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Edición: Lic.

Lourdes Tagle Rodríguez


Diseño interior: Frank Herrera García
Cubierta: Leonardo Fernández del Río
Composición: Yohanka M. Morejón Rivero

la
re
Va
Primera edición: 1999
Segunda edición
ix

revisada y aumentada, 2009


él
lF

© Dr. Roberto Brito Capallejas, 2009


© Sobre la presente edición:
ria

Editorial Félix Varela, 2009


ito
Ed

ISBN 978-959-07-1028-5

EDITORIAL FÉLIX VARELA,


Calle A No. 703, esq. a 29,
Vedado, La Habana, Cuba.
Ed
ito
ria
lF
él
ix
Va
re
la
A Ofelia
la
re
Va
ix
él

Reproducción,
lF

el proceso más seriamente codificado


y trascendente del ser vivo.
ria

FÉLIX PÉREZ Y PÉREZ


ito
Ed
ÍNDICE

la
Prólogo a la primera edición / XIX

Capítulo 1. BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN / 1

re
Cavidad pelviana / 1
Va
Conducto pelviano / 1
Eje pelviano / 3
Diafragma pélvico / 3
ix

Diámetros del estrecho anterior de la pelvis / 4


La conjugada verdadera / 4
él

Diámetros transversales o bisilíacos, medio, superior e inferior / 4


lF

Diámetros oblicuos o iliosacros / 4


Pelvimetría / 4
Obtención de la conjugada verdadera / 5
ria

Obtención de los bisilíacos / 5


Obtención de la circunferencia pelviana / 5
ito

Diferencias en la pelvis de las distintas especies domésticas / 7


Dolicopélvica / 7
Mesatipélvica / 8
Ed

Platipélvica / 9
Distintos tipos de útero / 9
Útero simple / 10
Útero bicornual subsepto o no subsepto / 10
Útero dividido o bipartido / 11
Útero doble / 11
Variaciones en la anatomía de los órganos genitales / 11
Órganos genitales de la vaca / 11
Ovarios / 11
Oviductos / 12
Útero / 12
Cuello del útero / 13
Vagina / 14
Vulva / 14
Irrigación sanguínea / 15
Elementos de sujeción / 15
Órganos genitales de la yegua / 15
Ovarios / 15
Oviductos / 16

IX
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Útero / 16
Cuello uterino / 17
Vagina / 17
Vulva / 17
Órganos genitales de los pequeños rumiantes / 18
Ovarios / 18
Oviductos / 18
Útero / 18
Cuello uterino / 18
Vagina / 18
Vulva / 19
Órganos genitales de la cerda / 19
Ovarios / 19
Oviductos / 19
Útero / 19
Cuello uterino / 19
Vagina / 20
Vulva / 20

la
Órganos genitales de la perra / 20

re
Ovarios / 20
Oviductos / 20
Va
Útero / 20
Cuello uterino / 21
Vagina / 21
ix

Vulva / 21
Órganos genitales de los marsupiales / 21
él

Situación intravital de los órganos genitales / 22


Situación intravital de los órganos genitales de la vaca / 22
lF

Situación intravital de los órganos genitales de la yegua / 23


Referencias bibliográficas / 24
ria

Capítulo 2. FUNCIONES REPRODUCTIVAS / 25


Ciclo reproductivo / 25
ito

Etapa prerreproductiva / 26
Etapa reproductiva / 26
Ed

Etapa posreproductiva / 26
Pubertad / 27
Edad en que se inicia la pubertad / 27
Aspectos metabólicos en la novilla asociados al sistema de alimentación / 28
Perfiles hormonales / 29
Variaciones en la pubertad en otras especies / 29
Pubertad en la yegua / 29
Pubertad en la búfala / 30
Pubertad en la cerda / 30
Pubertad en la oveja y en la cabra / 30
Pubertad en la perra / 30
Pubertad en la gata / 31
Ciclo estral / 31
Fases del ciclo estral / 32
Estro o celo / 32
Metestro / 32
Diestro / 33
Proestro / 33
Duración del ciclo estral / 33

X
ÍNDICE

Ciclo estral de la vaca / 33


Proestro / 33
Estro o celo / 34
Metestro / 35
Diestro / 35
Ciclo estral de la perra / 36
Proestro / 36
Estro / 36
Manifestaciones clínicas / 37
Ovulación / 38
Diestro / 38
Anestro / 38
Manifestaciones clínicas del celo en otras especies / 38
Celo en la yegua / 38
Celo en la búfala / 39
Celo en la oveja y en la cabra / 39
Celo en la cerda / 40
Celo en la gata / 40

la
Modificaciones estructurales del tracto genital / 40

re
Ciclo ovárico / 40
Ovogénesis / 41
Va
Foliculogénesis / 41
Folículos primordiales / 41
Desarrollo folicular / 42
ix

Ondas de desarrollo folicular / 43


Atresia folicular / 44
él

Dinámica folicular / 45
Fase de reclutamiento / 45
lF

Fase de selección / 45
Fase de dominancia / 46
ria

Factores que influyen en la dinámica del desarrollo folicular / 46


Factores nutricionales / 46
ito

Factores del ciclo reproductivo / 46


Factores climáticos / 47
Factores genéticos / 47
Ed

División meiótica / 47
Ovulación / 48
Mecanismo de la ovulación / 49
Momento de la ovulación en las distintas especies / 49
Desarrollo del cuerpo lúteo / 50
Regresión del cuerpo lúteo / 51
Cuerpo lúteo de gestación / 52
Ciclo tubárico / 52
Ciclo uterino / 53
Ciclo cervical / 54
Ciclo vaginal / 55
Ciclo vestibular / 56
Variaciones en el pH / 57
Referencias bibliográficas / 57
Capítulo 3. REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL / 63
Conceptos básicos / 63
Feedback / 63
Pulso / 64

XI
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Tasa basal / 64
Vida media / 64
Receptores / 64
Sistemas de control endocrino / 64
Mecanismo de acción de las hormonas proteicas / 66
Mecanismo de acción de las hormonas esteroides / 66
Transporte de las hormonas / 67
Eje hipotálamo-hipofisario / 67
Hipotálamo / 67
Factores de liberación / 68
Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH) / 69
Producción de GnRH / 70
Neuromediadores en el hipotálamo / 70
Hipófisis / 71
Hipófisis anterior y su neurorregulación / 71
Gonadotropinas hipofisarias / 72
LH / 72
FSH / 73

la
Hipófisis posterior y su neurorregulación / 74

re
Funciones endocrinas del ovario / 75
Estrógenos / 75
Va
Progesterona / 77
Relaxina / 78
Oxitocina en el cuerpo lúteo / 79
ix

Inhibinas / 79
Activina / 80
él

Foliestatina / 80
Andrógenos en el ovario / 81
lF

Mecanismo feedback / 81
Feedback de los esteroides gonadales sobre el hipotálamo (feedback largo) / 81
ria

Feedback hipofisario (feedback corto) / 82


Feedback hipotalámico (feedback ultracorto) / 82
ito

Factores fisiológicos que controlan el cuerpo lúteo / 82


Actividad luteolítica del útero / 83
Prostaglandinas / 85
Ed

Mecanismo de la luteólisis / 87
Epífisis / 87
Melatonina / 87
Mecanismo de regulación neurohormonal
del ciclo estral / 88
Gonadotropinas extrahipofisarias / 88
Gonadotropina sérica PMSG, actualmente gonadotropina coriónica equina eCG / 88
Gonadotropina coriónica humana (hCG) / 90
Propiedades antigénicas de las gonadotropinas / 90
Feromonas sexuales / 90
Reconocimiento de la gestación por la madre / 91
El cuerpo lúteo de gestación / 92
Proteína trofoblástica bovina 1 (btp-1) / 92
Referencias bibliográficas / 93
Capítulo 4. FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN / 99
Viabilidad de las células germinales / 99
Sustancias inhibidoras de la motilidad de los espermatozoides / 100
Transporte del esperma en el aparato genital femenino / 100

XII
ÍNDICE

Capacitación espermática / 101


Reacción acrosómica / 102
Cambios característicos de la motilidad durante la capacitación / 102
Fertilización / 103
Clivaje / 104
Fertilización en la perra / 105
Pseudopreñez en la perra / 105
Migración del huevo / 106
Nutrición hemotrófica / 107
Leche uterina / 107
Placenta y placentación / 107
Placenta maternal / 108
Placenta fetal / 108
Membranas fetales / 108
Corion / 108
Vellosidades coriales / 109
Saco vitelino / 109
Alantoides / 109

la
Amnios / 110

re
Cordón umbilical / 111
Clasificación de las placentas / 111
Va
Clasificación de las placentas de acuerdo con el número de capas de tejido / 111
Placenta epiteliocorial / 111
Placenta sindesmocorial / 112
ix

Placenta endoteliocorial / 112


Placenta hemocorial / 112
él

Clasificación de las placentas de acuerdo con la distribución de las vellosidades coriales / 112
Placentas difusas / 112
lF

Placentas cotiledonadas / 112


Placentas discoidales / 113
ria

Placentas zonales / 113


Fusión de las placentas en gestaciones múltiples / 113
ito

Circulación placentaria / 115


Circulación sanguínea fetal / 115
Funciones de la placenta / 117
Ed

Inmunotolerancia a la gestación / 117


Intercambio gaseoso / 118
Proceso de nutrición placentaria / 119
Intercambio de agua y electrólitos / 119
Función de almacenamiento de prótidos, glúcidos, lípidos, vitaminas y otros / 120
Permeabilidad placentaria de los prótidos / 120
Permeabilidad placentaria de los glúcidos / 120
Permeabilidad placentaria de los lípidos / 120
Vitaminas / 121
Vitaminas liposolubles / 121
Vitamina A / 122
Vitamina D / 122
Vitamina E / 122
Vitamina K / 122
Vitaminas hidrosolubles / 122
Vitaminas del complejo B / 122
Vitamina C / 123
Hormonas placentarias / 123
Transferencia trasplacentaria de inmunoglobulina / 123

XIII
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Útero grávido / 124


Posición y movimientos del feto durante la gestación / 124
Número de fetos en el útero / 125
Duración de la gestación en las diferentes especies domésticas / 125
Duración de la gestación en la perra / 126
Pico de LH en la perra / 127
Duración de la gestación en la gata / 127
La madre durante la gestación / 127
Celo en la preñez / 127
Metabolismo / 128
Respiración y circulación / 128
Alimentación durante la gestación / 128
Diagnóstico de gestación / 129
Métodos de exploración externa / 129
Inspección / 129
Palpación / 129
Auscultación / 130
Métodos de exploración interna / 130

la
Diagnóstico precoz de la gestación / 131

re
Diagnóstico de gestación a partir de los 60 días / 132
Asimetría de los cuernos / 132
Va
Palpación de la membrana corioalantoidea / 133
Palpación del feto / 134
Presencia de placentomas / 135
ix

Hipertrofia y frémito de la arteria uterina / 135


Examen vaginal / 136
él

Características de la gestación por meses / 136


Primer mes / 136
lF

Segundo mes / 136


Tercer mes / 136
ria

Cuarto mes / 137


Quinto mes / 137
ito

Sexto mes / 137


Séptimo mes / 137
Octavo mes / 137
Ed

Noveno mes / 137


Posibilidades de error diagnóstico / 139
Diagnóstico de gestación en la yegua / 139
Primer mes / 139
Segundo mes / 139
Tercer mes / 139
Cuarto mes / 140
Quinto al séptimo mes / 140
Séptimo mes al parto / 140
Migración del conceptus / 140
Diagnóstico de gestación en la perra / 140
Otros métodos de diagnóstico / 140
Ultrasonografía / 141
Métodos hormonales / 141
Radioinmunoanálisis (RIA) / 141
Proteína B específica de preñez (PSPB) / 142
Estrógenos / 142
PMSG / 142
Referencias bibliográficas / 143

XIV
ÍNDICE

Capítulo 5. EL PARTO / 147


Mecanismo del parto / 147
Signos de la proximidad del parto / 151
Preparación de la hembra y del lugar de la intervención / 152
Etapas del parto / 154
Etapa de dilatación cervical / 154
Etapa de expulsión fetal / 157
Etapa de expulsión de las membranas fetales o alumbramiento / 161
Nomenclatura obstétrica / 162
Presentación / 162
Posición / 162
Actitud / 162
Transcurso del parto / 162
Guía para la intervención del parto / 163
Examen diagnóstico de la parturienta / 163
Nacimiento del feto / 165
Inicio de la respiración pulmonar / 165

la
Respiración artificial / 166
Estado ácido-básico del ternero recién nacido / 167

re
Sufrimiento fetal durante el parto / 167
Índice clínico del recién nacido / 168
Va
Ruptura del cordón umbilical / 168
Tratamiento del cordón umbilical / 169
Transferencia pasiva de inmunidad / 169
ix

Suministro de calostro / 170


Atención a la vaca recién parida / 171
él

Traumas del canal del parto / 171


lF

Hemorragias / 172
Otras medidas inmediatas con la madre / 172
Puerperio / 173
ria

Reinicio de la actividad sexual posparto / 175


Factores que influyen en el comienzo
ito

de la ciclicidad estral / 175


Inducción del parto en la vaca / 176
Ed

Inducción del parto con prostaglandina / 177


Sincronización de partos con lidocaína y prostaglandina / 178
Parto en la yegua / 179
Parto en la oveja / 180
Parto en la cerda / 180
Expulsión de las membranas fetales / 181
Crías muertas / 181
Asistencia al parto / 182
Parto en la perra / 182
Signos de la proximidad del parto / 182
Primera fase del parto / 182
Segunda fase del parto / 183
Tercera fase del parto / 183
Asistencia al parto / 183
Parto en la gata / 184
Referencias bibliográficas / 184
Capítulo 6. BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN / 189
Transferencia de embriones / 189
Selección de las donantes / 190

XV
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Selección de las receptoras / 190


Técnica de transferencia de embriones / 191
Superovulación de la donante / 191
Factores que influyen en la superovulación / 192
Raza / 192
Categoría / 192
Edad / 192
Estación / 192
Nivel nutricional / 192
Factores inmunológicos / 192
Factores individuales / 193
Feedback negativo de la progesterona sobre las gonadotrofinas / 193
Tratamientos superovulatorios / 193
Microbomba osmótica / 194
Sincronización del celo de la donante y de la receptora / 195
Inseminación de la donante / 196
Recolección de embriones / 196
Formas de recolección / 197

la
Recolección en circuito cerrado / 197

re
Recolección en circuito abierto / 198
Ventajas y desventajas de estas forma de practicar el lavado / 199
Va
Catéteres / 199
Medio / 199
Búsqueda de los embriones / 200
ix

Selección de embriones / 200


Características de los embriones / 201
él

Ovocitos no fertilizados / 201


Ovocitos fertilizados / 201
lF

Estadio precoz de la división celular / 202


Mórula / 202
ria

Mórula compacta / 202


Blastocisto joven / 202
ito

Blastocisto / 202
Blastocisto bien formado / 202
Evaluación de los embriones / 202
Ed

Clasificación de los embriones / 204


Excelentes / 204
Buenos / 204
Regulares / 204
Malos / 204
Implantación de embriones / 204
Método quirúrgico / 204
Implantación por la línea media / 205
Implantación por el flanco / 205
Método no quirúrgico / 205
Aspectos epizootiológicos de la transferencia de embriones / 206
Conservación de embriones / 206
Congelación de embriones / 207
Descongelación de embriones / / 207
Esquema de selección genética MOET / 208
Fecundación in vitro / 209
Capacitación espermática / 211
Recolección de ovocitos de hembras sacrificadas / 211
Importancia de la fecundación in vitro / 212

XVI
ÍNDICE

Clonaje / 213
Tecnología de la transferencia nuclear / 213
Transgénesis / 213
Referencias bibliográficas / 215
Índice analítico / 219

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

XVII
PRÓLOGO
A LA PRIMERA EDICIÓN

la
Es para mí un honor prologar el libro del Profesor Roberto Brito Capallejas, persona

re
que conozco hace muchos años y con la que he compartido la gran tarea de elevar el
nivel científico-técnico del éxito procreativo, especialmente en el ganado vacuno en
Va
este continente.
Los dos somos pioneros de las nuevas tecnologías: inseminación artificial, trasplante
ix

de embriones, obtención de animales transgénicos, etcétera.


él

El Profesor Brito es un gran maestro en reproducción animal.


lF

'PVKGPFQ SWG GZKUVGP VTGU HQTOCU ŌGUVKNQUŌ FG UGT OCGUVTQ CSWGN SWG TGVKGPG C UWU
discípulos con demasiado cariño, pero sin estimular la proyección; el que mantiene a
ria

sus discípulos unidos a su entorno por cuestiones de disciplina, afecto y nada más,
como si tuviera celo de su proyección; y por último, el maestro ideal, al que todos
ito

queremos llegar, es quien enseña a sus discípulos a pensar y a crear y les lanza más
allá de la meta a la que él llegó, sin temores, recelos, respecto a su porvenir.
Ed

El Profesor Brito es un gran maestro.


El libro que me honro en presentar titulado Fisiología de la reproducción animal con
elementos de biotecnología está orientado al estudiante de Veterinaria que se incia en
el sugestivo y fascinante mundo de la reproducción animal.
Los éxitos, fruto de la tenaz investigación de nuestros especialistas, están prestigiando
a la veterinaria hasta niveles insospechables que a su vez han servido de base para el
progreso de la reproducción en Medicina Humana: inseminación artificial, trasplante
de embriones, transgénesis, fecundación in vitro, clonaje, etcétera.
La obra comienza con el estudio de la anatomía funcional del aparato genital, fisiolo-
gía de las funciones procreativas: pubertad, ciclo estral, características biofisiológicas
del celo de las diferentes especies y se detiene en las modificaciones estructurales del
tracto genital; en la regulación neuroendocrina del ciclo estral para estudiar la fecun-
dación del ovocito, formación del cigoto, curso biológico de la gestación y finaliza en
el trascendente fenómeno del parto.

XIX
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Dedica singular atención al trasplante de embriones y a los últimos avances de la


biología reproductiva.
El libro está documentado bibliográficamente, con citas debidamente consignadas
que permiten al lector llegar a las fuentes del conocimiento y de este modo aumentar
la información.
Expresamos nuestro deseo, coincidente con el del autor, de que este libro sea útil y
EQPVTKDW[C CN OGLQT FGUCTTQNNQ FG NC GURGEKCNKFCF Ō4GRTQFWEEKÎP #PKOCNŌ FGUFG NC
base informativa fundamental que este texto significa.

Prof. FÉLIX PÉREZ Y PÉREZ


Catedrático de Obstetricia y Reproducción de la Facultad
Veterinaria de Madrid y Académico del Instituto de España.
Real Academia Nacional de Medicina.

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

XX
Capítulo 1

BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

la
El estudio de la reproducción en los animales domésticos requiere un pleno conoci-

re
miento de las estructuras pélvicas. Va
De igual manera resulta conveniente referirse a la forma, la situación y las relaciones
de los órganos que conforman el aparato genital, conocimientos básicos y fundamen-
tales para la ubicación y exploración manual de estas estructuras, en la que la subjeti-
ix

vidad del tacto puede limitarse a un mínimo de error cuando la exploración se practica
él

con pleno dominio anatómico de las formas y de las relaciones de los órganos que
contiene.
lF
ria

CAVIDAD PELVIANA
ito

La cavidad pelviana constituye el área de trabajo en las labores ginecobstétricas, tanto


en la exploración de los órganos genitales como en la atención al parto; por ello se
Ed

debe tener en cuenta las relaciones dimensionales en la futura reproductora y en la


parturienta. Además, las relaciones pelvimétricas, ya sean internas o externas avalan
en buena medida la aptitud reproductora-productora de la hembra. Una pelvis amplia
presupone un parto fácil y una buena curva de lactancia.

CONDUCTO PELVIANO

El conducto pelviano es de vital importancia en la reproducción, ya que este cinturón


óseo-ligamentoso, que continúa a la cavidad abdominal, aloja a los órganos geni-
tourinarios (salvo en la hembra gestante), se adapta a la mejor disposición para la
cópula, sirve de protección a la gestación e interviene activamente en el parto, puesto
que es atravesado por el feto en su proceso de salida del claustro materno.
La porción ósea está estructurada por dos huesos simétricos, los coxales, unidos en
su región ventral por la sínfisis isquiopubiana y en la dorsal está presente el hueso
sacro; todo ello conforma el cinturón pelviano. Cada coxal está integrado por los

1
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

huesos ilion, isquion y pubis, que convergen en la cavidad acetabular o cavidad


articular del fémur.
Estas formaciones óseas sufren una lenta osificación por sinostosis en la banda
cartilaginosa de la sínfisis, la que dura aproximadamente cinco años. En la vaca co-
mienza por la parte isquiática y termina en la pubiana, contrariamente a lo que sucede
en la yegua, que empieza por la pubiana y concluye en la isquiática. En las novillas la
sínfisis pubiana es bastante saliente y forma una cresta que en ocasiones puede difi-
cultar el parto, la que va desapareciendo con el transcurso del tiempo.
En los roedores la hormona relaxina tiene una fuerte actividad sinfisiolítica, lo que
permite que en el momento del parto se separen ambos coxales.
Las estructuras blandas que completan la cavidad pelviana están formadas por el
ligamento sacrociático; éste muestra dos porciones denominadas sacroespinoso y
sacrotuberoso. El ligamento sacroespinoso se extiende desde el borde del sacro hasta
la espina isquiática, y el sacrotuberoso, desde la parte dorsal del sacro hasta la

la
tuberosidad isquiática.

re
En el ganado bovino los ligamentos pelvianos, en su borde posterior, están cubiertos
sólo por la piel, lo que da la posibilidad de palparlos como cuerdas tensas, las que
Va
se relajan completamente en las horas que preceden al parto; esto constituye un
signo importante como pródromo de este. No sucede así en la yegua, pues dichos
ligamentos están cubiertos de grasa que impide su palpación. En casos de quistes
ix

ováricos foliculares también se relajan, y en condiciones normales permanecen fir-


él

mes y tensos.
lF

El conducto pelviano está limitado dorsalmente por el hueso sacro, que en la vaca,
por lo general, se le fusiona la primera vértebra coxígea y en algunas ocasiones tam-
ria

bién la segunda; el sacro se une a los huesos ilíacos mediante sus carillas articulares.
Lateralmente el conducto pelviano se ve limitado por estos huesos, las espinas
ito

isquiáticas y los ligamentos de la pelvis de cada lado; ventralmente, por el pubis y


parte de los ísquion, que conforman el suelo de la pelvis; es cóncavo en la vaca, lo
Ed

que indica una mala disposición para el parto, y convexo en la yegua, cuya disposi-
ción es más favorable, con la sínfisis a todo lo largo de su centro.
La disposición acanalada del suelo de la pelvis de la vaca sirve para acomodar la
vejiga durante el parto; en su porción anterior se encuentra el llamado estrecho ante-
rior o circunferencia pelviana, muy significativo desde el punto de vista obstétrico;
está limitado por la línea terminal o borde, conformado por el promontorio (articula-
ción lumbosacra), las líneas iliopectíneas y el borde anterior del pubis. Su forma varía
en las distintas especies de acuerdo con el tipo de pelvis que posean (dolicopélvicas,
mesatipélvica o platipélvicas)
En su porción posterior el conducto pelviano presenta el estrecho posterior de la pel-
vis, de menos trascendencia desde el punto de vista obstétrico que el estrecho ante-
rior; sus límites son: la articulación sacrocoxígea, las arcadas isquiáticas y el borde
posterior del ligamento sacrociático de cada lado.
El largo de la cavidad pelviana lo determina la conjugada diagonal, la que se encuen-
tra entre el promontorio y la parte caudal de la sínfisis pelviana. Cuanto más larga es
la pelvis, tanto más difícil será el parto.
2
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

EJE PELVIANO

El eje pelviano o eje de conducción se encuentra en la unión de los centros de todas


las verticales trazadas del techo al suelo de la pelvis y tiene gran importancia en el
proceso del parto. La conducción del feto durante la fase expulsiva del parto se efec-
túa siguiendo la dirección del eje pelviano: parabólico en la yegua (Fig. 1.1), lo que le
permite un parto rápido y con escasas complicaciones; recto inicialmente en la vaca
se continúa hacia abajo y termina ascendiendo ligeramente (Fig. 1.2), lo que origina
un parto demorado y con frecuentes complicaciones. El conocimiento de estos aspec-
tos resulta básico en los auxilios durante el parto.

la
re
Va
ix
él

Fig. 1.1. Eje pelviano de la yegua Fig. 1.2. Eje pelviano de la vaca (AB) sigue una
lF

(BA) parabólico. Diámetro (CD) dirección en S con ascenso posterior. Diámetro


sacropubiano (conjugada verdade- (CD) sacropubiano (conjugada verdadera).
ria

ra). Diámetro (EF) sacroisquiático. Diámetro (EF) sacroisquiático.

DIAFRAGMA PÉLVICO
ito
Ed

El estrecho posterior de la pelvis está cerrado por una pared tendinosa, cóncava hacia
la cavidad abdominal que Benesch[1] denominó diafragma pélvico, la que está cons-
tituida por las fascias pélvica, perineal superficial y perineal profunda y los múscu-
los constrictor anterior y constrictor posterior de la vulva. Este diafragma divide el
espacio pélvico en una porción intraperitoneal y otra retroperitoneal.
El aparato genital a nivel de la unión del vestíbulo con la vagina atraviesa el mencio-
nado diafragma que le forma un anillo, el anillo himenial, constituido por el constric-
tor posterior de la vulva (músculo bulbo cavernoso) reforzado por haces musculares
que se separan directamente del elevador del ano y forman un músculo anular fusifor-
me del grosor de un dedo pulgar.
Durante la cópula, este músculo estrecha la entrada de la vulva, y comprime al pene,
y como está fijo al clítoris, al contraerse eleva este órgano y hace así los tactos más
sensibles. A este también se debe el que la vulva se entreabra después de la expulsión
de la orina, haciéndose el clítoris externo.
El anillo himenial de fibras musculares estriadas durante el parto se dilata, de forma
mecánica, por las presiones que ejerce el feto a su paso por el canal del parto. Cuando
3
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

no se dilata de manera adecuada, especialmente en los partos en presentación posterior,


influye de manera desfavorable en el desarrollo de este. Su deficiente involución y
retorno al tono normal, en las horas que le suceden, predispone al prolapso del útero.

DIÁMETROS DEL ESTRECHO ANTERIOR DE LA PELVIS

Por la naturaleza ósea del estrecho anterior o circunferencia craneal de la pelvis, sus
dimensiones casi no son susceptibles de aumentar durante el parto. De ahí la necesi-
dad de conocer sus diámetros.

La conjugada verdadera
Representada por la distancia entre el promontorio y el borde anterior de la sínfisis
pubiana, es la que determina la altura del estrecho anterior.

la
re
Diámetros transversales o bisilíacos, medio, superior e inferior
Va
Determinan el ancho del estrecho anterior. El medio se encuentra entre las tuberosidades
psoádicas, el superior va de un ilion al otro limitando el tercio superior de la circunfe-
rencia, y el inferior, que define el cuarto inferior.
ix
él

Diámetros oblicuos o iliosacros


lF

Van desde el extremo anterior de la articulación iliosacra de un lado, hasta la cresta


ria

iliopectínea del lado opuesto y se cruzan en X en el centro del estrecho anterior. Estos
diámetros tienen gran importancia en la vaca por ser en esta especie mayores que
los diámetros transversales, de ahí que constituyan la vía obligada del cinturón
ito

pelviano del feto en el momen-


to del parto (Fig. 1.3).
Ed

PELVIMETRÍA

La desproporción entre el tama-


ño del feto y el área del estre-
cho anterior de la pelvis (des-
proporción feto pélvica) cons-
tituye la principal indicación
de asistencia profesional al par-
to en la vaca, la que puede ser
tracción forzada cuando la des-
proporción es ligera, o una ope-
ración cesárea cuando esta
desproporción es mayor y pone Fig. 1.3. Estrecho anterior de la pelvis de la vaca con sus
en peligro la vida del ternero, e diámetros: conjugada verdadera (ab). Diámetro bisilíaco
inclusive en algunos casos la de superior (cd). Diámetros oblicuos o iliosacros (hk e ij).

4
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

la madre. Las novillas con pelvis pequeñas que no han recibido servicio son elimi-
nadas o se procede a identificarlas como de alto riesgo obstétrico (ARO) para brindar-
les durante el parto una atención especial.[2] Esto ha motivado el interés del hombre en
determinar la capacidad pelviana para poder establecer, en cada caso, la indicación
correcta.
Desde Sayn Cir y Violet se han elaborado numerosos métodos, unos directos y otros
indirectos (Tabla 1.1).

Tabla 1.1. Coeficientes pelvimétricos según el procedimiento de Sain Cyr y Violet


Conjugada Error Bisilíaco Error Bisilíaco
Especie verdadera (mm) superior (mm) inferior
Vaca 0,180 5-15 0,36 5-15 - 0,020
Yegua 0,43 10-20 0,34 10-20 - 0,048
Oveja 0,180 5-15 0,51 5-15 + 0,005

la
Cabra 0,160 5-15 0,45 5-15 + 0,006

re
Obtención de la conjugada verdadera
Va
Se determina multiplicando la alzada de la hembra por un coeficiente dado (0,18 en la
vaca).
ix
él

Obtención de los bisilíacos


lF

Se multiplica el ancho de la grupa (distancia entre las tuberosidades ilíacas) por el


coeficiente (0,36 en la vaca) para obtener el bisilíaco superior, el bisilíaco inferior se
ria

halla restando 2 cm al resultado anterior.


ito

Obtención de la circunferencia pelviana


Ed

Se suma el valor del sacropubiano y la mitad del valor de los bisilíacos, se divide
por 2 y el resultado se multiplica por el coeficiente 3,44.
Rice y Willtbank,[3] utilizaron un pelvímetro para la medida directa del área de la
pelvis por el recto.
Las dimensiones internas de la pelvis son medidas antes que las novillas sean monta-
das o inseminadas, o durante el diagnóstico de gestación, para estimar el área que
tendrá la pelvis cuando se produzca el parto. Aunque la correlación entre las medidas
del área pelviana antes de la monta o cuando se diagnostica la gestación y las que
tendrá cuando llegue el parto, son moderadas, ya que recientes trabajos han mostrado
que el crecimiento de la pelvis no es lineal.[4]
La precisión de las medidas de la pelvis varía de acuerdo con la experiencia del vete-
rinario, del instrumento utilizado, de la contención del animal, de las contracciones
del recto y de la fatiga del veterinario cuando el número de animales es grande. Ade-
más, existe alguna diferencia entre las medidas de la pelvis realizadas por distintos
veterinarios. [5]

5
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Los investigadores que han tratado de desarrollar métodos prácticos de establecer las
relaciones del área del estrecho anterior de la pelvis de la madre y el tamaño del feto
han determinado que los puntos de referencia para medidas deben estar en cada caso
constantemente disponibles, no deben ser susceptibles de sufrir cambios por condi-
ciones del cuerpo maternal y los medios que se utilicen para tomar las medidas deben
ser de fácil adquisición.
En 1978 Hindson[6] elaboró un método práctico de establecer la relación feto pélvica,
con el fin de evitar la secuencia tracción-fracaso-cirugía, que cumple las citadas
premisas.
Para calcular la capacidad pelviana este autor utilizó la separación entre las
tuberosidades isquiáticas (STI) con la que guarda una correlación significativa, y para
determinar el tamaño del ternero, el diámetro de la articulación del menudillo (DM),
con el que tiene una correlación altamente significativa. Para tomar la primera medida
utilizó una regla de 20 cm, y para la segunda un calibrador.

la
Al dividir la separación entre las tuberosidades isquiáticas, por el diámetro de la arti-
culación del menudillo, obtuvo un cociente que denominó relación de tracción:

re
Va
(1.1)

Después de establecer la validez de estas medidas básicas correlacionó RT con el


ix

resultado de casos de distocia que tuvieron crías muertas o en las que había posibili-
dad de presentar una desproporción feto pélvica, llegando a la siguiente conclusión:
él

1. Cuando RT es mayor que 2,5 no hay desproporción feto pélvica.


lF

2. Cuando RT se encuentra entre 2,3 y 2,5 puede estar presente la desproporción feto
ria

pélvica, pero se obtiene resultado con la tracción.


3. Cuando RT está entre 2,1 y 2,3 la tracción puede tener dificultades y se debe con-
ito

siderar la cesárea como solución.


4. Cuando RT es menor de 2,1 es poco probable obtener un ternero vivo por tracción,
Ed

por lo que la cesárea debe ser el método de elección.


En los casos que presentan dificultades adicionales, como es el de las novillas, las que
pueden presentar fallos en la relajación de los tejidos o inmadurez, los casos de pre-
sentación posterior, y el de las razas que presentan hipertrofia muscular se requiere la
aplicación de factores de corrección a RT, estos son:
x Para la separación entre las tuberosidades isquiáticas STI:
N = novillas, factor de corrección 0,95.
x Para el diámetro del menudillo DM:
PP = presentación posterior, factor de corrección 1,05.
M = hipertrofia muscular, factor de corrección 1,05.
x Para estos casos tendremos por consiguiente la fórmula:

(1.2)

Cuando el obstetra tiene amplia experiencia, el grueso de la articulación del menudillo


le es suficiente en muchos casos para establecer la mencionada relación.
6
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

DIFERENCIAS EN LA PELVIS
DE LAS DISTINTAS ESPECIES DOMÉSTICAS

Teniendo en cuenta las relaciones de la altura (conjugada verdadera) con el ancho


(diámetros transversales) del estrecho anterior, la pelvis de las distintas especies do-
mésticas se han agrupado en tres tipos, que presentan mayor o menor facilidad o
disposición para el parto: dolicopélvica, mesatipélvica y platipélvica.

Dolicopélvica
Este tipo de pelvis es propia de
la vaca, oveja, cabra, cerda y
perras de razas grandes. Presen-
ta una circunferencia anterior
alta y estrecha, al superar la con-

la
jugada verdadera al diámetro

re
transversal medio, confiriéndole
una forma oval.
Va
En la vaca esta conformación
del estrecho anterior con un sue-
ix

lo pélvico excavado y profun-


él

do en su porción central y con


altas crestas ciáticas, sumado a
lF

la gran longitud de la pelvis es-


tablece un conducto obstétrico
ria

Fig. 1.4. Pelvis dolicopélvica de la vaca, la conjugada sumamente desfavorable para


verdadera supera al diámetro transversal medio dándole el parto, con mayores posibi-
forma oval al estrecho anterior.
ito

lidades de distocias o al menos


partos lentos, tras serios
Ed

esfuerzos expulsivos
(Figs. 1.4 y 1.5).
En la cabra y oveja debi-
do a que las espinas y tube-
rosidades ciáticas no son
tan prominentes, el techo
de la pelvis es casi plano
y el suelo es bastante corto
y parejo, haciéndose la lí-
nea de conducción ligera-
mente convexa, resulta
mucho más favorable para
el parto.
En la cerda con una pelvis
similar a la de la vaca, con
Fig. 1.5. Obsérvese en la vista lateral la longitud de la pelvis y
espinas y tuberosidades
la altura de la cresta ciática

7
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

isquiáticas prominentes y suelo largo, a pesar de esa mala conformación tocológica el


parto se realiza con facilidad gracias a la relativa pequeñez de las crías y a que en los
animales jóvenes las dos últimas vértebras sacras se articulan entre sí con gran movi-
lidad; además, durante el parto las superficies articulares del sacro e ilion tienen am-
plios movimientos, y el feto una vez que ha atravesado el estrecho anterior se encuentra
en un espacio más dilatable.
La perra también presenta una buena disposición para el parto, pues tiene el conducto
del parto y el hueso sacro muy corto,
poca masa ósea lateral y sínfisis casi
recta en un suelo que se ensancha
lateralmente hacia ambos ísquion
(Fig. 1.6). Esta especie tiene la parti-
cularidad de tener un tipo de pelvis
de acuerdo a la raza.

la
Mesatipélvica

re
La pelvis mesatipélvica aparece en la
Va
yegua, las perras de presa y ratone-
ras, con una gran circunferencia an-
terior casi circular, tan ancha como
ix

alta, y escasas posibilidades de tras-


tornos durante el parto.
él

La pelvis de la yegua (Figs. 1.7 y 1.8) Fig. 1.6. Pelvis dolicopélvica de una perra de talla
lF

grande.
con apófisis transversales del sacro
poco prominentes, techo de la pelvis plano y suelo convexo y de poca longitud,
ria

que establece un eje de conducción parabólico, se presenta como modelo en


cuanto a amplitud y facilidades para el parto.
ito
Ed

Fig. 1.7. Pelvis mesatipélvica de la yegua, el diámetro


transversal medio es similar a la conjugada verdadera, dándole
forma redondeada al estrecho anterior.

