unicelular que aún no
comprendemos bien (…) Sobre su origen unicelular es poco lo que puede decirse hoy por hoy, pero esta
ignorancia no es una razón definitiva para pensar que son fenómenos inexplicables científicamente
porque tenemos evidencia contundente de que los qualia están atados a la actividad electromagnética
del cerebro y de que son ‘solubles en anestesia’.”. Llinás, R. R. (2001) I of the Vortex, From Neurons to
Self. MIT Press.
estímulo en el momento que despunta del umbral mínimo de percepción, desencadenando
una acción celular coherente. Este puede ser el origen de los qualia – comenta Llinás (2001) - si
se produce una amplificación geométrica de la irritabilidad de millones de bacterias para
establecer el cuerpo fructífero, o de miles de millones de neuronas para establecer una
función coherente sincrónica de movimientos de un brazo para ofrecer la mano a un homínido
de su especie. Esta amplificación geométrica cumple la ley de Weber-Fechner. “Amplificación
que es ofrecida gracias a la organización de circuitos especializados en funciones sensoriales”
(Llinás 2003). Dichos circuitos sensoriales son precisamente los Funktionkreises o circuitos
funcionales de Uexküll (1920) que permiten estructurarse de forma multicompleja en función
de las especializaciones transductoras de señales,y la autoinducción de señales para la
transferencia de información (Castro 2009). Una de las cosas que se establece en estructura de
la fórmula de Weber-Fechner es la progresión geométrica, basada en el número e, base de los
logaritmos naturales, como hemos visto anteriormente en los estudios de Pfeffer implica que
los qualia se distribuyan como armónicos.

Este es el nexo de unión entre la percepción fenomenológica de los gradientes de intensidad


de un estímulo y la sensación producida por ella. No sólo sería la prueba de que se pueden
medir o cuantificar los procesos cognitivos, así como el grado de percepción del estímulo.
También en el aspecto epistemológico establecería un nexo de unión entre un estudio
biológico experimental de un fenómeno, cuya descripción está fundamentada por los
“materiales” físico-químicos en los que están basados, y la descripción fenomenológica de un
proceso emergente gracias a la identificación de sus partes actuantes o de sus componentes
“materiales” interactuantes, que requiere de una energía colateral – consumo de entropía
negativa y de información latente (Ben-Jacob, Shapira y Tauber 2006) – y también de circuitos
funcionales de determinación, cuyos efectos se codifican de los sucesos que los precedieron
(de forma normativa) revelando de esta forma una jerarquía de tipos lógicos propios del
fenómeno que fundamentan la veracidad de su existencia.

8. Conclusiones

Mi propuesta es que podemos desarrollar un discurso no sólo filosófico, sino también


biosemiótico, y por lo tanto transdisciplinar, de las contribuciones existentes para
fundamentar un cognitismo mínimo en organismos que carecen de sistema nervioso para
desarrollarlo. Son cinco las condiciones de posibilidad de determinación de un principio de
cognitismo mínimo que hemos estudiado tanto en los mixomicetos (Physarum polycephalum y
Dictyostelium discoideum) como en proteobacterias Gramnegativas (mixobacterias y E. Coli)46:

1. La capacidad de los organismos de discernir un entorno hostil del adecuado para la


supervivencia. (Criterios cognitivos47 de selectividad, control, interacción y valencia).
2. La capacidad de comunicación célula a célula. Dicha comunicación no sólo transmiten
información de las condiciones del entorno para fagocitar o huir, o de adhesión para
formar el cuerpo fructífero, sino también la capacidad de comunicar sobre la
comunicación, sobre la normatividad comunicativa, y por tanto la capacidad de establecer
46
Hemos dejado la fitosemiótica para un desarrollo más concreto en preparación.
47
Criterios cognitivos que hemos visto anteriormente según Pamela Lyon.
una “metacomunicación” o tal como Bateson designa una “jerarquía de prototipos lógicos”
que ofrece la capacidad de aprender acerca del contexto. (Criterios de normatividad,
continuidad, memoria, control, interacción, selectividad e interdependencia).
3. La capacidad de motilidad autónoma y su integración a una movilización colectiva
cooperativa a través de movimientos oscilatorios acoplados48. (Criterios cognitivos de
interacción, interdependencia, reducción de la aleatoriedad, control y continuidad).
4. La reacción anticipativa ante señales fotolumínicas periódicas. (Criterios cognitivos de
control, interacción, anticipación, memoria, valencia y reducción de la aleatoriedad).
5. La determinación de umbrales de densidad de población a través de la tensegridad
estructural del citoplasma y de la percepción háptica (haptotaxis, elasticotaxis) entre
células contiguas o adyacentes. (Criterios cognitivos de valencia, interdependencia,
control, memoria, selectividad, normatividad y continuidad).

