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Biotecnología cromosómica en peces: Producción de peces ginogenéticos,


androgenéticos y clones

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Lenin Arias Rodriguez Salomon Paramo


Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
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KUXULKAB ’ REVISTA DE DIVULGACIÓN V OL . VI NO. 12

Biotecnología Cromosómica en Peces


Producción de Peces Ginogenéticos, Androgenéticos y Clones

Arias-Rodriguez Lenin
larias@victoria.ciad.mx
Parámo-Delgadillo Salomón
salomon@cicea.ujat.mx
Laboratorio de Acuacultura de la División Académica de Ciencias Biológicas - UJAT

RESUMEN
El cultivo de peces ha favorecido el interés de los investigadores en genética de peces,
particularmente en especies de importancia comercial. Sin embargo, la domesticación de especies
ha sido difícil y ha requerido generalmente de tres a cuatro años, y en algunos casos más tiempo.
Por medio de la ginogénesis y androgénesis el tiempo de domesticación y la fijación de ciertas
características de interés tales como el rápido crecimiento, la resistencia a enfermedades, la
condición monosexual, entre otras, se reduce en comparación con los métodos de selección
tradicionales. Con el empleo de estas biotecnologías se han generado organismos homocigótos en
cultivos monosexuales que han conducido hasta el establecimiento de líneas puras con el fin de
generar descendencias clónales homocigotas y heterocigotas que conservan mas de dos atributos
de interés en una sola población de peces. En años recientes ha acentuado el interés por los clones
de peces como organismos de experimentación en varias áreas de las ciencias biológicas.

Palabras clave: ginogénesis, androgénesis, líneas puras, clones, cultivo de peces.

INTRODUCCIÓN

En el primer capitulo del apartado de tales experimentos Hertwig, observó


de esta publicación dedicado al tema de que al incrementar las dosis de radiación
biotecnología cromosómica en peces, fue la viabilidad de los embriones iba
señalado que se pueden desarrollar decreciendo hasta que se presentaba
peces con material genético de una mortalidad total de embriones.
procedencia paterna llamados Sin embargo, conforme las dosis
“androgenéticos” ó de procedencia de radiación iban incrementando Hertwig
materna “ginogenéticos”. descubrió una ligera recuperación en la
sobrevivencia de los embriones.
El segundo fenómeno indicado “la
Este paradójico “efecto Hertwig”
ginogénesis” fue descrito por primera vez
fue explicado bajo el fundamento de que
en estudios realizados por Hertwig, 1911
las altas dosis de radiación (alrededor de
(en Purdom, 1969) irradiando semen de
100, 000 rad) eliminaron el ADN del
rana con rayos gamma, dicho semen fue
espermatozoide. Este mecanismo
empleado posteriormente para la
permitió el desarrollo de los huevos con
fertilización de huevos. Como resultado

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material genético de procedencia forma de reproducción natural


