Evaluación y selección de líneas promisorias de caraota resistentes a bacteriosis

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
INSTITUTO DE GENÉTICA
EVALUACIÓN AGRONÓMICA, DISTINGUIBILIDAD Y HOMOGENEIDAD DE

FAMILIAS Y LÍNEAS PROMISORIAS DE CARAOTA OBTENIDAS POR
SELECCIÓN CARÁCTER DEPENDIENTE
Catalina María Ramis Jaume
Maracay, julio 2019

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
INSTITUTO DE GENÉTICA
EVALUACIÓN AGRONÓMICA, DISTINGUIBILIDAD Y HOMOGENEIDAD DE

FAMILIAS Y LÍNEAS PROMISORIAS DE CARAOTA OBTENIDAS POR
SELECCIÓN CARÁCTER DEPENDIENTE
Catalina María Ramis Jaume
Trabajo presentado ante el Consejo de la Facultad de Agronomía de la

Universidad Central de Venezuela para optar a la categoría de profesor
TITULAR en el Escalafón Universitario
DEDICATORIA
Al recuerdo de mis padres María y Felipe, con la

esperanza de encontrarnos en un hermoso nuevo
mundo
A mi esposo y compañero, Agostinho
A mis hijos: Patricia, Vicky, Ana y Agustín
A mis nietos: Bruno y Thiago
i
AGRADECIMIENTO
Deseo expresar mi agradecimiento a las personas e instituciones que hicieron

posible la realización de este trabajo. Merecen mención especial:
La Universidad Central de Venezuela por permitirme ser parte de esta casa,

formarme como docente-investigador, dando un entorno para el desarrollo del
programa de fitomejoramiento en caraota.
En especial al Prof. Julio Viera Díaz, profesor, tutor y amigo. Gracias por su
confianza y por darme la oportunidad de ser parte del Instituto de Genética.
A los Investigadores del INIA-CENIAP Delis Pérez, Anna Maselli, Margaret

Gutiérrez, Alberto Salih, Gino Campos, Nohelia Rodríguez, Nayiri Camacaro y
Ramiro de La Cruz por permitirme ser parte de su equipo.
A los Profs. Ada Maureen Medina y Carlos Miguel Hamón, a la Auxiliar Docente
Yreny (Katy) De Faria del Instituto de Genética, compañeros en todo momento y
situación.
A los Profs. Luis Ángulo y Ángela Bedoya por su apoyo en los análisis
moleculares.
A los participantes como tesistas de pre y postgrado durante todos estos años de
trabajo, parte fundamental del proceso de investigación-enseñanza de la UCV:
Miguel Pérez, Rossmary Castañeda, Claudia Angola, José Gregorio Hernández,
Oralys León, María Eugenia Moreno.
A los participantes en los proyectos de investigación que dieron lo mejor de sí en

sus respectivas responsabilidades: Olga Movil, Clovis Bien Aime, José Manosalva,
Brien Papa, Oriana Bello, Angela Silva y Leonardo Méndez.
Al personal del Instituto de Genética de la Facultad de Agronomía, UCV, por el

apoyo recibido.
A las instituciones que dieron financiamiento a lo largo de programa ejecutado:

Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (FONACIT) del Ministerio
para el poder popular para Educación Universitaria, Ciencia y Tecnología, Banco
Interamericano de Desarrollo (BID), Centro Nacional de Investigaciones
Agropecuaria del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CENIAP),
Fundacite-Aragua.
ii
RESUMEN
Con el fin de desarrollar cultivares de caraota (Phaseolus vulgaris L.) que reuniera
la resistencia a la bacteriosis común (Agente causal: Xanthomonas phaseoli),
porte arbustivo y buen comportamiento en productividad, se inició un programa de
mejoramiento genético a partir de una población F2 producto del cruce entre una
línea introducida del CIAT (XAN-154) y un cultivar local venezolano
(MEM0301013). Considerando el estudio del control genético de las
características se decidió realizar la selección temprana de plantas F2 resistentes
a la bacteria, y a partir de ahí, el avance de endocría de familias F2, realizando la
evaluación del porte, productividad y aceptación por parte de agricultores de
caraota, de las familias F2:4, F2:5, F2:6 y F2:7 en ensayos de campo bajo un
diseño experimental adecuado, en distintas localidades. El proceso permitió la
selección de 5 familias F2:8 denominadas UCV (27, 56, 88, 96 y 100), que se
consideran cultivares homocigotas conformados por una mezcla de líneas.
Seguidamente, en F2:8 se realizó la selección de plantas individuales para la
conformación de líneas F9 y finalmente la selección de 6 líneas puras F9:11 que
se les nombró IGEN (1, 3, 8, 10 y 13). A la metodología implementada se le dio el
nombre de “selección carácter dependiente”. Se presenta la evaluación del
comportamiento agronómico de estos 11 materiales en comparación con dos
cultivares comerciales, Tacarigua y Bicentenaria. Las líneas IGEN-1, IGEN-8,
mostraron rendimientos por encima de 1400 kg.ha -1, mientras que las familias
UCV-27 y UCV-56 superaron los 1500 kg.ha-1, logrando un comportamiento
superior al cultivar más sembrado en el país, ‘Tacarigua’ (1248,1 kg.ha-1). Para
lograr esa alta producción, los genotipos mostraron diferentes comportamientos en
cuanto a los componentes del rendimiento. Mientras IGEN-1 posee un alto número
de frutos por planta (NFP), IGEN-8 tuvo un mayor número de semillas/fruto (NSF)
y mayor peso de 100 semillas (P100S); demostrándose la compensación de los
componentes del rendimiento, al encontrar valores negativos y significativos para
la correlación entre el NFP y el NSF (-0,44) así como con el P100S (-0,37). En el
caso de UCV-27 y UCV-56 mostraron valores medios a altos para los tres
componentes; lo que explicó sus mayores rendimientos. Por otra parte, mediante
seis características fenotípicas y genotípicas con el uso de cinco marcadores
moleculares tipo microsatélites, se evaluó la distinguibilidad y homogeneidad de
los genotipos obtenidos. Los resultados evidenciaron la diferenciación entre las
líneas IGEN, con una correspondencia entre la familia UCV y la línea IGEN
descendiente. Igualmente, se demostró la homogeneidad de las líneas IGEN-3 e
IGEN-14. No así para los otros genotipos; en especial los cultivares ‘Tacarigua’ y
‘Bicentenaria’, estos presentaron los mayores valores de desuniformidad.
Palabras claves: Xanthomonas, Phaseolus vulgaris, resistencia, selección
temprana
iii
ABSTRACT
In order to develop common bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.) that combined
resistance to common bacteriosis (causal agent: Xanthomonas phaseoli), upright
growth and good productivity, a breeding program was started from a population
F2 product of the crossing between a line introduced from CIAT (XAN-154) and a
Venezuelan local cultivar (MEM0301013). Considering the study of the genetic
control of the characteristics, it was decided to carry out the early selection of F2
plants resistant to the bacteria, and from there, the advance of inbreeding of F2
families, carrying out the evaluation of the growth habit, productivity and
acceptance by farmers of common bean, of families F2: 4, F2: 5, F2: 6 and F2: 7 in
field trials under an adequate experimental design, in different locations. The
process allowed the selection of 5 F2: 8 families named UCV (27, 56, 88, 96 and
100), which are considered homozygous cultivars formed by a mixture of lines.
Then, in F2: 8 the selection of individual plants for the conformation of F9 lines was
made and finally the selection of 6 pure lines F9: 11 that were named IGEN (1, 3,
8, 10 and 13). The methodology implemented was given the name of "dependent
character selection". The evaluation of the agronomic behavior of these 11
materials is presented in comparison with two commercial cultivars, Tacarigua and
Bicentenaria. The IGEN-1, IGEN-8 lines showed yields above 1400 kg.ha-1, while
the UCV-27 and UCV-56 families exceeded 1500 kg.ha-1, achieving a higher
performance than the most cultivated cultivar in the country, 'Tacarigua' (1248.1
kg.ha-1). To achieve this high production, the genotypes showed different
behaviors regarding the components of the yield. While IGEN-1 has a high number
of fruits per plant (NFP), IGEN-8 had a greater number of seeds / fruit (NSF) and
greater weight of 100 seeds (P100S); the compensation of the performance
components was demonstrated, finding negative and significant values for the
correlation between the NFP and the NSF (-0.44) as well as with the P100S (-
0.37). In the case of UCV-27 and UCV-56, they showed medium to high values for
the three components; which explained their higher production. On the other hand,
by means of six phenotypic and genotypic characteristics with the use of five
microsatellite type molecular markers, the distinctiveness and homogeneity of the
genotypes obtained was evaluated. The results showed the differentiation between
the IGEN lines, with a correspondence between the UCV family and the
descendant IGEN line. The homogeneity of the IGEN-3 and IGEN-14 lines was
also demonstrated. Not so for the other genotypes, especially the cultivars
'Tacarigua' and 'Bicentenaria', these presented the highest values of disuniformity.
Keywords: Xanthomonas, Phaseolus vulgaris, resistance, early selection
iv
TABLA DE CONTENIDO
página
DEDICATORIA i
AGRADECIMIENTO ii
RESUMEN iii
ABSTRACT iv
TABLA DE CONTENIDO v
LISTA DE CUADROS viii
LISTA DE FIGURAS xi
I. INTRODUCCIÓN 1
II. OBJETIVOS 5
III. ANTECEDENTES 6
A. El Cultivo de la caraota 6
1) Generalidades del cultivo 6
2) Morfología de la planta de caraota 10
3) Origen de la domesticación de la caraota 11
4) Principales limitaciones del cultivo. 13
B. Principios del Fitomejoramiento Genético 18
1) Objetivos del programa de fitomejoramiento 18
2) Etapas de un programa de fitomejoramiento 21
C. El Fitomejoramiento de la caraota 30
1) Reseña histórica 30
2) Objetivos de los programas de mejoramiento genético en caraota 32
3) Estrategias del fitomejoramiento de la caraota. 35
4) Productos del mejoramiento genético de caraota 44
D. Principios de Distinción, Homogeneidad y Estabilidad (DHE) 46

IV. MATERIALES Y MÉTODOS 48
A. Material Vegetal 48
1) Productos del Programa de Mejoramiento Genético de la UCV 48
v
2) Cultivares comerciales 48
B. Evaluación Agronómica 49
1) Lugar del ensayo 49
2) Datos Climatológicos 50
3) Fecha de Siembra 50
4) Diseño Experimental 50
5) Manejo Agronómico 50
6) Variables evaluadas 51
C. Evaluación Molecular 53
1) Ubicación de la investigación 53
2) Material vegetal 53
3) Extracción de ADN 53
4) Amplificación de los microsatélites a través de la técnica de PCR 53
5) Electroforesis y revelado de los productos amplificados 54
6) Registro de la data de la evaluación molecular 54
D. Análisis Estadístico 57
1) Comportamiento agronómico 57
2) Distinguibilidad 59
3) Homogeneidad. 59
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 61
A. Evaluación Agronómica 61
1) Desarrollo Fenológico 61
2) Arquitectura de la Planta 64
3) Incidencia de enfermedades 68
4) Comportamiento productivo 69
5) Componentes del Rendimiento 74
B. Distinguibilidad y Homogeneidad 83
1) Distinguibilidad 83
2) Uniformidad 91
vi
C. Programa de Mejoramiento Genético de Caraota del Instituto de
93
Genética: Selección Carácter Dependiente
1) Objetivo del programa 94
2) Formación de la población básica 95
3) Evaluación de la Población F2 90
4) Avance de endocría y selección 99
5) Selección individual en F8 y F9 104
6) Evaluación preliminar de líneas F9:11 104
7) Consideraciones finales 105

VI. CONCLUSIONES 115
VII. RECOMENDACIONES 117
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 118
vii
LISTA DE CUADROS
Cuadro página
1 Valores de producción, superficie cosechada y rendimiento de 7
los principales países productores de leguminosas de grano y
Venezuela, para el año 2016
2 Producción (t), superficie cosechada (ha) y rendimiento (kg.ha -1) 9
de caraota por entidad federal en Venezuela para el año 2014
3 Desarrollo comparado de cinco metodologías de selección 27
aplicadas a plantas autógamas
4 Cultivares de caraota (P. vulgaris L.) producto de los programas 45
de mejoramiento genético en Venezuela
5 Genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.) evaluados en 49
cuanto a su comportamiento agronómico, distinguibilidad y
homogeneidad
6 Marcadores moleculares tipo microsatélites (SSR) utilizados 55
para el análisis molecular de 13 genotipos de caraota
(Phaseolus vulgaris L.)
7 Medio de reacción utilizado para la amplificación de 56
microsatélites (SSR) en caraota (Phaseolus vulgaris L.).
8 Programa PCR utilizado para la amplificación de microsatélites 56
(SSR) en caraota (Phaseolus vulgaris L.)
9 Fuentes de variación y cuadrados medios esperados del análisis 58
de varianza para diferentes variables evaluadas en 13 genotipos
de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
10 Estadística descriptiva de variables asociadas a la arquitectura 62
de la planta, el desarrollo fenológico, y la incidencia de pudrición
carbonosa (Agente causal: Macrophomina phaseolina) de 13
materiales genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.).
11 Análisis de la Varianza para las variables Altura de Planta y 66
Porcentaje de Plantas Erectas de la comparación de 13
genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
12 Medias para las variables Porcentaje de Plantas Erectas, Altura 66
de Planta e Incidencia de pudrición carbonosa (agente causal:
Macrophomina phaseolina), de 13 genotipos de caraota
viii
13 Estadística descriptiva de variables asociadas a la productividad 69
y el rendimiento incluidas en la evaluación agronómica de 13
14 Cuadrados medios del Análisis de la Varianza para las variables 72
asociadas a la productividad y el rendimiento incluidas en la
evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de caraota
(Phaseolus vulgaris L.).
15 Medias para las variables asociadas a la productividad y el 72
rendimiento incluidas en la evaluación agronómica de 13
16 Estadística descriptiva de los componentes del rendimiento 74
incluidos en la evaluación agronómica de 13 materiales
genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
17 Estadísticos descriptivos de los componentes del rendimiento 76
evaluados por distintos autores de materiales genéticos de
caraota (Phaseolus vulgaris L.), en ensayos de campo
realizadas en la región de los valles de Aragua-Carabobo.
18 Cuadrados medios del Análisis de la Varianza para los 77
componentes del rendimiento incluidos en la evaluación
agronómica de 13 materiales genéticos de caraota (Phaseolus
vulgaris L.)
19 Medias para los componentes del rendimiento incluidos en la 77
evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de caraota
20 Coeficientes de correlación de Pearson entre el rendimiento y 79
los componentes número de frutos por planta (NFP), número de
semillas por fruto (NSF) y peso de 100 semillas (P100S),
incluidos en la evaluación agronómica de 13 materiales
genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
21 Heredabilidad en sentido amplio (h2) del rendimiento y sus 81
componentes incluidos en la evaluación agronómica de 13
materiales genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
22 Valor propio y porcentaje de la variabilidad explicada por cada 84
eje del análisis de componentes principales de variables
fenotípicas, de 13 genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
23 Coeficientes para los dos primeros componentes principales del 84
análisis de seis características fenotípicas de 13 genotipos de
ix
caraota (Phaseolus vulgaris L.)
24 Frecuencias alélicas y talla (pares de base) de cada alelo 88
observado y Contenido de Información Polimórfica (PIC) para
cada SSR incluido en el análisis de distinguibilidad de 13
genotipos de caraota (P. vulgaris L.)
25 Uniformidad observada de 13 genotipos de caraota (Phaseolus 92
vulgaris L.), estimada por el porcentaje de plantas fuera de tipo
para el porte y altura de planta, y por la homogeneidad de loci
del análisis molecular por microsatélites.
26 Valores de heredabilidad (h2) para las variables de rendimiento y 111
sus componentes calculados para los ensayos de evaluación en
diferentes generaciones de endocría del desarrollo de líneas
mejoradas de caraota
x
LISTA DE FIGURAS
Figura página
1 Objetivos del mejoramiento: Rendimiento y Calidad. Para 20
avanzar en el programa de mejoramiento el fitomejorador debe
conseguir soluciones para maximizar algunos procesos (+) y
minimizar otros (-).
2 Grado de desarrollo (GD) de 13 materiales genéticos de caraota 63
(Phaseolus vulgaris L.) a los 41 y 69 días después de siembra
(dds).
3 Porte de planta de caraota tipo arbustiva IIa, con pocas y cortas 65
ramas, frutos concentrados en la parte media y de maduración
uniforme
4 Análisis bidimensional de componentes principales para 13 85
genotipos de caraota, con base en seis características
fenotípicas.
5 Dendrograma del análisis de similitud UPGMA basado en la 90
distancia de Dice, entre 13 genotipos de caraota (Phaseolus
vulgaris L.) con 20 marcadores SSR, utilizando coeficiente de
Dice y cálculo de agrupamiento por el método UPGMA.
6 Esquema general del programa de mejoramiento genético 97
“selección carácter dependiente” seguido en el Instituto de
Genética, Facultad de Agronomía, UCV, para la obtención de
cultivares de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
xi
I. INTRODUCCIÓN
Desde el inicio de la agricultura, el hombre ha seleccionado plantas que considera

superiores, según su propia experiencia e intuición, en un proceso que se conoce
como domesticación. Este proceso evolutivo bajo selección natural y/o artificial ha
ocasionado cambios genéticos, morfológicos y fisiológicos en las poblaciones de
tales plantas. Como resultado de la domesticación las especies presentan
adaptaciones al manejo del hombre y poseen características deseables para
productores y consumidores (Acquaah, 2007). Las poblaciones silvestres, bajo
domesticación, experimentan cambios en su estructura genética, direccionándose
hacia la selección impuesta por el domesticador.
A partir del redescubrimiento de los trabajos de Mendel en 1900, esa

domesticación cambia porque se fundan las bases para el mejoramiento genético
de plantas o fitomejoramiento y se establece como ciencia aplicada. Este ha sido
definido como el arte y la ciencia de alterar o modificar la herencia de las plantas
para obtener cultivares mejorados genéticamente, adaptados a condiciones
específicas, de mayores rendimientos económicos y de mejor calidad con el
objetivo de satisfacer la necesidad creciente de alimentos para la población
mundial (Vallejos y Estrada, 2002). A diferencia de la domesticación, el
fitomejoramiento direcciona la selección con base en claros objetivos, utilizando
una estrategia previamente diseñada, apoyándose en distintas disciplinas
(Acquaah, 2007).
Los objetivos del mejoramiento genético de plantas pueden agruparse en el

incremento de la productividad, adaptación a distintos ambientes y cambios en la
composición química para mejorar la calidad o adaptar el cultivo a las exigencias
de la agroindustria (Acquaah, 2007). En cuanto al primer objetivo, los
fitomejoradores han orientado los programas hacia la mayor producción por planta
y/o unidad de superficie, mayor velocidad de crecimiento o precocidad, alteración
de algunos componentes del rendimiento, adaptaciones de la arquitectura de la
planta según los sistemas de producción y disminución del efecto perjudicial de
insectos-plaga, enfermedades y estreses abióticos mediante la incorporación de
resistencia genética en los cultivos (Vallejos y Estrada, 2002).
Para lograr objetivos como esos, el fitomejorador necesita obtener toda la

información posible del cultivo que va a mejorar y de los requerimientos
particulares de los usuarios del cultivar a obtener, así como del consumidor final.
La caraota (Phaseolus vulgaris L.) representa para la población venezolana una

fuente alimenticia importante, pues es consumida por todos los estratos socio-
económicos aportando cerca del 5% de las proteínas, además de hierro (de 6-7%)
y vitamina B1 (3%) (Pérez et al., 2013). Pese a su importancia, la producción de
caraota en Venezuela ha ido disminuyendo en los últimos 50 años; para 1960 se
señalaba una superficie de siembra de 100.000 ha (Pérez et al. 2013)
descendiendo, para 2015, hasta 1969 ha (Fedeagro, 2017). Sin embargo, los
rendimientos se han mantenido alrededor de los 800 kg.ha-1 desde 1997.
La pérdida de la superficie de siembra se debe en gran parte al cambio de rubro

por parte de los agricultores, ocasionado por las serias limitaciones del cultivo
causada por su manejo inadecuado en cuanto a la densidad de siembra, control
de malezas, falta de semilla de calidad, alta incidencia de insectos plaga y
enfermedades, así como la ocurrencia de factores abióticos perjudiciales a la
planta y baja oferta de cultivares mejorados (Pérez, et al., 2013). De ahí el reto
para los programas nacionales de mejoramiento genético de este cultivo, los
cuales deben englobar aspectos de la resistencia, productividad y aceptación por
parte de los agricultores.
En América Latina los programas formales de fitomejoramiento en caraota se

inician a partir de 1930 en México y Brasil. En la década de los 40 se intensifica el
trabajo tanto en México como en Colombia, gracias al apoyo de la Fundación
Rockefeller. En 1967 se crea en Cali, Colombia, el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT); este organismo inicia su programa de mejoramiento
genético en Phaseolus para 1973 (Voyset, 2000). En Venezuela, el
fitomejoramiento en caraota se inició en la década de los 50 con el registro de la
primera variedad, ‘Cubagua’, en 1956. Para el periodo 1956-1998, se registraron 9
2
variedades (Voyset, 2000), dentro de ellas ‘Tacarigua’ en 1972 (Ortega y Barrios,
1972); este cultivar ha sido el más difundido a nivel nacional. Para la década de
los 90 se liberaron seis cultivares y, a partir de entonces, no se realizaron nuevos
registros hasta el año 2015 con el cultivar ‘Bicentenaria’, obtenido por el Centro
Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Instituto Nacional de Investigaciones
Agrícolas (INIA-CENIAP).
Todos estos cultivares provienen de la selección individual de plantas en

variedades locales o introducidas del CIAT. Hasta el momento, no se cuenta con
cultivares desarrollados a partir de poblaciones básicas nacionales.
En ese contexto, en el marco del proyecto BID-FONACIT II (2005-2007):

“Aplicación de la Biotecnología como herramienta para el mejoramiento genético
de la caraota con miras a incrementar su producción y calidad nutritiva”,
específicamente el subproyecto “Búsqueda de marcadores moleculares asociados
a la resistencia a la bacteriosis común (Xanthomonas phaseolis) en caraota”, se
dio inicio al desarrollo de un programa de fitomejoramiento con el objetivo de
desarrollar un nuevo cultivar con buen comportamiento agronómico y resistente a
la bacteriosis común.
El primer paso de tal programa fue la creación de nueve poblaciones básicas con
cruzamientos dirigidos entre un progenitor nacional de buen comportamiento
agronómico pero susceptible a la bacteria, resguardado por la Unidad de Recursos
Fitogenético del INIA-CENIAP, y otro resistente a la enfermedad obtenido por el
CIAT e introducido y conservado en el Instituto de Genética de la Facultad de
Agronomía, Universidad Central de Venezuela (FAGRO-UCV) (Ramis et al.,
2007).
En las seis poblaciones obtenidas, por inoculación dirigida de cada planta de la

generación F2 se determinó el modo de herencia de la resistencia a la bacteriosis
común de la caraota. Ese estudio permitió identificar un gen mayor dominante
presente en el genotipo XAN154 (Ramis et al., 2008). Por tal razón, se escogió la
población proveniente del cruce MEM0301013xXAN154 para dar inicio a un
programa de endocría por autofecundación natural.
3
Durante ese proceso de endocría, en la búsqueda de una mayor eficiencia, el
programa tuvo como estrategia combinar las metodologías de evaluación y
selección de familias o de plantas individuales dependiendo de las características
propias de las variables bajo selección y el momento generacional. Por tales
razones, al procedimiento implementado se le denominó “selección carácter
dependiente”. Parte de los productos del programa son cinco familias F2:8 y seis
líneas avanzadas F9:11 provenientes de la selección individual dentro de tales
familias. Estos materiales genéticos serán objeto de evaluación en cuanto a su
comportamiento agronómico, así como por su distinguibilidad y uniformidad
determinado tanto por características fenotípicas como genotípicas mediante
técnicas moleculares con el uso de marcadores tipo microsatélites.
4
II. OBJETIVOS
A. General
Evaluar el comportamiento agronómico, la distinguibilidad y uniformidad de cinco

familias F2:8 y seis líneas promisorias F9:11 de caraota (Phaseolus vulgaris L.),
obtenidas por el método de selección carácter dependiente.
B. Objetivos específicos
1) Evaluar el comportamiento agronómico de cinco familias F2:8 y seis líneas
promisorias F9:11 de caraota (Phaseolus vulgaris L.), obtenidas por el
método de selección carácter dependiente.
2) Determinar la distinguibilidad y uniformidad de cinco familias F2:8 y seis
líneas promisorias F9:11 de caraota (Phaseolus vulgaris L.), obtenidas por
el método de selección carácter dependiente.
3) Analizar las posibles ventajas del método de selección carácter
dependiente aplicado para la obtención de cultivares homocigotas.
5
III. ANTECEDENTES
A. El Cultivo de la caraota
1) Generalidades del cultivo. La caraota es una dicotiledónea de la familia
Fabacea (Leguminoseae), sub-familia Papilionoidae; es una especie autógama,
diploide (2n=22 cromosomas) por lo que todos los cultivares son líneas puras o
mezclas de líneas (Gaitan et al., 2002, Singh, 2001).
La gran variabilidad morfológica de la especie hace que su aprovechamiento para
el consumo humano sea también diverso. Dependiendo del cultivar, se puede
producir para el uso de las vainas verdes o de los granos maduros. Estos últimos
se pueden consumir cocidos después de hidratarse (caraota) o tostadas (‘nuñas’).
En ocasiones, las semillas también se pueden consumir antes de su madurez, es
decir, antes de finalizar su deshidratación en la vaina; a estos granos se les
denomina ‘pochas’. En el aprovechamiento como vaina inmadura, los frutos se
cosechan antes de que comiencen a desarrollarse las semillas. Existen notables
diferencias entre ambos aprovechamientos de la especie que afectan al manejo
del cultivo, como la mecanización, el nivel de modernización/tecnificación, etc. De
hecho, el cultivo para vaina verde, se considera cultivo hortícola (Pérez, E., 2008).
En su consumo como grano seco, la caraota (Phaseolus vulgaris L.) es la

leguminosa alimenticia más importante a nivel mundial y una fuente económica de
proteínas, vitaminas, minerales y fibra; por ello representa una excelente
alternativa alimenticia, en especial para los sectores sociales menos favorecidos
de América Latina (Broughton et al., 2003).
En el Cuadro 1 se presentan los niveles de producción de los principales países

productores a nivel mundial en leguminosas de grano, en comparación con
Venezuela. Aunque en esa comparación se incluyen distintas especies de
Phaseolus (P. vulgaris, P. lunatus, P. angularis, P. aureus y P. mungo), la principal
producción se origina de P. vulgaris. Es de destacar las distintas estrategias de
producción de los dos principales países: Myanmar obtiene la mayor producción
(19,3 % de la producción mundial) gracias a sus buenos rendimientos (1.684,6
kg.ha-1), mientras la India logra aportar un 14,5% de la producción mundial por el
6
área dedicada al cultivo (32,2% de la superficie mundial), a pesar de sus bajos
rendimientos (411,7 kg.ha-1).
Cuadro 1. Valores de producción, superficie cosechada y rendimiento de los

principales países productores de leguminosas de grano y Venezuela, para el año
2016
% de la % de la
Superficie Rendimiento
Países Productores Producción (t) producción superficie
cosechada (ha) (kg.ha-1)
mundial mundial
Myanmar 5.187.977 19,3 3.080.789 10,5 1.684,6
India 3.897.611 14,5 9.466.833 32,2 411,7
Brasil 2.615.832 9,7 2.584.170 8,8 1.012,3
Estados Unidos de Norte América 1.269.916 4,7 630.743 2,1 2.013,4
República Unida de Tanzania 1.158.039 4,3 1.118.406 3,8 1.035,4
China 1.139.866 4,2 693.446 2,4 1.643,8
México 1.088.767 4,1 1.575.989 5,4 690,8
Venezuela 23.243 0,1 29.571 0,1 786,0
Total Mundial 26.833.394 100,0 29.392.817 100,0 1.643,8
Fuente: FAOSTAT, 2016
En el caso de Brasil, Ramalho et al. (2016) señalan que para el periodo de 1993 a
2012 disminuyó la superficie de siembra tanto para la caraota negra como para la
tipo carioca; a pesar de ello, la producción se incrementó en un 13%, siendo
explicado por el incremento del rendimiento en un 62%, debido al desarrollo
continuo de nuevas variedades aunado al mejor manejo agronómico.
En el caso de Venezuela, para 1960 se producían 84.000 t, lo que cubría el 85,2%