Todas ellas forman parte de la autorregulación y la autoorganización de los organismos de cara


a la “enacción autopoiética” que confiere el significado de cognición en tanto que se trata de
“círculos funcionales” mínimos, tal como Uexküll describió como fundamento a una teoría de
la significación en los organismos vivos; aunque también es como Bateson determina en uno
de sus criterios fundamentales para el proceso cognitivo – el cuarto criterio concretamente -,
al igual que en la “teoría de Santiago” de Maturana y Varela.

Hemos visto que la determinación de quórum, o autoinducción, es el responsable de un


comportamiento social coordinado, y junto con la sincronización de pulsos oscilatorios
permiten el control de las densidades de población (Gregor et al 2010) al igual que confieren la
que se denomina una memoria química de corto alcance (Koshland Jr 1980; Müller y
Thompson, 1986; Müller, di Primo y Lengeler 2001). Su fundamento epigenético está
relacionado con la arquitectura celular optimizada para la transducción de señales gracias a
una tensegridad autopoiética multimodular49. Por ejemplo, la aplicación de la tensión
mecánica a las integrinas produce el mismo aumento del AMPc intracelular dentro y alrededor
de las células, propagándose hacia células adyacentes. Dichas integrinas son glicoproteínas
que, siendo moléculas de adhesión celular, permiten la mecanotransducción, participando en
la unión entre células y la matriz extracelular, incluso en la unión célula-célula. Por lo que las
glicoproteínas determinan entonces la individualidad celular, su adhesión celular y su
interacción intercelular.

48
Desarrollo estudiado por Atsuko Takamatsu en los plasmodios Physarum polycephalum donde la
geometría morfológica en red permite la adaptación al entorno hostil y la emergencia de funciones
biológicas provocan el principio mínimo de “mobiligence”. Dicha “mobiligence” puede definirse como la
inteligencia de la generación de la función motora adaptativa que emerge por la movilidad, y el enfoque
para entender los mecanismos que generan las conductas adaptativas. Hajime Asama, Introduction of
the Mobiligence Program. University of Tokyo. In: 2005 - 2009 Annual Report “Emergence of Adaptive
Motor Function through Interaction among the Body, Brain and Environment - A Constructive Approach
to the Understanding of Mobiligence”. pp. 7-12.
49
De ese modo los módulos más pequeños se autoestabilizan más facimente, creando así nódulos
locales, semejantes a un tendón de Aquiles. De ese modo la división en subsistemas conforma una
estructura jerárquica en el citoesqueleto que recuerda que, en la jerarquización compleja en organismos
vivos superiores la tensegridad subyace en la estabilidad morfológica ósea y muscular (Ingberg, D. E.,
2003).
En el caso de la adhesión celular tenemos, por ejemplo, que en los cuerpos fructíferos del
Myxococcus xanthus su adhesión se realiza a través de hemaglutinina (MBHA) (Cumsky y
Zusman 1979; Nelson, Cumsky y Zusman 1981, Cumsky y Zusman 1981)50; en el caso del
Dictyostelum discoideum la adhesión se realiza a través de proteínas Sib (Cornillon et al
2008)51; y en el caso del Physarum polycephalum a través de semblantes de vitronectina
(Nagano et al 1992; Miyazaki y Hayashi 1992)52.

Hemos visto que en los mixomicetos y las bacterias, como organismos primitivos aún
permanentes en la historia del origen y de la evolución biológica, se han mantenido tanto la
morfología como su fisiología prácticamente intacta (Baluška y Mancuso, 2009). De ellos
hemos aprendido que, aunque los mixomicetos sean eucariotas y las bacterias procariotas,
ambas mantienen principios de autoorganización y de desarrollo autopoiético semejantes. Si
Maturana estaba en lo cierto en la identificación entre autopoiesis y cognición – aunque dicha
identificación no sea tautológica como observa Luisi – entonces los fundamentos bioquímicos
y biofísicos que subyacen en la dinámica vital de desarrollo de los mismos, provocan una
concepción “teleo-mecanicista” o “vitalismo-materialista” – según la acertada concepción de
Lenoir – de cognición.