materna (Purdom, 1969, 1983). (partenogénesis Purdom, 1983),
posteriormente se hizo evidente la
Los embriones ginogenéticos
existencia de varios clones de este pez
desarrollados por Hertwig fueron en su
(líneas puras) generados en laboratorio
mayoría haploides, debido a esa
mediante pruebas de transplante de
condición estos presentaron
tejidos (Kallaman, 1962 en Purdom,
anormalidades de tipo anatómico. No
1969).
obstante una porción de embriones
mostró una apariencia normal, El argumento de que todos los
característica propia de un organismo fenómenos que son asociados con la
diploide (en Purdom, 1969, 1983). ginogénesis podrían ser reproducidos en
peces iniciaron en estudios realizados por
En años posteriores se identificó
Oppermann, 1913 (en Thorgaard, 1983)
que el proceso de diploidización (1n⇒2n)
con trucha café (Salmo trutta).
observado por Hertwig 1911, Parmenter,
1933, Rostand, 1936 (en Purdom, 1969), En años posteriores Romashov et
podría darse por varios mecanismos, al., 1961 (en Purdom, 1969) científico
entre ellos se encuentran la carencia de Ruso retoma las investigaciones en
meiosis (proceso premeiotico de Cyprinus carpio, Misgurnus fossilis,
endoreduplicación de los cromosomas Acipenser ruthenus en dicho estudio el
seguido por dos divisiones meioticas, semen fue inactivado con radiación
Thorgaard, 1983; Chourrout, 1987) en el gamma, parte de este semen fue
ovocito (Rodríguez-Gutiérrez, 1992) empleado para fertilización in Vitro (sin
debida posiblemente a la choque de temperatura) esto permitió el
sobremaduración de los óvulos como lo desarrollo de embriones haploides,
señalan Ihssen et al., (1990) en Collares- mientras que una porción de los huevos
Pereira y Madeira (1995). fertilizados se les aplicó choques fríos de
temperatura. De esta forma se
También pudo ser causa de una
desarrollaron altas frecuencias de
“supuesta” predisposición genética del
embriones normales, presumiblemente
huevo asociado a cambios bruscos de
diploides.
temperatura (Flajshans et al., 1993;
Thorgaard y Gall (1979) en Collares- La androgénesis en peces no se
Pereira y M-Madeira (1995), o bien a la ha investigado extensamente como la
supresión de la primera división meiotica ginogénesis (Thorgaard, 1983). Sin
(p. e. maduración del óvulo sin meiosis, embargo, fue observada como un evento
proceso llamado ameiosis) o por la espontáneo cuando Stanley, 1976ª (en
supresión de la segunda división meiotica Thorgaard, 1983) realizó cruzas con
(Thorgaard, 1983; Chourrout, 1987). En machos de Ctenopharyngodon idella y
años recientes Gomelsky et al., (2000) hembras de Cyprinus carpio.
señalan que el proceso de diploidización Las investigaciones enfocadas a
en los embriones haploides de Pomoxis la inactivación del material genético de
nigromaculatus es el resultado de óvulos para generar individuos
procesos de desarrollo inestables, que androgenéticos en peces, surgieron con
dan como resultado la supresión el trabajo de Romashov y Belyaeva (1964
esporádica de las divisiones mitóticas. en Thorgaard, 1983) en Misgurnus
El fenómeno (la ginogénesis) fossilis; y Purdom (1969) realiza algunos
descrito por Hertwig fue observado por experimentos de carácter exploratorio en
Hubbs y Hubbs, 1932 (en Purdom, 1969) peces, recurriendo a huevos de platija
y Balsano et al., (1972) en Poecilia Platichthys flesus L. el efecto Hertwig no
mexicana, esto fue identificado como una fue evidente cuando se utilizo en un

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rango de 10 4 a 9 x 104 rad. requerirá en primera instancia del manejo


reproductivo por procedimientos
No obstante, fue elemental la
artificiales (p. e. sincronización de
presencia de embriones haploides con
desoves por hormonas exógenas o
una dosis de 6.7 x 104 rad, estos fueron
modulación del fotoperíodo) y la
anatómicamente diferentes en relación
estandarización de las dietas cuando
con los embriones haploides generados
menos para los primeros estadios de
mediante ginogénesis.
desarrollo, con estas herramientas
Posterior a los estudios realizados resultaría leve la aplicación de las
por Romashov et al., 1961 (en Purdom, procedimientos que involucran la
1969), dicha idea fue seguida en la Ex- manipulación cromosómica (triploides,
Unión Soviética por Golovinskaia, 1968 tetraploides, ginogénesis y
(en Purdom, 1983) y en el Reino Unido androgénesis).
por Purdom, 1969, con el fin de
implementar un método rápido en la
mejora genética de peces, dicha idea ha INDUCCIÓN DE GINOGÉNESIS
sido implementada desde los años Y ANDROGÉNESIS
setenta hasta la fecha en muchas partes
del mundo y en algunas especies. Donde
Puntualizando los conceptos
los logros derivados de estas
anteriores la ginogénesis (Fig. 1) es un
metodologías han generado avances
mecanismo reproductivo que puede
útiles en la producción de los sistemas de
darse de forma artificial y natural, por
cultivo, como es el caso del Hirame
medio del cual la información genética
Paralichthys olivaceus en Japón
contenida en el óvulo es activada para el
(Yamamoto, 1999).
desarrollo de un nuevo individuo por
En los últimos años en México se medio de un espermatozoide que no
ha introducido la aplicación de los contribuye con información genética para
conceptos que involucran el uso de la el desarrollo del organismo (Purdom,
ginogénesis en nuevas especies con alto 1969; Nagy, 1987; Carter et al., 1991),
potencial acuícola como es el caso de los mientras que la androgénesis (Fig. 1) es
peces marinos cabrilla arenera el mecanismo mediante el cual se
Paralabrax maculatofasciastus (Huerta, desarrolla un embrión a partir del material
1999) y el botete diana Spheoroides genético del espermatozoide y en donde
annulatus, en dichas especies las el óvulo de procedencia materna solo
metodologías están siendo afinadas con funciona como un vehículo y medio
el propósito de generar nuevas líneas de nutritivo para el desarrollo del nuevo
peces con alto rendimiento en cultivo, individuo (Purdom, 1969; Nagy, 1987;
siendo una alternativa a los graves Carter et al., 1991).
problemas de enfermedades que enfrenta
la camaronicultura en la región pacífico-
noroeste de México (Del Valle, 2001 com,
pers.).
Para el sureste de México región
del país que tiene una gran cantidad de
especies de agua dulce susceptibles de
ser cultivadas como es el caso de
Cichlasoma urophtalmus, Heros (N)
managuensis y Atractosteus tropicus , etc
(Chavez-Lomeli et al., 1989), la
implementación de tales metodologías