de la demanda nacional; estos valores de producción han tenido un
comportamiento con altibajos pero con una tendencia a la disminución, para 1975
se producían 42.000 t (Montilla, 1999) y para el año 2016 se registró una
producción de 29.571 t (FAOSTAT, 2016), lo que representa una reducción de la
producción de 64,79% para el periodo 1960-2016. De esta manera, el consumo de
11,7 kg/habitante/año para 1960 (Montilla, 1999) disminuyó hasta 4,6
kg/habitante/año, para el año 2012. Más aún, considerando una población de 30
millones de habitantes, para satisfacer ese consumo sería necesaria una
7
producción de 112.987 t. Esto representa un déficit superior al 80%, que el Estado
debe cubrir con importaciones (León, 2015).
Para el año 2014, los principales estados productores fueron Guárico y Sucre
(Cuadro 2), que también corresponden a los de mayor superficie cosechada. En el
mismo cuadro se evidencia el mayor rendimiento obtenido en Carabobo;
igualmente para Táchira y Trujillo, aunque en estos estados la preferencia de
producción es hacia caraotas de semillas rojas, de mayor tamaño y generalmente
de mayor rendimiento por sus propias características.
Con base en datos del Banco Central de Venezuela, publicados en 1998, Morros
(2001) señala 6 principales áreas productoras de caraota para Venezuela, éstas
son: Cordillera de la Costa (4% de la producción nacional), donde se incluyen las
áreas del estado Aragua con producción dirigida hacia la obtención de semilla
certificada; Llanos Centrales (20%) que comprende pequeñas unidades de
producción en laderas con bajo uso de insumos del estado Miranda y fincas
mecanizadas del estado Guárico; Bajos Llanos Orientales (19%) con la producción
en conucos de vegas del Orinoco y ríos afluentes de los estados Guárico y
Monagas caracterizados por el bajo uso de insumos; Formación Lara-Falcón
(18%) correspondientes a unidades de producción del eje Sanare-Cubiro-
Humocaro Alto- Campo Elías-Nirgua, donde la caraota se siembra bajo riego y
labores mecanizadas; Altos Llanos Occidentales (14%) donde se incluye la
producción de Guanare, estado Portuguesa, con mayor tecnificación y una sexta
región de la Cordillera Andina (20%) correspondiente a pequeñas unidades de
producción con bajo uso de insumos de los estados Barinas, Táchira, Mérida y
Trujillo.
8
Cuadro 2. Producción (t), superficie cosechada (ha) y rendimiento (kg.ha -1) de
caraota por entidad federal en Venezuela para el año 2014.
Superficie
Producción Rendimiento
Entidad cosechada
(t) (kg.ha-1)
(ha)
AMAZONAS 0 0 0
ANZOÁTEGUI 6 11 545,5
APURE 20 21 545,5
ARAGUA 93 127 950,7
BARINAS 117 140 731,9
BOLÍVAR 339 328 835,7
CARABOBO 296 396 1.032,7
COJEDES 0 0 0,0
DELTA AMACURO 0 0 0,0
FALCÓN 3 5 520,0
GUÁRICO 2.442 2.847 857,8
LARA 288 381 756,3
MÉRIDA 184 191 965,5
MIRANDA 251 325 772,1
MONAGAS 41 58 712,6
PORTUGUESA 219 479 457,2
SUCRE 1.266 1.314 963,2
TÁCHIRA 226 208 1.084,1
TRUJILLO 3 2 1.351,2
VARGAS 8 13 646,9
YARACUY 389 769 505,7
ZULIA 0 0 0,0
Fuente: Ministerio del Poder Popular para la Agricultura y Tierra (MppAT).
Una comparación del análisis de Morros (2001) con los datos mostrados en el
Cuadro 2, del año 2014, permite evidenciar cambios en la distribución geográfica
de la producción de caraota. El estado Sucre, cuya producción antes no se veía
reflejada, en 2014 aparece como el segundo estado productor más importante
(20%); por el contrario, se aprecia la disminución en los altos llanos occidentales
del estado de Portuguesa (de 14% a 3,5%), de la cordillera andina (de 20% a
8,6%), y de la formación Lara-Falcón (de 18% a 11%). Para las regiones de los
9
llanos centrales y orientales bajos se mantiene el mismo aporte a la producción
nacional.
2) Morfología de la planta de caraota. La especie Phaseolus vulgaris L., en su

forma cultivada, es una planta anual herbácea, con sistema radical fasciculado,
poco profundo. El tallo es delgado y está formado por nudos y entrenudos de
número y longitud variable. En el primer nudo se sitúan los cotiledones, en el
segundo surgen las hojas primarias simples y en el tercero nacen las hojas
trifolioladas características, dispuestas en forma alterna y con estípulas en la base.
El hábito de crecimiento, o porte de la planta, se ha clasificado en cuatro tipos
principales atendiendo a caracteres como la terminación del tallo, número y
longitud de los entrenudos y aptitud para trepar que pueden simplificarse en dos
grandes grupos: Hábito de crecimiento determinado, en el que el tallo principal
termina en inflorescencia o racimo de flores (tipo I) y Hábito de crecimiento
indeterminado, en el que el tallo no termina en inflorescencia sino en un meristema
vegetativo. Dentro de este último grupo se han descrito tres variantes principales:
indeterminado erecto (tipo II), indeterminado rastrero (tipo III) e indeterminado
trepador (tipo IV) (Singh, 1982; Debouck e Hidalgo, 1985).
Las flores son perfectas, papilonáceas y están organizadas en racimos axilares o

terminales, en número de 6 a 25, su color es variable (morado, rosado, blanco o
crema), dependiendo del cultivar. Cada flor está compuesta por una quilla espiral
formada por dos pétalos fusionados, dos pétalos laterales denominados alas y un
quinto pétalo, llamado estandarte, orientado hacia el exterior. La quilla envuelve el
gineceo y el androceo favoreciendo el contacto de las anteras y el estigma.
Poseen diez estambres y un único ovario que contiene varios óvulos (Freytag y
Debouck, 2002). La fecundación es generalmente de tipo autógama. Tras la
fecundación, el ovario crece formando una vaina que contiene un número variable
de semillas. Las semillas tienen diversos tamaños, forma (elípticas, arriñonadas,
etc.) y colores (negro, verde, amarillo jaspeado de marrón o rojo, etc.) de acuerdo
al cultivar (Voysest, 2000).
10
3) Origen de la domesticación de la caraota. El primer aspecto que debe
abordar el fitomejorador antes de iniciar un programa de mejoramiento genético es
el conocimiento de la especie objeto en cuanto a su origen y el proceso de
domesticación, pues es el punto de partida al momento de buscar y aprovechar la
diversidad genética disponible, como reservorio de genes útiles.
Dentro del género Phaseolus se cultivan 5 especies (Debouck, 1999; Freytag y

Debouck, 2002), a saber : P. polyanthus (conocida como “year long”, ‘bolti’ o
‘piloya’), P. acutifolius (“terapy bean”, ‘térapy’, ‘escomite’), P. lunatus (“Lima bean”,
“judía de Lima”, ‘comba’), P. coccineus (“scarlet runner”, ‘ayocote’, ‘judión‘) y P.
vulgaris (‘faba’, judía común, alubia, ‘frijol’, caraota, poroto, habichuelas), siendo
esta última la que mayor distribución ha alcanzado a nivel mundial. Entre ellas, las
especies más relacionadas son P. vulgaris, P. dumosus, y P. coccineus pues es
posible realizar cruzamiento interespecíficos exitosos, en especial cuando P.
vulgaris se utiliza como progenitor femenino (Debouck, 1999, Bitocchi et al., 2017).
Mientras que las formas silvestres de P. dumosus, P. coccineus, y P. acutifolius se

presentan en un área restringida de Mesoamérica, las de las especies P. vulgaris
y P. lunatus pueden encontrarse en una amplia región que abarca desde el norte
de México hasta el noroeste de Argentina (Bitocchi et al., 2017). Estas formas
silvestres se han agrupado en tres grandes reservorios de genes, a saber: el
Mesoamericano, el Andino y un tercer grupo encontrado exclusivamente en una
región restringida, con características ambientales particulares, entre Perú y
Ecuador (Debouck et al., 1993). Este último grupo presenta características
particulares en cuanto al tipo de la proteína del grano, denominada faseolina, y se
le llama tipo “Inca” (I). Dicha proteína es exclusiva de ese grupo y la secuencia del
alelo que la origina fue definida como ancestral con respecto a los
mesoamericano y andino (Kami et al., 1995); para este grupo no se han descrito
formas cultivadas. Estos hallazgos fueron la base para proponer a esta región
como el área de origen de la especie, ocurriendo su posterior distribución hacia el
norte, llegando a México, y hacia el sur hasta el norte de Argentina, dando origen
11
a los otros dos reservorios de genes mencionados (Debouck et al., 1993, Bitocchi
et al., 2017).
Sin embargo, estudios recientes, basados en el análisis de alineación de

secuencias de cinco fragmentos de ADN y considerando numerosos genotipos
silvestres y cultivados de las 5 especies, plantean como origen de la especie a
México. Los argumentos dados se pueden resumir en lo siguiente: la ocurrencia
restringida a esa área de las especies más relacionadas, P. dumosus, P.
coccineus, y P. acutifolius; la mayor diversidad alélica para las formas silvestres de
México y la mayor tasa de reducción de la diversidad al comparar los tipos
silvestres y cultivados en México, debida precisamente al proceso de
domesticación. Por otra parte, la menor diversidad alélica encontrada en el acervo
andino ocurrió por el efecto de “cuellos de botella” antes de iniciar el proceso de
domesticación. Sus datos claramente indicaron que tanto el reservorio andino,
como el Inca, son producto de introducciones independientes desde Mesoamérica
(Bitocchi et al., 2012, Bitocchi i et al., 2013, Bitocchi et al., 2017).
A partir de esos dos reservorios de genes se inició, de forma independiente, la

domesticación de la especie P. vulgaris dando origen a dos grupos de
germoplasma o acervos genéticos principales, con diferencias en cuanto al tipo de
faseolina (Gepts, 1988), marcadores moleculares (Koeing y Gepts, 1989; Thome
et al., 1996; Beebe et al., 2000; Duran et al., 2005) y caracteres morfológicos
(Gepts y Debouck, 1991; Singh et al., 1991). Mientras los tipos domesticados en la
región andina se desarrollaron con adaptación a mayores altitudes, el acervo
mesoamericano se desarrolló en zonas bajas y de valles (Debouck et al., 1993).
El acervo mesoamericano presenta mayoritariamente faseolina tipo ‘S’, ‘CH’, ‘Sd’,

‘Sb’ y ‘M’ en sus formas cultivadas; se extiende desde México a través de Centro
América hasta el norte de Colombia y están caracterizados por bractéolas grandes
y ovaladas, así como semillas pequeñas a medianas. Por otra parte, el acervo
andino está caracterizado por faseolina “T”, “H”, y “C”; abarca Perú, Chile, Bolivia y
norte de Argentina (Gepts y Debouck, 1991, Debouck et al., 1993), bractéolas
pequeñas y triangulares, así como semillas grandes. La distancia existente entre
12
los dos acervos genéticos se refleja en los problemas encontrados por algunos
autores para realizar cruzamientos entre materiales andinos y mesoamericanos
(Shii et al., 1980; Gepst y Bliss, 1986; Koinange y Gepts, 1992).
Dentro de cada acervo genético, considerando principalmente caracteres

morfológicos y procedencias geográficas, se ha descrito la existencia de
subgrupos denominados ‘razas’ dentro del material local cultivado en América
Latina, siendo atribuido a una domesticación múltiple y a cruces ocasionales entre
formas silvestres y cultivadas (Gepts y Debouck, 1991). En este sentido, dentro
del grupo mesoamericano se han señalado las razas Mesoamérica, Durango y
Jalisco y dentro del andino las razas Nueva Granda, Perú y Chile (Singh et al.,
1991). La existencia de estos subgrupos de germoplasma dentro de los dos
principales acervos genéticos se ha puesto de manifiesto también con marcadores
moleculares (Díaz y Blair, 2006).
4) Principales limitaciones del cultivo. El comportamiento agronómico de

mayor interés es el rendimiento en cuanto al órgano vegetal de uso por el ser
humano, en el caso de la caraota, sus semillas. El rendimiento es el resultado de
una serie de eventos fisiológicos, a través de los cuales se disminuyen los efectos
limitantes (estrés biótico y abiótico) y se incrementan los favorables. En ese
sentido, el rendimiento potencial de un genotipo es el resultado de su carga
genotípica que le permite enfrentar los factores limitantes y aprovechar los
favorables (León, 2015).
Si bien es cierto que para la caraota se han señalado rendimientos por encima de
4000 kg.ha-1 en condiciones experimentales, los mismos cultivares pueden
mostrar rendimientos por debajo de 500 kg.ha-1, dependiendo de la localidad y los
niveles de manejo por parte de los agricultores (CIAT, 1986). Esa brecha en la
productividad del cultivo es un reflejo de las limitantes para la producción del
cultivo.
Las principales limitantes pueden resumirse en el efecto de factores bióticos y

abióticos. En el caso de factores bióticos las enfermedades causadas por virus,
13
bacterias y hongos. Dependiendo de la localidad y los tipos de cultivares, los
distintos patógenos tendrán un impacto menor o mayor sobre la productividad del
cultivo. Estos factores bióticos limitan la producción de esta leguminosa debido a
que no se realiza un diagnóstico correcto que permita un control oportuno, lo que
puede causar daños en el rendimiento y pérdidas significativas para el productor
(Garcés-Fiallos, 2012). El ambiente cálido y húmedo de los trópicos y subtrópicos
favorece el desarrollo de patógenos, aunado a la limitada rotación del cultivo, así
como la escasez de semilla libre de enfermedades (Graham y Renalli, 1997).
Las enfermedades virales causan importantes pérdidas en el cultivo en todo el

mundo, destacando el virus del mosaico común (BCMV), presente en la mayoría
de las regiones de producción, y el virus del mosaico amarillo, que se da en las
regiones tropicales y subtropicales de Centroamérica, México, Brasil y Argentina
(Singh, 2001). Otro virus de importancia es el virus del mosaico sureño de la
caraota, VMSC (Southern bean mosaic virus–SBMV), que origina pérdidas
considerables de producción y está ampliamente distribuido en América Latina y
en todo el mundo. Su amplia distribución geográfica se debe principalmente a su
transmisión por la semilla, constituyéndose en la fuente de inóculo primaria de
dispersión en el campo, así como la mejor manera de perpetuarse años tras años.
Resultados experimentales evidenciaron que el VMSC afecta mayormente la
formación y el peso de los granos y no el número de vainas producidas por la
planta; en el caso de la variedad ‘UCV-Manuare’, el peso de semilla por planta se
redujo en un 70,04% (Mora et al., 2000). En Venezuela, el VMSC se ha señalado
afectando al cultivo de la caraota en los estados Anzoátegui, Aragua, Carabobo y
Lara (Mora, 1992).
Entre los problemas ocasionados por hongos, la incidencia de las pudriciones

radicales tiene una gran importancia. Estos hongos presentes en el suelo, donde
sobreviven, al atacar a la caraota generalmente tienen entre ellos una relación de
sinergismo; es decir: los daños causados a la especie por la intervención de dos o
más patógenos es mayor que la suma de los daños individuales por separado. Los
más comunes, que forman parte de este complejo, son: Rhizoctonia solani Kuhn,
14
Fusarium oxysporum Schlecht f. sp. phaseoli Kendrick y Snider, entre otros
(Rodríguez et al., 2009). Para América latina se destaca, por su presencia, otro
grupo de enfermedades fungosas, las cuales pueden causar pérdidas
significativas en el rendimiento; entre ellas se incluyen: la antracnosis
(Colletotrichum lindemutianum (Sacc. & Magn.)), la mancha angular
(Phaeoisariopsis appendiculatus (Sacc.) Ferraris), la mustia hilachosa
(Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk) y la roya (Uromyces appendiculatus
(Pers.) (Corrales, 1985 a, b.).
Asimismo, la Macrophomina phaseolina es el agente causal de la quemazón de

plántulas y pudrición ceniza de tallos y raíces de numerosos hospederos en el
mundo; es considerada actualmente como uno de los patógenos que ocasiona
graves pérdidas económicas en los países tropicales (Medina, 2016). Su
incidencia y daños, causados al cultivo de la caraota, dependen de la presencia de
inóculo de los agentes patógenos en residuos de cosecha u hospederos alternos,
o su introducción al campo al usarse semilla contaminada en la siembra, además
de las condiciones favorables de temperatura y humedad para su desarrollo
(Rosas, 2003). En condiciones de campo, bajo inoculación natural, Moreno (2016)
encontró una incidencia de 67% en la etapa de llenado de vainas, causando la
muerte de las plantas antes de la cosecha. Un 12 % adicional de las plantas,
aunque sobrevivieron, no lograron producir ni frutos ni semillas viables.
Por otra parte, Ulacio et al. (2012), estudiando distintos tratamiento para el control
de hongos como Sclerotium rolfsii (causante de la pudrición basal) y
Macrophomina phaseolina (patógeno de la pudrición carbonosa), encontraron que,
al final del ciclo del cultivo, el 100% de las plantas que sobrevivieron resultaron
enfermas por M. phaseolina y que la mejor combinación, para el manejo de las
enfermedades, sólo logró retrasar tanto la incidencia de la pudrición basal como
de la severidad de la pudrición carbonosa, logrando un rendimiento de 555 kg.ha-1
en comparación con 31 kg.ha-1 para el control sin tratamiento.
La bacteriosis común de la caraota causada por la bacteria Xanthomonas phaseoli

es considerada como una de las enfermedades más limitantes de la caraota a
15
nivel mundial y nacional; se han reportado pérdidas de rendimiento entre 22 a 60%
(Muñoz y Singh, 1997; Corrales, 1985a; Trujillo et al., 2005; Rodríguez y Rosas,
2010). Esta enfermedad bacteriana afecta las hojas, las vainas y se transmite por
semilla, lo cual hace que su control sea más difícil (Zapata, 1997); además
ocasiona grandes pérdidas al reducir la calidad de las semillas (Montoya et al.,
1998).
Los insectos plagas también son un factor limitante de la producción de la caraota.

Los de mayor distribución mundial son el salta hojas (Empoasca fabae), que
provoca daños en zonas secas, y los gorgojos (Acanthosselides obtectus), que
afectan el grano seco cuando no se almacena en condiciones adecuadas. Otros
insectos importantes son el picudo de la vaina (Apion godmani), en México y
Centroamérica, y la mosca de la judía (Ophiomyia spp), plaga principal de los
cultivos en África (Singh, 2001).
Entre los factores abióticos, un factor limitante es la baja fertilidad del suelo, en
general, y, en particular, la deficiencia de nitrógeno, fósforo y zinc. También son
importantes las deficiencias en potasio y hierro, provocando esta última una
clorosis, sobre todo en suelos con pH elevado (Singh, 2001).
En cuanto a los factores climáticos, cabe destacar la sequía y las altas

temperaturas. El 60% de la producción mundial de caraota se obtiene en
condiciones de déficit hídrico, por lo que este factor es el más importante en la
reducción del rendimiento después de las enfermedades (Singh, 1995).
El estrés, provocado por el déficit de agua, es un fenómeno muy extendido en las

zonas productoras de caraota. Es frecuente la pérdida del cultivo por sequía en
zonas como Brasil, costa de Perú y norte de México; así como también en
aquellas regiones en las que se siembra el cultivo al final de la época de lluvias.
En la mayoría de las zonas productoras de caraota los rendimientos potenciales

nunca son alcanzados; esto se debe a que esta leguminosa se cultiva
principalmente bajo condiciones ambientales poco favorables, como al final de la
16
época de lluvias, en la cual es escasa y errática la precipitación pluvial durante la
fase de crecimiento (Rodríguez et al., 2009). Singh (1995) refería que en América
Latina el 60 % de los campos agrícolas sembrados con caraota sufren de estrés
hídrico o sequía en alguna etapa del desarrollo y esa situación no ha cambiado si
se considera que el cultivo tradicional de esta leguminosa se realiza por pequeños
productores; por lo que este factor es el que más contribuye en la reducción del
rendimiento después de las enfermedades.
El efecto del estrés por sequía es variable dependiendo de su intensidad,

duración, rapidez con la cual se alcance dicha intensidad; además de la etapa
fenológica en la cual se presenta, así como el preacondicionamiento de la planta
(Rodríguez et al., 2009). Dependiendo de la intensidad del estrés hídrico y la
tolerancia del cultivar, se estima que durante las etapas de floración, formación de
vaina y llenado de grano, el número de vainas y el rendimiento disminuyen hasta
en 50 y 72%, respectivamente (Osuna-Ceja et al., 2013). Hamón (2017),
comparando el comportamiento bajo condición de riego y sequía, encontró que la
ocurrencia de un déficit hídrico al momento de la floración redujo el rendimiento
entre el 29,3% y 76,5%, dependiendo del cultivar.
A pesar de varias décadas de investigación, la sequía sigue siendo una importante

limitante de los rendimientos de la caraota. La sequía intermitente, impredecible en
cualquier etapa durante el ciclo biológico del cultivo, es una amenaza constante
para los agricultores, sobre todo en la región semiárida. En las partes bajas
tropicales, aun cuando la precipitación anual registrada es alta, la principal
siembra de caraota en el año se realiza al final de la temporada de lluvias y el
cultivo con frecuencia enfrenta sequía terminal; sobre todo en suelos con baja
capacidad para almacenar humedad. Los efectos de la sequía con frecuencia se
magnifican por la ocurrencia de otros estreses, tanto bióticos (i.e. las pudriciones
de raíz) como abióticos (i.e. altas temperaturas, baja fertilidad del suelo, etc.)
(Acosta et al., 1999).
Por otra parte, las altas temperaturas diurnas (superiores a 30ºC) en zonas
tropicales pueden limitar severamente la producción del cultivo, mientras que las
17
bajas temperaturas (inferiores a 15ºC), o las heladas en zonas altas, afectan sobre
todo durante el periodo de germinación de la planta (Singh, 2001). Madriz et al.
(2008) señalan que las condiciones de altas temperaturas junto al déficit hídrico
causan la caída de botones florales, flores y frutos, en distintas fases del
desarrollo del cultivo. En las localidades con mayores temperaturas se observaron
valores de hasta 56,1% de aborción de las estructuras reproductivas, poniendo en
evidencia el grave efecto de esta condición.
B. Principios del Fitomejoramiento Genético

El fitomejoramiento se considera como un proceso evolutivo similar al que sufren
las especies silvestres y los cultivares en proceso de domesticación. El
mecanismo fundamental de ese proceso es el cambio por sustitución génica bajo
selección, seguido por distintos niveles de aislamiento de los productos obtenidos;
donde la hibridación y la poliploidía son la base para la amplitud del rango de
selección. La diferencia entre el fitomejoramiento y la evolución continua de las
especies silvestres es que, en el primer caso, la selección es predominantemente
artificial o una combinación entre artificial y natural, dependiendo de los objetivos y
estrategias definidas por el fitomejorador, considerando las necesidades de los
agricultores y consumidores y tomando en cuenta las características propias del
cultivo (Simmonds, 1979).
Al iniciar un programa de mejoramiento genético, el fitomejorador debe decidir el

objetivo del programa. Tal como Simmonds (1979) lo representó
esquemáticamente (Figura 1), el principal objetivo de un programa de
mejoramiento es la obtención de cultivares superiores en cuanto a su
productividad y/o calidad del producto. En lo que se refiere al incremento de la
productividad, el mejorador de plantas debe maximizar los procesos favorables
y/o minimizar las posibles causas de pérdidas.
1) Objetivos del programa de fitomejoramiento. En general, los objetivos de un

programa de mejoramiento genético pueden englobarse en dos, el aumento de la
18
productividad y el mejoramiento de la calidad. Tal como se muestra en la Figura 1,
el incremento de la productividad puede lograrse maximizando la productividad en
biomasa y su distribución hacia los órganos de interés económico, ó minimizando
las pérdidas por poca adaptabilidad, efecto detrimental del ambiente como la
sequía y suelos ácidos, susceptibilidad al ataque enemigos naturales (insectos,
patógenos y malezas) y accidentales como el acame y la dehiscencia de frutos
(Simmonds, 1979).
El fitomejorador puede manipular la morfología de la planta (forma, tamaño,
número de órganos) para maximizar la fotosíntesis, proceso responsable de la
creación de biomasa. Además puede modificar la distribución de la biomasa en los
distintos órganos de la planta, considerando tanto la morfología como la fisiología
en una relación fuente-sumidero. De esta manera, el fitomejorador diseña una
planta modelo según sus propios criterios y experiencia en el cultivo, en lo que se
denomina “ideotipo de planta”, término originalmente propuesto por Donald (1968)
el cual se refiere a la distribución óptima de la materia seca de acuerdo al
propósito del programa de fitomejoramiento.
Todos los fitomejoradores, consciente o inconscientemente, tienen un ideotipo en

mente al momento de ejercer la selección en una población diversa (Acquaah,
2011), parte del “arte del mejoramiento de plantas”.
En cuanto a la calidad, Simmonds (1979) agrupa los objetivos de un programa de

mejoramiento genético en cuatro grupos: características organolépticas con miras
a satisfacer las exigencias del consumidor con respecto al color, sabor, aroma y
textura; químicas como el incremento de componentes de interés nutricional o
para su uso por la agroindustria o disminución de otros considerados tóxicos o
antinutricionales; mecánicas como el contenido y características de las fibras; y
biológicas como en el caso de cultivos dirigidos para la alimentación animal donde
se evalúa el consumo y la ganancia de peso.
19
Figura 1. Objetivos del mejoramiento: Rendimiento y Calidad. Para avanzar
en el programa de mejoramiento el fitomejorador debe conseguir soluciones para
maximizar algunos procesos (+) y minimizar otros (-). Fuente: Simmonds, 1979.
20
2) Etapas de un programa de fitomejoramiento. El proceso de desarrollo de un
nuevo cultivar puede caracterizarse mediante cinco etapas (Ceccarelli, 2009),
estas son:
a) Establecimiento de prioridades. En el fitomejoramiento el tiempo y los recursos

son usualmente limitados, de ahí la importancia de utilizarlos de una manera
racional a fin de lograr el propósito del programa con criterios de eficiencia y
eficacia; en consecuencia, se deben establecer prioridades y para ello se deben
tomar en cuenta distintos aspectos. Si bien es cierto que los objetivos de un
programa de mejoramiento genético son en principio la guía al momento de
establecer prioridades, el fitomejorador debe definir el grupo de agricultores y
consumidores así como el ambiente hacia los cuales va dirigido el nuevo cultivar.
En concordancia, tal definición permitirá establecer los criterios de selección, el
germoplasma base del programa, y el tipo de cultivar a desarrollar. Todo ello
facilitará la identificación de responsabilidades y actores en un contexto conocido
hoy día como mejoramiento genético participativo (Weltzien y Christinck, 2009).
b) Formación de poblaciones básicas. El fitomejorador puede seleccionar

poblaciones variables producto de otros programas de mejoramiento genético,
realizando así la introducción a sus propios programas de mejoramiento. En el
caso de especies autógamas, los cultivares locales son una fuente de variabilidad
pues han sido generados por un proceso de endocría durante varias generaciones
por lo que se consideran poblaciones básicas compuestas de una mezcla de
líneas homocigotas (Haussmann y Parzies, 2009).
Por otra parte, puede formar sus propias poblaciones básicas con el propósito de
generar variabilidad genética mediante cruzamientos dirigidos, inducción de
mutaciones ó manipulación genética por las técnicas de biología molecular. La
forma más común de generar variabilidad es mediante el cruzamiento dirigido
entre progenitores escogidos por presentar características de interés que se
desean reunir en un nuevo genotipo. Los cruzamientos así dirigidos permiten
obtener nuevas combinaciones de genes o recombinantes. En este aspecto se
incluye la fuente de germoplasma a utilizar, ésta pudiera ser de distintos niveles,
21
incluyendo acervos primarios, secundarios y terciarios; correspondiendo el primero
a genotipos de la misma especie o especie cercana con las que los cruzamientos
ocurren con facilidad. El acervo secundario se refiere a especies relacionadas con
las que es posible obtener cruzamientos fértiles aunque con mayor dificultad;
mientras que el acervo terciario consiste de especies con las que únicamente se
pueden obtener cruces exitosos utilizando técnicas especiales como el rescate de
embriones o fusión de protoplastos (Haussmann y Parzies, 2009).
En ese sentido, el mejorador debe decidir cuantos cruces realizar y el tamaño de

la población a generar a fin de obtener los recombinantes deseados. En todo caso
el tamaño de la población debe ser lo suficientemente grande para poder
recuperar segregantes transgresivos con respecto a las variables objeto de
selección, sobre todo cuando están envueltos mayor número de genes (Allard,
1999). El objetivo es minimizar el riesgo de excluir genotipos superiores y/o
maximizar la respuesta a la selección (Witcombe y Virk, 2009).
c) Selección. A partir de las poblaciones creadas en la primera etapa, el

fitomejorador utiliza distintos métodos clásicos a fin de identificar y seleccionar
genotipos superiores durante varias generaciones.
En lo que se refiere a especies autógamas, el objetivo del programa de

mejoramiento genético es obtener un cultivar homogéneo y homocigota. Los
métodos pueden clasificarse según el tipo de población básica (homocigota o
segregante) así como el momento cuando se inicia la selección, ya sea en
generaciones tempranas o tardías (Vega, 1988).
En el Cuadro 3 se presenta un resumen de las metodologías convencionales

empleadas en el caso de especies autógamas. En el mismo se aprecia que en
general se sigue un proceso en etapas, éstas son dos:
i) Evaluación de la población básica. En poblaciones segregantes F2 se

evalúan de forma individual y se realiza la selección y cosecha de plantas que
presentan las características de interés. La decisión de los criterios de selección
22
dependen de los objetivos del programa de mejoramiento y de la experiencia y
conocimientos en el cultivo del fitomejorador, de ahí que Vega (1988) señala la
selección visual de las mejores plantas en F2. Hay que destacar que, como es la
generación en la que se expresa la mayor diversidad genética, se recomienda
maximizar el número de plantas a seleccionar considerando los recursos
disponibles para el programa de mejoramiento genético. Sin embargo,
dependiendo de la divergencia genética entre los progenitores que conformaron
la población básica, se expresará un mayor o menor grado de heterosis lo que
conlleva a un enmascaramiento del valor aditivo de cada genotipo, por lo que la
selección basada en el comportamiento fenotípico de la planta puede ocasionar
errores en la selección, disminuyendo la eficacia del programa.
ii) Proceso de endocría mediante avance generacional y selección desde F2 hasta
F6. El objetivo de esta etapa es incrementar el nivel de homocigosis en plantas
que expresen los caracteres bajo selección, según los objetivos de los programas
de mejoramiento, pero con diversidad favorable para otras características
presentes en la población básica.
Dependiendo del método seleccionado, durante el proceso de selección el

fitomejorador debe identificar y seleccionar los genotipos superiores; para la toma
de esa decisión puede apoyarse en dos posibles unidades de selección, a saber:
la planta individual ó la familia (la progenie obtenida por autofecundación) (Vega,
1988).
Independientemente de la unidad de selección escogida, los mejoradores de

plantas pueden decidir realizar selección tardía o temprana. En el primer caso, la
estrategia consiste en realizar un proceso de endocría y dejar la selección para la
generación F5 o F6; en ese momento se cuenta con una población homocigota y
heterogénea (métodos de la línea pura, masal sin selección, descendencia de una
semilla por planta). De esta manera, se logrará la selección individual de plantas
superiores que deberán ser multiplicadas y evaluadas en ensayos preliminares.
Al usar esa estrategia, es imperante asegurar que la diversidad deseable

observada en F2 haya sido conservada a través del proceso. Si bien es cierto, que
23
son metodologías prácticas y más económicas, se corre el riesgo de que los alelos
de interés se pierdan durante el proceso de endocría ya sea por el efecto del
ambiente, la competencia entre plantas y/o la capacidad reproductiva diferencial
de las plantas (Simmonds, 1979, Fehr, 1987, Vega, 1988, Allard, 1999, Vallejo y
Estrada, 2002, Acquuaah, 2007, Capettini, 2009). En consecuencia, al llegar a la
evaluación y selección de plantas individuales en F5, es posible que se cuente con
una población compuesta de líneas muy similares, con una diversidad genética
reducida que impida al mejorador seleccionar genotipos.
Bajo ese conocimiento, se realizan distintas implementaciones en los métodos.