8
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Fig. 1.8. Pelvis mesatipélvica de la yegua. Obsérvese en la vista late-

la
ral la poca longitud de la pelvis y la poca altura de la cresta ciática.

re
Platipélvica
Va
El tipo platipélvica está presente en las perras
podencas, de patas cortas y con una conjugada
ix

verdadera de menos longitud que la del diáme-


tro transverso medio, lo que da a la circunferen-
él

cia anterior forma de elipse transversal (Fig. 1.9).


lF

En las perras, además de presentarse los tres


tipos de pelvis citados es frecuente observar con-
ria

formaciones intermedias como consecuencia de


sus cruces.
ito
Ed

DISTINTOS TIPOS DE ÚTERO

Todos los vertebrados que ocupan en la escala


zoológica un lugar inferior al de los marsupiales
Fig. 1.9. Pelvis platipélvica de las conservan conductos de Müller separados,
perras acromegálicas. El diámetro los cuales se abren en la cloaca definitiva.
transversal medio supera a la conjugada En los mamíferos placentarios por el contrario,
verdadera, dándole forma de elipse estos conductos se fusionan en grado variable,
transversal al estrecho anterior. dando lugar con ello a distintos tipos de útero.
Es de recordar que los conductos de Müller participan del desplazamiento que sufren
las crestas urogenitales, y como consecuencia de esto cada conducto forma en su
curso dos incurvaciones que aproximadamente determinan tres regiones de diferen-
tes potencialidades futuras:
x Una zona craneal (trompas).
x Una zona media (cuernos y cuerpo del útero).
x Una zona caudal (cuello uterino y vagina posterior).
9
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

También se debe recordar que el vestíbulo vaginal toma origen del seno urogenital.
Según el sitio donde se fusionen los conductos de Müller dan origen a los siguientes
tipos de útero: simple, bicornual, dividido o bipartido y doble.

Útero simple
Las regiones media y caudal de los conductos de Müller se
fusionan, originando un útero piriforme, casi sin cuernos,
éstos, rudimentarios, reciben el nombre de trompas (trom-
pas de Falopio) y toman origen en la región craneal de los
conductos de Müller. Este tipo de útero es propio de la mu-
jer y de los primates superiores (Fig. 1.10).

Útero bicornual subsepto o no subsepto

la
El útero bicornual se encuentra en los rumiantes y en los

re
equinos; la fusión en este tipo de útero se produce aproxi-
madamente en la mitad caudal de la región media y en la
Va
región caudal, originando un útero con dos cuernos, un cuer-
po y un cuello.
ix

En los rumiantes se presenta un tabique interno que conti- Fig. 1.10. Útero simple
propio de la mujer y
núa las paredes mediales de los cuernos, lo cual reduce el
él

primates superiores.[7]
cuerpo uterino y prolonga los cuernos. Se le denomina
lF

bicornual subsepto (Fig. 1.11).


En los equinos no existe este tabique, por ello se le nombra bicornual no subsepto y el
ria

cuerpo uterino es particularmente manifiesto (Fig. 1.12).


ito
Ed

Fig. 1.11. Útero Fig. 1.12. Útero bi-


bicornual subsepto de cornual no subsepto
los rumiantes.[7] de la yegua.[7]

10
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Útero dividido o bipartido


Este tipo de útero se presenta en la cerda y en los carnívo-
ros; en estos últimos la fusión de los conductos de Müller
se produce más caudalmente, lo que da lugar a cuernos
muy largos y un cuerpo uterino muy pequeño (Fig. 1.13).

Útero doble
El útero doble es propio de los roedores y lepóridos, sola-
mente; están fusionados los conductos en su región cau-
dal, por lo que presentan dos cuernos uterinos com-
pletamente separados, sin cuerpo y con dos cuellos que
desembocan separadamente en una vagina común
(Fig. 1.14).

la
Fig. 1.13. Útero dividido
VARIACIONES EN LA ANATOMÍA

re
o bipartido de la cerda y
los carnívoros.[7] DE LOS ÓRGANOS GENITALES
Va
Los didelfos tienen dos vaginas, con dos cuellos y dos cuernos
uterinos separados que desembocan al exterior por separado,
ix

no existiendo connexión entre los conductos, de ahí el nombre


él

de didelfos. Esta disposición se encuentra en los marsupiales,


como las zarigüeyas. Adaptándose a esta peculiaridad de la
lF

hembra, el macho tiene un pene bífido capaz de insertarse de


forma simultánea en las dos vaginas, lo que ha dado origen a
ria

la conocida superstición de que en las zarigüeyas la copulación


se lleva a cabo por la nariz.[8]
ito

Órganos genitales de la vaca


Ed

Ovarios
Fig.1.14. Útero doble
de los roedores y
Los ovarios de la vaca son de aproximadamente 3-4 cm de
lepóridos. [7] longitud, 2-3 cm de anchura y 1-2 cm de espesor; de forma
ovoide, que varía con la existencia o no de folículos y cuer-
pos lúteos y la posición que estos tengan en el ovario. La
presencia de estas formaciones le confiere a los ovarios cierta forma redondeada.
En las vacas estos son relativamente pequeños en relación con los de otras especies
domésticas; en la novilla tienen menor tamaño, y en la ternera recién nacida el ovario
izquierdo es en general algo más grande que el derecho, mientras que en la hembra
madura el ovario derecho es con frecuencia el mayor.
Los ovarios están situados en la hembra vacía al nivel de la bifurcación de los cuernos,
junto a su pared lateral externa, a unos 30-45 cm de la abertura vulvar. Se hallan unidos a
los cuernos por el mesovario, que es la porción anterior del ligamento ancho. El ligamen-
to ovárico une la extremidad uterina del ovario con la extremidad del cuerno o ápice.
11
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La posición de los ovarios es muy inconstante dado su modo de inserción. Cada


ovario o ambos pueden desviarse transversalmente en todas direcciones, hasta el lí-
mite máximo permitido por el mesovario.
El ovario tiene una corteza, zona cortical, en la que están situados los folículos, y una
zona medular que contiene los vasos y los nervios. La mayor parte de la superficie de
la glándula está cubierta de epitelio germinativo; el epitelio peritoneal se encuentra
limitado a una zona estrecha a lo largo del borde de inserción, lo que permite que la
ovulación se produzca en cualquier lugar de la superficie ovárica.

Oviductos
Los oviductos son un par de tubos flexuosos de 20-30 cm de longitud que se extien-
den desde las extremidades de los cuernos hasta los ovarios. Están encargados de la
captación del óvulo y de su conducción hasta el útero. Sin embargo, no se hallan en
comunicación directa con los ovarios, sino más bien en parte contiguos a ellos y

la
en parte insertos en estos. Su orificio uterino es bastante grande e infundibuliforme.

re
Los oviductos, trompas uterinas o trompas de Falopio se dividen en tres segmentos:
Va
1. Pabellón. Es el extremo ovárico del oviducto constituido por la reunión de fimbrias
que se ensanchan formando un embudo; está encargado de captar el óvulo y pue-
de llegar a tener de 5-7 mm de diámetro.
ix

2. Ampolla tubárica. Es el lugar donde se produce la fecundación; tiene un diámetro


él

de 3-5 mm.
3. Istmo. Es el más largo y estrecho de los tres segmentos (0,8-1 mm de diámetro); se
lF

extiende desde la ampolla hasta el cuerno correspondiente.


ria

Los oviductos están sostenidos por un pliegue peritoneal derivado de la parte lateral
del ligamento ancho. Las fimbrias se hallan fijadas al borde libre de este ligamento
ito

(mesosálpinx), lo que facilita que cuando se produzca la ovulación el pabellón con


movimientos activos se aproxime al ovario y posibilite de este modo la captación del
Ed

óvulo. Dado el origen (conductos de Müller) y estructura, similares al útero, los


oviductos o trompas pueden ser considerados como prolongaciones de este.

Útero
El útero de la vaca, como el de la mayoría de los animales domésticos, es un órgano
bicorne (Fig. 1.15). En el animal no gestante está situado normalmente a unos 25-40 cm
por delante de la abertura vulvar y en posición anterior con respecto al cuello uterino.
El cuerpo del útero, que puede tener de 9-12 cm de diámetro transversal, por lo gene-
ral tiene nada más que 2-5 cm de longitud, aunque a la palpación da la sensación de
ser mayor debido al ligamento intercornual muy desarrollado, que prolonga virtual-
mente hacaia delante la longitud del cuerpo uterino.
Su parte anterior está dividida en dos cuernos, unidos hasta una distancia de 10-15 cm,
lo que contribuye con el ligamento intercornual a que el cuerpo del útero parezca más
largo de lo que es realmente. A nivel del punto de separación de los cuernos, estos
tienen un diámetro de 3-4 cm y se adelgazan e incurvan poco a poco, primero hacia
fuera y hacia abajo, luego hacia atrás y arriba para continuarse con los oviductos.

12
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Las extremidades de los cuernos son agudas, por lo que su unión con las trompas en
la conjunción útero tubárica no es abrupta como en la yegua. El orificio tubárico de
las trompas es bastante grande e infundibuliforme. Estos tienen desde el punto
de separación cornual de 20-35 cm de longitud, la que varía con la edad del animal,
su talla, el número de gestaciones y otros factores.

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito

Fig. 1.15. Órganos genitales de la vaca.[8]


Ed

En la novilla no gestante el útero generalmente se encuentra en la cavidad pelviana y


sólo una parte de los cuernos se extiende más allá de la entrada de la pelvis. En las
vacas viejas, gordas, de razas lecheras o que hayan tenido varios partos el útero tien-
de a colgar en la cavidad abdominal, y puede encontrarse casi totalmente en ella en
vacas que han tenido varios partos.

Cuello del útero


El cuello del útero o cérvix es un esfínter muscular situado entre el útero y la vagina,
de forma cilíndrica y paredes gruesas, de 8-10 cm de longitud y 1,5-2 cm de ancho en
las novillas; aumenta unos 10-15 cm de longitud y 3-5 cm de ancho en las vacas,
en función de la edad y el número de partos; la forma que adquiere es piramidal de
base posterior; en la vaca resulta el punto de referencia más significativo para la loca-
lización del aparato genital, durante su exploración por vía rectal.
Las vacas Cebú y sus mestizas presentan mayor grosor del cuello por hipertrofia del
tejido colágeno. En ocasiones éste adquiere dimensiones considerables, como el caso

13
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

de una vaca Santa Gertrudis, en la que el cuello tenía aproximadamente 25-30 cm de


longitud y de 12-15 de ancho. Lo más notable de estos casos es que son fecundados
y paren sin dificultad aun en casos extremos como el citado.
El conducto cervical muestra prominencias transversas entrelazadas llamadas anillos,
muy prominentes en las vacas. En su abertura vaginal, en la flor radiada, dicho con-
ducto tiene el primer anillo, que se denomina anillo de Burdi, formado por tres replie-
gues o labios carnosos (el superior o transversal y dos laterales de dirección oblicua)
que tienen gran importancia en el diagnóstico de la cervicitis.

Vagina
La vagina se extiende desde el cuello del útero hasta el vestíbulo a través de la cavi-
dad pelviana. En el animal no gestante la vagina y el vestíbulo vaginal juntos miden
de 15 a 30 cm. Se relaciona por la parte dorsal con el recto, por la ventral con la vejiga
y la uretra y por la lateral con la pared pelviana. Durante la gestación el útero descien-

la
de en la cavidad abdominal tirando de la vagina, que puede duplicar su longitud.

re
La pared vaginal es delgada, pero muy resistente y elástica, por lo que durante el
parto la dilatación de la vagina sólo queda limitada por las paredes de la cavidad
Va
pelviana.
En la pared ventral de la vagina, entre las túnicas muscular y mucosa, se encuentran
ix

generalmente los conductos de Gartner, vestigios de los conductos de Wolff. Tienen


interés clínico porque con alguna frecuencia dan lugar a quistes.
él
lF

Vulva
ria

Se designa como vulva la parte posterior del aparato genital femenino; comprende el
vestíbulo vaginal y los labios vulvares. Por dentro de la comisura inferior de los labios
vulvares se halla una pequeña formación, el clítoris, homólogo embriológico del pene,
ito

el cual está formado por dos pequeños cuerpos cavernosos eréctiles que se unen (cuer-
po) y terminan en un glande rudimentario. El clítoris en su totalidad tiene unos 10 cm
Ed

de longitud, pero solamente es visible la extremidad de este órgano. Durante el acto


sexual, el clítoris es capaz de adquirir cierto grado de erección, sin presentar nunca la
turgencia y movilidad que alcanza en la yegua.
El orificio uretral externo se halla a 10-12 cm de la comisura ventral, a la altura del
himen. Debajo de este existe un saco ciego, el divertículo suburetral, que mide cerca
de 3,5 cm de longitud y puede permitir fácilmente la introducción de un dedo. La
forma y posición de este divertículo hay que tenerla en cuenta cuando se vaya a practi-
car el cateterismo vesical en la vaca, ya que si se pasa el catéter a lo largo de la pared
ventral de la vulva, como se hace en la yegua, penetra siempre en el citado divertículo
en lugar de hacerlo en la uretra.
A cada lado del vestíbulo, por fuera y ligeramente por detrás del orificio uretral, se
encuentran las desembocaduras de las glándulas vestibulares mayores o glándulas de
Bartholini, al parecer de poca importancia en la vaca.
La vulva tiene labios gruesos y arrugados con una comisura ventral que termina en un
borde agudo, proyectado hacia afuera, en el que existe un pequeño mechón de pelos
y la comisura dorsal es redondeada.
14
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Irrigación sanguínea
El aparato genital está irrigado por las arterias ovárica, uterina y urogenital.
Arteria ovárica. Antigua arteria útero ovárica, es pequeña y nace de la cara ventral
de la aorta. Corre por la parte anterior del ligamento ancho del útero y va a irrigar al
ovario; en el trayecto da una rama que se dirige al borde cóncavo del cuerno uterino,
al que irriga, anastomosándose con la arteria uterina.
Arteria uterina. Es muy voluminosa; nace de la ilíaca interna, de un tronco común
con la umbilical; desciende sobre la pared lateral de la pelvis un corto trecho por
detrás de la ilíaca externa y avanza por el ligamento ancho del útero hasta alcanzar la
cara dorsolateral de este, inmediatamente por delante del cuerpo. Se distribuye princi-
palmente por el cuerpo del útero.

Arteria urogenital. Antigua arteria uterina posterior; nace de la pudenda interna,


irriga la parte posterior del útero y emite ramas a la vagina y a la vejiga; termina

la
constituyendo la arteria del clítoris.[9]

Elementos de sujeción
re
Va
De la porción dorsal de la cavidad pelviana parten los ligamentos anchos (mesometrio)
y se insertan en la curvatura menor de los cuernos, en su borde lateroinferior, con lo
ix

que estos quedan más apoyados que suspendidos y hasta cierto punto en un equili-
brio inestable (fenómeno que explica que la torsión uterina sea más frecuente en la
él

vaca).
lF

La arteria uterina que recorre el espesor de los citados ligamentos tiene importancia
en el diagnóstico de gestación.
ria
ito

Órganos genitales de la yegua


Ed

Ovarios
Los ovarios de la yegua tienen forma arriñonada debido a la presencia de la fosa de
ovulación y su consistencia es elástica firme. El peso es entre 40-80 g con 7-8 cm
de longitud y 3-4 cm de ancho. El borde de inserción o mesovárico es convexo y el
borde libre presenta una depresión estrecha, la fosa de ovulación. Están situados en la
región sublumbar al nivel de la cuarta y quinta vértebras lumbares a un través de
mano por detrás de los riñones y separados del plano medio.
El ovario izquierdo está comúnmente 2 o 3 cm más atrás que el derecho, pero se halla
casi siempre más cerca del riñón correspondiente. Por lo general en la yegua que no
está en gestación se hallan en contacto con la pared abdominal lumbar.
La estructura del ovario de la yegua es característica, ya que no presenta una zona
cortical en la que están presentes los folículos; estos se distribuyen por el interior de la
glándula, y deben hacer el recorrido momentos antes de la ovulación, hasta la fosa de
ovulación, único lugar donde pueden hacer eclosión debido al espesor y consistencia
de la capa albugínea que rodea el resto del ovario.

15
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Otra característica del ovario de la yegua es que el cuerpo lúteo no forma relieve en la
superficie del ovario, como sucede en la vaca y en la cerda, sino que está situado en
el interior de la glándula.
A diferencia de la vaca, en la yegua los ovarios constituyen, durante la exploración
rectal, el punto de referencia más importante para la localización del aparato genital.

Oviductos
Los oviductos tienen una longitud de 25-30 cm y en su trayecto experimentan un
notable serpenteo. Cada uno está envuelto en un pliegue peritoneal, derivado de la
cara externa del ligamento ancho, denominado mesosálpinx, el que cubre en gran
parte el lado externo del ovario y forma con el ligamento ancho una bolsa, llamada
bolsa ovárica.
En el mesosálpinx se hallan túbulos flexuosos ciegos que constituyen el paroophorun,

la
vestigio del conducto de Wolff. Estos son más evidentes en las yeguas adultas jóve-
nes y tienden a desaparecer con la edad; no es raro que den lugar a quistes.

re
El pabellón del oviducto de la yegua se caracteriza por los amplios pliegues que
Va
presenta en la fase de reposo sexual y se adapta perfectamente sobre la fosa de ovula-
ción, por lo que sólo causas mecánicas, tumores, quistes, etc., pueden determinar la
caída del óvulo en la cavidad abdominal. En sus bordes es frecuente encontrar quistes
ix

pedunculados, las hidátides de Morgagni.


él
lF

Útero
El útero de la yegua es bicorne, no subsepto (Fig. 1.16); es decir, no tabicado; ambos
ria

cuernos se encuentran unidos en su base por el ligamento intercornual, que no es tan


desarrollado como en la vaca.
ito

Están situados enteramente en el abdomen y comprimidos contra los músculos


Ed

sublumbares por los intestinos (ciego, por-


ción izquierda del colon mayor, el colon
menor y el intestino delgado). El borde
dorsal es algo cóncavo y está unido a la
región sublumbar por el ligamento ancho;
el borde ventral es convexo y libre.
El cuerpo del útero está situado parte en la
cavidad abdominal y parte en la cavidad
pelviana. Su longitud es de 18 a 20 cm y
su diámetro de unos 10 cm. Su cara dorsal
se relaciona con el recto y otras porciones
del intestino, la ventral está en contacto con
la vejiga y tiene relaciones inconstantes
con varios segmentos del intestino.
La posición del cuerpo del útero es varia-
ble, especialmente en lo referente a su por-
ción anterior. A menudo está comprimido Fig. 1.16. Órganos genitales de la yegua.[10]

16
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

contra el recto y puede ser desviado hacia ambos lados, más frecuentemente hacia el
izquierdo, por la flexura pelviana del colon mayor o por asas del colon menor.

Cuello uterino
El cuello uterino de la yegua es un pequeño conducto de 4-7 cm de largo y de 3,5-
4,5 cm de ancho, de forma cilíndrica algo aplanada, su abertura posterior se proyecta
en la cavidad vaginal, en la que termina y forma una serie de repliegues, la flor radia-
da, delimitados circularmente del fondo de la vagina por un profundo surco, el fórnix
vaginalis. Su posición es paralela al eje de la pelvis.
El conducto cervical es permeable para el dedo, el que lo puede ensanchar bastante
sin dificultad. En la línea media puede comprobarse con frecuencia un pliegue de la
mucosa, que desde la pared superior de la bóveda vaginal se dirige a la portio, a veces
dicho pliegue sólo está insinuado. Desde la parte inferior del orificio uterino existe un
rafe central de mucosa que se bifurca en la dirección del suelo de la vagina.

la
re
Vagina Va
La vagina alcanza de 15-25 cm de longitud y unos 12 cm de diámetro de paredes
gruesas, pero muy dilatables. Se relaciona dorsalmente con el recto, ventralmente con
la vejiga y la uretra y lateralmente con la pared pelviana.
ix

Externamente el tercio anterior está cubierto por el peritoneo y los dos tercios pos-
él

teriores por un tejido conjuntivo laxo, un plexo venoso y una cantidad variable de
grasa; de ese modo el peritoneo forma por la región dorsal un saco rectovaginal entre
lF

la vagina y el recto y por la ventral uno vesicovaginal entre la vagina y la vejiga,


quedando la mayor parte de la vagina retroperitoneal y casi completamente retro-
ria

peritoneal cuando el recto y la vejiga se encuentran llenos.


ito

Vulva
Ed

La vulva o seno urogenital (vestíbulo vaginal) mide de 10- 12 cm de longitud desde el


orificio uretral externo hasta la comisura ventral; por el dorso es mucho más corta. Se
relaciona dorsalmente con el recto y el ano, ventralmente con el suelo de la pelvis y
lateralmente con el ligamento sacrociático, el músculo semimembranoso y la arteria
pudenda externa.
La hendidura vulvar es de 10-12 cm de altura; está formada por dos labios redondea-
dos prominentes, los labios vulvares, los que se unen arriba en ángulo agudo, y for-
man la comisura dorsal; abajo la gruesa y redondeada comisura ventral.
Los labios están cubiertos exteriormente por una piel fina, lisa, pigmentada, despro-
vista de pelos y con abundantes glándulas sudoríparas y sebáceas, por lo que es untuosa
al tacto; interiormente, por una delgada membrana mucosa desprovista de glándulas.
Cuando se separan los labios se aprecia el glande del clítoris, cuerpo redondeado de
aproximadamente 2,5 cm de ancho que ocupa la llamada fosa del clítoris. Está cubier-
to por un delgado tegumento pigmentado, con el que reviste la fosa; este constituye el
prepucio del clítoris. El cuerpo, de tejido eréctil semejante al del cuerpo cavernoso
del pene, tiene una longitud de unos 5 cm y su diámetro es aproximadamente como
el del dedo meñique.
17
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

El músculo constrictor anterior de la vulva se inserta en la base del clítoris y tiene


forma de esfínter. Durante la cópula comprime los labios vulvares, eleva el clítoris y
aumenta de ese modo el contacto entre los genitales.
El constrictor posterior tiene como misión estrechar la cavidad vulvar, al mismo tiem-
po que el vestíbulo uretral. En la extremidad anterior de la pared ventral de la vulva,
a 10 o 12 cm de la comisura ventral, se halla el orificio uretral externo, que admite
fácilmente un dedo y es muy dilatable.

Órganos genitales de los pequeños rumiantes

Ovarios
Los ovarios de los pequeños rumiantes son proporcionalmente mayores que los de
los grandes rumiantes; tienen forma de almendra y su longitud es de 1,5 cm aproxi-
madamente; estos permanecen muy próximos al extremo craneal de los cuernos, a la

la
altura de la cresta del pubis y presentan una bolsa ovárica, ancha y aplanada.

re
Va
Oviductos
Las trompas uterinas u oviductos miden de 10-15 cm de longitud, pasan gradualmen-
te a la porción más estrecha de los cuernos, y entre estos no existe demarcación.
ix
él

Útero
lF

El útero es también bicorne y subsepto como el de la vaca; los cuernos, de unos 10-12 cm
ria

de longitud, forman una espiral cerrada y sus porciones posteriores se unen en 3 cm o


más de extensión. Las carúnculas, mucho menores que las de la vaca, poseen una
depresión en su cara libre y suelen estar pigmentadas.
ito

El cuerpo del útero tiene aproximadamente de 1,5-2 cm de longitud. El cuello mide


Ed

cerca de 4 cm de longitud, la luz del conducto cervical está cerrada por prominencias
y depresiones recíprocas de la mucosa.
El orificio externo se halla en la parte ventral de la vagina y no en su centro y fondo y
está recubierto por la plica cervicalis, carnosa y prominente, sobre todo en la oveja.

Cuello uterino
El cuello uterino mide aproximadamente 4 cm de longitud; su luz está cerrada por
prominencias recíprocas de la mucosa. El orificio uterino externo se halla en la parte
ventral de la vagina.

Vagina
La vagina mide unos 8 cm de longitud y contiene numerosos folículos linfáticos en su
porción ventral. En ella desemboca la uretra, corta y provista de un pequeño divertículo
suburetral.

18
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Vulva
La vulva mide de 2,5-3 cm de longitud; los labios, arrugados, están estirados en la
comisura ventral, en forma de pico de jarra y provisto de pelos. El clítoris es corto y
débil, semejante al de la vaca.

Órganos genitales de la cerda

Ovarios
Los ovarios son redondeados y adquieren forma de mora por el gran número de
folículos que maduran a la vez. Están situados, como en los rumiantes, en el estrecho
anterior de la pelvis o próximos a él, pero su posición es muy variable pudiendo
encontrarse cerca de los riñones (3-5 cm).
Los folículos maduros tienen un diámetro de 7-8 milímetros y los cuerpos lúteos

la
alcanzan de 12-15 milímetros. La dehiscencia folicular se puede acompañar de abun-
dante hemorragia. Debido a la gran extensión del mesosálpinx los ovarios están casi

re
completamente rodeados por la bolsa ovárica.
Va
Oviductos
ix

Las trompas de Falopio u oviductos tienen gran desarrollo (15-30 cm); son flexuosos,
él

con pabellón muy desarrollado que forma una especie de bolsa, con amplia abertura
abdominal. Su extremidad uterina se continúa insensiblemente con la extremidad afi-
lF

lada del cuerno.


ria

Útero
ito

El útero es dividido o bipartido, el cuerpo es


corto y el cuello, relativamente largo (Fig. 1.17).
Ed

Los cuernos uterinos son largos y flexuosos,


libremente móviles gracias a la longitud de sus
ligamentos; fuera del estado de gestación es-
tán dispuestos en numerosas asas, similares
a las del intestino delgado, con una longitud
de 1,2-1,5 m, que pueden alcanzar más de 2 m
durante la gestación. Las extremidades de los
cuernos se adelgazan hasta presentar el diáme-
tro de las trompas.

Fig. 1.17. Órganos genitales de la


cerda.[10] Cuello uterino
El cuello uterino pasa a la vagina sin transi-
ción, de modo que no forma una verdadera portio. El conducto cervical presenta
pequeñas prominencias redondeadas, algunas de las cuales se ensamblan en forma de
cremallera, que cierra firmemente el útero.

19
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Vagina
La vagina, de 12-15 cm de longitud, es fuertemente musculosa, de pequeño calibre;
su mucosa posee tubérculos que adquieren turgencia durante el celo, éstos en el mo-
mento del coito se adhieren y enlazan a las espirales del pene, y así aumenta el con-
tacto sexual. La parte posterior de la uretra está fusionada con la vagina y produce
una elevación en el suelo de esta.

Vulva
La vulva mide 7 cm de longitud y sus labios son gruesos. La comisura dorsal es
redondeada, pero la ventral se prolonga en forma de lengua. El clítoris, muy largo,
fino y rojizo, se proyecta sobre su fosa.

Órganos genitales de la perra

la
re
Ovarios Va
Los ovarios son pequeños y alargados, de 1-2 cm de longitud; están situados por
detrás del polo posterior de los riñones o en contacto con estos, aproximadamente a la
mitad de la distancia entre la última costilla y el ángulo externo del ilion; por tanto a
ix

nivel de las tercera y cuarta vértebras lumbares.


él

El ovario derecho se halla entre el duodeno y la pared lateral del abdomen, y el iz-
lF

quierdo está relacionado lateralmente con el bazo. Los ovarios están encerrados en un
pliegue peritoneal, la bolsa ovárica, que presenta ventralmente una abertura en forma
ria

de hendidura; sus paredes tienen un depósito de grasa.


ito

Oviductos
Ed

Las trompas u oviductos tienen una longitud de 6-9 cm; son


ligeramente flexuosas y casi rodean al ovario; su orificio
abdominal es bastante grande y se abre en la bolsa ovárica,
en cambio el uterino es muy pequeño.

Útero
El útero tiene un cuerpo muy corto (2-3 cm) y los cuernos
bastante largos y estrechos que se separan del cuerpo uteri-
no en forma de V, de 12-15 cm de longitud (Fig. 1.18); son
rectos, con la peculiaridad que el derecho es algo más largo
que el izquierdo y se encuentran enteramente en la cavidad
abdominal.
Cuando el útero está grávido los cuernos presentan dilata-
EKQPGU ŌNCU CORQNNCU SWG EQPVKGPGP NQU HGVQUŌ [ GUV¶P UGRC Fig. 1.18. Órganos
genitales de la perra.[10]

20
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

radas por constricciones. El útero grávido se halla sobre la pared abdominal ventral y
hacia el término de la gestación sus cuernos se extienden hacia delante hasta el estó-
mago y el hígado, donde sufren lateroflexiones fisiológicas, al igual que sucede en la
cerda.

Cuello uterino
El cuello uterino es de paredes gruesas, corto, y tiene un conducto cervical estrecho.
En la porción ventral del cuello existe una eminencia cilíndrica de 5 a 8 mm de longi-
tud, que se aloja en una depresión de la pared vaginal.

Vagina
La vagina es relativamente larga, su membrana mucosa forma pliegues longitudinales.
En la pared dorsal hay un pliegue muy manifiesto que va a formar, en cierto modo, la

la
parte dorsal del orificio externo del cuello del útero.

Vulva
re
Va
La vulva tiene labios gruesos y estos forman una comisura inferior aguda, dirigida
hacia atrás y provista por lo general de pelos. El cuerpo del clítoris es ancho y plano,
ix

su estructura no es eréctil, sino que está infiltrada de grasa. El glande del clítoris está
él

compuesto también de tejido eréctil y está situado en una gran fosa, la fosa clitoroidea.
lF

Órganos genitales de los marsupiales


ria

El aparato genital de los marsupiales tiene gran di-


ito

ferencia con el de los eutherios; se caracteriza por-


que los conductos de Müller no se fusionan ni en el
Ed

segmento caudal, dando lugar a una vagina con


dos canales laterales y un canal central seudovaginal
que permanece cerrado hasta el momento del par-
to, momento en que se dilata para dar paso al em-
brión (Fig. 1.19).

Adaptándose a esta peculiaridad de la hembra, el


macho tiene un pene bífido, capaz de insertarse
de forma simultánea en las dos vaginas, lo que ha
dado origen a la conocida superstición de que en
las zarigüeyas la copulación se lleva a cabo por la
nariz. [11]

Las dimensiones medias de los órganos genitales


Fig. 1.19. Aparatos genital y urinario
de los marsupiales.[12] de estas hembras aparecen en la Tabla 1.2

21
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Tabla 1.2. Dimensiones medias de los órganos genitales en algunas hembras de


especies domésticas (en cm)
Especie Ovarios Cuernos Cuerpo Cuello Vagina
Vaca L: 3-4
A: 2-5
E: 1,5-2 35 2-5 8-10 15-30
Yegua L: 5-8
E: 2,5-4 25 18-28 5-7,5 15-20
Oveja L: 1,5 10-15 1,5-2 4 8
Cerda L: 2-3 1,2-1,5 m 5 10 10-12
Perra L: 2 12-15 2-3 - -
L = largo
A = ancho
E = espesor

la
SITUACIÓN INTRAVITAL DE LOS ÓRGANOS GENITALES

re
El conocimiento de la situación intravital de los órganos genitales de la vaca y de la
Va
yegua es un elemento básico e indispensable para realizar el examen rectal.
La posibilidad que brindan estas especies, de poder palpar minuciosamente sus órga-
ix

nos por vía rectal es sin duda una extraordinaria ventaja de que dispone el Médico
Veterinario. Esto constituye un método práctico para el diagnóstico certero de la ges-
él

tación, de la actividad ovárica y de múltiples afecciones del aparato genital. Repre-


lF

senta por tanto un valioso resorte en la lucha contra la infertilidad y la subfertilidad.


ria

Situación intravital de los órganos genitales de la vaca


ito

El útero vacío de la vaca sana, cuyos


cuernos están arroyados hacia abajo y
Ed

afuera como cuernos de carnero, gene-


ralmente está situado sobre el borde del
pubis, aunque algunas porciones de este
se pueden situar en la cavidad abdomi-
nal. Se relaciona con el recto por la re-
gión dorsal (Fig. 1.20).
En la mayor parte de las vacas Guernsey
y en muchas Shorthorn, el órgano es
predominantemente abdominal.[10] Tam-
bién es abdominal en vacas viejas y
gordas. En las novillas y en las vacas
subalimentadas se encuentra situado en
su totalidad en la cavidad pelviana.
El útero usualmente es dorsal o lateral
y craneal a la vejiga urinaria, por lo que Fig.1.20. Situación intravital de los órganos
genitales de la vaca.[8]
cuando esta se encuentra llena lo pue-
de desplazar.
22
BASES MORFOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN

Durante la gestación el útero aumenta gradualmente de tamaño y peso, y avanza y


cae al suelo de la cavidad abdominal. El primer cambio de posición que se observa es
un desplazamiento con frecuencia hacia un lado de la gran curvatura de los cuernos.
A esto sigue un descenso hacia la cavidad abdominal que se inicia alrededor de
los 75 días de gestación y se completa aproximadamente entre los días 130 y 140. El
ascenso por crecimiento del feto comienza a los 7 o 7½ meses.
La vagina está ubicada en la cavidad pelviana; dorsalmente se relaciona con el recto
y ventralmente con la vejiga urinaria.
Los ovarios en la vaca vacía se sitúan laterocaudalmente a la curvatura mayor de los
cuernos, a unos 10 cm de distancia de la línea media y de 2-5 cm por delante de la
espina ilíaca.
Al aumentar el peso del útero este desciende y ejerce tracción sobre el ligamento
ancho. Como resultado los ovarios se desplazan anterior y medialmente, pero ante
todo ventralmente. El descenso de los ovarios los aleja de la persona que practique el

la
examen rectal hasta hacerlos inalcanzables.

re
Todo el órgano se halla fijo a la porción dorsal de la cavidad pelviana por los ligamen-
tos anchos del útero (mesometrios).
Va
Estos ligamentos se insertan ventrolateralmente en la curvatura menor de los cuernos
y lateralmente al cuerpo y al cuello uterino.
ix

El borde anterior de los ligamentos es oval y forma el ligamento uterovárico y el mesovario


él

(ambos unidos forman la bolsa ovárica). Los ovarios están suspendidos aproximada-
mente 5 cm a los lados del extremo ovárico del cuerno uterino correspondiente.
lF
ria

Situación intravital de los órganos genitales de la yegua


ito

En la yegua vacía y al principio de la gestación, los ovarios se encuentran en la región


sublumbar, 5-10 cm por delante de la espina iliaca, a un través de mano por detrás de
los riñones y separados del plano medio, se hallan unidos a los músculos lumbares
Ed

por el mesovario. La amplitud con que se pueden desplazar los ovarios está limitada por
la longitud del mesovario. La incapacidad de localizarlos en su posición normal es
muy sugestiva de gestación avanzada.
El útero de la yegua posee un cuerpo relativamente grande y cuernos pequeños que
se unen al cuerpo casi perpendicularmente, dando al órgano una forma de T. Los
cuernos son convexos, con la curvatura mayor mirando hacia el frente, hacia abajo y
lateralmente. Los cuernos y el cuerpo están aplanados por la parte dorsal y ventral. El
borde anterior del cuerpo y los cuernos se encuentra a nivel del reborde pélvico,
donde forma un arco casi paralelo al formado por las espinas iliacas y el hueso púbico. [10]
El útero en esta especie se observa suspendido, dorsal a la vejiga urinaria, por el
ligamento ancho que está unido a su pared abdominal en la región sublumbar
(Fig. 1.21).
Durante la gestación avanzada los ovarios se desplazan hacia abajo, adelante y hacia
la línea media en posición fija. Los cuernos aparecen flexionados hacia un lado sobre la
superficie fluctuante que representa el útero.

23
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Fig. 1.21. Situación intravital de los órganos genitales de la yegua. [10]

la
re
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Va
1. BENESCH, F.: Obstetricia y Ginecología Veterinarias. Editorial Labor S.A., Ma-
ix

drid, 1963.
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él

obstétrico en condiciones de manejo de Cuba. (inédito).


lF

3. RICE, L. E. and J. N. WILTBANK: «Factors Affectin Dystocia in Beef Heifers». J.


Am. Vet. Med. Assoc. 161(11):1348, 1972.
ria

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Weight and Dystocia in Holstein x Herefor heifers». Theriogenology. 40 (1) 33,
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Value of Pelvimetry in Beef Cattle». Can. J. Vet. Res. 57(3):170, 1993.


6. HINDSON, J. C.: «Quantification of Obstetric Traction». The Veterinary Record.
102: 327-332, 1978.
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Habana, 1975.
9. GETTY, R.; S. SISSON Y GROSSMAN: Anatomía de los animales domésticos.
Quinta Edición, Salvat Editores S.A. Barcelona, 1984.
10. SISSON, S.: Anatomía de los animales domésticos. Salvat Editores S.A., 1977.
11 ZEMJANIS, R.: Reproducción animal. Diagnóstico y técnicas terapéuticas. Ed.
Limusa-Wiley S.A., México, 1966.
12. HARMAN, G. R.: «Reproductive Physiology of Marsupials». Science. 167: 1221,
1970.

24
Capítulo 2

FUNCIONES REPRODUCTIVAS

la
El estudio de las peculiaridades procreativas de cada especie constituye una premisa

re
básica y fundamental para enfrentar, con amplias probabilidades de éxito, la dinámica
de la actividad que requieren los métodos modernos de reproducción. La creciente
Va
demanda de proteínas de alto valor biológico (leche y carne) constituye un verdadero
acicate para optimizar la explotación al máximo de sus capacidades procreativas.
ix

Si bien es cierto que se ha avanzado en el dominio y la adecuación de la parte mascu-


él

lina, no sucede lo mismo con la femenina, en la que la obtención de una cría dentro de
los parámetros deseables (12-13 meses en la vaca), representa una meta difícil de
lF

obtener y mucho más de mantener; mirando retrospectivamente se puede constatar


que en los últimos años se ha avanzado y que existen grandes perspectivas en un
ria

futuro no muy lejano.


El conocimiento de los diversos factores que regulan la ciclicidad estral ha permitido
ito

la aplicación práctica de la progesterona y de eficaces gestágenos, de la prostaglandina


F2D y de sus valiosos análogos, la gonadotropina sérica, la FSH, la GnRH, y otras que
Ed

abren un gran campo a la utilización del potencial reproductivo de las hembras. No


obstante, sólo el dominio de las características más sutiles del ciclo estral podrán
poner al hombre en condiciones de lograr de cada hembra lo que ya se obtiene en
productividad reproductiva de los machos.