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Óvulo normal Espermatozoide 2 da. Meiosis y


normal 1 ra. mitosis
Expulsión

+
del segundo
cuerpo polar Diploides
y primera
mitosis
Óvulo normal Espermatozoide
normal

Triploides
+ y/o
tetraploides

Espermatozoide
Óvulo normal irradiado
Choque de
temperatura

+
o presión
hidrostática

Diploides
(heterocigotos
Espermatozoide y/o
Óvulo irradiado normal homocigotos )

Figura 1. Procedimiento en la obtención de peces ginogenéticos y androgenéticos diploides.

Los individuos generados por generan androgenéticos meioticos)


estos mecanismos son haploides, es por meióticas distintas a estos individuos se
ello que no sobreviven más allá del les denomina meioginogenéticos,
desarrollo embrionario (Mair et al., 1986; mientras que en el segundo caso se
Mair, 1993). Para que sean viables los obtendría una descendencia diploide
individuos de este tipo requieren ser homocigótica originada por la fusión de
diploides, en la naturaleza; se logra por dos células mitóticas iguales y a los
los mecanismos citológicos señalados. cuales se les llama mitoginogenéticos y/o
Sin embargo, la diploidización de mitoandrogenéticos (Lozano et al., 1987;
la dotación cromosómica haploide se Mair, 1993).
puede realizar aplicando choques físicos La homócigosidad es una
(choques térmicos o de presión) o condición indispensable para obtener una
choques químicos (e. g. como los línea pura (clones) en la siguiente
empleados para obtener peces generación, ya que los alelos (forma
triploides). Esta diploidización puede posible de expresión de un gen) en los
lograrse bloqueando la salida (extrusión) cromosomas homólogos de estos
del segundo cuerpo polar (meiosis II) o organismos son idénticos (misma
impidiendo la primera segmentación secuencia de ADN) y por lo tanto su
cigótica (mitosis) (Purdom, 1969; Lozano progenie presenta el mismo genotipo
et al., 1987; Mair, 1993). (King y Stansfield, 1985; Jenneckens, et
al., 1999). Por otro lado, los organismos
En el primer evento, los hetérocigotos muestran alelos distintos,
ginogenéticos diploides obtenidos son por lo que el genotipo de su progenie
heterocigotos pues son el resultado de la estará sujeto a las leyes generales de
fusión de dos células (en el caso de la Mendel (King y Stansfield, 1985).
androgénesis no hay meiosis II por
carencia de ADN materno, por eso no se

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INACTIVACIÓN DE ÓVULOS Y mecanismo de fotoreactivación cuando


