Filogenia de la Subfamilia Meloinae (Coleoptera : Meloidae: Meloinae) basado en

datos Morfológicos y Moleculares

Andrés Fernando Barajas Cod: 2030194, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología,

UIS 2008

Introducción.
Los escarabajos de la familia Meloidae son conocidos por sus habitos de parasitarios,
desarrollo hipermetabolico en el estado larval y la producción de cantaridina (Bologna y Pinto
2001). La posición de las diferentes subfamilias de meloidos reconocidas han variado a lo largo
del ultimo siglo comenzando con los acercamientos de Selander (1964) y finalizando con una
clasificación más incluyente como la de Bologna (1991); aun así existe poco consenso sobre
estas. En el siguiente trabajo se examinan las relaciones filogenéticas de algunas de las tribus
pertenecientes a la Subfamilia Meloinae utilizando secuencias mitocondriales (16S) y nucleares
(ITS2) mas datos morfológicos.

Metodología.
El análisis filogenético se realizo a partir de 31 taxa y 126 caracteres (Fig. 1), utilizando como
outgroup un representante de la familia Anthicidae (Anthicus antherinus Linnaeus, 1761), y
representantes de las 3 subfamilias que conforman la familia Meloidae (Electinae (2),
Tetraonycinae (1), Nemognathinae (4)); de los 126 caracteres solo se utilizaron 95, los 31
restantes fueron excluidos siguiendo los parámetros de Bologna y Pinto (2001). Las secuencias
fueron obtenidas en el EMBL (Tabla 1). Usando el criterio de parsimonia se realizo una primera
búsqueda a los datos; los datos morfológicos se evaluaron usando Winclada (Nixon 1999) para
encontrar el árbol más corto, el soporte de Bremer relativo para la morfología se obtuvo
utilizando NONA (Goloboff 1993). Se realizo el análisis de ILD (Farris et al. 1994) evaluando
diferentes matrices de sankoff (Tabla 2) para obtener el mejor costo usando el programa POY
4.0 Beta 2911 numero (Varon et al. 2008), usando los mejores costos, las secuencias fueron
alineadas usando POY y utilizando la salida para encontrar el bootstrap de los genes y la
evidencia total de los datos bajo el soporte de Bremer. Para el analisis de ML las secuencias
moleculares fueron alineadas usando Muslce 3.6 (Robert C 2004), el modelo de evolución se
obtuvo mediante el programa estadistico R (Ross y Robert 1996) usando APE (Paradis et al
2004); el bootstrap (1000 reps) en ML se obtuvo mediante el programa PhML (Guindon y
Gascuel 2003). Por ultimo se realizo el análisis Bayesiano (500000 reps, 4 cad) para los datos
moleculares y para la evidencia total.