Como podemos comprobar los fundamentos de un cognitismo mínimo en sistemas


inteligentes no es una exclusividad de los organismos vivos superiores. Más bien comparten
estos fundamentos todos los seres unicelulares animal y no animal, como los mixomicetos, las
bacterias, las plantas e incluso las células endoteliales de los vasos sanguíneos, neuronas y
células glía. A través de dichos fundamentos podemos establecer el conato entre el Umwelt y
el Innenwelt del que Uexküll nos hablaba hace ya un siglo como “tonus”53 (Uexküll 1909) y que
conjuga como un “mínimo cognitivo” cuando los tonos son reconocidos entre semejantes,
aparte de ser un condicionante biosemiótico fundamental para una posible fenomenología
biológica o “biofenomenología” en los próximos años.

50
Cumsky, M. G., Zusman, D. (1979) Myxobacterial hemagglutinin: A development-specific lectin of
Myxococcus Xanthus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76 (11), pp. 5505-5509
Nelson, D. R., Cumsky, M. G., Zusman, D. (1981) Localization of Myxobacterial Hemagglutinin in the
Periplasmic Space and on the Cell Surface of Myxococcus xanthus during Developmental Aggregation.
The Journal of Biological Chemistry, 256, (23), pp. 12589-12595.
Cumsky, M. G., Zusman, D. (1981) Binding Properties of Myxobacterial Hemagglutin. The Journal of
Biological Chemistry, 256, (23), pp. 12596-12599.
51
Cornillon, S. et al (2008) Involvement of Sib Proteins in the Regulation of Cellular Adhesion in
Dictyostelium discoideum. Eukariotic Cell, 7 (9), pp. 1600-1605.
52
Nagano, Y., et al. (1992) Yolk Vitronectin. The Journal of Biological Chemistry, 267 (34), pp. 24863-
24870.
Miyazaki, K., Hayashi, M. (1992) Physarum vitronectin-like protein: An Arg-Gly-Asp-dependent cell-
spreading protein with a distinct NH2-terminal sequence. Experimental Cell Research, 199 (2), pp. 106-
110.
53
Uexküll utiliza el término “tonus” a la estimulación que se envía a los órganos efectores desde el
Innenwelt. “Tonusthaltheorem” explica que el tiempo y la capacidad interactiva del operador que asocia
a cada sistema vivo su Umwelt viene ofrecida como flujos.
Bibliografía