CICLO REPRODUCTIVO

Desde el punto de vista de la reproducción, y sobre todo de la utlización económica


de la hembra, es necesario establecer tres etapas: prerreproductiva, reproductiva y
posreproductiva.
En la misma medida en que se persigue el mayor rendimiento económico de la gana-
dería moderna, se le da mayor valor a las dos primeras etapas (prerreproductiva y
reproductiva), puesto que la cría intensiva implica eliminar las hembras cuando co-
mienzan a declinar en sus capacidades productivas y reproductivas.

25
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Etapa prerreproductiva
El período que antecede a la vida reproductiva de los animales domésticos, espe-
cíficamente cuando estos se crían con fines económicos, tiene especial importancia
por requerir intensos cuidados, gastos de instalaciones y alimentos, así como para
preservar su salud, y no serán reintegrados hasta tanto entren en producción. Además,
es el período idóneo para iniciar el proceso de selección, tan necesario en la ganadería
moderna.
Los ovarios de la novilla prepúber son activos y contienen folículos en crecimiento
antes de que muestren actividad estral. En general estos folículos sufren regresión y
atresia, incluso hasta la pubertad continúan olas de desarrollo y regresión folicular. [1]
Las gónadas de animales prepúberes son capaces de presentar respuesta superovu-
latorias ante la estimulación exógena de gonadotropina, aun cuando se administre
mucho antes de la edad normal de pubertad, lo que resulta de gran interés en la trans-
ferencia de embriones, cuestión que permite ganar tiempo en el avance genético. Más

la
aún, la glándula hipófisis de animales recién nacidos y hasta la de los fetos responde
a la estimulación exógena de GnRH secretando y liberando gonadotropinas, como lo

re
haría un animal pospúber.[2]
Va
Etapa reproductiva
ix

La etapa reproductiva se inicia al establecerse la pubertad y los ciclos estrales. Duran-


él

te ella se producen las gestaciones y los partos, eventos indispensables para que se
inicien los ciclos productivos, por lo que constituye sin dudas la fase más importante,
lF

desde el punto de vista económico.


ria

Etapa posreproductiva
ito

Se caracteriza la etapa posreproductiva por la declinación de las funciones reproductivas


del animal, aunque en ellos no se produce la menopausia con el cese completo de
Ed

estas funciones, como sucede en la mujer. No obstante, en la medida en que el animal


envejece disminuye su producción de hormonas gonadales, con lo que pierde el efec-
to anabólico de las proteínas, causa de la emaciación de la edad avanzada. [2]
Por ser la etapa posreproductiva una fase negativa desde el punto de vista económico,
las hembras de los animales domésticos no son mantenidas hasta el climaterio, con
excepción de las hembras de las especies afectivas.
La declinación de las funciones reproductivas se manifiesta en los períodos siguientes:
x Vaca, de 14-18 años.
x Yegua, alrededor de los 18 años.
x Oveja, entre los 6 y 9 años.
x Cerda, de 7- 9 años.
x Perra y gata, de 11-13 años.
x Coneja, a los 8 años.
x Gallina, declina la puesta a los tres años.

26
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

PUBERTAD

La pubertad se define como el período en que el animal alcanza la capacidad de


reproducirse de modo natural. Este período comienza con la primera ovulación; en la
novilla esta no se acompaña de manifestaciones de celo y termina cuando la ovula-
ción se acompaña de tales manifestaciones.

Si se provee a las novillas de una nutrición adecuada, tras el estro de la pubertad se


establecen ciclos regulares. [3]

Edad en que se inicia la pubertad


En condiciones normales la pubertad comienza alrededor de los 12 meses en el gana-
do vacuno, de 15-18 meses en el equino, en las ovejas, cabras y cerda a los 6 o 7
meses, y en las conejas de 3-4 meses.

la
Las novillas no arriban a la pubertad a una edad o a un peso fijo, pero estos factores

re
interactúan para regular el momento del primer estro ovulatorio. [4]
Va
Los niveles nutricionales modulan la edad de la pubertad. Si el crecimiento es acele-
rado por sobrealimentación. el animal alcanza la pubertad joven. Por otro lado, si el
crecimiento es lento por estar subalimentado, es demorada la pubertad.[5]
ix
él

La influencia de tres niveles distintos de energía en la dieta, sobre la aparición del


primer estro en novillas Holstein, fue objeto de investigación por Sorensen y otros[6]
lF

(Tabla 2.1).
ria

Tabla 2.1. Edad y peso en el primer estro en novillas Holstein alimentadas con tres
niveles de energía (según normas de Morrison)[6]
ito

Edad Peso
Ed

En semanas En meses En libras


Ingestión TND Rango Promedio Rango Promedio Rango Promedio
Baja 60 % 59-80 72 13,6-18,5 16,6 430-575 540
Normal 100 % 37-55 49 8,5-12,7 11,3 440-650 580
Alta 140 % 29-43 37 6,7- 9,9 8,5 460-640 580

En ese estudio quedó manifiesto que en las novillas el peso es fundamental para
alcanzar la pubertad, así como que aumentando el nivel de energía en la ración se
puede llegar al peso necesario a una edad más temprana.
Las novillas Cebú criadas en sistemas extensivos en las regiones tropicales tienen una
demora considerable para alcanzar la pubertad, pero se ha comprobado que si se les
garantiza una ganancia diaria de 500 g son capaces de presentar la pubertad a una
edad razonable (Tabla 2.2).

27
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Tabla 2.2 Edad, peso y ganancia diaria hasta la pubertad en novillas Cebú[7]
N Peso (lb) Edad (meses) Ganancia diaria (g)
Inicio 15 311 7,2 500
Pubertad 600 15,4

La madurez somática depende en gran parte del tipo y calidad de la alimentación, por
lo que es mejor orientar el inicio de la reproducción de las novillas según su peso. Es
decir, iniciar la inseminación o cubrición cuando alcanzan las tres cuartas partes del
peso promedio de las vacas adultas de su raza.[8] Cuando los alimentos suministrados
a los animales no logran cubrir sus demandas de energía y proteína, se producen
trastornos en su comportamiento reproductivo y en la fertilidad. [9]
La alimentación deficiente conduce al llamado cuadro de seudohipofisectomía, que
se caracteriza por el bloqueo o insuficiencia funcional de la hipófisis. Se observó que
novillas Holstein alimentadas con una ración que contenía mayor cantidad de TND y
proteínas tenían hipófisis mayores, lo que sugirió que el incremento del volumen de

la
la hipófisis puede aumentar la cantidad total de gonadotropina liberada.

re
En todos los mamíferos la mala nutrición disminuye la frecuencia de los pulsos de
LH, pero la maduración del sistema nervioso central (SNC) y por consiguiente de las
Va
gónadas continúa, de modo que tan pronto se restaura la ingestión de un suministro
calórico abundante la LH es secretada a un ritmo normal y hay una rápida recupera-
ción del desarrollo puberal (Fig. 2.1).
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 2.1. Efectos de los niveles de nutrición en la oveja sobre la secreción


pulsátil de LH. Recuperación de los pulsos de LH después del retorno a una
ingestión calórica normal.[10]

Aspectos metabólicos en la novilla asociados al sistema


de alimentación
La valoración del estado metabólico de los animales se puede realizar a través de un
perfil de metabolitos sanguíneos, teniendo en cuenta que éstos son un reflejo directo
del metabolismo.
La concentración de los constituyentes sanguíneos es regulada en muchos casos por
mecanismos homeostáticos con la influencia del nivel de absorción, síntesis o libera-
ción de otros procedentes de las reservas tisulares.
Cuando la homeostasis falta y las reservas tisulares se tornan inadecuadas, las fuentes
dietéticas ejercen una mayor influencia sobre la concentración de los citados constitu-
yentes. [15]
28
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Perfiles hormonales
Los eventos endocrinos asociados con la pubertad fueron estudiados en novillas de
carne (Bos taurus) por González Padilla y otros,[12] los que encontraron que los nive-
les de LH fluctuaban marcadamente durante el período prepuberal, pero presentaban
dos picos característicos, con un intervalo entre ellos de 9-11 días; el segundo pico o
pico puberal era seguido de ovulación e inicio de actividad ovárica cíclica normal.
Cada pico de LH estuvo precedido de una elevación en los niveles periféricos de
progesterona que duraba de 2-5 días (Fig. 2.2).

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito

Fig. 2.2. Cambios endocrinos asociados con la pubertad.[12]


Ed

VARIACIONES EN LA PUBERTAD EN OTRAS ESPECIES

Pubertad en la yegua
En la yegua la aparición de la pubertad está en dependencia de la raza y la talla del
animal; además, surte efecto la época en que se produjo el nacimiento en relación con
la luminosidad, la alimentación y el clima.
En general los primeros celos aparecen entre los 14 y 18 meses con un rango de 10 a 24.
Se considera que para las razas de talla pequeña o razas ligeras ocurre a los 10-12
meses; para las de talla mediana o semipesadas a los 15-18 meses, y para las de talla
pesada a los 18-24 meses.
En todo caso nunca se debe intentar la cubrición en las hembras de razas ligeras y
semipesadas antes de los 2 años y antes de los 3 años en las de razas pesadas. Mitchell

29
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

y Allen,[13] reportaron que de 137 potrancas cubiertas al primer año de edad concibie-
ron 95 y de estas abortaron 44 entre los 30 y 60 días iniciales de la gestación.

Pubertad en la búfala
La edad a la pubertad en la búfala no ha sido determinada con exactitud a causa de
dificultades técnicas para conocer el tiempo exacto en que se alcanza la misma.
Existe el criterio generalizado que el búfalo de río llega a la pubertad más temprano
que el de pantano.

Pubertad en la cerda
Las lechonatas mantenidas en condiciones idóneas de higiene y alimentación presen-
tan sus primeros celos a los 6-7 meses de edad, con un peso de 80-90 kg; aunque la
edad resulta el factor determinante en la aparición de la pubertad en la cerda se ha

la
comprobado que las hembras mestizas (cruces industriales) se adelantan en 15 o más
días a las razas puras. Asimismo, las nacidas en invierno son más precoces que las

re
nacidas en verano.
Va
La cubrición se debe realizar alrededor de los 9 meses, período en que los órganos
genitales sufren un desarrollo acelerado (cuatro veces mayor que al inicio de la pu-
bertad) y con un peso corporal que sobrepase los 100 kg.
ix
él

Pubertad en la oveja y en la cabra


lF

Independientemente que la edad desempeñe un papel preponderante en la presenta-


ria

ción de las primeras inquietudes sexuales en estas especies, están sujetas también a la
época del nacimiento, en relación con la luminosidad, al igual que todos los animales
ito

fotoperiódicos, en este caso de días cortos.


Las hembras que arriben a los 6-8 meses de nacidas en las zonas templadas, al co-
Ed

menzar la estación o época de cubriciones (menor incidencia de la luz solar), ya


presentan celos puberales, aunque con muy pocas manifestaciones externas. Las na-
cidas tardíamente con respecto a la época de cubriciones en dichas zonas templadas,
no presentan celo hasta aproximadamente los 14 meses de edad.
Al igual que en las novillas, la aparición de la pubertad, tanto en las ovejas como en
las cabras, está influida por su peso corporal; no la presentan hasta alcanzar más del
60% del que tendrán en la etapa adulta. En todo caso estas hembras no deben ser cubier-
tas hasta después del primer año de vida, aún en nuestras condiciones subtropicales,
donde la presentación de los celos puberales ocurre alrededor de los 8-10 meses y
prácticamente en cualquier época del año.

Pubertad en la perra
La perra alcanza la pubertad entre los 6 y 18 meses, generalmente 2-3 meses antes de
tener el peso de adulta. Las razas pequeñas llegan a ella antes que las grandes. [14]

30
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Durante su primer celo algunas perras rehuyen ser montadas, aunque es frecuente
que ovulen. Parece prudente aconsejar que la monta sea realizada por lo menos en su
segundo celo, para asegurar que se efectúe en un ciclo estral normal.[15]
Muchas perras no logran su máximo potencial reproductivo hasta el tercer o cuarto
celo. [16]
El ciclo estral en la pubertad puede diferenciarse del de las perras adultas. Los celos
divididos son vistos en ocasiones en la pubertad, pero resultan raros en las adultas.
Las perras que manifiestan celos divididos presentan inflamación de la vulva y una
descarga vaginal serosanguinolenta y pueden aceptar o no la monta. Ésta es acompa-
ñada por regresión de la vulva a su tamaño normal y el cese de la secreción vaginal
por unas pocas semanas, hasta que comienza el verdadero celo. La fecundación es
frecuente en las montas durante la segunda parte (ovulatoria) pero no se producen en
la primera (anovulatoria), del celo dividido.[16]

la
Pubertad en la gata

re
La edad en que la gata presenta el primer celo varía con la raza, pero en cualquiera
Va
que sea la raza hay una gran variación de la edad al primer celo (4 a 21 meses), que
puede ser explicada por la estación y la alimentación.
ix

De acuerdo con el mes del nacimiento la pubertad puede ser expresada al momento
fisiológico o pospuesta. El peso al que es usual que alcancen la pubertad es 2,5 kg
él

para las razas europeas.


lF

Estacionalidad
ria

Las gatas son sexualmente activas desde enero hasta octubre (fotoperiódicas positi-
vas). Fuera de este período ellas están en anestro. En áreas tropicales son sexualmente
ito

activas todo el año. [14]


Ed

CICLO ESTRAL

El ciclo estral está representado por un complejo de transformaciones hormonales,


histológicas y morfológicas que actuando bajo influjos neurohormonales no solo crean
el cuadro al nivel de los órganos reproductores, sino que también afectan otros órga-
nos de la economía.

La finalidad de la actividad cíclica estral es preparar las condiciones favorables para


la fecundación, anidación y desarrollo del feto.
Los ciclos son el resultado de la correlación de factores hereditarios y ecológicos,
donde los primeros dependen de los segundos, en forma tan intensa que no sólo
dominan el ciclo, sino toda la esfera sexual.[17]

En algunas especies los ciclos se suceden uno tras otros, son las especies de ciclo
continuo; en otras la actividad estral solo se manifiesta en determinados períodos,

31
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

estas son las de ciclo estacionario. Como ejemplo de las de ciclo continuo se hallan la
vaca y la cerda, y de estacionario la yegua, la oveja y la cabra.
Las de ciclo estacionario pueden presentarlos en la época del año en que los días son
de corta duración, especies fotoperiódicas de días cortos, como la oveja y la cabra; o
por el contrario, presentarlos en la época en que los días son de larga duración,
fotoperiódicas de días largos, como la yegua. Esta característica fotoperiódica es bien
manifiesta cuando nos separamos del ecuador, ganando en latitud, y tiende a dismi-
nuir cuando nos aproximamos a él.
Si los animales fotoperiódicos de un hemisferio terrestre son trasladados al otro, man-
tienen la característica fotoperiódica de sus ciclos, e invierten, por tanto, los meses del
año en que los presentan.

Fases del ciclo estral

la
El ciclo estral se divide en cuatro fases, que son: estro, metestro, diestro y proestro
(Fig. 2.3).

re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 2.3. Ciclo estral en los animales domésticos y


sus alternativas.[18]

Estro o celo
Esta es la fase más significativa del ciclo estral, marcando su inicio (día 1 del ciclo) y
dándole nombre. Se caracteriza por manifestarse la libido, con disposición de la hem-
bra a aceptar la monta. Durante esta fase se produce la ovulación, excepto en la vaca,
en la que ocurre de 10 a 12 h después de terminado el estro. [19]

Metestro
En esta fase se inicia la actividad progesterónica con la formación del cuerpo lúteo.
Durante ella se desarrolla la gestación si la hembra es fecundada. De no ocurrir la
fecundación a esta fase le sucede un período de quietud sexual, el diestro.

32
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Diestro
Constituye una fase de reposo de las funciones estrales con franco predominio de la
función luteal.

Proestro
Se caracteriza por el inicio de la actividad folicular al desaparecer el dominio del
cuerpo lúteo.
De acuerdo con la actividad hormonal ovárica que prevalezca, el ciclo se puede divi-
dir en una fase folicular o estrógenica (proestro-estro) y otra fase luteínica o pro-
gesterónica (metestro-diestro). [20]

Duración del ciclo estral

la
La duración del ciclo estral, así como la de sus fases, varía en las distintas especies

re
(Tabla 2.3). Va
Tabla 2.3. Duración del ciclo estral[21]
Especies Duración (días)
ix

Vaca 21 a 22
él

Yegua 19 a 25 (con gran variación de acuerdo con la duración del celo).


Cerda 19 a 20
lF

Oveja 16 a 17
Cabra 21 (también ciclos cortos)
ria

En la vaca el ciclo estral tiene una duración media de 21 días. En la raza Cebú obser-
ito

vamos, en 229 ciclos presentados por 15 novillas a partir de su pubertad, que sus
primeros siete ciclos tuvieron una duración media de 17,4 días, mientras que los pos-
Ed

teriores (127 ciclos) duraron 21,7 días.[7]

CICLO ESTRAL DE LA VACA

Proestro
El proestro es la última fase del ciclo y constituye la etapa preparatoria para el estro.
Se caracteriza por un incremento de la estrogénesis al terminar el predominio de la
progesterona que producía el cuerpo lúteo. El incremento de estrógenos se traduce en
ligeras modificaciones de la conducta de la hembra; inapetencia, intranquilidad, hasta
intentar montar a otras hembras.

Se inicia una congestión y tumefacción ligera de la mucosa vaginal, en la que co-


mienza una secreción mucosa acuosa, hasta que se hacen típicas las manifestaciones
de celo, y con ello el comienzo del nuevo ciclo.

33
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Estro o celo
En la vaca la irritación nerviosa provocada por los niveles estrogénicos elevados
hace que se modifique su comportamiento habitual: están intranquilas, molestan a las
otras vacas, mugen con frecuencia, toman actitud de búsqueda del macho, están
inapetentes, disminuyen su producción láctea, que sufre cambios físico-químicos, lo
que le brinda a la leche un sabor salino y motiva su coagulación al hervirla (variación
en la composición proteica). Se nota también un reblandecimiento de las heces, rela-
cionado con la actividad de movilización iónica de la foliculina.
El cuadro sintomático externo se complementa con las modificaciones que se apre-
cian en la vulva, esencialmente su aspecto edematoso, con pérdida de su sistema
plegado, prolongación de la rima que entreabre los labios vulgares; además, muestra
una marcada hiperemia en la mucosa. Pende de este órgano el típico moco estral,
transparente, filante, que gana en densidad hacia el acmé del celo, donde se torna más
consistente. Estas secreciones embadurnan la vulva, el maslo de la cola, los corvejones
y toda el área aledaña al genital externo.

la
Al relajarse los ligamentos anchos de la pelvis (sacroespinoso y sacrotuberoso) dan la

re
apariencia del sacro elevado y la cola hundida. Va
Se observan los movimientos rítmicos del ano, provocados por las contracciones
musculares del vestíbulo vaginal, el elevador del ano y el esfínter anal externo.
En todo caso siempre que se detecte una hembra intentando montar a otras hembras,
ix

realizando la mímica sexual, y permitiendo que otras hembras monten sobre ella (ac-
él

titud de bisexualidad), se puede afirmar que está en celo, ya que constituye la mani-
festación típica de la vaca en esta fase del ciclo estral.
lF

Se debe tener en cuenta que, en ocasiones, los síntomas externos del celo suelen verse
ria

atenuados o faltar completamente, celos silentes, los que requieren del toro recelador o de
la exploración de los órganos genitales por el método rectovaginal para su detección.
ito

Por lo regular, las hembras que participan montando a las que son recogidas en celo,
se encuentran en proestro, siendo detectadas a su vez a los 2 o 3 días, lo cual establece
Ed

un ritmo que se debe considerar para una mayor eficiencia en la actividad del perso-
nal dedicado a esta labor.
Acorde con los cambios ya descritos en el comportamiento de la hembra, el estro
evidencia una serie de manifestaciones en los órganos genitales internos que se pue-
den apreciar a través del recto (ovarios, cuernos) o mediante el espéculo (vagina,
vestíbulo vaginal, cérvix).
Especial importancia tiene la valoración de los cambios que se suceden en los genitales
internos cuando se aplica la técnica de la inseminación artificial como método
zootécnico de reproducción. Aunque la palpación ovárica no es aconsejable en la
hembra que va a ser servida, se puede notar en este órgano la presencia de un folículo
desarrollado (2 cm de diámetro aproximadamente) como una vesícula cuya fluctua-
ción se acentúa próximo a su dehiscencia.
Valiosas resultan las modificaciones que se evidencian en los cuernos uterinos, los
que se encuentran contraídos; se aprecian sus curvaturas mayor y menor donde es
típica la configuración bicornual, con fácil apreciación de sus curvaturas mayor y
menor (semejan las astas de un carnero montaraz) dadas por el incremento de la

34
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

actividad estrogénica sobre la musculatura lisa uterina (tono) con consistencia aumen-
tada. Estas características de tono y consistencia son ligeramente apreciables en el
proestro, alcanzan su máxima expresión en la misma medida en que el celo se
desarrolla, declinando en el metestro.
Las manifestaciones externas del celo pueden faltar (celo silente), pero siempre esta-
rán presentes los cambios internos.
En la práctica de la inseminación artificial es imprescindible dominar estos aspectos para
valorar el momento óptimo en que esta debe realizarse, en relación con la ovulación.
A la exploración vaginal se observa la típica hiperemia, edematización y relajación de
todo el canal vaginal, el que le brinda a la mucosa un color rosado intenso y un brillo
peculiar. El fondo vaginal dilatado acumula secreciones procedentes de la vagina y el
cérvix, el que se muestra edematoso, hiperémico, y pierde su característica forma
cónica plegada, dilatado en forma aplanada y con los pliegues engrosados; el canal
cervical se muestra entreabierto.

la
re
Metestro Va
El metestro es una etapa de transición de la fase estrogénica a la luteínica. Se caracte-
riza en general por la declinación, hasta desaparecer, de los síntomas externos del
celo y cambios en los órganos genitales internos que culminan la preparación para la
ix

recepción y desarrollo de un nuevo individuo, y esta se anula en caso de no haber


fecundación. En la vaca ocurre la ovulación en los inicios de esta fase.
él

Se puede notar el cese de la congestión vulvar, al ceder el cuadro edematoso y dismi-


lF

nuir la cantidad del moco estral, que se hace denso y opaco; en la vaca (50%) y
novillas (90%) aparecen algunas estrías sanguinolentas en estas secreciones post-
ria

estrales, como resultado de la diapédesis en los capilares sanguíneos, rotos al final del
estro, cuando se cambia la fase folicular (proliferativa) en progesterónica (secretora).
ito

Lo más significativo que ocurre al nivel ovárico en esta fase es la formación del
cuerpo lúteo. El metestro dura en la vaca de 2 a 3 días. Los cuernos uterinos pierden
Ed

su tono, y aparece una flacidez progresiva; su consistencia disminuye porque cesa la


actividad estrogénica. La vagina se torna plegada, la hiperemia es menos intensa y
tiene pocas y densas secreciones de color opaco; la flor radiada se constriñe y cierra el
conducto cervical.

Diestro
Esta etapa de reposo sexual se caracteriza por prevalecer la actividad progesterónica
por parte del cuerpo lúteo. En la vaca a partir de los 5-6 días del ciclo se palpa con
seguridad el cuerpo lúteo. En esta fase y hacia el día 16 del ciclo, el cuerpo lúteo sufre
un proceso luteolítico.
En la yegua es palpable a los 4-5 días en la fosa ovárica, y su evolución continúa
dentro de las estructuras ováricas, no aflorando al exterior. Su detección es imposible
después de los 8 días posteriores a la ovulación.
En esta fase y hacia el día 16 del ciclo el cuerpo lúteo sufre un proceso luteolítico.

35
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

CICLO ESTRAL DE LA PERRA

El ciclo estral de la perra tiene grandes diferencias con el de otras especies.


Heape en 1900 lo dividió en proestro, estro, metestro y anestro. Posteriormente se ha
sustituido el término metestro por el de diestro.

Proestro
El proestro en la perra ha sido definido como la fase del ciclo reproductivo anterior al
estro durante el cual la perra es atractiva al macho, pero no acepta ser montada. Su
duración promedio es de 9 días, pudiendo extenderse hasta diecisiete.
Durante el proestro aumentan las concentraciones de 17E estradiol, alcanzando el
nivel máximo 1 o 2 días antes de que este finalice; declina cuando se produce la
primera aceptación del macho.

la
Las concentraciones de progesterona permancen bajas antes y durante los primeros

re
días del proestro. Dos o tres días antes de que la perra acepte la monta hay un ligero
Va
incremento de dicha hormona que parece estar relacionado con la luteinización
preovulatoria de folículos ováricos. También al final del proestro y el estro hay incre-
mento de testosterona, el que puede aproximarse al nivel encontrado en los machos
ix

de esa especie.
él

Durante la mayor parte del proestro las concentraciones de LH permanecen cerca de


los niveles basales, aunque se han reportado incrementos en algunas perras al final
lF

del anestro o principios del proestro. [14]


ria

Los niveles de prolactina son variables durante todo el proestro, aunque existe un reporte
de que puede producirse un pico próximo al final del proestro, [22] posiblemente coinci-
ito

diendo con la elevada concentración de estradiol que se produce en ese momento.


Ed

Estro
El estro es el estadio del ciclo reproductivo de la perra en el que acepta ser montada
por el macho. Dura aproximadamente 9 días, pero tiene un rango de 3 a 21días. La
perra empieza a ser receptiva al macho después que comienza a disminuir la concen-
tración sérica de 17E estradiol y a aumentar la de progesterona.
Algunos investigadores han reportado que el pico preovulatorio de LH se produce el
primer día del estro.[23] Otros no han encontrado relación entre el pico preovulatorio
de LH y el comienzo del estro.[24] La duración del pico preovulatorio de LH reportada
por diversos autores varía entre 24 y 96 horas. Coincidiendo con el pico preovulatorio
de LH, o uno o dos días después, se produce uno de FSH.
Al final del proestro comienza a aumentar el nivel de progesterona, este gradual au-
mento continúa hasta que se produce el pico preovulatorio de LH; cuando experi-
menta un incremento más rápido que dura aproximadamente 10 días. La perra
parece ser la única especie que presenta el estro en la fase de alta concentración de
progesterona. [14]

36
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Manifestaciones clínicas
Bajo la influencia de niveles incrementados de estradiol, la perra durante el proestro
comienza a ser atractiva para los machos, hay un incremento en el tamaño y turgidez
de la vulva y área perineal, y descarga vaginal serosanguinolenta debida a la presen-
cia de hematíes que escapan del congestionado endometrio. Los frotis vaginales están
compuestos principalmente de células epiteliales redondas y poligonales. [25]
El proestro tiene una duración de una semana, pero puede durar solo tres días, o por
el contrario ser largo y durar hasta tres semanas.
La aceptación a ser montada por el macho, o estro, ocurre generalmente después de la
descarga de LH, que dura 2 o 3 días. Los niveles de progesterona se incrementan
durante el día del pico de LH y los días posteriores (Fig. 2.4).

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 2.4. Promedio de niveles de estrógenos, LH y progesterona durante el


proestro y estro de perras Beagle y promedio de duración de diferentes
signos clínicos.[25]

El flujo sanguíneo cesa o disminuye mientras que la tumefacción vulvar alcanza su


máximo.

37
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Ovulación
La ovulación ocurre en un momento impredecible, que puede variar desde 2-3 días
anteriores a 4-5 días posteriores al comienzo del celo.
Puede ocurrir dentro de las 96 horas que suceden al pico de LH; muchas se producen
entre las 24 y 72 horas posteriores a las concentraciones mayores de LH. El momento
exacto de la ovulación en perras con períodos largos de receptividad es desconocido.
Después de la ovulación en la perra no hay formación de cuerpos hemorrágicos,
probablemente debido a la extensa luteinización que sufren los folículos antes de que
se produzca la ovulación.[14]
A diferencia de muchas otras especies, la perra ovula ovocitos primarios en lugar de
secundarios. La primera división meiótica se produce alrededor de un día después
de la ovulación, usualmente en la ampolla tubárica. La maduración de los ovocitos se
completa dentro de los tres días posteriores a la ovulación. Una vez maduros, estos
ovocitos secundarios son viables durante dos o tres días.

la
re
Diestro
Va
El diestro comienza el primer día después del estro, día en que la perra rehuye la
monta. Durante los primeros días del diestro continúa el incremento de progesterona
en el suero sanguíneo hasta aproximadamente el día 15. Después de este momento
ix

comienza una gradual declinación de su concentración que continúa durante 5 o 6 se-


él

manas. Los perfiles de progesterona son muy similares en las perras preñadas, en las
que no fueron montadas y en las histerectomizadas, por lo que es improbable que el útero
lF

de la perra desempeñe un rol vital en la regresión o el mantenimiento del cuerpo lúteo. El


mecanismo exacto de la regresión del cuerpo lúteo en la perra es desconocido.[14]
ria

Anestro
ito

Aunque el mecanismo para terminar el anestro e iniciar una nueva fase folicular no
Ed

está completamente conocido, parece que se incrementan concentraciones de LH antes


del comienzo del proestro y pueden ser importantes en inducir una nueva fase folicular.
Las concentraciones de FSH durante el anestro son comparables a las que se encuentran
durante el pico de LH, por lo que parece tener suficiente para el crecimiento folicular.[14]

MANIFESTACIONES CLÍNICAS DEL CELO


EN OTRAS ESPECIES

Celo en la yegua
Se reconoce el celo por la tumefacción vulvar y las descargas de moco abundante,
siendo típica la presentación del reflejo de Bilsen o «centelleo», que consiste en la
exposición periódica del clítoris y emisión de cortos chorros de orina. Se comporta
intranquila, nerviosa, da frecuentes relinchos y coceos, escarba con los cascos, mira
atrás hacia los cuartos traseros, al tiempo que fustiga sus flancos con la cola y mantie-
ne un activo amusgamiento.

38
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

La comisura bucal de la yegua está elevada y hacia atrás; el labio inferior muestra un
aspecto típico, como de quien atrapa algo, en tanto que los ojos muestran una mirada
peculiar fija. A estos síntomas se les llama «cara de celo».
El ritual del celo comprende una seria agresividad hacia el macho, lo que obliga a su
protección, empleando para ello atalajes adecuados (trabones) que limitan los movi-
mientos de la hembra. Puede reconocerse la inminencia de la ovulación por la mayor
disposición receptiva de la yegua, además de que las descargas mucosas pasan de
viscosas y claras a un estado más acuoso; pasada la ovulación se hacen más viscosas,
consistentes y de coloración grisácea.
La valoración de los cambios en los órganos genitales ayudan a pronosticar el mo-
mento de la ovulación. Tiene especial interés el cuadro vaginal y el ovárico, que
muestra una prolongación de la teca interna folicular en forma de cuña (teca interna
cónica), que puede ser palpada próxima a la fosa de ovulación; además, se puede
apreciar una amplia vascularización periovárica propia del estro. Cerca de la ovula-
ción el folículo se torna flácido y blando, de 4-5 cm de diámetro.

la
En la vagina se puede observar un color rosado intenso, mucosa brillante y gran

re
cantidad de moco claro en la porción anterior. Debe tenerse en cuenta que la mucosa
Va
comienza a congestionarse al ser expuesta al aire, por lo que después de la introduc-
ción del espéculo muestra inmediatamente su cambio de color.
La abertura externa del cérvix, al inicio del celo, es cilíndrica, hinchada, edematosa y
ix

los pliegues cervicales se relajan; estos síntomas avanzan hasta que próximo a la
él

ovulación el hocico de tenca, suave al tacto, se torna rígido y con contracciones rítmi-
lF

cas; lo mismo sucede al contacto peneano.


Como ya ha sido descrito, el ritmo estral en la yegua obedece a los cambios de la
ria

iluminación solar. Al inicio de la época de cubriciones el celo se extiende hasta


2-3 semanas, y se regula a 5-7 días paulatinamente; el nuevo celo se inicia alrededor
ito

de los 16 días de haber finalizado el anterior, pudiéndose afirmar que este determina
la duración del ciclo estral.
Ed

Celo en la búfala
Entre los síntomas de celo se señalan, inflamación de la vulva, hiperemia con descarga
de mucus claro, la cola levantada, micción frecuente, contracción uterina y bramidos.
Como síntoma principal se puede considerar la aceptación de la monta por el macho.
Es criterio unánime que los síntomas de celo en la búfala se manifiestan con menos
intensidad que en las vacas, y en ciertas regiones durante la época de verano la inci-
dencia de celo silente se convierte en un problema.

Celo en la oveja y en la cabra


En general el cuadro sintomático del celo recuerda al de la vaca, pero mucho más
atenuadas las manifestaciones externas (muy frecuente el celo silente en estas
especies).

39
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

No hay un marcado interés en la búsqueda del macho, lo que obliga al uso de


receladores vasectomizados o con el pene desviado a estos se le aplica cualquier
sustancia colorante (preferiblemente en la región esternal), de forma tal que deje las
huellas de que montó a la hembra.
La ligera inquietud, los balidos y la cola ligeramente alzada, con cortos y rápidos
movimientos, y vulva tumefacta, son indicios del celo en la hembra, el que dura de
30-40 horas.

Celo en la cerda
A diferencia de las otras especies ya descritas, la cerda asume una actitud pasiva en el
momento del celo. Gruñe y hociquea otras hembras de la piara, se comporta inapeten-
te, busca al macho y la vulva sufre de una amplia tumefacción e hiperemia. Ya en
presencia del macho, asume el típico «reflejo de la inmovilidad», que puede ser apro-
vechado por el hombre en la detección del celo; manifiesta esta quietud cuando nos

la
apoyamos en sus ancas, preferiblemente a horcajadas.

Celo en la gata
re
Va
El celo se produce por un aumento de 17E estradiol en el plasma, de 20-25 pg/mL,
durante el proestro a 35-70 pg/mL. Menos del 10% de las gatas muestran signos de
ix

estro el primer día del incremento hormonal, para el tercer día, 50% de ellas presenta-
él

rán signos de estro. En la gata no hay cambios de la apariencia de los genitales exter-
nos durante el celo, solo cambios de comportamiento. Disminuyen su actividad general,
lF

maúllan, avanzan con sus patas traseras y se frotan contra objetos. Ellas aceptan ser
montadas y entonces en el estro ser cubiertas. El celo dura alrededor de 10 días y en
ria

las gatas Persas menos de 6 días.


Celos largos de más de 19 días parece que corresponden a una repetición de celo, en
ito

la que el diestro no fue observado.[26]


Ed

Las gatas rehuyen ser montadas las 2-3 semanas posteriores al celo (diestro).

MODIFICACIONES ESTRUCTURALES
DEL TRACTO GENITAL

En el transcurso del ciclo estral, cada órgano del aparato genital (ovarios, oviductos,
útero, cuello, vagina, vulva) sufre modificaciones cíclicas, con un ritmo de corres-
pondencias e interacciones entre ellos, lo que posibilita el logro de los objetivos bio-
lógicos de esta actividad orgánica: la perpetuación de la especie.

CICLO OVÁRICO

El ovario presenta una estructura medular muy vascularizada e inervada y otra


periférica o cortical de color grisáceo, compuesta básicamente por los folículos

40
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

ováricos y el tejido intersticial; la masa ovárica está cubierta por la túnica albugínea
(tejido colágeno), y esta a su vez por una capa de células cúbicas (epitelio
germinativo).
En los équidos aparece la túnica albugínea sumamente gruesa y con la bolsa ovárica
adherida directamente sobre el órgano, lo que le da una consistencia más firme y una
mayor resistencia que en el resto de las especies; en el nivel ventral hay una depresión
(fosa de ovulación) menos resistente y libre de tejido fibroso que permite la proyec-
ción del óvulo, la que en esta especie solo es posible por este sitio.

Esencialmente el curso de la actividad ovárica se encamina al desarrollo del óvulo y


de las estructuras foliculares para culminar con la formación y la evolución del
cuerpo lúteo, los cuales determinan una fase folicular o estrogénica y otra luteal o
progesterónica.

OVOGÉNESIS

la
re
Las ovogonias se producen durante la vida fetal por multiplicación mitótica de células
Va
germinales que se multiplican hasta que la última generación pasa a la profase de la
primera división meiótica, punto en el que son ovocitos primarios. El núcleo del ovocito
primario se mantiene en la etapa de diacinesis o reposo de la citada profase hasta que
ix

el folículo alcanza la madurez en la etapa preovulatoria.


él

Se supone que un factor peptídico, llamado inhibidor de maduración del ovocito


lF

(OMI), es el encargado de mantener al ovocito en la mencionada fase de diacinesis. [27]


En la vaca este permanece en la fase de paquinema y en la cerda en la fase de
ria

diplonema. [28]
La ternera nace con un crecido número de ovocitos primarios, el que varía grande-
ito

mente; se calcula de unos 40 000 a 800 000. Estos disminuyen muy rápido a partir del
nacimiento y después de este lo hacen de forma gradual.[29]
Ed

FOLICULOGÉNESIS

La folículogénesis es un proceso dinámico y rápido, que se produce durante el proestro


y estro, y consiste en la formación de un folículo de De Graaf o folículo maduro
(Fig. 2.5), a partir de un folículo primordial.

Folículos primordiales
Los folículos primordiales están constituidos por ovocitos primarios rodeados de una
capa simple de células más pequeñas, aplanadas (epitelio folicular), que darán origen
a las células de la granulosa. Se encuentran situados en la zona cortical del ovario,
debajo de la túnica albugínea.

