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el Alca 123 (1): 153-161, 2006

© Unión de Ornitólogos Americanos, 2006. Impreso en


EE.UU..

Es la melanina una defensa contra los piojos de las plumas-ALIMENTACIÓN?

S ??? E. B ??? , 1 ¿¿¿¿RE???? K, B ?? R. M ??? , J ??? L ???? ,

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¿¿¿RE??? H. C ???
Departamento de Biología, Universidad de Utah, 257 Sur 1400 Oriente, Salt Lake City, Utah 84112, EE.UU.

¿¿UNA?? ?? .- La base de adaptación del color del plumaje ha recibido tanto una? ención,
incluyendo el hallazgo de que el color puede revelar información acerca de las cargas parasitarias a las potenciales
parejas. Una posibilidad relacionada, que el color puede ser una defensa directa contra los parásitos, ha recibido
menos una? ención. La melanina hace que las plumas duro y más resistente al desgaste. La melanina también
puede hacer que las plumas más dif'ıcil para featherfeeding parásitos para comer. Hemos explorado el papel de la
melanina como una posible defensa ectoparásito usando Roca palomas ( Columba livia) y sus liendres de las plumas
de lactancia (Insecta: Phthiraptera). Roca palomas son una especie ideal para este tipo de trabajo a causa de la
variación extrema en las plumas de las formas de color Erent di ff, que van desde el negro melaninrich a las
personas blancas libres de melanina. Hemos probado el e ff ect de melanina en los piojos de varias maneras. En
primer lugar, se compararon las cargas de piojos naturales de palomas en libertad para ver si las formas de color
más melánicos tenían un menor número de piojos. También hicimos ensayos de laboratorio en el que se midió la
supervivencia y el éxito reproductivo de los piojos de paloma forzados a alimentarse de plumas con cantidades di ff
Erent de melanina, y se compararon las cantidades de material de plumas consumida por estos piojos. Por último,
hemos probado las preferencias de hábitat y la alimentación de los piojos expuestos a las plumas con cantidades di ff
Erent de melanina. Ninguna de nuestras pruebas revelaron ningún correo ff ect de melanina en los piojos.

Recibido el 1 de septiembre de 2004, aceptado 26 de junio de 2005.

palabras clave: Columba livia, Columbiformes, ectoparásitos, el color del plumaje, acicalándose, paloma de roca.

¿Es La Melanina Una Defensa Contra los piojos Que se Alimentan de plumas?

R ??? .- La base de adaptativa del color de plumaje del ja Recibido Mucha Atención,
incluyendo El Descubrimiento de Que El de color PUEDE REVELAR INFORMACION SOBRE LA CARGA
parasitaria de las Potenciales parejas. La Posibilidad de Que El color de Pueda Ser Una defensa directa
contra los parásitos ha Recibido Menos Atención. La melanina Hace Que Las Plumas sean duras y Más
Resistentes al OSU ya desgarrarse y también PUEDE Hacer Que Las Plumas Sean Más Difíciles de esquina
para los parásitos Que se alimentan de ellas. Exploramos el rol de la melanina Como una Posible defensa
contra los ectoparásitos Usando una Columba livia Los Piojos ya Que se alimentan de Sus plumas (Insecta:
Phthiraptera). C. livia Es Una especie ideales para Este trabajo DEBIDO a la variation extremos del de color
de las Plumas De Las Distintas Formas, Que van desde individuals negros ricos en melanina Hasta
individuals Blancos Libres de melanina. Evaluamos el efecto de la melanina Sobre los piojos de Distintas
Maneras. Primero, comparamos las cargas naturales de piojos de palomas Libres to see si las Formas Con
Mas melanina tenian Menos piojos. REALIZAMOS también ensayos de laboratorio En Donde medimos la
Supervivencia y el Éxito reproductivo de piojos Forzados una

1 Dirección actual: Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, Lawrence, Kansas 66045, EE.UU.. E-mail: bush@biology.utah.edu

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alimentarse de plumas con Diferentes Cantidades de melanina y comparamos las Cantidades de material de
de las Plumas Consumidas por ESTOS piojos. Finalmente, evaluamos las preferencias de hábitat y
alimenticias de los piojos expuestos con un plumas Diferentes Cantidades de melanina. Ninguna de
NUESTRAS PRUEBAS Revelo efecto de la ONU en La melanina Sobre los piojos. Concluimos Que la
melanina no Es Una defensa contra Los Piojos de las Plumas, Al Menos es C. livia.