Albrecht-Buehler, G. (1981) Does the geometric design of centrioles imply their function. Cell Motility, 1. pp. 237-245.
Albrecht-Buehler, G. (1992) Rudimentary form of cellular “vision”. PNAS 89, pp. 8288-8292.
Albrecht-Buehler, G. (1998) Altered Drug Resistance of Microtubules in Cells Exposed to Infrared Light Pulses: Are Microtubules the
"Nerves" of Cells? Cell Motility and the Cytoskeleton 40 (2). pp. 183-192.
Albrecht-Buehler, G., Zand, M. S. (1998) Long-term observation of cultured cells by interference-reflection microscopy: Near-
infrared illumination and Y-contrast image processing. Cell Motility and the Cytoskeleton, 13 (2). pp. 94-103.
Aravind, L., Pointing, C. P. (1999) The cytoplasmic helical linker domain of receptor histidine kinase and methyl-accepting proteins
is common to many prokaryotic signalling proteins. FEMS Microbiology Letters, 176 (1), pp.111-116.
Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsätze vermischten Inhalts.
Schmitzdorff. St. Petersbourg.
Ball, P. (2008) Cellular memory hints at the origins of intelligence. Nature, 451, p. 385.
Baluška, S., Mancuso, S. (2009) Deep evolutionary origins of neurobiology. Communicative & Integrative Biology 2:1, 60-65.
Baluška, S., Mancuso, S. (2009) Deep evolutionary origins of neurobiology. Glossary. Communicative & Integrative Biology 2:1, 1-2.
Barandiaran, X., Di Paolo, E. & Rohde, M. (2009) Defining Agency. Individuality, normativity, asymmetry and spatio-temporality in
action. Journal of Adaptive Behavior, in press. (Rohde, M. & Ikegami, T. (Eds) Special Issue on Agency.)
Barends, T. R. et al. (2009) Structure and mechanism of a bacterial light-regulated cyclic nucleotide phosphodiesterase. Nature, 459
(7249), pp. 1015-8.
Bateson, G. (1979) Mind and Nature. A necessary unity. Dutton, N.Y. En castellano: Espíritu y Naturaleza. Amorrortu editores,
Madrid, 2006.
Ben-Jacob E. (2009) Learning from Bacteria about Natural Information Processing. En: Natural Genetic Engineering and Natural
Genome Editing. Edited by G. Witzany. Annual New York Academy of Sciences, 1178, pp 78–90.
Ben-Jacob, E., Shapira, Y., Tauber, A. I. (2006) Seeking the Foundations of Cognition in Bacteria. From Schrödinger's Negative
Entropy to Latent Information. Physica A, 359, pp. 495–524.
Boring, E. (1956) Gustav Theodor Fechner. En: Newman, J. R. The World of Mathematics. Vol. 3, Simon & Schuster Inc. N.Y., pp.
217-234.
Capra, F. (1996) The Web of Life. Anchor Books, N.Y. En castellano: La trama de la vida. Una nueva perspectiva de los sistemas
vivos. Anagrama. Col. Argumentos. Barcelona, 1998.
Castro, O. (2009) Jakob von Uexküll: El concepto de Umwelt y el origen de la biosemiótica. Trabajo de investigación para la
obtención del DEA. Departament de Filosofia, Universitat Autònoma de Barcelona.
Chebanov, S. V. (1999) Biohermeneutics and hermeneutics of biology. Semiotica, 127 (1/4), pp. 215 -226.
Cope, F. W. (1976) Derivation of the Weber-Fechner law and the Loewenstein equation as the steady-state response of an Elovich
solid state biological system. Bulletin of Mathematical Biology, 38 (2), pp. 111-118.
Copelli, M. (2002) Physics of psychophysics. Stevens and Weber-Fechner laws are transfer functions of excitable media. Physics
Review E, 65, 060901-1-4.
Cornillon, S. et al. (2008) Involvement of Sib Proteins in the Regulation of Cellular Adhesion in Dictyostelium discoideum. Eukariotic
Cell, 7 (9), pp. 1600-1605.
Cumsky, M. G., Zusman, D. (1979) Myxobacterial hemagglutinin: A development-specific lectin of Myxococcus Xanthus. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 76 (11), pp. 5505-5509
Cumsky, M. G., Zusman, D. (1981) Binding Properties of Myxobacterial Hemagglutin. The Journal of Biological Chemistry, 256, (23),
pp. 12596-12599.
Eigen, M. (1971) Molecular Self-Organization and the Early Stages of Evolution. Quaterly Reviews of Biophysics, 4, 2&3. pp. 149.
Florkin, M. (1974) Concepts of molecular biosemiotics and of molecular evolution. En: Comprehensive Biochemistry, 29 A. pp. 1–
124.
Freeman, W. J. (2007) Indirect biological measures of consciousness from field studies of brains as dynamical systems. Neural
Networks, 20, pp. 1021–1031
Fuller, R. B. (1975) Synergetics: Explorations in the Geometry of Thinking. New York: MacMillan Publishing Co., Inc.
García Martínez, J. M. (2007) Mecanismos intracelulares de supervivencia y muerte neuronal en modelos excitóxicos y