41
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la
re
Va
ix
él
lF

Fig. 2.5. Esquema del desarrollo folicular.


ria

Desarrollo folicular
ito

En el transcurso de cada ciclo de actividad ovárica, una serie de folículos comienzan


su desarrollo, la mayoría de los cuales no llegan a madurar y sufren atresia. El folículo
Ed

destinado a ovular recibe mayor cantidad de sangre, y además sus capilares son más
permeables que los de los restantes folículos.[30]
El folículo ovárico proporciona al ovocito un medio apropiado para su maduración,
el que en algunas especies (mujer y coneja) se ha determinado que incluye una tem-
peratura de 2-3 °C más baja que su temperatura sistémica. [2] Al comenzar su creci-
miento se produce la migración hacia la parte más profunda del ovario.
El desarrollo folicular se inicia con el aumento del número de células que rodean al
ovocito, las cuales forman una nueva capa a su alrededor, folículo secundario. Duran-
te el crecimiento de este se deposita una capa glicoproteínica compleja, entre la mem-
brana celular del ovocito y las células foliculares que lo rodeaban, que va a formar la
«zona pelúcida», membrana clara, delgada no celular que se engruesa al incorporar
sustancias producidas por las células foliculares y posiblemente también por el propio
ovocito (Fig. 2.6).
Cuando el crecimiento de este ha terminado, las células foliculares comienzan a sepa-
rarse y aparecen cavidades que se van llenando de líquido (liquor folliculi) fluido
viscoso y rico en sustancias secretadas por las células de la granulosa.
42
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Las citadas cavidades confluyen para formar una


cavidad única, el antrum folicular. Las células
foliculares que forman la pared de este antro se
denominan células de la granulosa. El folículo,
llamado entonces folículo cavitario, crece como
consecuencia del aumento de líquido folicular
que empuja y comprime los tejidos circundantes.
A medida que continúa este crecimiento, el
ovocito queda localizado cada vez más excén-
tricamente, rodeado por un acúmulo de células
de la granulosa, el cumulus oophorus. La capa de
células que rodean inmediatamente al ovocito,
formándole una especie de anillo, es denomina-
da corona radiada.

Fig. 2.6. Ovocito con su corona Durante el crecimiento folicular, las células del

la
radiada formada por células de la tejido conectivo que lo circundan, se diferencian

re
granulosa. como una túnica, la teca folicular, la que está com-
puesta por una túnica interna, celular y vascular
Va
y por una externa fibrosa.[31] Las células de la teca interna están separadas de las de la
granulosa folicular por la membrana propia. Coincidiendo con la aparición de la teca
folicular, se produce el ascenso del folículo a la superficie del ovario.
ix
él

ONDAS DE DESARROLLO FOLICULAR


lF

Hasta los estudios de Rajakoski,[32-33] se suponía que la curva de crecimiento folicular


ria

comenzaba a mediados del ciclo estral y progresaba constantemente hasta que se


iniciaba la maduración preovular, pero investigando las variaciones del número de
ito

folículos en crecimiento de novillas sexualmente maduras sacrificadas en diferentes


fases del ciclo estral, observó que dicha curva se producía en ondas; interpretó que
Ed

estas ondas eran dos, una comenzaba entre el tercer y el cuarto día del ciclo y la otra
entre el duodécimo y el décimocuarto día, que ambas daban origen a un folículo de
tamaño preovular y que el folículo grande de la primera onda de crecimiento sufría
atresia desde el duodécimo día.

Posteriormente, se encontró que el crecimiento folicular se puede producir en dos o


tres ondas,[20 y34] cada una con un folículo dominante, así como que el último de estos
es el único que llega a ovular. La primera onda se inicia después de la ovulación y su
folículo dominante alcanza su mayor tamaño al final de la primera semana del ciclo y
sufre atresia; la segunda onda se produce a mediados del ciclo y su folículo dominan-
te alcanza su mayor tamaño cerca del fin de la segunda semana del ciclo e igualmente
sufre atresia; y la tercera y última onda de crecimiento folicular se origina cerca del
final del ciclo y su folículo dominante madura y ovula poco después de terminado el
celo.

Algunos investigadores han observado ciclos de cuatro ondas que duran 24 o 25 días,
en animales Bos indicus. (35-37)

43
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

El avance de la tecnología de observación con ultrasonido, con su impresionante


capacidad de seguir la secuencia de crecimiento y atresia o de ovulación de los
folículos dominantes, ha mostrado claramente que las novillas pueden tener
2 o 3 folículos dominantes durante el ciclo.[38]
Han determinado también que el desarrollo folicular en ondas ocurre a partir de las
dos semanas de vida y que cada onda es precedida por un pico de FSH.[39]

Una onda de crecimiento folicular involucra el desarrollo sincrónico de un grupo de


folículos a partir de 4 mm, que se produce al mismo tiempo en los dos ovarios. [40]

Estas ondas se repiten en casi todos los estadios de la vida, comprendiendo el período
prepúber,[41] la preñez[42] y el período posparto,[43] pero pueden ser afectadas por fac-
tores nutricionales. Se ha encontrado en novillas de carne con un bajo plano nutricional,
una mayor proporción de ciclos de tres ondas,[44] y en animales Bos indicus, mayor
número de ciclos de cuatro ondas en el otoño que en la primavera,[36] lo que eviden-
temente también está asociado a un plano nutricional bajo.

la
Cuando el ciclo dura de 18-21 días ovula el segundo folículo dominante, y cuando el

re
ciclo se prolonga hay una tercera onda de maduración folicular y ovula el tercer
Va
folículo dominante En ambos casos, el folículo dominante en el momento que ocurre
la luteólisis se torna en folículo ovulatorio.. Esto sugiere que el tiempo que demore en
regresar el cuerpo lúteo desempeña un papel importante en determinar si el ciclo
ix

tendrá dos o tres ondas de maduración folicular.[38]


él

Sobre el día 18, invariablemente están presentes dos grandes folículos, pero el domi-
lF

nante tiene una cantidad de estradiol mucho mayor que el otro, destinado este a sufrir
atresia. [44]
ria

Los folículos dominantes por tener una mayor afinidad por las gonadotrofinas fijan
estas hormonas en mayor cantidad que los folículos menores y secretan la mayor
ito

parte de los estrógenos producidos por los ovarios, con lo que impiden que continúe
el desarrollo del resto de los folículos.
Ed

Sólo el folículo dominante de la última onda del ciclo ovula, pues los altos niveles de
progesterona que se mantienen durante el resto del ciclo bloquean el pico preovulatorio
de la hormona luteinizante (LH). [45]

Las vacas que tienen en su posparto ciclos cortos de 8-13 días de duración, en estos
ovulan su primer folículo dominante. [33]

ATRESIA FOLICULAR

El destino final de la mayoría de los folículos es la atresia. Estos la pueden sufrir en


cualquier estadio de su desarrollo. Cuando un folículo entra en una onda de madura-
ción ovula o sufre atresia. Además, folículos que no están en la onda de crecimiento
también pueden degenerar. [44]

44
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

En los folículos de las perras se pueden distinguir dos patrones de atresia. Un tipo
predomina en los folículos secundarios, en los que prevalecen los cambios necróticos
en los ovocitos y zonas pelúcidas, y donde las alteraciones de las células de la granulosa
son secundarias; y otro tipo, el único encontrado en los folículos terciarios, que se
caracteriza por cambios en la granulosa y sin casi ningún cambio en el ovocito y la
zona pelúcida. [12]

En los grandes folículos la atresia se puede distinguir por la presencia de cuerpos


pignóticos (material nuclear condensado), cuyo número determina su estadio. A me-
dida que el número de estos cuerpos se incrementa, la capa granulosa desaparece y
las tecas cambian a tejido intersticial.

El último estadio de la atresia es la invasión de la cavidad folicular por fibroblastos y


la desaparición del tejido intersticial. El ovocito degenerado o solo la zona pelúcida,
son las últimas estructuras que se pueden ver en un folículo al final de la atresia.[46] En
casos patológicos los folículos son hemorrágicos o quísticos.

la
re
DINÁMICA FOLICULAR Va
La dinámica folicular es un proceso continuo de crecimiento, diferenciación, ovulación
y atresia folicular, que dura en el ganado bovino aproximadamente 60 días. Durante ella
ix

se suceden tres fases: la de reclutamiento, la de selección y la de dominancia.


él
lF

Fase de reclutamiento
ria

En esta fase un grupo de folículos adquieren la capacidad de responder a la FSH y


continúan su crecimiento. Se produce un incremento de las células de la granulosa y
ito

de la teca interna, lo que motiva un aumento de la producción de estradiol, hormona


que contribuye al incremento de receptores para la LH.[47]
Ed

Fase de selección
Durante esta fase los folículos de 4-6 mm se diferencian y son seleccionados, continuan
su desarrollo y escapan al fenómeno de atresia. Esta fase en sus inicios está controlada
por la acción de la FSH, aunque el proceso no está completamente aclarado.[48]

Durante el inicio del proceso de selección se produce un incremento significativo de


los niveles de FSH que activa y estimula el proceso de aromatización, mediante el
cual los andrógenos producidos en el ovario se convierten en estradiol. [49] Esta acción
se potencializa por los factores insulínicos de crecimiento IGF-1 y 11 y la activina.
Estos reguladores intraováricos del crecimiento y la diferenciación celular evitan la
atresia y la luteinización prematura de los folículos. Al final del proceso de selección
hay una declinación en la concentración de FSH en la cual la producción de inhibina
es baja. [50]

45
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Fase de dominancia
Esta fase se caracteriza porque el folículo dominante controla el desarrollo del resto
de los folículos seleccionados, mediante la producción de estradiol, inhibina y activina,
los cuales ejercen una acción inhibitoria sobre la secreción de FSH. Además, la
foliestatina y la LH modulan las funciones de las células de la granulosa, en favor de
la luteinización y la producción de progesterona, dando origen a la atresia de los
folículos no seleccionados. [51]

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA DINÁMICA


DEL DESARROLLO FOLICULAR

La dinámica del desarrollo folicular sufre cambios importantes por la acción de facto-
res nutricionales, del ciclo reproductivo, climáticos y genéticos. [52]

la
Factores nutricionales

re
Va
La subnutrición, en especial con bajos niveles de energía en la dieta, es causa de
anestro y se caracteriza por aumento del número de ondas foliculares, [53] disminución
del tamaño de los folículos,[54-55] y de la frecuencia de los pulsos de LH.[56]
ix

Las deficiencias de energía afectan la síntesis del factor de crecimiento (IGF-1).[57]


él

Esta acción ha sido verificada mediante el tratamiento con la hormona del crecimien-
lF

to (bST), precursora de la síntesis de estos compuestos. En las vacas tratadas con bST
se estimula la fase de reclutamiento y se mejora el desarrollo de los folículos.[58]
ria

Similares resultados se obtienen cuando se suministran lípidos a vacas durante los


ito

primeros 100 días de lactancia, con el objetivo de disminuir el balance energético


negativo. [59]
Ed

Factores del ciclo reproductivo


En el anestro posparto es importante distinguir dos tipos de ovarios: uno activo y otro
inactivo. [60]
En las hembras prepúberes este fenómeno se caracteriza por la presencia de tres a cua-
tro folículos de 8-12 mm de diámetro. Se ha demostrado que aunque los ovarios son
capaces de responder a la estimulación exógena con gonadotropina eCG en dosis de
500 a 1000 UI, no siempre se manifiestan los síntomas del celo ni ocurre la ovula-
ción. [61]

Durante la gestación el desarrollo de las ondas foliculares continúa, aunque el perío-


do de dominancia es muy variable; dura aproximadamente entre 10-12 días. Esto es una
clara evidencia de que ni el embrión, ni el cuerpo lúteo de la gestación afectan la dinámica
del desarrollo folicular. [62] Se ha comprobado que al inicio de la preñez se produce un

46
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

aumento de la presencia de folículos de las clases I y II (<5 mm), pero a su vez se incrementa
el porcentaje de atresia y disminuye el tamaño de los folículos grandes.[63]

Factores climáticos
Por efecto de los factores climáticos ocurren cambios importantes, siendo los más
significativos los que se producen bajo las condiciones del estrés calórico. Este fenó-
meno provoca una disminución del tamaño de los folículos preovulatorios, reduce su
capacidad de producir estradiol, la viabilidad de las células de la granulosa y el perío-
do de dominancia, lo cual facilita que la segunda ola folicular aparezca 2-4 días más
temprano, [64] sin alterar el período interovulatorio.
En la práctica se produce una menor manifestación de los síntomas estrales y cambios
en el período estro-ovulación. Ello aumenta las posibilidades de errores en la detec-
ción del celo y la realización de la IA en su momento óptimo, y es una de las causas
más importantes del descenso de la tasa de concepción en los climas cálidos.

la
re
Factores genéticos
Va
Aproximadamente el 20% de las variaciones observadas durante el proceso del creci-
miento folicular en el ganado bovino tiene un componente genético.[57]
ix

Figueiredo et al., [37] utilizando vacas y novillas Nelore corroboraron que el tamaño
él

del folículo dominante y del cuerpo lúteo en esa raza (Bos indicus) es más pequeño
que el de las razas europeas (Bos taurus).
lF

En Cuba, Loayza,[47] observó en hembras Siboney de Cuba predominio de tres olas de


crecimiento folicular, mientras Denis,[65] en vacas del genotipo criollo solo dos en el
ria

75% de los animales estudiados. Estos resultados demuestran la influencia que ejer-
cen los factores genéticos sobre los patrones de crecimiento y desarrollo de los folículos
ito

ováricos, aspectos estos que deben ser tenidos en cuenta para la aplicación de las
tecnologías de la reproducción.
Ed

DIVISIÓN MEIÓTICA

Al terminar el crecimiento folicular, casi tres horas después de producirse el pico


preovulatorio de LH, el núcleo del ovocito que había permanecido hasta ese momen-
to en la etapa de reposo de la profase de meiosis reinicia las divisiones meióticas.
Durante la primera división el núcleo se acerca a la superficie celular y pierde su
membrana, desaparecen los nucleolos y acontece un hecho de importancia capital, la
mitad de sus cromosomas y una pequeña cantidad de citoplasma es expulsado, los
que forman una célula minúscula, el primer corpúsculo polar o polocito que va a
situarse en el espacio perivitelino.
Esta división de reducción cromosomática, proceso denominado de maduración nu-
clear, se completa en casi todas las especies domésticas, pocas horas antes de la ovu-
lación, [9] y da lugar a un ovocito secundario, que tiene un número «haploide» de

47
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

cromosomas. En la perra y en algunas yeguas esta primera división meiótica se pro-


duce después de la ovulación.
La segunda división meiótica se produce en el sálpinx cuando un espermatozoide
penetra en la zona pelúcida del ovocito secundario y lo activa. Esta división es
ecuacional y no difiere en su esencia de una mitosis común,[31] dando lugar a la for-
mación de un segundo corpúsculo polar que va a situarse igualmente en el espacio
perivitelino y a un óvulo maduro u ovótide. En algunos animales el primer corpúscu-
lo polar también se divide, por lo que el ovótide puede contener tres corpúsculos
polares bajo la zona pelúcida.
El óvulo de todas las especies domésticas, en el momento de la ovulación, es una de
las células más grandes del organismo, variando de 0,12-0,185 mm de diámetro, sin
incluir la zona pelúcida; este crecimiento que triplica su tamaño, si es fertilizado ase-
gura la nutrición durante sus primeras divisiones.

la
OVULACIÓN

re
En todos los mamíferos la ovulación se produce al romperse el folículo de De Graaf
Va
por una zona avascular de su superficie denominada estigma, liberando al ovocito
hacia el oviducto, donde completa su maduración. La ovulación se produce en cual-
quier punto de la superficie del ovario, excepto por el hilio.
ix

La yegua tiene la particularidad, de que en ella la ovulación sólo se produzca en una


él

zona delimitada de su ovario llamada fosa de ovulación.


lF

En dependencia del tamaño del estigma y de la localización del cumulus ooforo, la


ovulación puede requerir solo algunos segundos o durar muchos minutos.[28]
ria

La ovulación nada más ocurre en animales púberes no gestantes, durante los ciclos
ito

estrales. No obstante, las yeguas frecuentemente ovulan al principio de la gestación, [66]


y la vaca puede ovular también durante la gestación, pero esto sucede muy raramen-
Ed

te. En muchas especies la ovulación es espontánea, pero en la gata, la coneja y la


hurona es provocada por el coito.

Aproximadamente se producen en el ovario derecho el 60% de las ovulaciones en la


vaca, y en la oveja de 52-59%, en la yegua y en la cerda esta actividad ovárica es de
un 61% y un 55-60% respectivamente. En la vaca, la yegua y la cerda la ovulación se
produce al azar con respecto al ovario que contiene el cuerpo lúteo del ciclo anterior.
Para que se produzca la ovulación es necesario que se rompan todas las capas celula-
res que separan al ovocito del exterior del folículo; estas son: el epitelio superficial del
ovario, la túnica albugínea, la membrana basal y el estrato granuloso.
Como resultado de la despolimerización de los mucopolisacáridos que conforman la
pared folicular se observa un debilitamiento de las capas externas de esta estructura,
lo que les permite proyectarse en forma de cono y origina la papila ovulatoria, estig-
ma, la que se adelgaza y agrieta permitiendo la salida del licor folicular, los restos
tecales, el ovocito y sus cubiertas.

48
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Las células del cúmulo ovígero segregan glucoproteínas, las que forman una masa vis-
cosa que rodea al ovocito y su corona. Después de la ruptura folicular esta masa
viscosa se disemina en la superficie del ovario y facilita la captación del ovocito por
las fimbrias, cuyas células ciliadas se encargan de impulsarlo hacia la luz del oviduc-
to. [29] Al mismo tiempo las células de la granulosa se disocian por completo en el
ápice folicular y al final desaparece su capa.

Mecanismo de la ovulación
Se han elaborado distintas hipótesis para tratar de explicar el mecanismo de la ovulación.
Hace años se pensó en la intervención de un aumento de la presión intrafolicular, pero
en la medida en que se han realizado determinaciones de la presión intrafolicular se
ha ido comprobando que no hay aumentos de presión antes de la ovulación; es más,
en la vaca, en la yegua y en otras especies la fina pared folicular que durante el
proestro y principios del estro usualmente es tensa y firme, es más flácida y suave
precisamente antes de que se produzca la ovulación.[28] Hoy día se sabe que aunque el

la
volumen folicular aumenta rápidamente en las horas próximas a la ovulación,

re
el folículo no experimenta ningún incremento en su presión intracavitaria debido a
que aumenta su elasticidad. Esto es resultado de establecerse una cohesión más laxa
Va
de las células de la teca externa, causada por el edema invasor de esta capa y por la
disociación de fibras colágenas. [67]
ix

Al inicio del estro, cuando los niveles de progesterona en sangre caen a su mínima
expresión y los estrógenos alcanzan sus valores máximos del ciclo estral, una súbita
él

secreción de gonadotropina provoca el llamado pico preovulatorio de LH. Esta hor-


lF

mona induce la producción de prostaglandina y de esteroides, esenciales al proceso


de ovulación, pues su inhibición impide la ovulación.[68]
ria

La prostaglandina F contribuye a la ruptura de los lisosomas de las células epiteliales


en el ápice folicular. Sus aumentos también incrementan las contracciones de las célu-
ito

las musculares lisas del estroma y de la teca externa de los folículos preovulatorios,
ricamente inervados por terminaciones del sistema nervioso autónomo. [61] Las con-
Ed

tracciones ováricas facilitan la ruptura folicular e intervienen en la expulsión del


ovocito. Los bloqueadores adrenérgicos, como el propanolol y el atenolol, retrasan la
ovulación. Se ha demostrado que la FSH también induce ovulación. [46]

Momento de la ovulación en las distintas especies


En todas las especies en que la ovulación es espontánea, usualmente ocurre durante el
estro, con excepción de la vaca, en la que se produce aproximadamente 11 horas
después de terminado el período de «receptividad» o verdadero celo, o sea, alrededor
de 30 horas después de su comienzo. En las novillas es 2 o 3 horas antes que en las
vacas. La cópula adelanta la ovulación, además de disminuir la duración del celo.
Novillas cubiertas por un toro vasectomizado ovularon 7,7 horas después de termina-
do el celo, mientras que las que no fueron montadas lo hicieron a las 9,9 horas.[28y69]
La yegua ovula de 24-48 h antes de terminar el celo, la oveja de 12-24 y la cabra y la
cerda próximo a su final (Tabla 2.4 y Fig. 2.7).

49
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La perra ovula al principio del estro, pero ovocitos que aún no han expulsado el
primer corpúsculo polar (ovocitos primarios), por lo que no pueden ser fertilizados
hasta alrededor del cuarto día del estro.[28]

Tabla 2.4. Momento de la ovulación


Especies Momento estimado
Vaca Aproximadamente 11 horas después del celo.
Yegua 24 a 48 horas antes de terminar el celo.
Cerda Próximo al final del celo.
Oveja Próximo al final delcelo.
Cabra Próximo al final delcelo.
Perra Principios del estro.

la
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ito
Ed

Fig. 2.7. Momento de la ovulación, señalado por una flecha en distintas


especies.

En los animales de ovulación provocada, ésta se produce, aproximadamente 10 h


después de la cópula en la coneja, y en la gata a las 27 horas después de realizada la
cópula. En estas especies la ovulación se puede provocar mediante estímulos en
la vagina que simulen el coito, la aplicación endovenosa de 25 UI de LH a conejas les
provocó la ovulación entre 10½ y 10¾ horas al 50% de ellas. [28] Este tratamiento
puede ser aplicado a las gatas para terminarles el celo.

DESARROLLO DEL CUERPO LÚTEO

Como consecuencia de la ovulación se produce una hemorragia en la cavidad folicular,


la sangre allí depositada se coagula y recibe entonces la denominación de cuerpo
hemorrágico. Este es infiltrado por eosinófilos y las células de la granulosa y las

50
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

tecales proliferan rápidamente al utilizar los nutrientes que le proporcionan el coágulo


y se luteinizan para formar el cuerpo lúteo. Las células de la granulosa en 3-5 días
alcanzan 20 P de diámetro.[67]
Cantidades considerables de progesterona se producen y se liberan, a partir del día
3 o 4 del ciclo, del cuerpo lúteo, el que alcanza su peso máximo y con ello su produc-
ción máxima de progesterona alrededor del día 11 de dicho ciclo cuando mide aproxi-
madamente 2 cm de diámetro y pesa alrededor de 5 g, superando el tamaño del folículo
que le dio origen y en algunas ocasiones es mayor que el resto del ovario. Este es uno
de los crecimientos más rápidos que se conoce en biología.[31]
Usualmente, el cuerpo lúteo hace una prominencia en la superficie del ovario, cono-
cida como corona del cuerpo lúteo, y en su superficie se puede distinguir una depre-
sión que señala el punto donde se produjo la ovulación (Fig. 2.8).

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Fig. 2.8. Obsérvese un cuerpo lúteo en el ovario derecho.

El cuerpo lúteo de la vaca debido a un pigmento amarillo lipocrómico, la luteína,


tiene hacia el séptimo día del ciclo un color café claro a oro, que cambia a amarillo
dorado hacia el día 14 y de este día al 20 cambia progresivamente al rojo.[2]

Regresión del cuerpo lúteo


Si el animal no ha sido fecundado alrededor del día 16 del ciclo, comienza la regre-
sión del cuerpo lúteo, el que disminuye rápidamente de tamaño, al ser sustituidas sus
células luteínicas por células fibrosas, tomando un color ladrillo claro (rubrum). Este
cuerpo lúteo no funcional, avascular, en degeneración, dura dos o tres semanas. Una
estructura vestigial pálida, el cuerpo albicans o cuerpo blanco, está a menudo presen-
te durante los dos o tres ciclos posteriores.[70]

51
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Cuerpo lúteo de gestación


Cuando el óvulo es fecundado, el cuerpo lúteo persiste como cuerpo lúteo de la ges-
tación, y su función hormonal protege el curso de ésta. En los casos en que no se
produce la fecundación, el cuerpo lúteo es llamado cuerpo lúteo periódico, de ciclo o
falso. [8]

CICLO TUBÁRICO

Los oviductos constituyen la vía de comunicación del útero con los ovarios, de ahí
que su actividad funcional tenga gran importancia, ya que el pabellón es el órgano de
captación del óvulo cuando se produce la ovulación y la ampolla tubárica es el sitio
donde se produce el encuentro del óvulo con los espermatozoides y tiene lugar la
fecundación (anfímixis). Además, es el sitio donde transcurren las primeras horas del
cigoto.

la
Los oviductos poseen una mucosa, una muscular y una serosa. La mucosa presenta

re
grandes pliegues primarios y pliegues secundarios menores, muy numerosos en el
pabellón, los que van disminuyendo en dirección al cuerno. Su epitelio de células
Va
cilíndricas, asienta sobre una base de tejido conectivo ricamente vascularizado, y está
constituido por células ciliadas más numerosas a nivel del pabellón, cuyos cilios se
mueven en dirección contraria al ovario y crean en el interior del oviducto una
ix

corriente hacia el útero,[71] y por las células glandulares.


él

Las ciliadas tienen importancia en la denudación del óvulo antes de la fecundación e


lF

intervienen en la migración del cigoto. Las glandulares en la vaca secretan después


que el cigoto ha emigrado a través de la trompa; posiblemente esta secreción al fluir
ria

hacia el útero le proporcione elementos nutritivos necesarios para su segmentación y


desarrollo, hasta su fijación en la mucosa uterina.[17]
ito

Las células epiteliales de los oviductos de la vaca, de 26-28 P de alto, durante la fase
luteínica, se congestionan e hipertrofian durante la fase folicular, y llegan a alcanzar
Ed

47 P durante el celo.[17]
El edema y la presencia de gránulos alcanzan su punto máximo desde el primer día
del proestro, hasta el segundo día, mientras que las células ciliadas conservan su
actividad en todo el ciclo.[72]
La aparición y la desaparición de leucocitos sigue un curso paralelo a la presentación
de gránulos en las células epiteliales.
La muscular, constituida por fibras lisas en el pabellón, se encuentra bien desarrollada
en la ampolla y aún más al nivel de la conjunción útero-tubárica. Se hallan dispuestas,
las internas en dirección circular y las externas en sentido longitudinal, lo que le
permite dar al órgano un movimiento peristáltico similar al intestinal.
El papel desempeñado por las contracciones útero-tubáricas, en el transporte de los
espermatozoides a través del tracto genital, fue demostrado desde 1952 por Van Dermark
y Hays, [73] quienes mediante la excitación de la vagina o del cuello uterino, por el
coito o por la inseminación artificial, desencadenaron una serie de contracciones
uterinas y tubáricas, que tuvieron como resultado el ascenso de los espermatozoides,

52
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

hasta las partes altas del oviducto. Estas contracciones parecen estar ligadas a una
descarga refleja de oxitocina.[31] El descenso del cigoto a través del oviducto depende
de los estrógenos y de la progesterona y es favorecido por esta.

CICLO UTERINO

El útero está constituido por una mucosa, una lámina muscular y una serosa que lo
cubre completamente.
La mucosa uterina o endometrio posee un epitelio secretorio cilíndrico pseudoestra-
tificado. La lámina propia contiene las glándulas uterinas, que son tubulosas,
ramificadas y más o menos tortuosas, especialmente hacia su extremo. Las glándulas
poseen una membrana propia laminar y están revestidas de un epitelio cilíndrico sim-
ple. Son mucho más anchas en su superficie que hacia la profundidad y su extremo
libre siempre se sitúa entre los espacios intercarunculares. La mucosa uterina carece

la
de submucosa. Las glándulas llegan hasta la muscular, y en ocasiones internan en
estas su extremo ciego. [74]

re
El endometrio de la vaca presenta de 80-120 carúnculas de 1-2 mm de altura, dis-
Va
puestas en cuatro líneas longitudinales. En su base son muy abundantes los vasos
capilares. Durante la gestación estas carúnculas se hipertrofian, alcanzando algunas
de 8 a 10 cm de largo, y presentan una estructura esponjosa con numerosas criptas en
ix

su superficie, en las que penetran y se fijan las vellosidades coriales de los cotiledones
él

para constituir los placentomas.


lF

En el ciclo estral se producen modificaciones en el útero influenciadas por las hormo-


nas gonadales, las que son más notables en el endometrio. Durante la fase folicular,
ria

días 18 al 21 y el 22 del ciclo estral, con predominio de estrógenos, las modificacio-


nes se manifiestan por un aumento de la vascularización, que se intensifica a medida
ito

que crece bajo la acción del estradiol y el edema, que se inicia en las profundidades
del estroma, y avanza hacia la superficie. Con esto aumenta el espesor del estroma, lo
Ed

que provoca la disminución de la tortuosidad de las glándulas uterinas. Durante los


días 1 y 2 el epitelio alcanza su secreción máxima, de tipo holocrino.
En la vaca hay acúmulo de glucógeno en la superficie epitelial,[17] a diferencia de la
mujer, en la que este es muy abundante durante la fase progesterónica, y aparece una infil-
tración de polimorfonucleares que alcanza su máxima intensidad los días 3 y 4 post-estro.
Durante el estro se ha encontrado mayor concentración de leucocitos en la mucosa y
el lumen del útero, en respuesta a la inoculación de bacterias, que durante la fase
luteal. Los plasmocitos son más abundantes a nivel del útero de vacas viejas que en
las jóvenes o en las novillas.
En la fase luteínica progestativa, con predominio de progesterona, el estroma someti-
do a una deshidratación fuerte tiene inclinación a la hemorragia; las glándulas uterinas
crecen rápidamente tanto en longitud como en diámetro, se ramifican y adquieren un
curso tortuoso; su secreción es de tipo apocrino y merocrino. En la vaca la fase luteínica
está caracterizada por la presencia de fosfatasa alcalina.
Al producirse la ovulación hay una caída de los niveles de estrógenos, y los vasos
sanguíneos congestionados dan muestras de fragilidad, extravasándose pequeñas

53
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

cantidades de sangre en el útero, la que fluye por el aparato reproductivo y con fre-
cuencia impregna la cola y región perineal de la vaca. Un crecido número de novillas
y aproximadamente la mitad de las vacas muestran signos visibles de hemorragia
entre las 48 y 96 horas del comienzo del celo.
La muscular uterina o miometrio es la más gruesa de las tres capas que componen el
útero. Está dividida por un estrato vascular que posee los importantes vasos sanguí-
neos que irrigan al útero, y fibras nerviosas, en una capa interna con fibras circulares
y una externa de fibras longitudinales. A veces en la vaca el estrato vascular está
situado dentro de la mitad externa de la capa muscular de fibras circulares.[68]
Las fibras musculares varían de tamaño durante el ciclo: aumentan su longitud duran-
te la fase folicular, en la que alcanzan de 110- 120 μ, y disminuyen durante la luteínica
a una media de 70- 80 μ.
La capacidad contráctil del útero está supeditada al equilibrio estrógeno-proges-
terona.[17] Su actividad espontánea se incrementa durante el estro. Con ayuda de las

la
contracciones uterinas, los espermatozoides pueden ser transportados a los oviductos
a los pocos minutos de la deposición del semen. Este rápido transporte de los

re
espermatozoides ha sido demostrado en la vaca. [75-76]
Va
Durante la gestación, las fibras musculares lisas del miometrio se distienden enorme-
mente y son sensibles a las hormonas que causan las contracciones uterinas durante el
parto. El desarrollo muscular se inicia en la extremidad de los cuernos uterinos y
ix

progresa hacia el cuerpo del órgano; la regresión sigue el mismo orden.


él
lF

CICLO CERVICAL
ria

El cuello uterino constituye un fuerte esfínter muscular, tubular, que mientras perma-
nece cerrado es capaz de proteger al útero de la invasión de gérmenes dañinos. Sus
ito

paredes son gruesas, duras y más rígidas que las del útero o la vagina, especialmente
en las uníparas. Presenta de 3-5 pliegues transversales o anillos, de consistencia casi
Ed

cartilaginosa y es difícil o imposible dilatarlo manualmente, pero durante el estro se


dilata ligeramente para dejar pasar a los espermatozoides y durante el parto se dilata
completamente, quedando borrado para dar paso al feto.
La mucosa cervical carece de glándulas, las que únicamente existen en los carnívo-
ros, pero en la vaca posee altos pliegues longitudinales provistos de plieguecitos se-
cundarios limitados por surcos longitudinales profundos anfractuosos que se subdividen
en surcos menores de aspecto glandular, [74] que aumentan enormemente su superfi-
cie. Su epitelio está provisto de numerosas células mucígenas que segregan gran can-
tidad de mucus, secreción cuyo volumen, naturaleza y composición varía de acuerdo
con el período del ciclo estral.
En la fase estrogénica (la de mayor actividad) hay congestión sanguínea y edema-
tización; sus células epiteliales cilíndricas son muy altas, con numerosas mitosis que
le dan al epitelio aspecto de estratificación. El día 17 del ciclo en los inicios de la etapa
se puede observar la preparación del epitelio para la secreción de mucus. La máxima
repleción de las células mucígenas se alcanza al inicio del estro, cuando se rompen
por su ápice y descarga el contenido mucoso en la luz cervical.

54
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Al inicio del celo la cantidad de moco estral es muy abundante y se acumula en el


fondo de la vagina. Al progresar el estro y ser mayor el volumen de dicha secreción,
ésta sale al exterior, clara, transparente, viscosa, con abundantes restos celulares, y
muy filante, lo que le permite colgar de la vulva. El moco cervical tiene un pH alto,
y gran capacidad de cristalización (arborización) en el curso de su desecación, for-
mando cuadros típicos parecidos a las hojas de helecho,[20] que se pueden observar a
través del microscopio con el menor aumento.
En esta fase de abundante secreción algunas células pierden su núcleo y sufren dege-
neración.[77] La gran actividad que desarrollan las células mucígenas, y los caracteres
del moco segregado parecen depender del aumento de la vascularización del estoma
que lo precede.
En la fase progesterónica, decrece la congestión hasta llegar a desaparecer, o ser muy
pobre alrededor de 6 días después de terminado el celo. En sus inicios el moco se
hace opalescente, diminuye y se condensa, perdiendo su capacidad de cristalización.
Tras la abundante secreción ocurrida durante el estro, la mayoría de las células

la
mucígenas conservan su núcleo, regeneran su citoplasma y recobran su capacidad
funcional. [77]

re
En los animales gestantes el mucus cervical forma un tapón que sella el útero durante
Va
la gestación, su ruptura en el transcurso de ésta provoca aborto o maceración fetal.
ix

CICLO VAGINAL
él
lF

La vagina, órgano de la cópula, de pared delgada pero resistente y muy elástica, tanto
que su dilatación sólo se ve limitada por la pared de la cavidad pelviana,[78] consta de
ria

mucosa, una muscular mal definida, una adventicia y la serosa.


La mucosa presenta pliegues longitudinales y carece de glándulas; en su porción
ito

anterior forma pliegues transversales. El mucus que normalmente se encuentra en la


mucosa vaginal y que aumenta considerablemente en las hembras en celo procede
Ed

principalmente del cérvix, desde donde fluye al lumen vaginal.[71]


Su epitelio es cilíndrico en el tercio craneal y se convierte en estratificado caudalmente,
aumentando su grosor. En la vaca sus células superficiales pueden cornificarse en
cierto grado. La lámina propia en esta especie carece de cuerpo papilar o lo tiene mal
definido su tejido conjuntivo elástico, rico en células en la región infraepitelial, con-
tiene nódulos linfáticos.[74]
En el epitelio vaginal ocurren también cambios cíclicos. Muy delgado durante el dies-
tro, con células cuboidales en su superficie y leucocitos que migran continuamente a
través del epitelio al lumen, durante el proestro y principios del estro hay un creci-
miento marcado e incremento del grosor del epitelio producido por la división de las
células de su capa basal, las que tienden a hipertrofiarse y hacerse poligonales según
se extienden hacia la superficie. Estas células, cerca del lumen son aplastadas, pero
retienen su núcleo.
En la vaca hay una extensa formación de células, en forma de copa, en la región
craneal de la vagina, que segregan mucus. Durante el proestro y principios del estro,

55
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

se incrementa la cantidad de mucus, y durante el metaestro su producción decrece, se


hace más denso y toma un color blancuzco amarillento, de apariencia opaca, a causa
de la presencia de gran cantidad de epitelio descamado.[79]
En frotis realizados en la vagina de la vaca en el período estral se han encontrado
algunas células cornificadas, grandes células epiteliales y numerosos leucocitos, los
que disminuyen en el metestro, mientras que las células epiteliales predominan hasta
el día 8 del ciclo. Las células cornificadas aumentan mucho a partir del día 9 y son
abundantes hasta el día 16 o 17. Estas modificaciones no son lo suficientemente pro-
nunciadas, para permitir el diagnóstico fácil y eficaz del estadio del ciclo estral, [17]
como sucede en los roedores. La muscular posee una capa interna de fibras circulares,
y otra externa más delgada, de fibras longitudinales. En la cerda y en la perra existe
una delgada capa de fibras longitudinales por dentro de la capa de fibras circulares.[74]
La adventicia, de naturaleza conjuntiva, contiene grandes vasos, nervios y ganglios.

la
CICLO VESTIBULAR

re
El vestíbulo vaginal está limitado cranealmente por el anillo himenial, en el que se
Va
puede ver el rudimento de himen formado por un repliegue de la mucosa vaginal.[8]
Constituye un segmento común a los tractos genital y urinario que toma origen del
seno urogenital. Cuenta con mucosa, muscular lisa cubierta por una estriada y una
ix

adventicia que fija el vestíbulo a los tejidos de la pelvis, faltando la serosa que cubre
él

el resto del tracto genital.


lF

La mucosa está cubierta por una lámina epitelial estratificada que a menudo es atrave-
sada por un número crecido de leucocitos.[74]
ria

Alrededor de la mucosa existe una fuerte musculatura lisa que cuenta con dos capas,
una interna circular y otra externa cuyas fibras son longitudinales. Cubriendo a las
ito

fibras lisas hay una capa muscular de fibras estriadas que constituyen los músculos
constrictores del vestíbulo y de la vulva. Estos músculos, con su fuerte contracción,
Ed

contribuyen al cierre del canal vaginal y al aislamiento de los órganos genitales inter-
nos, con el medio exterior, [8] y su dilatación tiene importancia en el momento del
parto.
El tegumento de los labios vulvares posee una estructura similar a la de la piel. Tiene
abundantes glándulas cebáceas y tubulosas. La superficie externa de los labios vulvares
está tapizada por piel fina, muy delgada, posee fibras elásticas y numerosas glándulas
cebáceas. Su mucosa está cubierta por un epitelio estratificado. Los labios tienen fi-
bras musculares lisas y además fibras musculares estriadas, dispuestas circularmente
alrededor de la hendidura vulvar (constrictor cunni). [74]
Al igual que sucede con el resto del aparato genital, este segmento se ve influido por
las diferentes fases del ciclo estral. En el proestro la vulva se congestiona, la mucosa
se aprecia edematosa, hiperémica, brillosa, de color rosado; al llegar el estro, estas
manifestaciones ganan en intensidad llegando la mucosa a tomar un color rojo claro.
En el metestro desaparece la edematización y la hiperemia, la mucosa toma un color
rosado, que se torna pálido en el diestro.

