Capítulo 29
c0145 Neurocardiología a través de la óptica
de la teoría polivagal
Stephen W. Porges y Jacek Kolacz
RESUMEN
Este capítulo describe la teoría polivagal como fundamento hipotéti-
co para ampliar la investigación científica y clínica en neurocardio-
logía. Según la teoría polivagal, el sistema nervioso autónomo que
regula el corazón está influido por el sistema nervioso central, es
sensible a las influencias aferentes, se caracteriza por una reactivi-
dad adaptativa dependiente de la filogenia de los circuitos neurales
e interacciona con los núcleos de origen del tronco del encéfalo
que regulan los músculos estriados de la cabeza y de la cara. Esta
teoría hace hincapié en los cambios evolutivos y del desarrollo de
la regulación neural del corazón en los vertebrados y depende de
los conocimientos atesorados que describen las transformaciones
filogenéticas del sistema nervioso autónomo de los vertebrados. Se
centra en el cambio filogenético entre reptiles y mamíferos que dio
lugar a alteraciones específicas en las vías vagales que regulan el
corazón. Como los núcleos de origen de las vías vagales eferentes
primarias que regulan el corazón se desplazaron desde el núcleo
dorsal del vago en reptiles hasta el núcleo ambiguo en los mamífe-
ros, se desarrolló una conexión cardiofacial con las propiedades de
un sistema de interacción social que permitiría que las relaciones
interpersonales regularan el estado visceral y que las disfunciones
orgánicas se manifestaran en la regulación neural del corazón.
Palabras clave
p0010 Teoría polivagal, núcleo ambiguo, nervio vago, complejo
vagal dorsal, filogenia.
st0020 CONEXIÓN ENCÉFALO-RESTO
DEL CUERPO EN MEDICINA
p0015 El conocimiento y la experiencia estructuran nuestra pers-
pectiva de cómo interaccionan el encéfalo y el sistema ner-
vioso autónomo. Lo que se nos ha enseñado influye en cómo
creamos las cuestiones para la investigación y probamos
las hipótesis. A medida que se amplía la comprensión de la
neurofisiología del sistema nervioso autónomo, cambia el
© 2018. Elsevier España, S.L.U. Reservados todos los derechos
ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145
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alcance de las indagaciones. Los nuevos conocimientos pene-
tran lentamente en la educación médica e impactan incluso
más lentamente en cómo entienden y tratan las enfermedades
los clínicos.
La conceptualización del sistema nervioso autónomo p0020
dentro de la formación médica no ha seguido el ritmo de
expansión de la investigación neurofisiológica al ampliar
nuestro conocimiento de las conexiones bidireccionales entre
el encéfalo y los órganos viscerales. La educación médica da
pocas oportunidades para aprender cómo regula el encéfalo
los órganos periféricos e incluso menos ocasiones de conocer
cómo estos órganos influyen en la función encefálica. Estos
conocimientos limitados hacen que muchos médicos no com-
prendan las posibles vías que fomentan la salud o las que dan
lugar a disfunción. Cuando un diagnóstico es negativo y no
puede determinarse una manifestación funcional o estructural
en el órgano, la ausencia de comprensión de la función de
la comunicación neural bidireccional entre el encéfalo y los
órganos viscerales puede hacer que el médico asuma que los
síntomas del paciente no son creíbles.
Las especialidades médicas se centran en los órganos y, p0025
como consecuencia, son disciplinas que estudian el órgano,
pero no su regulación neural. Además, cuando existe una
disfunción más general del «sistema» de regulación nerviosa,
esta puede dar lugar a la aparición de disfunción en más
de uno de ellos (es decir, enfermedades concomitantes).
Frecuentemente, cuando se valora un órgano y no existe una
medida concreta de alteración de la función, se asume que el
trastorno no es fisiológico, sino únicamente psicológico. Esta
conclusión limita el apoyo y el tratamiento que puede ofrecer
el clínico y pone en riesgo al paciente. Se ha asumido que
varios trastornos tienen componentes psicológicos porque no
se conocen las vías neurales, y la intensidad de los síntomas
se relaciona frecuentemente con situaciones estresantes.
Un objetivo principal de las disciplinas «integradoras», p0030
como la neurocardiología, es describir de manera objetiva la
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 344 Neurocardiología
relación entre el sistema nervioso y los órganos viscerales. Sin
embargo, quienes estudian la regulación neural del corazón y
otros órganos viscerales comparten la idea de que las estructu-
ras encefálicas y los órganos periféricos están interconectados
a través de vías neurales que envían señales desde los órganos
viscerales hasta el tronco del encéfalo y desde este hasta
los órganos. Estos circuitos de comunicación bidireccional
proporcionan mecanismos de regulación dinámica a través de
los cuales las estructuras encefálicas influyen en los órganos
viscerales, los cuales informan al encéfalo y afectan a su
función. Esta premisa es la base de la teoría polivagal y un
supuesto importante en neurocardiología.
st0025 PERSPECTIVAS HISTÓRICAS SOBRE
LA CONEXIÓN ENCÉFALO-RESTO
DEL CUERPO
p0035 El concepto contemporáneo de la comunicación bidireccio-
nal entre los órganos viscerales y el encéfalo radica en la
obra de Walter Hess. En 1949 Hess recibió el premio Nobel
en Fisiología o Medicina por su trabajo, el cual cambió el
paradigma sobre el control central de los órganos viscerales.