transgénicos de la enfermedad de Huntington. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. Departamento de Biología
Celular y Anatomía Patológica.
Gregor, T., et al. (2010) The Onset of Collective Behavior in Social Amoebae. Science, 328, 1021-1025.
Haken, H. (1977) Synergetics – An Introduction: Nonequilibrium Phase Transitions and Self-Organization in Physics, Chemistry and
Biology. Springer Verlag, Berlin.
Haken, H. (1987) Synergetics. An Approach to Self-Organization. In Yates. F. E. (ed) Self-Organizing Systems. The Emergence of
Order. Plenum Press. N.Y. pp. 417-434.
Hämäläinen, R., Saarinen, E. (2004) Systems Intelligence - Discovering a hidden competence in human action and organizational
life. Systems Analysis Laboratory Research Reports. Helsinki University of Technology.
Hellingwerf, K. J. (2005) Bacterial observations: a rudimentary form of intelligence? Trends in Microbiology 13 (4) pp. 152-158.
Hillen, T., Painter, K. J. (2009) A user’s guide to PDE models for chemotaxis. Journal of Mathematical Biology, 58, pp.183–217.
Hoffmeyer, J. (1998) Surfaces inside surfaces. On the origin of agency and life. Cybernetics and Human Knowing, 5 (1), pp. 33–42.
Hoshikawa, H., Saitô, N. (1978) On the Chemical Reactions for Chemotaxis in Bacteria. Journal of Theoretical Biology, 70, pp. 1-15.
Ingber, D. E. (1997) Tensegrity: the architectural basis of cellular mechanotransduction. Annu. Rev. Physiol. 59, 575–599.
Ingber, D. E. (2003) Tensegrity I. Cell structure and hierarchical systems biology. Journal of Cell Science 116 (7), pp. 1157-1173.
Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Bacterial linguistic communication and social intelligence. Trends in
Microbiology, 12 (8) 366-372.
Kang, Ch. M. et al. (1996) Homologous Pairs of Regulatory Proteins Control Activity of Bacillus subtilis Transcription Factor
Response to Environmental Stress. Journal of Bacteriology, 178 (13), pp. 3846-3853.
Kant, I. (1786 - 1790) Kritik der Urteilskraft. Berlin und Libau, bey Lagarde und Friederich. LVIII und 477 Seiten. Ejemplar en
castellano: Crítica del Juicio. Espasa Calpe, Col. Austral. (1995), 6ª edición. Traducción: Manuel Garcia Morente.
Kauffman, S. (1990) The Science of Complexity and Origins of Order. Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of
Science Association, 2, pp. 299-322.
Keller, E. F., Segel, L. A. (1971) Traveling Bands of Chemotactic Bacteria: A Theoretical Analysis. Journal of Theoretical Biology, 30,
pp. 235-248.
Kishimoto, U. (1958a) Rhythmicity in the protoplasmic streaming of a slime mold, Physarum polycephalum I. The Journal of
General Physiology, 41 (6), pp. 1205-1222.
Kishimoto, U. (1958a) Rhythmicity in the protoplasmic streaming of a slime mold, Physarum polycephalum II. The Journal of
General Physiology, 41 (6), pp. 1223-1244.
Kitano, H. (ed.), (2001) Foundations of Systems Biology, MIT Press.
Kobayashi, R., Tero, A., Nakagaki, T. (2006) Mathematical Model for Rhythmic Protoplasmic Movement in the True Slime Mold.
Journal of Mathematical Biology, 53, pp. 273–286.
Koshland Jr, D. E. (1980) Bacterial chemotaxis in relation to neurobiology. Annual Review of Neuroscience, 3, pp. 43-75.
Kováč, L. (2006) Life, chemistry and cognition. Conceiving life as knowledge embodied in sentient chemical systems might provide
new insights into the nature of cognition. European Molecular Biology Organization Vol. 7, N. 6, pp. 562-566.
Krampen, M (1981) Phytosemiotics. Semiotica. Vol. 36 (3/4) pp.187–209.
Langston, R. F., et al. (2010) Development of the Spatial Representation System in the Rat. Science, 328, pp. 1576-1580.
Lazopoulos, K. A. (2005) Stability of an elastic cytoskeletal tensegrity model. International Journal of Solids and Structures, 42, pp.
3459–3469.
Lenoir, T. (1980) Kant, Blumenbach, and Vital Materialism in German Biology. Isis 71: 77-108.
Lenoir, T. (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology. Poetics Today, Vol. 9, No. 1. Págs. 103-115.
Lenoir, T. (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German Biology. University of Chicago Press.
Llinás, R. R (2003) El cerebro y el mito del yo. Belacqva Ediciones. Barcelona.
Llinás, R. R. (2001) I of the Vortex, From Neurons to Self. MIT Press.
Luisi, P. L. (1998) About Various Definitions of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 28, pp. 613–622.
Luisi, P. L. (2006) The Emergence of Life: from Chemical Origin to Synthetic Biology. Cambridge University Press. En castellano: La