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¿UNA? ?? es causada por la escapado palomas domésticas ~ hace 400 años (Schorger
estructura física de plumas o por los pigmentos en plumas (Gill 1952). La variación de color extrema de roca palomas, que
1995). la coloración del plumaje tiene muchas funciones, resultó de la selección arti fi cial de valores nacional, los
incluyendo la edad camou fl, la termorregulación, y la señalización convierte en una especie ideal en el que estudiar el potencial
conspeci fi c (Savalli 1995). El papel de la coloración en la e ff ect de melanina en los ectoparásitos. Asilvestrados Roca
selección sexual ha recibido una gran cantidad de un? ención en palomas tienen varias formas de color (Johnston y Janiga
los últimos años, incluyendo pruebas de la hipótesis de que el 1995),
color puede ser una señal honesta revelar información relativa a incluyendo: (1) de tipo salvaje
las cargas parasitarias (Jawor y Breitwisch 2003). Por ejemplo, pájaros “azul-bar”, que son de color gris azulado en general, con
Fitze y Richner (2002) mostraron que los infestados por pulgas las barras de ala oscuras; (2) de las aves “azul-checker”, en el
Grandes Tetas ( Parus major) tienen pequeñas rayas de mama a que las barras de ala han fracturado en un pa corrector? ern en
base de melanina que las aves sin pulgas. Este hecho puede las alas; (3) pájaros “azul-T”, que tienen una muy densa pa
permitir grandes Tits para evaluar la resistencia de las parejas corrector? ern; (4) “difundir” las aves, que son casi negro; (5) las
potenciales mediante el examen del tamaño de la franja de mama. La aves “blancos”, que tienen li? Le o ninguna melanina; y (6) las
melanina también puede ser una defensa directa contra los aves “Ash”, que tienen un tono rojizo (Haase et al. 1992).
parásitos, aunque esta hipótesis ha recibido li? Le A? ención. La
melanina se ha demostrado que aumenta la resistencia a la
abrasión (Bur 1979, 1986;? Barrowclough y Sibley Como los mamíferos y otras aves, Rock palomas tienen dos
tipos de melanina: la eumelanina y la feomelanina (Durrer 1986).
Los colores azul-gris y negro de palomas silvestres son en su
mayoría causadas por la eumelanina. Cuando se examina bajo el
1980), y la dureza de la pluma (Bonser 1995). Estas propiedades microscopio, plumas de color azul grisáceo se asemejan a una
pueden explicar por qué las bacterias featherdegrading son menos impresión de medio tono, con cada barbule tener estrías o
capaces de degradar las plumas de melanina-rico (Goldstein et al. aglutinación de los gránulos de melanina negro (Haase et al.
2004). A continuación, se explora la posibilidad de que la melanina 1992). regiones negras del plumaje tienen li? Le estrías o
también puede disuadir a los ectoparásitos artrópodos, como los piojos aglutinación. En su lugar, los gránulos se extienden y se unen, es
de las plumas de la lactancia, que utilizan sus mandíbulas para cortar a por ello formas de color negro se llaman “spread”. El tono rojizo
través de barbas de pluma. de las aves ceniza es causada predominantemente por la
feomelanina, no por carotenoides como se podría pensar. Por lo
Kose et al. (1999) reportaron que los piojos ( Hirundoecus tanto, la melanina subyace una variedad de colores en Rock
martillo) de Golondrinas ( Hirundo rustica) gastar significativamente palomas, que van de negro a azul a rojo (Haase et al. 1992).
más tiempo en blanco que en partes negras de acogida plumas de
la cola en placas de Petri. Agujeros masticadas por estos piojos
(Møller
1991) también son más abundantes en blanco que en regiones negras de Roca palomas admiten dos especies comunes de fi co pluma en
las colas de los salvajes Swallows Barn. Estos resultados son periodo de piojos huésped-específica (Phthiraptera: Ischnocera),
consistentes con la hipótesis de que la melanina disuade a los piojos de comúnmente conocido como “ala
las plumas, aunque una prueba directa de la posible e ff ect de melanina piojos”( Columbicola columbae) y “los piojos del cuerpo” ( Campanulotes
en los piojos no se ha llevado a cabo con anterioridad. Hemos probado la Compar) ( Clayton et al. 1999). Los piojos de las alas pasan la mayor
melanina como defensa contra ectoparásitos en un sistema modelo que parte de su tiempo en las alas y la cola () y ponen sus huevos allí.
consiste en roca palomas ( Columba livia) y liendres de las plumas de la Los piojos del cuerpo pasan la mayor parte de su tiempo y ponen sus
lactancia. huevos en el abdomen del anfitrión (Nelson y Murray

