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EL DESARROLLO DEL RECONOCIMIENTO DE OBJETOS

Entre las numerosas entradas visuales que recibimos en cada momento, el rostro humano es quizás uno de los más
destacados. La importancia de las muchas señales que transmite (p. Ej., Emoción, identidad, dirección de la mirada),
junto con la velocidad y facilidad con que los adultos procesan esta información, son razones convincentes para suponer
que pueden existir circuitos cerebrales especializados para procesar rostros. . Los estudios neuropsicológicos
proporcionaron la primera evidencia para apoyar esta visión, con informes de dobles disociaciones del procesamiento
de la cara y el objeto. Es decir, se describieron pacientes que mostraban un procesamiento facial deteriorado con visión
general relativamente intacta y procesamiento de objetos (con la excepción ocasional de la visión en color; revisado en
Barton, 2003), mientras que se describieron otros pacientes que mostraron el patrón opuesto de déficit (por ejemplo,
Moscovitch, Winocur y Behrmanri, 1997). Estos estudios también insinuaron que podría ser necesario dañar el
hemisferio derecho para que se observen las alteraciones del procesamiento de la cara. Más recientemente, el potencial
relacionado con eventos (ERP), la magnetoencefalografía (MEG) y los métodos de neuroimagen funcional se han
utilizado para identificar las vías involucradas en el procesamiento facial en el cerebro intacto. Estos estudios han
confirmado y hallazgos extendidos de pacientes con lesiones cerebrales, que indican que una red distribuida de regiones
en el cerebro median el procesamiento facial: las regiones occipitotemporales son importantes para las primeras etapas
perceptivas del procesamiento facial con regiones más anteriores, incluidas las áreas de la corteza temporal y frontal y
la amígdala involucrado en el procesamiento de aspectos como la identidad y la expresión emocional (Adolphs, 2002a,
2002b; Haxby, Hoffman y Gobbini, 2002). En esta sección, nos enfocamos principalmente en la participación de la córtex
occipitotemporal y la amígdala porque estas son las áreas para las cuales se dispone de la mayor cantidad de datos de
desarrollo.

CORTEZA OCCIPITOTEMPORAL
En adultos, una red que incluye la circunvolución occipital inferior, la circunvolución fusiforme y el surco temporal
superior es importante para las primeras etapas del procesamiento facial (Haxby et al., 2002). Desde este punto de
vista, el giro occipital inferior es el principal responsable de la percepción temprana de los rasgos faciales, mientras que
el giro fusiforme y el surco temporal superior están involucrados en un procesamiento más especializado (Haxby et al.,
2002). En particular, se cree que el giro fusiforme está involucrado en el procesamiento de los aspectos invariantes de
las caras (como la percepción de una identidad única) mientras que el surco temporal superior está involucrado en el
procesamiento de los aspectos cambiantes (como la percepción de mirada ocular, expresión y movimiento de los labios;
Haxby et al., 2002; Hoffmann y Haxby, 2000). Quizás la más estudiada de estas regiones es un área de giro fusiforme
etiquetada como "área de la cara" fusiforme (Kanwisher, McDermott y Chun, 1997; Puce, Allison, Asgari, Gore y
McCarthy, 1996). Esta región está más activada para las caras en comparación con una variedad de otros objetos o
partes del cuerpo (Kanwisher et al., 1997; Puce et al., 1996). Mientras que algunos investigadores han argumentado en
contra de la vista de "parches" específicos de la cara de la corteza y, en cambio, han enfatizado la naturaleza distribuida
de la representación de la información de la característica del objeto sobre la corteza ventral posterior (Haxby et al.,
2001), incluso estos autores reconocer que la respuesta a las caras parece única de ciertas maneras (p. ej., grado de
activación, modulación por atención3; Ishai, Ungerleider, Martin, Haxby, 2000). Aunque estos estudios parecen sugerir
que determinadas regiones de la corteza están dedicadas específicamente al procesamiento facial, esta interpretación
ha sido cuestionada. En particular, se ha argumentado que las supuestas áreas corticales "específicas de la cara" no son
específicas de las caras per se, sino que se reclutan para la discriminación a nivel experto de patrones visuales complejos,
ya sean caras u otras clases de objetos. (R. Diamond y Carey, 1986; Gauthier et al., 1999). Para respaldar este punto de
vista, los estudios han demostrado que el área de la cara fusiforme también es activada por objetos no faciales (por