Resultados y Discusión.
En la busqueda bajo el criterio de parsimonia apartir de los datos morfológicos se obtuvo 5
arboles con una longitud de 184, bajo el soporte de bremer se encontro que todos los nodos
estaban altamente soportados (Fig 2) diferenciando las cuatro subfamilias entre si,
evidenciando la monofilia de la subfamilia Meloinae; las relaciones de las tribus de esta
subfamilia estan resueltas excepto en las tribus Lyttini y Milabrini, esto se puede deber a la
exclusión de algunos caracteres. En el analisis de ILD, la matriz con los mejores costos fue la
que tuvo valores de gaps y proporción transversión/transición igual (ts1tv1g1). El Bootstrap
para los genes combinados (Fig. 3), muestra como grupo basal de las subfamilias a la subf
Electinae, además de no soportar la monofília de la subfamilia Meloinae, agrupando
internamente como grupos hermanos a las subfamilias Tetraonycinae y Nemognathinae. En los
Meloinae soporta la monofília de varias tribus como Epicautini, Cerocomini y Eupomphini, las
otras no soporta tal hipótesis, agregándolas entre si, esto también se ve evidenciado en el
análisis de los dos genes más morfología (Morf+16S+ITS2) (Fig. 4); esta baja resolución tiene
un fuerte trasfondo, ya que para este análisis as secuencias fueron implícitamente alineadas, lo
cual pudo generar inconsistencias en las relaciones transición/transversión/gaps.
Para el análisis de ML se obtuvo el mejor modelo para cada gen fue JC69, los arboles de ML
de los diferentes genes por separado soportan diferentes clados; el gen 16S (Fig. 5) aunque no
soporta la monofília de la subf Meloinae, si soporta la de algunas tribus como Mylabrini y Lyttini,
esta ultima no se había encontrado tan bien soportada antes; de igual forma el gen ITS2 (Fig.
6) no resuelve las subfamilias, pero si resuelve tribus como Epicautini y Cerocomini. En
contraposición a lo anterior el análisis de ML para los genes combiandos (16S+ITS2), (Fig. 7) si
soporta la monofilia de 3 subfamilias (excepto Tetraonycinae la cual la incluye dentro de
Meloinae), además de resolver todas las tribus (incluyendo a Lyttini).
En el análisis bayesiano se evidencio la monofília de 2 de las 4 subfamilias, excepto
Tetraonycini, quien en todos los análisis se ha encontrado dentro de los Meloinae
principalmente con la tribu Melonini; y Electicinae quien se encuentra más relacionada con la
familia Anthicidae. Al igual que la resolución de las subfamilias, en el análisis bayesiano para
los genes combinados (Fig. 8), encontramos que las tribus de los Meloinae están soportadas
por probabilidades posteriores altas, indicando la monofília de las diferentes tribus, esto
también es evidente en el análisis de evidencia total (Fig. 9), donde se resuelven las mismas
subfamilias, con excepción de la subf Tetraonycini, la cual se encuentra como grupo hermano
de los Meloinae.
Muchas de las relaciones encontradas en las diferentes particiones soportan diferentes teorías,
como lo son los resultados de Parsimonia, los cuales para los genes, soporta más la hipótesis
de Selander (1991) de 2 subtribus: Cercomini (Reuniendo como subtribus a: Epicautina,
Eupomphina, Lyttina and Mylabrina) y Melonini; sin embargo el análisis Bayesiano y de ML soporta
mejor la Hipótesis de Bologna (1991) acerca de las 7 subtribus diferenciadas para la Subfamilia
Meloinae. Aunque los resultados son comparables con los obtenidos por Bologna et al. (2008),
algunas relaciones se hacen menos evidentes en esta revisión, como lo son la soportadas por
los análisis particionados de ML, ya que los autores prefirieron eliminar los gaps para así dar
mayor resolución a los datos, aunque da mayor resolución a nivel de subfamilia, le resta al nivel
de tribu lo cual es evidente en las relaciones del análisis bayesiano.
Bibliografía.

Bologna, M.A., 1991. Coleoptera Meloidae. Fauna d’Italia. XXVIII. Calderini, Bologna.

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Goloboff, P.A. (1993) NONA, Version 1.6. Published by the Author, Instituto Miguel Lillo, Miguel
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Guindon S, Gascuel O. (2003) "A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large
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Varón, A., L. S. Vinh, I. Bomash, W. C.Wheeler. 2008. POY 4.1. American Museum of Natural
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Anexos.

Fig 1. Matriz de morfologica extraida de Bologna et al 2008.

Tabla 1. Codigos de acceso del EMBL

 Ts1Tv1G1 Ts1Tv1G2 Ts1Tv2G1 Ts1Tv2G2 Ts1Tv2G4 Ts2Tv4G5 Ts3Tv4G5 Ts4Tv2G5 Ts4Tv3G6
16S 1245 1329 1933 2286 2460 4747 4917 3008 4142
ITS2 3208 4441 3834 5816 7922 13044 13814 10382 13685
MORF 186 368 186 372 736 925 925 925 1104
TOTAL 4723 6356 6296 8763 11626 19331 20231 14938 19708
ILD 0,01778531 0,0342983 0,05447903 0,03297957 0,04369517 0,03181418 0,02842173 0,04170572 0,03942561
TO1 TO2 TO3 TO4 TO5 TO6 TO7 TO8 TO9

Tabla 3. Test de incongruencia de Farris para los diferentes costos asignados a los gaps,
transversiones y transiciones.

Fig

Fig 2. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia (consenso estricto) de datos
morfológicos. Los números sobre las ramas corresponden al soporte de Bremer relativo.
Fig 2. Analisis de los dos genes combinados. Los valores corresponden a los valores de
Bootrap.

Fig 4. Filogenia obtenida a partir del Análisis de Parsimonia (consenso estricto) de datos
totales. Los números sobre los nodos corresponden al soporte de Bremer relativo.
Fig 5. Analisis del gen 16S en ML. Los valores corresponden a los valores de Bootrap

Fig 6. Analisis del gen ITS2 en ML. Los valores corresponden a los valores de Bootrap
Fig 7. Analisis de los dos genes combinados en ML. Los valores corresponden a los valores de
Bootrap.

Fig 8. Analisis de los dos genes combinados en analsis Bayesiano. Los valores corresponden a
los valores de Bootrap.
Fig 9. Filogenia obtenida a partir del Análisis Bayesiano para evidencia total. Los números
sobre los nodos corresponden a las probabilidades posteriores.