Roca palomas, nativa del Viejo Mundo, se introdujeron en 1971). Ambas especies son parásitos permanentes que
el Nuevo Mundo en la forma de completan su ciclo de vida en el
Enero de 2006] Sin E ff ect de melanina en piojos de las plumas 155

plumas y de acogida son transmi? ed a nuevos huéspedes ¿¿¿¿MI???? I: P ??? S ??? ¿¿¿F???

principalmente durante los períodos de contacto directo entre R? ??


individuos huésped (Clayton y Tompkins 1994). A pesar de gastar
tiempo en regiones di ff Erent de cuerpo, ala y el cuerpo de En el experimento I, hemos probado la capacidad de las alas
alimentación piojos del huésped en el mismo tipo de plumas: las y del cuerpo piojos para alimentar y sobrevivir en las plumas de

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porciones velloso de plumas de contorno abdominales. cuatro formas de color que representan el espectro completo de
melanina: blanco (sin melanina), azul-bar (eumelanina
Utilizamos Roca palomas para probar el potencial ect de melanina moderado), propagación (predominantemente eumelanina), y
en los piojos e ff de varias maneras. En primer lugar, se compararon ceniza (predominantemente feomelanina). Se capturaron y sacri
las cargas de piojos naturales de palomas en libertad para ver si fi CED 15 individuos de cada transforman en Salt Lake City,
formas de color moremelanistic tienen un menor número de piojos. Utah, el uso de trampas ras de suelo. Nos desplumado 15
También se realizaron ensayos de laboratorio en el que se midió la plumas contorno abdominal de cada ave y los almacena en un
supervivencia y el éxito reproductivo de los piojos de paloma forzados congelador (4 ° C). Al inicio del experimento, las plumas se
a alimentarse de plumas de diferentes colores, y se comparó la colocaron en tubos de vidrio de 50 ml forrado con papel. Los 15
cantidad de material pluma consumida por estos piojos. Por último, plumas de cada ave individual se dividieron aleatoriamente en
hemos probado las preferencias de hábitat y la alimentación de los tres tubos con 5 plumas por tubo. Esto se repitió para todas las
piojos expuestos a las plumas de colores Erent di ff. aves (15 por morph color), de modo que cada tratamiento de
color tenía un total de 45 tubos. Los tubos se colocaron en una
incubadora Percival (Percival científica, Perry, Iowa) y se
mantuvo a 33 ° C y 75% de humedad relativa en un 12-h
¿METRO? ? ? fotoperiodo de luz-oscuridad (Clayton et. Al 2003). Esperamos 24
h para las plumas para absorber la humedad en la incubadora
¿¿¿PAGS??? L ?? -
¿¿¿F??? B ??? húmeda, luego se retira las plumas de cada tubo y las pesó a los
0,1 mg tres veces por separado más próximos en una balanza
Pusimos a prueba de una relación entre el color y la carga de analítica. Las plumas se devolvieron a los tubos. masa pluma
parásitos mediante la comparación de la abundancia de piojos en la inicial por tubo fue tomada como la media de las tres pesadas.
que pasta libremente Roca palomas de cinco formas de color:
azul-bar, azul ortográfico, azul-T, se difunden y ceniza (pájaros
blancos eran raros en nuestro sitio campo). Hemos controlado por la
variación regional y temporal de la carga de parásitos mediante la
captura de 88 aves dentro de un radio de 80 km alrededor de
Kankakee, Illinois, durante una sola semana (6-13 julio de 1999). Las ¿UNA? er devolver las plumas a los tubos, añadimos al azar 10
aves se capturaron con redes de niebla y trampas sin cita previa piojos adultos ala a cada uno de 15 tubos por morph color. Diez
unicelulares establecidos por debajo de los puentes sobre caminos y piojos cuerpo adulto se añadieron al azar a cada uno de otros 15
arroyos. Tras la captura, las aves fueron inmediatamente sacrificado, tubos por morph color. El resto de los tubos (15 por morph)
colocados individualmente en bolsas Ziploc y se congela. Sus cargas sirvieron como controles sin piojo para controlar cualquier cambio
de piojos eran más adelante cuanti fi cado en el laboratorio utilizando de fondo en masa de plumas. Los piojos se obtuvieron de las
el método de “lavado de cuerpo” de Clayton y Drown (2001), que poblaciones de cultivos criados en palomas de roca recientemente
representa el ~ 99% de los piojos de las aves individuales. Se capturados; stocks de cultivo fueron descendientes directos de las
determinó el número de piojos en cada ave usando y = ( 1.10 [ X 1/2]) 2 poblaciones de piojos naturales. Las 180 tubos se devolvieron a la
incubadora durante la duración del experimento de dos semanas.