Por ejemplo: la siembra de las generaciones de endocría en ambientes que
permitan la expresión de genotipos portadores de los alelos de interés; en el caso
de resistencia a una enfermedad específica, se siembra en ambientes con alta
incidencia del patógeno a fin de que las plantas susceptibles (con menor valor
adaptativo) sean menos favorecidas en cuanto a su sobrevivencia y potencial
productivo. De esta manera, la selección natural se aprovecha para modificar las
frecuencias alélicas y genotípicas hacia las características de interés.
Si el fitomejorador decide realizar la evaluación y selección desde las primeras

generaciones (método genealógico, en familias, masal), debe considerar si
evaluará con base en el comportamiento de una planta o una familia. En ese
punto, el conocimiento del control genético de las variables bajo selección toma
mayor importancia. Así, si el carácter es controlado por un simple gen o pocos
genes la proporción de genotipos esperados en la población puede ser estimada y
el ambiente no tendrá un mayor efecto sobre la expresión del carácter. Sin
embargo, el fitomejorador debe asegurar las condiciones adecuadas para la
expresión del mismo, como por ejemplo: la presencia del inóculo del patógeno, si
el programa de mejoramiento está orientado hacia la resistencia a una
enfermedad (Kelly, 2010).
Sin embargo, cuando se trata de características controladas por muchos genes

(herencia poligénica) la eficacia de la selección disminuye por dos factores
principales, por una parte el efecto del alelo sobre el fenotipo es pequeño y por la
24
otra, su efecto no es absoluto pues distintos factores ambientales influencian su
expresión. Así ocurre con uno de los principales objetivos del mejoramiento
genético, como es la productividad, donde muchos (entre 10 y 100) genes están
envueltos en su expresión (Kelly, 2010).
Si la selección se basa en el comportamiento de la planta per se, el “arte del

fitomejoramiento” puede ejercitarse ampliamente (Capettini, 2009); no obstante,
para ser más efectivo se debe elegir apropiadamente el ambiente donde hacer la
evaluación y selección, cuidando la uniformidad ambiental de manera de lograr la
expresión de los genotipos deseables, maximizando así la varianza genotípica,
disminuyendo la varianza ambiental y, por ende, mejorando la heredabilidad del
carácter bajo selección (Capettini, 2009). Igualmente, en cada generación de
endocría pueden utilizarse distintos ambientes que permitan la expresión de la
varianza genotípica hacia características importantes para el programa de
mejoramiento (Fehr, 1987).
Dependiendo de la cantidad de semilla disponible, pueden usarse ensayos con

repeticiones bajo un diseño experimental adecuado en generaciones tempranas;
así, la selección de familias se basará en la media de su comportamiento y podrá
estimarse la amplitud de la varianza genotípica mediante el análisis de la varianza
fenotípica.
En todos los casos, la varianza genotípica (𝜎 2 𝐺) será máxima en la generación F2;

a partir de allí, se busca maximizar las diferencias entre líneas y familias derivadas
de F2; mientras que la 𝜎 2 𝐺 irá disminuyendo dentro de las líneas a medida que se
incrementa la endocría. En el caso de la selección por familias, es posible
aprovechar un remanente de varianza genotípica dentro de las familias que
permita la selección individual de plantas en F5 (Fehr, 1987, Allard, 1999).
En ese contexto, si la selección es efectiva, los genotipos inferiores pueden ser

descartados antes de lograr líneas endocriadas y concentran los recursos
disponibles en el desarrollo de líneas prometedoras.
25
d) Ensayos preliminares para la evaluación de los cultivares obtenidos. En esta
etapa se intenta demostrar las ventajas de los genotipos obtenidos sobre
cultivares existentes para ese cultivo. Para ello, considerando la cantidad de
semilla de cada línea avanzada, así como el número de líneas obtenidas, se
utilizan diseños de campo como bloques completos al azar, látice, o bloques
aumentados de Federer. En todo caso, el objetivo es estimar el comportamiento
promedio de la línea avanzada con el menor efecto del ambiente, de manera que
la media obtenida se acerque lo más posible al valor genotípico de esa línea. De
ahí la importancia de la selección adecuada del diseño, el tamaño de la unidad
experimental y el manejo uniforme que se le debe aplicar al ensayo.
Partiendo de los cuadrados medios esperados del análisis de la varianza, un

ensayo así establecido permitirá la estimación de la varianza genotípica, la
fenotípica y la heredabilidad en sentido amplio (Ceballos, 1996).
Aunque el mejorador de plantas es el responsable del desarrollo del nuevo cultivar

y de proveer los datos necesarios para evaluar el potencial de un genotipo para su
uso comercial, la decisión de poner ese cultivar a la disposición para ese uso
envuelve un mayor número de personas como agrónomos, productores, personas
y empresas responsables de su multiplicación y distribución. En este sentido, los
ensayos de evaluación preliminar permitirán la mayor participación de todos los
actores involucrados a fin de tomar la decisión de liberar o no el nuevo material
(Fehr, 1987). En tales ensayos pueden incluirse la evaluación de distintos
aspectos del manejo agronómico como la comparación de densidad de siembra,
niveles de fertilización y control de malezas entre otros.
26
Cuadro 3. Desarrollo comparado de cinco metodologías de selección aplicadas a
plantas autógamas.
Descendencia de Selección
Genealógico o de
Generación Línea pura Masal una semilla por temprana de
Pedigree
planta familias
F2 Se presenta la máxima variablidad genética, alta heterocigosis, persiste la heterosis
Se seleccionan Se seleccionan
Se toma una plantas plantas
Las plantas F2 se
simple semilla (o individuales F2 individuales F2
cosechan de
varias) de cada en vista de su en vista de su
forma global
planta F2. comportamiento comportamiento
fenotípico fenotípico
F3 Proceso de endocría: Disminuye la heterocigosis y heterosis
Se siembra una
Se siembra una
simple semilla (o Se siembra una
hilera de cada
varias) de cada hilera de cada
planta cosechada
Considerando el planta F2. No se planta cosechada
de F2. Se realiza
área de siembra realizan de F2. Se realiza
evaluación
disponible, se evaluaciones ni evaluación visual
fenotípica
siembra una selección. Se de las hileras. Se
individual de
muestra de las cosechan las descartan las
plantas. La
semillas plantas F3 de hileras de mal
selección se
cosechadas de forma individual. comportamiento
establece entre
las plantas F2. El avance . Las hileras
hileras y dentro
Las plantas F3 se genealógico seleccionadas se
de hileras. La
cosechan de puede realizarse cosechan de
cosecha se
forma global con en umbráculo forma masal, de
realiza por planta
o sin selección por lo que se esta manera se
F3. Se continua
pueden avanzar establecen líneas
registro
2 generaciones F2:3
genealógico
por año
Se siembra una
hilera de cada
planta Se establece un
Considerando el seleccionada de ensayo de campo
área de siembra Se siembra una F3. Se realiza con repeticiones
disponible, se simple semilla (o evaluación para la
siembra una varias) de cada fenotípica evaluación
muestra de las planta F3. No se individual de fenotípica de las
semillas realizan plantas. La familias F2:3. Se
cosechadas de evaluaciones ni selección se selecionan las
las plantas F3. selección. Se establece entre mejores y la
Las plantas F4 se cosechan las hileras y dentro cosecha se
cosechan de plantas F4 de de hileras. La realiza por
forma global con forma individual. cosecha se familia y se
o sin selección realiza por planta obtiene las
F4. Se continúa semillas F2:4
el registro
genealógico
Genealógico o de
Pedigree
planta familias
27
Cuadro 3. Continuación
Genealógico o de
Pedigree
planta familias
Se siembra una
hilera de cada
Considerando el
planta Se siembra una
área de siembra
seleccionada de hilera de las
Siembra de la disponible, se Se siembra una
F4. Se realiza mejores familias
población básica. siembra una hilera a partir de
evaluación F2:4. Se realiza
En vista de que la muestra de las cada planta F4
fenotípica evaluación
población es semillas cosechada. Se
individual de fenotípca por
homocigota y cosechadas de realiza
plantas. La planta. Se
heterogénea, se las plantas F4. Se evaluación
selección se seleccionan las
realiza la realiza fenotípica de
establece entre mejores plantas
selección y evaluación plantas F5, las
hileras y dentro F5 que se
cosecha de fenotípica de seleccionadas se
de hileras. La cosechan de
plantas plantas F5, las cosechan
cosecha se forma individual
individuales seleccionadas se individualmente.
realiza por planta para obtener
cosechan
F5. Se continúa líneas F5:6
individualmente.
registro
genealógico
F6 Alto grado de homocigosis alcanzado: Evaluación y multiplicación de líneas avanzadas.
Siembra de una
hilera de cada
Siembra de una Siembra de una planta Siembra de una
De cada planta
hilera de cada hilera de cada seleccionada de hilera de cada
seleccionada
planta planta F5. Se realiza familia
anteriormente,
seleccionada de seleccionada de evaluación seleccionada de
se siembra una
F5. Se realiza F5. Se realiza fenotípica por F5:6. Se realiza
una parcela a fin
evaluación evaluación hilera. La evaluación
de incrementar
fenotípica por fenotípica por selección se fenotípica por
la cantidad de
hilera y se hilera y se establece entre hilera y se
semilla. Se
cosechan las cosechan las hileras las que se cosechan las
eliminan plantas
mejores hileras mejores hileras cosechan de mejores hileras
fuera de tipo.
de forma masal. de forma masal. forma masal. Se de forma masal.
continúa registro
genealógico
Inicio de evaluaciones de líneas avanzadas en ensayo de campo con repeticiones, en una
F7
localidad.
F8-F10 Evaluaciones en ensayos de campo con repeticiones en distintas localidades
F-11 Cultivar Homocigota y homogéneo
28
e) Liberación y distribución de los nuevos cultivares. Una vez obtenido el nuevo
cultivar se debe iniciar la multiplicación de semilla en un proceso de certificación
donde se asegure su identidad genética y pureza, así como características propias
de calidad de semilla. En vista de los recursos invertidos, tanto financieros como
de tiempo, en el desarrollo del nuevo cultivar, las instituciones o los
fitomejoradores requieren del reconocimiento de su trabajo mediante la posibilidad
de aplicar los derechos de obtentor y, así, estimular las inversiones necesarias
para el desarrollo continuo de nuevas variedades, en beneficio de la sociedad.
Con tal justificación, se creó el sistema internacional de protección de variedades

vegetales con la adopción del Convenio Internacional para la Protección de las
Obtenciones Vegetales por una Conferencia Diplomática, el 2 de diciembre de
1961, en París. En ese momento comenzó el reconocimiento de los derechos de
propiedad intelectual de los obtentores sobre sus variedades en el plano mundial,
con la implementación de un sistema a nivel internacional supervisado por la
Unión Internacional para la Protección de la Obtención de Cultivares (UPOV),
adoptado en la misma conferencia de París (UPOV, 1991)
Tal sistema reconoce como obtentor a cualquier persona que haya creado la
variedad (un cultivador, un agricultor, una compañía o un científico) mediante
técnicas de fitomejoramiento. Éstas podrán ir desde una selección básica,
realizada por un cultivador aficionado, hasta procedimientos técnicos avanzados.
El sistema de protección se refiere a la autorización del obtentor para la

reproducción o multiplicación de la variedad protegida, incluyendo la venta,
importación y exportación, por un tiempo no menor de 20 años. Para optar al
registro y reconocimiento como creador de la nueva variedad, ésta debe cumplir
los requisitos de novedad, distinguibilidad, uniformidad y estabilidad.
Si bien es cierto que Venezuela no forma parte de los países miembros de la

UPOV, en su legislación hasta el año 2015 se reconocían los derechos de
obtentor. La ley aprobada el día 3 de octubre de 2002 (Gaceta 37552) preveía
como parte de sus objetivos: “Proteger los derechos de los obtentores de nuevos
29
cultivares....., para estimular la investigación genética, que permitan desarrollar la
tecnología necesaria de producción y su transferencia en apoyo al productor
agropecuario”, y, según el artículo 33, para su inscripción en el Registro Nacional
de Cultivares Protegibles se debían determinar la distinción, homogeneidad y
estabilidad de cada cultivar.
Tal ley fue derogada el día 28 de diciembre de 2015 con la aprobación de La Ley
de Semillas (Gaceta Oficial Extraordinaria 6207). En la misma se prohíbe el
otorgamiento de derechos de obtentor (Artículo 1), declarando a la semilla como
de utilidad pública y de interés social (Artículo 7). Sin embargo, en el Artículo 22 se
prevé la inscripción de los nuevos cultivares en el Registro Nacional de Semillas
(RENASEM) ante la Comisión Nacional de Semilla (CONASEM).
Tal comisión será la encargada de definir las normas para su registro según la
especie en particular (Artículo 20). En general, para el registro de un nuevo
cultivar, el fitomejorador o la institución obtentora deben poseer vigente su registro
en el RENASEM y presentar un resumen del origen genético y la metodología de
obtención del cultivar, así como un informe detallado del ensayo preliminar
ejecutado por la institución obtentora, y el resumen de los descriptores varietales
del cultivar según la especie particular (CONASEM, 2017). Los nuevos cultivares
registrados serán incluidos en los Ensayos de Validación Agronómica (EVAC) que
se realizan en distintas localidades del territorio nacional donde se siembra
comúnmente ese cultivo. Esto permite comparar el comportamiento de los nuevos
cultivares inscritos, entre ellos y con respecto a cultivares tradicionales. Después
de dos ciclos de siembra, el cultivar recibirá la categoría de Elegible y podrá ser
incorporado en el sistema formal de certificación de semilla.
C. El Fitomejoramiento de la caraota
1) Reseña histórica. El mejoramiento genético formal del cultivo de la caraota en

el continente americano se inició en Estados Unidos en la Estación Experimental
30
de Agricultura de la Universidad del Estado de Michigan para la década de 1900,
liberando para 1915 el cultivar de caraota blanca tipo ‘navy’ denominada Robust,
seleccionada por alto rendimiento, uniformidad y resistencia a virus (Kelly, 2010).
En el caso de América Latina, los trabajos formales de fitomejoramiento de la

caraota se iniciaron al principio de la década de los años’ 30, tanto en México
como en Brasil. En Perú y Colombia los primeros ensayos se inician en la década
del 40. Pero no es sino hasta el establecimiento de los programas agrícolas de la
Fundación Rockefeller, principalmente en México y Colombia, que se intensifican
los programas de mejoramiento genético de la caraota en América Latina (Voyset,
2000). Tales programas se convirtieron en centros de capacitación para distintos
profesionales de Latinoamérica y condujo a la creación del Centro de Internacional
de Agricultura Tropical (CIAT), en 1967, ubicado en la ciudad de Cali, Colombia,
bajo los auspicios del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola
Internacional (GCIAI) (CIAT, 1989).
En 1973, en el marco del seminario sobre Potencial del Frijol y Otras Leguminosas
Alimenticias en América Latina, realizado en Cali (Colombia), se sugirió el
establecimiento de una red latinoamericana para investigación sobre caraota. El
GCIAI (CGIAR, por sus siglas en inglés, nombró al CIAT como centro internacional
de servicio para esta red. Así, en 1975, en ese centro, se realizó una Reunión de
Trabajo sobre Mejoramiento Genético y Recursos de Germoplasma, donde se
estableció el desarrollo de una serie de ensayos internacionales organizados por
el CIAT, denominados IBYAN (por sus siglas en inglés International Bean Yield
and Adaptation Nursery). En tal red se involucraron 15 países latinoamericanos, 6
africanos y 2 del medio oriente (Voysest, 2000).
El sistema de evaluación constaba de tres viveros sucesivos, cada uno de los

cuales servía de base para seleccionar los materiales que integraban al siguiente
vivero, estos fueron denominados: Vivero del Equipo de Frijol (VEF), Ensayos
Preliminares de Rendimiento (EP), y Vivero Internacional de Adaptación y
Rendimiento de Frijol (IBYAN). La duración de cada vivero era de un año. Todos
los materiales que ingresaban a esos viveros estaban a disposición de las
31
instituciones que trabajaban en caraota; el propósito de las evaluaciones previas
era clasificar los materiales según sus principales características y racionalizar así
la distribución de acuerdo con los intereses particulares. Así se tomaban en cuenta
características como porte, color del grano, y resistencia a enfermedades e
insectos plaga.
Estos ensayos funcionaron desde 1976 hasta 1995, cuando el CIAT cambió su
estrategia de trabajo. Durante ese tiempo se probaron más de 1500 materiales
genéticos, 120 de los cuales se utilizaron en los Programas Nacionales de los
países participantes para obtener más de 200 cultivares en 30 países alrededor
del mundo (Voysest, 2000). Para 1996, el CIAT intensifica el apoyo a países del
continente africano a través de la Alianza Panafricana de Investigación en Fríjol
(PABRA), gracias a la cual más de 550 variedades mejoradas de caraota han sido
liberadas en África subsahariana (CIAT, 2017).
En el caso de Venezuela, el programa de mejoramiento genético de la caraota se

inicia por el entonces Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(FONAIAP), hoy en día Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), en
la década de los 50, dando origen a la liberación del primer cultivar nacional
denominado Cubagua en 1956 (Voysest, 2000). Posteriormente, se incorpora el
Instituto de Genética de la Universidad Central de Venezuela, en el año 1979.
Ambas instituciones conformaron parte del equipo de trabajo regional para los
ensayos IBYAN. De esta manera, se introdujeron a los bancos de germoplasma
distintas accesiones provenientes de tales ensayos, los cuales dieron origen a
algunas variedades, como UCV-Manuare y Montalbán, ó se utilizaron como
progenitores en los programas nacionales de mejoramiento genético (Borges,
1989; Ortega, 1989).
2) Objetivos de los programas de mejoramiento genético en caraota. Los

programas de mejoramiento genético deben desarrollar cultivares que satisfagan
las necesidades y preferencias de todos los actores de la cadena agroalimentaria
del rubro. Por una parte, los productores están interesados en producción,
facilidad de cosecha, estabilidad del rendimiento, resistencia a enfermedades; por
32
otra, la agroindustria para envasado requiere granos con características de calidad
como ausencia de daño por insectos y semillas partidas, uniformidad de color,
forma y tamaño, así como contenido de humedad apropiado, y, en el caso de la
agroindustria para enlatados, se requieren de niveles apropiados de humedad,
rendimiento en procesamiento, color, ausencia de semillas partidas, y apariencia
visual apropiada. Todo esto a fin de satisfacer las demandas del consumidor final
(Kelly, 2010).
Para el fitomejorador, combinar todas estas características en un solo cultivar no

es sencillo, pues no debe enfocarse en un simple carácter; por el contrario debe
trabajar con la selección de varias características de manera simultánea. Más aún,
en algunos casos se observan correlaciones negativas entre las características
que son propósito de un programa de mejoramiento. Por ejemplo, Kelly (2010)
menciona que la profundidad del sistema radicular facilita la tolerancia a sequía;
sin embargo, este carácter requiere energía metabólica que puede retrasar el
desarrollo foliar y en consecuencia disminuir la productividad en grano.
Los objetivos de los programas de mejoramiento genético se adaptan a las

necesidades propias de los países donde se desarrollan, y los mismos pueden
agruparse en las siguientes:
a) Incremento de la productividad, mediante la evaluación y selección de plantas

de mayor productividad o disminuyendo la susceptibilidad a los factores limitantes
como las enfermedades, insectos plaga y factores abióticos como la sequía.
b) Adaptación, medido por la estabilidad de la productividad.
c) Ideotipo de planta: porte, concentración en una sola cosecha, facilidad de

cosecha, uniformidad en la maduración y precocidad.
d) Calidad: cocción más rápida, color, forma y tamaño del grano, contenido
nutricional, características asociadas al procesamiento como tasa de hidratación,
relación peso escurrido/neto, color y textura después de procesamiento (Kelly,
2010).
33
El programa de mejoramiento genético de caraota desarrollado en Brasil, y
coordinado por EMBRAPA (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária),
considera como objetivos principales la producción de granos por planta, el
tamaño de semilla medido por el peso de 100 semillas, la resistencia a la mancha
angular (Agente causal: Pseudocercospora griseola Sacc.) por ser la enfermedad
de mayor importancia para la producción de caraota en Brasil, adaptación a la
cosecha mecanizada y la arquitectura de la planta. Un aspecto importante para
ese programa es la vasta región donde se produce la caraota negra, de 370.000
ha, y las diferencias en cuanto a las épocas de siembra y manejo agronómico;
esta particularidad obliga al desarrollo de cultivares con buena estabilidad (de
Faria et al., 2014).
En cuanto al color del grano, los programas de mejoramiento se adaptan a las

preferencias de los consumidores. Por ejemplo, en Estados Unidos de América
(EUA), la caraota más consumida es la de grano pequeño y blanco, conocida
como tipo “navy” (Kelly, 2010). En Brasil la caraota más consumida es la de grano
crema con moteado marrón conocida como tipo “carioca”, ésta se consume en un
83% (Ribeiro et al., 2014) mientras que la caraota negra se consume en un 17%
(de Faria et al., 2014). A fin de satisfacer esas demandas se desarrollan
programas de mejoramiento genético por tipo de grano en cuanto al color.
En Venezuela, aunque en el mercado se pueden encontrar diferentes tipos de

caraota en cuanto al color, la preferencia es por la caraota negra; de ahí que los
programas de mejoramiento genético se han orientado hacia el desarrollo de
cultivares con tal característica (Borges, 1989; Medina, 2016).
En el caso de México, Acosta et al. (1999) señalan a la sequía como el principal

factor limitante de los rendimientos de la caraota. En el Altiplano Mexicano, la
sequía intermitente, impredecible en cualquier etapa durante el ciclo biológico del
cultivo, es una amenaza constante para los agricultores, sobre todo en la región
semiárida. Por otra parte, en las partes bajas tropicales, aun cuando la
precipitación anual registrada es alta, la principal siembra de caraota en el año se
realiza al final de la temporada de lluvias y el cultivo con frecuencia enfrenta
34
sequía terminal, sobre todo en suelos con baja capacidad para almacenar
humedad. En vista de que las condiciones de lluvia varían de un año a otro, la
evaluación de la tolerancia a la sequía se convierte en un objetivo difícil para un
programa de mejoramiento genético por la alta interacción genotipoxambiente.
Por otra parte, los investigadores del CIAT están usando la biofortificación en un
esfuerzo para aumentar el contenido de dos micronutrientes fundamentales: hierro
y zinc. La variedad de fríjol ICTA Petén, que contiene un 50% más de hierro que
las variedades convencionales, fue liberada en Guatemala en 2010 como parte del
primer grupo de cultivos biofortificados en el mundo. ‘ICTA Petén’ todavía se
consume en ese país, el cual muestra una de las tasas más altas de malnutrición
crónica (CIAT, 2017).
3) Estrategias del fitomejoramiento de la caraota. En este caso, los cultivares a

obtener son líneas homocigotas y homogéneas. Con base en esa premisa, en
cuanto a las distintas estrategias de los programas de mejoramiento se consideran
los tres aspectos fundamentales siguientes:
a) Origen del germoplasma. Para este aspecto, los esquemas de mejoramiento

genético, en los distintos países, han seguido un historial como sigue:
i) Colecta y evaluación de cultivares locales: en vista de que el cultivo es originario

del continente americano y de la tradición de su cultivo por parte de numerosos
agricultores, es posible encontrar una amplia variabilidad de cultivares locales. Los
países de la región han realizado un esfuerzo permanente para su colecta y
conservación en Bancos de Germoplasma. Así encontramos que el Banco de
Germoplasma del CIAT, para mayo de 2018, resguarda 37.987 accesiones de
Phaseolus spp. (http://ciat.cgiar.org/lo-que-hacemos/conservacion-y-uso-de-
cultivos/?lang=es, revisado el 15 de mayo de 2019).
En EUA, el Departamento de Agricultura del país (USDA-ARS) conserva una
colección de más de 11.000 accesiones del género Phaseolus; es de libre acceso
para la investigación o los programas de mejoramiento genético y su información
35
está disponible en línea a través del portal “Germplasm Resource Information
Network (GRIN)” [http://www.ars-grin.gov/] (Kelly, 2010).
En Venezuela para el periodo de 2005-2007, en el marco del proyecto