Su conferencia en el Nobel sobre el control de los órganos
viscerales por el encéfalo se tituló The Central Control of the
Activity of Internal Organs (1). El primer párrafo del discurso
de este premio Nobel es profético e histórico. Proporcionó
el contexto para el desarrollo, la aplicación y la aceptación
de las disciplinas neuroanatómicas que han surgido, como
la neurocardiología. Este contexto aporta valores contradic-
torios en relación con estimular un mejor conocimiento de
la dinámica de la regulación neural de un sistema nervioso
integrado, mientras que está restringido por métodos expe-
rimentales reduccionistas y paradigmas limitados.
Un hecho reconocido, que se remonta a los primeros tiempos,
es que todo organismo vivo no es la suma de una multitud de
procesos unitarios, sino que, en virtud de las interrelaciones de
niveles más altos y más bajos de control, constituye una unidad
ininterrumpida. En un esfuerzo por aportar comprensión,
cuando se investiga, como norma, se examinan y estudian
procesos aislados que, por necesidad, deben extraerse de su
contexto. En general, esta separación experimental implica
un sacrificio biológico. De hecho, los hallazgos cuantitativos
de cualquier cambio material y energético preservan todo su
contexto solo si se observan y entienden como partes de un
orden natural. Esto implica que las leyes que gobiernan la
cohesión orgánica, la organización que conduce de la parte
al todo, representen una incertidumbre biológica, realmente
una incertidumbre de primer orden. Todos los avances en la
especialización se están desarrollando de forma más aguda y
rápida y amenazan la capacidad de aprehenderlos, o incluso
de apreciarlos. Si bien se ha hecho referencia a este estado
de las cosas, nuestra materia se define por su contenido gene-
ral. En particular, trata de los mecanismos por los cuales la
ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145
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actividad de los órganos internos se adapta a condiciones
constantemente cambiantes y por los cuales se ajustan entre sí
en el sentido de sistemas interrelacionados de funciones. Solo
queda añadir que la ampliación de nuestros conocimientos en
estos aspectos beneficia no solo a la compulsión del hombre a
entender, sino también al arte práctico de la curación. Además,
el hombre, en la salud y en la enfermedad, no es solo la suma
de sus órganos, sino que en verdad es un organismo humano
(1).
La visión de Hess de un sistema nervioso integrado que p0040
implica interacciones bidireccionales mutuas y dinámicas
entre el encéfalo y los órganos viscerales no recibió adhe-
sión en la formación médica tradicional. En cambio, esta sí
confirmó la opinión de Hess de que los avances en la espe-
cialización que dan lugar a subdisciplinas médicas amenazan
la capacidad de apreciar la organización de un órgano en el
organismo integrado.
Pocos médicos están familiarizados con la investiga- p0045
ción referente de Hess y su advertencia frente a la división
del cuerpo en sistema nervioso central y periférico. Des-
de la perspectiva de Hess, solo existe un sistema nervioso
integrado. En lugar de incorporar la clarividente visión de
Hess, la formación médica siguió dependiendo del punto
de vista anterior y más limitado del sistema nervioso autó-
nomo propuesto por Langley en 1921, que ha permanecido
como modelo predominante enseñado en las facultades de
Medicina (2). Si tiene dudas, pregunte a un cardiólogo, a un
nefrólogo, a un hepatólogo, a un gastroenterólogo o incluso
a un internista más ecléctico si las vías neurales específicas
pudieran contribuir a los síntomas de disfunción. Si están
de acuerdo, pregúnteles qué prueba «neural» confirmaría
esta especulación. Además, pregunte al especialista si la
ansiedad, la depresión o el estrés crónico podrían ser función
o causa de una disfunción del órgano. También interrogue
sobre la posibilidad de que los tratamientos médicos para
los órganos periféricos puedan contribuir a los síntomas
específicos manifestados a través de retroalimentación afe-
rente desde el órgano hasta el encéfalo. Estas indagaciones
proporcionarán un entendimiento de las lagunas masivas de
nuestro conocimiento sobre la función del sistema nervioso
en la salud y la enfermedad.
Langley era un distinguido profesor de Fisiología de p0050
la University of Cambridge. En 1898 propuso el término
«sistema nervioso autónomo» «para describir el sistema
simpático y el sistema nervioso relacionado de nervios
craneales y sacros, junto con el sistema nervioso local del
intestino» (pág. 270) (3). En conjunto, la función autonómica
de los nervios craneales y sacros definía el sistema nervioso
parasimpático, y el sistema nervioso del intestino llegó a
conocerse como «sistema nervioso entérico». En el primer
párrafo de su texto clásico, The Autonomic Nervous System,
Part I, proporcionó claramente su definición del sistema
nervioso autónomo (2). Afirmó que «el sistema nervioso
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 Neurocardiología a través de la óptica de la teoría polivagal Capítulo | 29
autónomo consta de células y fibras nerviosas por medio de
las cuales los impulsos eferentes llegan a tejidos diferentes
del músculo estriado multinucleado».
p0055 La visión de Langley del sistema nervioso autónomo
consiste en vías eferentes y órganos diana en las vísceras,
un modelo de arriba abajo que excluye tanto las estructuras
encefálicas implicadas en la regulación como las vías aferen-
tes que comunican el estado del órgano periférico de vuelta
al encéfalo. De hecho, el modelo de Langley no incluye los
componentes necesarios de un «sistema» capaz de regula-
ción mediante retroalimentación. Este sistema requeriría un
regulador central conectado a una estructura diana mediante
vías motoras y sensitivas. El modelo de Langley alteraba la
visión ampliada de un sistema nervioso integrado «de todo
el cuerpo» propuesta por Bernard (4) y descrita por Darwin
(5), caracterizada por comunicación bidireccional entre el
encéfalo y los órganos viscerales.