vida emergente. De los orígenes químicos a la biología sintética. Tusquets Ediciones. Barcelona, 2010.
Luisi, P. L., Bersini, H., Stano, P., Bedau, M. A. (2010) Philosophical and scientific perspectives on emergence. Synthese, 173. In
press.
Luisi, P. L., Varela, F. J (1989) Self-replicating micelles — A chemical version of a minimal autopoietic system. Origins of Life and
Evolution of the Biosphere, 19, pp. 633-643.
Luisi, P. Luigi, Damiano, L. (2010) Towards an Autopoietic Redefinition of Life. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 40, pp.
145–149
Matsuno, K. (2008) Molecular Semiotics toward the Emergence of Life. Biosemiotics, 1. pp. 131–144.
Maturana , H. R. (1996) Was ist Erkennen? Die Welt entsteht im Auge diciembre Betrachters. Goldmann Verlag. pp. 221.
Maturana, H. R. (1970) Biology of Cognition. Reimpreso en Maturana, H. R., Varela, F. J. (1980) Autopoiesis: The Organitation of
the Living. Reidel Publishing Company, Doldrecht, Holland.
Maturana, H. R. (1995) La Realidad: ¿Objetiva o Construida?. Editorial Anthropos, tomo I, Barcelona.
Maturana, H. R., Varela, F. J. (1994) De Máquinas y Seres Vivos. Autopoiesis: La Organización de lo Vivo. Ed. Universitaria. Santiago
de Chile.
Medina, A. E., et al (2006) Restoration of Neuronal Plasticity by a Phosphodiesterase Type 1 Inhibitor in a Model of Fetal Alcohol
Exposure. The Journal of Neuroscience, January 18, 2006, 26(3) pp. 1057-1060.
Medina, A. E., et al (2006) Restoration of Neuronal Plasticity by a Phosphodiesterase Type 1 Inhibitor in a Model of Fetal Alcohol
Exposure. The Journal of Neuroscience, January 18, 2006, 26(3) pp. 1057-1060.
Miyake, Y. et al (1993) Environment-dependent self organization of positional information field in coupled nonlinear oscillator
system. The IEICE Transactions Fundamentals, E76-A (5), pp. 780-785.
Miyazaki, K., Hayashi, M. (1992) Physarum vitronectin-like protein: An Arg-Gly-Asp-dependent cell-spreading protein with a
distinct NH2-terminal sequence. Experimental Cell Research, 199 (2), pp. 106-110.
Moreno, A., Umerez, J. (2000) ‘Downward Causation’ at the Core of Living Organization’. P.B. Andersen, C. Emmeche, N.O.
Finnemann & P.V. Christiansen (eds.) Downward Causation, Aarhus: Aarhus University Press, pp. 99-117.
Müller, B. S., di Primio, F., Lengeler, J. W. (2001) Contributions of Minimal Cognition to Flexibility. In N. Callaos, W. Badawy & S.
Bozinovski (Eds.), SCI 2001 Proceedings of the5th World Multi-Conference on Systemics, Cybernetics and Informatics,
Volume XV, Industrial Systems: Part II, by the International Institute of Informatics and Systemics, 93-98.
Nagano, Y., et al. (1992) Yolk Vitronectin. The Journal of Biological Chemistry, 267 (34), pp. 24863-24870.
Nakagaki, T. (2001) Smart behavior of true slime mold in a labyrinth. Research in Microbiology. 152, pp. 767–770.
Nakagaki, T., Guy, R. (2008) intelligent behaviors of amoeboid movement based on complex dynamics of soft matter. Soft Matter,
4, pp. 57–67.
Nakagaki, T., Kobayashi, R., Nishiura, Y., Ueda, T. (2004) Obtaining multiple separate food sources; behavioural intelligence in the
Physarum plasmodium. Proc. R. Soc. Lond. B, 271, pp. 2305–2310.
Nakagaki, T., Kobayashi, R., Tero, A, (2006) Physarum solver. A biologically inspired method of road-network navigation. Physica A
Statistical Mechanics and its Applications, 363 (1), pp. 115-119.
Nakagaki, T., Yamada, H. & Hara, M. (2004) Smart network solutions in an amoeboid organism. Biophys. Chem. 107, pp. 1–5.
Nakagaki, T., Yamada, H., Toth, A. (2000) Maze-solving by an amoeboid-organism. Nature, 407. pp. 470.
Nelson, D. R., Cumsky, M. G., Zusman, D. (1981) Localization of Myxobacterial Hemagglutinin in the Periplasmic Space and on the
Cell Surface of Myxococcus xanthus during Developmental Aggregation. The Journal of Biological Chemistry, 256, (23),
pp. 12589-12595.
Nicolescu, B. (2008) The Idea of Levels of Reality and its Relevance for Non-Reduction and Personhood. Conference Metanexus
Institute, Madrid.
Nikolaev, A. R., et al, (2010) Duration of Coherence Intervals in Electrical Brain Activity in Perceptual Organization. Cerebral Cortex,
20(2) pp. 365-382.
Norsell, U., Finger, S., Lajonchere, C. (1999) Cutaneous sensory spots and the “law of specific nerve energies”: history and
development of ideas. Brain Research Bulletin. Vol. 48 (5) pp. 457-465.