ESPERMA expuso huevos fertilizados con semen
irradiado a la luz.
Como ha sido señalado, es
Con todo, este tipo de radiación
indispensable la inactivación genética de
penetra débilmente en el núcleo de los
los óvulos y espermatozoides en los
espermatozoides y óvulos, por eso se
procedimientos destinados a la aplicación
requiere que el esperma se disuelva en
de ginogénesis y androgénesis, estos se
un medio que no active los
realizan artificialmente mediante
espermatozoides pero que reduzca el
irradiaciones y tratamientos químicos
número de espermatozoides por ml de
(Purdom, 1983; Chourrout, 1984).
solución (solución extendedora de la
Para cumplir tal propósito se han, motilidad) y los óvulos se mantengan en
empleado los rayos gamma y los rayos X un medio acuoso, para ser irradiados
(Lozano et al., 1987). Estos influyen en posteriormente en películas delgadas y
los cromosomas favoreciendo la sobre recipientes donde sea posible la
aparición de puentes y fragmentos agitación constante del mismo (Purdom,
cromosómicos en los espermatozoides, 1983; Chourrout, 1984; Jenneckens et al.,
por lo que es frecuente descubrir 1999).
fragmentos de ADN en los embriones
Esta condición crea un método
ginogenéticos (Chourrout, 1984).
poco adecuado para la inactivación de
grandes volúmenes de esperma, ya que
Esto promueve la presencia de existe el riesgo de que la radiación no
individuos de características residuales logre la desnaturalización total del ADN y
de origen paterno (Chourrout, 1984), por lo tanto de lugar a la aparición de
manifestándose la ineficacia de los rayos embriones aneuploides (Lozano et al.,
gamma en la inactivación genética de los 1987; Jenneckens et al., 1999).
espermatozoides; es por ello que Aunque la inactivación genética
Chourrout (1984) señala se abandone el de los óvulos puede suponer la
uso de este agente.
destrucción de otros componentes
No obstante, la inactivación del citoplasmáticos como el ADNm (Gillespie
ADN en los óvulos y espermatozoides y Armstron, 1980, 1981, en Lozano et al.,
puede lograrse con el empleo de luz 1986), y el ARNm (Thorgaard, 1983),
ultravioleta (UV) (Jenneckens et al., pese a ello se han logrado obtener
1999), la acción de este agente produce organismos haploides por ejemplo en
la desnaturalización del ADN, por la Platichthys flesus L. (Purdom, 1969),
formación de puentes de timina (dimeros Misgurnus anguillicaudatus (Masaoka et
de timina). Este práctica es de fácil al., 1995) y diploides en Misgurnus
manejo y representa menos peligro que anguillicaudatus (Masaoka et al., 1995), y
la utilización de los rayos gamma y X. en el salmón Amago (Onozato, 1993).
Simultáneamente, los daños Determinados compuestos
causados por la radiación UV pueden ser químicos que interactúan con el ADN del
reparados exponiendo el esperma a la luz esperma pueden ser usados para inducir
visible, mediante un mecanismo ginogénesis en referencia con algunos
denominado fotorreactivación (Purdom, estudios realizados en moluscos, peces y
1983; Chourrout, 1984), cuando menos anfibios, los compuestos que pueden ser
en peces ha sido reportado tan solo para utilizados con cierto grado de confianza
Oryzias latipes (Ijiri, 1980 en Valcárcel et incluyen azul de toloudina (Briggs, 1952;
al., 1994) ya que Valcárcel et al., 1994 en Uwa, 1965 en Thorgaard, 1983),
Rhamdia sapo no logro identificar ningún etilenurea (Jones et al., 1975 en

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Thorgaard, 1983) y dimetil-sulfato (Tsoi, la población de mitoginogenéticos