para los piojos de ala, y y = ( 1.05 [ X 1/2]) 2 para los piojos del cuerpo,
donde X es el número de piojos recuperados por lavado. Estas Al final del experimento, se computarán el número de piojos
ecuaciones se derivaron de re-análisis de los datos de lavado en vivos que quedan en cada tubo. También se calcularon las tasas
Clayton y Drown (2001), pero con las regresiones forzados a de alimentación de piojos en cada tubo de nuevo las plumas que
través del origen ( r 2 = 0,99; P < 0,0001 para ambas bandas y los pesa tres veces (una? er eliminación de los piojos). Se comparó
piojos del cuerpo) para hacer las estimaciones de ala y los piojos la masa de plumas media de cada tubo al final del experimento
del cuerpo comparables. Antes de los análisis, los datos de carga a la masa de plumas inicial para ese tubo al comienzo del
piojo se normalizaron usando En transformaciones. experimento. También se recogieron los excrementos piojo
(heces) del bo? OM de
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cada tubo para hacer observaciones cualitativas de color de frass. S? ¿¿¿¿UNA????

Los datos se analizaron usando Statview (Abacus


¿¿¿¿MI???? II: P ??? R ??? , Concepts, Berkeley, California) y G * POWER (Buchner et al.
H ?? ? ¿¿¿¿PAGS???? , ¿¿¿F??? ¿¿¿¿PAGS???? 1997) con una tasa de error ajustado a 0,1 (Wright 1992,

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Kose et al. 1999). E ff tamaño ect (ES) se fijó en ES f = 0,4
En el experimento II, se comparó la supervivencia y la tasa de (análisis de varianza [ANOVA]) o ES d = 0.8 ( t- test) (Cohen
reproducción de los piojos en las dos formas de color más extremas
(blanco y diseminado) y se prueba para el hábitat y alimentación de las 1988, Thomas 1997), lo cual es consistente con la E ff ECTS
preferencias de los piojos expuestos a las plumas blancas y se de otras defensas contra los piojos aviares (Clayton y Vernon
extendió de forma simultánea. Este experimento se limita a los piojos 1993, Moyer y Wagenbach 1995, Dumbacher 1999).
ala, porque los piojos del cuerpo no va a reproducir en nuestra
incubadora. Nos encontramos con el experimento de cuatro semanas,
lo que supera el tiempo de generación de 21 días de piojos ala (Martin R ????
1934).
¿¿¿PAGS??? L ?? - B ???
¿¿¿F???

Como antes, DESPLUMADA 15 plumas de contorno abdominal


de cada uno de los 15 pájaros blancos y el 15 de cálculo, para un Nos atrapó a los siguientes números de aves de cada una de las
total de 225 plumas por color morph. Las plumas se almacenaron cinco formas de color azul: 16-bar, 18 azul-checker, 39 azul-T, 5 de
en un congelador a 4 ° C. Al comienzo del experimento, colocamos ceniza, y 10 extendidas. Hemos analizado Fi primera la relación entre
las plumas en tubos de 50 ml forrado con papel. Debido a que este el color del plumaje de piojo de carga por separado para las dos
experimento corrió doble de tiempo que el experimento I, se utilizó especies de piojos. La abundancia de piojos ala di ff Ered
el doble de plumas ( n = 10) por tubo, con un total de 15 tubos de significativamente entre las cinco formas de color (ANOVA
“blancos”, 15 “difundir” tubos, y otros 15 tubos “mixtos” con 5 blanco unidireccional: F = 2,75, df = 4 y 83, P = 0,03). Específicamente, las
y 5 plumas de la extensión cada una. ¿UNA? er 24 h en la palomas de cenizas tenían significativamente menos piojos ala que
incubadora, la masa inicial de la pluma se calculó como en el azul-corrector o se extienden palomas (Fig. 1). no por el contrario, la
experimento I. Blanco y plumas de la extensión de los tubos mixtos abundancia de los piojos del cuerpo hizo di ff er significativamente
se pesaron por separado para comparar el consumo pluma relativa. entre los morfos ( F = 0,21, df = 4 y 83, P = 0.93, potencia = 0,91;
Figura 1). Cuando se analizaron simultáneamente las dos especies
de piojos, sin embargo, la carga de piojo no lo hizo di ff er
significativamente entre las formas de color (análisis de varianza
¿UNA? er devolver las plumas a los tubos, añadimos al azar 10 múltiple [MANOVA], lambda de Wilks: F = 1,61, df = 8 y 164, P = 0.13,
piojos ala adulto para cada uno de los 45 tubos, que a continuación potencia = 0,99).
se devolvieron a la incubadora. Los tubos se retiran de la incubadora
a intervalos semanales a censo el número de adultos y piojos
inmaduros en cada tubo, y a tener en cuenta el número de piojos en
blanco en comparación con las plumas de propagación en cada uno
de los tubos mixtos. ¿¿¿¿MI???? yo