Ohta, T., Yoshimura, T. (2005) Statistical pulse dynamics in a reaction–diffusion system. Physica D, 205, pp. 189–194.
Ortiz de Zárate, A. (2000) Teorías sobre la conciencia en los últimos años. Revista de historia de la psicología. Vol. 21, Nº 2-3, pp.
341-348.
Palmer, L., Lynch, G. (2010) A Kantian View of Space. Science, 328, pp. 1487-1488.
Pattee, H. H. (1973) Hierarchy Theory. New York: George Braziller
Pattee, H.H. (1978) Biological Systems Theory: Descriptive and Constructive Complementarity. En G.J. Klir (ed.) Applied General
Systems Research, New York: Plenum, Págs. 511-520.
Pérez Otero, M. Propiedades teleológicas y superveniencia. En: Propiedades lógicas y superveniencia. Endoxa: Series Filosóficas,
UNED, Madrid. Pp. 121-145.
Pfeffer, W. (1884) Locomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. En: Untersuchungen Botanischen aus dem
Institut zu Tubingen. Vol. 1. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. pp. 363-481.
Pfeffer, W. (1888) Über chemotaktische Bewegungen von Bacterien, Flagellaten u. Volvocineen. En: Untersuchungen Botanischen
aus dem Institut zu Tubingen. Vol. 2. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. pp. 582-661.
Pfeffer, W. (1906) The Physiology of Plants. A treatise upon the Metabolism and Sources of Energy in Plants. Vol 3. Oxford At The
Clarendon Press. pp. 213-216; 321-322 y 355.
Pintos-Peñarada, M. L. (2002) Aron Gurwitsch: Fenomenología de la percepción y encuentro con Kurt Goldstein. Phainomenon.
Revista de Fenomenología 14 (2007), 255-277 / para la versión online: Investigaciones Fenomenológicas, 6 (2008), 327-
355, http://www.uned.es/dpto_fim/invfen/InvFen6/17_mluz.pdf
Pirentis, A. P., Lazopoulos, K. A. (2009) On the singularities of a constrained tensegrity-cytoskeleton model under equitriaxia
loading. International Journal of Solids and Structures, 47 (6) pp. 759-767.
Prigogine, I. (1955/ 1961) Introduction to Thermodynamics of Irreversible Processes. New York: Interscience.
Prigogine, I., Nicolis, G. (1977) Self-Organization In Non-Equilibrium Systems: From Dissipative Structures to Order Through
Fluctuations, New York, John Wiley and Sons.
Salthe, S. N. (1985) Evolving Hierarchical Systems: Their Structure and Representation. Columbia University Press.
Salthe, S. N. (2008) Natural Selection in Relation to Complexity. Artificial Life 14: 363–374.
Sato, M., Wong, T. Z., Allen, R. (1983) Rheological Properties of Living Cytoplasm. Endoplasm of Physarum Plasmodium. The Journal
of Cell Biology, 97, pp. 1089-1097.
Schauder, S., Bassler, Bonnie L. (2001) The languages of bacteria. Genes & Development 15, pp. 1468-1480.
Shirakawa, T., Adamatzky, A., Gunji, Y-P., Miyake, Y. (2009) On simultaneous construction of Voronoi diagram and Delaunay
triangulation by Physarum polycephalum. International Journal of Bifurcation & Chaos in Applied Sciences &
Engineering. Vol. 19 (10), pp. 3109-3117.
Shuster, S. C. et al. (1996) The hybrid histidine kinase DokA is part of the osmotic response system of Dictyostelium. The EMBO
Journal, 15, nº 15, pp. 3880-3889.
Skelton, R.E., Sultan, C. (1997) Controllable tensegrity, a new class of smart structures. Proceedings of the SPIE 4th Symposium on
Smart Structures and Materials, 3039. pp. 166–177.
Sozinova, O., Jiang, Y., Kaiser, D., Alber, M. (2005) A three-dimensional model of myxobacterial aggregation by contact-mediated
interactions. PNAS, 102 (32). pp. 11308-11312.
Stamenovic, D. (2005) Effects of cytoskeletal prestress on cell rheological behavior. Acta Biomateralia, 1, pp. 255-262.
Stamenovic, D., Fredberg, J. J., Wang, N., Butler, J. P., Ingber, D. E. (1996) A microstructural approach to cytoskeletal mechanics
based on tensegrity. Journal of Theoretical Biology, 181. pp. 125–136.
Stevens, S. S. (1957) On the psychophysical law. Psychological Review, 64(3), pp. 153-181.
Stock, A. M., et al. (2000) Two-Component Signal Transduction. Annual Review of Biochemical, 69, pp. 183-215.
Stock, A. M., Robinson, V. L., Goudreau, P. N. (2000) Two-Component Signal Transduction. Annual Review of Biochemistry, 69, pp.
183-215.
Stock, J., Levit, M. (2000) Signal transduction. Hair brains in bacterial chemotaxis. Current Biology, 10 (1), pp. 11-14.
Stotz, K., Griffiths, P. E. (2008) Biohumanities: Rethinking the relationship between biosciences, philosophy and history of science,
and society. Quarterly Review of Biology, 83(1), pp. 37-45.