1969, Mantelman, 1980 en Thorgaard, resultantes son revertidos a hembras o
1983). machos por medio de hormonas
PRODUCCIÓN DE CLONES exógenas (p. e. 17β-estradiol, 17α-
metiltestosterona Donaldson et al., 1993),
La inducción de ginogénesis esto va ha depender del mecanismo de
(Nagy, 1987; Hussain et al., 1998) y determinación sexual de la especie, para
androgénesis (Masaoka et al., 1995) han el caso del esquema mostrado nuestra
sido identificadas por varios autores especie teórica presenta el mecanismo
como una técnica que permite la clásico de determinación sexual XX para
generación rápida de líneas puras las hembras y XY para los machos, es
(homocigotas), clones (líneas puras en por ello que parte de nuestra población
una segunda generación de de mitoginogenéticos son revertidos a
mitoginogenéticos y/o machos manteniendo el genotipo de
mitoandrogenéticos) y el control del sexo hembra.
generando poblaciones monosexuales
(de hembras XX y/o machos XY) (Naruse La población de hembras y machos
et al., 1985; Shelton, 1987; Taniguchi, mitoginogenéticos son criados hasta la
1993; Hussain et al., 1998; Yamamoto, etapa de reproductores, bajo las
1999). condiciones de cultivo establecidas para
la especie (cuarta etapa).
Con el manejo de estas
En la temporada reproductiva de
herramientas la ginogénesis,
la especie (quinta etapa) el lote de
androgénesis y la reversión sexual se
reproductores es separado por sexos,
han conseguido la generación de clones
población de la cual es seleccionada una
homocigotos y clones heterocigotos de
(o varias) pareja de reproductores con
solo hembras y/o machos (Hussain et al.,
genotipo homocigoto conocido (p. e.
1998; Yamamoto, 1999). El protocolo
ADA* 135/135 para el macho [XX] y
empleado de modo general es el
113/113 para la hembra) y características
señalado en la figura 2.
deseadas de cultivo como para ser
En la figura 2, se esquematiza la fijadas en los clones que serán obtenidos
producción de clones homocigotos, en la en la segunda generación de
primera etapa son seleccionados en la mitoginogenéticos.
temporada reproductiva una pareja de
En la sexta etapa una porción del
reproductores con genotipo heterocigoto
semen (del macho XX ADA* 135/135) es
conocido (p. e. para la enzima Adenosin
empleada para fertilización in vitro con
deaminasa* con locus para el alelo
óvulos de la hembra (ADA* 113/113) y la
135/113) y con excelentes
otra parte del semen es tratada con
características (p. e. peso, color, talla,
radiación UV, y empleado para
resistencia a enfermedades, etc.). En
fertilización (hembra ADA* 113/113).
este periodo los espermatozoides (u
Posterior a la fertilización se aplican
óvulos) son tratados con una dosis
choques tardíos de temperatura o presión
efectiva de luz UV.
hidrostática para restaurar la condición
Posteriormente son empleados en diploide de los huevos en la primera
la fertilización in vitro (segunda etapa) división mitótica.
etapa en la cual se aplican choques
En tanto que en la séptima etapa
tardíos de temperatura o presión
se puede observar que la segunda
hidrostática para bloquear la primera
generación de mitoginogenéticos esta
división mitótica.
compuesta por dos poblaciones de
En la tercera etapa, una parte de clones hembra.

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Genotipo conocido
(heterocigoto
Genotipo conocido
135/113)
(heterocigoto Primera etapa
105/100) Huevos

Semen
irradiado
con UV

Fertilización

Segunda etapa

Supresión de la 1ra
mitosis, por
temperatura o presión

Reversión sexual Ginogenético


por tratamientos mitotico Tercera etapa
exogenos (mitoginogenético)

Crecimiento
hasta
reproductor Cuarta etapa

Sexado

Quinta etapa

Homocigoto Homocigoto
p.e. ADA* p.e. A DA*
135/135 113/113
(XX) Huevos (XX)

Semen normal Semen


UV
Fertilización
Fertilización de huevo s
de huevos
Sexta etapa

Supresión de la
1ra mitosis, por
temperatura o
presión

Clon heterocigoto Clon homocigoto


(XX) (XX)
p.e. ADA* p.e. ADA*
135/113 113/113 Septima etapa

Población monosexual de hembras (XX), y su


cultivo en un sistema cerrado.

Figura. 2. Modelo esquemático para la producción de clones homocigotos y heterocigotos mediante


mitoginogenésis.

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Durante la identificación pueden