“Prospección y conservación de los géneros Phaseolus y Vigna de la familia
Leguminosae en Venezuela”, bajo los auspicios del FONACIT, se realizaron 45
expediciones de colecta, principalmente en pequeñas unidades de producción
campesinas y, ocasionalmente, en mercados locales de cinco ecorregiones del
país, a saber: zona central, occidental, llanos centrales, andina y oriental, en
altitudes comprendidas desde 0 a 3.093 msnm. Se colectaron 992 muestras de las
especies Phaseolus vulgaris, Phaseolus lunatus, Vigna unguiculata, Vigna radiata,
Vigna umbellata, Dolichos lablab, Cajanus cajan, Mucuna pruriens, Pisum sativum,
Cicer sp, Vicia faba, Glycine max y Canavalia ensiformis. El mayor número de
materiales recolectados correspondió a variedades tradicionales o razas locales
(“landraces”) y en menor proporción variedades comerciales y materiales
silvestres. Tales muestras están conservadas en el Banco de Germoplasma de
Leguminosas Comestibles del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(CENIAP) y en otros centros del INIA (Gutiérrez, 2008). De esta manera, la
Unidad de Recursos Fitogenéticos del INIA-CENIAP resguarda para la especie
Phaseolus vulgaris L. alrededor de 900 muestras colectadas en el territorio
nacional y unas 1200 accesiones de semillas registradas con datos de pasaporte
(Medina, 2016).
La continuación del aprovechamiento de los recursos genéticos es la

caracterización y valoración del germoplasma. En ese sentido, el CIAT ha
realizado la caracterización morfológica del germoplasma conservado siguiendo el
manual de descriptores del Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IPGRI, 2001), que incluyen 20 caracteres distintos durante los estados
fenológicos de plántula, floración, madurez fisiológica y cosecha, para diferentes
órganos de la planta. Los aspectos más relevantes de tal información están
disponibles en línea para la libre consulta en
http://genebank.ciat.cgiar.org/genebank/showbsearchparam1.do;jsessionid=766C6
36
E39F480B7233959C345061193EE?type=search&by=parameter&collection=bean
&new=new&category.
Igualmente se ha realizado un gran esfuerzo para la caracterización mediante

marcadores bioquímicos como el tipo de faseolina (Singh, 2001; Blair et al.,
2007a) y molecular mediante RAPDs (Skroch y Nienhuis, 1995; Legaria, 2005;
Zargar et al., 2016), AFLPs (Maciel et al., 2003) y microsatélites (Yu et al., 1999;
Gaitan et al., 2002; Blair et al., 2006, 2007b, 2012; Zargar et al., 2016). Tales
estudios han permitido comprender a mayor profundidad el origen de la
domesticación y la diversidad de la especie, así como dirigir las decisiones en
cuanto a la formación de poblaciones básicas.
A diferencia de la caracterización, la valoración de germoplasma busca la

evaluación de características de interés para el mejoramiento genético, como la
reacción a distintos patógenos, insectos plagas o estrés abiótico como la sequía, y
características de calidad como su contenido nutricional. En ese sentido, el CIAT
presenta información de interés para los programas de fitomejoramiento como
son la reacción ante el virus del Mosaico Común de Fríjol (BCMV) y el saltahoja
(Empoasca sp.); así como, caracteres de tipo nutricional como el contenido de
proteínas de reserva en sus granos. Más recientemente, el CIAT presenta la
caracterización fenotípica por resistencia a sequía terminal de germoplasma de
caraota (Polanía et al., 2012; Chaves-Barrantes et al., 2018).
Esa misma tendencia ha ocurrido en el caso de Venezuela; las accesiones

colectadas han sido objeto de caracterización morfológica (González, 2006;
González et al., 2007; León et al., 2007; Gutiérrez, 2010, Medina et al., 2013;
Medina, 2016), por marcadores bioquímicos (Marín, 2008; Pérez, 2008; Medina et
al., 2013) y moleculares (Pérez et al., 2005; Pérez, M., 2008; Gutiérrez, 2010,
Gutiérrez y Rincón, 2011; León, 2015; Medina, 2016). Tales trabajos han estado
dirigidos al estudio de la diversidad genética con miras a su aprovechamiento para
los programas de fitomejoramiento.
37
Seguidamente a la caracterización, se ha realizado un trabajo de valoración en
cuanto a la reacción ante distintos patógenos como la roya (Uromyces
appendiculatus, Borges, 1989; Salih, 1994; Salih et al., 2000), el virus del mosaico
sureño (Mora et al., 2000b), Xanthomonas phaseolis (Borges, 1989; Contreras et
al., 2001; Salomón, 2002; Movil et al., 2005b, Lagarde et al., 2010, Medina, 2016)
y Macrophomina phaseolina (Moreno, 2016, Medina, 2016); insectos plaga como
Empoasca (Borges, 1989); estrés abiótico como el déficit hídrico (Hamón, 2017);
así como en cuanto a la composición química y nutricional (Granito et al., 2006).
ii) Introducción y evaluación de germoplasma: desde 1976 hasta 1995, el

desarrollo del programa IBYAN permitió a los países involucrados tener el acceso
a germoplasma que se utilizó como progenitores en el establecimiento de
poblaciones básicas o como población básica para la selección y obtención de
cultivares de caraota, dependiendo del estado del material genético en cuanto a
nivel de homocigosis y homogeneidad (CIAT, 1989).
Así para ese periodo, en Venezuela se evaluó el comportamiento agronómico de

diferentes líneas introducidas en cuanto a su rendimiento y sus componentes y
estabilidad (Lozada et al., 1983; Mora, 1983; Borges, 1989; Ortega, 1989; Lozada,
1997, Salih et al., 2000), dando origen a cultivares elegibles del país. Las
introducciones del CIAT también han tenido un gran impacto como progenitores
para la formación de poblaciones básicas (Borges, 1989, Ortega, 1989, Mora et
al., 2000b, Salih et al., 2000; Ramis et al., 2007; Medina, 2016).
iii) Obtención de genotipos genéticamente modificados: la técnica del ADN

recombinante envuelve la trasferencia de genes de un organismo o especie en el
genoma de un cultivo para la obtención de un organismo genéticamente
modificado (OGM). En el caso de caraota, la primera información de un cultivar
genéticamente modificado fue realizado en Brasil, al cultivar de caraota se le
introdujo el gen de resistencia a herbicida (gen bar) y resistencia a virus para el
desarrollo del cultivar Olathe (Kelly, 2010).
38
b) Desarrollo de poblaciones básicas: en los programas de mejoramiento genético
de la caraota se han utilizado dos tipos de poblaciones básicas: los cultivares
locales y las poblaciones segregantes. En el primer caso, en vista de que la
especie es originaria del continente americano y que su cultivo es tradicional y de
vieja data en la región, los agricultores han desarrollado numerosas variedades
compuestas por la mezcla de distintas líneas homocigotas. Así los programas de
mejoramiento genético han aprovechado esas poblaciones a fin de extraer líneas
homocigotas (Voysest, 2000).
Por otra parte, se han desarrollado poblaciones por cruzamientos dirigidos entre
dos progenitores buscando la recombinación de características diferenciales para
reunirlos en el nuevo cultivar (Kelly, 2010). En los programas de EUA, la media es
el uso de 3 a 4 padres (Kelly, 2010). En Brasil se sigue la misma tendencia; para
el periodo 1930 hasta 1985 se utilizaron dos líneas como progenitores para la
formación de poblaciones básicas, a partir de ese último año se incorporan cruces
entre 3 o 4 progenitores, así como la retrocruza por algunos de ellos (Voysest,
2000).
En el caso particular de Brasil, a partir de 1990 la Universidad Federal de Lavras

inició un programa de selección recurrente en Phaseolus dirigido al desarrollo de
poblaciones de mayor rendimiento, considerando los diferentes tipos de granos
consumidos en ese país. La selección recurrente es un proceso continuo y cíclico
que involucra el desarrollo de individuos o familias, su evaluación y selección, y el
entrecruzamiento entre los individuos o familias seleccionadas, para iniciar un
nuevo ciclo de selección. El objetivo de ese programa es incrementar la frecuencia
de alelos favorables en la población, y, en consecuencia, mejorar la expresión del
carácter bajo selección. La ventaja del método es que la productividad del nuevo
cultivar no estará determinada solamente por una planta de la población básica
sino por la combinación más favorables de los alelos existentes en la población de
inicio (Moreira et al., 2010). En el programa mencionado, se preparó una
población básica por cruzamiento dirigido entre 10 progenitores; después de
cuatro ciclos de selección recurrente se obtuvo un avance genético medio de 5,7%
39
en cuanto al rendimiento en granos en relación al primer ciclo y de 10,5% para el
tipo de grano (Ramalho et al., 2005); a partir de estas poblaciones se pudieron
extraer líneas en cada ciclo de selección recurrente (Moreira et al., 2010),
siguiendo un proceso de endocría según las distintas metodologías explicadas
anteriormente (Cuadro 3).
En el caso de Venezuela, se han utilizado como poblaciones básicas cultivares

locales (Borges, 1989, Ortega, 1989, Salih et al., 2000), líneas avanzadas o
poblaciones segregantes introducidas principalmente de los programas del CIAT
(Voysest, 2000, Salih et al., 2000). Ese es el caso de la variedad de caraota negra,
denominada 'Montalbán', que proviene de una selección practicada en la
población de BAT-58 introducida del CIAT en 1980 (Ortega, 1989). Con esa
misma orientación se escogió el cultivar del CIAT BAT-304 por tener resistencia
parcial a la roya y ser más precoz que las variedades locales y de maduración
uniforme. A esta variedad se le asignó el nombre de 'U.C.V. Manuare' (Borges,
1989).
Por otra parte, para 1989, Ortega señala la realización de 25 hibridaciones simples
utilizando como progenitores las variedades de caraota denominadas criollas
(Cubagua, Tacarigua, Margarita, Poncha y Cuarentona), y líneas del germoplasma
introducido (ICA Pijao, BAT-304, BAT-873, ICTA Tamazulapa, Negro Argel, A 237
y XAN-147) tolerantes a ciertas enfermedades del follaje como roya, mosaico
común y bacteriosis. Para ese mismo año Borges (1989) señala el cruce entre la
introducción del CIAT denominada J.G. 6056 utilizada como fuente de resistencia
a Xanthomonas con la variedad local Coche, que tiene buena adaptación pero es
susceptible a la bacteriosis.
En el año 1999 se inicia una nueva fase de cruzamientos en el INIA-CENIAP,

obteniendo cincuenta cruces efectivos: treinta y cinco cruces simples, cinco cruces
triples y diez cruces dobles. En el 2000, se lograron cincuenta y seis cruces
efectivos de un total de 275 que se intentaron. Se emplearon como progenitores
22 F1 de: siete cruces simples, cinco cruces triples y diez cruces dobles, que
habían sido obtenidos en 1999, además se usaron 14 líneas de caraota que
40
presentaron poca incidencia a enfermedades; los 56 cruces efectivos se
agruparon de la siguiente manera: doce simples, ocho triples, treinta y seis dobles
y treinta múltiples (Salih, et al., 2000).
Además, en el Instituto de Genética, Facultad de Agronomía, UCV, en el marco

del proyecto BID-FONACIT II 26110 “Aplicación de la Biotecnología como
Herramienta de apoyo al mejoramiento genético de la caraota (Phaseolus vulgaris
L.) con miras a incrementar su producción y calidad nutritiva”, se inició un
programa de cruzamiento entre tres líneas con resistencia a la bacteriosis común
(las accesiones XAN 154, XAN 149 del CIAT y la LINEA 8 del INIA) y tres
susceptibles pero con buen comportamiento en cuanto a productividad (dos
cultivares locales producto de las colectas mencionadas anteriormente
MEM0301013, MEM0301014 y la introducción del CIAT, DOR470) dando, así,
origen a nueve poblaciones de cruces simples (Ramis et al., 2007). En el mismo
instituto, en 2014, se inició un programa de cruzamientos entre ocho progenitores
seleccionados por su buen comportamiento productivo, resistencia a dos
enfermedades de importancia para Venezuela y que además correspondieran a
grupos genéticos distintos (esto determinado con el uso de marcadores
moleculares tipo microsatélites). Tal programa permitió la creación de cinco
poblaciones productos de cruces simples y dos de cruces dobles (Medina, 2016).
Por otro lado, producto de la evaluación de la tolerancia al déficit hídrico (Hamón,
2017) se iniciaron a finales del 2016 cruces simples entre genotipos con distintas
estrategias de tolerancia.
c) Evaluación y selección durante el avance generacional. A partir de la población

básica formada se inicia el proceso de endocría que en general puede tomar 10
generaciones de autofecundación de manera de asegurar la homocigosis del
cultivar a obtener. En el caso de EUA, Kelly (2010) divide ese proceso en tres
etapas, cada una de tres años. La primera correspondiente a las generaciones F2
a F5 donde se realiza la selección de plantas individuales siguiendo el modelo del
método genealógico (de pedigrí); una segunda etapa de evaluación del
41
rendimiento en ensayos con repeticiones; y una tercera etapa de incremento de
semilla, continuación de la evaluación agronómica en distintas localidades y
preparación de semilla desde clase genética hasta certificada. Finalmente al cabo
de diez años la semilla certificada estaría disponible para los agricultores.
En el caso del programa del CIAT, conducido en la sede de Palmira (Colombia),

Singh (1985) explica los métodos de mejoramiento utilizados en caraota i) pedigrí
modificado, ii) masal-pedigrí y iii) retrocruza.
i) En el caso de Pedigrí Modificado las poblaciones híbridas segregantes F2

se siembran espaciadas (6 a 8 plantas/metro lineal) para la selección de plantas
individuales. Las plantas seleccionadas luego se evalúan en su progenie en la
generación F3 y el proceso se repite hasta la fijación (homocigosis) de las
características y, por lo tanto, la obtención de las líneas.
Una modificación importante al método convencional del mejoramiento por pedigrí
es que cada una de las parcelas de las progenies F3 seleccionadas se cosechan
masalmente para obtener suficiente semilla para una evaluación preliminar de
rendimiento en la F4, con el fin de descartar las familias ó líneas que exhiban un
mal comportamiento, y continuar seleccionando únicamente los materiales más
promisorios. El método exige el mantenimiento de registros extensos y más
recursos y, por consiguiente, el número de cruces y familias que se pueden
manejar es menor cuando los recursos son escasos.
ii) En el masal-pedigrí las poblaciones segregantes, en generaciones tempranas,

avanzan masalmente, sin mucha selección, hasta las generaciones F4 o F5, para
posteriormente entrar a una fase de selección de plantas individuales similar al
método del pedigrí. La selección masal en cada generación se puede hacer
cosechando una sola vaina, o todas las semillas de cada planta, o cosechar todas
las plantas y luego tomar una muestra representativa de la semilla para su
siembra en la siguiente generación. De esta manera, no se lleva registro de la
planta F2, más bien se maneja como una población, lo cual permite manejar
volúmenes relativamente grandes de cruces; además, exige menos recursos y
mantenimiento de registros y facilita la evaluación y selección por dos o más
42
características y amplia adaptación, especialmente si los materiales tienen que ser
expuestos a diferentes presiones de selección en diferentes localidades,
estaciones o viveros en la misma localidad. La intención de ese programa es
obtener un mayor número de poblaciones que se pueden ir eliminando en cada
generación; aunque señala que quizás tome un poco más de tiempo desarrollar
líneas puras.
iii) Retrocruzamiento: en ese caso, las características seleccionadas de alta

heredabilidad se transfieren del progenitor (o progenitores) donante a un cultivar
comercial sobresaliente, denominado progenitor recurrente, que es deficiente para
tal carácter de interés.
Tal como en los programas de mejoramiento genético de EUA, en Brasil el método

genealógico es el más utilizado; el 48% de los cultivares brasileños anunciados en
la revista científica CBAB (Crop Breeding Applied Biotechnology) para el periodo
enero 2001 a diciembre 2008 fueron obtenidos por este método (Moreira et al.,
2010) o en combinación con el método de descendencia de una sola semilla
(DSS). El 35% se desarrollaron siguiendo la selección masal o en combinación
con el de DSS.
En el caso de Venezuela, hasta el presente la mayoría de los cultivares han sido

obtenidos por selección en cultivares criollos o por la introducción y selección de
genotipos provenientes de otros programas de mejoramiento genético,
principalmente del CIAT en Colombia (Mora, 1998). Las poblaciones segregantes
desarrolladas por el INIA:CENIAP a partir de 1999 fueron sujeto del programa de
selección siguiendo el método del pedigrí o del masal (Salih et al., 2000).
En el caso del Instituto de Genética, UCV-FAGRO, los cruces realizados a partir

del año 2005 siguieron una estrategia particular con la combinación de los
métodos de selección temprana de familias, masal e individual, dependiendo del
carácter bajo selección y de la generación de endocría, por lo que se le denominó
“selección carácter dependiente”. El programa incluyó un aspecto innovador como
es el acompañamiento de productores, técnicos y estudiantes al momento de
43
realizar las evaluaciones en campo, en un contexto de mejoramiento genético
participativo (Angola y Hernández, 2010, León, 2015).
4) Productos del mejoramiento genético de caraota. Desde sus inicios hasta el

año 2010, los programas de mejoramiento genético en Phaseolus de EUA,
desarrollados tantos por entes públicos como privados, lograron la obtención de
208 cultivares de 8 tipos de Phaseolus distinguidos por el color y tamaño de sus
granos; de estos 21 corresponden al tipo caraota negra. La productividad media
del cultivo paso de 1500 kg.ha-1 a 2188 kg.ha-1, para el periodo 1960 a 2008; se
considera que el 50% del avance en la productividad se debe al progreso en
mejoramiento genético (Kelly, 2010).
En el caso de Brasil, de Faria et al. (2014) estimaron el progreso del mejoramiento

genético en caraota después de 22 años del programa nacional. Para ello
evaluaron el comportamiento de 33 cultivares y líneas mejoradas obtenidas desde
1985 hasta 2006, sembrándolas en 20 ambientes distintos, correspondientes a
distintas localidades y época de siembra. Estos autores encontraron un avance
genético de 1,1% anual de la producción en granos; según ellos, ese incremento
explica la mejora en el promedio de producción nacional para 1985, de 554kg.ha -1,
a 1285kg.ha-1 para el año 2011. Pese al avance obtenido, los autores mencionan
un potencial genético de las nuevas líneas mejoradas de 4500kg.ha -1, por lo que
aunado al fitomejoramiento deben considerarse otros aspectos del manejo
agronómico.
Indudablemente, la red latinoamericana para investigación sobre caraota que

permitió el desarrollo de una serie de ensayos internacionales organizados por el
CIAT (IBYAN) dio un gran impulso al mejoramiento genético del cultivo en la
región. Para el año 2000, 180 materiales del CIAT se habían distribuido en 17
países latinoamericanos para el fortalecimiento de sus programas nacionales y así
obtener 225 cultivares. Considerando otros 21 países, incluidos 17 de África, el
programa distribuyó un total de 250 materiales genéticos utilizados para la
obtención de 325 cultivares de caraota (Voysest, 2000).
44
En Venezuela se han registrado 12 cultivares productos de los programas de
fitomejoramiento nacional. Tal como se aprecia en el Cuadro 4, en una primera
etapa para los años 1956-1972 las variedades registradas provenían de
selecciones individuales dentro de cultivares locales. En la siguiente etapa (1988-
1998), los cultivares registrados fueron productos del impacto del programa
IBYAN. A partir de ahí se observa un desaceleración de los programas de
fitomejoramiento nacional en caraota, y no es hasta el 2015, que se registra un
nuevo cultivar, ‘Bicentenaria’.
Cuadro 4. Cultivares de caraota (P. vulgaris L.) producto de los programas de

mejoramiento genético en Venezuela
IDENTIFICACIÓN LÍNEAS GENEALOGÍA AÑO OBTENTOR

(ES)
Cubagua S31 Selección individual en 1956 Marcano y
muestra de mercado. Linares
Margarita S439 Selección individual en Marcano y
1968
Negras de Gonzalito Linares
Barrios y
Coche I-2 Selección individual 1968
Ortega
Tacarigua Ven-44 Selección individual en Barrios y

1972
Ven 44 Ortega
Montalbán BAT 58 (G3664 x G4215) x
1988 Ortega
(G4525 x G4485)
BAT
UCV Manuare G4495 x G5711 1990 Mora
304
Corocito Semillas Flor

1990
de Aragua
ICA
Tenerife Porrillo Síntético Semillas Flor
1994
Pijao x Mex 11 de Aragua
Magdaleno SEHIVECA y
s/f AGROISLEÑA
CECA 1 NAG91 BAT448 x G14023 1996
XAN 208 XAN 208 XAN112 X SEL55 1998
BICENTENARIA L 19 Selección individual 2015 Salih (INIA)
Fuente: Voysest, 2000; León, 2015; Prensa INIA, 2015; Medina, 2016
45
D. Principios de Distinción, Homogeneidad y Estabilidad (DHE)
En términos generales, los nuevos cultivares deben cumplir con los requisitos de
Distinción, Homogeneidad y Estabilidad.
En cuanto a la distinción, se considera distinta una variedad si se diferencia

claramente de cualquier otra variedad cuya existencia, en la fecha de presentación
de la solicitud, sea notoriamente conocida. Para ello, el obtentor presenta la
descripción morfológica del cultivar y, así, la institución que realiza la supervisión
puede verificar el cumplimiento de su distinción.
En el caso de caraota, la UPOV reconoce que existen “diferencias consistentes”

cuando las diferencias observadas entre variedades pueden ser tan evidentes que
no sea necesario más de un ciclo de cultivo; en tal caso, la influencia del medio
ambiente no reviste la importancia suficiente y se garantiza que las diferencias
observadas entre variedades son suficientemente consistentes. Por otra parte,
señala que existen “diferencias claras” entre dos variedades, considerando el tipo
de expresión del carácter que se esté examinando, es decir: si éste se expresa de
manera cualitativa, cuantitativa o pseudocualitativa (UPOV, 2005).
Un cultivar se considera homogéneo si se observa uniformidad en cuanto a sus

características distintivas, permitiendo cierta variación previsible según sus
particularidades de su reproducción sexuada o de su multiplicación vegetativa. La
UPOV estableció el requisito de homogeneidad para garantizar que la variedad
pueda definirse, en la medida en que sea necesario, a los efectos de la protección.
Así pues, el criterio de homogeneidad no tiende a la homogeneidad absoluta y
tiene en cuenta la naturaleza de la variedad de que se trate (UPOV, 2005).
En el caso de caraota, la UPOV recomienda examinar el 1% de la población

sembrada y aplicar una probabilidad de aceptación del 95% como mínimo. Por
ejemplo, la norma de la UPOV para caraota expresa en su artículo 4.2.2: “para
una muestra de 60 plantas, se permitirán 2 plantas fuera de tipo. En el caso de un
tamaño de muestra de 150 plantas, se permitirán 4 plantas fuera de tipo, para los
caracteres distintivos del cultivar” (UPOV, 2005).
46
Por otra parte, se considerará estable la variedad si sus caracteres pertinentes se
mantienen inalterados después de reproducciones o de multiplicaciones sucesivas
o, en caso de un ciclo particular de reproducciones o multiplicaciones, al final de
cada ciclo. Al igual que en el requisito de homogeneidad, el criterio de estabilidad
se ha instaurado para asegurar que la identidad de la variedad, como objeto de la
protección, se mantiene durante el período de protección. Así pues, el criterio de
estabilidad se refiere únicamente a los caracteres distintivos de una variedad
(UPOV, 2005). La UPOV considera que cuando una variedad haya demostrado
ser homogénea, también podrá considerarse estable. Sin embargo, cuando
corresponda, o en caso de duda, la estabilidad podrá examinarse ya sea
cultivando una generación adicional, o examinando un nuevo lote de semillas,
para asegurarse de que presenta los mismos caracteres que el material
suministrado originalmente (UPOV, 2005).
47
IV. MATERIALES Y MÉTODOS
A. Material Vegetal
Se evaluaron 13 genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.), tal como se

presentan en el Cuadro 5, correspondientes a:
1) Productos del Programa de Mejoramiento Genético de la UCV. Este

programa se está ejecutando en el Instituto de Genética, Facultad de Agronomía,
Universidad Central de Venezuela, dirigido hacia la obtención de cultivares de
caraota alto rendimiento y resistentes a la bacteriosis común, agente causal
Xanthomonas phaseoli. De ese programa se usaron los genotipos siguientes:
a) Seis (6) líneas avanzadas F9:11 provenientes del cruce entre el cultivar local
MEM0301013 y la línea XAN154 (desarrollada por el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia). Tales líneas fueron obtenidas por
selección individual en familias F2:8, desarrolladas según el procedimiento de
selección carácter dependiente, que se explica en detalle más adelante.
b) Cinco (5) familias F2:8 provenientes del cruce entre el cultivar local
MEM0301013 y la línea XAN154.
2) Cultivares comerciales: se usaron dos: ‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’. El primero,

desde su liberación en 1972, ha sido el cultivar más sembrado a nivel nacional y
corresponde al testigo utilizado por CONASEM en los Ensayos de Evaluación
Agronómica de Cultivares (EVAC). El segundo es producto del programa de
mejoramiento genético del INIA liderado por el Investigador Alberto Salih, (inscrito
en la CONASEM en el año 2015), y correspondiente a la Línea 13 del mencionado
programa (Medina, 2016), y al genotipo GEN-19 de la evaluación realizada por
León (2015).
48
Cuadro 5. Genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.) evaluados en cuanto a su
comportamiento agronómico, distinguibilidad y homogeneidad.
Tipo de
N° GENOTIPO Genealogía
cultivar
1 GEN-1 LÍNEA F9:11 MEM0301013xXAN154/88/M/M/M/M/M/4/5/M
7 TACARIGUA Comercial Selección individual en Ven 44 (FONAIAP, 1972)
Selección individual en cultivar local
8 BICENTENARIA Elegible
(INIA-CENIAP, 2015)
9 UCV-27 F2:8 MEM0301013xXAN154/27/M/M/M/M/M/M/M/M
B. Evaluación Agronómica
1) Lugar del ensayo: Campo Experimental del Centro Nacional de

Investigaciones Agrícola (CENIAP)-INIA, Av. Universidad, vía El Limón, municipio
Mario Briceño Iragorry, estado Aragua. Geográficamente ubicado a 10º 17’N,
67º37’ W y 455msnm.
Según análisis realizado en la Unidad de Servicio de Análisis de Suelo-Agua-

Planta del CENIAP-INIA, Aragua, las características del suelo donde se realizó el
ensayo se puede resumir como sigue: textura Franca (50% arena, 32% limo, 18%
arcilla), pH 6,5, baja conductividad eléctrica (0,11 dS.m-1), con buenas
características de fertilidad, con alto contenido de fósforo (32 mg.kg-1), medio de
49
potasio (99 mg.kg-1), alto de calcio (588 mg.kg-1), alto de magnesio (>200 mg.kg-1),
y medio de materia orgánica (6,5%).
Según Pérez et al. (2013) y Morros (2001), las condiciones del suelo son
adecuadas para el cultivo, esto podría permitir la expresión del potencial
productivo de los genotipos evaluados.
2) Datos Climatológicos: Según datos registrados en la Estación Meteorológica

UCV-Maracay para el periodo diciembre 2013 a abril 2014, la precipitación
acumulada total fue de 27,8 mm, la evaporación promedio diaria de 5,7 mm para
un total en el periodo de 690,5 mm, con temperatura máxima de 31,4°C, mínima
de 20,2°C y promedio de 25,9°C (Unidad de Servicios Integrados Climatológicos
para la Investigación en Agricultura y Ambiente (USICLIMA), Facultad de
Agronomía, Universidad Central de Venezuela).
3) Fecha de Siembra: 16 de diciembre de 2014
4) Diseño Experimental: bloques completos al azar, con 3 repeticiones. Las

unidades experimentales se conformaron por una hilera de 5 m de longitud,
preparadas en camellón, con distancias de 0,8 m entre hileras y 0,20 m entre
plantas, dejando como bordura 0,25 m al inicio y final de la hilera, para una
densidad de 62500 plantas/hectárea.
5) Manejo Agronómico
a) Preparación del suelo. Después de dar cuatro pases de rastra, se surcó para la
preparación de los camellones.
b) Siembra: en la parte superior de un lado del camellón, se colocó una semilla por
punto de forma manual.
c) Riego: se aplicó semanalmente por aspersión hasta inició de maduración

fisiológica, en ese momento se suspendió el riego.
50
d) Control de malezas: al día siguiente de la siembra, se aplicó la combinación de
Pendimetalin (Nombre comercial Prowl) y Linurón (Nombre Comercial Afalex)
como herbicidas pre-emergentes, en dosis de 3 l.ha-1 y ½ l.ha-1, respectivamente.
Durante el desarrollo del cultivo se realizaron controles manuales con escardilla.
e) No se practicaron controles de insectos plagas o enfermedades, ni fertilización.
6) Variables evaluadas
Se consideraron cuatro aspectos:
a) Desarrollo fenológico, para este propósito se determinaron las dos siguientes:
i) Porcentaje de Germinación: a los 15 días después de siembra (dds) se

contó el número de plantas en cada parcela, se dividió entre el número de
semillas sembradas y se multiplicó por 100.
ii) Grado de Desarrollo: a los 41 y 69 dds se contaron el número de plantas en

distintas fases de desarrollo, asignándoles los valores siguientes: estado
vegetativo (1), botón floral (3), flores (5), frutos incipientes (7), frutos en
desarrollo (9) y frutos grandes (11). Usando los números de plantas como
frecuencias y los valores como clases se calculó el grado de desarrollo como
una media ponderada para cada unidad experimental.
b) Arquitectura de la planta
i) Altura de la planta: a los 60 dds se midieron todas las plantas de cada

unidad experimental desde el suelo hasta el dosel de la planta y se calculó la
altura promedio y la desviación estándar por unidad experimental.
ii) Porte: a los 60 dds se caracterizaron todas las plantas de cada unidad
experimental por su porte, según Descriptor del IPGRI (2001), clasificándose en
arbustivo (I), arbustivo indeterminado sin guías (IIa), arbustivo indeterminado con
guías (IIb), Postrado indeterminado (III) y trepador indeterminado (IV). Los
resultados de esta variable se presentan como % de plantas erectas o arbustivas,
51
por ser éste, el porte de interés para los productores (Angola y Hernández, 2010;
León, 2015).
c) Presencia de enfermedades: a los 69 dds se evaluó visualmente el ensayo

basándose en síntomas característicos de la bacteriosis común de la caraota
(Agente causal: Xanthomonas phaseoli), pudrición carbonosa carbonosa (Agente
causal: Macrophomina phaseolina), así como los del ataque de virus.
Después de la identificación de los síntomas de esas enfermedades, se contó el

número de plantas que evidenciaron la sintomatología típica, así como el total de
plantas de la unidad experimental (tpue) para ese momento. Seguidamente, se
calculó el Índice de incidencia como una proporción de plantas enfermas/tpue.
d) Rendimiento y sus componentes: a los 102 dds, considerando que las plantas
alcanzaron la madurez fisiológica, se procedió a contarlas y cosecharlas de
acuerdo a cada unidad experimental. Todos los frutos cosechados se contaron y
se pesaron; luego se trillaron, las semillas obtenidas se pesaron y se les midió el
porcentaje de humedad usando el equipo STEINLITE SL95. Con los valores
conseguidos de esta manera, se determinó:
i) Variables estimadas por unidad experimental: peso (g) y número total de frutos y
peso (g) total de semillas.
ii) Variables estimadas por planta Con el número total de plantas por unidad
experimental, el peso (g) y número total de frutos y el peso (g) total de semillas se
calculó el peso (g) de frutos por planta (PFP), el peso (g) de semillas por planta
(PSP), ajustado al 12% de humedad, y el número de frutos por planta (NFP).
iii) Rendimiento por hectárea: se estimó ajustado al 12% humedad y tomando en

cuenta la densidad de siembra utilizada en el ensayo.
iv) Componentes del rendimiento: se escogieron al azar cinco plantas de cada

unidad experimental y se determinó el número y peso (g) de frutos y semillas de la
52
muestra. Con tales valores se calculó el número de semillas por frutos (NSF) y el
peso de 100 semillas (P100S), en gramos, ajustado al 12% de humedad.
C. Evaluación Molecular
1) Ubicación de la investigación. La caracterización molecular se llevó a

cabo en el Laboratorio de Genética Molecular del Centro de Investigaciones en
Biotecnología Agrícola (LGM-CIBA), de la Facultad de Agronomía, UCV-Maracay,
estado Aragua.
2) Material vegetal. De cada planta de cada uno de los genotipos

establecidos en campo se tomó una hoja trifoliolada joven. Seguidamente se
pesaron 100mg de cada una y se realizó una muestra compuesta para cada
genotipo y repetición; tales muestras se utilizaron para la extracción de ADN y
posterior análisis molecular.
3) Extracción de ADN. Cada muestra compuesta se maceró con nitrógeno

líquido y se procedió a efectuar la extracción con tampón CTAB (2%) siguiendo el
procedimiento estandarizado en el LGM-CIBA basado, a su vez, en los trabajos de
Castañeda (2010), Gepts et al. (1992), Gepts y Clegg (1989) y Murria y Thompson
(1980). La calidad y cantidad de ADN obtenido se verificaron mediante
electroforesis en gel de agarosa al 0,8%, teñido con bromuro de etidio (0,5 µg ml-
1
), en comparación con una concentración conocida de ADN fago Lambda. Los
geles fueron visualizados en un transiluminador UV y se capturó la imagen en un
analizador de imágenes BIO-RAD Gel Doc XR. Con la información obtenida, las
muestras de ADN fueron preparadas a una concentración final de 2,5 ng.μl-1.
4. Amplificación de los microsatélites a través de la técnica de PCR. A fin

de realizar los análisis moleculares se seleccionaron seis marcadores tipo
microsatélites de uso continuo en el LGM-CIBA. Tales marcadores fueron
utilizados al inicio del programa de mejoramiento genético de caraota del Instituto
de Genética, FAGRO-UCV, con el objetivo de determinar el polimorfismo entre
progenitores y la asociación de tales marcadores con la resistencia a la bacteriosis
53
común de la caraota en F2 y F2:4 (Ramis et al., 2007; Castañeda, 2010). También
han sido utilizados por Pérez (2008), León (2015) y Medina (2016) para estudiar la
diversidad de distintos cultivares representativos de diferentes zonas de
Venezuela, como cultivares locales, comerciales y líneas avanzadas de los
programas de mejoramiento genético nacional.
En el Cuadro 6, se muestran los iniciadores utilizados para la amplificación

específica de cada microsatélite, así como la razón de su elección. Las
condiciones de amplificación por PCR utilizadas fueron estandarizadas en el LGM-
CIBA y descritas por Ramis et al. (2007), tanto para el medio de reacción (Cuadro
7) como para el programa de PCR (Cuadro 8). Tal procedimiento fue utilizado
por Pérez (2008), Castañeda (2010), León (2015) y Medina (2016).
5) Electroforesis y revelado de los productos amplificados. Los microsatélites