ejemplo, automóviles) si los sujetos son expertos en esa categoría (Gauthier, Skudlarski, Gore y Anderson, 2000) y la
activación en el las áreas faciales fusiformes aumentan después de la capacitación de expertos con una categoría de
formas visuales (Gauthier et al., 1999). Los estudios de desarrollo pueden proporcionar información importante para
limitar las afirmaciones de los diferentes lados de este debate. Por ejemplo, al estudiar cuándo y cómo surgen las
respuestas cerebrales específicas de la cara, los estudios de desarrollo pueden proporcionar algunas pistas sobre si y
cuánta experiencia podría ser necesaria para que surjan estas respuestas. Los estudios de comportamiento sugieren
que las vías de procesamiento de la cara pueden ser funcionales desde muy temprano en la vida: los recién nacidos
mueven sus ojos y, a veces, sus cabezas, más tiempo para mantener a la vista un patrón de apariencia de rostro móvil
que varios otros patrones de comparación (Johnson, Dzuirwiec, Ellis Y Morton, 1991). Si bien existe un debate sobre si
esto refleja una respuesta específica a las configuraciones de apariencia facial o una preferencia visual de nivel inferior
(por ejemplo, para patrones con un campo visual superior más alto; Turati, Simion, Milani y Umilta, 2002; véanse
también Banks & Ginsburg, 1985; Banks & Salapatek, 1981), existe cierto acuerdo entre las opiniones divergentes de
que el resultado final es que se prefieren patrones faciales a otros arreglos desde las primeras horas hasta los días de
vida (revisado en de Haan, Johnson y Halit, 2003). Si bien esto puede parecer evidencia de que las áreas corticales
específicas de la cara están activas desde el nacimiento, la opinión predominante es que esta orientación preferencial
temprana probablemente esté mediada por mecanismos subcorticales (por ejemplo, colículo superior; para una revisión
de la evidencia, ver Johnson y Morton, 1991), y que los mecanismos corticales no comienzan a surgir hasta los 2 o 3
meses de edad. A esta temprana edad, se cree que las áreas corticales están relativamente poco especializadas (Johnson
y Morton, 1991; Nelson, 2001). Una posible función del sistema subcortical de desarrollo anterior es proporcionar una
entrada "sesgada a la cara" al sistema cortical occipitotemporal de desarrollo más lento, y proporcionar un mecanismo
por el cual un sistema de procesamiento inicialmente más amplio se vuelve cada vez más especializado para responder
a las caras durante desarrollo (Johnson y Morton, 1991; Nelson, 2001). El único estudio de neuroimagen funcional para
investigar el procesamiento facial en bebés humanos confirma que las vías corticales occipitotemporales están
involucradas entre los 2 y 3 meses de edad. En este estudio, la activación de PET de 2 meses en la circunvolución occipital
inferior y la circunvolución fusiforme, pero no en el surco temporal superior, fue mayor en respuesta a una cara humana
que a un conjunto de tres diodos (Tzourio-Mazoyer et al. ., 2002). Estos resultados demuestran que las áreas
involucradas en el procesamiento de la cara en adultos también pueden activarse en la cara a los 2 meses de edad,
aunque no abordan la cuestión de si estas áreas son activadas específicamente por las caras en lugar de otros estímulos
visuales. Es interesante que el surco temporal superior, sugerido para participar en el procesamiento de información
relevante para la comunicación social, no se activó en este estudio. Una posible explicación es que esto fue porque los
estímulos (estáticos, neutros) no eran óptimos para activar el proceso en el surco temporal superior. Sin embargo, la
observación de que la activación en el surco temporal superior se ha encontrado en adultos incluso en respuesta a caras
estáticas y neutrales (por ejemplo, Kesler-West et al., 2001) argumenta en contra de esta interpretación. Es posible que
el surco temporal superior desempeñe un papel diferente en la red de procesamiento facial en bebés que en adultos,
ya que en los primates, se sabe que su conectividad con otras áreas visuales difiere en los bebés en comparación con los
monos adultos (Kennedy, Bullier, & Dehay, 1989). Los estudios de ERP respaldan la idea de que los mecanismos
corticales están involucrados en el procesamiento facial desde al menos los 3 meses de edad. Sin embargo, estos
estudios también sugieren que, cuando los mecanismos corticales se involucran en el procesamiento de caras de los
bebés, están menos "sintonizados" con las caras que el sistema maduro. Por ejemplo, en dos estudios tiene Se ha