Al final del experimento de cuatro semanas, todos los piojos se Supervivencia. -Hubo un signi fi cativo di ff rencia
retiraron de los tubos, y las plumas en cada tubo se pesaron tres en la supervivencia entre las dos especies de piojos (Tabla 1 y Fig.
veces para calcular la masa media de la pluma final, como en el 2A). Más piojos ala que los piojos del cuerpo sobrevivió al período de
experimento dos semanas en la incubadora; número medio de piojos ala era 7,0 ±
I. La fi masas NAL de blancos y la propagación plumas en los 0,2, en comparación con una media de 4,0 ± 0,3 piojos del cuerpo
tubos mixtos se calcularon por separado. Como una medida de la (todos los medios se presentan ± SE). Sin embargo, no hubo
tasa de alimentación, se comparó la masa de plumas media de significantes di ff rencia en la supervivencia de cualquiera de las
cada tubo en el extremo del experimento con la masa de plumas especies de piojo entre los tratamientos host-color (Tabla 1 y Fig.
inicial para que el tubo en el inicio del experimento. Se calculó la 2A).
velocidad de alimentación en blanco y propagación plumas de
tubos mezclan por separado. Hemos recogido de nuevo frass piojo las tasas de alimentación. -Plumas en control libre de piojo
de la bo? om de cada tubo para las observaciones cualitativas de tubos mostraron un ligero aumento en la masa (media =
su color. 1,2%) por el final del experimento de dos semanas. El aumento,
probablemente una? ributable al agua
Enero de 2006] Sin E ff ect de melanina en piojos de las plumas 157

absorción en el incubador húmedo, no di ff er


significativamente entre las formas de color: blanco = 0,4 ± 0,2
mg; azul-bar = 0,8 ± 0,3 mg; propagación = 0,4 ± 0,2 mg;
ceniza = 0,7 ± 0,3 mg (unidireccional ANOVA: F = 0,76, df = 3 y
56, P = 0.52, potencia = 0,81).

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Tubos con piojos mostraron una reducción en la masa de la
pluma por el final del experimento. Plumas en tubos con piojos ala
disminuyeron un promedio de
7,2% (-3,5 ± 0,2 mg), mientras que aquellos en tubos con piojos
del cuerpo disminuyó un promedio de 5,4% (-2,6 ± 0,1 mg); tubos
con piojos ala perdieron significativamente más masa de plumas
de tubos con piojos del cuerpo (Tabla 1 y Fig. 2B). Sin embargo, la
reducción de la masa de plumas no lo hizo di ff er
significativamente entre los tratamientos de acogida de color para
los piojos ala o piojos del cuerpo (Tabla 1). Frass acumulan en la
base de los tubos de vidrio, que muestra que la reducción de la
masa de plumas es un? ributable al consumo de plumas por los
piojos. El color de la frass era similar al color de las plumas en
cada tubo.