(SSR) amplificados fueron separados por su talla (pb) a través de la técnica de
electroforesis en geles de poliacrilamida al 6% y luego visualizados con revelación
de nitrato de plata, según procedimiento estandarizado en el LGM-CIBA por Arnao
(2003).
6) Registro de la data de la evaluación molecular. A partir de las bandas

observadas en los geles de poliacrilamida para cada genotipo y SSR se le asignó
el alelo (s) correspondiente, según la movilidad de la banda, y se preparó una
matriz de genotipado en formato de hoja de cálculo de Microsoft Excel. Por otra
parte, considerando la movilidad relativa de cada banda con respecto a
marcadores de ADN de número de pares de bases (pb) conocido, se calculó la
talla de cada banda, en pb, siguiendo la metodología de Hames y Rickwood
(1981).
54
Cuadro 6. Marcadores moleculares tipo microsatélites (SSR) utilizados para el
análisis molecular de 13 genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
Código Secuencias 5’-3’ de los iniciadores Resultados hallados por

SSR directo/reverso investigadores previos
León (2015) encuentra dos
TTAGCAATACCGCCATGAGAG
BM139 bandas para UCV-56 y UCV-
ACTGTAGCTCAAACAGGGCAC
100
Ramis et al. (2007) señalan
polimorfismo entre los
progenitores MEM0301013 y
XAN154. Castañeda (2010)
señala posible asociación con
gen mayor de resistencia del
CTTGTTCCACCTCCCATCATAGC progenitor XAN154. León (2015)
BM156
TGCTTGCATCTCAGCCAGAATC encuentra 2 alelos para UCV-56
y para UCV-27. Para UCV-88 y
UCV-99 encontró una banda
pero distinta a los cultivares
nacionales, y en el caso de
UCV-100 una sola banda
diferente.
CTGTAGCTCAAACAGGGCACT León (2015) encuentra dos
BM172
GCAATACCGCCATGAGAGAT bandas para UCV-27 y UCV-88.
Ramis et al. (2007) señalan
polimorfismo entre los
progenitores MEM0301013 y
ATGCGAAAGAGGAACAATCG
BM202 XAN154. Castañeda (2010)
CCTTTACCCACACGCCTTC
señala posible asociación con
gen mayor de resistencia del
progenitor XAN154.
León (2015) encuentra dos
CATGCAGAGGAAGCAGAGTG
AG1 bandas para UCV-88 y UCV-
GAGCGTCGTCGTTTCGAT
100.
Fuente: Gaitán-Solis et al., 2002; Blair et al., 2006
55
Cuadro 7. Medio de reacción utilizado para la amplificación de microsatélites
(SSR) en caraota (Phaseolus vulgaris L.).
VOLUMEN (μl)
REACTIVO
para 1 reacción
ADN 2,5 ng μl-1 10
Tampón 5X 4
MgCl2 2
Primer R (100mM) 0,2
Primer F (100mM) 0,2
dNTP’s 10 mM 0,4
BSA 1mg/ml 1
Go-Taq (5 Uμl-1) 0,2
H2O 2
Volumen Final 20
Cuadro 8. Programa PCR utilizado para la amplificación de microsatélites (SSR)

en caraota (Phaseolus vulgaris L.)
PASO TEMPERATURA TIEMPO

1 94 °C 2 min.
2 92 °C 30 seg.
3 54-55 °C 30 seg.
4 72 °C 1 min.
5 Ir al paso 2. 30 veces
6 72 °C 5 min.
7 Fin -----
56
D. Análisis Estadístico
1) Comportamiento agronómico. Utilizando el programa MSTATC 2.0. (Freed,

1980), se realizaron los procedimientos siguientes:
a) Estadística descriptiva. A los datos cuantitativos de las características en el

desarrollo del cultivo, así como de rendimiento y sus componentes, se les
determinaron los estadísticos media, desviación estándar (S), valor mínimo, valor
máximo, simetría, kurtosis y normalidad.
b) Análisis de varianza. Después de verificar los supuestos de normalidad,

homogeneidad de varianza e independencia de los errores se realizó el análisis de
varianza (ANAVAR) para cada variable evaluada, según el diseño utilizado
(Cuadro 9) y el modelo lineal aditivo siguiente:
Yij = µ + Gi + Rj + εij
Donde: Yij = Promedio del i-ésimo genotipo en la j-ésima repetición
µ = Media general
Gi = Efecto del i-ésimo genotipo
Rj = Efecto de la j-ésima repetición
εij = Error experimental asociado al i-ésimo genotipo en la j-ésima

repetición.
57
Cuadro 9. Fuentes de variación y cuadrados medios esperados del análisis de
varianza para diferentes variables evaluadas en 13 genotipos de caraota
Fuente de Grados de Cuadrados Cuadrados Medios

Variación libertad Medios Esperados
Repetición (r) r-1=2 𝜎𝑒2 + 𝑔𝜎𝑟2
𝑔
Genotipo (g) g –1=12 CM1 𝜎𝑒2 + 𝑟 ∑ 𝑔𝑖2 /(𝑔 − 1)

𝑖=1
Error Experimental (r -1)(g -1)=24 CM2 𝜎𝑒2
Total rg -1=38
c) Comparación de medias. Para aquellas variables donde se detectaron

diferencias significativas entre genotipos se procedió a realiza la prueba de medias
por la Mínima Diferencia Significativa, con un nivel de probabilidad de 5%.
d) Estimación de la varianza genotípica y heredabilidad en sentido amplio. Se

realizó a partir del análisis de la varianza para cada variable de acuerdo a
Ceballos (1996), considerando la esperanza de los cuadrados medios presentados
en el Cuadro 9 y mediante los siguientes procedimientos:
2
𝜎 2 𝐺𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑎 = 𝜎𝐺𝑒𝑛 = (𝐶𝑀1 − 𝐶𝑀2)/ 𝑟
𝜎 2 𝐴𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙 = (𝜎𝑒2 /𝑟) = (CM2 / r)
𝜎 2 𝐹𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎 = 𝜎 2 𝐺𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑎 + 𝜎 2 𝐴𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙
La heredabilidad en sentido amplio (h2), definida como la proporción de la

𝜎 2 𝐺𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑎 con respecto a la 𝜎 2 𝐹𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎 (Ceballos, 1996), se calculó de
acuerdo a la siguiente ecuación:
𝜎2 𝐺
ℎ2 = 𝜎2 𝐹 .
58
2) Distinguibilidad. A fin de discernir las características que permiten
distinguir a los genotipos evaluados se procedió a realizar un análisis multivariado
de componentes principales de tipo biplot.
La distinguibilidad observada a nivel molecular se verificó a partir de la matriz de

genotipado obtenida, para ello se procedió a determinar alelos presentes para
cada genotipo, identificando la presencia de alelos únicos o combinaciones de
alelos que permitieran la distinguibilidad del genotipo.
A fin de definir la similitud genética entre los materiales se realizó un análisis de

conglomerados con el método de ligamiento promedio no ponderado (UPGMA)
basado en la distancia de Dice (1945). Para ello la matriz de genotipado fue
trasformada en una matriz de presencia/ausencia de bandas y se analizó
mediante el paquete estadístico PAST versión 1.6 (Hammer et al., 2001). Con la
finalidad de estimar la confiabilidad del dendrograma original obtenido se utilizó
una muestra con 1000 réplicas (bootstrap), lo que indica si cada grupo (racimo) del
dendrograma original se presenta en cada dendrograma réplica; esto da un nivel
de confiabilidad con un nivel de significancia definido de 0,01 (Guzmán et al.,
2009). De esta manera, se presenta en el dendrograma el número de veces, en
porcentaje en que cada nodo en particular se repite.
3) Homogeneidad. Se consideró el cumplimiento de la norma descrita por la

UPOV (2005), según la cual un cultivar se considera homogéneo si se observa
uniformidad en cuanto a sus características distintivas, permitiendo cierta variación
previsible de acuerdo a sus particularidades de su reproducción sexuada o su
multiplicación vegetativa. Tal criterio se basa en la no aparición de plantas fuera
de tipo, para el caso de caraota la UPOV norma la ocurrencia de un máximo de 2
plantas fuera de tipo en 60 plantas evaluadas (UPOV, 2005).
A fin de verificar el incumplimiento de ese criterio se decidió realizar tres

estrategias: mediante una variable cualitativa como el porte, una cuantitativa como
altura de planta y mediante el análisis molecular.
59
Para las variables de campo las plantas se evaluaron individualmente. Para el
porte se presenta el porcentaje de plantas fuera de tipo con respecto al porte
característico.
Con respecto a la característica cuantitativa altura de planta, a fin de identificar las

plantas fuera de tipo, se utilizó el criterio de Chauvenet; este criterio establece que
un valor medido xi se considera “fuera de tipo” si el valor de “r” calculado es mayor
que el valor de Rc tabulado para el criterio de Chauvenet, donde:
̅∣
∣𝑥𝑖−X
𝑟=
𝑆(𝑋)
Este criterio resultó más eficiente para la detección de dato “fuera de tipo” (Barrios
et al., 2016). Con tal criterio se calculó el porcentaje de plantas fuera de tipo.
La uniformidad a nivel molecular se evaluó a partir de la matriz de genotipado

generada, para ello se verificó la presencia de más de una banda para cada SSR
y genotipo. En vista de que la muestra para la extracción de ADN de cada
genotipo se preparó a partir de una muestra compuesta por la misma cantidad de
tejido foliar (g) de cada planta por unidad experimental, considerando las tres
repeticiones del ensayo en campo, la presencia de más de una banda para un
SSR particular se explicaría por la presencia de heterogeneidad en la muestra; por
el contrario la presencia de una sola banda indicaría la homogeneidad de la
muestra. De esta manera, se calculó el porcentaje de homogeneidad como una
proporción de loci homogéneos respecto al total de loci SSR evaluados.
60
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A. Evaluación Agronómica
1) Desarrollo Fenológico. La estadística descriptiva de las variables asociadas a

la emergencia y el desarrollo de la planta evaluado mediante el grado de
desarrollo, se presentan en el Cuadro 10. En el mismo se observa que el
porcentaje de emergencia mostró una media de 94%, con una variación entre 89 y
100%, con una desviación hacia los valores altos por lo que el coeficiente de
asimetría dio valores altos y positivos y, en consecuencia, la distribución de los
datos no correspondió a la normalidad requerida a fin de efectuar el análisis de la
varianza. Este resultado evidencia el buen inicio del ensayo y las buenas
condiciones de las semillas, dando así confiabilidad a los siguientes resultados.
Con respecto al desarrollo fenológico, evaluado mediante el Grado de Desarrollo

(GD) a los 41 y 69 días después de la siembra (dds), tampoco se logró el
cumplimiento de la normalidad de la distribución de los datos. En la Figura 2 se
representan los valores obtenidos para ambas fechas de observación y cultivar.
En la misma se aprecia la mayor precocidad de los genotipos UCV-100, IGEN-8,
IGEN-10, IGEN-13 y UCV-56; a los 41 dds presentaron flores y frutos incipientes,
mientras que el resto de los genotipos se encontraban el pleno desarrollo
vegetativo o formación de botones. Hamón (2017) observó los mismos resultados
para los genotipos UCV-100 y UCV-56; bajo condiciones de riego, a los 45 dds
mostraron frutos en desarrollo con valores de GD de 8,4 y 8,0 respectivamente;
mientras que el promedio de todo el ensayo fue 5,53 correspondiente a la etapa
Frutos incipientes (GD=5). En ese mismo ensayo, el cultivar Bicentenaria (Línea
13) mostró un valor menor, de 4,2, de forma similar al presente estudio.
La precocidad se ha entendido como un mecanismo de adaptación al estrés por

déficit hídrico, pues corresponde a una estrategia de escape, que consiste
principalmente en acoplar el ciclo biológico a los meses con mayor disponibilidad
de agua (Medrano et al., 2007). El hecho de que una planta tenga dentro de su
ciclo fenológico una madurez temprana puede permitirle tolerar el estrés hídrico, y
61
completar totalmente su ciclo fenológico (Mayor, 2010). El “escape” se ha definido
como la capacidad de la planta de completar su ciclo de vida antes que el déficit
hídrico limite seriamente su desarrollo. Ese tipo de mecanismo incluye desarrollo
fenológico rápido (floración y maduración precoz), plasticidad en su desarrollo
(variación de la duración de su ciclo dependiendo del nivel de déficit hídrico), y
movilización de los fotosintetados hacia al grano (Beebe et al., 2013).
Cuadro 10. Estadística descriptiva de variables asociadas a la arquitectura de la

planta, el desarrollo fenológico, y la incidencia de pudrición carbonosa (Agente
causal: Macrophomina phaseolina) de 13 materiales genéticos de caraota
(Phaseolus vulgaris L.).
Variable n Media D.E. Mínimo Máximo Asimetría Kurtosis W* p (una cola)

% Emergencia (14 dds) 39 94,00 0,88 89,00 100,00 1,97 0,32 0,88 <0,001
GD 1 (41 dds) 39 1,02 0,88 0,00 2,82 0,54 -0,87 0,88 <0,001
GD 2 (69 dds) 39 4,89 0,18 4,40 5,00 -1,68 1,99 0,67 <0,0001
%PE 39 76,76 29,96 0,00 100,00 -1,09 0,00 0,76 <0,0001
Altura de planta (cm) 39 59,67 16,57 39,71 101,00 0,97 -0,10 0,94 0,1454
Incidencia de M. phaseolina (%) 39 2,12 4,41 0,00 20,00 2,47 6,60 0,58 <0,0001
GD 1 y GD 2: grado de desarrollo a los 41 y 69 días después de siembra,

respectivamente. D.E.: Desviación estándar. W: prueba de normalidad de Shapiro
y Wilks
Ante la realidad de los efectos del cambio climático, en cuanto a la cantidad y

distribución errática de las precipitaciones, el fitomejoramiento debe orientarse al
desarrollo de cultivares capaces de adaptarse a esas condiciones. A nivel mundial,
se ha estimado que la sequía intermitente o la terminal tiene un efecto sobre el
rendimiento en caraota por encima del 60% de reducción, constituyendo uno de
los factores limitantes más importantes de la producción en América Latina (Beebe
et al., 2013). En ese orden de ideas, los genotipos que mostraron mayor
precocidad pudieran presentar una ventaja adicional bajo condiciones de sequía.
En el caso de ‘UCV-56’, Hamón (2017) encontró el menor porcentaje de reducción
62
del rendimiento (29,3%), al comparar condiciones de riego y sequía, seguido por el
cultivar Tiziu (40,5%), siendo el promedio general del ensayo de 57,1%.
Por otra parte, la elongación del periodo vegetativo pudiera representar una
ventaja para el desarrollo de mayor número de frutos y mayor peso de semilla
pues da la oportunidad de formar biomasa foliar para la producción de
fotosintetizados. Los asimilados producidos por la fotosíntesis en los órganos
"fuente" (principalmente las hojas), pueden ser almacenados o distribuidos vía
floema entre los diferentes órganos "sumideros" de una planta, como son las
semillas, de ahí la importancia de incrementar la superficie foliar en las fases
iniciales del desarrollo. En condiciones óptimas de manejo, un cultivar, como
Bicentenaria, pudiera presentar un mayor rendimiento al invertir un mayor periodo
al desarrollo foliar; por el contrario, bajo condiciones de estrés, pudiera verse
afectado su comportamiento productivo, tal como observó Hamón (2017) al
encontrar que el cultivar Bicentenaria mostró una reducción del 67,1% del
rendimiento, al someterse a una condición de déficit hídrico.
ESTADO GD
VEGETATIVO 1
BOTONES 3
FLORES 5
FRUTOS INCIPIENTES 7
FRUTOS EN DESARROLLO 9
FRUTOS GRANDES 11
Figura 2. Grado de desarrollo (GD) de 13 materiales genéticos de caraota

(Phaseolus vulgaris L.) a los 41 y 69 días después de siembra (dds).
63
2) Arquitectura de la Planta. Con respecto a la arquitectura de la planta, se
evaluó el porte y la altura de la planta. En el primer caso, después de caracterizar
cada planta de la unidad experimental, se calculó el porcentaje de plantas erectas
(%PE). Tal como se observa en el Cuadro 10, el %PE se tuvo una desviación de
los datos hacia el 100%, por lo que la prueba de normalidad rechazó la
distribución típica de una curva de Gauss; por tal razón, a fin de realizar el análisis
de la varianza se decidió transformar los datos, utilizando la razón del inverso.
Angola y Hernández (2010) en la evaluación participativa realizada a las líneas

promisorias F2:6, en las localidades de Valle de La Cruz (estado Aragua) y Samán
Mocho (estado Carabobo), encontraron que los productores tenían preferencia
hacia las plantas de caraota tipo arbustiva, con buen vigor (Figura 3). Resultados
similares encontró León (2015) con las familias F2:7 en la evaluación realizada
con la participación de agricultores de caraota de las poblaciones de El Pueblito
(estado Carabobo) y del sector Los Bagres, Los Valles de Tucutunemo (estado
Aragua). Tal preferencia se explica por la siembra de caraota como monocultivo,
favoreciendo las prácticas de control de malezas y asegurando la maduración
uniforme de los frutos, lo que permite cosechar en un solo momento. Además,
este tipo de arquitectura es conveniente para implementar la cosecha mecanizada
(Kelly, 2010).
En cuanto a la altura de planta, se observó el cumplimiento de normalidad para la

distribución de los datos, hallándose valores entre 39,71 y 101 cm, valores
superiores a los encontrados por Moreno (2016) al realizar la evaluación a los
60dds, con un rango entre 18,4 y 64,8 cm y una media de 35,5 cm.
64
Figura 3. Porte de planta de caraota tipo arbustiva IIa, con pocas y cortas ramas,
frutos concentrados en la parte media y de maduración uniforme.
En el Cuadro 11 se presentan los resultados del Análisis de la Varianza para las

variables Altura de Planta y Porcentaje de Plantas Erectas, observándose las
diferencias altamente significativas entre genotipos para ambas. En el Cuadro 12
se presentan las pruebas de medias para ambas variables; en el mismo se aprecia
la presencia de dos tipos de arquitectura de planta: genotipos con alto %PE y
menor altura (IGEN-1, IGEN-3, IGEN-8, IGEN-14, UCV-27, UCV-56, UCV-88 y
UCV-96) y, por el contrario, genotipos de menor %PE y mayor altura de planta
(IGEN-10, IGEN-13, ‘Tacarigua’, ‘Bicentenaria’ y UCV-100).
El primer tipo de arquitectura corresponde a lo que los productores denominan

“matica” deseable según sus propios criterios (León, 2015); que, además de las
ventajas mencionadas anteriormente, permitiría un incremento de la densidad de
siembra sin observar el efecto de la competencia interplanta, aumentando así la
producción por unidad de superficie.
65
Cuadro 11. Análisis de la Varianza para las variables Altura de Planta y
Porcentaje de Plantas Erectas de la comparación de 13 genotipos de caraota
Altura de Plantas
Fuente de
gl planta Erectas
Variación
(cm) (% )
Repetición 2 41,84 ns 353,35 ns
Genotipo 12 721,39 ** 2334,85 **
Error 24 70,34 224,26
Total 38
CV (%) 14,05 19,51
Cuadro 12. Medias para las variables Porcentaje de Plantas Erectas, Altura de
Planta e Incidencia de pudrición carbonosa (agente causal: Macrophomina
phaseolina), de 13 genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
Incidencia
Plantas Altura de
de pudrición
Genotipo Erectas planta
carbonosa
(% ) (cm)
(% )
1 IGEN-1 91,67 ab 55,63 def 0
2 IGEN-3 100 a 46,61 ef 6,25
3 IGEN-8 82,29 ab 49,55 ef 0
4 IGEN-10 49,03 cd 64,76 cd 0
5 IGEN-13 69,34 bc 71,48 bc 0
6 IGEN-14 100 a 42,55 f 11,76
7 Tacarigua' 34,44 d 85,03 ab 0
8 Bicentenaria' 25 d 68,85 cd 20
9 UCV-27 96,15 a 57,24 de 10,53
10 UCV-56 100 a 47,98 ef 0
11 UCV-88 100 a 45,09 ef 0
12 UCV-96 100 a 50,21 ef 6,67
13 UCV-100 50 cd 90,75 a 0
mds 25 14
66
En ese sentido, Cárdenas (2015) evaluó variables asociadas a la morfología de la
planta (porte y altura de planta), así como el rendimiento y sus componentes, de
seis materiales genéticos promisorios de caraota, incluidos UCV-88, UCV-100,
‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’ (Línea 13), utilizando la distancia entre hileras de 0,6m
(similar al presente trabajo), y entre plantas de 0,1m, para obtener una densidad
de siembra de 166.666 plantas.ha-1, mucho mayor a la del presente estudio
(62.500 plantas.ha-1). El autor observó que todos los genotipos mostraron un porte
arbustivo indeterminado, sin la producción de ápices volubles, y la altura de planta
entre 50 a 64,5cm, con el mayor valor para ‘Bicentenaria’ y el menor para UCV-
100, y no encontró diferencias significativas entre genotipos para el rendimiento. El
caso de UCV-100, es interesante porque no mostró el mismo comportamiento
relativo en comparación a los otros genotipos. Mientras que Cárdenas (2015)
encuentra el menor rendimiento para ese material genético, en el presente estudio
mostró el mayor valor; esto pudiera ser consecuencia del efecto de la densidad de
siembra sobre esa variable. Ante tales resultados, se evidencia la necesidad de
establecer ensayos que permitan definir la densidad óptima para los nuevos
cultivares.
El segundo grupo, de genotipos con menor %PE, mostraron algunas variaciones

en su arquitectura; en el caso de ‘Bicentenaria’ se observaron plantas de mayor
biomasa y con cobertura total de la superficie de siembra. Por el contrario,
genotipos como IGEN-10 e IGEN-13 mantuvieron un porte erecto, aunque con la
formación de 2 o 3 ápices o guías; en el caso de ‘Tacarigua’ y UCV-100, se
observó un porte similar aunque con la formación de mayor número de ápices
cortos. En general, ese tipo de arquitectura es definida por Voysest (2000) como
tipo IIb, que corresponde a plantas arbustivas indeterminadas con guías.
Es importante señalar, que los genotipos UCV-27, UCV-56, UCV-88, UCV-96 y

UCV-100 corresponden a materiales genéticos que, aunque de alta homocigosis,
presentan heterogeneidad pues no han sido objeto de selección individual, se han
mantenido de forma masal a lo largo del proceso de endocría. Por tal razón, se
67
comportan como una mezcla de líneas puras, de manera que es posible encontrar
plantas de distintos portes y altura de planta.
3) Incidencia de enfermedades. Una de las enfermedades importantes para

el cultivo de la caraota es la pudrición carbonosa causada por el hongo del suelo
Macrophomina phaseolina, muy frecuente en las distintas zonas de producción
nacional, sobre todo durante la época de sequía. Al establecerse el ensayo a
medianos de diciembre, se logró que coincidiera el llenado de los frutos de caraota
con la época seca en un campo donde se ha evidenciado la presencia de la
enfermedad, para ese momento del año (Moreno, 2016). En el presente estudio, la
mayor frecuencia de plantas con sintomatología propia de la enfermedad se
observó a los 69 dds con un valor máximo de 20%, y una media de 2,12 (Cuadro
10). Moreno (2016), al sembrar en el mes de enero, obtuvo una media de
incidencia de 17,97%, con un rango entre 3,85 y 42,86% a los 61 dds y, a medida
que se avanzaba en el desarrollo del cultivo, se observó un valor máximo de
incidencia de 88,89%, demostrando así la importancia de esta patología y la
necesidad de la selección de un buen momento de siembra, como una práctica
cultural de evasión de la enfermedad.
Por otra parte, aunque no se observó un comportamiento bien definido con

respecto a la incidencia de la pudrición causada por este hongo, bajo inoculación
natural, en general, se observaron valores bajos. El cultivar que presentó el mayor
valor de incidencia fue ‘Bicentenaria’ con 20% (Cuadro 12). Este genotipo,
corresponde a la Selección 13 de Medina (2016), en tal trabajo también presentó
mayor valor de susceptibilidad ante la inoculación dirigida. En vista de tales
resultados, el cultivar Bicentenaria debería sembrarse en fechas más tempranas a
fin de evadir la mayor incidencia del ataque del hongo observado en la época seca
(Moreno, 2016).
No se observaron plantas con otros síntomas característicos del ataque de virus o

de bacterias como Xanthomonas phaseoli.
68
4) Comportamiento productivo. En el Cuadro 13 se presentan los
estadísticos descriptivos para las variables de productividad en frutos y semillas,
así como el rendimiento. En el mismo se aprecian valores para el rendimiento
entre 773,47 y 1762,4 kg.ha-1, y una media de 1363,2 kg.ha-1, superior al
rendimiento promedio nacional de 786 kg.ha-1, para el año 2016 (FAOSTAT,
2016). Las diferencias entre los resultados de ensayos de evaluación de
genotipos y los obtenidos en campos de producción han sido observadas en
numerosos trabajos y en distintos cultivos, y se les denomina “brechas del
rendimiento”; según estas observaciones, pese a que los genotipos poseen alto
potencial genético, este se expresa cuando existen condiciones agroecológicas
favorables y se proveen las mejores prácticas agronómicas conocidas para cada
cultivar en una determinada región; en el caso de maíz, se ha estimado un brecha
de rendimiento mayor del 50% (Graterol, 2012). Por tal razón, se considera más
apropiado referirse como Rendimiento Potencial al estimado en ensayos de
evaluación de genotipos.
Cuadro 13. Estadística descriptiva de variables asociadas a la productividad y el

rendimiento incluidas en la evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de
caraota (Phaseolus vulgaris L.).