Una de ellas es el resultado del ser empleados dos procedimientos los
cruce reciproco de una pareja teórica de directos y los indirectos, o bien la
reproductores homocigotos que combinación de ambos.
mostraron un locus diferente para la
enzima ADA* (alelo) 135/135 para el Dentro de los métodos directos se
macho revertido y 113/113 para la encuentra el empleo de semen
hembra, esto dio como resultado en heterológo (Sugama et al., 1990; Váradi
nuestro ejemplo, de una población de et al., 1999, Gomelsky et al., 2000),
clones heterocigotos (fig. 2) 135/113 con patrones de coloración (Taniguchi et al.,
excelentes características de cultivo. 1986; Masaoka et al., 1995), morfología
(Colombo et al., 1995; Linhart et al.,
La segunda población de clones 1995), proporción de sexos (Kakimoto et
homocigotos (113/113) fue obtenida de la al., 1994; Fujioka et al., 1998), número de
misma pareja de reproductores señalada, nucleolos (Kucharczyk et al., 1999), flujo
pero en este caso el ADN del macho citométrico (Gomelsky et al., 2000),
(135/135) revertido fue destruido en su microfluorométria (Chao et al., 1993),
totalidad por el tratamiento con UV, esta electroforesis de isoenzimas (Taniguchi
condición permitió que esta población et al., 1987; Sugama et al., 1990;
teórica de mitoginogenéticos mostrará Sumantadinata et al., 1991; Liu et al.,
solo el genotipo de la hembra. 1996) y de ADN (Carter et al., 1991;
En esta etapa los clones Jenneckens et al., 1999; Galbusera et al.,
homocigotos y heterocigotos son 2000). Y como método directo el conteo
cultivados en un sistema cerrado y bajo del número de cromosomas cuando se
las condiciones establecidas para la requiere evaluar el nivel de ploidia
especie hasta que se compruebe que su (Chourrout , 1984; Linhart et al., 1995;
confinamiento en el medio no afectara las Colombo et al., 1995; Váradi et al., 1999).
relaciones ecológicas de las poblaciones Si al activar el desarrollo del
de peces silvestres, y es aquí donde las huevo se emplea esperma hetérologo
técnicas encaminadas a la generación de (semen procedente de una especie
peces triploides serian de enorme utilidad relacionada), su contribución a la
en los programas piscicultura y descendencia puede ser detectada en
repoblación (ver la primera versión de híbridos, ya sea morfológica o
este escrito). bioquímicamente, o bien por la
inviabilidad de la descendencia (Sugama
et al., 1990; Váradi et al., 1999, Goudie et
al., 1995; Gomelsky et al., 2000). De
IDENTIFICACION DE LOS hecho, los datos morfológicos y
GINOGENÉTICOS Y bioquímicos han servido para distinguir
ANDROGENETICOS androgenéticos y ginogenéticos en
cruces recíprocos entre distintas especies
de peces (Goudie et al., (1995).
Dado que los tratamientos
descritos no son 100% efectivos, es
necesaria la identificación de los niveles
de ploídia y el genotipo presente en los
peces manipulados.

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En lo relativo a los patrones Los métodos que utilizan el


coloración y morfología, estos han sido número de nucleolos por célula se basan
empleados con éxito cuando se emplea en el conteo directo de células teñidas
semen heterólogo de una especie con nitrato de plata, de modo que los
relacionada, o incluso de la misma individuos haploides muestran un solo
especie que presente un patrón definido nucleolo, los diploides dos, y los triploides
de color u otra característica que pudiese tres (Kucharczyk et al., 1999)
funcionar como un marcador p. e. El flujo citométrico y la
Masaoka et al., (1995) en la producción microfluorométria requieren que el núcleo
de androgenéticos diploides de de las células del tejido proveniente p. e.
Misgurnus anguillicaudatus utilizó larvas, sea tratado con una tinción
hembras de la variedad negra de la fluorescente de manera que los núcleos
especie, y machos de la variedad naranja de células de organismos haploides
(ambos colores se expresan bajo la mostraran una cantidad de ADN
condición homocigota), de modo que si la proporcional a la de un individuo diploide
dosis de radiación empleada en la (Chao et al., 1993).
inactivación genética de los óvulos no La utilización de la electroforesis
fuese del todo efectiva cierta proporción de proteínas ha sido de gran ayuda para
de los androgenéticos generados identificar individuos diploides y triploides,
expresarían el color negro de la hembra. un ejemplo es el esquema teórico
señalado para el enzima ADA* en la
Una condición morfológica
generación de clones.
general es la que muestran los
Por lo que atañe al conteo del
androgenéticos y/o ginogenéticos
número de cromosomas como método
haploides, siendo este el denominado
directo, este suele ser uno de los mas
síndrome haploide este se caracteriza por
empleados por la exactitud de
columna vertebral distorsionada, aleta
información que recoge, este se basa en
caudal curva, saco de vitelo deforme,
el número de cromosomas (en algunos
ojos acromáticos, tamaño de boca
casos en la estructura de los mismos), p.
reducida, y por ultimo estos no
e. si una especie en estudio tiene como
sobreviven en algunos casos más de 24
número diploide 40 (2n) cromosomas, los
horas posteclosión (Sumantadinata et al.,
individuos haploides de esta especie
1990; Siraj et al., 1993, Suwa et al., 1994;
teórica deberían mostrar 20 (1n)
Valcárcel et al., 1994).
cromosomas y los triploides 60 (3n).
Para la condición sexo una
Como toda metodología esta tiene
progenie ginogenética y/o androgenética
sus inconvenientes, uno de ellos es lo
de especies en las que se supone que las
laborioso del procedimiento, esto se
hembras y/o machos son homogaméticas
asocia a la edad de individuo ya que en
u homogaméticos (XX) se esperaría que
los organismos jóvenes hay un ritmo
fuese de hembras; por el contrario, en
mitótico alto en relación a los adultos, el
especies en las que las hembras (o
procedimiento clásico en las
machos) son heterogaméticas (XY), la
preparaciones cromosómicas es el
progenie esperada resultaría en una
recomendado por Kligerman y Bloom
proporción de sexos 1:1 (hembra:macho)
(1977).
(Romana, 1988; Shah, 1988; Scott et al.,
1989; Mair et al., 1991ª y b).