demostrado que los componentes de ERP sensibles a la cara son más específicos para los rostros humanos en adultos
que en bebés (de Haan, Pascalis y Johnson, 2002; Halit, de Haan y Johnson, 2003). En adultos, se cree que el N170, una
desviación negativa sobre los electrodos occipitotemporales que alcanza su punto máximo aproximadamente 170 ms
después del inicio del estímulo, refleja la etapa inicial de la codificación estructural de la cara (Bentin, Allison, Puce,
Pérez y McCarthy , 1996). Aunque la ubicación en el cerebro de los generadores del N170 sigue siendo un tema de
debate, generalmente se cree que las regiones del giro fusiforme (Shibata 2002), el giro temporal inferior posterior
(Bentin et al., 1996 Shibata et al., 2002) están involucrados en la corteza occipitotemporal lateral (Bentin et al., 1996) y
el surco temporal superior (Henson et al., 2003). El N170 es típicamente de mayor amplitud y / o tiene una latencia más
larga para caras invertidas que verticales (Bentin et al., 1996; de Haan et al., 2002; Eimer, 2000; Itier & Taylor, 2002;
Rossion et al., 2000), un patrón que es paralelo a los estudios de comportamiento que muestran que los adultos son
más lentos para reconocer caras invertidas que verticales (Carey y Diamond, 1994). En adultos, el efecto de la inversión
en el N170 es específico para los rostros humanos y no ocurre para los invertidos en comparación con los verticales de
categorías de objetos no faciales (Bentin et al., 1996; Rebai Poiroux, Bernard y Lalonde, 2001; Rossion et al., 2000),
incluso caras de animales (monos) (de Haan et al., 2002). Los estudios de desarrollo han identificado dos componentes,
el N290 y el P400, que se cree que son los precursores del N170 (ver Figura 8.1). Ambos componentes son máximos
sobre la corteza posterior, con el pico N290 a unos 290 ms después del inicio del estímulo y el P400 unos 100 ms después.
El N290 muestra una modulación de la amplitud similar a la de un adulto mediante la inversión del estímulo a los 12
meses de edad: la inversión aumenta la amplitud del N290 para rostros humanos pero no de mono (Halit et al., 2003,
Figura 5.1). El P400 tiene una latencia más rápida para las caras en comparación con los objetos a los 6 meses de edad
(de Haan y Nelson, 1999) y muestra un efecto de inversión de estímulo similar al adulto en la latencia máxima a los 12
meses de edad: es de latencia más larga para invertido que los rostros humanos erguidos, pero no difiere para los
rostros invertidos en comparación con los rostros verticales de mono (Halit et al., 2003). A los 3 y 6 meses, el N290 no
se ve afectado por la inversión y el P400, mientras está modulado por inversión,

GRAFICOS : 3 MESES , 6 MESES, 12 MESES, ADULTOS (VER DOCUMENTO)


no muestra efectos específicos de rostros humanos (de Haan et al., 2002; Halit et al., 2003). En general, estos hallazgos
sugieren que hay una aparición gradual de respuesta selectiva facial durante el primer año de vida (y más allá). Este
hallazgo es consistente con los resultados de un estudio conductual que muestra una disminución en las capacidades de
discriminación para rostros no humanos con la edad: los niños de 6 meses pueden discriminar entre humanos y monos,
mientras que los niños de 9 meses y los adultos evaluaron con el mismo procedimiento discrimina solo entre rostros
humanos individuales (Pascalis, de Haan y Nelson, 2002). Los resultados también sugieren que la codificación estructural
de las caras se puede dispersar durante un período de tiempo más largo en los lactantes que en los adultos. Es posible
que, A medida que los procesos se vuelven más automatizados, se llevan a cabo más rápidamente, y / o en paralelo en
lugar de en serie. La distribución espacial de N170 y P400 cambia de 3 a 12 meses, con máximos desplazados
lateralmente para ambos componentes (de Haan et al., 2002, 2003). Además, los máximos de estos componentes
parecen más superiores que en los adultos, un resultado consistente con estudios en niños que encuentran un cambio
del máximo superior al inferior del N170 con la edad (Taylor, Edmonds, McCarthy y Allison, 2001; Taylor , Itier, Allison
y Edmonds, 2001). Esto podría reflejar un cambio en la configuración de los generadores subyacentes a estos
componentes con la edad. Las investigaciones con niños mayores también respaldan la visión de una especialización
gradual del procesamiento facial. Los estudios de ERP sugieren que hay mejoras graduales y cuantitativas en el
procesamiento facial de 4 a 15 años de edad en lugar de cambios en etapas (Taylor, McCarthy, Salba y Degiovanni, 1999).