Producción de frutos/planta (g) 39 30,00 5,64 17,22 43,56 -0,03 0,63 0,97 0,6968
Producción de semilla/planta (g) 39 20,84 3,72 12,38 28,20 -0,10 -0,05 0,97 0,6689
Rendimiento potencial (kg.ha-1) 39 1302,26 412,43 773,47 1762,40 0,32 0,72 0,97 0,6693
D.E.: Desviación estándar. W: prueba de normalidad de Shapiro y Wilks
Al comparar estos resultados con otros trabajos nacionales se observan

resultados similares. Lozada (1997), evaluando cultivares nacionales (Tacarigua y
Coche) e introducidos del programa del CIAT en las zonas altas del estado Lara,
encontró valores del rendimiento en un rango de 590 y 2464 kg.ha-1, con una
media de 1519 kg.ha-1, para una densidad de siembra de 200.000 plantas.ha -1.
Angola y Hernández (2010), evaluando 20 líneas F6 y 6 cultivares comerciales, en
69
dos localidades, encontraron valores de rendimiento entre 69,80 y 1927,7 kg.ha-1,
con una media de 805,2 kg.ha-1, para una localidad donde se utiliza una densidad
de siembra de 83.333 plantas.ha-1; mientras que para otra localidad, donde los
productores utilizan una densidad de siembra de 250.000 plantas.ha -1, los mismos
autores estimaron un rendimiento entre 174,3 y 2469,2 kg.ha-1, para una media de
1121,7 kg.ha-1. León (2015) utilizando 30 genotipos en cuatro ambientes de los
valles de Aragua-Carabobo, observó un rango entre 16,01 a 3620,75 kg.ha-1 y una
media de 978 kg.ha-1, con una densidad de siembra de 83.333 plantas.ha -1. Por
otra parte, Cárdenas (2015) estimó un rendimiento promedio de 1738,61 kg.ha-1,
para una densidad de 166.666 plantas.ha-1. Hamón (2017), bajo condiciones de
suplencia hídrica, obtuvo un rango de 850 a 3717,36 kg.ha-1, para una densidad
de 83.333 plantas.ha-1. En todos los casos se evidencia el potencial productivo del
cultivo, y las diferencias en cuanto a la densidad de siembra al momento de
comparar genotipos.
Para el caso de otros programas de mejoramiento genético de caraota en América

Latina se han hallado valores del rendimiento de 1.572,5 kg.ha-1, considerando
240.000 plantas.ha-1 (Jiménez et al., 2013), 3447 kg.ha-1 para una densidad de
250.000 plantas.ha-1 (Chaves-Barrantes et al., 2018) y 2560 kg.ha-1, como
promedio del uso de tres distancias entre plantas, al evaluar 200.000, 300.000 y
400.000 plantas.ha-1 (De Souza et al., 2009).
En el caso de Brasil, De Faria et al. (2014) con el objetivo de revisar el aporte de

22 años de los programas de mejoramiento genético para caraota (1985-2006),
sembraron 33 líneas y 9 cultivares, obtenidos a través del tiempo, en ensayos
repetidos en 21 ambientes. En sus resultados determinaron una mejoría en el
comportamiento de los genotipos en relación al año de su obtención, desde 2274
hasta 2950 kg.ha-1 para rendimiento, equivalente a 25,2 kg.ha-1 o 1,1% de
incremento por año. Considerando el periodo total de 22 años se logró un
aumento de 554 kg.ha-1 explicando en un 43% el promedio nacional que para
2010 se ubicó en 1285 kg.ha-1.
70
En vista de las diferencias en cuanto a las densidades de siembra utilizadas para
la evaluación de genotipos, es pertinente explorar el comportamiento de la
producción de granos por planta. En este sentido, en el Cuadro 13 se observa un
rango de 17,22 a 43,56 g de peso de frutos por planta, y 12,38 a 28,20 g de
semillas por planta, para una media de 30 g en frutos y 20,64 g de semilla por
planta. Angola y Hernández (2010) obtuvieron valores para la producción de
semillas por planta entre 0,84 y 23,13 g, y una media de 9,71 g, para la localidad
donde se utiliza una densidad de siembra de 83.333 plantas.ha -1; mientras que,
para la localidad con 250.000 plantas.ha-1, los autores observaron una producción
por planta entre 0,7 y 9,88 g, para una media de 4,5 g. León (2015) comparando
30 materiales de caraota en 4 ambientes, con 83.333 plantas.ha-1, determinó un
rango entre 5,36 y 17,54 para una media general de 9,77 g.planta -1. Cárdenas
(2015) obtuvo un promedio de 10,43 g.planta -1 y Hamón (2017) encontró valores
entre 7,73 a 33,79 g, con una media de 17,14 g.planta -1.
Para las mayores densidades de siembra, por encima de 240.000 plantas.ha-1,

utilizadas en Colombia, México y Brasil se han obtenido producciones de semillas
por planta de 13,78 g (Chaves-Barrantes et al., 2018), 6,55 g (Jiménez et al.,
2013) y 8,53 g (De Souza et al., 2009), respectivamente. Estos sistemas de altas
densidades no han sido objeto de estudio para los nuevos cultivares nacionales y,
aunque la producción por planta es menor, la compensación por número de
plantas por hectárea pudiera permitir rendimientos significativamente superiores.
Para estas tres variables se logró el cumplimiento de normalidad para la

distribución de los datos; el análisis de la varianza realizado (Cuadro 14), mostró la
significancia estadística para las diferencias entre genotipos.
En el Cuadro 15 se presentan las medias del comportamiento productivo de los 13

genotipos evaluados. En el mismo se aprecian los valores altos de producción de
frutos y semillas por planta de los genotipos UCV-27, UCV-56, seguido por las
líneas IGEN-8 e IGEN-13, demostrando así las bondades del programa de
mejoramiento genético ejecutado.
71
Cuadro 14. Cuadrados medios del Análisis de la Varianza para las variables
asociadas a la productividad y el rendimiento incluidas en la evaluación
agronómica de 13 materiales genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.).
Producción de Producción de Rendimiento

Fuente de potencial
gl Frutos/planta Semilla/planta
Variación
(g) (g) (kg.ha-1)
Repetición 2 3,907 4,359 156.374,91 ns
Genotipo 12 55,535 * 29,755 * 316.552,18 **
Error 24 24,216 11,701 98.011,75
Total 38
CV (%) 16,4 16,58 22,97
Cuadro 15. Medias para las variables asociadas a la productividad y el

rendimiento incluidas en la evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de
caraota (Phaseolus vulgaris L.).
Producción de Producción de Rendimiento

Genotipo -1
frutos/planta (g) semilla/planta (g) potencial (kg.ha )
IGEN-1 35,29 a 22,46 ab 1403,75 ab
IGEN-3 26,91 bcde 18,64 bc 1165,00 bc
IGEN-8 31,34 abcd 23,56 ab 1472,50 ab
IGEN-10 26,73 cde 18,33 bc 1145,63 bc
IGEN-13 29,98 abcde 22,03 ab 1376,88 ab
IGEN-14 29,79 abcde 19,86 abc 1241,25 abc
TACARIGUA 29,70 abcde 19,97 abc 1248,13 abc
BICENTENARIA 31,95 abc 20,60 abc 1287,50 abc
UCV-27 30,67 abcde 25,09 a 1568,13 a
UCV-56 35,02 ab 24,51 a 1531,88 a
UCV-88 23,61 de 16,47 c 1029,38 c
UCV-96 22,96 e 17,42 bc 1088,75 c
UCV-100 36,01 a 21,93 abc 1370,63 ab
Promedio 30,00 20,84 1302,26
mds 8,293 5,764 350,05
72
Estos genotipos UCV fueron incluidos en los trabajos de León (2015), Cárdenas
(2015) y Hamón (2017), así como ‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’. En el caso de León
(2015), para el mejor ambiente, los genotipos UCV-56, UCV-88 y UCV-100
correspondieron al grupo de mayor rendimiento con una media de 2373,5 kg.ha-1,
superando en un 13,52% a ‘Tacarigua’ y en 24,51% a ‘Bicentenaria’. Cárdenas
(2015) no detectó diferencias estadísticas entre los genotipos con una media de
1738,61 kg.ha-1; Hamón (2017) halló los mayores valores de rendimiento para
UCV-56 con 2393,7 kg.ha-1, comportamiento superior a ‘Tacarigua’ en un 25,67%
y a ‘Bicentenaria’ en un 11,68%. Aunado a otras características asociadas a la
tolerancia a la sequía, Hamón (2017) lo recomienda para su uso como progenitor y
como cultivar. En el presente trabajo, el genotipo UCV-56 presentó un
comportamiento superior en un 18,52% con respecto a ‘Tacarigua’ y un 15,95%
con respecto a ‘Bicentenaria’.
Aunado al comportamiento per se del rendimiento, León (2015) analizó la

estabilidad del rendimiento de los genotipos incluidos en su estudio, considerando
cuatro ambientes. El análisis AMMI mostró que las familias UCV-56, UCV-88,
UCV-96 y UCV-100 resultaron estables, con rendimientos superiores a la media
general, donde además se suman los cultivares comerciales Manuare y Corocito.
Otras líneas avanzadas provenientes del programa de mejoramiento genético de
caraota del INIA-CENIAP (Gen-10, Gen-18, Gen-12 y Gen-19) también mostraron
estabilidad, pero con un rendimiento inferior a la media general, al igual que los
cultivares locales I-2148, I-2226 e I-2368 y los comerciales Tacarigua, Tenerife y
Montalbán.
La línea IGEN-8 corresponde a una selección individual en UCV-56, mientras que

la línea IGEN-1 de la UCV-88, y la IGEN-13 de la UCV-100; estas tres líneas
mostraron un comportamiento superior con respecto al testigo ‘Tacarigua’ del
15,24%, 11,09% y 9,35%, respectivamente.
Estos resultados evidencian la posibilidad de mejorar el comportamiento

productivo de los cultivos mediante el mejoramiento genético y muestran la
73
oportunidad de éxito de la selección individual en una etapa avanzada del proceso
de endocría.
5) Componentes del Rendimiento. En el Cuadro 16 se muestran los valores

de la estadística descriptiva de los componentes del rendimiento evaluados en el
presente trabajo. En el mismo se aprecia el cumplimiento del supuesto de
normalidad a fin de realizar los análisis de varianza correspondientes a cada
variable.
En cuanto al número de frutos/planta (NFP) se aprecia un amplio rango, y una

media de 24,51; para el número de semilla/fruto (NSF) se observó menor
variabilidad y una media de 3,99, usual en cultivares de caraota para consumo de
grano seco. En el caso del peso de 100 semillas (P100S), se observaron valores
correspondientes a semillas medianas a grandes, con una media de 21,51g (Blair
et al., 2007b). La amplitud del rango para las características bajo evaluación es
importante pues permite evidenciar la posibilidad de observar diferencias entre los
genotipos, expresando su potencial genético (Ribeiro et al., 2014).
Cuadro 16. Estadística descriptiva de los componentes del rendimiento incluidos

en la evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de caraota (Phaseolus
vulgaris L.)

Número de Frutos/Planta 39 24,51 4,76 15,50 37,67 0,30 0,31 0,98 0,8976
Número de Semillas/Fruto 39 3,99 0,59 2,71 5,34 0,34 -0,12 0,97 0,6700
Peso 100 semillas (g) 39 21,51 2,05 18,64 25,87 0,53 -0,35 0,96 0,3625
Durante el proceso de endocría y antes de realizar la selección individual, los
genotipos identificados por las siglas UCV fueron objeto de distintas evaluaciones
por su comportamiento agronómico, en las que se incluyeron los componentes del
rendimiento NFP, NSF y P100S, en distintos ensayos de campo realizados en la
región de los valles de Aragua-Carabobo. Con el objeto de comparar tales
74
resultados con los obtenidos en el presente estudio, en el Cuadro 17 se presentan
los valores mínimos, máximos y medios para cada característica obtenidos por los
diferentes autores, considerando las medias de todos los genotipos incluidos en
cada ensayo.
En el mencionado cuadro se aprecia el comportamiento similar para el NFP, a

excepción del ensayo con mayor densidad de siembra. En todos los casos el
promedio obtenido en el presente trabajo fue mayor, así como el valor máximo
observado. Esta variable es considerada como uno de los componentes de
rendimiento que más explican la producción total de una planta y es muy afectada
por distintas condiciones del ambiente y del manejo agronómico (Rao, 2001;
Tosquy-Valle et al., 2014). Dada su importancia es considerada como criterio de
selección en los programas de mejoramiento genético.
Garcés-Fiallos y Vera-Alcívar (2014), encontraron que el NFP fue el componente

de rendimiento más afectado por la densidad de plantas, y se obtienen efectos
más evidentes cuando se incrementa la densidad poblacional de plantas de
148.000 a 444.000 plantas.ha-1, el mayor valor (19,8) lo encontraron con el
distanciamiento entre plantas de la hilera de 30 cm, siendo inferior en los
distanciamientos entre plantas menores (10 y 20 cm).
Para el NSF se observaron valores similares entre ellos y con respecto a lo

obtenido en el presente estudio, correspondiendo al tipo de cultivar para caraota
de consumo como grano seco. Pese a tales tendencias, Hamón (2017) encontró
que esta variable fue muy afectada cuando las plantas se expusieron al efecto de
déficit hídrico, dando como posible explicación que la reducción de esta variable
pudiera deberse al incremento en la producción de etileno inducido por la sequía,
causando la aborción de flores tal como señalan Chantiro et al. (2016).
En el caso de P100S se observan valores correspondientes a cultivares de semilla

mediana, propios del grupo genético mesoamericano (Blair et al., 2007b). Este
componente del rendimiento es uno de los más considerados en los programas de
mejoramiento genético de caraota de otros países latinoamericanos (Chaves-
75
Barrantes et al., 2018, Ribeiro et al., 2014, De Faria et al., 2014), pues se ha
encontrado menos afectado por las condiciones del ambiente; en este sentido,
Garcés-Fiallos y Vera-Alcívar (2014) no observaron diferencias para esta
característica al variar las densidades de siembra desde 72.000, 100.000 y
200.000 plantas.ha-1.
Cuadro 17. Estadísticos descriptivos de los componentes del rendimiento

evaluados por distintos autores de materiales genéticos de caraota (Phaseolus
vulgaris L.), en ensayos de campo realizadas en la región de los valles de Aragua-
Carabobo.
Estadístico Descriptivo por

Angola y Hernández (2010) León (2015) Cárdenas (2015) Hamón (2017)
Variable
Densidad de siembra (plantas.ha -1) 83.333 250.000 83.333 166.666 83.333
Número de Frutos/Planta
Mínimo 9,62 5,56 11,70 14,50 13,78
Máximo 29,44 12,96 21,50 22,70 22,64
Promedio 16,42 8,20 16,66 18,20 18,08
Número de Semillas/Fruto
Mínimo 2,69 2,41 3,70 5,16 4,26
Máximo 4,25 6,33 5,30 5,81 5,91
Promedio 3,40 3,47 4,42 5,56 5,01
Peso de 100 semillas (g)
Mínimo 14,75 16,70 12,72 16,86 15,47
Máximo 20,39 24,66 19,73 20,46 32,35
Promedio 16,99 19,69 15,81 18,21 19,30
Número de genotipos evaluados 25 25 30 6 21
UCV-27, UCV-28,
UCV-56, UCV-
UCV-27, UCV-56, UCV-88, UCV-56, UCV-88, UCV-88, UCV-
Genotipos en común con Ramis 88, UCV-100,
UCV-96, UCV-100, UCV-96, UCV- 100, 'Tacarigua',
(2019) 'Tacarigua',
'Tacarigua' 100, 'Tacarigua', 'Bicentenaria'
'Bicentenaria'
'Bicentenaria'
En el Cuadro 18 se presenta los cuadrados medios del análisis de la varianza para

los componentes del rendimiento NFP, NSF y P100S; en el mismo de observan
las diferencias significativas para las tres variables consideradas. En el Cuadro 19
se muestran las medias obtenidas para cada característica y genotipo, así como el
resultado de la prueba de medias, mínima diferencia significativa (mds).
76
Cuadro 18. Cuadrados medios del Análisis de la Varianza para los componentes
del rendimiento incluidos en la evaluación agronómica de 13 materiales genéticos
de caraota (Phaseolus vulgaris L.).
Fuente
Número de Número de Peso de 100
de gl
Frutos/planta Semillas/fruto Semillas (g)
Variación
Repetición 2 0,749 0,234 1,067
Genotipo 12 37,913 * 0,592 * 9,646 **
Error 24 16,803 0,242 1,763
Total 38
CV (%) 16,72 12,32 6,17
Cuadro 19. Medias para los componentes del rendimiento incluidos en la

evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris
L.)
Número de Número de Peso de 100

Genotipo
Frutos/planta Semillas/fruto Semillas (g)
IGEN-1 29,1 a 3,97 abcdef 19,38 f
IGEN-3 24,2 abcde 3,87 bcdef 19,95 ef
IGEN-8 22,0 cde 4,35 abc 23,79 ab
IGEN-10 24,0 abcde 3,39 f 21,95 bcde
IGEN-13 30,6 a 3,47 ef 19,85 ef
IGEN-14 28,2 abc 3,50 def 20,16 def
TACARIGUA 22,2 bcde 4,63 ab 19,44 f
BICENTENARIA 18,3 e 4,75 a 25,32 a
UCV-27 26,7 abcde 4,26 abcde 22,31 bcd
UCV-56 25,7 abcde 4,33 abcd 22,78 bc
UCV-88 20,5 de 3,63 cdef 22,22 bcd
UCV-96 22,1 cde 3,82 bcdef 21,17 cdef
UCV-100 25,1 abcde 3,90 bcdef 21,34 cdef
Promedio 24,51 3,99 21,51
mds 6,908 0,829 2,238
77
En cuanto al NFP, en general se observan los mayores valores para las líneas
promisorias IGEN, en especial IGEN-1 e IGEN-13. Este resultado evidencia el
efecto de la selección por este criterio. Por el contrario, ‘Bicentenaria’ presentó el
menor valor. En cuanto al NSF, todos los genotipos mantuvieron un número
alrededor de 4 semillas por fruto, destacándose ‘Bicentenaria’, ‘Tacarigua’ e
IGEN-8. Para el P100S se observan los mayores valores para ‘Bicentenaria’ e
IGEN-8, y los menores valores para ‘Tacarigua’ e IGEN-1, IGEN-3 e IGEN-13;
mientras que los genotipos correspondientes a los UCV presentan valores
intermedios.
El cruce que dio origen a la población segregante de inicio del programa de

mejoramiento genético para la obtención de las familias UCV y las líneas IGEN,
correspondió a XAN154 x MEM0301013. Estos genotipos no sólo presentan
diferencias en cuanto a su reacción ante X. phaseolina sino también en cuanto a la
arquitectura de planta y productividad. Castañeda (2010) encontró que XAN154
producía un valor medio de NFP (11,13), mientras que MEM0301013 mostraba
valores menores (6,67). En cuanto al P100S, XAN154 presentaba valores medios
(19,1g) y MEM0301013 valores menores (17,2g); sin embargo, ambos
progenitores poseían un NSF similar (3,9). Para las dos primeras variables (NFP y
P100S) se encontraron Familias F2:4 con comportamientos superiores al mejor
progenitor (XAN154), demostrando así la ocurrencia de herencia transgresiva;
según la cual es posible encontrar en una población segregante individuos que
expresen valores para características poligénicas fuera del rango de sus
progenitores (Acquaah, 2007), como consecuencia de los recombinantes que
acumulan un mayor número de alelos favorables. La evaluación temprana en F2:4
efectuada (Castañeda, 2010) permitió identificar y seleccionar tales segregantes,
que finalmente dieron origen a las líneas IGEN.
El rendimiento es una variable muy compleja, resultado del desarrollo

independiente de sus componentes. En el presente estudio los tres componentes
analizados mostraron una correlación significativa y positiva con el rendimiento
(Cuadro 20); el de mayor valor resultó ser el NFP, seguido por el NSF. Aquellos
78
genotipos de mejor comportamiento productivo tendrán mayor NFP, NSF y P100S,
de ahí los mayores valores de rendimiento observados en UCV-27 y UCV-56, los
cuales reúnen valores por encima de la media para los tres componentes. Una
asociación similar encontró Brick (2003) entre el rendimiento y el NFP, pero no la
observó entre el P100S y el rendimiento.
Por otra parte, la correlación entre los tres componentes mostró valores negativos
y significativos entre el NFP y el NSF así como con el P100S. Esto implica que
genotipos con mayor NFP tendrán la tendencia a tener semillas más pequeñas y
de menor número por fruto. De esta manera, los genotipos IGEN-1 e IGEN-13
logran un buen comportamiento productivo aunque con menor NSF y P100S. Por
el contrario, IGEN-8 logra una mayor producción por mayor NSF y P100S, aunque
con un menor NFP. Este comportamiento tiene limitaciones, tal como se observa
en ‘Bicentenaria’, este cultivar posee el mayor valor de P100S y NSF; sin
embargo, el NFP no es suficiente para alcanzar una producción comparable a las
otras líneas.
Las correlaciones negativas observadas se conoce como compensación de los

componentes del rendimiento (Adams, 1967); en canavalia (Canavalia ensiformis
L. DC), Ramis (1992) observó una correlación negativa entre el peso promedio
del fruto y el número de frutos por planta; así, un buen rendimiento pudiera
lograrse con plantas de frutos pequeños producidos en mayor número o con
plantas de frutos grandes producidos en menor número.
Cuadro 20. Coeficientes de correlación de Pearson entre el rendimiento y los

componentes número de frutos por planta (NFP), número de semillas por fruto
(NSF) y peso de 100 semillas (P100S), incluidos en la evaluación agronómica de
13 materiales genéticos de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
NFP NSF P100S (g)

-1
Rendimiento (kg.ha ) 0,54 ** 0,39 ** 0,29 *
NFP -0,44 ** -0,37 **
NSF 0,22 ns
79
En caraota se ha observado la compensación entre el NSF y el P100S (Nienhuis y
Singh, 1988); mientras que, en Phaseolus acutifolius se evidenció esa respuesta
entre el NFP y el P100S (Rao et al., 2013). Este comportamiento pudiera conferir
plasticidad fenotípica ante distintas condiciones ambientales, incluyendo el estrés
por sequía.
Morojele et al. (2016) encontraron correlación positiva aunque baja entre NFP y
NSF, altura de planta y producción de semillas por planta. Con relación al P100S,
los autores encontraron una correlación alta y positiva con la producción por
planta, pero negativa con los otros componentes. Hamón (2017) observó una
correlación negativa entre el NFP y el NSF, la magnitud de tales correlaciones
fueron modificadas dependiendo de las condiciones de suplencia hídrica.
En vista de la compensación entre componentes del rendimiento, cabe la

discusión sobre la posibilidad de desarrollar cultivares con altos valores para los
tres componentes. De no ser factible, ¿cuál será la mejor estrategia, obtener
cultivares con mayor NFP y menores NSF y P100S o lo contrario?
La magnitud de las correlaciones obtenidas indica que si es posible obtener

cultivares que combinen valores altos para los tres componentes y así asegurar
una mayor producción por planta; ese es el caso de los genotipos UCV-27 y UCV-
56, que mostraron los valores mayores de productividad. Sin embargo, por lo
complejo del rendimiento y el efecto del ambiente sobre la expresión de ese
carácter es recomendable evaluar y considerar las tres variables como criterio de
selección.
Dependiendo del control genético de la característica en cuanto al número de loci

y del valor aditivo, el ambiente tendrá un mayor o menor efecto. Este se puede
estimar con el cálculo de la heredabilidad (h2) que permite cuantificar la proporción
de la varianza genotípica sobre la varianza fenotípica. En el Cuadro 21 se
presentan los valores de heredabilidad estimados con base en los cuadrados
medios del análisis de varianza para las variables rendimiento y sus componentes.
80
Considerando el criterio de Polanía (2011) valores de heredabilidad mayores a 0,5
son considerados altos y, por ende, favorables para una variable. En este caso
todas las variables evaluadas mostraron alta heredabilidad, lo que significa que su
comportamiento fenotípico se debe a las diferencias entre genotipos y no al
ambiente.
Riveiro (2012) reportó valores de heredabilidad para NFP y P100S de 0,46 y 0,82,
respectivamente, al evaluar 47 genotipos de caraota en condiciones de sequía.
Hamón (2017) obtuvo una heredabilidad en sentido amplio alta para NFP, P100S y
Biomasa viva (%) de 0,78, 0,84 y 0,75, respectivamente; sin embargo, el índice de
cosecha presentó una heredabilidad baja de 0,43.
Cuadro 21. Heredabilidad en sentido amplio (h2) del rendimiento y sus

componentes incluidos en la evaluación agronómica de 13 materiales genéticos de
Producción
Rendimiento
Fuente de Cuadrados medios de potencial Número de Número de Peso de 100
Variación (CM) semilla/planta -1 frutos/planta semillas/fruto semillas (g)
(kg.ha )
(g)
Repetición 4,36 156.374,91 0,75 0,23 1,07
Genotipo CM1 29,76 316.552,18 37,91 0,59 9,65
Error CM2 11,70 98.011,75 16,80 0,24 1,76
σ2 Genotípica (CM1-CM2)/r 6,02 72.846,81 7,04 0,12 2,63
σ2 Ambiental CM2/r 3,90 32.670,58 5,60 0,08 0,59
2
σ Fenotípica σ Gent + σ2 Amb
2
9,92 105.517,39 12,64 0,20 3,22
2 2 2
Heredabilidad (h ) σ Gent / σ Fent 0,61 0,69 0,56 0,59 0,82
De esta manera, la selección por P100S sería más efectiva y confiable en cuanto
al avance en el proceso de selección para rendimiento, pues independientemente
del ambiente el genotipo podrá expresar su potencial; así los genotipos con mayor
P100S mantendrán su característica. Sin embargo, tal como se mostró
anteriormente, el NFP posee una mayor correlación con el rendimiento por lo que
se debe tomar en cuenta en dos aspectos: buscar genotipos con mayor potencial
81
genético hacia ese carácter y proporcionar el ambiente necesario para lograr la
expresión de ese potencial.
Los análisis de estabilidad del rendimiento permiten explorar la capacidad de los

diferentes genotipos ante los distintos cambios de ambiente. León (2015) evaluó la
estabilidad del rendimiento de 30 genotipos de caraota, considerando 4
ambientes. Entre los genotipos se incluyeron 6 materiales UCV (27, 28, 56, 88, 96
y 100), ‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’ (GEN19); sus resultados mostraron que los
genotipos UCV-56, UCV-88, UCV-96 y UCV-100, resultaron estables con
rendimientos incluidos en el intervalo superior de la media general. La línea Gen-
19 y ‘Tacarigua’ se incluyeron en el grupo de genotipos estables, pero con un
rendimiento dentro del intervalo inferior de la media general. En el caso de UCV-
27 y UCV-28, aunque se comportaron como estables, se ubicaron por debajo de la
franja del intervalo de la media de rendimiento + una vez la desviación estándar.
En trabajos anteriores, Mora et al. (1985) evaluaron en seis ambientes 25

genotipos de caraota, 3 nacionales (‘Manuare’, ‘Coche’ y ‘Tacarigua’) y 22
introducidos. En el caso de Tacarigua, aunque su rendimiento correspondió a la
media general, no cumplió con los criterios para ser considerado estable,
mostrando sólo buena adaptación a ambientes favorables.
Posteriormente, Lozada (1997), en una evaluación de 12 cultivares introducidos

del CIAT y dos nacionales (‘Tacarigua’ y ‘Coche’) en cinco ambientes, encontró
que los cultivares nacionales presentaron un rendimiento inferior a los
introducidos; de los 12 introducidos, 10 fueron clasificados como estables, y los
dos nacionales como inestables.
Ambos trabajos evidencian el impacto de los programas de mejoramiento foráneos

en cuanto al rendimiento y la estabilidad del comportamiento. Para esa fecha los
cultivares nacionales correspondían a selecciones dentro de cultivares locales y
no propiamente a un programa de mejoramiento que se iniciara con una población
básica diseñada y obtenida por cruzamiento entre progenitores seleccionados por
poseer los alelos de interés.
82
En el caso de los genotipos UCV y las líneas IGEN, todos proceden de un cruce
entre una línea introducida y un cultivar local venezolano, con el objetivo de
obtener un genotipo que reuniera tanto características de rendimiento como de
resistencia a X. phaseoli, y hacia esas características se dirigió el proceso de
endocría, evaluación y selección. Aunque los materiales UCV mostraron su
estabilidad (León, 2015), las líneas IGEN, procedentes de la selección individual
dentro de las anteriores, deben pasar a un programa de evaluación en varios
ambientes a fin de verificar la estabilidad de su comportamiento.
B. Distinguibilidad y Homogeneidad
Se esperan que los nuevos cultivares productos de los programas de

mejoramiento genético sean novedosos, es decir, distintos a los ya conocidos,
uniformes y de comportamiento superior.
1) Distinguibilidad. Al fin de estudiar ese requisito, en el presente trabajo se

siguieron dos estrategias de caracterización, a saber: fenotípica y genotípica.
a) Caracterización fenotípica. Para este estudio, se realizó un análisis multivariado
por componentes principales considerando las seis variables cuantitativas
evaluadas en campo. Dicho análisis permitió evidenciar la explicación del 92,02%
de la variabilidad fenotípica observada con el componente principal 1 (CP1) y,
aunado con el CP2, se logró explicar el 98,44% (Cuadro 22). Las variables de
mayor peso para tales CP fueron la AP y el %PE (Cuadro 23). Tal como se
observa en la Figura 4, el análisis bidimensional permite observar las diferencias
entre los genotipos de caraota, ‘Bicentenaria’, ‘Tacarigua’, IGEN-10 y UCV-100 por
presentar los menores valores de %PE. Por otra parte, los genotipos UCV-100 e
IGEN-13 con la mayor AP. Una tercera variable, P100S, permite separar a las de
mayor valor, ‘Bicentenaria’, IGEN10 e IGEN8.
83
La amplitud de la distribución de los genotipos permite diferenciar claramente a
IGEN-8, IGEN-10 e IGEN-13, entre ellos y con respecto a los demás incluidos en
el estudio; evidenciando así la distinguibilidad de estas líneas avanzadas.
Cuadro 22. Valor propio y porcentaje de la variabilidad explicada por cada eje del
análisis de componentes principales de variables fenotípicas, de 13 genotipos de
Componente Valor % Varianza % Varianza