p0060 Un tratamiento ingenuo de las respuestas autonómi-
cas, sin tener en cuenta la influencia relevante de la retro-
alimentación aferente, es congruente con la definición de
Langley (2) de un sistema nervioso autónomo limitado, que
excluye el influjo de las fibras sensitivas que acompañan a
la mayoría de fibras motoras viscerales. Aunque a menudo
la definición se amplía para incluir tanto los aferentes vis-
cerales como las estructuras centrales (p. ej., bulbo o hipo-
tálamo), los libros de texto contemporáneos se centran en
los componentes motores, minimizando en su descripción la
importante función de los aferentes y la contribución central
a la regulación de los órganos autonómicos periféricos. Este
error, al ignorar la importancia de las vías aferentes, des-
cuida las características de retroalimentación y regulación
central de un sistema funcional. Además, limita el estudio
de la función reguladora dinámica del sistema nervioso
autónomo, ya que la modulación del estado visceral y el
mantenimiento de la homeostasis asumen implícitamente
un método de retroalimentación con los componentes cons-
tituyentes necesarios de estructuras motoras, sensitivas y
reguladoras. Por tanto, desde la perspectiva de sistemas,
el sistema nervioso autónomo consta de vías aferentes que
transmiten la información relacionada con las vísceras y
de áreas encefálicas que interpretan la retroalimentación
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
aferente y que ejercen control sobre las eferencias motoras
que vuelven hacia los órganos viscerales.
p0065 Darwin (5) aportó una percepción histórica sobre la posi-
ble importancia del vago en la comunicación bidireccional
entre el encéfalo y el corazón. Aunque Darwin se enfocó en
las expresiones faciales que definen las emociones, reconoció
la relación dinámica entre el vago y la actividad del sistema
nervioso central que acompañaba a la expresión espontánea
de las emociones. Teorizó que había vías neurales identifica-
bles que proporcionaban la comunicación necesaria entre
estructuras encefálicas específicas y los órganos periféricos
para producir el patrón determinado de actividad autonómica
asociado con las emociones. Por ejemplo:
ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145
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[…] cuando la mente se estimula intensamente, podemos espe-
rar que afecte instantáneamente al corazón de forma directa;
y esto está reconocido universalmente... Cuando se afecta al
corazón, reacciona sobre el encéfalo; y el estado del encéfalo
a su vez reacciona a través del nervio neumogástrico [vago]
sobre el corazón; de modo que, ante cualquier excitación,
existirá mucha acción y reacción mutua entre ambos órganos,
los dos más importantes del cuerpo (pág. 69).
Para Darwin, cuando existía un estado emocional, el latido p0070
cardíaco cambiaba instantáneamente (es decir, a través de
los eferentes vagales), y la alteración de la actividad cardíaca
influía en la actividad encefálica (es decir, a través de los afe-
rentes vagales). No aclaró los mecanismos neurofisiológicos
que traducen la expresión emocional inicial en el corazón.
Darwin no disponía de nuestro conocimiento actual de la ana-
tomía del tronco del encéfalo y de la neurofisiología del vago.
En ese tiempo no se sabía que las fibras vagales se originan
en varios núcleos bulbares y que las ramas del vago ejercen
control sobre la periferia a través de diferentes sistemas de
retroalimentación. Sin embargo, la afirmación de Darwin es
importante porque enfatiza la retroalimentación aferente del
corazón al encéfalo, independiente de la médula espinal y
del sistema nervioso simpático, y la función reguladora del
nervio neumogástrico (renombrado «vago» a finales del siglo
xix) en la expresión de las emociones.
Darwin atribuyó estas ideas a le milieu interieur («el p0075
medio interno») de Claude Bernard, como ejemplo de la
regulación del sistema nervioso. De forma congruente con
la psicofisiología y la neurocardiología más contemporánea,
Claude Bernard observaba el corazón como un sistema de
respuesta primario capaz de reaccionar a todas las formas de
estimulación sensitiva. Él enfatizó explícitamente la potencia
de las vías del sistema nervioso central hacia el corazón (6).
Puede asumirse que estas vías viajan a través del vago. Estas
ideas se expresan en la siguiente observación de Claude
Bernard:
El corazón en el hombre no es solo el órgano central de la cir-
culación sanguínea; es un centro que está afectado por todas
las influencias sensitivas. Estas pueden transmitirse desde la
periferia a través de la médula espinal, desde los órganos a
través del sistema nervioso simpático, o desde el propio sis-
tema nervioso central. De hecho, los estímulos procedentes del
encéfalo muestran sus efectos más intensos sobre el corazón
(pág. 118) (6).
Bernard y Darwin, al apreciar la importancia de la retro- p0080
alimentación aferente en la regulación neural del corazón,
pueden considerarse los fundadores históricos de la neuro-
cardiología.
Langley no fue el único que minimizó la potencial p0085
comunicación bidireccional entre los órganos viscerales y
el encéfalo. Walter Cannon, otro fisiólogo icónico, propuso
que las respuestas autonómicas asociadas con las emociones
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 346 Neurocardiología
se conducían principalmente por estructuras encefálicas y
se transmitían a través de las vías simpático-suprarrenales
para mantener las conductas de lucha-huida (7). La visión
de Cannon contradecía a la de William James, quien propu-
so que la retroalimentación aferente del cuerpo era la que
estructuraba la experiencia emocional (8). El punto de vista
de Cannon se aceptó fácilmente y, al emerger la visión de
Hans Selye (9, 10), dominó los conceptos contemporáneos
de la fisiología del estrés. Tal vez contribuyó la falta de sofis-
ticación fisiológica de James y su incapacidad para describir
las vías neurales a través de las cuales viajaba la retroali-
mentación aferente desde la periferia hasta el encéfalo. Las
respuestas generalizadas al estrés descritas por Cannon y
Selye hacían hincapié en el sistema nervioso simpático y
las suprarrenales. Estas opiniones minimizaban la función
del vago y no reconocían la acción fundamental de las vías
aferentes vagales como sistema de vigilancia en la regulación
fisiológica y emocional, comunicando el estado del órgano
a las estructuras encefálicas.
p0090 A medida que los investigadores intentan comunicar
y traducir hallazgos y conceptualizaciones a la práctica
clínica, continúan siendo confrontados con los frutos de
una formación médica que generalizó el sistema nervioso
autónomo con las limitaciones de la definición de Langley.