Los estudios de ERP también proporcionan evidencia de que hay una maduración más lenta del procesamiento de
configuración que de procesamiento de plumas: las respuestas a los ojos presentados solo maduraron más lentamente
que las respuestas a los ojos presentados en la configuración de la cara (Taylor, Edmonds, et al., 2001; Taylor, Itier, et
al., 2001). No ha habido muchos estudios de imágenes funcionales del procesamiento de la cara durante la infancia,
pero un estudio que examina el procesamiento de la identidad facial sugiere que hay cambios en la red activados en
niños de 10 a 12 años en comparación con los adultos (Passarotti et al., 2003). Los niños mostraron un patrón de
activación más distribuido en comparación con los adultos (ver Figura 8.2). En el hemisferio derecho, los niños tienden
a mostrar más activación en las áreas laterales de la circunvolución fusiforme que los adultos y, en el hemisferio
izquierdo, los niños mostraron una mayor activación fusiforme lateral que medial, mientras que los adultos no
mostraron diferencias entre las dos áreas. Además, los niños mostraron el doble de activación de la circunvolución
temporal media que los adultos. Los autores interpretan que estos resultados sugieren que una mayor habilidad se
asocia con un patrón de activación más focal. Los estudios de niños con trastornos del espectro autista respaldan la
idea de que la activación atípica de la corteza occipitotemporal se relaciona con alteraciones en el procesamiento de la
cara. Trastorno del espectro autista

IMAGEN CEREBRO DEL NIÑO Y ADULTO


Figura 8.2 Datos de fMRI (efecto BOLD) obtenidos de niños y adultos en una tarea de procesamiento facial. Fuente:
"Desarrollo del procesamiento de rostro y ubicación: un estudio fMRI", por A. M. Passarotti, B. M. Paul, J. R. Bussiere, R.
B. Buxton, E. C. Wong y J. Stiles, 2003, Developmental Science, 6, pp. 100-117.
se caracteriza por deficiencias en el procesamiento de la información social, incluidos los rostros. Los estudios de
imágenes funcionales indican que cuando las personas con autismo o síndrome de Asperger ven caras, muestran una
respuesta disminuida en el giro fusiforme en comparación con los controles (Huhl et al., 2003; Pierce, Muller, Ambrose,
Allen y Courchesne, 2001; Schultz et al., 2000) y muestran una mayor activación de las áreas de procesamiento de
objetos en la corteza temporal inferior (Huhl et al., 2003; Schultz et al., 2000). Es posible que esto refleje una estrategia
de procesamiento diferente, en la cual las personas con autismo se centran más en la información personal que en la
cara. En otras palabras, las personas con autismo pueden confiar más en las rutas de procesamiento de objetos de
propósito general que en las rutas especializadas de procesamiento de rostros al ver caras.