Principal Propio explicado acumulado
1 958,89 92,02 92,02
2 66,97 6,43 98,44
3 9,45 0,91 99,35
4 6,12 0,59 99,94
5 0,64 0,06 100,00
Cuadro 23. Coeficientes para los dos primeros componentes principales del
análisis de seis características fenotípicas de 13 genotipos de caraota (Phaseolus
vulgaris L.)
Varible/Componente Principal CP1 CP2
% Plantas Erectas 0,8941 -0,4145
Altura de planta (AP) -0,4464 -0,8534
Número de Frutos/planta
0,0343 -0,2652
(NFP)
Número de Semillas/fruto
-0,0051 0,0102
(NSF)
Peso de 100 Semillas (P100S) -0,0095 0,1290
Producción de Semilla/planta 0,0002 -0,1130
84
Figura 4. Análisis bidimensional de componentes principales para 13 genotipos de
caraota, con base en seis características fenotípicas.
León (2015) encontró un mayor peso de las variables producción, AP y P100S,

coincidiendo en esos dos últimos casos con los resultados del presente trabajo.
Hamón (2017) también encontró que las variables %PE y AP permitían discriminar
los genotipos incluidos en su estudio, bajo condiciones de riego, seguido del NFP.
En condiciones de sequía, además de las señaladas, el P100S explicaba la
variabilidad del comportamiento de los genotipos.
b) Caracterización genotípica con el uso de marcadores moleculares tipo

microsatélites (SSR). Con el propósito de verificar las diferencias genéticas entre
los 13 genotipos incluidos en el estudio, se efectuó un análisis con marcadores
moleculares tipo microsatélites (SSR). La selección de los SSR a utilizar se basó
en los resultados obtenidos por Ramis et al. (2007), Castañeda (2010) y León
(2015).
En el estudio realizado por León (2015) se utilizaron 30 genotipos de caraota de

semilla negra donde se incluyeron los materiales UCV, cultivares locales del país,
líneas promisorias del programa del INIA-CENIAP y cultivares comerciales
85
nacionales que se analizaron con el uso 20 marcadores moleculares tipo
microsatélites (SSR) en un análisis de agrupamiento UPGMA. La autora encontró
que cuatro SSR resultaron monomórficos y, en total, observó 47 alelos para un
valor promedio de 2,94 alelos/locus en un rango de 2 a 5. Se observó un valor
medio del índice de Contenido de Información Polimórfica (PIC) de 0,47, que
osciló en un rango entre 0,13 y 0,67; siendo los SSR BM142, BM143 y BM156 los
más informativos. Al discriminar entre cultivares locales, líneas avanzadas de los
programas de mejoramiento tanto de UCV como de INIA, y cultivares comerciales,
se encontraron diferencias en cuanto al número de alelos observados, el número
de alelos/locus, y el valor PIC. Los mayores valores se observaron en los
cultivares locales, seguidos por las líneas avanzadas y el menor valor lo
presentaron las variedades comerciales; tales resultados evidencian la mayor
diversidad genética para los cultivares locales. Un aspecto interesante es que se
detectaron alelos para algunos SSR que sólo se observaron en alguno de los
grupos. Por otro lado, se identificaron SSR que presentaron dos bandas
evidenciando así la heterogeneidad de la muestra, y en especial para las líneas
UCV.
Por otra parte, Ramis et al. (2007) y Castañeda (2010) encontraron una
asociación del gen de resistencia a X. phaseoli con los SSR BM156 y BM202.
Considerando esa información fueron seleccionados cinco SSR para el análisis de
distinguibilidad y uniformidad.
En el Cuadro 24 se presentan los resultados obtenidos para cada SSR en cuanto

a la frecuencia y talla en pares de bases (pb) de los alelos observados, así como
el PIC de cada marcador. En el mismo se observa la ocurrencia de dos alelos para
cuatro de los SSR utilizados, con la mayor frecuencia de uno de los alelos por
encima de 84%, por lo que se puede señalar la ocurrencia de la fijación de alelos
como consecuencia del efecto de la selección.
Caso particular es el BM202, donde los genotipos UCV y las líneas IGEN
presentan el mismo alelo 1; el alelo 2 sólo lo presentó ‘Tacarigua’. Este resultado
pudiera ser la evidencia de la selección hacia plantas resistentes al patógeno X.
86
phaseoli, coincidiendo con una fracción de recombinación observada en la
generación F2 de 0,45 (Ramis et al., 2007) y de 0,01 en la población F4
(Castañeda, 2010). En ambos trabajos se detectó el ligamiento entre el BM202 y
BM156 con una fracción de recombinación de distancia de 0,10 (Ramis et al.,
2007) y 0,04 (Castañeda, 2010).
Para el BM156 se observaron cuatro alelos con uno de mayor frecuencia,

coincidiendo con lo obtenido por León (2015). En este caso, el alelo 1 se observó
en los cultivares locales y los comerciales, el alelo 2 correspondió al característico
de las líneas avanzadas, el alelo 3 se observó tanto en los cultivares locales como
en las líneas avanzadas y el alelo 4 se observó casi exclusivamente en las
variedades comerciales incluidas en el estudio. En el presente estudió se
observó, para este SSR, el predominio del alelo 3 (230pb), correspondiendo al
segundo más frecuente encontrado por León (2015); sin embargo, en vista de las
frecuencias distribuidas de manera uniforme para los otros tres alelos, se obtuvo el
valor más alto de PIC para este SSR, coincidiendo con Pérez (2008), León (2014)
y Medina (2016).
En el caso del SSR AG1 se observaron solo dos alelos, a diferencia de León
(2015), quien para este marcador encontró cuatro alelos; sin embargo, en ambos
trabajos, el alelo de mayor frecuencia correspondió al de 136pb. En vista de que la
distribución de las frecuencias de los dos alelos fue muy uniforme, el AG1
presenta un PIC de valor intermedio.
87
Cuadro 24. Frecuencias alélicas y talla (pares de base) de cada alelo observado y
Contenido de Información Polimórfica (PIC) para cada SSR incluido en el análisis
de distinguibilidad de 13 genotipos de caraota (P. vulgaris L.)
frecuencia
SSR alelo Pb PIC
alélica
1 108 0,9231 0,1420
BM139 2 106 0,0769
Total 1
1 250 0,1923 0,6361
2 246 0,1154
BM156 3 230 0,5385
4 220 0,1538
Total 1
1 80 0,8462 0,2604
BM172 2 78 0,1538
Total 1
1 156 0,9615 0,0740
BM202 2 154 0,0385
Total 1
1 138 0,4615 0,4970
AG1 2 136 0,5385
Total 1
PIC promedio 0,3219
Número total de alelos 13
Número de alelos por
locus 2,6
A fin de establecer la posibilidad de diferenciar los genotipos bajo estudio, se

realizó un análisis de agrupamiento UPGMA basado en la distancia de DICE, cuyo
dendrograma se observa en la Figura 5. En el mismo se aprecia la formación de
88
tres grupos; a una distancia de similitud de 0,64 se separa un grupo conformado
por UCV-56, IGEN-8, UCV-100. IGEN-1 e IGEN-13; a una distancia de 7,2 se
separan los otros dos grupos, en el primero se agrupan los cultivares comerciales
Bicentenaria y Tacarigua, y en el tercero los genotipos UCV-27, UCV-96, IGEN-3,
IGEN-14, IGEN-10 y UCV-88.
En forma general se observa la correspondencia entre la línea IGEN y la familia

UCV de donde se extrajo cada línea; tal es el caso de IGEN-8 y UCV-56, IGEN-13
y UCV100, IGEN-10 y UCV-88. Por otra parte, los genotipos UCV-27 y UCV-96
resultaron similares, al igual que las líneas IGEN-3 e IGEN-14, conformando así
un solo grupo. La única excepción fue la línea IGEN-1 que mostró un
comportamiento distinto y quedó en un grupo diferente al genotipo del cual se
originó, UCV-88.
En vista de los resultados obtenidos, tomando la matriz de genotipado, fue posible

identificar la huella molecular de las líneas IGEN-8, IGEN-10 e IGEN-13. En el
caso del BM156 se observaron alelos específicos en una sola banda, es decir,
homogéneo, para cada línea. El alelo 1 (250 pb) característico de IGEN-1, el alelo
2 (246 pb) para IGEN-8 y el alelo 3 (230 pb) para IGEN-10. Tales alelos no se
observaron en ‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’;
89
Bicentenaria
Tacarigua
UCV-100
IGEN14
IGEN10
IGEN13
UCV-27
UCV-96
UCV-88
UCV-56
IGEN3
IGEN8
IGEN1
1
65 42
0,9
43 29 47
0,8
39
0,7 52
0,6 32
Similaridad
0,5 33
13
0,4 21
0,3
100
0,2
0,1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Figura 5. Dendrograma del análisis de similitud UPGMA basado en la distancia

de Dice, entre 13 genotipos de caraota (Phaseolus vulgaris L.) con 20 marcadores
SSR, utilizando coeficiente de Dice y cálculo de agrupamiento por el método
UPGMA. Los números en los nodos indican el número de veces en porcentaje en
que la topología de un nodo en particular se repite.
De esa manera, se logró verificar el cumplimiento de la distinguibilidad de tres de

las seis líneas incluidas en el estudio. C on el propósito de completar la
información, es necesario realizar la caracterización morfológica siguiendo la
metodología del CIAT (Muñoz et al., 1993) efectuándola en al menos 100 plantas,
tal como exige ese procedimiento.
90
2) Uniformidad. Otro aspecto importante a verificar dentro de un programa de
mejoramiento genético es la uniformidad del material obtenido de manera de
recomendar su pase a la siguiente fase de evaluación en distintos ambientes o
continuar con el proceso de endocría.
La norma de la UPOV para examinar la uniformidad de los materiales genéticos en

el caso de caraota, en su artículo 4.2.2, considerando las características
distinguibles del genotipo, sólo especifica que se permitirán dos plantas fuera de
tipo en una muestra de 60 plantas evaluadas, es decir un 3,33%, con una
probabilidad de aceptación del 95% (UPOV, 2005). En este sentido, se utilizaron
tres variables, una cualitativa (porte), una cuantitativa (altura de planta) y una
molecular (5 SSR).
En el caso del porte, se contabilizaron las plantas fuera de tipo, con respecto al
porte predominante, y se calculó el % de plantas fuera de tipo. En el caso del
carácter AP, a fin de definir cuales plantas eran fuera de tipo se decidió utilizar el
criterio de Chauvenet (Barrios et al., 2016) y, de esa manera, calcular el
porcentaje de plantas fuera de tipo. En el caso del análisis molecular, como las
muestras se prepararon por una mezcla de tejido de todas las plantas de cada
unidad experimental, al observarse dos bandas en alguna de las tres repeticiones,
se consideró que la muestra no era homogénea; finalmente se calculó el % de
homogeneidad por genotipo promedio de los cinco SSR.
En el Cuadro 25, se presentan los resultados obtenidos para las tres variables
incluidas en el estudio de uniformidad; en el mismo se aprecia que solamente las
líneas IGEN-3 e IGEN-14, cumplen con el criterio de uniformidad. Por el contrario,
las otras líneas experimentales IGEN (1, 8,10 y 13) deben ser pasadas a un
proceso de purificación (Allard, 1999; Simmonds, 1979) para estabilizar sus
características, pues es posible que se presente una heterocigosis residual, que
conlleva a la heterogeneidad de las muestras. Esta heterocigosis residual se
presenta con mayor frecuencia cuando las poblaciones básicas poseen una alta
variabilidad, originada por la divergencia genética entre los progenitores, y/o se
utilizan un mayor número de progenitores, en ambos casos se ocasiona un mayor
91
número de loci en estado heterocigota para F1, de manera que es necesario un
mayor número de generaciones de autofecundación para lograr homogeneidad y
homocigosis de las líneas obtenidas (Allard, 1999).
Cuadro 25. Uniformidad observada de 13 genotipos de caraota (Phaseolus

vulgaris L.), estimada por el porcentaje de plantas fuera de tipo para el porte y
altura de planta, y por la homogeneidad de loci del análisis molecular por
microsatélites.
Altura de Planta Porte Análisis Molecular

Genotipo % Plantas % Plantas
Porte
Promedio Fuera de Fuera de % Homogeneidad
predominante
Tipo Tipo
IGEN-1 55,63 18,3 IIa 9,1 80
IGEN-3 46,61 0,0 IIa 0,0 100
IGEN-8 49,55 0,0 IIa 17,9 100
IGEN-10 64,76 0,0 IIb 44,8 80
IGEN-13 71,48 5,0 IIa 30,8 100
IGEN-14 42,55 0,0 IIa 0,0 100
TACARIGUA 85,03 5,0 IIa 6,3 60
BICENTENARIA 68,85 5,0 IIb 20,0 80
UCV-27 57,24 0,0 IIa 3,1 80
UCV-56 47,98 3,1 IIa 0,0 60
UCV-88 45,09 12,5 IIa 0,0 60
UCV-96 50,21 0,0 IIa 0,0 80
UCV-100 90,75 0,0 IIa 0,0 60
Un programa de purificación consiste en una siembra de evaluación y selección

individual de plantas, seguidas por otro ciclo donde se siembra la descendencia de
las plantas cosechadas individualmente. Aquellas descendencias que muestren
segregación son eliminadas. El resto de las otras descendencias se cosechan
juntas para constituir la semilla genética o básica (Allard, 1967).
En el caso de ‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’ también se observó la falta de

uniformidad. Ambos cultivares provienen de la selección masal dentro de
cultivares locales, de manera que es posible la ocurrencia de líneas homocigotas
diversas. Por otra parte, ‘Tacarigua’ fue liberada en 1972 (Ortega y Barrios, 1972)
y ha sido objeto de multiplicación durante muchos años. Acquaah (2007) explica
que es posible que ocurra la pérdida de la pureza genética de un cultivar durante
92
el proceso de sucesivas multiplicaciones, las causas que menciona el autor son:
mezcla mecánica de semillas de distintos cultivares al momento de la cosecha y el
acondicionamiento de semillas, polinización natural, mutaciones y desarrollo en
áreas de menor adaptación de esos cultivares que pudiera inducir variaciones en
su desarrollo.
Para los genotipos UCV era de esperarse menor uniformidad pues se ha

multiplicado en forma masal. La ocurrencia de variabilidad indica la factibilidad de
realizar selección individual a fin de extraer nuevas líneas experimentales con
buen comportamiento. Por otra parte, estos genotipos pudieran utilizarse como
cultivares; Allard (1967) menciona la factibilidad del uso de cultivares
correspondientes a mezcla de líneas similares que pudiera dar una flexibilidad útil
al material para expresar mayor adaptación a múltiples ambientes. En esos casos,
el proceso de purificación se orienta a eliminar las descendencias muy distintas al
cultivar deseado.
C. Programa de Mejoramiento Genético de Caraota del Instituto de Genética:

Selección Carácter Dependiente
La obtención de un nuevo cultivar involucra una gran inversión de recursos,

humanos y financieros, y, sin duda uno de los más importantes es el tiempo. En
condiciones de baja disponibilidad de recursos, el fitomejorador debe desarrollar
su programa con una mayor conciencia de eficiencia y eficacia.
Eficacia es la capacidad de realizar un efecto deseado, esperado o anhelado. En

cambio, eficiencia es la capacidad de lograr ese efecto en cuestión, con el mínimo
de recursos posibles o en el menor tiempo posible. La efectividad es la unión de
eficiencia y eficacia, es decir: lograr un efecto deseado, en el menor tiempo posible y con la
menor cantidad de recursos.
Para Ceccarelli (2015) la eficiencia de los programas de mejoramiento genético

debería medirse por la ganancia de selección (o respuesta de selección), la
relación costo/beneficio del programa y la adopción y uso de las nuevas
variedades obtenidas.
93
Con respecto a la eficacia, medida por el logro del objetivo, el fitomejorador debe
diseñar muy bien la población básica de manera de asegurar que estén presentes
los alelos de interés y que se dé la oportunidad de aparición de los recombinantes
deseados; además, el éxito del proceso de selección dependerá de la metodología
de evaluación de las variables objeto del programa. Por otra parte, en vista del
tiempo, medido en generaciones de autofecundación, que debe invertirse a fin de
obtener un cultivar homocigoto, el fitomejorador debe buscar estrategias que le
permitan realizar el mayor número de generaciones por año, dependiendo del ciclo
biológico del cultivo.
1) Objetivo del programa. Un programa de mejoramiento genético se inicia con la

definición de su propósito y con el establecimiento de prioridades (Ceccarelli,
2009). El programa que dio origen a las líneas IGEN, objeto del presente trabajo,
tuvo como meta la obtención de un cultivar de caraota de alta productividad en
grano, resistente al ataque de la bacteria Xanthomonas phaseoli y con un porte
arbustivo. Tal programa fue definido por el equipo de trabajo UCV-INIA en el
marco del proyecto BID FONACIT N° 26110, en el año 2005.
El uso de cultivares que expresen alta resistencia a la bacteria minimiza las

pérdidas de producción en campo, disminuye el uso de pesticidas y, en
consecuencia, los costos de producción; también facilita el manejo integrado de
plagas y asegura la producción y distribución de semillas libres de patógenos. El
equipo de trabajo seleccionó la resistencia a Xanthomonas phaseoli por ser esta
enfermedad de alto impacto a nivel nacional y, en especial en el estado Aragua,
donde se produce un gran volumen de semilla del cultivo. Por otra parte, se
contaba con un protocolo de evaluación bien estandarizado y estaban disponibles
aislamientos del agente causal de alta virulencia (Movil et al., 2005a).
El procedimiento ejecutado del programa de mejoramiento se esquematiza en la

Figura 6, e inició con la formación de la población básica.
94
2) Formación de la población básica. En esta etapa se incluye la identificación
de progenitores portadores de alelos útiles para la resistencia y el diseño de un
programa de cruzamientos a fin de propiciar la aparición de recombinantes.
a) Búsqueda de progenitores. Se ha señalado la presencia de resistencia

moderada a Xanthomonas en la especie Phaseolus vulgaris; Santos et al. (2003)
evidenciaron resistencia poligénica con el efecto de al menos tres genes diferentes
controlando el carácter. En contraste con este resultado, para el caso de P.
acutifolius (Accesión PI 319443) se encontró que la resistencia estaba controlada
por un simple gen dominante (Drijfhout y Blok, 1987). Utilizando ese progenitor, la
Universidad de California-Riverside formó una población por el cruce de P.
vulgaris x P. acutifolius, a partir de la cual, en el CIAT, se desarrollaron una serie
de líneas homocigotas, denominadas XAN, con resistencia a Xanthomonas
phaseoli (Singh y Muñoz, 1999).
Parte de esas líneas fueron introducidas al programa de mejoramiento genético de

caraota del Instituto de Genética, UCV-FAGRO, para su evaluación por resistencia
a la quemazón bacteriana y a la roya (Borges, 1987).
En ese contexto, en el año 2005, se inició la evaluación de la resistencia a X.

phaseoli del germoplasma disponible en el Instituto de Genética, UCV-FAGRO, y
en el INIA-CENIAP. Siguiendo la metodología de Movil et al. (2005a), se evaluaron
cuatro cultivares comerciales, siete cultivares locales, una línea avanzada del
CIAT y siete líneas XAN procedentes del CIAT, para un total de 19 genotipos, con
el uso de tres aislamientos de distintas zonas de producción nacional de caraota
(Tucutunemo, Campo INIA-CENIAP ambos del estado Aragua y Montalbán,
estado Carabobo). El estudio permitió evidenciar el mayor grado de resistencia
para las líneas XAN-149 y XAN-154 y la mayor susceptibilidad en los cultivares
locales MEM0301013, MEM0100012, MEM0301014, así como la línea DOR-470
(Movil et al., 2005b).
b) Formación de la población básica. Considerando otras características

agronómicas y de calidad, según la información disponible del Banco de
95
Germoplasma del INIA-CENIAP, se decidió establecer seis poblaciones básicas
biparentales, con la combinación de dos progenitores resistentes (XAN-149 y
XAN-154) y tres susceptibles de buen comportamiento agronómico y buena
calidad (MEM0301013, MEM0301014 y DOR470). Las plantas F1 obtenidas se
sembraron en condiciones de umbráculo para la obtención de las semillas F2 por
autofecundación. A fin de corroborar el origen híbrido de las plantas F1, se tomó
una muestra de tejido foliar para el análisis con marcadores moleculares tipo
microsatélite (SSR), polimórficos entre los progenitores, seleccionándose aquellas
plantas F1 donde se verificó la presencia de dos bandas del SSR, esperadas para
un genotipo heterocigota (Ramis et al., 2007). Las semillas F2 cosechadas de
tales plantas correspondieron a la población básica del programa de mejoramiento
genético para el desarrollo de las líneas IGEN, objeto del presente estudio, a partir
de la población MEM0301013xXAN-154 (Ramis et al., 2007).
96
Figura 6. Esquema general del programa de mejoramiento genético “selección
carácter dependiente” seguido en el Instituto de Genética, Facultad de Agronomía,
UCV, para la obtención de cultivares de caraota (Phaseolus vulgaris L.)
97
Figura 6. Continuación
98
3) Evaluación de la Población F2. La población F2 es la generación donde
aparece la máxima, de ahí la importancia de obtener una población
suficientemente grande y asegurar las condiciones para la evaluación del criterio
de selección (Vega, 1988); en este caso, la resistencia a Xanthomonas phaseoli.
La efectividad de la selección depende de la disponibilidad de métodos adecuados

de evaluación que maximicen las diferencias genéticas entre los genotipos y que,
por consiguiente, faciliten la identificación y selección de los genotipos
recombinantes deseables. Además, el método de evaluación de germoplasma
debe ser: l) simple y económico, y 2) fácil de adoptar y repetible (Singh, 1985).
En el caso de enfermedades, con frecuencia es necesario hacer evaluaciones

tanto en el campo como en invernadero. Esta prueba permite eliminar posibles
escapes, seleccionar por diferentes mecanismos o evaluar por diferentes razas o
cepas, algunas de las cuales no se podrían utilizar en inoculaciones de campo.
Las semillas F2, provenientes de cada planta F1, se sembraron en condiciones de

umbráculo para la evaluación de la resistencia a la quemazón bacteriana
utilizando el aislamiento más virulento, procedente de Tucutunemo. Siguiendo la
metodología de Movil et al. (2005a), a los 15 días después de siembra, todas las
plantas F2 fueron inoculadas. En el estudio de la herencia de la resistencia para la
población MEM0301013xXAN-154 se obtuvo una proporción de segregación 3:1
resistentes:susceptibles, propia del control genético de un simple gen dominante
(Ramis et al., 2008). En vista de tales resultados, se decidió realizar la selección
de las plantas F2 clasificadas como resistentes y realizar la cosecha de forma
individual conformando, así, familias F2:3, asignándoles a cada familia la
nomenclatura correspondiente a la planta F2 evaluada.
4) Avance de endocría y selección
a) Familias F2:3. Las semillas cosechadas se sembraron bajo condiciones de

umbráculo, en bolsas de polietileno de 2 kg a razón de una semilla por bolsa y
manteniendo la identificación de cada familia F2:3. El propósito de esta siembra
99
fue incrementar el nivel de endocría y la cantidad de semillas para la siguiente
generación en el cual se inició la evaluación y selección por características
poligénicas asociadas a la producción.
Al realizarse, bajo condiciones de umbráculo, se pudo lograr una generación fuera

de la época de siembra comercial, acortando tiempo en el programa de
mejoramiento. En esta etapa no se realizaron evaluaciones pero si se aseguraron
las condiciones apropiadas para las plantas, de manera de lograr la
representación de las plantas F2 en las generaciones más avanzadas de
endocría, en una estrategia similar al método de una semilla por planta, en este
caso una familia por planta F2. La cosecha se realizó por familia, obteniendo las
semillas correspondientes a las familias F2:4.
b) Avance de la endocría y evaluación por características poligénicas. En las

siguientes generaciones, desde F2:3 hasta F2:7, se realizaron evaluaciones en
campo, en el ciclo comercial del cultivo y en distintas localidades donde se
siembra caraota de forma tradicional (Campo Experimental del Instituto de
Genética de UCV-FAGRO, Valle de la Cruz, Zuata, Campo del INIA-CENIAP,
estado Aragua, Samán Mocho, estado Carabobo).
La estrategia, durante estas generaciones de avance en endocría, fue evaluar

características poligénicas con el uso de un diseño experimental que permitiera
evaluar el potencial genético de las familias F2 y, así, seleccionar las más
prometedoras. En estas etapas tempranas de autofecundación, se espera la
ocurrencia de plantas heterocigotas y, por ende, la oportunidad de aparición de
recombinantes de interés. Como se realizó en localidades donde se presentan las
limitaciones propias del cultivo, como es el ataque de Xanthomonas phaseoli y
Macrophomina phaseolina, además de periodos de sequía intermitente y/o
terminal, se esperaba aprovechar la selección del ambiente, para favorecer la
sobrevivencia y mayor producción de plantas que presenten alelos de resistencia
o tolerancia a los factores limitantes, dentro de cada familia.
100
En la generación F4 se evaluaron las 98 familias F2:4 procedentes de las plantas
F2 resistentes a X. phaseoli, en un diseño de bloques al azar con tres
repeticiones, con la unidad experimental conformada por una hilera de 3 m de
longitud, evaluándose el rendimiento y sus componentes. Paralelamente, una
muestra de semillas de cada familia F2:4 se utilizó para evaluar la resistencia a X.
phaseoli por inoculación dirigida bajo condiciones controladas, siguiendo el mismo
procedimiento utilizado en las plantas F2 (Castañeda, 2010), con el uso de una
escala de 1 a 9, dependiendo del área foliar afectada de las hojas inoculadas;
considerándose resistentes las categorías 1 a 4 (Ramis et al., 2007). Esta
evaluación permitió seleccionar 20 familias que mostraron alta resistencia a la
bacteria, con un valor de la escala 1 a 2, y que, además, expresaban un buen
comportamiento productivo y de porte arbustivo erecto, IIa o IIb.
En la generación F5 se evaluaron las 20 familias F2:5 seleccionadas en dos

localidades, según un diseño experimental de bloques al azar con tres
repeticiones y la unidad experimental conformada por dos hileras de tres metros
de longitud. Se evaluó porte, altura de planta, vigor, sobrevivencia, el rendimiento
y sus componentes, y se incluyó la evaluación de la preferencia de los
productores, de ambas localidades (Angola y Hernández, 2010). Con esta
evaluación se logró seleccionar seis familias con buen comportamiento
agronómico, de porte erecto indeterminado (IIa ó IIb), que además mostraron un
buen valor de preferencia por parte de los agricultores.
En las generaciones F6 y F7, se evaluaron las seis familias F2:5 en cuatro

ambientes, junto con otros materiales genéticos (cultivares locales, líneas
avanzadas del programa INIA-CENIAP y cultivares comerciales). Los ensayos se
establecieron de acuerdo a un diseño de bloques al azar en arreglo alfa láttice de
10 x 3, con dos repeticiones y la unidad experimental estuvo conformada por
cuatro hileras de 3m de longitud (León, 2015); se siguió una evaluación similar a la
de Angola y Hernández (2010), incluyendo también la evaluación participativa y
añadiéndose un aspecto importante como fue el estudio de la estabilidad del
rendimiento. Los resultados obtenidos confirmaron el buen comportamiento de las
101
familias F2:7, considerándose estables, cuatro con potencial de rendimiento por
encima de la media (familias 56, 88, 96 y 100), y cinco con buena aceptación por
parte de los agricultores (27, 28, 56, 96 y 100). Por otra parte, el análisis molecular
mostró que cinco de las seis líneas se ubicaron en un grupo distinto a los
cultivares locales y comerciales incluidos en el estudio, asegurando así la novedad
de los genotipos resultantes del programa de mejoramiento. La familia 100 mostró
un comportamiento distinto al agruparse con los cultivares comerciales que
proceden de los programas de mejoramiento del CIAT; lo que sin duda coincide
con lo esperado en el presente programa, en el cual uno de los progenitores
proviene del programa del CIAT (León, 2015).
Por otra parte, las familias F2:7 27, 56, 88, 96 y 100 se evaluaron por resistencia a
X. phaseoli (Medina, 2016), utilizando la misma metodología de inoculación y
evaluación mediante el tamaño de la mancha a partir del punto de inoculación y el
área foliar afectada (Movil et al., 2005a). Adicionalmente, considerando las dos
variables medidas, se calculó el área bajo la curva del progreso de la enfermedad.
Con respecto a esa última variable, los resultados demostraron el buen
comportamiento de estas familias, en especial la 56, 96 y 88, que se ubicaron en
el primer grupo de los 10 mejores genotipos de un total de 102 evaluados. Debido
a su nivel de resistencia a X. phaseoli, la familia 56 fue recomendada y utilizada
como progenitor en un programa de desarrollo de una nueva población básica
(Medina, 2016).
La resistencia a X. phaseoli se verificó bajo condiciones de inoculación dirigida en

F2:4 y F2:7. Como era de esperarse, en F2:4 se observó segregación del carácter
(Castañeda, 2010); mientras que en F2:7, las 6 familias seleccionadas
mantuvieron un buen nivel de resistencia a X. phaseoli, en especial UCV-56
(Medina, 2016). De esta manera, se espera haber fijado la característica de
resistencia y así realizar la selección individual por características poligénicas,
como el rendimiento y sus componentes, en generaciones más avanzadas de
endocría.
102
En cuanto a la resistencia a M. phaseolina, Moreno (2016) y Medina (2016),
realizaron la evaluación de las familias 27, 56, 88, 96 y 100, siguiendo el método
de la hoja cotiledonar desprendida (Bañuelos y Mayek, 2008), y comparando con
otros cultivares, 15 y 97 respectivamente. En general, no se identificaron
materiales resistentes al hongo fitopatógeno; sin embargo, para la relación
longitud de la mancha/longitud de la hoja (LM/LH), Moreno (2016) ubicó a la
familia 88 en el tercer lugar de menor afectación; al comparar con los valores de
incidencia de la enfermedad en un campo de alta presión de inóculo, la misma
autora identificó un grupo de 6 genotipos con una menor incidencia a los 75 días
después de siembra, 3 cultivares locales y las familias 56, 96 y 100. En el caso de
Medina (2016), aunque para la longitud de la mancha, la familia 56 se ubicó en el
segundo lugar de menor crecimiento del hongo, para la relación LM/LH todas las
familias mostraron una reacción susceptible. Estos resultados muestran que el
control de la resistencia a X. phaseoli y M. phaseolina son distintos y, por lo tanto,
debe desarrollarse un programa de mejoramiento que incluya alelos de resistencia
a ambas enfermedades y la evaluación de esa reacción.
Otro aspecto evaluado en las familias F2:7 UCV-56, 88 y 100 fue la tolerancia a
sequía durante el periodo de floración. Para ello, se comparó el comportamiento
productivo de 21 genotipos de caraota en condiciones de suplencia hídrica y
suspensión de riego durante 25 días, a partir de 28 días después de siembra,
cuando las plantas se encontraban en el periodo fenológico de prefloración,
floración e inicio de llenado de vainas. El genotipo que mostró mayor rendimiento,
en ambas condiciones fue UCV-56 con un promedio 2043,12 kg.ha-1; la reducción
del rendimiento por efecto de la sequía fue el menor (29,3%), en comparación con
el promedio general del ensayo de 57,1%. Bajo esas condiciones, los cultivares
comerciales Tacarigua y Bicentenaria mostraron un deterioro importante por el
efecto del tratamiento de sequía, con una reducción del rendimiento del 76,5% y
67,1%, respectivamente. En vista de su alto potencial de producción y tolerancia a
la sequía, Hamón (2017) recomienda a UCV-56 para su uso como cultivar y como
progenitor dentro de los programas de mejoramiento genético. Por otra parte,
también recomienda el uso de UCV-88 como progenitor porque, aunque no haya
103
presentado un claro comportamiento de tolerancia a la sequía, el genotipo
presenta características de robustez y vigor, coincidente con un ideotipo deseable
para el fitomejorador.
De esta manera, durante el avance de endocría por autofecundación natural se

evaluaron características poligénicas como son el rendimiento y sus componentes,
realizando selección de familias con alto potencial de rendimiento, porte y
preferencia de productores del rubro. En consecuencia, de 98 familias F2:4
quedaron seleccionadas 20 en F2:5 y finalmente 5 en F2:8.
5) Selección individual en F8 y F9. En una generación F8 se espera haber

logrado un buen nivel de homocigosis, de tal manera que cada familia estaría
constituida por una mezcla de plantas homocigotas.
Las 5 familias F2:8 seleccionadas (27, 56, 88, 96 y 100) se sembraron en el
Campo Experimental del Instituto de Genética, en condiciones de campo, en
época de siembra comercial y bajo las condiciones de manejo agronómico
comunes al cultivo. Se evaluaron 150 plantas por cada familia F2:8, de acuerdo a
porte, incidencia de enfermedades, rendimiento y sus componentes. Con tales
criterios se seleccionaron 30 plantas de distintas familias, las que fueron
cosechadas de forma individual.
En el siguiente ciclo de siembra, las 30 selecciones individuales F9 se

establecieron en campo en un ensayo según un diseño de bloques al azar con 2
repeticiones, considerando las mismas características y criterios del ciclo anterior.
En ese ciclo se realizó la selección de líneas y plantas dentro de líneas. De esta
manera, se seleccionaron 6 líneas avanzadas F10 por su porte, buen
comportamiento en cuanto a producción y por no presentar síntomas de
enfermedades bajo condiciones de campo.
6) Evaluación preliminar de líneas F9:11. Inmediatamente después de cosecha,

las líneas F10 seleccionadas pasaron a una etapa de multiplicación en
condiciones de umbráculo, a fin de incrementar la cantidad de semilla necesaria
104
F9:11 para establecer el ensayo con repeticiones para el siguiente ciclo de
siembra, en época comercial, objeto del presente trabajo.
7) Consideraciones finales.
Partiendo de una población segregante, con amplia variabilidad genética, un
programa de mejoramiento genético de una especie autógama, como la caraota,
debe llegar, mediante un proceso de endocría, a una línea homocigota,
homogénea para la expresión de características de interés, entre ellas un alto
potencial de producción. El fitomejorador debe decidir qué, cómo y cuándo debe
evaluar las distintas características y definir sus criterios de selección. Para ello
debe considerar los aspectos siguientes: control genético del carácter, manejo de
la diversidad genética, manejo de la progenie, tiempo y recursos disponibles.
a) Control genético del carácter. Conocer el modo de herencia de las

características bajo selección facilita al fitomejorador decidir si aplicar selección
individual o masal y, en qué momento del programa de endocría debe aplicarla.
Así puede fijar características bajo control monogénico en las primeras
generaciones de endocría, manteniendo alta variabilidad para los otros caracteres.
Dependiendo de las diferencias genotípicas entre los progenitores seleccionados,

en la población segregante, como una F2, las características de interés pudieran
estar bajo el control de uno o varios loci segregantes, lo que será identificado
mediante el estudio de la herencia de la característica. Dependiendo ´del número
de loci que controlan el carácter, se podrá estimar la frecuencia de los genotipos
recombinantes deseables y, así, decidir el tipo de evaluación y selección a
realizar, así como el momento más apropiado durante el programa de endocría. El
estudio de ese modo herencia deberá realizarse para cada característica y
población básica desarrollada.
En la presente evaluación, para la característica resistencia al ataque de X.