¿¿¿¿MI???? II

La supervivencia y la reproducción. -Lice en los tres


albergan color tratamientos sobrevivieron y se reproducen en el
transcurso del experimento de cuatro semanas (Fig. 3). la
mortalidad piojo adulto promedio de 30-40% (Fig. 3), que se
espera dado el lapso limitado (4-7 semanas) de la vida adulta C.
columbae ( Martín
1934). Dos piojos inmaduros, en promedio, estaban presentes
en cada tubo al final del experimento (Fig. 3); esto es una tasa
de reproducción bastante típico de C. columbae cría in vitro ( SE
Bush et al. sin publicar. datos). A lo largo de los censos
semanales, el número de piojos no lo hizo di ff er
significativamente entre los tres tratamientos huésped-color
(ANOVA de medidas repetidas, e ff ect del tratamiento: F = 1,03,
M?. 1. La media (+ SE) Número de (A) piojos ala y (B) los piojos df = 2 y 168, P = 0.37, potencia = 1,0), ni hubo un tratamiento
del cuerpo en cinco formas de color de freeranging Roca palomas significativo * interacción en tiempo ( F = 0,59, df = 8 y 168,
desde el norte de Illinois. -Barra azul y azul-checker aves tienen
cantidades similares de eumelanina, pero en diferentes formas;
azul-T aves tienen más eumelanina, y difundir las aves tienen el P = 0.78, potencia = 0,99).
más eumelanina. aves de ceniza tienen en su mayoría feomelanina, preferencia de hábitat y la preferencia de alimentación. -Lice
dándoles un tono rojizo (véase el texto para más detalles). Los en tubos mixtos no mostró fi no puede preferencia de hábitat
tamaños de muestra son los siguientes: blue-bar, n = dieciséis; signi. A lo largo de los censos semanales, una media de 8,2 ±
azul-checker, n = 1,46 piojos se observó en las plumas blancas, en comparación
con una media de
18; azul-T, n = 39; ceniza, n = 5; untado, n = 10. Nota logaritmo natural de 7,9 ± 1,37 piojos en las plumas extendidas (pareadas t- prueba:
escala y- ejes. Las barras con diferentes letras mayúsculas difieren t = 0,17, df = 14, P = 0.87, potencia = 0,69). Masa de plumas en
significativamente (TukeyKramer post-hoc pruebas: ceniza vs. azul todos los tubos se redujo un promedio de 6,7% al final del
ortográfico, P = experimento. Esta disminución de la masa de plumas en el
0,021; cenizas frente a difusión, P = 0,042). experimento II fue
158 ¿¿¿SI??? . [Auk, Vol. 123

T ???? 1. De doble sentido ANOVA probando los e ECTS y siguientes del color morph anfitrión y especies de piojos
(piojos ala contra los piojos del cuerpo) en las tasas de supervivencia piojo y alimentación en el poder estadístico
experimento I. fue de 0,98 para ambos ANOVA.

df F proporción PAGS

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la supervivencia piojo

Anfitrión de color morph 3 y 112 1.81 0.1488


especies de piojos 1 y 112 91,76 <0,0001
Anfitrión de color especies de piojos Morph * 3 y 112 0.51 0.6739
tasa de alimentación piojo

Anfitrión de color morph 3 y 112 1.00 0.3979


especies de piojos 1 y 112 16,42 <0,0001
Anfitrión de color especies de piojos Morph * 3 y 112 0.52 0.6685

M?. 2. Experimento I: Survival (A) y las tasas de alimentación (B) de los piojos de ala y los piojos del cuerpo en tubos que contienen plumas de diferentes
colores ( n = Tubos de 15 por tratamiento): (A) media (± SE) número de piojos vivos después de dos semanas; (B) media (± SE) reducción de la masa de plumas
después de dos semanas.

similar en magnitud a la disminución observada en el D ???


experimento I (ensayo II se inició con el doble de plumas pero
se encontró con el doble de tiempo). Los piojos no mostró Si la melanina juega un papel defensivo contra piojos de las
preferencias alimenticias significativas; la reducción de la masa plumas y otros ectoparásitos, podríamos predecir que formas de
de plumas no hizo di ff er significativamente entre los tres color altamente melánicos (por ejemplo palomas spread) deben
tratamientos (ANOVA de un factor: F = 0,09, df = 2 y 42, P = tener un menor número de piojos que transforma con menos
melanina (por ejemplo palomas azul-bar). Probamos esta predicción
0.91, potencia = 0,75; Fig. 4). Además, los piojos en los tubos mediante la comparación de la abundancia del ala y el cuerpo piojos
mixtos consumieron una media de 3,9 ± de las aves en libertad de cinco formas de color diferentes. En
0,5 mg de plumas blancas, en comparación con 3,5 ± contra de nuestra predicción, la abundancia de piojos en las aves de
0,6 mg de plumas de la extensión, que no era un fi significativo propagación no era menor que en otras formas de color, lo que
di ff rencia ( F = 0,26, df = 1 y 28, P = sugiere que
0.61, potencia = 0,69).
Enero de 2006] Sin E ff ect de melanina en piojos de las plumas 159