56
FUNCIONES REPRODUCTIVAS

VARIACIONES EN EL PH

El pH vaginal generalmente se encuentra entre 6 y 7 y es más elevado en el estro que


durante el diestro. El cérvix es más ácido que la vagina.
Las determinaciones in vivo son aproximadamente una unidad de pH más bajas que
las efectuadas in vitro, sobre el mismo moco.
Resulta interesante que, al contrario de lo que se puede suponer, las infecciones del
aparato genital de la hembra elevan su pH en vez de reducirlo. El aumento interesa a
la zona infectada y a las partes comprendidas entre esta y el exterior.

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FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

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la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

62
Capítulo 3

REGULACIÓN NEUROENDOCRINA
DEL CICLO ESTRAL

la
Hace cincuenta años se consideraba que la homeostasis hormonal era mantenida por

re
un mecanismo puramente endocrino con el que explicaban el comportamiento del
ciclo estral.
Va
Actualmente se considera que el sistema de control que regula los procesos endocrinos
está constituido por un mecanismo hormonal y un sistema regulador nervioso, los
ix

que funcionan en estrecha relación.


él

Estos dos sistemas reguladores aparentemente son muy distintos, ya que en el endo-
lF

crino la información se trasmite por la sangre (recordemos la definición de hormona)


y en el vegetativo mediante impulsos nerviosos que permiten respuestas más rápidas. Sin
embargo, las diferencias no son siempre tan claras, pues las terminaciones nerviosas
ria

liberan «transmisores químicos», colinérgicos y adrenérgicos (acetilcolina y noradrena-


lina), los que en ocasiones circulan por la vía hemática y pueden ser considerados por
ito

tanto como hormonas. Por otra parte, la clásica definición de hormona actualmente
también requiere revisión.
Ed

Ambos sistemas, vegetativo y endocrino, tienen un centro integrador común en el


que se funden sus actividades, el hipotálamo, el que además de sus funciones nervio-
sas es el lugar de síntesis de varias hormonas polipeptídicas. De aquí que el sistema
nervioso vegetativo y las diversas glándulas endocrinas representen, en el más am-
plio sentido de la palabra, según Rasmussen, un solo sistema neuroendocrino que ha
evolucionado para integrar y coordinar las actividades metabólicas del organismo.

CONCEPTOS BÁSICOS

Feedback
El concepto general más importante es el de control por retroacción (feedback), espe-
cialmente el de retroacción negativa, aunque la retroacción positiva puede tener con-
siderable importancia en determinados casos.

63
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Pulso
Un pulso puede ser definido como un episodio de liberación hormonal, corto pero
intenso. Los dos principales parámetros que definen las características de la libera-
ción pulsátil son la frecuencia de ocurrencia y la amplitud de los pulsos.

Tasa basal
Al parecer existe una tasa basal de secreción de todas las hormonas, y cuando las
circunstancias lo requieren, las tasas de secreción aumentan considerablemente.
Los órganos diana pueden funcionar a un nivel mínimo aún en ausencia de la hormo-
na. De ese modo la naturaleza ha prevenido un nivel basal de función que puede ser
suficiente para mantener vida en ausencia de la hormona; por ejemplo, todos los
tejidos son capaces de usar carbohidratos a un nivel mínimo, aun en ausencia de
insulina.

la
re
Vida media Va
La vida media que disfruta una determinada hormona en el plasma puede variar entre
unos minutos y varios días. También la respuesta fisiológica apreciable de un tejido
particular puede ser inmediata o presentarse después de varias horas, así como una
ix

misma hormona puede suscitar una respuesta inmediata en un tejido y una respuesta
él

tardía en otro.
lF

Receptores
ria

Todas las células están expuestas a las hormonas, pero solo algunas de ellas pueden
responder por poseer un sistema receptor altamente específico, por lo que son llama-
ito

das células diana. Estos receptores en el caso de las hormonas peptídeas, que tienen
moléculas grandes que no pueden pasar a través de las membranas plasmáticas, se
Ed

encuentran situados en la superficie de las células. Las hormonas esteroides y tiroideas,


que por tener moléculas pequeñas pueden atravesar dicha membrana celular, tienen
los receptores en el citoplasma para las hormonas esteroides y en la cromatina nuclear
para las hormonas tiroideas.

SISTEMAS DE CONTROL ENDOCRINO

Existen distintos tipos de sistemas de control endocrino. El más simple parece ser un
sistema en el que la hormona liberada de la glándula endocrina actúa sobre la célula
sensible, la que libera una sustancia que mediante retroacción negativa disminuye la
tasa de liberación de la hormona (Fig. 3.1).
Un rasgo básico de este tipo de sistema es la falta de control hipotalámico o hipofisario
directo.
En un sistema más complejo la actividad de la glándula endocrina está bajo el con-
trol del hipotálamo mediante la ordenación jerárquica, hipotálamo, glándula
64
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

endocrina-célula efectora. La señal aferente ini-


cial del hipotálamo puede ser nerviosa u hormo-
nal (factor de liberación), esta señal va dirigida a
la glándula endocrina, la que segrega la hormona
que va a actuar sobre las células eferentes. Estas
provocan un cambio en un componente plasmático,
el que regula la actividad hipotalámica. La carac-
terística que diferencia este tipo de sistema es que
el control por retroacción no se ejerce directamen-
te sobre la glándula, sino sobre la función hipota-
lámica, que a su vez regula la función glandular
(Fig. 3.2).
Fig. 3.1. Sistema simple de control
endocrino en el que sólo intervienen En el máximo orden de complejidad de estos sis-
la glándula endocrina y la célula temas la actividad del órgano efector endocrino
efectora.
final es regulada por la hipófisis anterior, cuya ac-

la
tividad es a su vez regulada por el hipotálamo. Su
ordenación jerárquica es: hipotálamo-hipófisis anterior-glándula endocrina-célula

re
efectora. En este caso el hipotálamo envía una señal, factor de liberación, al lóbulo
anterior de la hipófisis y este libera una hormona que actúa sobre la glándula endocrina,
Va
la que a su vez elabora las hormonas finales que actúan sobre las células efectoras y
va a ejercer el control retroactivo del hipotálamo (Fig. 3.3).
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.2. Sistema complejo Fig. 3.3. Sistema de máxima


en el que interviene el complejidad en el que
hipotálamo. El control por intervienen el hipotálamo y
retroacción lo ejerce la la hipófisis. El control
célula efectora. hipotalámico es ejercido
por la glándula endocrina.

Este complejo sistema lo caracterizan dos rasgos importantes: el primero es que el


efector del mecanismo de retroacción es el producto endocrino final y no alguna

65
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

sustancia producto de su acción sobre las células sensibles, y el segundo es que cons-
tituye el hipotálamo el asiento del control por retroacción.
A pesar de la complejidad de este sistema, la actividad cíclica de las gónadas femeni-
nas y la función uterina requieren una complicación mayor para su regulación; es por
ello que las hormonas finales estradiol y progesterona, mediante actividades de
retroacción negativa y positiva, coordinan la secreción cíclica de los factores
hipotalámicos e hipofisarios.
Los sistemas descritos son cerrados; no obstante, su equilibrio final puede ser modifi-
cado por la acción del medio exterior sobre sus componentes, hipotálamo, hipófisis,
glándula endocrina, células efectoras.

MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS


PROTEICAS

la
Las hormonas proteicas, que se unen a un receptor en la membrana celular, estimulan

re
la enzima adenilciclasa para convertir al ATP en nucleótido adenosín monofosfato
(3.5 AMP, o AMPc).
Va
'N#/2EōUGIWPFQOGPUCLGTQRQTRTQRCICTCVTCXÃUFGNCEÃNWNCGNGHGEVQFGNCJQTOQ
PC RTKOGT OGPUCLGTQō RTQXGG GPGTIÈC RCTC NC UÈPVGUKU RTQVGKEC [ NC RTQVGÈPC KPFWEKFC
ix

estimula a la mitocondria a producir otra hormona, tercer mensajero. [1] (Fig. 3.4).
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.4. Modo de acción de una hormona proteica.[1]

MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS


ESTEROIDES

El mecanismo de acción de las hormonas esteroides es diferente al de las hormonas


proteicas. Las hormonas esteroides por poseer moléculas pequeñas se difunden libre-
mente en muchas células del cuerpo, ya que la membrana plasmática no constituye
66
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

para ellas una barrera. Pero solo las células diana poseen los receptores específicos, a
los que se puede unir la hormona. Estos receptores para las hormonas esteroides se
encuentran en el citoplasma.
Cuando una hormona esteroide penetra en la célula
diana que posee su receptor específico, se une a éste
constituyendo un complejo hormona-receptor que
penetra en el núcleo celular donde hay un punto
del cromosoma que lo acepta y que contiene los
genes (DNA) de la célula. En este sitio efector el
complejo hormona-receptor causa la síntesis de un
mensajero RNA en dependencia de un gen determi-
nado. El mensajero RNA entonces migra al retículo
endoplásmico, donde ordena la síntesis de una nue-
va proteína (Fig. 3.5).

la
TRANSPORTE

re
DE LAS HORMONAS
Va
Las hormonas proteicas, usualmente son conserva-
Fig. 3.5 Modo de acción de una das en las glándulas en que son producidas, hasta
ix

hormona esteroide[1]. que son necesitadas, momento en que son secretadas


en los diferentes capilares sanguíneos. Las hormo-
él

nas esteroides no se almacenan, sino son liberadas tan pronto como son producidas.[1]
lF

Generalmente las hormonas esteroides se unen a globulinas específicas que contiene


el plasma, lo que incrementa su solubilidad en el medio acuoso de la sangre y restrin-
ria

ge su difusión a través de los tejidos, al mismo tiempo que prolonga su acción al


protegerla contra la degradación y eliminación.
ito

La forma unida de una hormona es inactiva a los niveles intracelulares, pero está en
Ed

equilibrio con una pequeña cantidad de la forma libre, que es la forma en que es
tomada por las células diana.

EJE HIPOTÁLAMO-HIPOFISARIO

El eje hipotálamo-hipofisario está constituido por neuronas neurosecretoras localiza-


das en el hipotálamo, la glándula hipófisis o pituitaria y las glándulas y órganos blan-
cos que se encuentran bajo su control. Debido a su estructura y función, este eje
representa la conexión entre el sistema nervioso y el sistema endocrino.

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo es el área cerebral que rodea la sección inferior del tercer ventrículo
cerebral, cuyo origen es enteramente diencefálico. Los primeros en sugerir la inter-
vención del hipotálamo en el control de la función de la glándula hipófisis fueron

67
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Green y Harris.[2] Las células nerviosas que se encuentran en el hipotálamo son idén-
ticas a las del cerebro y tienen la misma capacidad para recibir y transmitir un impulso
nervioso. Pero se diferencian de las células nerviosas en que no inervan a ninguna
célula y en que terminan en fondos de saco de los vasos sanguíneos de la neurohi-
pófisis; además, algunas neuronas hipotalámicas contienen gránulos de origen secre-
torio; de aquí la denominación de neurosecretoras que se le da a estas células y el de
neurosecreción para el producto que ellas contienen.[3]
El hipotálamo produce sustancias polipeptídicas (factores de liberación o releasing
hormon RH) que estimulan o inhiben la liberación de las seis hormonas adenohi-
pofisarias, estas son transferidas a la hipófisis anterior mediante la vía del sistema
portadiencefálico, lo que permite que con una pequeña cantidad de RH se pueda
elevar su nivel en la hipófisis, mientras que su nivel sistémico es bajo. [1]

FACTORES DE LIBERACIÓN

la
Hoy día se sabe que los factores liberadores comprenden una familia de polipéptidos

re
de bajo peso molecular. El primero en ser descubierto fue el factor de liberación de
Va
corticotropina (CRF), que lo fue en 1955, y cinco años más tarde se descubrió el que
más interés tiene para nosotros, el releasing hormon de la hormona luteinizante (LH),
que fue denominado LHRH o LRH, decapéptido que se considera actúa como libera-
ix

dor de la LH y de la FSH, por lo que actualmente se le conoce como gonadotropin


releasing hormon (GnRH).
él

Para cada hormona hipofisaria se ha descrito una hormona hipotalámica estimulatoria


lF

y otra inhibitoria. El factor inhibitorio más conocido era el de la prolactina, que al ser
considerado único había sido identificado como factor de inhibición de la prolactina
ria

(PIF). Posteriormente se demostró que son varios los factores que la inhiben princi-
palmente las catecolaminas, en especial la dopamina, aunque también la inhiben el
ito

ácido J-amino butírico (GABA), la somatostatina y el GAP. [4]


Existen varios factores que estimulan la secreción de prolactina estando claramente
Ed

demostrado este efecto por la serotonina, por la hormona liberadora de tirotropina


(TRH) y por el péptido vaso activo intestinal (VIP). [4]
Es interesante señalar que los extractos hipotalámicos portadores de estos factores
liberadores también contienen cantidades apreciables de hormonas fisiológicamente
similares, y tal vez idénticas a las propias hormonas hipofisarias. Se ha demostrado la
presencia de LH, FSH, TSH y ACTH en extractos de intensa actividad liberadora. No
se sabe cuál puede ser el significado fisiológico de esta coexistencia de factores
liberadores y hormonas en el hipotálamo y en la eminencia mediana.[5]
Después de la administración de un factor de liberación hay respuesta hipofisaria en
cuestión de minutos y su vida media en la circulación también es corta, igualmente de
algunos minutos. Parece que son químicamente idénticos en diferentes especies ani-
males; esta falta de especificidad simplifica su aplicación en los animales.
Para tener una idea de la potencia de estas sustancias se puede decir que se necesitan
más de 3 kg de hipotálamo de cerdas para producir un milígramo de GnRH, pero la
dosis mínima efectiva para una rata puede ser tan baja como 5 pg.[6]

68
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

Un aspecto interesante de la fisiología de los RH es el descubrimiento de que el nivel


de GnRH en la leche de las vacas, las mujeres y las ratas excede al nivel en el suero.
Este descubrimiento implica su concentración en la glándula mamaria o un sitio
extrahipotalámico de producción de GnRH. La «GnRH en leche» puede afectar las
gónadas de neonatos y otros.[7]

GONADOTROPIN RELEASING HORMON (GnRH)

La GnRH es un decapéptido de peso molecular 1182 Daltons, compuesto por los


aminoácidos: PYRO-GLV-HIS-TRP-SER-GLY-LEU-ARG-PRO-GLY-NH. Esta compo-
sición es idéntica en todos los mamíferos, incluido el hombre.
El principal órgano efector de esta hormona es la adenohipófisis, en la que causa la
liberación de las principales hormonas gonadotrópicas, la luteinizante (LH) y la folículo
estimulante (FSH).

la
La GnRH estimula una rápida secreción de LH y secundariamente su biosíntesis en

re
orden de restaurar su existencia. Por consiguiente, es el modulador esencial de la
secreción de LH, y tanto los factores internos (feedback gonadal) o externos
Va
(fotoperíodo, feromonas, etc.) ejercen su principal acción a través de la modulación
de la secreción de GnRH por el hipotálamo.[8]
ix

Por contraste la GnRH parece ser indispensable para el mantenimiento de un nivel


suficiente de síntesis de FSH, la que es modulada por diferentes factores gonadales.[8]
él
lF

La secreción de GnRH es un fenómeno biológico caracterizado por su naturaleza


pulsátil. Cada pulso de GnRH es el producto de la adición de pequeñas cantidades de
la hormona liberada por diversas neuronas secretoras de GnRH. La naturaleza pulsátil
ria

de su secreción es el resultado de un ritmo interno de entre 15 y 30 minutos (dado por


un marcapasos) y de la sincronización entre las neuronas secretoras.[6]
ito

La GnRH in vitro estimula la secreción por células de la hipófisis de las gonadotropinas


Ed

hipofisarias FSH y LH, pero como estas dos hormonas no son secretadas in vivo sin-
crónicamente, está claro que existe una regulación independiente para cada una de
ellas.[7] Muchas observaciones soportan la existencia de una hormona liberadora
de FSH (FSHRH) diferente de la GnRH.
En 1971 se logró la síntesis de la GnRH, dos gonadorelinas originales tienen en los
EE.UU. las marcas comerciales Cystorelin y Factrel. Modificaciones en la estructura
química de la molécula original de GnRH dan lugar a potentes análogos. Su potencia
varía con la secuencia de sus aminoácidos, con la sustitución de las posiciones que
estos ocupan y con el aminoácido específico, cuya posición es modificada. Actual-
mente existen diversos análogos comerciales que se utilizan satisfactoriamente en la
práctica, entre ellos Buserelin (alemán), Fertagyl (holandés), Ferterelin (japonés) y
Deslorelin (australiano). Ferterelin es de cuatro a diez veces más potente que gona-
dorelin, y Buserelin y Deslorelin son cincuenta veces más potentes.
Dosis de 100 P de GnRH sintética producen en la vaca una respuesta equivalente a la
descarga de LH que precede a la ovulación. Mientras que la LH liberada aumenta de
forma lineal hasta una dosis de 1 500 P de GnRH, la descarga de FSH es creciente

69
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

hasta una dosis de 500 P de GnRH, dosis con la cual se obtiene la respuesta máxima
(Fig. 3.6).

Fig. 3.6. Relación dosis respuesta para LH y FSH tras inyección I.M. de

la
GnRH.[9]

re
La aplicación intramuscular de 200 P de GnRH sintética provoca en 15 minutos la
Va
liberación de FSH y de LH, con la producción de un pico a los 120 minutos; el regreso
a los niveles basales se produce entre 300 y 360 min. [9,10] La aplicación por vía
intravenosa obtiene una respuesta más rápida, pero la cantidad de gonadotropina li-
ix

berada alcanza niveles similares.


él
lF

PRODUCCIÓN DE GnRH
ria

Las neuronas que producen GnRH no se encuentran localizadas en un núcleo en el


hipotálamo (como antiguamente se creía), sino difusamente distribuidas desde el ner-
ito

vio terminal (TN) un pequeño nervio craneal asociado con estructuras olfatorias, el
área septal, el área preóptica y el hipotálamo, constituyendo el sistema TN-septo
Ed

preóptico. Este sistema es el principal regulador del eje hipófiso-gonadal.[11] La GnRH


llega a la adenohipófisis a través de axones que se proyectan desde el área preóptica
y vierten su secreción en la circulación portal.

NEUROMEDIADORES EN EL HIPOTÁLAMO

Neuromediador es un término general que se aplica a todas las sustancias sintetiza-


das, almacenadas y secretadas por neuronas como respuesta a mensajes neurales. De
acuerdo con su modo de acción, los neuromediadores son llamados neurotransmisores,
neurohormonas o neuromoduladores. Un mismo neuromediador puede ejercer cada
una de estas tres funciones.
Las neurohormonas son liberadas en una unión neurohemática y actúan lejos del sitio
en que fueron liberadas (GnRH, TRH, DA).
Los neurotransmisores clásicos actúan en un espacio limitado de alrededor de
50 nanómetros. Las moléculas neurotrasmisoras liberadas en exceso son recapturadas
70
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

en microsegundos por proteínas específicas (catecolaminas) o destruidas por degra-


dación enzimática (acetilcolina).
Los neuromediadores actúan como neuromoduladores cuando modulan la actividad
o la sensibilidad de las neuronas a un neurotransmisor. Esta función es llamada
neuromodulación. [10]
Es muy frecuente que dos o más neuromediadores se localicen en la misma neurona,
lo que constituye más una regla que una excepción. Como ejemplo se pueden citar,
GnRH y neurotensín; angiotensín y vasopresina; GABA y dopamina. [12]
La acción neuromoduladora de los neurotransmisores de naturaleza adrenérgica y
aminérgica, así como de los opioides peptídicos, es transitoria y se caracteriza por ejercer
una acción inhibitoria sobre la liberación de LH. Estos compuestos se incrementan duran-
te las situaciones estresantes de la alimentación, el confinamiento el amamantamiento y
las infecciones bacterianas. De esta forma se unen al feedback negativo que ejercen los
esteroides sobre la secreción de los factores de liberación hipotalámica.[13-14 y15]

la
re
HIPÓFISIS Va
La hipófisis (glándula pituitaria) está situada bajo el hipotálamo, en una depresión
ósea en la base del cerebro, la silla turca.
ix

Se ha considerado originada en la fusión de una evaginación del diencéfalo que da


él

origen a la neurohipófisis con una invaginación de la cavidad oral, la bolsa de Rathke,


lF

pero estudios recientes en anfibios,[16] sugieren que ambas estructuras tienen un ori-
gen neural común.[11] Consta de dos lóbulos: el anterior o adenohipófisis y el posterior
o neurohipófisis, entre ambos se encuentra una pequeña división del lóbulo anterior, la
ria

pars intermedia.
ito

En la adenohipófisis se distinguen tres regiones: pars distalis, pars tuberalis y pars


intermedia.
Ed

La neurohipófisis se divide en una región anterior, la eminencia media y la pars


nervosa formada por las terminales neurosecretoras de neuronas localizadas en el
núcleo supraóptico y el paraventricular.
La pars intermedia posee un sólo tipo de célula glandular que produce la hormona
melanocito estimulante (MSH).

HIPÓFISIS ANTERIOR Y SU NEURORREGULACIÓN

La hipófisis anterior o adenohipófisis frecuentemente ha sido llamada la «glándula


maestra» por el lugar que ocupa en la jerarquía endocrina, ya que regula la actividad
de distintos órganos endocrinos mediante las hormonas trópicas específicas que ela-
bora para cada uno de ellos.
La hipófisis produce dos hormonas gonadotrópicas que tienen un efecto directo sobre
la reproducción; la folículo estimulante (FSH) y la luteinizante (LH), las que influyen

71
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

directamente sobre las gónadas. En la hipófisis existen otras hormonas que tienen un
efecto indirecto sobre las funciones reproductivas; estas son: la del crecimiento (GH),
la TSH, la ACTH, la prolactina (PRL) y la oxitocina (OXT).
La regulación y el control de la secreción de las gonadotropinas FSH y LH están bajo
la modulación de los esteroides ováricos, y en el caso de la FSH responde también al efecto
que ejercen sustancias no esteroides de producción intraovárica, como la inhibina, la
foliestatina y la activina, las que controlan selectivamente la secreción de la primera y
probablemente también la secreción de los factores de liberación hormonales.[17]
Aunque a la hipófisis anterior le corresponde un lugar predominante entre las glán-
dulas endocrinas, descubrimientos de mediados del siglo pasado indican que su acti-
vidad está regulada a su vez por el hipotálamo. Esta porción del cerebro vimos que
produce y secreta (bajo estímulos apropiados) factores de naturaleza polipeptídea
que son transferidos a través de la circulación portal hipofisaria a la hipófisis anterior,
en este caso una glándula subsidiaria, donde estimulan la secreción de las hormonas
hipofisarias.

la
Estas hormonas se forman en las células específicas de la adenohipófisis y permane-

re
cen almacenadas en su protoplasma hasta que de algún modo los polipéptidos hipo-
talámicos, mediante una acción rápida, permeabilizan la membrana celular y hacen
Va
que salgan al exterior. [18]
ix

GONADOTROPINAS HIPOFISARIAS
él
lF

La LH y la FSH son las principales gonadotropinas de la pituitaria en la vaca. La


prolactina tiene un papel gonadotrópico en algunas especies, pero esto no ha sido
ria

aclarado en la vaca.
Antiguamente se creía que los centros hipotalámicos enviaban terminaciones secretoras
ito

al lóbulo anterior, y que estas terminaciones estimulaban la secreción hormonal. Esta


idea parecía sustentada por el hecho de que la sección del tallo hipofisario interrum-
Ed

pía tanto el celo como la secreción láctea de los animales de experimentación. Everett
y Lawyer descubrieron que esas órdenes secretoras partían efectivamente de los cen-
tros indicados, pero no seguían una vía nerviosa, sino una vía hormonal.
La regulación de la secreción de gonadotropinas se cree que está en los tubérculos
mamilares y en el tuber cinereum, pero estos centros no emiten cilindro-ejes que
terminen en la adenohipófisis, sino que segregan sustancias que estimulan la secre-
ción en el lóbulo anterior. Estas sustancias, como hemos visto, alcanzan el lóbulo por
el sistema portadiencefálico que acarrea sangre desde la base del tercer ventrículo a la
hipófisis, con lo que la neurosecreción de estos núcleos grises tienen ocasión de al-
canzar el lóbulo anterior y excitar allí la secreción de sus células. [18]

LH
La hormona luteinizante (LH) considerada como responsable de la maduración y
ovulación del folículo de De Graaf y de la formación y mantenimiento del cuerpo
lúteo es también una glicoproteína, sintetizada por las células basófilas de la hipófisis

72
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

a semejanza de la FSH, pero a diferencia de aquella su actividad biológica está repre-


sentada por la fracción proteica y su vida media en sangre es solo de alrededor de
35 minutos.
Las concentraciones de LH son relativamente bajas durante la fase luteal del ciclo,
pero una descarga formando un gran pico preovulatorio se produce de 24 a 30 horas
antes de la ovulación, coincidiendo aproximadamente con el comienzo del celo.
En algunas especies hay evidencia clara de que la LH es liberada en episodios o
pulsos a lo largo del ciclo estral.
En muchas especies está bien establecido que es necesaria la presencia de LH para
mantener la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo.

FSH
La hormona folículo estimulante (FSH) es una glicoproteína sintetizada por las célu-

la
las basófilas de la hipófisis anterior y su vida media en la sangre de los bovinos es

re
aproximadamente de cinco horas. Va
Un pico de FSH en el plasma coincide con la descarga preovulatoria de LH al inicio
del celo, con uno más discreto aproximadamente 24 horas más tarde (Fig. 3.7).
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.7. Niveles hormonales durante el ciclo estral de la vaca.[1]

A lo largo del ciclo estral se producen picos adicionales, al parecer relacionados con
las ondas de crecimiento folicular. En la vaca se ha descrito secreción pulsátil de esta
hormona. Recientes reportes sugieren que la FSH puede tener un papel luteotrópico.[19]
La insulina aumenta el efecto estimulante de la FSH sobre las células de la granulosa;
este hecho, aunque aún no se ha comprendido, tiene una gran significación práctica,
ya que las vacas altas productoras (generalmente de baja fertilidad) tienen al principio
del puerperio muy bajos niveles de insulina.[20]

73
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

HIPÓFISIS POSTERIOR Y SU NEURORREGULACIÓN

El lóbulo posterior o neurohipófisis no es un órgano incretor; sus hormonas se origi-


nan en los núcleos supraóptico y paraventricular; emigran hasta dicho lóbulo a lo
largo de los tractos nerviosos que conectan el hipotálamo con la glándula. Cuando se
bloquean estos tractos hay un acúmulo de gránulos de secreción en la parte hipota-
lámica de la zona bloqueada, al tiempo que desaparecen gradualmente de la parte
hipofisaria al irse vaciando el lóbulo neural de las hormonas almacenadas.
Estas hormonas son polipéptidos; la más importante para la reproducción es la oxitocina,
la que produce contracción de la musculatura lisa, principalmente del útero, pero
también de la vejiga, intestino, uréter, vesícula biliar y mama.
La oxitocina reduce considerablemente la duración del parto en la cerda y su empleo
está indicado particularmente en casos de inercia uterina, tanto en esta especie como
en los carnívoros.

la
La neurorregulación de la secreción de oxitocina se verifica a partir de tres centros

re
reflexógenos principales; el cuello uterino, la vagina y el pezón. Este reflejo se provo-
Va
ca de un modo cruzado, tanto por la excitación del pezón, como por la excitación del
cuello uterino y probablemente también de la vagina. [17] Este reflejo muy rápido hace
que una excitación de origen nervioso partida de estos puntos periféricos vaya segui-
ix

da de la descarga de oxitocina, que tiene tres misiones en este aspecto:


él

a) Contraer el útero en el momento del parto.


lF

b) Ayudar a la eyección láctea y el vaciamiento de la ubre.


c) Ayudar al ascenso espermático.
ria

Durante el parto la dilatación del cuello uterino y de la vagina provoca una descarga
refleja de oxitocina que produce la mayor progresión del parto.
ito

En el momento de la succión el ternero provoca la secreción, e igual sucede con el


Ed

ordeño, al estimular el pezón, por acción refleja de la hormona. Cuando se trata del
recién nacido, además aumentan las contracciones uterinas y los entuertos puerperales.
Se supone que el coito, la inseminación artificial e inclusive las manipulaciones de la
vulva, dan origen a impulsos nerviosos que alcanzan el lóbulo posterior de la hipófisis
a través del hipotálamo y activan la descarga de la oxitocina; esta causa entonces las
contracciones uterinas y las del oviducto, que son las responsables del rápido ascenso
de los espermatozoides desde el sitio en que fueron depositados hasta el oviducto. No
existe relación entre los dos minutos y medio que demora el ascenso en la vaca y la
velocidad de traslación de los espermatozoides con sus movimientos propios.

La otra hormona es la vasopresina, que tiene menos importancia directa sobre la re-
producción. Su principal función es la regulación del equilibrio acuoso en los anima-
les, también recibe el nombre de hormona antidiurética.[5] Aunque ambas hormonas
se almacenan en el lóbulo posterior de la hipófisis, los mecanismos que gobiernan su
descarga parecen ser diferentes.

74
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

FUNCIONES ENDOCRINAS DEL OVARIO

La actividad endocrina ovárica está representada principalmente por la producción de


tres hormonas: dos esteroides (estrógenos y progesterona) y una proteica (relaxina);
además, produce oxitocina, inhibina, activina, foliestatina y andrógenos. aparente-
mente envueltos en el control del desarrollo de los folículos y en el funcionamiento
del cuerpo lúteo.

Estrógenos
Los estrógenos, como su nombre lo indica, son sustancias capaces de producir mani-
festaciones de estro o celo en los animales. La hormona estrogénica desarrolla los
caracteres sexuales secundarios en las hembras, por lo que es la hormona feminizante.

Las principales modificaciones morfológicas producidas por los estrógenos en los

la
órganos genitales son: edema, hiperemia y crecimiento celular (epitelial y muscular).
Los estrógenos estimulan la contractilidad uterina y aumentan la frecuencia y la am-

re
plitud de sus contracciones. Acción semejante tienen sobre el oviducto.
Va
El cuello uterino bajo la acción de los estrógenos segrega abundante moco y éste se
hace más fluido y más fácilmente cristalizable (fenómeno de arborización) en el
curso de su desecación, formando cuadros típicos parecidos a las hojas de licopodio
ix

o helecho. [21]
él

Estas hormonas promueven la actividad fagocitaria del útero, estimulan el crecimiento


lF

del epitelio vaginal y provocan su queratinización. La descamación de células super-


ficiales aumenta. En el frotis vaginal los índices cariopignótico y acidófilo se elevan.
ria

Los estrógenos son galactogogos en hembras que no producen leche y galactoin-


ito

hibidores en las que la producen. En la vaca, en la cerda y en la perra son hipocal-


cémicos, atribuyéndoseles las frecuentes fracturas en vacas ninfómanas o some-
Ed

tidas a tratamientos con estrógenos, y en las aves, por el contrario, tienen acción
hipercalcémica.
En la coneja tienen acción abortiva hasta el final de la gestación, y hasta un período
avanzado de esta en la vaca y en la cabra; produce el mismo efecto en la perra, en la
gata y en la rata, pero solo antes de la implantación.

En el macho los estrógenos se comportan como antagonistas de la testosterona.


El estrógeno de mayor actividad en la vaca es el 17 E estradiol, el que es sintetizado
en los folículos cavitarios, en especial en los dominantes, por dos tipos de células. Las
células de la teca interna, que sintetizan andrógenos a partir de colesterol, y las células
de la granulosa, que sintetizan los estrógenos a partir de los citados andrógenos
(Fig. 3.8)

La fuente principal de los estrógenos en la hembra no gestante es el folículo, pero en


la gestante la cantidad mayor de esta hormona se produce en la placenta. También se

75
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

producen en el testículo y en ambos sexos se producen cantidades muy pequeñas en


las adrenales.

la
Fig. 3.8. Representación esquemática de la síntesis de 17E estradiol en
los folículos ováricos.[22]

re
Las concentraciones de estradiol son bajas a través del ciclo estral, con tres picos
Va
que se corresponden con las tres ondas de desarrollo folicular; el primero es un
pequeño pico que se produce alrededor del día 6 del ciclo, asociado con un folículo
grande, cuando termina la primera onda de desarrollo folicular; sobre el significado
ix

fisiológico de este pico se especula sobre su relación con el transporte del huevo
él

dentro del útero.


lF

El segundo pequeño pico se produce alrededor de mediados del ciclo y se piensa que
puede estar relacionado con la inducción de receptores de oxitocina en el útero, para
ria

la subsiguiente luteólisis.
Por último, se produce un notable incremento de estradiol, que conforma un gran
ito

pico, durante el período preovulatorio, justamente previo o al comienzo del estro.


Este es el momento en que se ha incrementado el tamaño del folículo dominante de la
Ed

tercera onda de desarrollo folicular, destinado a la ovulación. El incremento de estradiol


estimula, por un mecanismo de feedback positivo, la descarga preovulatoria de LH y
FSH, que producen un pico de 6 a 8 horas posteriores al de estradiol. Aproximada-
mente una hora antes de la descarga de LH hay una declinación notable de la concen-
tración de estradiol, la que aumenta de nuevo acompañando a la descarga de LH
(Fig. 3.9)
Estas altas concentraciones de estradiol están relacionadas con la máxima presenta-
ción del celo y con el comportamiento del toro. En las ovejas y después en vacas se ha
podido demostrar que la secreción de estradiol está estrechamente acompañada de la
liberación de un pulso de LH.
Los estrógenos como otras hormonas esteroides se segregan y pasan a la sangre como
esteroides libres, pero rápidamente una parte se convierten en formas ligadas por
conjugación con glucuronato o con sulfato, o se unen a las proteínas. Los estrógenos
circulantes unidos a las proteínas también parecen estar conjugados con el ácido
glucurónico. Estos procesos tienen lugar en el hígado.

76
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

Fig. 3.9. Estradiol, progesterona y LH en una novilla tipica durante el ciclo estral.[23]

la
Se creía que la formación de conjugados constituía una etapa del proceso de excre-
ción, pero actualmente se considera que puede ser un paso importante en la función

re
de la hormona. Los estrógenos son fisiológicamente activos en concentraciones mu-
cho menores que los otros esteroides y son capaces de antagonizar los efectos bioló-
Va
gicos de grandes cantidades de otras hormonas.
El estradiol que circula por la sangre es inactivado en el hígado, con formación de
ix

estrona, estriol y ácidos biliares. La estrona y el estriol son más fácilmente eliminables
él

por el riñón que el estradiol, por lo que el hígado no solamente contribuye a inactivar
en parte los estrógenos circulantes, sino que favorece indirectamente su eliminación. [17]
lF

Los estrógenos se eliminan en cantidades apreciables por la bilis. Ya en el intestino el


40% se recupera por el emuntorio intestinal y el resto se elimina por las heces. El paso
ria

a través de la vía entero-hepática reduce considerablemente el poder de los estrógenos


naturales, por lo que su administración por vía digestiva debe ser descartada.
ito

Existen varios compuestos sintéticos con actividad estrogénica, pero el más utilizado
es el dietilestilbestrol o estilbestrol.
Ed

Progesterona
La progesterona siempre es producida por el cuerpo lúteo al principio de la preñez y
es esencial para el mantenimiento de la gestación, ya que estimula el cierre del cérvix,
aísla el útero del medio externo, determina la formación del tapón mucoso, estimula
el desarrollo de las glándulas mamarias y bloquea la motilidad uterina.
También se produce en la placenta de algunos animales, pero en determinadas espe-
cies (yegua y oveja) al final de la gestación su producción en la placenta alcanza gran
importancia, sustituyendo a la producida por el cuerpo lúteo. También se encuentra
progesterona, en pequeñas cantidades, en la corteza adrenal y en el testículo, proba-
blemente por constituir un intermediario de los corticoides adrenales y de la testosterona.
En los carnívoros la placenta no secreta progesterona, excepto en la gata al final de la
gestación. [24]

77
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La progesterona «hormona de la preñez» constituye un factor de primera necesidad


para el mantenimiento de la gestación. Después de producida la fecundación, esta
hormona inhibe la actividad contráctil del útero y estimula el desarrollo de sus glán-
dulas. También provoca la mucificación del epitelio vaginal y ejerce acción hiperplásica
sobre los acini glandulares de la mama.
Tanto las células luteales grandes como las pequeñas del cuerpo lúteo secretan
progesterona, pero las pequeñas responden a la LH in vitro, produciendo seis veces
más progesterona que las grandes.[25]
Esta hormona ejerce un efecto feedback negativo sobre la liberación de LH, aparen-
temente por reducir la frecuencia de los pulsos de LH. La progesterona también
es secretada en forma pulsátil, los pulsos coinciden durante la fase luteal con los de
FSH,[19] más bien que con los de LH. De este modo la evidencia de que la LH es la
mayor luteotropina puede requerir un reexamen.
El cuerpo lúteo de la oveja alcanza el máximo de secreción de progesterona alrede-
dor del día 7 del ciclo, y sobre el día 15 un día antes de manifestarse el celo la

la
progesterona declina abruptamente. Esto es el disparador de la secuencia de cambios

re
hormonales que produce el nuevo estro y la ovulación. Si el cuerpo lúteo regresa
prematuramente el animal regresa al celo antes de lo esperado; si la vida del cuerpo
Va
lúteo se prolonga el estro es pospuesto. Por tanto, el cuerpo lúteo es el «reloj» que
controla la duración del ciclo estral.[26]
ix

El mecanismo de secreción de la progesterona no es conocido. No ha sido aclarado si


ocurre por difusión pasiva del esteroide a través de la membrana plasmática o por
él

transferencia después de unirse una molécula de proteína o de lípido.[27] Gran parte


lF

de la progesterona circulante se encuentra conjugada, es probable que en forma de


glucurónico.
ria

Al igual que otros esteroides, la progesterona no se almacena en el organismo, sino es


excretada después de sufrir un proceso de reducción, en el que desempeña un
ito

papel importante el hígado. En casi todas las especies animales el principal pro-
ducto de excreción de la progesterona es el pregnandiol, el que aparece en la orina al
Ed

estado de glucurónico. Como esta hormona desaparece rápidamente de la circulación


general es necesario que su rápida destrucción sea compensada por una producción
constante. La cantidad de hormona secretada por una vaca durante la gestación puede
ser de 100 a 300 mg diarios.