AMÍGDALA
La amígdala es una colección heterogénea de núcleos ubicados en el lóbulo temporal anterior (Amaral, Price, Pitkanen
y Carmichael, 1992). Varios estudios en adultos han demostrado que las lesiones de la amígdala perjudican el
reconocimiento de la expresión, incluso cuando dejan intactos otros aspectos del procesamiento de la cara (por ejemplo,
reconocimiento de identidad; Adolphs, Tranel, Damasio y Damasio, 1994). Los estudios de lesiones también indican que
el reconocimiento del miedo es particularmente vulnerable a dicho daño (Adolphs et al., 1994, 1999; Broks et al., 1998;
Calder et al., 1996). Los estudios de imágenes funcionales en adultos sanos y niños en edad escolar complementan estos
hallazgos, y algunos estudios muestran que la amígdala responde a una variedad de expresiones positivas, negativas o
neutrales (Thomas et al., 2001a, Yang et al. ., 2002), y otros estudios que sugieren que la amígdala es particularmente
sensible a las expresiones de miedo (Morris et al., 1996; Whalen et al., 2001). También hay evidencia indirecta de que
la amígdala juega un papel en el procesamiento de las expresiones faciales en los bebés. Balaban (1995) utilizó la
respuesta de sobresalto de parpadeo (un parpadeo reflejo iniciado involuntariamente por repentinos estallidos de ruido
fuerte) para examinar la psicofisiología de las respuestas de los infantes a las expresiones faciales. En los adultos, estos
parpadeos reflejos aumentan al ver diapositivas de imágenes y escenas desagradables, y se inhiben al ver diapositivas
de imágenes y escenas agradables o excitantes (Lang, Bradley y Cuthbert, 1990, 1992). De acuerdo con los hallazgos de
los adultos, Balaban descubrió que los parpadeos de los bebés de 5 meses aumentaban cuando veían expresiones de
enojo y se reducían cuando veían expresiones felices en comparación con cuando veían expresiones neutrales. Los
estudios en animales indican que la potenciación del miedo a la respuesta de sobresalto está mediada en parte por la
amígdala (Davis, 1989; Holstege, Van Ham y Tan, 1986); Estos resultados sugieren que a los 5 meses de edad, porciones
de los circuitos de amígdala subyacentes a la respuesta a las expresiones faciales pueden ser funcionales. Existe
evidencia de que el daño temprano a la amígdala puede tener un efecto más pronunciado en el reconocimiento de las
expresiones faciales que el daño sufrido más tarde en la vida. Por ejemplo, en un estudio de reconocimiento de
emociones en pacientes que se habían sometido a una lobectomía temporal para el tratamiento de la epilepsia
intratable, el reconocimiento de emociones en pacientes con esclerosis temporal mesial derecha temprana, pero no en
aquellos con daño en el lado izquierdo o daño extra temporal. , mostró impedimentos en pruebas de reconocimiento
de expresiones faciales de la emoción, pero no en tareas de comparación de procesamiento facial (Meletti et al., 2003).
Este déficit fue más pronunciado para las expresiones de miedo, y el grado de déficit se relacionó con la edad de la
primera convulsión y el inicio de la epilepsia. PAPEL DE LA EXPERIENCIA Los estudios revisados en este capítulo sugieren
que el sistema cortical involucrado en el procesamiento de la cara se vuelve cada vez más especializado para las caras a
lo largo del desarrollo. Varias teorías del desarrollo proponen que la experiencia es necesaria para que este proceso de
especialización ocurra (por ejemplo, Nelson, 2001). Solo unos pocos estudios han examinado directamente el papel de
la experiencia en el desarrollo del procesamiento facial. En una serie de estudios, las capacidades de procesamiento
facial de pacientes con cataratas congénitas que fueron privados de información visual modelada durante los primeros
meses de vida se probaron años después de este período de privación. Estos pacientes muestran un procesamiento
normal de la información de las plumas (por ejemplo, diferencias sutiles en la forma de los ojos y la boca), pero muestran
alteraciones en el procesamiento de la información de configuración (es decir, el espaciamiento de las características
dentro de la cara; Le Grand et al., 2001 ; Geldart, Mondloch, Maurer, deSchonen y Brent, 2002). Este patrón era
específico, tanto los aspectos estructurales como los de configuración de los patrones geométricos se procesaron
normalmente (Le Grand et al., 2001). Además, cuando se examinó a los pacientes cuya entrada visual se había
restringido principalmente a un hemisferio durante la infancia, se descubrió que la entrada visual al hemisferio derecho,
pero no al hemisferio izquierdo, era crítica para que se desarrollara el nivel experto de procesamiento facial (Le Grand,
Mondloch, Maurer y Brent, 2003). Estos estudios sugieren que la información visual durante la primera infancia es
necesaria para el desarrollo normal de al menos algunos aspectos del procesamiento facial. Otra forma en que se ha
investigado el papel de la experiencia es estudiando a los niños que experimentan entornos emocionales tempranos
atípicos. Por ejemplo, Pollak y sus colegas han descubierto que la percepción de la expresión facial de la ira, pero no
otras expresiones, se altera en los niños que son maltratados por sus padres. Específicamente, informan que, en
comparación con los niños no maltratados, los niños maltratados muestran un sesgo de respuesta al enojo (Pollak,
Cicchetti, Hornung y Reed, 2000), identifican el enojo en base a un aporte menos perceptual (Pollak y Sinha, 2002) y
muestran alteración límites de categoría para la ira (Pollak y Kistler, 2002). Del mismo modo, Parker, Nelson y sus
colegas (2005) han demostrado que los primeros componentes del ERP entre los niños abandonados al nacer y que viven
en instituciones en Bucarest, Rumania, difieren de los de los niños no institucionalizados. Estos resultados sugieren que
la frecuencia atípica y el contenido de sus interacciones emocionales con sus cuidadores da como resultado un cambio
en la percepción básica de las expresiones emocionales en los niños maltratados. ¿HAY UN MÓDULO VISUOSPATIAL?