Este modelo limitado influyó en el entendimiento y en la con-
ceptualización general de los médicos sobre la comunicación
entre el encéfalo y los órganos viscerales. Como mucho, los
médicos reconocen la comunicación vertical del encéfalo a
los órganos. Aunque virtualmente todos los clínicos tienen un
conocimiento limitado acerca de los aferentes que controlan
los órganos viscerales e informan a los centros encefálicos
que los regulan.
p0095 El modelo de Langley, en parte, ha sido mal entendido,
ya que su contribución representó un progreso importante
al proporcionar un principio de organización a la regulación
eferente de los órganos viscerales. No se propuso como alter-
nativa a las características más integradoras de la regulación
visceral propuestas 50 años antes por Bernard. Desde una
perspectiva histórica, es importante reconciliar esta disconti-
nuidad ya que la ciencia y la práctica clínica se reintegran en
disciplinas neuroanatómicas como la neurocardiología. Fue
la investigación de un modelo más integrador de la regula-
ción neural del sistema nervioso autónomo lo que hizo surgir
la teoría polivagal (11-16).
st0030 PARADOJA VAGAL: ORIGEN
DE LA TEORÍA POLIVAGAL
p0100 La teoría polivagal surgió a partir de una paradoja observada
mientras se estudiaban los patrones de frecuencia cardíaca en
fetos y recién nacidos humanos. La bradicardia en obstetricia
y neonatología es un índice clínico de riesgo y se asume
que está mediada por el vago. En esta misma población, la
variabilidad de la frecuencia cardíaca, o variación de tiempo
ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145
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entre latido y latido, también se considera un índice clínico
de adaptación mediado por el vago. Si el tono vagal cardíaco
es un indicador positivo de salud de un feto o un neonato
cuando son monitorizados y muestran variabilidad de la
frecuencia cardíaca, entonces ¿cómo puede ser el tono vagal
un indicador negativo de salud cuando se manifiesta como
bradicardia? La investigación en animales demostró que
ambos signos podían alterarse al seccionar las vías del vago
hacia el corazón o mediante bloqueo farmacológico (es decir,
con atropina) interfiriendo en la acción inhibidora del vago
sobre el nodo sinoauricular (11).
La resolución de esta paradoja derivó de la observación p0105
de que, a través de la evolución del sistema nervioso autó-
nomo de los vertebrados, los mamíferos desarrollaron dos
vías eferentes vagales: una tiene un ritmo respiratorio, es
exclusiva de los mamíferos, está mielinizada, se origina en
una zona del tronco del encéfalo conocida como «núcleo
ambiguo», viaja principalmente a los órganos situados por
encima del diafragma e interacciona con las estructuras del
tronco del encéfalo que regulan los músculos estriados de la
cabeza y la cara; la otra no tiene ritmo respiratorio, se observa
virtualmente en todos los vertebrados, no está mielinizada,
viaja fundamentalmente hasta los órganos por debajo del
diafragma y se origina en el núcleo dorsal del vago del tronco
del encéfalo.
ARRITMIA SINUSAL RESPIRATORIA: st0035
UN ÍNDICE DEL TONO VAGAL CARDÍACO
Para explorar las diferencias entre la bradicardia y la variabi- p0110
lidad de la frecuencia cardíaca mediadas por el vago, necesi-
tamos entender los componentes neurales que median ambas
respuestas. El mecanismo que produce bradicardia masiva se
conoce bien ya que deriva de una inhibición vagal del nodo
sinoauricular y puede imitarse mediante estimulación eléc-
trica directa del vago o indirecta de las áreas troncoencefáli-
cas. Los experimentos de validación que utilizan protocolos
similares son incapaces de distinguir entre la actividad vagal
tónica de base y la actividad vagal debida a estimulación
aguda. Y los estudios de estimulación tampoco son capaces
de diferenciar selectivamente entre las vías vagales mie-
linizadas y no mielinizadas. Además, la manipulación de
los cambios agudos de actividad eferente vagal no permite
percibir los mecanismos que producen variaciones tónicas
en la variabilidad de la frecuencia cardíaca.
En mamíferos sanos el corazón no late con una frecuencia p0115
constante. Aunque la frecuencia de descarga intrínseca del
nodo sinoauricular, el marcapasos cardíaco, puede ser relati-
vamente fija, está modulada por una inhibición transitoria del
marcapasos por las vías vagales. Cuando la frecuencia res-
piratoria espontánea se manifiesta en el patrón de frecuencia
cardíaca, se denomina arritmia sinusal respiratoria (ASR).