phaseoli, el estudio previo de la herencia permitió identificar el control de un gen
mayor dominante, observando la frecuencia de ¾ resistentes en la población F2.
En consecuencia, fueron seleccionadas las plantas individuales con esa
105
característica. La evaluación realizada en las familias F2:4 verificó la fijación de la
resistencia (Castañeda, 2010).
Con respecto al porte, ambos progenitores presentan el tipo de hábito de

crecimiento erecto indeterminado (tipo II), por lo que en su descendencia sólo se
observó esta arquitectura de planta (Angola y Hernández, 2010, León, 2015);
coincidiendo estos resultados con un control genético oligogénico y, en
consecuencia, la no ocurrencia de herencia transgresiva. Con otro tipo de
progenitores es posible encontrar segregación en cuanto al carácter; por ejemplo,
De Campos et al., (2011) al desarrollar una población básica producto entre un
genotipo de origen mesoamericano, con hábito de crecimiento indeterminado tipo
III, por otro de origen andino, determinado tipo I, encontraron una segregación
correspondiente a dos loci independientes con interacción interalélica de tipo
complementación y con la dominancia de los alelos para el crecimiento
determinado. Por ello, en la generación F1 sólo observaron plantas de tipo I y en
la población segregante una relación 3:1, determinado:indeterminado; este último
hábito de crecimiento sólo se presentaría en genotipos portadores de todos los
alelos recesivos.
Por el contrario, otros autores, evaluando una población segregante distinta,

propusieron la herencia de esta característica bajo el control de un simple gen,
recesivo para el tipo determinado (Koinange et al., 1996). Así dependiendo de los
progenitores, la proporción de genotipos en la población será diferente y, por tal
razón, es necesario estudiar el modo de herencia de las características de interés,
en cada población básica desarrollada.
Por otra parte, el análisis de descriptores estadísticos y las pruebas de normalidad

permiten discernir cuando un carácter está bajo el control poligénico. Se espera
que para una característica poligénica la distribución de los datos siga una curva
de Gauss, verificada por la prueba de normalidad. La evaluación en las familias
F2:4 permitió evidenciar el carácter poligénico del rendimiento y sus componentes
(Castañeda, 2010) y, de ahí, la importancia de realizar la evaluación en campo,
bajo un diseño experimental, de manera de verificar las diferencias estadísticas
106
entre familias y realizar la selección de familias basado en el comportamiento
medio. Por el contrario, el control oligogénico, para el porte, permitió la selección
de familias de porte indeterminado erecto arbustivo IIa o IIb, y la fijación del
carácter (Angola y Hernández, 2010, León, 2015).
b) Manejo de la diversidad genética y la presión de selección. Otro aspecto a

considerar es que, al realizar el proceso de endocría, debe contarse con una
estrategia para mantener una alta diversidad genética de manera que permita la
ocurrencia de distintos genotipos al alcanzar un alto grado de homocigosis.
La diversidad genética es máxima en la generación F2, a partir de ahí va

disminuyendo en cada generación, por lo que se debe dirigir la variabilidad hacia
la acumulación de alelos y genotipos de interés; para lograr ello se ejerce una
presión de selección. Durante el proceso de endocría existen dos fuentes de
selección: la natural, ejercida por el ambiente, y la artificial, por el fitomejorador.
Es posible aprovechar el ambiente para enriquecer la selección, con sembrar en

ambientes que permitan la expresión del carácter (Fehr, 1991). Por ejemplo, al
sembrar en una localidad de alta incidencia de un patógeno, las plantas
susceptibles serán eliminadas y en el caso de que sobrevivan, su aporte a la
población será menor al disminuir su productividad. De esta manera se puede
aprovechar la selección natural para dirigir la variabilidad genética y fijar
características de interés.
En ese orden de ideas, al momento de hacer selección, las siembras de las

distintas generaciones de autofecundación deben realizarse en la época de cultivo
del rubro. En el presente estudio, el avance de las generaciones desde F5 a F7 se
realizó en localidades y época tradicional del cultivo de caraota, con la
participación de agricultores de ese rubro (Angola y Hernández, 2010, León,
2015). De esta manera, las plantas estuvieron bajo el efecto de la selección
natural de distintas limitaciones propias del cultivo, bajo el manejo tradicional. Las
plantas no adaptadas o no sobrevivieron o su producción fue menor, de manera
107
que la variabilidad genética fue dirigida hacia las plantas de mayor potencial
productivo bajo esas condiciones.
Durante el proceso de endocría, el fitomejorador ejerce selección artificial, basada

en la evaluación de las características. En todos los casos, lo que se evalúa es el
fenotipo, donde se expresa un genotipo y el efecto del ambiente sobre tal
expresión. A fin de ser certero, el fitomejorador debe asegurar la capacidad de que
al evaluar el fenotipo se pueda lograr una buena estimación del genotipo. Para ello
debe asegurar la uniformidad del ambiente donde se desarrollan las plantas; de
manera tal que las diferencias fenotípicas observables correspondan con las
diferencias entre genotipos.
Para características bajo control monogénico se espera que el ambiente no

enmascare la expresión del carácter, en consecuencia la evaluación y selección
de plantas individuales será certera, tal como la resistencia a X. phaseoli. Además,
la metodología de evaluación, en este caso con inoculación dirigida, debe estar
bien diseñada y estandarizada.
En el caso de características bajo control poligénico, como el rendimiento y sus

componentes, el fitomejorador está consciente de que el ambiente tendrá un
mayor efecto sobre la expresión de tales caracteres. La estrategia consiste en
disminuir, al máximo posible, la variabilidad ambiental para que las diferencias
observables y medibles entre plantas sean debidas a diferencias genotípicas. Sin
embargo, en vista de la desuniformidad del ambiente, el fitomejorador recurre al
establecimiento de ensayos de campo bajo un diseño experimental apropiado, que
permitan discernir ambos efectos y, así, dar seguridad en cuanto a la selección de
genotipos; aunque, eso dependerá de la heredabilidad del carácter (Fehr, 1991).
El éxito del programa de mejoramiento genético está muy relacionado con la

evaluación de un gran número de familias o individuos, principalmente en las
primeras generaciones del proceso de endocría. Sin embargo, en el caso de la
caraota la evaluación de familias en ensayos con repeticiones está limitada por la
cantidad de semilla necesaria; por tal razón, muchos fitomejoradores no realizan la
108
evaluación en ensayos con repeticiones, sino que basan su selección en la
evaluación visual. En el caso de características poligénicas como es el
rendimiento, la eficiencia de la selección visual es baja debido a la reducida
heredabilidad de tales características. Por tal razón, se buscan otros diseños de
campo que permitan establecer ensayos con menor cantidad de semilla, así como
utilizar unidades experimentales más pequeñas (De Souza et al., 2000).
En el Cuadro 26 se presenta el cálculo de la heredabilidad (h2) de los ensayos de

evaluación realizados durante el proceso de endocría. En el mismo se aprecian,
para las características del rendimiento y sus componentes, valores de h2 por
encima de 0,5, lo que se considera un valor alto (Polanía, 2011). Los menores
valores de h2 se obtuvieron en la generación F6 (León, 2015); en el desarrollo del
ensayo se presentó el mayor rango para la variable establecimiento a los 15 días
después de siembra, variando entre 22 y 100%. La revisión de los datos climáticos
permitió evidenciar la ocurrencia de alta precipitación para la segunda y tercera
semana lo que, sin duda, ocasionó una variabilidad fortuita en el ensayo y el
incremento del error experimental y, en consecuencia, la menor h2 calculada. Pese
a esas condiciones, el componente peso de 100 semillas mantuvo una alta
heredabilidad, lo cual indica lo apropiado de seleccionar por tal característica.
Al final del proceso de endocría, se aspira haber desarrollado líneas homocigotas

distintas, esto permite disponer de una variabilidad genética al momento de la
selección final de líneas prometedoras; por eso es importante mantener la
representación de la máxima variabilidad de F2. En el caso del método del pedigrí,
esto se logra al mantener la selección individual y un registro de las líneas desde
la planta F2, de manera que en la evaluación de líneas F7, se da preferencia a
aquellas provenientes de diferentes plantas F2. En el caso del método de una
semilla por planta, al tomar una o varias semillas de cada planta en cada
generación de autofecundación, en principio, se logra mantener la variabilidad
obtenida en F2. En el presente trabajo, se realizó el registro de la familia
procedente de cada planta F2, aunque la cosecha se realizara en forma masal
109
dentro de cada familia; así, se procuró que las líneas IGEN provinieran de distintas
plantas F2.
El otro aspecto es la posibilidad de realizar la evaluación y selección de distintas

características al mismo tiempo. En ese sentido, las poblaciones pueden
exponerse a presión de selección al mismo tiempo o en generaciones alternas;
también parte de la semilla se pueden dividir a fin de evaluar en ensayos distintos,
campo e invernadero o en distintas localidades con características diferentes en
cuanto a suelo, clima o presencia de enfermedades (Singh, 1985). Esta estrategia
fue utilizada en la generación F4, donde parte de la semilla de cada familia se usó
para la evaluación de la resistencia a X. phaseoli en condiciones de invernadero y
bajo inoculación dirigida (Castañeda, 2010).
Con el fin de determinar si la selección temprana por un carácter de alta

heredabilidad afectaba la eficiencia de la selección por producción en
generaciones más avanzadas de endocría, Padúa et al. (2015) obtuvieron una
población segregante F2 del cruce entre dos progenitores, susceptible y resistente
a Colletotrichum lindemuthianum. A partir de ahí, realizaron la evaluación de la
resistencia en plantas F2 y en progenies F3; obteniendo tres grupos: resistentes
en F2, resistentes en F2 y F3 y, sin selección. Las progenies fueron avanzadas de
forma masal y la producción de granos se evaluó en las generaciones F3:5, F3:6 y
F3:7; sus resultados demostraron que la selección temprana por el carácter de
resistencia no afectó el éxito de la selección por producción de granos en
generaciones avanzadas.
Resultados similares se encontraron en el presente trabajo, donde la selección de

la resistencia se realizó en una generación temprana F2, fijando así ese carácter;
mientras que, características poligénicas como el rendimiento y sus componentes
se consideraron para su evaluación y selección en las siguientes generaciones,
aprovechando la variabilidad genética para esas características.
110
Cuadro 26. Valores de heredabilidad (h2) para las variables de rendimiento y sus
componentes calculados para los ensayos de evaluación en diferentes
generaciones de endocría del desarrollo de líneas mejoradas de caraota
Rendimiento
Producción de Número de Número de Peso de 100
Fuente de variación potencial
semilla/planta (g) -1 frutos/planta semillas/fruto semillas (g)
(kg.ha )
F2:4 (Castañeda, 2010)
Repetición 0,60 31,09 0,14 2,91 30566,99
Genotipo 0,35 39,37 0,43 0,73 7477,60
Error 0,22 13,98 0,18 0,47 2942,19
2
σ Genotípica 0,04 8,46 0,08 0,09 1511,80
σ 2 Ambiental 0,07 4,66 0,06 0,16 980,73
2
σ Fenotípica 0,12 13,12 0,14 0,24 2492,53
Heredabilidad (h2) 0,37 0,64 0,58 0,35 0,61
CV (%) 19,61 22,69 14,06 20,27 15,63
F2:5 (Angola y Hernández, 2010)
Repetición 59,538 372390,83 47,838 1,378 8,894
Genotipo 23,273 103961,272 47,01 0,487 6,993
Error 4,939 55943,165 12,381 0,366 3,137
σ 2 Genotípica 6,11 16006,04 11,54 0,04 1,29
2
σ Ambiental 1,65 18647,72 4,13 0,12 1,05
2
σ Fenotípica 7,76 34653,76 15,67 0,16 2,33
Heredabilidad (h2) 0,79 0,46 0,74 0,25 0,55
CV (%) 22,89 29,38 21,43 17,77 10,42
F2:6 (León, 2016)
Repetición 200,93 7081850,38 834,3 0,001 2,79
Genotipo 33,46 559734,26 58,75 0,57 5,15
Error 35,76 431289,55 49,03 0,48 2,3
σ 2 Genotípica 42814,90 42814,90 3,24 0,03 0,95
2
σ Ambiental 143763,18 143763,18 16,34 0,16 0,77
σ 2 Fenotípica 186578,09 186578,09 19,58 0,19 1,72
Heredabilidad (h2) 0,23 0,23 0,17 0,16 0,55
CV (%) 33,61 34,09 27,86 15,38 8,71
F2:7 (León, 2015)
Repetición 1,13 450,88 1,98 0,01 3,34
Genotipo 7,57 232009,51 42,49 0,58 20,88
Error 5,17 91613,37 18,45 0,1 9,97
2
σ Genotípica 46798,71 46798,71 8,01 0,16 3,64
σ 2 Ambiental 14938,22 30537,79 6,15 0,03 3,32
σ 2 Fenotípica 61736,93 77336,50 14,16 0,19 6,96
2
Heredabilidad (h ) 0,76 0,61 0,57 0,83 0,52
CV (%) 22,22 29,63 24,36 6,89 20,54
F9:11 (Ramis, 2019)
Repetición 4,36 156.374,91 0,75 0,23 1,07
Genotipo 29,76 316.552,18 37,91 0,59 9,65
Error 11,70 98.011,75 16,80 0,24 1,76
σ 2 Genotípica 6,02 72.846,81 7,04 0,12 2,63
σ 2 Ambiental 3,90 32.670,58 5,60 0,08 0,59
2
σ Fenotípica 9,92 105.517,39 12,64 0,20 3,22
Heredabilidad (h2) 0,61 0,69 0,56 0,59 0,82
CV (%) 16,58 22,97 16,72 12,32 6,17
111
c) Manejo de progenies. En todo caso, el fitomejorador debe tomar la decisión de
realizar la selección y cosecha de plantas de forma individual o masal.
Comúnmente los métodos de mejoramiento genético se estudian y clasifican por la
manera en que se seleccionan las plantas para la siguiente generación de
endocría, lo que se puede resumir en selección individual o masal. La estrategia
asumida en el presente trabajo fue mantener las progenies por familias; así a partir
de plantas F2 se conformaron 98 familias F2:4 (Castañeda, 2010). A diferencia del
método de selección temprana de familias (Fehr, 1991, Vega, 1988), éstas se
mantuvieron generación tras generación cosechándose de forma masal cada
familia, cuya identidad fue mantenida hasta F2:8 cuando se realizó la primera
selección individual.
En generaciones avanzadas del proceso de endocría, los cultivares derivados de

una simple planta son homocigotas y homogéneos; por el contario, los cultivares
derivados de una mezcla de plantas, como una familia, puede parecer
homogéneos pero las plantas individuales poseer genotipos diferentes (Acquaah,
2007). En ese sentido, como una ventaja adicional de la metodología
implementada, las familias F2:8 pueden considerarse cultivares derivados de una
mezcla de plantas (Allard, 1967).
d) Tiempo. En este aspecto se pueden diferenciar los ciclos de avance bajo

selección o no. Si se va a realizar evaluación se debe hacer en el momento
adecuado de siembra que corresponda al ciclo comercial del cultivo; en el caso de
caraota, si se hace selección en todas las generaciones del proceso de endocría,
sería necesario un año por generación.
A fin de acortar el proceso, el fitomejorador puede decidir avanzar en condiciones

fuera de época, como en umbráculo o invernadero, sin hacer selección, acortando
así el tiempo para la obtención de líneas homocigotas.
En el presente trabajo, las generaciones F3 y F10 se llevaron bajo condiciones de

umbráculo, sin hacer selección, con el simple objetivo de incrementar la cantidad
de semilla necesaria para las evaluaciones en campo con repeticiones, e
112
incrementar el nivel de homocigosis, mejorando así la eficiencia del método
(Ceccarelli, 2015).
e) Recursos disponibles. Si se tienen recursos suficientes lo más recomendable es

crear y mantener una gran número de poblaciones y un gran número de plantas
en las primeras generaciones por cada población (Fehr, 1991); de esta manera, se
incrementa la probabilidad de formar e identificar los genotipos recombinantes
deseables.
Con recursos escasos no se pueden obtener ni mantener un gran número de

poblaciones ni un gran número de individuos por población. En esa circunstancia
se debe manejar el criterio de ser certero en vez de manejar los conceptos de
incrementar la oportunidad o probabilidad de ocurrencia.
¿Cómo ser certero? Siguiendo dos pasos: i) diseñar muy bien la población básica,
con la selección adecuada de los progenitores con base en el objetivo del
programa; ii) establer una metodología de evaluación y criterios de selección,
aprovechando la oportunidad de la selección natural, utilizándola para eliminar
plantas indeseables o que tengan menor producción de semillas. Específicamente,
esa es la ventaja que se le atribuye al método de las poblaciones globales y, por
ello, se presentó la factibilidad del método de una semilla por planta cuyo objeto es
incrementar la homocigosis manteniendo la variabilidad genética de F2 y, así,
realizar la evaluación y selección en generaciones avanzadas de endocría (Fehr,
1991). La evaluación y selección de familias permite obtener líneas con mayor
diversidad entre ellas, bajo criterios basados en el estudio del modo de herencia
de las características de interés en la población básica específica.
Finalmente, bajo todas esas consideraciones, el fitomejorador, durante el proceso

de endocría, debe aplicar distintas metodologías de evaluación y selección de
genotipos con base en el control genético de las características objeto del
programa de mejoramiento genético, definido por el estudio de la herencia en la
población segregante F2, de ahí la denominación del método “carácter
dependiente”.
113
Para Graterol (2018) “el éxito y eficiencia de un programa de mejoramiento parte
de disponer de germoplasma diverso y caracterizado, establecer métodos de
evaluación y selección confiables de progenitores y progenies, acelerar los
procesos de mejoramiento (hacerlo bien y a bajo costo) y sobre todo incentivar la
creatividad y la organización”.
La caraota es un cultivo social y económicamente importante para Venezuela, por

ello debe incrementarse su producción en el país. El primer paso es el desarrollo
de nuevos cultivares con alto potencial de producción, en un entorno de agricultura
sustentable que satisfaga los requerimientos de los productores y los
consumidores. Venezuela necesita de programas de mejoramiento genético de la
caraota apoyados tanto por instituciones públicas como privadas conformadas en
equipos de trabajo, con alianzas innovadoras para acceder a recursos de fuentes
no tradicionales (empresas, productores, organismos regionales y locales) que
suplan al mercado nacional de nuevos y mejores cultivares.
114
VI. CONCLUSIONES
1. La metodología implementada en el programa de mejoramiento genético se

basó en el estudio del modo de herencia de algunas características de interés,
como fue la resistencia al ataque de Xanthomonas phaseoli. En el caso de
características asociadas al rendimiento y sus componentes se verificó el carácter
poligénico mediante la determinación de estadísticos descriptivos y la prueba de
normalidad.
2. El programa se inició con la selección de plantas F2 resistentes a X. phaseoli y,

a partir de éstas, se formaron familias que luego se sometieron a la selección
natural y artificial hasta la generación F2:8. En esta generación se inició la
selección individual de plantas dentro de seis las familias seleccionadas por
resistencia a X. phaseoli, porte erecto arbustivo indeterminado, con buen nivel de
preferencia por parte de agricultores de caraota y buen comportamiento
productivo. En vista de que la estrategia del procedimiento seguido tuvo como
base el control genético de las características de interés, se le asignó el nombre
de “selección carácter dependiente”.
3. Por otra parte, considerando los aspectos implementados en cuanto al control

genético del carácter, manejo de la diversidad genética, manejo de la progenie,
tiempo y recursos disponibles, se evidenciaron las ventajas de este método en
comparación con otros convencionales. Una de las ventajas que provee el
programa es la posibilidad de obtener dos tipos de cultivares: i) mezcla de líneas,
lo que puede aportar una mayor plasticidad ante los cambios ambientales, y ii)
líneas puras convencionales.
4. La evaluación de seis líneas avanzadas F9:10 y seis familias F2:8 permitió

evidenciar la posibilidad de incrementar la producción de caraota con el
mejoramiento genético de plantas; el rendimiento promedio del ensayo estuvo en
1302 kg.ha-1, mientras que el nacional se encuentra en 800 kg.ha -1. Las líneas
IGEN-1, IGEN-8, mostraron rendimientos por encima de 1400 kg.ha-1, mientras
que las familias UCV-27 y UCV-56 superaron los 1500 kg.ha-1, logrando un
115
comportamiento superior al cultivar más sembrado en el país desde su liberación
en 1972, ‘Tacarigua’ que mostró 1248,1 kg.ha-1.
5. Para lograr esa alta producción de grano, los genotipos mostraron diferentes
comportamientos en cuanto a los componentes del rendimiento. Mientras IGEN-1
posee un alto número de frutos por planta, IGEN-8 tuvo un mayor número de
semillas/fruto y mayor peso de 100 semillas.
6. El análisis de correlación efectuado corroboró la presencia de compensación de

los componentes del rendimiento, encontrándose valores negativos y significativos
entre el número de frutos por plantas y el número de semilla por fruto (-0,44) así
como con el peso de 100 semillas (-0,37). Pese a ello, es posible desarrollar
cultivares con valores medios a altos en cuanto al número de frutos por planta,
número de semillas por fruto y peso de 100 semillas; lo que explicó los mayores
rendimientos encontrados en las familias UCV-27 y UCV-56.
7. Las familias y líneas obtenidas expresaron un porte de planta erecto arbustivo

indeterminado; sin embargo, las líneas IGEN-10 e IGEN-13 presentaron de 2 o 3
ápices o guías, siendo categorizados como porte IIb.
8. Se esperaba que los nuevos cultivares además de tener un comportamiento

agronómico superior, también fueran distinguibles y uniformes. Mediante seis
características fenotípicas y genotípicas con el uso de cinco marcadores
moleculares tipo microsatélites, se logró la diferenciación de las líneas IGEN. En
general, se observó una correspondencia entre la familia UCV y la línea IGEN
descendiente.
9. La verificación de la uniformidad mediante dos características fenotípicas y

cinco marcadores microsatélites permitió evidenciar la homogeneidad de las líneas
IGEN-3 e IGEN-14. No así para los otros genotipos. En especial los cultivares
‘Tacarigua’ y ‘Bicentenaria’, que presentaron los mayores valores de
desuniformidad.
116
VII. RECOMENDACIONES
1. Se recomienda incluir las líneas IGEN-1, IGEN-8. IGEN-10 e IGEN-13 en

ensayos en varias localidades a fin de verificar la estabilidad de su
comportamiento productivo, con miras a su inscripción en los Ensayos de
Validación Agronómica de Cultivares (EVAC), a fin de lograr su Elegibilidad.
2. Dar continuidad al programa de mejoramiento genético de caraota considerando

la revisión permanente de la eficiencia de la metodología a aplicar según las
características bajo selección, haciendo énfasis en las alianzas estratégicas con
otras instituciones nacionales y regionales.
3. Probar este método con otras características y/o cultivos de especies

autógamas, así como alguna otra modificación.
117
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Evaluación y selección de líneas promisorias de caraota resistentes a bacteriosis

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

EVALUACIÓN AGRONÓMICA, DISTINGUIBILIDAD Y HOMOGENEIDAD DE

Catalina María Ramis Jaume

Maracay, julio 2019

EVALUACIÓN AGRONÓMICA, DISTINGUIBILIDAD Y HOMOGENEIDAD DE

Catalina María Ramis Jaume

Trabajo presentado ante el Consejo de la Facultad de Agronomía de la

Al recuerdo de mis padres María y Felipe, con la

A mi esposo y compañero, Agostinho

A mis hijos: Patricia, Vicky, Ana y Agustín

A mis nietos: Bruno y Thiago

Deseo expresar mi agradecimiento a las personas e instituciones que hicieron

La Universidad Central de Venezuela por permitirme ser parte de esta casa,

A los Investigadores del INIA-CENIAP Delis Pérez, Anna Maselli, Margaret

A los participantes en los proyectos de investigación que dieron lo mejor de sí en

Al personal del Instituto de Genética de la Facultad de Agronomía, UCV, por el

A las instituciones que dieron financiamiento a lo largo de programa ejecutado:

Keywords: Xanthomonas, Phaseolus vulgaris, resistance, early selection

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7) Consideraciones finales 105

Desde el inicio de la agricultura, el hombre ha seleccionado plantas que considera

A partir del redescubrimiento de los trabajos de Mendel en 1900, esa

Los objetivos del mejoramiento genético de plantas pueden agruparse en el

Para lograr objetivos como esos, el fitomejorador necesita obtener toda la

La caraota (Phaseolus vulgaris L.) representa para la población venezolana una

La pérdida de la superficie de siembra se debe en gran parte al cambio de rubro

En América Latina los programas formales de fitomejoramiento en caraota se

Todos estos cultivares provienen de la selección individual de plantas en

En ese contexto, en el marco del proyecto BID-FONACIT II (2005-2007):

En las seis poblaciones obtenidas, por inoculación dirigida de cada planta de la

Evaluar el comportamiento agronómico, la distinguibilidad y uniformidad de cinco

En su consumo como grano seco, la caraota (Phaseolus vulgaris L.) es la

En el Cuadro 1 se presentan los niveles de producción de los principales países

Cuadro 1. Valores de producción, superficie cosechada y rendimiento de los

Fuente: FAOSTAT, 2016

En el caso de Venezuela, para 1960 se producían 84.000 t, lo que cubría el 85,2%

Fuente: Ministerio del Poder Popular para la Agricultura y Tierra (MppAT).

2) Morfología de la planta de caraota. La especie Phaseolus vulgaris L., en su

Las flores son perfectas, papilonáceas y están organizadas en racimos axilares o

Dentro del género Phaseolus se cultivan 5 especies (Debouck, 1999; Freytag y

Mientras que las formas silvestres de P. dumosus, P. coccineus, y P. acutifolius se

Sin embargo, estudios recientes, basados en el análisis de alineación de

A partir de esos dos reservorios de genes se inició, de forma independiente, la

El acervo mesoamericano presenta mayoritariamente faseolina tipo ‘S’, ‘CH’, ‘Sd’,

Dentro de cada acervo genético, considerando principalmente caracteres

4) Principales limitaciones del cultivo. El comportamiento agronómico de

Las principales limitantes pueden resumirse en el efecto de factores bióticos y

Las enfermedades virales causan importantes pérdidas en el cultivo en todo el

Entre los problemas ocasionados por hongos, la incidencia de las pudriciones

Asimismo, la Macrophomina phaseolina es el agente causal de la quemazón de

La bacteriosis común de la caraota causada por la bacteria Xanthomonas phaseoli

Los insectos plagas también son un factor limitante de la producción de la caraota.

En cuanto a los factores climáticos, cabe destacar la sequía y las altas

El estrés, provocado por el déficit de agua, es un fenómeno muy extendido en las

En la mayoría de las zonas productoras de caraota los rendimientos potenciales

El efecto del estrés por sequía es variable dependiendo de su intensidad,

A pesar de varias décadas de investigación, la sequía sigue siendo una importante

B. Principios del Fitomejoramiento Genético

Al iniciar un programa de mejoramiento genético, el fitomejorador debe decidir el

1) Objetivos del programa de fitomejoramiento. En general, los objetivos de un

Todos los fitomejoradores, consciente o inconscientemente, tienen un ideotipo en

En cuanto a la calidad, Simmonds (1979) agrupa los objetivos de un programa de