Existen diferentes perspectivas sobre si el procesamiento visoespacial está mediado por un módulo específico en el
cerebro. Según la visión de modularidad innata, los módulos cognitivos observados en adultos están genéticamente
especificados y ya están presentes desde los comienzos del desarrollo. Esta vista predice que, incluso al principio del
desarrollo, uno o más módulos pueden verse afectados sin afectar a otros módulos. El síndrome de Williams, junto con
otro trastorno del desarrollo llamado Deficiencia Específica del Lenguaje (SLI), brinda apoyo para esta visión. En el
síndrome de Williams, el lenguaje es una fortaleza a pesar de la disminución del intelecto; en SLI, el lenguaje se ve
afectado a pesar del intelecto normal. Algunos consideran que la doble disociación del lenguaje y el intelecto general a
través de los dos trastornos del desarrollo respalda la opinión de que hay un módulo de lenguaje que puede evitarse o
deteriorarse selectivamente. También es consistente con este punto de vista el hallazgo de que la hemicigosidad de
LIMK1 en el síndrome de Williams está relacionada con una cognición constructiva visoespacial deteriorada (Frangiskakis
et al., 1996). Una opinión opuesta es que el cerebro no está inicialmente organizado en módulos distintos y solo lo es
durante el desarrollo como una propiedad emergente maduración biológica y experiencia en el medio ambiente. Una
evidencia que respalda esta opinión es que el perfil cognitivo del síndrome de Williams no es constante durante el
desarrollo. Por ejemplo, mientras que los adultos y los niños mayores con síndrome de Williams muestran una fortaleza
en las habilidades verbales y una debilidad en las habilidades numéricas, los bebés muestran el patrón opuesto
(Paterson, Brown, Gsodl, Johnson y Karmiloff-Smith, 1999). Este hallazgo es incompatible con la vista de modularidad
innata de que ciertos módulos están dañados o intactos desde el principio, ya que muestra que no necesariamente
predicen los posteriores. Los defensores de la visión de modularidad innata podrían argumentar que todavía podría
haber módulos innatos, porque el procesamiento facial se ha observado como una fortaleza incluso desde los primeros
años de la vida en niños con síndrome de Williams. Además, los adultos con síndrome de Williams pueden lograr un
rendimiento casi normal en pruebas estandarizadas de reconocimiento facial. ¿Podría ser este un módulo innato
intacto? Los defensores de la visión de la especialización interactiva señalan que, de ser así, el reconocimiento facial
debería lograrse mediante los mismos mecanismos cognitivos que en los individuos con desarrollo típico. Sin embargo,
varios estudios muestran que este no es el caso. Por ejemplo, las personas con síndrome de Williams parecen confiar
menos que los niños en desarrollo en las señales de la configuración de las características en la cara para reconocer la
identidad (Deruelle, Mancini, Livet, Casse-Perrot y De Schonen, 1999). Además, su ERPS muestra patrones atípicos
dentro de los primeros cientos de milisegundos de procesamiento (Grice et al., 2001). Juntos, estos resultados
argumentan en contra de la opinión de que las fortalezas cognitivas en el síndrome de Williams reflejan el
funcionamiento de módulos intactos y específicos. en las primeras habilidades.

CAPITULO 9
EL DESARROLLO DE LA COGNICION SOCIAL……

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