Las referencias a la ASR surgieron a principios de 1900. p0120
Wundt afirmó que «los movimientos respiratorios [...] se
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 Neurocardiología a través de la óptica de la teoría polivagal Capítulo | 29
acompañan regularmente de fluctuaciones del pulso, cuya
rapidez aumenta en inspiración y disminuye con la espiración»
(17). Hering comunicó la relación funcional entre la amplitud
de la ASR y el tono vagal cardíaco (18). Refirió que la res-
piración constituía una prueba funcional del control vagal del
corazón. Hering afirmó: «Se sabe que una reducción demos-
trable de la frecuencia cardíaca con la respiración es indicativa
de la función de los vagos». La neurofisiología contemporánea
confirma estas comunicaciones iniciales (19). Puesto que los
mecanismos neurales que median la ASR son bien conocidos
como impulsos funcionales de las vías vagales eferentes mie-
linizadas, nuestra investigación se ha centrado en la ASR y no
en otras medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca,
cuyo origen ya ha sido claramente definido.
st0040 Teoría polivagal: cambios filogenéticos
en el sistema nervioso autónomo
de los vertebrados
p0125 Trazando los cambios evolutivos en los vertebrados, surge un
modelo filogenético por el cual en los mamíferos se desarro-
llaron dos vías vagales hacia el corazón. Este patrón podría
describirse en términos de tres fases evolutivas durante las
cuales se desarrollaron los circuitos neurales para regular el
corazón. Durante la primera fase, los vertebrados se basaban
en un nervio vago no mielinizado con vías eferentes origi-
nadas en un área del tronco del encéfalo similar al complejo
vagal dorsal, que contiene el origen de las vías eferentes y la
terminación de las aferentes. A medida que evolucionaron, se
desarrolló un sistema nervioso simpático medular. Por últi-
mo, con la aparición de los mamíferos, hubo una transición
en la regulación del sistema nervioso autónomo. Durante esta
transición algunas de las células de origen del vago migraron
desde el núcleo dorsal del vago hacia el núcleo ambiguo. En
este proceso evolutivo, muchas de las fibras vagales eferentes
originadas en el núcleo ambiguo se mielinizaron e integra-
ron en la función de regulación troncoencefálica de las vías
eferentes viscerales especiales que regulaban los músculos
estriados de la cabeza y de la cara. Es interesante que Langley
estableciera la hipótesis de un desarrollo filogenético de las
fibras vagales congruente con esta descripción de la teoría
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
polivagal (2, 11):
La hipótesis que yo señalaría como causa aproximada de la
existencia de dos tipos de fibras nerviosas es que las células
con fibras no meduladas [no mielinizadas] fueran las primeras
en la filogenia en migrar desde el sistema nervioso central,
ocurriendo una migración posterior cuando se hubiera pro-
ducido una especialización posterior de las células nerviosas
centrales, y que estas células migradas dieran lugar a fibras
meduladas [mielinizadas]. Según esta hipótesis, las dos for-
mas de células embrionarias habrían persistido en un grado
variable en los diferentes vertebrados, dando lugar cada una
de ellas a su propio tipo de axón (pág. 25) (2).
ISBN: 978-84-9113-155-7; PII: B978-84-9113-155-7.00029-7; Autor: GELPISPAIN2018; Documento ID: 00029; Capítulo ID: c0145
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En los mamíferos, las vías vagales no mielinizadas que p0130
se originan en el núcleo dorsal del vago regulan principal-
mente los órganos situados por debajo del diafragma, aunque
algunas de ellas terminan en el nodo sinoauricular. Según la
hipótesis de la teoría polivagal, estas fibras no mielinizadas
permanecen fundamentalmente inactivas hasta que existe
una amenaza vital y probablemente se potencian durante la
hipoxia y los estados en los que se deprime la influencia de
los impulsos vagales mielinizados al corazón. Esta secuencia
puede observarse, en la frecuencia cardíaca fetal humana,
en que es más probable que aparezca bradicardia cuando la
influencia tónica de las vías mielinizadas, que se manifiesta
en ASR, es baja (20).
En los primeros vertebrados la vía vagal no mielinizada p0135
que se originaba en el tronco del encéfalo era un componente
crítico de regulación neural de todas las vísceras. Este sis-
tema bidireccional reducía el gasto metabólico cuando los
recursos eran bajos, como en el caso de la reducción del
oxígeno. El sistema nervioso de los vertebrados primitivos
no necesitaba mucho oxígeno para sobrevivir y podría dis-
minuir la frecuencia cardíaca y las demandas metabólicas
cuando caían las concentraciones de oxígeno. Por ello, este
circuito proporcionaba un sistema de conservación que se
adaptó como defensa primitiva en los mamíferos, manifes-
tándose como muerte fingida y respuestas de síncope y
disociación producidas por los traumatismos. Puesto que
este sistema de defensa podría ser mortal para los mamíferos
en demanda de oxígeno, funcionaba como última opción
para la supervivencia. Las vías motoras vagales no mieli-
nizadas filogenéticamente primitivas se comparten con la
mayoría de los vertebrados y, en los mamíferos, cuando no
se reclutan como sistema de defensa, funcionan como sostén
de la salud, el crecimiento y la reparación a través de la
regulación por vía neural de los órganos subdiafragmáticos
(es decir, los órganos internos que se encuentran por debajo
del diafragma).
El circuito vagal mielinizado con eferentes originados en p0140
la zona troncoencefálica denominada «núcleo ambiguo» es
exclusiva de los mamíferos. Las vías motoras vagales mielini-
zadas «más nuevas» regulan los órganos supradiafragmáticos
(p. ej., el corazón y los pulmones) y se integran en el tronco
del encéfalo con las estructuras que modulan los músculos
estriados de la cabeza y la cara a través de vías eferentes vis-
cerales especiales, dando lugar a un sistema de interacción
social funcional. Este circuito vagal más nuevo enlentece la
frecuencia cardíaca y mantiene los estados de calma.