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M?. 4. Experimento II: Media (-se) cambio en la masa de
M?. 3. Experimento II: supervivencia y reproducción de los plumas de diferentes colores paloma de roca se transforma
piojos de ala en tubos que contienen blanco, propagación (= durante el experimento de un mes ( n = 15 tubos por tratamiento).
negro), o mixtas plumas ( n = 15 tubos por tratamiento). Las barras
son la media (+ SE) número de adultos (negro) e inmaduro piojos
(gris) al final del experimento. consumida y pasado por el sistema digestivo. En resumen, el
experimento I, siempre hay soporte para cualquier e ff ect de
feomelanina o eumelanina de piojos de las plumas de alimentación.
eumelanina no disuade a los piojos que se alimentan de plumas. La
única fi significativo di ff rencia se detectó fue que la abundancia de Si feomelanina no disuade a los piojos, ¿por qué las aves de ceniza
piojos ala en aves de cenizas fue menor que en la propagación y azul tienen menos piojos ala que las otras formas de color (Fig. 1)? La
ortográfico pájaros (Fig. 1A), lo que sugiere que la feomelanina puede respuesta puede estar relacionada con la coloración críptica, que se
disuadir a los piojos. Sin embargo, este resultado se basó en una cree que ayuda a evitar los piojos acicalarse por el anfitrión; de
muestra de sólo cinco aves de ceniza (aunque a partir de los puentes acicalarse es el principal defensa contra los piojos de aves y otros
cerca de las ciudades di ff Erent) y el resultado fue significativo sólo ectoparásitos (Clayton et al. 1999). Algunas especies de piojos que
cuando se analizaron las alas y el cuerpo piojos por separado. Por otra coincida con el color del plumaje de su anfitrión, lo que sugiere que han
parte, experimento que no reveló rencia ff di en las tasas de evolucionado cripsis para evitar la detección visual por el anfitrión de
alimentación o la supervivencia de los piojos de las plumas de ceniza acicalarse (Rothschild y Clay 1952). aves de ceniza tienen las plumas
en comparación con otras plumas. ight fl de color más claro de cualquiera de las formas de color en la
figura 1. Es concebible que los piojos ala de paloma, que son de color
marrón oscuro, son más visibles y por lo tanto más vulnerables a las
En el experimento I, se compararon las tasas de supervivencia y aves acicalándose en ceniza. A diferencia de los piojos ala, piojos del
alimentación de los piojos confinada a las plumas de cuatro formas de cuerpo no eran menos abundantes en las aves de ceniza; ¿Por qué no?
color: blanco, azul-bar, cenizas, y la propagación. Los resultados no Este resultado también es consistente con la hipótesis de crypsis,
mostraron fi cante rencia di ff significante en la supervivencia de los porque la visión huésped es presumiblemente menos importante en el
piojos de ala o piojos del cuerpo durante el transcurso del preening de los piojos del cuerpo, que están enterrados generalmente
experimento de dos semanas. Por otra parte, las tasas de profundo dentro de la matriz velloso de plumas de contorno
alimentación de los piojos no hicieron di ff er significativamente entre abdominales. Por el contrario, los piojos de las alas son o? en bastante
las cuatro formas de color. el consumo de plumas fue confirmada por visible en la superficie inferior de dos dimensiones del ala. La hipótesis
excrementos recogidos de la bo? OMS de tubos. Además, la frass en crypsis podría ser probado experimentalmente comparando la
un tubo dado fue similar en color a las plumas en ese tubo,
mostrando que la eumelanina y la feomelanina estaban siendo
160 ¿¿¿SI??? . [Auk, Vol. 123

e ff ect de acicalándose en piojos ala en palomas de diferentes colores. dos revisores anónimos por los comentarios sobre versiones
También se necesitan datos sobre las cargas de piojos de una muestra más anteriores del manuscrito. Este proyecto fue financiado por
grande de palomas que van libres-de color ceniza. un premio American Ornithologists' Unión de Investigación a
SEB, un premio BioScience Investigación de Pregrado a JL, y
Hemos llevado a cabo un segundo experimento para probar la Fundación Nacional de Ciencia otorga DEB0118794 y