Relaxina
La relaxina, considerada la segunda hormona del cuerpo lúteo, es un polipéptido
hidrosoluble descubierto por Hisaw en 1926; es capaz de provocar la sinfiolisis en el
cobayo y la rata. Al principio fue negada por algunos su naturaleza hormonal. El
descubrimiento de la progesterona oscureció por su importancia al de la relaxina,
retrasando su estudio. El haber llegado al conocimiento de esta sustancia olvidada es
resultado de la tenacidad y convicción científica de Hisaw y sus colaboradores.
Se puede extraer de los ovarios de vacas gestantes,[28] y se detecta en la sangre al final
del primer mes de gestación. Los niveles entonces aumentan hasta el final del segun-
do tercio y después permanecen constantes hasta después de las 24 horas posteriores
al parto, cuando ocurre una rápida disminución.

78
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

Se ha comprobado que esta hormona causa despolimerización del tejido conectivo y


desempeña un importante papel en la dilatación del cérvix en la vaca y en la cerda, así
como en la relajación de los ligamentos sacrociáticos al momento del parto; este efec-
to se potencializa con el pretratamiento con estrógenos y progesterona. En el futuro la
relaxina podrá ser usada para reducir la incidencia de dificultades en el parto, espe-
cialmente en vacas pequeñas. [20]
La relaxina es sintetizada y secretada por el cuerpo lúteo durante la gestación en
rumiantes, cerda, rata y mujer, por el endometrio en la coneja y yegua, y por la placenta
en la cobaya y la mujer.[29]
Aunque la relaxina es considerada una hormona de la gestación, se encuentra tam-
bién presente en cantidades considerables en la sangre de cerdas jóvenes y adultas no
preñadas, considerándose a las células de la granulosa como su posible fuente. Su
función en animales no preñados se desconoce. [1]

la
Oxitocina en el cuerpo lúteo

re
Se ha encontrado oxitocina en el cuerpo lúteo de las ovejas. La inmunización activa
contra la oxitocina prolonga la vida del cuerpo lúteo de las ovejas, lo que ha sugerido
Va
que puede estar envuelta en el proceso de luteolisis en esta especie. Abunda en este
sentido el hecho de que su contenido disminuye en el cuerpo lúteo después de la
fecundación. [30]
ix
él

La oxitocina segregada por el cuerpo lúteo contribuye, en unión de la producida en el


lóbulo posterior de la hipófisis y las prostaglandinas de origen uterino, al fenómeno
lF

de la luteólisis.[31]
Hoy día se cree que la oxitocina luteal viaja al útero, donde causa liberación de
ria

prostaglandina F 2D. La prostaglandina F 2 D estimula nueva liberación de oxitocina


luteal, en forma de cascada de hormonas por el ovario y el útero en el apropiado
ito

momento del ciclo. [20]


Ed

Si la fase luteal se prolonga, por ejemplo en los casos de gestación, el cuerpo lúteo no
contiene más oxitocina y pierde la habilidad de sintetizarla. [29]

Inhibinas
Las inhibinas son una familia de hormonas péptidas que suprimen selectivamente la
secreción de FSH, mediante su acción sobre la hipófisis y tambien por su acción a
nivel del hipotálamo, reduciendo la liberación de la GnRH.[32] Estas han sido aisladas
de extractos ováricos y testiculares.
En la hembra las inhibinas son sintetizadas por las células de la granulosa. La hormo-
na sintetizada se acumula en el líquido folicular, encontrándose grandes concentra-
ciones en el fluido de los folículos grandes y medianos, o es secretada dentro del
plasma.[32] Las inhibinas son secretadas en discretos pulsos sincronizados con los pul-
sos de progesterona y de LH.[10]
Actúan a nivel de la pituitaria, donde se han demostrado receptores para ellas. La
adición de inhibinas a cultivos de células de la pituitaria está acompañada por un 60-75%

79
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

de disminución en la secreción de FSH. La dinámica de ésta reacción es lenta. Bajo


condiciones experimentales similares, la secreción basal de LH no es modificada.[10]
También estas hormonas reducen la secreción de FSH inducida por la GnRH. Usual-
mente no tienen o tienen un efecto menor sobre la secreción de LH inducida por la
GnRH.
Las inhibinas están constituidas por dos cadenas de naturaleza peptídica unidas por
lazos de sulfuro. Las que reducen la liberación de FSH son, la inhibina A y la inhibina
B. La primera constituida por una cadena D unida a una E A, y la segunda por una
cadena D pero unida a una E B.
Las ovejas inmunizadas contra las inhibinas obtenidas de folículos bovinos tienen un
incrementado número de ovulaciones. [33] Actualmente se ha logrado éxito en la
superovulación por medio de la inmunización activa o pasiva contra las subunidades
D en vacas, yeguas, ovejas y cabras
Cuando las dos subunidades E están unidas el efecto es el opuesto al de inhibición.

la
Estas activinas que estimulan la secreción de FSH son las activinas A y la activina A-

re
B. La activina A constituida por dos cadenas E A y la activina A-B, constituida por dos
cadenas E, las E A y B (Tabla 3.1).
Va
Tabla 3.1. Composición y actividad de las inhibinas
ix

Inhibina Cadenas Actividad


él

Inhibina A D- EA Inhibe secreción FSH


Inhibina B D-EB Inhibe secreción FSH
lF

Activina A E A- E A Estimula secreción FSH


Activina A-B E A- E B Estimula secreción FSH
ria

Activina
ito

La activina es el verdadero FSH-RH, que se buscó durante muchos años inútilmente


Ed

en el hipotálamo, y que al fin en 1985 encontraron Vale y Guillemín, simultánea e


independientemente en ambas gónadas. [31] Esta molécula, llamada activina o FRP
(FSH Releasing Protein) estimula la secreción de FSH por las células de la hipófisis
pero no influye a la LH.[35]
La activina actúa estimulando los sistemas enzimáticos que intervienen en la síntesis
y conversión de los andrógenos en estradiol (sisteme aromatasa).[36]
Recientemente se ha demostrado en la oveja preñada, un factor de inhibición de libe-
ración de la hormona luteinizante (LH-RIF), que es detectable desde el día 15 de la
gestación y su nivel es elevado entre los días 70 y 120, pero está ausente en el cuerpo
lúteo cíclico. En contraste con las inhibinas y activinas, este LH-RIF no afecta la
secreción de FSH, pero inhibe los pulsos de LH.

Foliestatina
La foliestatina es producida en los folículos antrales secundarios y preovulatorios y
se incrementa en el licor folicular durante los estados de estrés. Este compuesto ejerce

80
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

una acción antagónica con la activina, inhibe la actividad aromatasa y bloquea el


incremento del número de receptores para la FSH. En consecuencia es considerada
también como un potente inhibidor de la secreción de FSH,[36] de modo que mientras
la activina contribuye a la foliculogénesis, la foliestatina se opone y facilita la degene-
ración y la atresia folicular.

Andrógenos en el ovario
Se encontraron apreciables cantidades de testosterona (2,6 ng/g de tejido) en el cuer-
po lúteo de la vaca el día 12 del ciclo estral.[37]
Posteriormente, Wise et al.,[38] mostraron que las concentraciones de androstenodiona,
dihidroepiandrostenediona y testosterona aumentan en la vena ovárica al aproximar-
se el estro, lo que señala su origen ovárico.
El papel de los andrógenos en la hembra no está claro, pero se sabe que ellos son

la
intermediarios en la biosíntesis de otros esteroides, como los estrógenos. No obstante,
es posible que ellos puedan desempeñar algún papel en el control de la secreción de

re
gonadotropinas y en la inducción del comportamiento estral.[39]También existe la po-
sibilidad de que la Pg F2D coordine el crecimiento folicular y la atresia con la muerte
Va
del cuerpo lúteo a través de andrógenos luteales, ya que se han observado incremen-
tos en testosterona ovárica dentro de un período de cuatro días antes de la regresión
del cuerpo lúteo. [38]
ix
él

MECANISMO FEEDBACK
lF
ria

Se postularon tres mecanismos feedback hormo-


nales, [8] actuando sobre el eje gonadotrópico, uno
ito

largo, desde el ovario al hipotálamo, uno corto


desde la hipófisis al hipotálamo y uno ultracorto
en el propio hipotálamo (Fig. 3.10).
Ed

Feedback de los esteroides gonadales


sobre el hipotálamo (feedback largo)
Los esteroides gonadales son los principales regu-
ladores de la secreción de GnRH. [22] La primera
acción del estradiol, la progesterona o la tes-
Fig. 3.10. Tres mecanismos de tosterona es disminuir la frecuencia de generación
retroacción hormonal (feedback)
de los pulsos de GnRH, no la de modificar su
adaptado de Cross.[40]
biosíntesis.[41] Durante la fase luteal del ciclo bajos
niveles de estrógenos y altos de progesterona ejer-
cen un efecto inhibitorio sobre la secreción de gonadotropinas, los bajos de estrógenos
reducen la amplitud de los pulsos y los elevados de progesterona disminuyen su fre-
cuencia. [42] Después de un primer período de inhibición (retroacción negativa) el
estradiol incrementa durante la fase folicular la secreción de GnRH (retroacción posi-
tiva), la que induce una descarga preovulatoria de LH. [6]

81
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Feedback hipofisario (feedback corto)


La hipótesis de que exista un feedback corto desde la hipófisis hasta el hipotálamo a
través del cual la secreción de LH está involucrada en el control de la secreción de
GnRH, se basa en la existencia de una corriente sanguínea retrógrada en los vasos del
sistema portal hipofisario, pero un bloqueo total de la secreción de LH o un gran
incremento de los niveles de LH mediante la administración de esta hormona no tiene
efecto en los parámetros de secreción de GnRH, lo que no sostiene la existencia de un
feedback corto por el que la LH inhiba la secreción de GnRH. [6]

Feedback hipotalámico (feedback ultracorto)


La administración (periférica o intraventricular) de grandes cantidades de GnRH o de
un antagónico de dicho péptido puede conducir a una reducción de la secreción de
GnRH. No obstante, el papel de un feedback hipotalámico como un posible regulador
de los pulsos de GnRH, aún no ha sido demostrado en condiciones fisiológicas.[6]

la
re
FACTORES FISIOLÓGICOS QUE CONTROLAN
Va
EL CUERPO LÚTEO
ix

Dada la importancia del cuerpo lúteo en el ciclo estral se hace necesario examinar los
factores fisiológicos que controlan esta transitoria glándula endocrina.
él

Cuando se produce la ovulación, los vasos sanguíneos de la membrana basal del


lF

folículo se rompen, la cavidad del folículo roto es infiltrada por eosinófilos; las célu-
las de la granulosa y de la teca interna se hipertrofian, proliferan y comienzan a
ria

luteinizarse, así como su citoplasma crece y un suave retículo endoplásmico comien-


za a desarrollarse para constituir las células luteales que van a formar el cuerpo lúteo.
ito

Esta glándula, de 2 a 4 días después de producirse la ovulación comienza a sintetizar


y secretar apreciables cantidades de progesterona. Las células de la granulosa son
Ed

conocidas como grandes células luteales y las de la teca como pequeñas células luteales.
Existen marcadas diferencias en las respuestas de estas células a los estímulos hormo-
nales. Las pequeñas células luteales incrementan su producción de progesterona en
respuesta a la LH y no responden en ese sentido a la prostaglandina E, mientras que las
grandes células luteales no responden al estímulo de la LH, pero sí al de la prostaglandina
E. En contraste con esto, las grandes células luteales responden a la prostaglandina F,
disminuyendo su producción de progesterona, mientras que las pequeñas le dan una
respuesta menor a la prostaglandina.
Hay evidencia de que algunas pequeñas células luteales pueden transformarse en
grandes células cuando el ciclo estral progresa, proceso que aparentemente continúa
durante la gestación. [20] Hay también alguna evidencia de que las grandes células
luteales pueden producir una sustancia citotóxica que destruye a las pequeñas duran-
te el proceso de luteólisis.
En los primates las células luteales son inmediatamente funcionales y secretan
incrementadas cantidades de progesterona desde el día de la ovulación. En los ru-
miantes el cuerpo lúteo comienza a funcionar después de uno o dos días; esta demora

82
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

puede estar relacionada con los grandes cambios histológicos que ocurren en estas
especies.
La vida del cuerpo lúteo de ciclo es variable de especie a especie; usualmente dura
entre 12-21 días, pero es constante (± un día) para cada especie. La variación en
concentraciones de progesterona en sangre a través de la fase luteal refleja los sucesi-
vos estadios de crecimiento, mantenimiento y regresión del cuerpo lúteo.[27]
La transición de un folículo secretor de estrógenos en un cuerpo lúteo secretor de
progesterona está dada porque las células de la teca interna del folículo antes de pro-
ducirse la ovulación poseen un sistema enzimático (17D hidrolaza), que transforma la
progesterona en andrógenos y estos en estrógenos, pero cuando dichas células se
luteinizan, como consecuencia de la ruptura del folículo, son relativamente deficien-
tes en dicho sistema enzimático.[26]

ACTIVIDAD LUTEOLÍTICA DEL ÚTERO

la
re
A partir de la observación de LEO LOEB de que la histerectomía en el cobayo prolon-
gaba la vida del cuerpo lúteo, distintos grupos de investigadores comprobaron que el
Va
útero ejerce una acción lítica sobre el cuerpo lúteo. Demostraron que si se extraía
el útero de una oveja que tuviera un cuerpo lúteo floreciente, la vida de esta glándula,
que normalmente es de 15 días, se prolongaba por varios meses (Figs. 3.11 y 3.12).
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.11. Oveja normal, su Fig. 3.12. Oveja


cuerpo lúteo dura 15 días.[26] histerectomizada, el cuerpo lúteo
dura varios meses.[26]

Comprobaron también que la influencia lítica operaba en forma local, ya que cuando
se extraía el cuerno adyacente al ovario que poseía un cuerpo lúteo, este prolongaba
la vida por muchos días, mientras que si se extraía el próximo al ovario que no tenía
cuerpo lúteo tenía su duración normal de 15 días (Figs. 3.13 y 3.14).
En los animales que tienen útero unicórneo por haber sufrido aplasia el otro cuerno, el
comportamiento es similar, dependiendo la vida del cuerpo lúteo del ovario en que se
produjo la ovulación. Así, si el cuerpo lúteo se encuentra en el lado que falta el cuer-
no, falta la acción lítica y dura muchos días, mientras que si se encuentra en el lado
que existe el cuerno se produce la acción lítica y el cuerpo lúteo tiene su duración
normal de 15 días (Figs. 3.15 y 3.16).

83
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Fig. 3.13. Si se extrae el cuerno Fig. 3.14. Si se extrae el cuerno


próximo al cuerpo lúteo su próximo al ovario sin cuerpo
función se prolonga muchos lúteo la vida de la glándula es
días.[26] de 15 días.[26]

la
re
Va
ix
él
lF

Fig. 3.15. Útero unicórneo; si la Fig. 3.16. Utero unicórneo; si


ria

ovulación se produce en el ovario la ovulación se produce en el


correspondiente al cuerno ovario correspondiente al
aplásico, la vida del cuerpo lúteo cuerno presente, la vida del
ito

se prolonga por muchos días.[26] cuerpo lúteo es de 15 días.[26]


Ed

Así parece que hay un ciclo útero ovárico y que posiblemente el cuerpo lúteo estimu-
le al útero a producir una sustancia que posteriormente lo destruirá. Por muchos años
se ha conocido que el útero produce una hormona luteolítica que causa la regresión
del cuerpo lúteo al final del ciclo estral. Ya en 1959 Armstrong y Hansel[43] mostraron
la acción luteolítica o al menos antiluteotrópica de la oxitocina exógena en la vaca.
Ginther et al., en 1967,[44] observaron que ese efecto no se producía si el animal era
histerectomizado o si se le extraía el cuerno ipsilateral al ovario que tenía el cuerpo
lúteo. En 1972 Harrison et al.,[41] y Mc Cracken et al.,[45] mediante la determinación de
prostaglandina F2D, en el fluido uterino de ovejas, a las que le habían trasplantado el
ovario demostraron que era esa la sustancia luteolítica. La prostaglandina F2D y sus
análogos sintéticos son potentes agentes luteolíticos en la vaca y son empleados am-
pliamente con ese propósito.
Actualmente se cree que la prostaglandina F2D del útero es secretada en forma pulsátil
y que estos pulsos son dirigidos por pulsos de oxitocina desde el cuerpo lúteo. La
habilidad de la oxitocina para estimular la secreción de prostaglandina F depende de
los receptores de oxitocina del útero. A mediados del ciclo los estrógenos producidos

84
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

por el folículo dominante de la segunda onda de crecimiento folicular inducen la


formación de receptores de oxitocina en el útero. Su producción es regulada por los
niveles de progesterona; cuando esta aumenta disminuye el número de receptores,
pero si comienza a declinar, el número de receptores aumenta. Cuando estos son
ocupados por la oxitocina, activan la fosfolipasa A2 y liberan ácido araquidónico, la
cascada de este ácido es la principal productora de Pg F 2 D uterina y eventual
luteólisis. [46]
La prostaglandina F2D aparentemente estimula más liberación de oxitocina del cuer-
po lúteo y esta cascada continúa hasta que la luteólisis es completa (Fig. 3.17).

la
re
Va
ix
él
lF

Fig. 3.17. Estimulación recíproca de secreción de oxitocina (por el cuerpo lúteo) y de PgF2D
(por el útero) en la oveja: A, la inyección intravenosa de prostaglandina F2D causa un aumento
ria

inmediato del nivel de oxitocina en la sangre de la vena útero-ovarica. B, la inyección


intravenosa de oxitocina causa un aumento inmediato de PgFM (metabolito estable
de la PgF2D) en una vena periférica.[47]
ito

Muchos factores, incluyendo la infección uterina, aparentemente interfieren con este


Ed

proceso y provocan la prolongación del ciclo estral o ciclos irregulares.[20]


La luteólisis no puede ser en ninguna forma atribuida a cambios en el plasma de los
niveles de hormonas luteotrópicas, como la LH y la prolactina. Además, en todos los
mamíferos una disminución en el número de pulsos de GnRH ocurre durante la fase
luteal, inyecciones pulsátiles de GnRH o de LH con un ritmo constante no pueden
interrumpir la luteólisis.[48]

PROSTAGLANDINAS

Las prostaglandinas son ácidos grasos no saturados derivados del ácido prostanoico.
Se encuentran en todo el organismo animal. Se han identificado alrededor de 15 se-
ries de prostaglandinas con las más diversas funciones, conociéndose el papel que
desempeñan en la reproducción las series F y E. Las prostaglandinas son considera-
das como hormonas locales, ya que tienen tendencia a ser inestables y rápidamente
metabolizadas.

85
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La vida media en sangre de la prostaglandina F2D es aproximadamente de ocho minu-


tos y en los pulmones es metabolizada inicialmente a 13-14 dihydro 15, keto- Pg F2D
(PgFM). Este metabolito es usado para monitorear cambios en los patrones de libera-
ción más estables de esta hormona. Pulsos luteolíticos de PgF 2D (PgFM periférica)
son observados con concurrentes incrementos de estradiol y declinantes concentra-
ciones de progesterona.[49] Así, se ha encontrado que las concentraciones de PgFM en
el plasma periférico son bajas la mayor parte del ciclo estral y que sufren un incre-
mento en el momento de la regresión luteal.[50]
La forma en que la prostaglandina F2D de corta vida, producida en el útero, puede
llegar al cuerpo lúteo, para ejercer su función luteolítica era desconocida hasta que
Goding,[51] separó meticulosamente la arteria y vena ovárica que están estrechamente
adheridas. Las ovejas a la que se las separó fallaron en presentar luteólisis. Esto le
permitió formular la teoría de que existe un mecanismo contracorriente que permite
que una sustancia luteolítica del útero pase directamente desde la vena úterina a la
arteria ovárica y de este modo pueda llegar al cuerpo lúteo (Fig. 3.18). Posterior-
mente Bonnin et al. [52] determinaron que de la PgF2D procedente del útero que con-

la
ducía la vena úterina el 16% llegaba al ovario mediante el citado mecanismo, pero

re
que además llegaba un 16% a través de los vasos linfáticos y otro 16% por la circula-
ción sistémica.
Va
En la yegua es menor la adherencia de la arteria ovárica a la vena uterina, por lo que
cobra mayor importancia la vía sistémica, lo que implica que el útero secrete mayores
ix

cantidades de PgF 2D, además de que la vida media de esta en la yegua es mucho
mayor. También implica que el mecanismo preponderante deja de ser local, por lo
él

que la luteólisis no dependerá exclusivamente del cuerno ipsilateral al cuerpo lúteo.[53]


lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.18. Transferencia de la prostaglandina F2D del útero al ovario mediante un sistema
contracorriente.[54]

86
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

MECANISMO DE LA LUTEÓLISIS

No está claro el mecanismo por el cual la prostaglandina F 2 D induce luteólisis. Su


efecto luteolítico se piensa ocurre en parte a través de una intervención directa sobre
las células luteales, e indirecta por medio de la reducción de la irrigación sanguínea al
cuerpo lúteo, como sugirieron Pharris et al. en 1970.[55] Aunque la prostaglandina F2D
tiene propiedades vasoconstrictoras, no se ha determinado si la marcada disminución
de la corriente sanguínea en el ovario, en el cuerpo lúteo, o en ambos, que ocurre en
la luteólisis espontánea o inducida con PF 2 D, es la causa o la consecuencia de la
luteólisis. [49]

La forma en que la prostaglandina F2D ejerce su acción luteolítica ha sido objeto de


controversias. Pharris et al., en 1970,[55] sugirieron que la luteólisis es causada por una
restricción del flujo sanguíneo al cuerpo lúteo, pero es posible que esto sea conse-
cuencia más que causa de la regresión. Posteriormente se ha sugerido que esta hor-
mona interfiere con la unión de la LH a la adenilciclasa de la membrana celular.

la
Epífisis
re
Va
La glándula pineal o epífisis es un órgano pequeño, de un volumen aproximadamente
la mitad del de la hipófisis, situado entre los tubérculos cuadrigéminos anteriores,
ix

formando saliente en la pared dorsal del tercer ventrículo y unido por un corto pe-
dúnculo a la comisura trabecular.[56]
él
lF

Estudios hechos en ratas demuestran que la epífisis posee gran número de fibras ner-
viosas simpáticas que terminan en sus células y que trasmiten información sobre la
ria

intensidad de la luz que recibe la retina.[57] Cuando la iluminación es fuerte y prolon-


gada disminuye la síntesis de melatonina.
ito

El contenido de la epífisis en melatonina y serotonina está sometido a un ritmo de


24 h. Durante el período de luz el contenido de serotonina es máximo por la tar-
Ed

de, mientras que el de melatonina es muy pequeño; en cambio, a medianoche


la situación es a la inversa. Cuando la iluminación es muy duradera, así como
en la oscuridad, el ritmo de síntesis de melatonina se extingue. El ritmo de síntesis de la
serotonina desaparece así mismo con la iluminación persistente, pero se mantiene en
la oscuridad.[57]
La epífisis actúa pues como un reloj biológico, ya que regula la síntesis de melatonina
y serotonina mediante los impulsos que le llegan de la retina.

Melatonina
Esta hormona es sintetizada en la epífisis a partir del triptófano, y es importante para
controlar el ciclo anual de los animales fotoperiódicos, tanto los negativos que se
reproducen cuando los días son cortos, ovejas, cabras y ciervos, como los positivos
que se reproducen durante los días largos, yegua y liebre.

87
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

MECANISMO DE REGULACIÓN NEUROHORMONAL


DEL CICLO ESTRAL

Las relaciones hipotálamo-hipófisis-ovario-útero, de acuerdo con los conocimientos


actuales se pueden esquematizar del siguiente modo: bajo la acción del factor de libe-
ración gonadotrópico hipotalámico (GnRH) la hipófisis libera las hormonas FSH y
LH necesarias para provocar las ondas de crecimiento folicular que concluyen con la
maduración de uno o varios folículos (según la especie); esta maduración folicular se
acompaña de la secreción de estrógenos que estimula por un mecanismo feedback
positivo, la descarga preovulatoria de LH y FSH.
Los estrógenos producidos en la segunda onda de crecimiento folicular inducen la
formación de receptores de oxitocina en el útero. De 2 a 4 días después de producirse
la ovulación el cuerpo lúteo formado en la cavidad del folículo roto comienza a secre-
tar cantidades apreciables de progesterona en respuesta a estímulos recibidos de LH
en las pequeñas células luteales, y de prostaglandina E en las grandes células luteales.

la
Los niveles elevados de progesterona ejercen un efecto feedback negativo sobre la

re
liberación de LH, posiblemente reduciendo la frecuencia de sus pulsos. Mientras tan-
Va
to, en el cuerpo lúteo se produce también oxitocina, probablemente en las grandes
células luteales, la que actuando sobre los receptores del útero estimulan la liberación
de prostaglandina F2 D, de acción luteolítica. La Pg F2D aparentemente estimula más
ix

secreción de oxitocina del cuerpo lúteo y forma una cascada que provoca un cambio
brusco de los niveles de progesterona hasta alcanzar niveles básicos, lo que va a
él

actuar como disparador del próximo ciclo.


lF

GONADOTROPINAS EXTRAHIPOFISARIAS
ria
ito

En la orina de las mujeres y en la sangre de las yeguas y burras gestantes se encuen-


tran sustancias gonadotrópicas de acción bastante semejante a la de las gonadotropinas
Ed

hipofisarias. El factor gonadotrópico presente en la orina de mujeres gestantes tiene


una fuerte acción luteinizante, mientras que en la gonadotropina sérica presente en las
equinas preñadas la acción fundamental es folículoestimulante. Estas características
de las gonadotropinas extrahipofisarias las hace adquirir gran importancia al consti-
tuir una fuente práctica y económica de empleo de las gonadotropinas en medicina
humana y veterinaria debido a su disponibilidad y precio menos elevado.

Gonadotropina sérica PMSG, actualmente gonadotropina


coriónica equina eCG
Harold Cole en 1930 descubrió en la sangre de yeguas preñadas altos niveles de
gonadotropina, la que tiene acción estimulante sobre los folículos ováricos y las célu-
las intersticiales del testículo y poca actividad luteinizante. Esta gonadotropina es una
glicoproteína de gran peso molecular, aproximadamente 70 000 Daltons, por lo que
no aparece en la orina, como la gonadotropina extrahipofisaria de la mujer.
La gonadotropina sérica (PMSG) pregnant mare serum gonadotrophin, actualmente
llamada gonadotropina coriónica equina (eCG) por originarse en el trofosblasto que
88
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

cubre los cálices endometriales, aparece en la sangre de las hembras equinas (yegua y
burra) entre 35 y 40 días del comienzo de la gestación; alcanza grandes concentracio-
nes entre los 50 y 90 días, con la máxima concentración entre los 60 y 70; mantiene
pequeñas cantidades hasta los 140 o 150 días.
Las razas ligeras y las más pequeñas producen en general más eCG por litro de suero
que las razas pesadas, encontrándose diferencias individuales notables.
La gonadotropina sérica se produce en los cálices endometriales (endometrial cups),
por lo que se consideraba de procedencia maternal, pero Allen y colaboradores de-
mostraron que esas estructuras son de origen fetal, por lo que hoy se reconoce la
naturaleza feto placentaria de esta gonadotropina.[58]
Alrededor del día 35 de la gestación se comienzan a desprender células de una banda
ecuatorial del alantocorion que se ha desarrollado y rodea al embrión. Estas células
penetran en el endometrio materno horadando profundamente su estroma, en el que
se agrandan para formar las características células deciduales de los cálices

la
endometriales. Alrededor del día 40 el tejido de los cálices se hace visible a simple
vista y aparece en la circulación materna la eCG.

re
El nivel de gonadotropina aumenta y alcanza el máximo alrededor del día 60. Apa-
Va
rentemente la madre, ante la invasión de su estroma endometrial, desarrolla una clási-
ca respuesta inmunológica para rechazarla. Las células deciduales son rodeadas por
una masa de linfocitos y posiblemente el tejido de los cálices es desprendido de la
ix

superficie del útero al interior del lumen. Cuando los linfocitos rodean a las células
él

deciduales la eCG comienza a declinar y cae bruscamente cuando el tejido de los


cálices es desprendido del útero.
lF

En general se dice que los tejidos fetales son protegidos completamente del ataque
ria

inmunológico maternal, por lo que los cálices endometriales de la yegua proveen una
intrigante excepción a esa regla.
ito

En contraste con los primates la eCG no contribuye al mantenimiento del cuerpo lúteo
al principio de la gestación, porque la eCG comienza a ser secretada mucho tiempo
Ed

después de la inhibición de la regresión del cuerpo lúteo. La eCG está envuelta en la


inmunorregulación de la implantación que tiene lugar desde el día 35 en la yegua.[24]
Esta hormona fue muy usada para el diagnóstico de gestación, pero la forma esférica
del conceptus en esta especie permite ahora establecer un rápido diagnóstico por
ecografía (desde el día 10 de la gestación).
En la yegua al principio de la gestación se producen incrementos de la secreción de
FSH a intervalos de aproximadamente 10 días; esto resulta en ondas de actividad
folicular. La secreción de cantidades masivas de gonadotropina coriónica equina, que
comienza alrededor del día 35 de la gestación, induce la ovulación de estos folículos
y la formación de cuerpos lúteos secundarios.
La función del cuerpo lúteo primario también es estimulada por la gonadotropina
coriónica equina. Los cuerpos lúteos secundarios son similares al cuerpo lúteo prima-
rio en estructura y función. Estos secretan progesterona hasta que su soporte (eCG)
desaparece de la circulación aproximadamente el día 150 de la gestación, en que ellos
regresan junto con el cuerpo lúteo primario. El soporte progestacional para el resto de
la gestación es provisto por la unidad fetoplacentaria.[59]

89
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Una gonadotropina coriónica ha sido identificada, pero no purificada en rumiantes


(vaca y oveja), en la rata, ratona y coneja. [24]

Gonadotropina coriónica humana (hCG)


La gonadotropina coriónica, human chorionic gonadotrophin (hCG), es también una
glicoproteína de peso molecular alrededor de 30 000 Daltons, presente en la orina y
suero sanguíneo de las mujeres gestantes y también en la de las hembras del Chim-
pancé y del Macaco rhesus. Su estructura química y propiedades son muy similares a
las de la hormona LH, aunque tiene un mayor contenido de carbohidratos, por lo que
es relativamente resistente a la degradación metabólica, de aquí que tenga una vida
media biológica mucho mayor que la de la LH.[60]

Su presencia en la orina de mujeres gestantes fue utilizada por Zondek y Ascheim en


1927 para el diagnóstico precoz de la gestación, al comprobar que provoca la ovula-
ción y hemorragias en los folículos ováricos cuando es inyectada a ratones, conejos,

la
ratas y sapos.

re
La gonadotropina coriónica es producida en el sincitio y el citotrofoblasto de las
Va
vellosidades coriales. También es producida en grandes cantidades en las molas
hidatiformes, en el corioepitelioma maligno y en un raro tumor testicular que con-
tiene tejido trofoblástico. Su presencia en la orina se puede detectar ya desde el
ix

día 16 posterior a la fecundación y alcanza un pico aproximadamente entre los 30


y 60 días; posteriormente desciende y mantiene bajos niveles durante el resto de la
él

gestación.
lF

Propiedades antigénicas de las gonadotropinas


ria

Las gonadotropinas tienen propiedades antigénicas, lo que provoca un estado refrac-


ito

tario a ellas en los animales que son sometidos a tratamientos repetidos con gonado-
tropinas extrañas o heterólogas.
Ed

FEROMONAS SEXUALES

Las feromonas sexuales son sustancias odoríferas producidas generalmente en las


glándulas modificadas de la piel, que constituyen el medio de identificación de la
disposición sexual de los animales y les permite reconocer, a considerables distan-
cias, a las hembras en celo, así como ubicarlas dentro del rebaño. Las hembras a su
vez son estimuladas sexualmente por las feromonas del macho de su especie.
Aunque las feromonas no se ajustan a la definición de hormonas de Starling, deben
reconocerse como miembros en el concepto más amplio de una hormona o mensajero
químico externo. [20]

Determinadas feromonas pueden ser reconocidas por el olfato humano, como las
producidas por el macho cabrío y por el verraco.

90
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

RECONOCIMIENTO DE LA GESTACIÓN POR LA MADRE

Para que se desarrolle la gestación es indispensable que se mantenga el cuerpo lúteo


funcionando y que se suprima la ciclicidad estral. Como el organismo animal recono-
ce que se ha producido la fecundación del huevo, que ha comenzado una gestación y
que por lo tanto debe prolongarse mientras dure esta, la fase luteal del ciclo estral es
una cuestión de sobrada importancia y no completamente aclarada. En el momento
indicado el embrión debe enviar señales para indicar su presencia en el organismo
materno.
La yegua, especie en la que solo los huevos fertilizados pueden pasar al útero, muestra
que debe existir un mecanismo extremadamente rápido para reconocer la preñez en
estos animales. En otras especies la blástula debe dar la señal de que se ha producido la
gestación, después de haber penetrado en el útero, pero antes de su implantación.
En la yegua entre los días 12 y 14 de la preñez el embrión migra de un cuerno al otro

la
de doce a catorce veces al día. El contacto del embrión con todo el endometrio es
necesario ya que la secreción de PF2D por cualquiera de los cuernos es suficiente para

re
provocar la luteólisis. [61]
Va
En la oveja si el día 12 del ciclo se le transfiere un embrión de 12 días en un cuerno
uterino, el cuerpo lúteo de ciclo se transforma en un cuerpo lúteo de gestación. El
efecto antiluteolítico inducido de este modo por el conceptus es el resultado de una
ix

acción local sobre el útero (Fig. 3.19).