Teoría polivagal: la aparición del sistema st0045
de interacción social
La integración de las vías vagales cardíacas mielinizadas p0145
con la regulación neural de la cara y de la cabeza dio lugar
al sistema de interacción social de los mamíferos. Según se
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 348 Neurocardiología
Corteza
Tronco del encéfalo
Músculos de Pares craneales
Bronquios
la masticación V, VII, IX, X, XI
Músculos Corazón
del oído medio
Músculos Laringe Faringe Giro de
faciales la cabeza
Ambiente
f0010 FIGURA 29-1 Sistema de interacción social. El sistema de interacción
social consta de un componente somatomotor (cuadros de líneas continuas)
y un componente visceromotor (cuadros de líneas discontinuas). El com-
ponente somatomotor está formado por vías eferentes viscerales especiales
que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza, mientras que el
componente visceromotor está formado por el vago mielinizado que regula
el corazón y los bronquios.
ilustra en la figura 29-1, los impulsos nerviosos del sistema
de interacción social constan de un componente somatomotor
y otro visceromotor. El componente somatomotor consta de
las vías eferentes viscerales que regulan los músculos estria-
dos de la cabeza y de la cara. El componente visceromotor
está formado por el vago supradiafragmático mielinizado,
que regula el corazón y los bronquios. Funcionalmente, el
sistema de interacción social se origina en una conexión
cardiofacial, que coordina el corazón con los músculos de la
cara y de la cabeza. La función inicial del sistema es coor-
dinar la succión-deglución-respiración-vocalización. Una
coordinación atípica de este sistema en etapas precoces de la
vida es indicativa de dificultades posteriores en la conducta
social y la regulación emocional.
p0150 Cuando tenemos una interacción completa, se expresan
dos importantes características bioconductuales de este
sistema. En primer lugar, el estado corporal se regula de
forma eficaz para fomentar el crecimiento y la reparación
(p. ej., homeostasis visceral). Esto se realiza funcional-
mente a través de un incremento de influencia de las vías
motoras vagales mielinizadas sobre el marcapasos car-
díaco para enlentecer la frecuencia cardíaca, inhibir los
mecanismos de lucha o huida del sistema nervioso simpá-
tico, atenuar el sistema de respuesta al estrés del eje hipo-
talámico-hipofisario-suprarrenal (HHS; responsable de la
liberación de cortisol) y reducir la inflamación mediante
la modulación de las reacciones inmunitarias (p. ej., cito-
quinas) (14). En segundo lugar, la conexión cardiofacial
filogenética de los mamíferos interviene transmitiendo
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el estado fisiológico a través de la expresión facial y la
prosodia (entonación de la voz), así como regulando los
músculos del oído medio para modular la frecuencia de
la escucha (14-16, 21, 22).
Los núcleos de origen del tronco del encéfalo del sis- p0155
tema de interacción social están influidos por estructuras
encefálicas superiores (es decir, impulsos de arriba abajo) y
por aferencias viscerales (es decir, impulsos de abajo arriba).
Las vías corticobulbares directas reflejan la influencia de
las áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras
superiores) sobre los núcleos bulbares de origen de este sis-
tema. Las influencias de abajo arriba tienen lugar a través de
retroalimentación por el vago aferente (p. ej., tracto solitario),
transmitiendo la información de los órganos viscerales hasta
los núcleos bulbares (p. ej., núcleo del tracto solitario) e
influyendo tanto en los núcleos de origen del sistema como
en las áreas prosencefálicas que se supone están implica-
das en varios trastornos psiquiátricos (23-25). Además, las
estructuras anatómicas implicadas en la interacción social
tienen relación neurofisiológica con el eje HHS, los neuro-
péptidos sociales (p. ej., oxitocina y vasopresina) y el sistema
inmunitario (26, 27).
Los aferentes de los órganos diana del sistema de p0160
interacción social, incluidos los músculos de la cara y la
cabeza, también proporcionan impulsos aferentes potentes
hacia los núcleos de origen, regulando el componente vis-
ceral y somático del sistema. El núcleo de origen del nervio
facial forma el límite del núcleo ambiguo y los aferentes
del nervio trigémino aportan impulsos sensitivos primarios
al núcleo ambiguo. Por tanto, el complejo vagal anterior,
formado por el núcleo ambiguo y los núcleos del nervio
trigémino y facial, está relacionado funcionalmente con la
expresión y la experiencia de las emociones. La activación
del componente somatomotor (p. ej., escucha, ingestión o
elevación de los párpados) podría desencadenar cambios
viscerales que apoyarían la interacción social, mientras que
la modulación del estado visceral, dependiendo de si existe
aumento o disminución de la influencia de los eferentes
vagales mielinizados al nodo sinoauricular (es decir, aumento
o reducción del freno vagal), induciría o impediría dicha
conducta (11, 14). Por ejemplo, la estimulación de estados
viscerales que fomenten la movilización (es decir, conductas
de lucha o huida) evitarán la capacidad de expresar conductas
de interacción social.
La conexión cardiofacial permitió a los mamíferos p0165
detectar si un congénere estaba en un estado de calma
fisiológica y si era «seguro» acercarse, o bien si se encon-
traba fisiológicamente reactivo y muy movilizado, período
durante el cual la interacción sería peligrosa. Al mismo
tiempo, esta conexión permite al individuo señalizar la
«seguridad» a través de patrones de expresión facial y
entonación vocal y calmar potencialmente a un congé-
nere agitado para entablar una relación social. Cuando
el vago más nuevo de los mamíferos funciona de forma
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óptima en las interacciones sociales (es decir, inhibe la
estimulación simpática que induce las conductas de lucha
o huida), las emociones están bien reguladas, la prosodia
vocal es rica y el estado autonómico mantiene conductas
espontáneas de relación social serenas. Con este circuito
vagal mielinizado más nuevo, el sistema cardiofacial es
bidireccional, influyendo en interacciones sociales positivas
y estas en la función vagal para optimizar la salud, aminorar
los estados fisiológicos relacionados con el estrés y apoyar
la recuperación y el crecimiento. La comunicación social
y la capacidad para regular las relaciones mutuamente a
través de sistemas de interacción recíprocos conducen a una
sensación de conexión y es una característica definitoria
importante de la experiencia humana.