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posible a largo plazo (cuatro semanas) ECTS e ff de eumelanina sobre DEB-0107947 a DHC
los piojos. Hicimos un seguimiento de la supervivencia y el éxito
reproductivo de los piojos ala en tubos que contienen plumas de las
dos formas de color más extremos, blanco y repartidas. También L ?? C ??
probamos el hábitat de alimentación y las preferencias de los piojos en
tubos mixtos que contienen ambos tipos de plumas. Los resultados no ¿¿¿SI??? , GF, ?? FC S ??? . 1980.
mostraron fi cante rencia di ff significante en la supervivencia o el éxito pigmentación de la pluma y la abrasión: Prueba de una
reproductivo. Además, los piojos no mostró evidencia de hábitat o de hipótesis. Auk 97: 881-883. B ??
avance de preferencias, aunque el poder estadístico de estas pruebas , RHC 1995. La melanina y la abrasión
era algo por debajo del estándar preferido de resistencia de plumas. Condor 97: 590-591. ¿¿¿¿SI????
, A., F. F ??? , E. E ???? . 1997.
G * Energía: A priori, post-hoc, y el poder compromiso
0,8 (Cohen 1988). Frass recogidos de tubos con plumas blancas era análisis para Macintosh, versión 2.1.2. Universidad de
blanco; que a partir de tubos con plumas de la extensión era negro; y que Trier, Trier, Alemania. ¿¿SI??
a partir de tubos mixta era un surtido de blanco, negro y gris. Cuando se , EH, J ?. 1979. Consejos sobre las alas y la otra
les da la opción, los piojos de comer y digerir los dos plumas blancas y cosas. páginas 75-110 en La significación del
oscuras. Por lo tanto, el experimento II no aportó pruebas para cualquier comportamiento del color (EH Bur?, Jr., Ed.). Garland STPM
elemento de disuasión e ff ect de melanina en los piojos de las alas de la Press, Nueva York. ¿¿SI??
paloma de la roca. , EH, J ?. 1986. Un análisis de física,
aspectos fisiológicos, y ópticas de coloración aviar con
Nuestros datos son incompatibles con los resultados de Kose et énfasis en madera-currucas. Ornitológica Monografías, no.
al. (1999), quienes demostraron signi fi hábitat no puede preferencia 38. B ??
por golondrina piojos de regiones blancas de acogida plumas de la , EH, J?., ?? JM me ?? . 1999.
cola en placas de Petri. Los autores también mostraron que los La aparición de bacilos de plumas que degradan en el plumaje
puntos blancos en las colas de las aves vivas tienen más agujeros de las aves. Alca 116: 364-372. ¿¿¿C???
del tipo masticado por golondrina piojos (Møller , DH, SE B ??? , BM G? ? ,
KP J ?? . 2003. refuerza la defensa del huésped
1991), lo que sugiere una preferencia de alimentación para regiones huésped-parásito cospeciation. Actas de la Academia
blancas. Desafortunadamente, los autores Nacional de Ciencias de EE.UU. 100: 15694-15699. ¿¿¿C???
no determinar si los piojos SU ff er consecuencias aptitud física al
comer plumas de melanina ricos; tal prueba estaba más allá del , DH, ?? DM D? ?? . 2001. crítica
alcance de su estudio. En el futuro, son necesarios experimentos evaluación de cinco métodos para cuantificar piojos
para determinar si es o no disuade a la melanina Golondrina masticadores (Insecta: Phthiraptera). Journal of Parasitology 87:
piojos. Se necesitan experimentos adicionales para probar si la 1291-1300. ¿¿¿C???
melanina es una defensa contra otros “ectoparásitos”, tales como , DH, PLM L ??, DM T? ,
bacterias featherdegrading (Bur? y Ichida 1999). Reciente in vitro la ED B? ? III. 1999. natu- recíproco
evidencia sugiere que la melanina hace plumas más resistentes a selección ral en fenotipos huésped-parásito. Naturalista
tales bacterias (Goldstein et al. 2004). Pero las pruebas de la americano 154: 261-270. ¿¿¿C???
dirección ff ect de melanina en las bacterias de las aves silvestres, , DH, ?? DM T? . 1994.
y cualquier resultado e ff reflexionar sobre la forma física de virulencia ectoparásito está vinculado al modo de
acogida, siguen siendo necesarios. transmisión. Actas de la Royal Society de Londres, Serie
B 256: 211-217. ¿¿¿C???
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