él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.19. Papel antiluteolítico local del embrión en la oveja. Embrión de 12 días transferido al
cuerno uterino el día 12 del ciclo estral.[27]

Verdaderamente, cuando el cuerno uterino en que el blastocisto es transferido es ais-


lado por una ligadura, la luteólisis solo será inhibida en el caso en que el cuerpo lúteo
esté situado en el lado del cuerno grávido.[62]
Si no hay blastocisto en el útero de la oveja en el día 12, en la cerda en el 13 y en la
yegua entre los días 14 y 16 del ciclo, el cuerpo lúteo empieza a degenerar. [63] En
la cerda se requiere un mínimo de cuatro embriones para mantener la gestación.[64]
dos en cada cuerno uterino, de no ser así, la PF2D liberada por el endometrio de uno
de los cuernos es suficiente para provocar la luteólisis en ambos ovarios.[67]

91
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

El cuerpo lúteo de gestación


La transformación de un cuerpo lúteo de ciclo en un cuerpo lúteo de gestación re-
quiere de la inhibición de la luteólisis y del mantenimiento del estímulo hormonal
luteotrópico.
En los primates las dos acciones son realizadas por la gonadotropina coriónica, pero
en muchas otras especies, incluyendo los rumiantes, estas acciones están separadas.
En estos la transformación de un cuerpo lúteo de ciclo en uno de gestación es lograda
por la intervención del conceptus que inhibe la acción luteolítica del útero, al dismi-
nuir en magnitud y frecuencia la secreción pulsátil de PgF 2 D por el endometrio
(Fig. 3.20) y por el mantenimiento de la acción luteotrópica de la hormona hipofisaria
LH con una contribución progresiva de importancia variable, de la placenta.[27]

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 3.20. Pg F2D y progesterona en la oveja. Evolución paralela de niveles del principal
metabolito de la Pg F2D
2)(/FKJ[FTQ-GVQŌ2I(2D) y de la progesterona
durante el ciclo estral y el principio de la gestación en la oveja. [65]

Proteína trofoblástica bovina 1 (btp-1)


Recientemente se ha determinado que en el ganado, alrededor del día 15 o 16 des-
pués del celo, el conceptus produce la liberación de una proteína, la proteína
trofoblástica bovina 1 (btp-1), que actúa sobre el útero reduciendo la cantidad de
prostaglandina F2D que este órgano libera. La btp-1 no es detectada en sangre, orina
ni moco cervical, estando su localización limitada al cuerno uterino gestante. Esta
proteína puede bloquear los receptores de la oxitocina del útero y de este modo blo-
quear la habilidad de la oxitocina de liberar prostaglandina F2D [20]
El efecto antiluteolítico se prolonga después de que ha sido disparado por la presencia
de un embrión en el útero. Después de eliminado el conceptus por un lavado uterino
entre los días 21-23 de la preñez, el cuerpo lúteo puede permanecer funcional por
muchos meses.[66] Esta persistencia del cuerpo lúteo debe ser explicada por la desapa-
92
REGULACIÓN NEUROENDOCRINA DEL CICLO ESTRAL

rición de la síntesis de oxitocina en el cuerpo lúteo de gestación y la baja concentra-


ción de receptores de oxitocina.
La inyección intrauterina de trofoblastina
natural o recombinante en ovejas cíclicas
puede mantener el cuerpo lúteo funcio-
nal por más de un mes (Fig 3.21).
La trofoblastina puede, además, ser con-
siderada como un interferón del embrión,
expresado naturalmente en ausencia de
infección viral. La proteína trofoblás-
tica ovina (oTP) purificada exhibe la
actividad antiviral característica de los
interferones (IFNs).[27]

El conceptus puede también secretar

la
prostaglandina E, que actuando sobre las

re
Fig. 3.21. Mantenimiento persistente de la pequeñas células luteales del cuerpo lúteo
secreción de progesterona cíclica, por adminis- estimule la secreción de progesterona y
Va
tración de embriones de 14-16 días o de de ese modo mantener la función del cuer-
trofoblastina recombinante ovina (oTP). po lúteo.
A: Mantenimiento de la secreción de
ix

progesterona después de inyecciones diarias En algunas especies animales, como el


en el útero de una oveja cíclica (n) comen- hurón, el perro y los marsupiales, coinci-
él

zando desde el día 12 del ciclo, de un de que el cuerpo lúteo del ciclo tiene una
homogeneizado de embrión de 14-16 días
lF

vida tan larga como la preñez, por lo que



Ŗ QFGCFÈCU
Q 
en esas especies es posible que no sea
b: Mantenimiento de la secreción de
ria

progesterona después de la inyección diaria en necesario el reconocimiento de la gesta-


el útero de una oveja cíclica (n) desde el día 10 ción por la madre.
ito

[FWTCPVGQEJQFÈCUFGQ62WIFÈC
Ŗ 
Control (o). Tomado de Lemarie y Martal.[27]En casi todos los mamiferos el principio
de la gestación es cuerpo lúteo dependien-
Ed

te, pero a medida que esta se desarrolla la


placenta va tomando esta función, por lo que en muchas especies ya a partir de la segun-
da mitad de la gestación no es necesario el cuerpo lúteo para mantenerla.

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ria
ito
Ed

97
Capítulo 4

FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

la
La maduración, liberación y fecundación de los óvulos son procesos esenciales en la

re
reproducción animal, previos a la gestación y consiguiente creación de un nuevo ser.
Una vez que el óvulo es expulsado del folículo, es necesario que sea fecundado por
Va
un nemaspermo para que continúe el proceso de multiplicación. Con la fecundación
del óvulo se inicia el desarrollo de un nuevo individuo, que durante toda la etapa
intrauterina dependerá de su madre.
ix
él

El logro de la conjugación de ambos gametos depende fundamentalmente de su inte-


gridad y del momento en que se realice la unión sexual o la inseminación artificial,
lF

por lo que se debe conocer el momento en que se produce la ovulación en cada


especie, la supervivencia de sus gametos y el tiempo que dura su tránsito a través de
ria

las vías genitales de la hembra.


ito

VIABILIDAD DE LAS CÉLULAS GERMINALES


Ed

El conocimiento de la supervivencia y conservación del poder fecundante de los


espermatozoides en el tracto genital femenino es un elemento de gran importancia
práctica. Se sabe que estos pierden su capacidad fecundante antes que su motilidad.
De acuerdo con los cálculos que se han realizado y con los resultados de la reproduc-
ción en el ganado bovino, se considera que el período máximo de supervivencia de
los espermatozoides para obtener una fertilidad óptima es de 24 h, aunque su supervi-
vencia con baja fertilidad puede llegar a 48 h o algo más.[1]
Birgitta Larson,[2] recobró solo un pequeño número de espermatozoides mótiles en el
oviducto de novillas 24 h después de la inseminación. En la yegua, sin embargo, los
espermatozoides pueden conservar su motilidad y fertilidad hasta cinco días, y en la
perra se han recuperado espermatozoides mótiles, en el lumen uterino, 11 días des-
pués del coito. [3]
La supervivencia de los ovocitos es menor que la de los espermatozoides. En la ma-
yoría de las especies se considera que son capaces de fertilización y desarrollo hasta
12-24 horas después de la ovulación. La perra constituye una excepción al tener una

99
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

supervivencia mucho mayor de sus ovocitos en el oviducto, donde pueden vivir de


4-8 días. Probablemente esto sea debido a que en esta especie la expulsión del primer
corpúsculo polar puede retardarse algunos días después de la ovulación, ya que ovulan
ovocitos primarios que maduran en el oviducto. Los ovocitos al llegar al istmo dismi-
nuyen rápidamente su fertilidad y la pierden por completo al llegar al útero.

SUSTANCIAS INHIBIDORAS DE LA MOTILIDAD


DE LOS ESPERMATOZOIDES

El plasma seminal presenta sustancias inhibidoras de la motilidad de los esperma-


tozoides. En los toros contiene una proteína secretada por las glándulas anexas que
fijan a la motilidad los iones Ca++ necesarios a la motilidad.
Los iones Zn++ secretados por la próstata bloquean la actividad fosfolipasa A2 de la
membrana citoplasmática del espermatozoide útil a la formación de productos

la
desestabilizadores de la membrana, como la fosfatidilcolina.[4]

re
El esperma pasa del plasma seminal a los fluidos del tracto genital de la hembra,
eliminando así esas sustancias inhibidoras. Esto ocurre en los animales de eyacula-
Va
ción vaginal en el cérvix, y en los de eyaculación uterina directamente en el útero.
Los fluidos uterinos y tubáricos tienen dos funciones independientes: supervivencia y
capacitación de los espermatozoides.
ix
él

TRANSPORTE DEL ESPERMA EN EL APARATO


lF

GENITAL FEMENINO
ria

En todas las especies de animales domésticos, así como en la humana, un número


ito

limitado de espermatozoides alcanza el oviducto en menos de 15 minutos.[5]


Van Dermark y Moeller,[6] demostraron que en la vaca esto sucede en 2-4 min, indepen-
Ed

dientemente de que los espermatozoides estuviesen vivos o muertos y de que se hubie-


ra realizado la monta natural o la inseminación artificial. Con posterioridad se comprobó
que los espermatozoides vivos llegan al oviducto en mayor proporción que los muer-
tos;[2] independientemente del sitio donde se produzca la deposición del semen, se
establece una prolongada y duradera corriente de espermatozoides hacia la vagina.
En las especies de eyaculación de tipo vaginal, como la bovina, ovina, caprina y
humana, el semen eyaculado durante el coito es fuertemente rociado, sobre el orificio
vaginal del cuello uterino, formando una laguna en el fondo de la vagina, pero no hay
evidencia de que durante el mismo el fluido seminal pase al útero. En las especies de
eyaculación de tipo uterino, como la equina y porcina, el semen es depositado en su
mayor parte en el útero, y en la canina, el semen es llevado al útero a través del cévix
relajado por la actividad muscular del tracto genital. [5]
Después del coito los espermatozoides penetran en las micelas del moco cervical, que
les proporciona protección y nutrición, interviniendo en su transporte la motilidad
espermática y fundamentalmente las contracciones del miometrio y mesosálpinx. [7]
Las micelas del moco cervical ayudan a los espermatozoides en su ascenso por el

100
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

conducto cervical, donde muchos son atrapados en los complejos pliegues de las
criptas cervicales, formándose un reservorio de ellos que queda así protegido del
ambiente hostil de la vagina y de la fagocitosis, ya que en las secreciones cervicales
hay pocos leucocitos, en comparación con las de la vagina o del útero.[8] A la vez el
cérvix filtra los leucocitos muertos y defectuosos y posiblemente participe en su capa-
citación. Cuanto mayor sea la cantidad de espermatozoides que entren al reservorio
cervical, mayor será el número de ellos que lleguen al oviducto y por tanto aumentará
las probabilidades de fecundación.[8]
Al penetrar los espermatozoides en el útero no encuentran un medio favorable, ya
que su presencia allí estimula la invasión de leucocitos que los fagocitan.[5] La infiltra-
ción de leucocitos en la luz uterina y su activación para ingerir espermatozoides des-
pués del apareamiento parece ser el mecanismo más importante para eliminarlos. No
es necesario que estén muertos o dañados para que sean fagocitados.[8]
Durante un experimento fueron recobrados más espermatozoides de la unión útero-
tubárica que del oviducto, dos horas después de la inseminación artificial, mientras

la
que a las 12 y a las 24 horas sucedió todo lo contrario, lo que indica que dicha unión

re
útero-tubárica actúa como otro reservorio o barrera, desde que los espermatozoides
pueden ser liberados al oviducto.[2] Más espermatozoides fueron recobrados del ovi-
Va
ducto izquierdo que del derecho, desproporción que no estuvo asociada a la actividad
ovárica.
ix

Los espermatozoides que logran entrar al istmo tubárico se dirigen a la ampolla, don-
de se encontrarán con el óvulo. No se sabe si el esperma se transporta a la ampolla por
él

una relajación momentánea de la unión ámpulo-ístmica o por su propia motilidad.


lF

Dentro del oviducto se ha observado una marcada disminución de espermatozoides


en la ampolla.[9] Es posible que los que no estén asociados con el huevo sean conside-
ria

rados como perdidos y sean transportados fuera del oviducto. [2]


ito

CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
Ed

Austin[10] calificó como fenómeno de la capacitación a la necesidad que tienen los


espermatozoides de determinadas especies animales de experimentar algunos cam-
bios, para lo que tienen que permanecer un tiempo en el aparato genital de la hem-
bra antes de tener la capacidad de fecundar. Hasta ahora se ha demostrado la nece-
sidad de capacitación de los espermatozoides del toro, el verraco, el gato, el conejo
y la rata.[11]
Los espermatozoides del conejo pueden ser capacitados en el útero de las perras,[12] y
los del toro en las vías genitales de la oveja y la cerda.[13]
La capacitación puede representar un proceso selectivo para evitar la fecundación por
espermatozoides débiles o anormales, puesto que implica la supervivencia, durante
varias horas, en el tracto genital de las hembras.[14] Este proceso debe comprender la
destrucción o la eliminación de factores de descapacitación, presentes en el plasma
seminal (caltrina, glicoproteínas, espermina), debido a que la incubación en plas-
ma seminal de espermatozoides ya capacitados motiva la pérdida de su capacidad de
fecundar. El factor de descapacitación parece ser específico de las especies. [11]

101
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Reacción acrosómica
La reacción acrosómica (RA) es un evento que comprende fusiones múltiples entre la
membrana plasmática del esperma y la membrana acrosómica externa, resultando en
la formación de una membrana vesicular híbrida. El contenido acrosomal hidrolizado
por las enzimas del acrosoma es liberado a través de la membrana vesicular
fenestrada.[1] (Fig. 4.1). Las vesículas son eliminadas del esperma antes de que pene-
tre la zona pelúcida y que la membrana acrosomal interna expuesta actúe de manera
directa con dicha zona. [15]

la
re
Va
ix

Fig. 4.1. Reacción acrosómica.


él

a) Acrosoma intacto en el espermatozoide antes de la reacción acrosómica (RA).


lF

b) La fusión múltiple de la membrana plasmática (MP) y la membrana


acrosómica externa (MAE) lleva a la formación de vesículas, quedando la
membrana fenestrada; esta permite la salida de contenido acrosomal
ria

hidrolizado.
c) Después de la RA las vesículas son eliminadas del espermatozoide y es
ito

expuesta la membrana acrosómica interna (MAI); el segmento ecuatorial


permanece intacto.[16]
Ed

Resultados de múltiples investigaciones evidencian que en los mamíferos el esperma


fertilizante sufre la reacción acrosómica en la superficie de la zona pelúcida. [15]

Cambios característicos de la motilidad durante la capacitación


Los espermatozoides maduros progresan linealmente, es el llamado movimiento pro-
gresivo. Estudios microcinematográficos han puesto de manifiesto un desplazamien-
to lateral de sus cabezas: la ligera asimetría en el movimiento de las colas induce una
progresión ligeramente curvada, con cambios regulares de derecha a izquierda y vi-
ceversa debido a una rotación de 180° de las cabezas en un plano simétrico, dando la
impresión de una progresión en línea recta. Durante la capacitación se producen dos
cambios. [4]
x Se incrementa la amplitud del batimiento de las colas debido a su mayor flexibili-
dad, y principalmente de la pieza intermedia; consecuentemente la cabeza se ba-
lancea ligeramente en oposición a la cola (movimiento de látigo).

102
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

x Cesa la rotación de la cabeza, de modo que la progresión se hace globalmente


circular (Fig. 4.2).

la
re
Fig. 4.2. Cambios de la motilidad del espermatozoide
Va
durante la capacitación.[14]
ix

Este tipo de motilidad comúnmente se le llama hiperactividad; no obstante, el tiempo


ganado es reducido.
él

Capacitación e hiperactivación pueden ser experimentalmente disociadas. Esto indica


lF

que diferentes mecanismos y estructuras están involucrados[16].


ria

FERTILIZACIÓN
ito

La fertilización del óvulo en las especies de animales domésticos tiene lugar en la


Ed

ampolla tubárica. Para que esta se produzca es esencial que arribe allí cierto número
de expermatozoides dotados de capacidad fecundante. En los mamíferos superiores
la fertilización del ovocito es monoespermática. Contribuye a ello el número relativa-
mente pequeño de espermatozoides que alcanza la ampolla (Tabla 4.1), y muy espe-
cialmente la rápida reacción de la zona pelúcida cuando un espermatozoide logra
penetrarla, la que bloquea la entrada del resto «bloqueo de la polispermia».[3]

Tabla 4.1 Número de espermatozoides presentes en el istmo y ampolla pocas


horas antes de la ovulación
Especie Istmo Ampolla N Espermazoides/ovocito
Vaca 2000 - 4 000 >10 10
Oveja 400 - 1 600 17-25 15
Cerda 6 - 10 000 1100 130
Datos tomados de Crozet.[15]

103
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La polispermia (participación de más de un espermatozoide en la fertilización) es


patológica en los mamíferos y casi siempre provoca la muerte del embrión, ya que
produce la formación de pronúcleos supernumerarios incompatibles con el desarrollo
normal del embrión. En estos casos el número de cromosomas es triploide (3n), o
mayor aún, alteración de carácter letal que generalmente no les permite vivir más allá
de la implantación. [17] La zona pelúcida constituye también una barrera eficaz que
impide la fertilización heterogámica, su digestión enzimática permite la fertilización
interespecies in vitro. [11]
El huevo llega al conducto tubárico rodeado por el cumulus ooforo y la corona radia-
da, cuyas células foliculares en los rumiantes y en la yegua son rápidamente dispersas
en la ampolla del oviducto, lo que permite que los espermatozoides entren en contac-
to directo con la membrana pelúcida del ovocito.
Los espermatozoides contienen en el acrosoma una enzima, la hialuronidasa, y ade-
más factores dispersores activos, como la neuraminidasa y enzimas tipo tripsina, como
la acrosina,[14] capaces de despolimerizar al ácido hialurónico del cumulus. La activi-

la
dad proteolítica es esencial para la penetración de la zona pelúcida, que parece ser la
envoltura más difícil de penetrar.

re
En algunas hembras (mujer, ratona, cobaya) la penetración del espermatozoide en el
Va
ovocito es completa; en otras está limitada a la cabeza, quedando la cola en el exte-
rior, como sucede en la vaca, oveja, perra y coneja.[14] Cuando el espermatozoide
penetra en el espacio perivitelino, las membranas plasmáticas del óvulo y el esper-
ix

matozoide se funden y sus materiales citoplasmáticos se mezclan. Los pronúcleos


él

masculino y femenino se forman de 11-39 horas después de la fecundación en la vaca


y se pueden diferenciar porque el femenino es asimétrico. Después de formarse los
lF

pronúcleos, sus cromosomas se unen para formar el cigoto. La unión de los cromosomas
es la singamia, con la que concluye la fertilización.
ria

Los principales resultados de la fertilización son:[18]


ito

1. La restauración del número diploide de cromosomas.


2. La determinación del sexo del cigoto.
Ed

3. La iniciación del clivaje.


El óvulo fertilizado sufre su primera división 30 horas después de la cubrición en la
cabra, después de las 38 a 39 horas en la oveja y después de 50 horas en la cerda.

Clivaje
Con la división del cigoto en dos blastómeros da inicio el clivaje, serie de rápidas
divisiones celulares mitóticas que conducen a la producción de un número mayor de
células, cada vez más pequeñas, pero que conservan el número diploide de cromo-
somas (2n). Aunque durante el clivaje hay un aumento del número de blastómeros,
no hay aumento del volumen protoplasmático, sino por el contrario, disminuye su volu-
men como resultado de la actividad metabólica. El clivaje termina al iniciarse la etapa
de blastocisto y transcurre en un término de 7-8 días en la vaca, de 4-5 en la yegua, de
5-7 en la oveja y de 5-6 en la cerda.[18]

104
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

Fertilización en la perra
A diferencia de la mayoría de las especies, la perra ovula ovocitos primarios en lugar
de secundarios. La primera división meiótica se produce alrededor de un día después de
producirse la ovulación, usualmente en la ampolla tubárica.
La maduración de los ovocitos se completa dentro de los tres días que suceden a la
ovulación. Una vez maduros, su vida media es de 24 horas, aproximadamente.
Los espermatozoides del perro permanecen viables en el tracto genital de la hembra
durante 6 o 7 días, lo que permite la fertilización cuando la ovulación ocurre muchos
días después de comenzado el estro.

Pseudopreñez en la perra
La pseudopreñez es un fenómeno normal en las perras cuando sus niveles de proges-
terona caen, dos o tres meses después del estro, 3 o 4 días después de una ovariectomía,

la
o al cesar una terapia con progesterona exógena.

re
Las concentraciones de progesterona en suero son similares en perras que manifies-
Va
tan signos de pseudopreñez, que aquellas que no lo manifiestan.
Los signos de la pseudopreñez son:
ix

1. Desarrollo de la glándula mamaria.


él

2. Secreción de un fluido seroso sanguinolento o lácteo.


3. Preparación del nido (el que puede ser destructivo, rompiendo muebles tapizados).
lF

4. Mímica del parto.


ria

5. Comportamiento maternal (con un juguete o un animal).


Es común la distensión abdominal y el útero puede ser palpado aumentado de tama-
ito

ño, depresión y anorexia. El signo más frecuente es el de la secreción mamaria, que


puede estar acompañada por uno o más de los citados signos.
Ed

Diagnóstico. El diagnóstico se basa en la presencia de los signos y la historia del


caso, posible caída de progesterona por estro precedente, ovariohisterectomía o cese
de tratamiento con progesterona.
El diagnóstico diferencial principal hay que establecerlo con la gestación.
Pronóstico. El pronóstico en ausencia de patología de la glándula mamaria es muy
bueno.
Tratamiento. No es necesario ponerle tratamiento porque se resuelve de manera es-
pontánea. Severa inflamación de la glándula mamaria o secreción láctea persistente
pueden ser tratadas disminuyéndole la cantidad de alimento y especialmente de agua
durante tres o cuatro días, y ejercicios, como caminar. Se debe además confiscar
todos lo que pueda utilizar como objeto de atención maternal. En caso de presentar
comportamiento destructivo o en caso de metritis se puede administrar una dosis de
testosterona de depósito 1mg/kg de peso por vía intramuscular.

105
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La progesterona suprime los síntomas, pero estos reaparecen cuando cesa el trata-
miento.
La única medida preventiva permanente es la ovariohisterectomía.

Migración del huevo


En muchas especies de animales domésticos, después de la fertilización, el huevo
permanece en el área ampuloístmica por 3 o 4 días; después pasa rápidamente al útero
a través del istmo y la unión útero tubárica (Fig. 4.3); esta travesía generalmente se
realiza en el estado de mórula o principios de la de blastociste.

la
re
Va
ix
él

Fig. 4.3. Migración del huevo y sus estadios.


lF

En la cerda puede pasar más rápido (2 o 3 días), mientras que en la perra puede
requerir de 6-8 días, y en la gata de 5-9 días. La duración del tránsito es indepen-
ria

diente del tamaño del animal, del largo del conducto tubárico y de la duración de la
gestación. [17]
ito

Bajo condiciones normales el huevo permanece en el oviducto hasta que se forma el


cuerpo lúteo, y el endometrio bajo la influencia de la progesterona le puede propor-
Ed

cionar el medio y la nutrición adecuados;[5] su llegada en el momento apropiado es


esencial, ya que si esta es prematura o si se retarda ocasiona la muerte del embrión.
En la yegua solo los huevos fertilizados pasan al útero. Los no fertilizados son reteni-
dos en el oviducto, donde sufren degeneración y fragmentación. [11]
La implantación del blastocisto en el útero no tiene lugar tan pronto llega allí, por un
tiempo el embrión permanece libre en el lumen uterino; su implantación en la vaca se
produce a los 20-30 días; en la yegua alrededor de las siete semanas; en la oveja a
los 11-14 días; en la cerda de 4-7 días y en la perra y gata alrededor de una semana.[19]
Los requerimientos nutritivos del embrión inicialmente son cubiertos por el material
que trae el huevo, por las secreciones tubáricas y por sustancias en las secreciones
uterinas. Después de la implantación, el embrión es mantenido principalmente a tra-
vés de la placenta.[19]
La migración del huevo está asegurada por la corriente hacia el útero de las secreciones
tubáricas, condicionadas estas por los movimientos de los cilios vibrátiles del epitelio

106
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

y por las contracciones peristálticas de la musculatura tubárica. En la ampolla parece


que son más importantes los movimientos ciliares, mientras que el tránsito a través del
istmo depende esencialmente de las contracciones peristálticas de la musculatura
tubárica. [17]
Se ha demostrado que el óvulo queda retenido en el oviducto a consecuencia de un
bloqueo temporal del conducto. Esta contracción muscular depende de la acción
estrogénica. La progesterona, por el contrario, posee un efecto depresor sobre la acti-
vidad muscular de la ampolla, lo cual lleva consigo el relajamiento de la muscular, un
ensanchamiento de la luz tubular y una aceleración en el descenso de los óvulos. [17]
Cuando el blastocisto está libre en el útero se mueve presumiblemente en relación con
las contracciones de las paredes uterinas, las que pueden resultar en la migración del
huevo hacia el cuerno opuesto, fenómeno muy frecuente en la oveja, yegua, cerda,
perra y gata, pero raro en la vaca.[5]

la
Nutrición hemotrófica

re
Cuando el blastocisto aumenta de tamaño le resulta insuficiente la nutrición embrio-
trófica, mediante la que se nutría, por difusión, de la «leche uterina». Entonces se
Va
produce la implantación, comenzando con ella la organización de las membranas
placentarias, las que le permitirán el acceso al sistema circulatorio materno, operán-
dose de este modo la transición a la nutrición hemotrófica.
ix
él

Leche uterina
lF

Se denomina leche uterina a la profusa secreción de las glándulas del útero que es
ria

aprovechada por el embrión a través del trofoblasto, hasta que se establecen sus nexos
con la madre por medio de la placenta.
ito

La leche uterina es rica en mucopolisacáridos, proteína, aminoácidos y sales, al igual


que el plasma sanguíneo ultrafiltrado suplementado por secreciones de las glándulas
Ed

uterinas.

PLACENTA Y PLACENTACIÓN

El término placenta, del griego plakois, se refiere a la forma de disco de la placenta


humana; por generalización se ha extendido a la de todas las especies animales de
diferentes morfologías. La placenta es un órgano típico de los mamíferos euthéricos
que por ello son llamados placentarios. Otros mamíferos, como el ornitorrinco y los
marsupiales (metatherios), no presentan verdadera placenta ni las características pro-
pias de la placentación.
La placenta verdadera (vera) está constituida por dos partes: una fetal, el alantocorion
con sus vellosidades, y otra maternal, el endometrio con anfractuosidades para recibir
las vellosidades del alantocorion. La íntima unión que se establece entre ambos
componentes de la placenta es designada placentación y a través de esta el feto reci-
be los elementos nutritivos indispensables a su desarrollo, y elimina los productos de

107
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

desasimilación, además de cumplir otras tareas de defensa (barrera placentaria) y de


síntesis de hormonas y enzimas.

Placenta maternal
La parte maternal de la placenta decidua está constituida por la mucosa uterina evolu-
cionada y preparada, por la acción de la progesterona antes y después de la implanta-
ción para recibir a las vellosidades coriales, por debajo de la cual se establece la
barrera inmunológica que evita el rechazo del conjunto gestacional (conceptus), que
actuaría como un cuerpo extraño. Esta decidua es propia de todas las especies anima-
les, constituyendo en algunas un órgano que termina con el parto. Se trata de ani-
males que expulsan conjuntamente las dos placentas: la maternal decidua y la fetal
propiamente dicha (roedores, insectívoros y simios). Lo que expulsan las hembras de
los animales domésticos, bóvidos, équidos, primates, etc., después del parto general-
mente es la placenta fetal, que inmediatamente se desprende, mientras que la placenta
maternal lentamente se va reabsorbiendo y en algunos casos es parcialmente elimina-

la
da a la cavidad uterina, para ser vehiculada al exterior en emisiones líquidas.

re
Va
Placenta fetal

Membranas fetales
ix

Las membranas fetales o extraembrionarias son órganos auxiliares que funcionan


él

durante la vida fetal, para la nutrición, protección y excreción de anhidrido carbóni-


lF

co, nitrógeno y otros productos finales del metabolismo, hasta que el nuevo ser en
desarrollo pueda tener una vida independiente fuera del claustro materno. Estas mem-
ria

branas son: corion, amnios, saco vitelino y alantoides. El corion, el saco vitelino y el
alantoides sirven para la nutrición del embrión, y el amnios lo protege de la deseca-
ción y de la acción de los agentes externos.
ito
Ed

Corion
El corion recubre todo el proceso embrionario y desarrolla en su superficie las deno-
minadas vellosidades coriales que establecerán la placenta fetal.
Esta formación es una estructura bilaminar producto del desarrollo en extensión del
trofoblasto, al que se une posteriormente una hoja del mesodermo. Muchos conside-
ran al primitivo trofoblasto como un ectodermo extraembrionario, denominándolo
trofoectodermo. De aquí que se considere al corion como una somatopleura
extraembrionaria.
En los primeros estadios el trofoblasto, a partir de la anidación o implantación del
trofoblasto en la mucosa uterina, comienza una expansión y a la vez una diferen-
ciación celular. Esta diferenciación celular establece el sincitiotrofoblasto y el
citotrofoblasto.
El sincitiotrofoblasto es la superficie externa del trofoblasto, compuesto por un verda-
dero sincitio, en contacto directo con los tejidos maternos; el citotrofoblasto es la
parte interna de dicho trofoblasto, formado por verdaderas células bien individualizadas.

108
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

Estas diferenciaciones celulares del trofoblasto surgen antes de que aparezca el


mesodermo. Una vez que el mesodermo se adhiere a estas nuevas formaciones y al
resto del trofoblasto, queda estructurado el corion.
La parte del corion que posee vellosidades funcionales se denomina corion frondoso,
y la que carece de ellas corion leve o calvo.

Vellosidades coriales
Se llaman vellosidades coriales a unas excrecencias epiteliales derivadas del trofoblasto
cuando este adquiere una lámina del mesodermo que lo convierte en corion.
Estas excrecencias epiteliales, carentes en su inicio de mesodermo, se llaman
vellosidades primarias, las que crecen, se arborizan y se van dotando paulatinamente
de un eje del mesodermo, recibiendo entonces el nombre de vellosidades secunda-
rias. Este mesodermo sirve después de vehículo a los vasos sanguíneos del feto. Cuando

la
las vellosidades mantienen en su interior capilares sanguíneos fetales en el seno del
tejido mesodérmico se pueden catalogar como vellosidades terciarias o a término.

re
La vellosidad corial terciaria o a término tiene tres niveles: uno externo formado por
Va
el sincitiotrofoblasto; uno medio constituido por el citotrofoblasto; y uno interno que
contiene el eje del mesodermo más los vasos sanguíneos fetales.
ix

Las vellosidades coriales a término son las responsables de penetrar el endometrio en


busca de los capilares sanguíneos maternos para realizar el intercambio de elementos
él

entre el feto y la madre.[20]


lF

Saco vitelino
ria

El saco vitelino es una estructura primitiva que se establece tempranamente en los


ito

mamíferos, aunque no aporta ninguna función. Después de un corto período des-


aparece en rumiantes y suidos, pero persiste de 4 a 6 semanas en los équidos. La
Ed

mayor importancia del saco vitelino es que a su nivel y a expensa del mesodermo,
que forma parte de su pared, se originan los vasos sanguíneos vitelinos. El saco
vitelino se va atrofiando y se reduce de tamaño, quedando como una pequeña bolsa
pediculada, unida al intestino medio. Esta formación se llama finalmente vesícula
umbilical. [21]

Alantoides
La alantoides penetra a través del ombligo corporal y ocupa la cavidad del celoma
extraembrionario y cubriéndose con la capa mesodérmica se extiende entre el amnios
y el corion.[22] Se liga íntimamente al corion para formar el alantocorion y al amnios
para formar el alantoamnios. A partir del mesodermo alantoideo, se desarrollan vasos
sanguíneos que se extienden hacia el corion a través del llamado pedículo alantoideo.[21]
La alantoides está completamente formada a los 24 o 28 días de gestación, y está lista
para participar en la función placentaria a los 40 o 60 días de gestación. [23] En las
vellosidades del alantocorion se ramifican los capilares sanguíneos, los que uniéndo-
se forman dos arterias y una o dos venas umbilicales. Este sistema vascular se designa
109
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

con el nombre de circulación alantoidea.[3] Las arterias se conectan con la aorta y la


vena con el hígado y con la vena cava posterior del feto.[5]
La cavidad de la alantoides está llena del líquido alantoideo, acuoso y más oscuro que
el líquido amniótico; contiene albúmina, fructosa y urea, provenientes de productos
de desecho de los riñones fetales, los que pasan a ésta desde la vejiga a través del
cordón umbilical por intermedio del uraco.
A mediados de la gestación tiene el mismo volumen que el amniótico, pero luego
aumenta hasta alcanzar al final de la gestación de 8 a 15 L en la vaca, de 8 a 18 en la
yegua y de 0,5 a 1,5 en la oveja y cabra, de 100 a 200 mL en la cerda, de 10 a 50 en
la perra y de 3 a 15 en la gata.[5]
En el líquido alantoideo se puede encontrar, flotando, uno o más cuerpos esponjosos,
suaves, de color amarillento, de forma irregular y del tamaño de la palma de la mano.
Estos cuerpos esponjosos se designan boomanes y se supone que son residuos de la
«leche uterina». Cuerpos similares se encuentran también en la oveja (ovomanes),
cabra (capromanes) y equinos (hipomanes. [22]

la
re
En la vaca desde los 60 hasta los 90 días de gestación es frecuente observar en el
alantocorion, precipitaciones de calcio, en forma de bandas, las que más tarde des-
Va
aparecen al depositarse este mineral en los huesos. Depósitos similares han sido re-
portados en cerdas entre 20 y 46 días de gestación.[5]
En los equinos y carnívoros el amnios, fijado solo por el cordón umbilical, flota en el
ix

líquido alantoideo, pero en los rumiantes y suidos se establece una estrecha fusión
él

entre el alantoamnios y el alantocorion, en la zona próxima al dorso del feto, forman-


do el amniocorion. El líquido alantoideo queda por tanto en estas especies contenido
lF

principalmente en los extremos de la alantoides, uno de cuyos extremos se encuentra


en el cuerno no grávido. No obstante, en los bóvidos, según Arthur, [23] al final de la
ria

gestación la presión del líquido alantoideo acumulado tiende a separar de nuevo al


alantoamnios del alantocorion, pudiendo llegar a semejar la disposición de los sacos
ito

alantoideos y amnióticos que tienen los equinos y carnívoros.


En la vaca y en la cerda la alantoides no llega a los extremos del corion, por lo que
Ed

estos, privados de irrigación sanguínea, sufren necrosis.

Amnios
El saco amniótico se halla inmediatamente alrededor del embrión, dentro del corion.
Se encuentra lleno de líquido, que ofrece protección a los suaves tejidos del embrión
y aumenta su volumen con más intensidad durante el cuarto y el quinto mes de gesta-
ción. Al final de esta el líquido contiene gran cantidad de moco denso, con un color
blanco semitransparente. Este moco se supone procede de la saliva y las secreciones
nasofaríngeas del feto, el que durante la gestación se cree traga líquido amniótico y
expulsa saliva.
El feto normal no inhala líquido amniótico a los pulmones.[5] Al concluir el período de
gestación el volumen total de fluido amniótico en la vaca es de 4 a 5 L, y en los
pequeños rumiantes no sobrepasa los 500 mL.
Una característica fundamental del líquido amniótico, especialmente en el ganado
vacuno, es que durante el parto lubrica el canal obstétrico, facilitando de ese modo la
110
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

expulsión del feto. La presencia de meconio en el canal generalmente es síntoma de


asfixia fetal.
En la superficie interna del amnios de la vaca se encuentran unas pequeñas formacio-
nes, más perceptibles del tercero al séptimo mes de gestación, las que han sido llama-
das placas glicogénicas,[20] o placas amnióticas,[5] cuyo significado no está debidamente
aclarado. Estas placas se encuentran en menor grado en yeguas, ovejas y cabras, pero
no están presentes en el amnios de la cerda, ni en el de los carnívoros.

CORDÓN UMBILICAL

El cordón umbilical está constituido por dos arterias, dos venas que se reúnen para
formar una sola, el conducto vitelino atrofiado y el uraco, casi siempre obliterado en
el momento del parto, unido por la gelatina de Wharton, cubiertos en el ternero y el
cerdito en toda su extensión por el amnios; en el potro su porción distal está cubierta

la
por la vaina que establece la continuidad de la alantoides.

re
A través del cordón umbilical se establece toda la comunicación entre la madre y el
feto. El cordón umbilical del ternero mide de 30 a 45 cm de largo, y el del cerdito
Va
unos 25 cm, mientras que el del potro tiene casi un metro de largo.
ix

CLASIFICACIÓN DE LAS PLACENTAS


él
lF

Las placentas de los mamíferos superiores se pueden dividir en placentas completas o


verdaderas (vera o coniucta), en las que las vellosidades profundizan dentro del
endometrio, por lo que la placenta se expulsa con porciones de tejido uterino, llama-
ria

do de decidua (que cae), y en semiplacentas (apposita), en las que las vellosidades


coriales no sobrepasan la capa epitelial del endometrio, hay sólo una yuxtaposición
ito

del epitelio coriónico sobre el epitelio endometrial.[21]


Ed

En ellas debido a la ligera unión de las placentas (fetal y maternal), en el parto la


placenta fetal se expulsa sola, sin restos de placenta maternal.

CLASIFICACIÓN DE LAS PLACENTAS DE ACUERDO


CON EL NÚMERO DE CAPAS DE TEJIDO

De acuerdo con el número de capas de tejido que separa la sangre fetal de la maternal,
las placentas se pueden clasificar en epiteliocorial, sindesmocorial, endoteliocorial y
hemocorial.

Placenta epiteliocorial
En esta placenta se conservan todas las capas que separan la sangre fetal de la ma-
terna, es decir, endotelio de los capilares sanguíneos, tejido conectivo y epitelio del
alantocorion y endotelio de los capilares sanguíneos, tejido conectivo y epitelio del endometrio.
Tienen este tipo de placenta la yegua, burra y cerda.
111
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Placenta sindesmocorial
En este tipo de placenta se pierde el epitelio del corion, quedando cinco capas, pero se
considera como semiplacenta y está presente en los rumiantes. En la vaca se ha obser-
vado que el epitelio de las carúnculas uterinas se va perdiendo a partir del séptimo
mes de gestación y que en los casos en que este no se pierde completamente hay
retención placentaria. [24]

Placenta endoteliocorial
En esta placenta verdadera o completa, hay una mayor penetración de las vellosidades
coriales que causan gran erosión del endometrio, con destrucción del epitelio y tejido
conectivo, quedando la lámina sincitiotrofoblástica en contacto directo con el endotelio
de los capilares sanguíneos, por lo que en su expulsión es difícil separar la parte fetal de
la maternal.[22] Esta es la placenta típica de los carnívoros.

la
Placenta hemocorial

re
Es una placenta verdadera, propia de los primates y roedores. En ella hay profunda
Va
destrucción del endometrio y se establecen espacios intervellosos, que se convierten
en verdaderas lagunas sanguíneas, a niveles profundos del endometrio. Las vellosidades
coriales se bañan íntegramente en la sangre materna. [20] En el parto la placenta se
ix

desprende íntegra, quedando una capa germinativa de mucosa excenta de erosión,


él

que regenera toda la mucosa del endometrio. Cuando se expulsa esta placenta, se
presenta una hemorragia profusa.[22]
lF
ria

CLASIFICACIÓN DE LAS PLACENTAS


DE ACUERDO CON LA DISTRIBUCIÓN
ito

DE LAS VELLOSIDADES CORIALES


Ed

Las placentas también se clasifican de acuerdo con la distribución de las vellosidades


coriales: las semiplacentas pueden ser difusas o cotiledonadas, y las placentas verda-
deras, zonales o discoidales.