st0050 Teoría polivagal: disolución
p0170 El sistema nervioso humano, de forma similar al de otros
mamíferos, se desarrolló no solo para sobrevivir en ambien-
tes seguros, sino también para fomentar la supervivencia
en entornos peligrosos y amenazadores para la vida. Con
el fin de conseguir esta flexibilidad adaptativa, el sistema
nervioso autónomo de los mamíferos, además de la vía
vagal mielinizada integrada en el sistema de interacción
social, conservó dos circuitos neurales más primitivos
para regular estrategias de defensa (es decir, conductas de
lucha-huida y de fingimiento de muerte). Es importante
señalar que la conducta y la comunicación social y la
homeostasis visceral son incompatibles con los estados
neurofisiológicos que mantienen la defensa. Las estrategias
de la respuesta polivagal a los desafíos están ordenadas
filogenéticamente, y los componentes más nuevos de la
respuesta del sistema nervioso autónomo actúan primero.
Este modelo de reactividad autonómica es coherente con
el concepto de John Hughlings Jackson de disolución, en
el que propone que «las disposiciones neurales superiores
inhiben (o controlan) las inferiores y, por tanto, cuando
las superiores se hacen no funcionales súbitamente, las
inferiores aumentan de actividad» (28). En esta jerarquía
de respuestas adaptativas se utiliza primero el circuito de
interacción social más nuevo; si ese circuito no consigue
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
proporcionar seguridad, se reclutan secuencialmente los
circuitos más antiguos.
st0055 Teoría polivagal: neurocepción
p0175 La teoría polivagal propone que la evaluación neural del
riesgo no requiere un conocimiento o función consciente a
través de los circuitos nerviosos que compartimos con nues-
tros ancestros vertebrados filogenéticos. Por ello se introdujo
el término «neurocepción», para enfatizar un proceso neural
diferente de la percepción, capaz de distinguir las caracterís-
ticas ambientales (y viscerales) que son seguras, peligrosas
o amenazadoras para la vida (29, 30). En entornos seguros,
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el estado autonómico se regula adaptativamente para atenuar
la activación simpática y proteger el sistema nervioso central
dependiente de oxígeno, especialmente la corteza, de las
reacciones metabólicamente conservadoras del complejo
vagal dorsal (p. ej., síncope vasovagal).
La neurocepción se propuso como un mecanismo «refle- p0180
jo» capaz de cambiar instantáneamente el estado fisiológico.
La neurocepción es un mecanismo plausible que media la
expresión y la alteración de la conducta social positiva, la
regulación emocional y la homeostasis visceral. La neuro-
cepción podría desencadenarse por detectores distintivos
que implican a áreas de la corteza temporal que se comuni-
can con el núcleo central de la amígdala y la sustancia gris
periacueductal, ya que la reactividad límbica está modulada
por las respuestas de la corteza temporal a movimientos
biológicos como voces, caras y movimientos de las manos.
En el concepto de neurocepción está incluida la capacidad
del sistema nervioso de reaccionar a la «intención» de estos
movimientos. Funcionalmente, la neurocepción descodifica e
interpreta el objetivo asumido de los movimientos y sonidos
de los objetos vivos e inanimados. Este proceso tiene lugar
sin intervención de la conciencia. Aunque no solemos ser
conscientes de los estímulos que desencadenan las diferen-
tes respuestas neuroceptivas, sí somos conscientes de las
reacciones de nuestro cuerpo. Por ello, la neurocepción de
individuos familiares y de individuos con voces adecuada-
mente prosódicas y cálidas y caras expresivas se traduce en
una interacción social positiva que promueve una sensación
de seguridad.
Teoría polivagal: el estado autonómico es st0060
una variable intermedia
La teoría polivagal propone que el estado fisiológico es una p0185
parte fundamental, y no un correlato, de la emoción y el áni-
mo. De acuerdo con la teoría, el estado autonómico funciona
como una variable intermedia que sesga nuestra detección y
evaluación de las claves ambientales. Dependiendo del estado
fisiológico, las mismas claves se evaluarán reflexivamente
como neutrales, positivas o amenazadoras. Funcionalmente,
un cambio de estado cambiará el acceso a diferentes estruc-
turas encefálicas y mantendrá la comunicación social o bien
las conductas defensivas de lucha/huida o bloqueo. La inves-
tigación contemporánea sobre el impacto de la estimulación
del nervio vago sobre la función cognitiva y la regulación
emocional apoya este modelo (31). La teoría enfatiza la
relación bidireccional entre el encéfalo y las vísceras, lo
que explicaría cómo los pensamientos cambian la fisiología
y cómo el estado fisiológico influye en los pensamientos. A
medida que los individuos cambian su expresión facial, la
entonación de su voz, su patrón de respiración y su postura,
también están modificando su fisiología principalmente a
través de circuitos que implican las vías vagales mielinizadas
al corazón.