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CONSIDERACIONES FINALES Debido a que los organismos


obtenidos por estas metodologías son
En conclusión una de las homocigotos, resultan de gran utilidad
principales ventajas que implican el uso como animales de experimentación (Del
de la ginogénesis y androgénesis, es el Valle et al., 1996; Tsujimura y Taniguchi,
control sexual y la generación de 1996; Umino et al., 1997; Yamamoto,
poblaciones monosexuales (Shelton, 1999; Müller-Belecke y Hörstgen-
1987; Hussain et al., 1998; Yamamoto, Schwark, 2000), un ejemplo de ello es el
1999), debido al rápido crecimiento Hirame (Yamamoto, 1999), y Medaka
mostrado por alguno de los sexos, p. e. (Ozato, 1993) peces populares en varios
machos de Oreochromis sp. (Bhujel, campos de estudio en Japón.
2000). A diferencia de la inversión sexual, Finalmente y sin demérito de
no emplea hormonas (Rodríguez- estas biotecnologías son las desventajas
Gutierrez, 1992). que estas muestran, una de ellas es la
Por otro lado la ginogénesis y baja sobrevivencia de los ginogenéticos y
androgénesis es una biotecnología androgenéticos principalmente en los
prometedora en el mejoramiento genético primeros estadios de vida (Masaoka et
de ciertas especies acuáticas como los al., 1995; Fujioka, 1998),
peces, generándose rápidamente líneas La baja sobrevivencia mostrada
puras y clones en una segunda se explica por dos razones una de ellas
generacion (Naruse et al.,1985; muy obvia y se da por el hecho de que
Taniguchi, 1993; Hussain et al., 1998; algunos genes recesivos se expresan en
Yamamoto, 1999), con características su totalidad en los organismos
deseables como mayor crecimiento y manipulados, por otro lado las
ganancia en peso, resistencia a variaciones en los procedimientos de
enfermedades (Purdom, 1983; Chourrout, induccion de ginogéneticos y
1984; Shelton, 1987; Mair, 1993; Linhart androgéneticos contribuyen con un
et al., 1995). Dichas características desbalance de las primeras etapas de
pueden obtenerse al realizar cruzas vida, tales problemas pueden ser
específicas o intraespecificas entre líneas favorecidos con la selección extricta de
que presenten heterosis (mayor vigor en los reproductores y con la
términos de crecimiento, sobrevivencia, estandarización de los procedimientos de
fertilidad, etc.) (Carter et al., 1991). inactivación genética, diploidización,
Otro aspecto importante de la incubación, y cría de larvas, juveniles y
ginogénesis y androgénesis es que han adultos.
permitido el estudio del sistema de
determinación del sexo en algunas AGRADECIMIENTOS
especies de peces (Galmiche-Tejeda,
1993; Fujioka, 1998; Yamamoto, 1999). El primer autor agradece el apoyo
Sin el empleo de cruzas especificas, que brindado por las autoridades de la
requieren de mucho tiempo de Universidad Juárez Autónoma de
experimentación. Tabasco, CONACYT y CIAD, A.C unidad
Mazatlán, para realizar los estudios de
maestría en el área de genética de
organismos acuáticos.

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