Sultan, C., Stamenovic, D., Ingber, D. E. (2004) A computational tensegrity model predicts dynamic rheological behaviors in living
cells. Annual Biomedical Eng, 32, pp. 520–30.
Takamatsu, A., Takaba, E., Takizawa, G. (2009) Environment-dependent morphology in plasmodium of true slime mold Physarum
polycephalum and a network grow model. Journal od Theoretical Biology, 256, pp. 29-44.
Takamatsu, A., Tanaka, R., Yamada, H., Nakagaki, T., Fujii, T., Endo, I., (2001) Spatiotemporal Symmetry in Rings of Coupled
Biological Oscillators of Physarum Plasmodial Slime Mold. Physical Review Letters, 87 (7), pp. 078102-1-4.
Tal, R. et al. (1998) Three cdg operons control cellular turnover of cyclic di-GMP in Acetobacter xylinum: genetic organization and
occurrence of conserved domains in isoenzymes. J. Bacteriol. 180, pp. 4416–4425.
Tero, A., Takagi, S., Saigusa, T., Ito, K., Bebber, D. P., Fricker, M. D., Yumiki, K, Kobayashi, R., Nakagaki, T. (2010) Rules for
Biologically Inspired Adaptive Network Design. Science, 327, 429-442.
Thompson, R. F. (1986) The Neurobiology of Learning and Memory. Science, 233, nº 4767, pp. 941-947.
Ueda, M., Kuroiwa, T., Matsunaga, S., Ogihara, S. (1999) Microtubule-dependent migration of the cell nucleus toward a future
leading edge in amoebae Physarum polycephalum. Protoplasma, 211. pp. 172-182.
Uexküll J. von 1909. Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261.
Uexküll, J. v. (1934) Ideas para una concepción del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid.
Uexküll, J. v. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones Biológicas. Teoría de la
Significación. Traducción de José M. Sacristán. Revista de Occidente. Madrid, 1942.
Uexküll, J. von (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. Die neue Rundschau, 8, 641-661.
Uexküll, J. von (1920 / 28) Theoretische Biologie.1. Aufl. Berlin, Gbr. Paetel/ 2. gänzl. neu bearb. Aufl. Berlin: J. Springer, 253.
(1973) Frankfurt a. M. : Suhrkamp Taschenbuch Wissenschaft , xxiv 378 . Traducción en ingles: (1926) Theoretical
Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London:
Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362.
Uexküll, J. von (1930) Die Lebenslehre. Potsdam: Müller und Kiepenheuer Verlag, und Zürich: Orell Füssli Verlag. En castellano:
Teoría de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944.
Varela, F. (1997). De cuerpo presente. Las ciencias cognitivas y la experiencia humana. Barcelona: Editorial Gedisa.
Varela, F. J. (1992) Autopoiesis and a Biology of intentionality. McMullin, B. and Murphy, N. (eds.) Autopoiesis & Perception. pp. 1–
14.
Varela, F. J., Maturana, H. R., Uribe, R. (1974). Autopoiesis: The organization of living systems, its characterization and a model.
Biosystems 5 187-196.
Vedral, V (2010) Decoding Reality the Universe as Quantum Information. Oxford University Press, Oxford. En: Werner, E. (2010)
Meaning in a Quantum Universe. Science, Vol. 329. no. 5992, pp. 629 – 630.
Weber, A. (2001) The ‘surplus of meaning’. Biosemiotic aspects in Francisco J. Varela’s philosophy of cognition. Cybernetics &
Human Knowing 9 (2), pp. 11-29.
Weber, A., Varela, F. J. (2002) Life after Kant: Natural purposes and the autopoiético Foundations of biological individuality.
Phenomenology and the Cognitive Sciences, 1. pp. 97-125.
Werner, E. (1989) Distributed Artificial Intelligence, vol. 2, M. Huhns L. Gasser , Eds. (Pitman, London), pp. 3–36.
Werner, E. (1996) Applications of Multi-Agent Systems, J. W. Perram y J.-P. Müller, Eds. (Springer Verlag, Berlin), pp. 19–39.
Wills, T. J., et al. (2010) Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats. Science, 328, pp. 1573-1576.
Witzany, G. (1995) From the “logic of the molecular syntax” to molecular pragmatism. In: Evolution and Cognition, Vol. 1, pp 148-
168.
Witzany, G. (2006) The Logos of the Bios 1. Contributions to the foundation of a three-leveled biosemiotics. Helsinki. Umweb.
Witzany, G. (2007b). The Logos of the Bios 2. Bio-Communication. Helsinki. Umweb.
Witzany, G. (2008a) Biocommunication of Unicellular and Multicellular Organisms. Triple C, 6 (1) pp. 24-53.
Witzany, G. (2008b) Biocommunication of Bacteria and its Evolutionary Interrelations to Natural Genome Editing Competences of
Viruses. Nature Precedings. 1738.2
Witzany, G. (ed.) (2007) Biosemiotics in Transdisciplinary Contexts. Proceedings of the Gathering in Biosemiotics 6, UMWEB
Publications, Findland.

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