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 350 Neurocardiología
st0065 Teoría polivagal: función de los aferentes
viscerales en la regulación del corazón
p0190 El foco prevalente de búsqueda en la investigación de la regu-
lación neural del corazón se ha centrado en las vías eferentes
que salen de los núcleos del tronco del encéfalo y los gan-
glios simpáticos. Se ha realizado una investigación limitada
sobre la influencia de los aferentes viscerales en la regulación
neural del corazón y cómo se manifiestan estas influencias
en la regulación del corazón y otros órganos viscerales. Esto
se debe, en parte, al sesgo eferente de la formación médica,
que ha dado lugar a una conceptualización limitada de la
regulación neural del corazón. Sin embargo, este error está
cambiando rápidamente debido a la estimulación del nervio
vago, un modelo de abajo arriba que se enfoca en el vago
como nervio aferente (aproximadamente un 80% de las fibras
vagales son sensitivas). Es interesante que los efectos secun-
darios de la estimulación del nervio vago frecuentemente
sean debidos a la influencia de la estimulación de las vías
eferentes. Estos efectos colaterales se aprecian principalmen-
te sobre las características del sistema de interacción social,
con cambios en la voz y dificultades para la deglución (31).
Sin embargo, en algunos casos la estimulación se ha manifes-
tado en órganos subdiafragmáticos dando lugar a diarrea
(32). A medida que la estimulación vagal se aplique más
frecuentemente a los trastornos médicos, existirá una con-
cienciación emergente de la acción de los impulsos aferentes
vagales sobre la función neurofisiológica (p. ej., epilepsia),
el estado emocional (p. ej., depresión) y la cognición (p. ej.,
aprendizaje y atención) (33, 34).
p0195 De acuerdo con la teoría polivagal, los núcleos de origen
del vago mielinizado están regulados por circuitos neurales
complejos, implicando tanto aferentes viscerales (es decir,
de abajo arriba) como estructuras encefálicas superiores
(es decir, de arriba abajo) que influyen en los núcleos tron-
coencefálicos que controlan el vago mielinizado y los mús-
culos estriados de la cabeza y la cara (es decir, el sistema de
interacción social). A medida que se incorpore la función de
los aferentes viscerales al conocimiento del sistema nervioso
autónomo, los clínicos y los investigadores empezarán a
reconocer las manifestaciones del control vagal del corazón
en pacientes con diversos trastornos de los órganos perifé-
ricos. En lugar de la interpretación de la regulación neural
atípica del corazón, que puede reflejar algunas formas de
enfermedad cardíaca y cardiovascular, las enfermedades
concomitantes se interpretarán no como correlatos sino como
manifestaciones de la disfunción de un «sistema» coherente
con la visión profética de Walter Hess.
p0200 Varias enfermedades crónicas que se manifiestan en
órganos subdiafragmáticos específicos (p. ej., riñón, pán-
creas, hígado, intestino, genitales, etc.) tienen características
identificables que han conducido a tratamientos dirigidos a
los órganos diana (p. ej., fármacos o cirugía). Sin embargo,
otros trastornos que impactan en la calidad de vida, como el
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síndrome de intestino irritable y la fibromialgia, se definen
por síntomas inespecíficos. La literatura médica relaciona
estas enfermedades crónicas inespecíficas con la regulación
vagal atípica del corazón, que se refleja en una disminu-
ción de la variabilidad de frecuencia cardíaca (35, 36). De
forma congruente con estos hallazgos, la variabilidad de
la frecuencia se ha propuesto como biomarcador de estos
trastornos.
La teoría polivagal propone una interpretación alterna- p0205
tiva de esta covarianza. De forma coherente con el modelo
integrado del sistema nervioso autónomo descrito en la
teoría, la variabilidad atípica de frecuencia cardíaca no
se interpreta como biomarcador de ninguna enfermedad
específica. En cambio, la disminución de variabilidad se
propone como marcador neurofisiológico de un reajuste
difuso del sistema nervioso autónomo tras una reacción
adaptativa compleja a la amenaza. Con esta interpretación
es compatible la existencia de una intensa conexión entre
la prevalencia de antecedentes de abuso, en especial de
abuso sexual en mujeres, y las manifestaciones de trastornos
clínicos inespecíficos, como síndrome de intestino irritable
y fibromialgia. Además, el estrés emocional intensifica los
síntomas y dificulta el resultado positivo del tratamiento,
mientras que los traumas pueden desencadenar o agravar los
síntomas (37, 38). Nosotros proponemos que una respuesta
neural inicialmente adaptativa a la amenaza, a través de
retroalimentación aferente visceral desde los órganos hacia
el tronco del encéfalo, puede dar lugar a una reorganización
crónica de la regulación autonómica que se observa en la
regulación vagal del corazón (es decir, depresión de varia-
bilidad de la frecuencia cardíaca) junto con una alteración
de la función y la señal dolorosa aferente de órganos subdia-
fragmáticos.
CONCLUSIONES st0070
La neurocardiología define una disciplina emergente que p0210
proporciona una oportunidad para estudiar la comunicación
bidireccional entre el encéfalo y el corazón. Observando los
organismos vivos como una colección de sistemas fisiológi-
cos dinámicos, adaptativos, interactivos e interdependientes,
se hace evidente que el sistema nervioso autónomo no puede
considerarse funcionalmente separado del sistema nervio-
so central. De forma coherente con la teoría polivagal, el
corazón no está «flotando en un mar de vísceras», sino que
está metafóricamente anclado en las estructuras centrales
mediante vías eferentes y recibe continuamente señales regu-
ladoras de las estructuras centrales a través de abundantes
vías aferentes. Por ello, el tratamiento y la valoración de la
función cardíaca y de otras manifestaciones de disfunción
autonómica en la regulación neural del corazón deben basar-
se en las conexiones bidireccionales entre las estructuras
autonómicas y encefálicas centrales. Estos conocimientos
nos informan de la vulnerabilidad de la cardiopatía y de
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 Neurocardiología a través de la óptica de la teoría polivagal Capítulo | 29 351

la disfunción asociada a la inducción del sistema nervioso 19. Dergacheva O, Griffioen KJ, Neff RA, Mendelowitz D. Respiratory bib0100

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