Placentas difusas
En las placentas difusas, las vellosidades se encuentran distribuidas de manera unifor-
me por toda la superficie del alantocorion, como sucede en la yegua, cerda, camella y
tapir. La cerda tiene la particularidad de presentar dos pequeñas zonas carentes de
vellosidades (manchas calvas) situadas irregularmente. [14]

Placentas cotiledonadas
En estas placentas las vellosidades se agrupan en zonas circunscritas de la superficie
del corion denominadas cotiledones. A estos cotiledones corresponden engrosamientos

112
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

de la mucosa uterina, las carúnculas. La unión de los cotiledones con las carúnculas
constituyen los placentomas. Este es el tipo de placenta característico de los rumian-
tes. En la vaca las carúnculas se encuentran en número de 100 a 120, dispuestas en
cuatro hileras paralelas. Durante la gestación se hipertrofian, alcanzando las mayores
unos 5 cm de altura y de 10 a 12 de longitud. Su superficie es convexa y su unión con
el endometrio queda reducida a un pedículo, por donde transitan los vasos que van a
irrigar las criptas de las carúnculas (Fig. 4.4).

la
re
Va
ix

Fig. 4.4. Placentoma de la vaca.[22]


él

Las carúnculas de la oveja y cabra naturalmente son más pequeñas. Las ovejas tienen de
lF

60 a 80 con la superficie cóncava, mientras que la superficie de las de la cabra es plana.


ria

Placentas discoidales
ito

Estas placentas son propias de los primates, en ellas las vellosidades coriónicas se
encuentran concentradas en forma de un disco circular u oval. Esta placenta también
Ed

la tienen los roedores y la osa, teniendo en esta la particularidad de poseer un hema-


toma marginal, con un pigmento pardo.

Placentas zonales
En estas placentas, propias de los carnívoros, las vellosidades coriales se encuentran
agrupadas en una faja o anillo circular y el resto del corion es liso (leave), es decir,
carece de vellosidades. Las placentas zonales tienen un hematoma marginal con un
pigmento verde en las perras y pardo en las gatas.

FUSIÓN DE LAS PLACENTAS EN GESTACIONES


MÚLTIPLES

En todos los casos de gestaciones dobles en vacas en un mismo cuerno se encontró


fusión de los vasos del alantocorion de ambos fetos. En los casos en que la gestación

113
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

de cada feto se desarrolló en un cuerno distinto la anastomosis vascular se observó


en el 97% de los casos. [25] La parabiosis que se establece ocasiona que los fetos
hembras de las gestaciones con un feto macho sean freemartin. Esta forma especial
de intersexualidad es consecuencia del eritromosaiquismo que se produce en esos
casos.
En las gestaciones dobles de óvidos y cápridos se fusionan los corion pero no las
alantoides, que son las que conducen los vasos sanguíneos. En las gestaciones múlti-
ples de los suidos no hay fusión de las placentas, quedando cada una independiente
(Fig. 4.5).

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 4.5A. Fusión del corion y la alantoides en embriones de la vaca. B. Fusión del
corion en embriones de oveja y cabra. C. No se fusionan ni el corion ni la
alantoides en la cerda.

Se han reportado casos de freemartinismo en ovejas, cabras y cerdas, pero parece que
solo se ha demostrado debidamente su presencia en la oveja.[26]

114
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

CIRCULACIÓN PLACENTARIA

A nivel de la placenta existen dos sistemas sanguíneos independientes, pero muy


íntimos. Un sistema establecido en el seno de las vellosidades formado por capilares
fetales; el otro, de muy variado aspecto según el tipo de placenta, sostiene el sistema
sanguíneo materno en el espesor del endometrio.
Lo interesante es que en cualquiera de los aspectos placentarios la sangre del feto y de
la madre no se mezclan. El intercambio de sustancias, de ambas sangres, se realiza
por difusión.
La sangre del feto es llevada a nivel de la placenta por las arterias umbilicales, que
uniéndose a las venas umbilicales por medio de capilares hace posible el retorno de
dicha sangre al cuerpo fetal.
La sangre materna es llevada a la placenta por ramas de la arteria uterina que a nivel
del endometrio, bien por capilarización o por espacios intervellosos, se unen a las

la
venas uterinas. Es a nivel de esta doble capilarización feto-materna íntima que se

re
realiza el intercambio de sustancias. Va
En resumen, por las arterias umbilicales es llevada a la placenta sangre fetal cargada
de elementos de desecho, la cual retorna al cuerpo del feto por las venas umbilicales,
pero conteniendo oxígeno y elementos nutrientes. Éstos son llevados a la placenta
ix

por las arterias uterinas. Las venas uterinas son las encargadas de recoger a nivel
placentario los productos catabólicos fetales, los que son vehiculizados y excretados
él

por los medios propios de la madre.[21]


lF

CIRCULACIÓN SANGUÍNEA FETAL


ria
ito

La circulación sanguínea fetal es sumamente interesante porque durante el desarrollo


fetal la respiración es placentaria, y tan pronto el animal nace se tiene que convertir en
Ed

una respiración pulmonar.


En el feto es necesario que una buena parte de su sangre venosa, mediante las arterias
umbilicales, pase por la placenta, donde debe oxigenarse y eliminar los desechos
metabólicos para transformarse en sangre arterial. Igualmente, se requiere que al pul-
món solo le llegue la sangre necesaria para su nutrición, ya que durante la etapa fetal
dicho órgano no funciona; además, el sistema circulatorio al producirse el nacimiento
tiene que estar en disposición, de cambiar bruscamente su respiración placentaria por
la respiración pulmonar.
Para poder cumplir esas funciones y afrontar esos cambios, el feto al nacer dispone de
las arterias y venas umbilicales, del agujero de Botal o foramen oval y del conducto
arterioso de Botal o ductus arteriosus y en los rumiantes, roedores, primates y carní-
voros, además del conducto venoso o conducto de Arancio.[27]
Durante la vida fetal, sangre procedente de las arterias iliacas llega a la placenta a
través de las arterias umbilicales, donde se transforma en sangre arterial. De allí en la

115
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

yegua y en la cerda es conducida por la vena umbilical a la red capilar del hígado; en
las especies que tienen el mencionado conducto de Arancio, parte de la sangre de la
vena umbilical es transportada directamente a la vena cava posterior a través de dicho
conducto. A medida que avanza la gestación la cantidad de sangre que va directa-
mente al hígado es cada vez mayor, mientras que la que va por el conducto de Arancio
es cada vez menor.
Este conducto se origina en un seno venoso del interior del hígado formado por la
confluencia de las venas porta y umbilical,[28] y se dirige directamente a la vena cava
posterior. De este modo llega a la aurícula derecha la vena cava posterior con sangre
arterial procedente de la vena umbilical, mezclada con su sangre venosa, más la san-
gre venosa de la vena porta, y además la vena cava anterior con sangre también
venosa (Fig. 4.6).

la
re
Va
ix
él
lF
ria

Fig. 4.6. Circulación sanguínea fetal.[27]


ito

Para limitar la cantidad de sangre que pase al pulmón procedente del ventrículo dere-
cho a la suficiente para cubrir sus necesidades nutricionales, el feto dispone del agu-
Ed

jero oval, orificio existente en el tabique interauricular que está provisto de una válvula,
la válvula de Eustaquio. Esta muy desarrollada en el corazón fetal desvía la corriente
sanguínea a modo de un dique que permite que una parte de la sangre de la aurícula
derecha pase a la aurícula izquierda y evita que refluya a la aurícula derecha. El resto de
la sangre de la aurícula derecha pasa al ventrículo derecho y sale por la arteria pulmonar,
donde sufre otro desvío antes de llegar al pulmón, a través del conducto arterioso, que
comunica a la arteria pulmonar con la aorta posterior. Este conducto tiene un calibre
mayor que las ramas de la arteria pulmonar que van a los pulmones. Se cree que la
sangre transportada a la aurícula derecha por la vena cava posterior pasa, en gran
parte si no toda, a la aurícula izquierda a través del agujero oval, mientras que la que
llega por la vena cava anterior pasa al ventrículo derecho.[28]
Al nacer el ternero y terminar con ello su vida fetal, pasa inmediatamente de su respi-
ración placentaria, dependiente de la madre, a la respiración pulmonar propia. La
desviación de la corriente sanguínea aplica la válvula de Eustaquio contra el agujero
de Botal, lo que produce su cierre, quedando como una profunda fosa oval en la
aurícula derecha, y la aspiración de sangre por el pulmón, al respirar, provoca que el
conducto arterioso se colapse, con lo que queda establecida la circulación menor o

116
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

pulmonar. El conducto arterioso se transforma entonces en una cuerda fibrosa, el


ligamento arterioso.[28]
Más tarde las arterias umbilicales, que han perdido su función, se transforman en los
ligamentos redondos de la vejiga urinaria. En los rumiantes y carnívoros la vena
umbilical y el conducto de Arancio se atrofian y se convierten en el ligamento redon-
do del hígado.
La sangre del feto y la de la madre circulan independientes en conductos completa-
mente separados, y todos los intercambios entre ellas se producen por difusión.[29] Las
dos circulaciones están lo suficientemente relacionadas en la unión del corion y el
endometrio, para que el oxígeno y los nutrientes pasen de la sangre maternal a la fetal
y se eliminen productos de desecho, en dirección contraria.[30]

FUNCIONES DE LA PLACENTA

la
Las funciones de la placenta no son las de una barrera inerte sino las de un órgano

re
activo, dinámico, modulador, de síntesis. La placenta toma elementos de la madre, los
modifica, y en muchos casos los devuelve a la circulación fetal completamente trans-
Va
formados, de ahí que sea un órgano fundamentalmente activo que hace posible el
tránsito de elementos y partículas entre ambos organismos, cubriendo la totalidad de
las necesidades de un ser vivo (embrión-feto) con una maravillosa perfección. Muy
ix

diferente al concepto clásico antiguo que la consideraba como una simple barrera
entre la madre y el feto a través de la cual se nutría el feto.
él
lF

Los mecanismos de transferencia placentaria difieren para cada sustancia, por ejem-
plo, por difusión atraviesan los gases, algunos electrólitos, el agua, ácidos grasos y la
CPVKXKTKPC 2QT FKHWUKÎP ōCEVKXCFCō NC INWEQUC NC WTGC [ GN NCEVCVQ RQT VTCPURQTVG
ria

activo tiene lugar el paso de aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y calcio, y por


pinocitosis y otros procesos vehiculares tiene lugar el transporte de grandes molécu-
ito

las. Mientras que la solución de continuidad tiene gran interés para el paso de hematíes
de la madre al feto y viceversa.[31]
Ed

Las funciones de la placenta pueden resumirse en:


1. Inmunotolerancia a la gestación.
2. Intercambio gaseoso.
3. Proceso de nutrición placentaria.
4. Internambio de agua y electrólitos.
5. Función de almacenamiento de prótidos, glúcidos, lípidos, vitaminas y otros.
6. Hormonas placentarias.

Inmunotolerancia a la gestación
La gestación significa el desarrollo en el claustro materno de un nuevo ser que repre-
UGPVC WP EWGTRQ GZVTCÌQ ō[C SWG EQPUVKVW[G WP KPLGTVQ SWG RQUGG WP  FG OCVGTKCN
IGPÃVKEQ FGN RCFTGō RQT NQ SWG PQ FGDÈC UGT VQNGTCFQ #FGO¶U FWTCPVG NC IGUVCEKÎP
el organismo materno responde con una hipertrofia de todo el sistema inmunológico,
representado por el bazo, el sistema linfático, etcétera.
117
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Este fenómeno no solo se puede interpretar como consecuencia del incremento de la


volemia en la madre, sino por efectos específicos determinados por la reacción
semihalogénica que representa el implante del producto de la fecundación. No obs-
tante existe un proceso de inmunocompatibilidad dependiente de la placenta que im-
pide el rechazo.
En el organismo materno hay disminución de las «células asesinas» (natural killer
cell) y por el contrario incremento de la null cells, que representan factores defensivos
frente a la agresión maternal. [32]
Los trofoblastos en cultivo producen un mediador todavía no bien conocido, que
tiene acción inmunosupresora. De otra parte diferentes lipoproteínas producidas du-
rante la gestación pueden ayudar al feto a inhibir la respuesta inmune de la madre, de
ellas la más conocida es la D feto proteína, que ha podido demostrarse en concentra-
ciones elevadas en el líquido amniótico y en el suero sanguíneo, tanto fetal como
maternal. Este factor va disminuyendo a partir del tercer mes de gestación cuando ya
la compatibilidad se encuentra prácticamente resuelta.[32]

la
Hay que tener en cuenta que ciertas hormonas, concretamente la progesterona, ac-

re
túan de una manera decisiva para suprimir la respuesta inmune de la madre. Este
fenómeno se ha demostrado tanto in vivo como in vitro, acentuándose cuando la refe-
Va
rida hormona actúa sinérgicamente con los estrógenos, fenómeno que sucede durante
el curso de la gestación.
ix

La madre no solo tolera el producto de la concepción, así como los anexos fetales
él

hasta el final de la gestación, sino la presencia del ternero, compatibilidad de la leche


que ella produce, etc., hasta un determinado momento (destete) a partir del cual apa-
lF

rece un verdadero rechazo hacia la cría, con cuyo fenómeno realmente culminaría lo
que en términos humorales conocemos como inmunocompatibilidad para convertirse
ria

en una respuesta de incompatibilidad entre madre e hijo, que propende a una vida
independiente y autónoma.[32]
ito

Intercambio gaseoso
Ed

En lo que respecta al intercambio gaseoso, función respiratoria placentaria, el fenó-


meno es mucho más simple y guarda una enorme semejanza con la respiración
pulmonar. El proceso comprende tres fases, disociación de los gases a nivel de la
sangre materna, difusión de los gases a través de las estructuras placentarias y por
último combinación con la hemoglobina fetal para su transporte a través de la con-
ducción umbilical. Como la tensión del oxígeno materno es mayor que la fetal con
respecto al anhídrido carbónico, el oxígeno pasa a la sangre fetal y el anhídrido car-
bónico a la sangre materna.[31] El consumo de oxígeno en todos los placentarios es
muy considerable y superior al gasto generado por el hígado, el riñón y otras vísceras.
Este gasto aumenta a medida que se desarrolla la gestación y por tanto el incremento
del peso del feto.
La velocidad sanguínea fetal y maternal aumenta a lo largo de la gestación, lo cual es
un factor que se debe tener en cuenta en la eficacia de la filtración.
El intercambio de CO2 tiene lugar por difusión libre de la sangre fetal hacia la sangre
maternal, la valoración de los niveles en la sangre fetal y maternal indican que la

118
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

sangre fetal tiene menor afinidad por el CO2 que la sangre maternal. Se admite que
existen factores que facilitan el paso del CO 2 mucho más complejos que la simple
difusión. [31]

Proceso de nutrición placentaria


El objetivo principal de la placenta es el de viabilizar los nutrientes necesarios para el
desarrollo fetal, lo que logra mediante los mecanismos de difusión, síntesis y almace-
namiento de reservas para una oportuna utilización.
Durante la primera mitad de la gestación la función metabólica de la placenta es
fundamentalmente de síntesis, para luego deprimirse; y en la segunda mitad, a me-
dida que la gestación avanza el organismo materno va derivando abundantes sus-
tancias hacia la placenta, las que pasan directamente a la circulación fetal, a la que
van pasando además las reservas previamente acumuladas durante la primera mitad
de la gestación.

la
re
Intercambio de agua y electrólitos
Va
Se pensaba que el agua atravesaba la placenta de modo puramente físico, pero tanto
el paso del agua como el de muchos electrólitos consumen oxígeno, lo cual demues-
tra que la placenta no actúa como una simple membrana, sino que toma parte activa
ix

con efecto dinámico y regulador. En condiciones de hipoxia el intercambio puede


él

resultar insuficiente, predisponiendo y en algunos casos determinando abortos.


lF

En lo que respecta al calcio y al fósforo, fundamentales para la integración especial-


mente del esqueleto fetal, actúa como catalizador de multitud de procesos biológicos.
ria

5G VTCVC FG WP RTQEGUQ CEVKXQ ŌCEVKXCFQT [ TGIWNCFQTŌ GP GN SWG CEVÕC HWPFCOGPVCN
mente el adenosintrifosfato.[33]
ito

Se habla de la existencia de una bomba de calcio, es decir, un mecanismo en virtud


Ed

del cual la placenta tomaría selectivamente este catión de la sangre materna para
alcanzar una concentración adecuada en el organismo fetal. Se ha demostrado que
la kalmodulina es el agente fundamental en el metabolismo y el aporte del calcio a la
circulación sanguínea.
El hierro es un elemento importantísimo para la integración del sistema hemático del
feto; las necesidades al efecto son mayores que el gradiente que corresponde a los
medios humorales de la madre, de aquí que se trate de un paso contra gradiente. En
este proceso la placenta actúa dinámicamente mediante estimulantes, entre los que se
conoce como muy activo a la riboflavina.[34]

El hierro placentario se acumula (efecto hepático) en las estructuras placentarias, para


ser puesto a disposición del feto;[31] cargan de esta manera sus reservas hepáticas,
puesto que el escaso contenido de ese elemento en la leche hace que el lactante tenga
verdaderos problemas, en algunos casos perentorios, como sucede en el ganado por-
cino, al que resulta necesario el suministro precoz de hierro para evitar muertes por
anemia en un porcentaje muy elevado de los integrantes de la camada que nacen con
bajos niveles de hierro en sangre.

119
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

FUNCIÓN DE ALMACENAMIENTO DE PRÓTIDOS,


GLÚCIDOS, LÍPIDOS, VITAMINAS Y OTROS

Permeabilidad placentaria de los prótidos


Tras la implantación, las proteínas atraviesan la placenta solamente en forma de
aminoácidos simples con los que el feto sintetiza proteínas más complejas. De esta
manera los aminoácidos atraviesan la placenta según el gradiente de concentraciones,
los niveles alcanzan mayor intensidad en el plasma fetal que en el maternal. En el
paso de los aminoácidos por simples que sean intervienen varias enzimas principal-
mente el ATP, aunque la mayoría pueden ser captados directamente por los microvillis
a través de las vesículas pinópticas. Es importante tener en cuenta que las inmu-
noglobulinas no traspasan la barrera placentaria en los animales domésticos.[31]
La absorción de sustancias proteicas por el embrión, próximo a la implantación, de la

la
secreción de las glándulas uterinas a través del trofoblasto, cobra más importancia en
los animales de gestación corta, como en el caso de los roedores.

re
Múltiples aminoácidos, cuyo peso molecular es inferior a 1 350 Daltons, como es el
Va
caso de la fenilalanina y el triptófano, atraviesan con facilidad la barrera placentaria, [35]
encontrándose siempre en mayor concentración en la sangre fetal que en la materna
dada la facilidad de paso.
ix

Para otras moléculas de mayor peso existen dos procedimientos de paso, uno la
él

pinocitosis y otro la excisión de estas moléculas en otras más simples, de modo que
lF

atravesada la barrera vuelven a unirse y recuperar su identidad.[36] Sin embargo, mu-


chas de estas moléculas complejas no recuperan su total identidad, lo que explicaría
ria

que muchos anticuerpos que atraviesan la barrera pierden capacidad inmunológica


después del paso.
ito

Permeabilidad placentaria de los glúcidos


Ed

Los hidratos de carbono representan elementos energéticos indispensables para el


desarrollo embrionario y fetal. En los rumiantes, los équidos y los marsupiales
el principal azúcar circulante en los fetos no es la glucosa, sino la fructosa en virtud de
que los fetos disponen de fermentos de efecto levogiro capaces de utilizar el referido
glúcido. Sus placentas poseen un sistema enzimático en base a la glucosa-6-fosfatasa,
isomerasa y la fructosa-6-fosfatasa que les permite la transformación rápida de la
glucosa en fructosa a nivel placentario. La fructosa, más tarde, se almacena en el
hígado y es utilizada como agente fundamental de energía.

Permeabilidad placentaria de los lípidos


Los lípidos representan moléculas complejas con cierta dificultad para atravesar la
placenta, no se trata en ningún caso de una filtración sino de una función activa,
dinámica, que consume una notable cantidad de oxígeno. Penetran a través de la

120
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

placenta por difusión en forma de ácidos grasos libres y glicerina,[37] aunque algunos
pueden hacerlo por mecanismos de transporte en corpúsculos.
Los esteroides, sin embargo, atraviesan fácilmente la placenta pero requieren para
ello una proteína transportadora. [31] Cuando la molécula proteica tiene menos de
1 350 Daltons pasa por difusión.
Las grasas neutras no son capaces de atravesar la placenta, pero disponen de un me-
canismo de pinocitosis, así como de naturaleza enzimática, lipasas, capaz de desdo-
blarlas; su capacidad de paso se incrementa al final de la gestación.
El ácido palmítico y el esteárico cruzan con facilidad la placenta, no así los ácidos
insaturados, como el oleico y el araquidónico (prostaglandinas).[31]
Durante el período inicial de la gestación (blastocisto) los lípidos son liberados por las
glándulas del endometrio y fagocitados por las células del trofoblasto, incorporándo-
se de ese modo a su interior.

la
VITAMINAS

re
Va
Las vitaminas son biocatalizadores que participan en las funciones de desarrollo y
crecimiento embrio-fetal, así como en el estímulo de procesos vitales indispensables
para la viabilidad del feto a término, y en los primeros estadios de su desarrollo.
ix
él

Las vitaminas llegan a la placenta procedente de la sangre materna o se sintetizan en


ella. En la primera mitad de la gestación son más frecuentes los fenómenos de aporte
lF

maternal. Los procesos de síntesis se establecen principalmente en el hígado y en la


corteza suprarrenal del feto. A medida que éste madura acumula vitaminas que le
ria

servirán para el desarrollo de las funciones vitales, tales como: respiración, termorre-
gulación, desarrollo, organogénesis, etcétera.
ito

Sobre el paso de las vitaminas a través de la placenta hay que diferenciar las liposolubles
de las hidrosolubles. Las liposolubles (A, D, E, K) se encuentran en los tejidos fetales
Ed

en concentraciones menores, las que aumentan después del parto a través del
calostro,[38] las hidrosolubles (B, C), por el contrario, cruzan la placenta por difusión
disueltas en el agua, con mucha facilidad, aunque en algunos casos requieren la ac-
ción de un proceso de activación placentaria que consume oxígeno.

Vitaminas liposolubles
El paso de las vitaminas liposolubles por la placenta tiene lugar por dos mecanismos:
uno por pinocitosis vehiculadas en fracciones lipoideas, y otro mediante efectos
enzimáticos (lipasas) capaces de modificar las moléculas y permitir el paso para re-
construirlas una vez salvada la barrera placentaria.
Al final de la gestación el paso de estas vitaminas se acentúa estableciéndose reservas
que podrán ser utilizadas en los primeros estadios del desarrollo neonatal.[39]
Las vitaminas A D y E se encuentran en los tejidos fetales en concentraciones meno-
res, aumentando sus niveles después del nacimiento a través del calostro. [18]

121
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Vitamina A
Al principio de la gestación la madre incorpora esta vitamina directamente a la placenta. A
medida que la gestación avanza se establecen los fenómenos de síntesis de vitamina
a partir de provitaminas (carotina y carotinoides), primeramente a nivel placentario y
posteriormente hepático. Es frecuente que esta función se encuentre deprimida espe-
cialmente en carnívoros y omnívoros, y no es raro que la alimentación de la madre
gestante no sea correcta.
En los herbívoros, cuando se sustituyen los alimentos naturales por pienso concentra-
do, muchas vitaminas se destruyen por oxidación, degradación, etc., llegando en
menores concentraciones que las requeridas por la madre durante el proceso
gestacional. Lo mismo sucede en los carnívoros cuando faltan en su alimentación
vehículos naturales de las vitaminas liposolubles, como las grasas.

Vitamina D

la
La vitamina D también se sintetiza y se almacena en la placenta. Se ha demostrado la

re
presencia de una proteína transportadora de las vitaminas D2 y D3 desde la sangre
materna a los tejidos placentarios.
Va
Vitamina E
ix

En las aves la presencia de esta vitamina en el vitelo garantiza la estructuración nor-


él

mal del embrión, así como la vigorosidad, y sobre todo los índices de eclosión.
lF

En los mamíferos esta vitamina junto con la K constituyen factores de vigorosidad y


desarrollo normal del sistema cardiovascular y especialmente respecto a la eficacia de
ria

la función respiratoria, punto de partida de la eficacia metabólica que se traduce en


vigorosidad y en resistencia frente a las condiciones ambientales.
ito

Vitamina K
Ed

La síntesis de esta vitamina en la placenta resulta un tanto tardía. Es recomendable


suplementarla inmediatamente después del parto, especialmente en los carnívoros, en
los que la exigencia de la vitamina K es mucho más elevada que en los herbívoros.

Vitaminas hidrosolubles
Las vitaminas hidrosolubles se incorporan lentamente en la primera mitad de la gesta-
ción, para adquirir niveles de concentración elevados especialmente en los últimos
dos meses, de manera que el feto nace con un acopio importante de este grupo de
vitaminas. Estas, muy abundantes en los vegetales, no presentan problemas en los
animales herbívoros, no así en los carnívoros.

Vitaminas del complejo B


Estas vitaminas se almacenan en la placenta y pueden pasar en pequeña proporción
por simple difusión, pero las fracciones más importantes lo hacen mediante trans-

122
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

porte activado para ser almacenadas en la placenta y puestas seriadamente a dispo-


sición del feto.
Es conocida la participación de la vitamina B1 (tiamina) y la B2 (riboflavina) en el
metabolismo de los hidratos de carbono y que por tanto actúan como liberadores de
energía, resultando factores de vigorosidad y adaptación al medio ambiente {funda-
mentalmente termorregulación), así como el efecto de la B2, B3, B6, ácido nicotínico,
ácido pantoténico, etc., en la morfogénesis y organogénesis.
En las aves criadas en cautiverio y sometidas a una alimentación pobre en las referidas
vitaminas (deficiente suministro verde etc.) la baja concentración de dichas vitami-
nas en el vitelo (reserva ovular) da lugar al nacimiento de polluelos deformes: trastor-
nos encefálicos, pie zambo y escaso vigor.

Vitamina C
La vitamina C (ácido ascórbico) es un elemento fundamental no solo de desarrollo y

la
osificación, sino también para la ordenación de defensas, desarrollo de determinadas

re
estructuras y activador de procesos vitales importantes a nivel neuroendocrino.
Va
Atraviesa la placenta en pequeñas proporciones disuelta en el agua. Finalmente es
sintetizada en el hígado y la corteza suprarrenal del feto, incrementándose a medida
que la gestación avanza,[40] de manera que en el momento del parto su concentración
ix

es muy elevada; este fenómeno contribuye a elevar la resistencia del recién nacido
frente al estrés del parto y del nuevo medio.
él
lF

HORMONAS PLACENTARIAS
ria

La placenta es una importante glándula de secreción interna que produce tres grupos
ito

de hormonas esteroideas estrógenos, gestágenos y corticoides y dos hormonas


glucoproteicas: gonadotropina y corticotropina.
Ed

Este órgano endocrino nuevo provoca cambios en el equilibrio endocrino de la ma-


dre, afectando a todas las glándulas de secreción interna, especialmente al ovario, a la
hipófisis, a la suprarrenal y a la tiroides.
Hay que tener en cuenta que la mayoría de los estrógenos y progestágenos sintetiza-
dos por la placenta pasan a la circulación maternal. La pequeña cantidad de esteroides
que queda en la circulación fetal sufre el efecto de la sulfatación y con el estímulo de
la progesterona pueden actuar como precursores para la síntesis del cortisol.

TRANSFERENCIA TRASPLACENTARIA
DE INMUNOGLOBULINA

La transmisión de las inmunoglobulinas (Ig) de la madre resulta vital para el recién


nacido expuesto a los microrganismos infecciosos del nuevo medio. En los primates
y roedores en los que la sangre fetal está separada de la maternal por pocas capas de

123
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

tejido (placenta hemocorial), hay considerable transferencia de cuerpos inmunes de


la madre al feto antes del parto; en los carnívoros (placentas endoteliocorial) hay una
transferencia limitada.[41]
En los rumiantes (placenta sindesmocorial), y especialmente en la yegua y cerda
(placenta epiteliocorial), moléculas tan grandes como las inmunoglobulinas práctica-
mente se ven imposibilitadas de pasar al feto.
Sin embargo, un buen sistema alternativo para transferir los anticuerpos lo constituye
la vía calostral. El tejido mamario de la madre, incapaz de sintetizar inmunoglobulinas,
es capaz de secretar y concentrar selectivamente inmunoglobulinas séricas en el
calostro,[41] el que constituye así el sistema alternativo de suministrarlas, por lo que su
ingestión resulta imprescindible para preservar la salud del neonato.

ÚTERO GRÁVIDO

la
Después de la fecundación siguen desarrollándose y profundizándose las transforma-

re
ciones endometriales, para poder asegurar la alimentación y la supervivencia del nue-
vo individuo; las glándulas uterinas producen una rica secreción, pero también otras
Va
partes del útero (miometrio, vasos sanguíneos) evolucionan para adaptarse a los re-
querimientos del conceptus.
ix

La evolución del útero se encuentra condicionada por la hipertrofia masiva de las


células musculares, que pueden aumentar su tamaño hasta siete veces. Esta evolución
él

se debe en parte a la presencia de los estrógenos y en parte a la del conceptus.


lF

Durante este proceso el útero aumenta de peso hasta diez veces en relación con su
peso original; en los primeros dos meses el aumento se halla condicionado por el
ria

aumento de los líquidos fetales, y desde el quinto mes en adelante por el tamaño
del feto.
ito

La pared se torna más fina y alcanza de 2-3 mm de espesor (4,6 a 10 mm cuando el


Ed

útero está vacío, no gestante); también, los ligamentos anchos uterinos aumentan su
volumen hasta seis veces y los vasos sanguíneos sufren considerables modificacio-
nes, adaptándose a las necesidades del conceptus.
El útero en su evolución cambia de posición en el transcurso de la preñez saliendo de
la cavidad pelviana y entrando en la abdominal; en la mayoría de los casos cae en la
bolsa omental, que lo fija para evitar un gran movimiento en el abdomen; así, el útero
fijado en la bolsa omental ocupa la parte derecha del abdomen y la panza la parte
izquierda; solo en algunos casos el útero preñado puede estar fuera de la bolsa omental
y entonces se mueve libremente en el abdomen.

Posición y movimientos del feto durante la gestación


En las primeras etapas de la gestación, las condiciones de espacio son favorables al
feto, por lo que su posición es variable. Cuando la gestación progresa, su eje
longitudinal se hace paralelo a la dirección longitudinal del útero y más tarde adop-
ta una flexión máxima de la cabeza y extremidades para ocupar el menor espacio
posible dentro del útero.

124
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

Antiguamente se creía que la posición que adoptaban en todas las especies en la etapa
final de la gestación era la inferior o ventral y que durante la fase de dilatación se
producía su rotación para adoptar la posición superior. Hoy día se sabe que esto es
válido para la yegua y la perra, pero no para la vaca y la oveja, especies en las que en
la fase de dilatación solo se produce el cambio de actitud de flexión a extensión de la
cabeza y extremidades anteriores, ya que en la última etapa de la gestación adquieren
la posición superior.
En el cuarto mes de la gestación en la vaca se notan movimientos activos del feto que
reciben el nombre de pisciformes, los que son manifiestos cuando palpamos el útero
por exploración rectal. A partir del sexto mes se pueden apreciar movimientos del feto
en el flanco inferior derecho, si se dan pequeños movimientos con el puño en la pared
abdominal.

Número de fetos en el útero

la
En los animales domésticos, ciertas influencias de la domesticidad pueden aumentar
la disposición para la multiparidad, que parece hereditaria, tales como, por ejemplo,

re
el abundante pienso y el modo de criarlos con vistas a una madurez precoz (oveja).
Va
La enanización (perra) reduce el número de crías.
Por cada cien partos, la yegua tiene por término medio un parto gemelar, más de la
mitad de sus preñeces gemelares no llegan a término. La frecuencia de partos
ix

gemelares en la vaca es de un 2% (razas europeas) y sólo de un 0,5% en las razas


él

Cebú. Las ovejas primíparas tienen partos múltiples con menos frecuencia que las
ovejas multíparas.
lF

La cerda es más fértil en las razas ordinarias (nueve a doce crías) que en las más
ria

refinadas (seis a nueve crías), partos de doce a dieciséis crías son muy raros.
Las perras presentan oscilaciones considerables en sus partos, según sus razas e
ito

individuos; las grandes razas tienen generalmente de siete a diez crías; las perras
de tamaño mediano suelen tener de seis a ocho crías, como máximo diez, las
Ed

perras de razas enanas tienen como máximo cuatro crías. Los partos con una sola
cría se presentan en todas las razas y tamaños, pero son más frecuentes en las perras
pequeñas. La gata tiene de tres a cinco crías; se han reportado casos excepcionales
con ocho crías.

DURACIÓN DE LA GESTACIÓN EN LAS DIFERENTES


ESPECIES DOMÉSTICAS

Para cada especie de los animales domésticos existe un promedio de duración típica
de la preñez, excluyendo las variaciones externas (Tabla 4.2)
La duración de la preñez es influida por una serie de factores de los cuales el papel
más importante lo desempeñan, sobre todo, los factores genéticos y los factores del
medio ambiente.
Los factores genéticos incluyen la raza (Tabla 4.3), el genotipo del feto, [42 y la
influencia de los padres, especialmente la influencia paterna. Entre los factores
125
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

ambientales que pueden influir en la duración de la preñez se encuentran las condi-


ciones internas, como por ejemplo, las relaciones hormonales feto-madre, tamaño y
sexo del feto, edad de la madre, etc. El sexo del feto influye en la duración de la preñez,
tanto en ganado de carne como en el de leche; el feto macho prolonga la gestación de
uno a dos días, también la edad de la madre influye; en caso de vacas viejas la gesta-
ción es más prolongada.

Tabla 4.2. Duración de la gestación en diferentes especies domésticas


Especie Duración promedio (días)
Vaca 282
Yegua 333
Oveja 150
Cabra 150
Cerda 115
Perra 56-.68

la
Gata 63-65

re
Coneja 30-32
Va
Tabla 4.3. Duración de la gestación en diferentes razas del ganado bovino
Raza Promedio (días) Mínimo (días) Máximo (días)
ix

Ganado lechero:
él

Brown Swiss 289,7 270 306


lF

Ayrshire 277,9 Ō Ō
Frisian 276,3 240 333
ria

Guernsey 283,9 262 359


Holstein Frisian 278,8 270 285
ito

Jersey 278,8 Ō Ō
Shorthorn de leche 281,7 Ō Ō
Ed

Frisian de Suecia 279 260 300


Ganado de carne:
Aberdeen angus 273 294
Shorthorn de carne 285,1 243 316
Hereford 285 Ō Ō
Cebú 292

Hoy día se discute la dependencia de la duración de la preñez con la temporada


del año, aunque en la yegua es mucho más manifiesto; se sabe que cuando las
yeguas son gestadas en el mes de diciembre la gestación se prolonga un promedio
de 10,4 días.

Duración de la gestación en la perra


La duración de la gestación en la perra, definida como el intervalo entre el pico de
LH en la perra y el parto, es de 64-66 días. Pero considerada como el tiempo entre

126
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

la primera monta y el parto es extremadamente variable, 56-68 días. Esta dife-


rencia es explicada por la variabilidad en el momento en que se produce el pico
de LH, la primera aceptación del macho y la prolongada viabilidad de los
espermatozoides.

Pico de LH en la perra
Para algunos investigadores el pico de LH en la perra se produce el primer día del
estro. Otros no han encontrado correlación entre el pico de LH y el comienzo
del estro. La duración del pico de LH preovulatorio en la perra es variable, con un
rango de 24 a 96 horas. [43]

Duración de la gestación en la gata


La duración de la gestación en la gata, estimada desde la primera monta es variable, el

la
promedio es de 63-65 días con un rango de 56-71 días. Los factores que pueden
explicar esta variabilidad están pobremente definidos. No se ha visto que dependa de

re
la raza. El incremento de la actividad física de la hembra y una camada de siete o más
Va
gaticos acorta su duración.[43] El confinamiento, la obesidad y la alimentación excesi-
va la alarga. Las gestaciones de menos de 61-62 días tienen una mortalidad neonatal
mayor que las que duran 63 días o más.
ix
él

LA MADRE DURANTE LA GESTACIÓN


lF

En la gestación se producen una serie de reacciones sinérgicas y antagónicas entre el


ria

feto y la madre en absoluta armonía fisiológica; el equilibrio reciproco se establece


por las secreciones endocrinas en colaboración con el sistema nervioso.
ito

La significación de la madre para el feto lógicamente es extraordinaria, no solo duran-


Ed

te el desarrollo intrauterino sino también en el puerperal.


La gestación, aunque es un estado fisiológico, impone a la madre determinadas exi-
gencias; por ello en el organismo materno se desarrollan algunos cambios típicos que
influyen en todas las funciones corporales.

Celo en la preñez
La inhibición de la función estral está presente en la mayoría de las hembras domés-
ticas y el celo no se presenta hasta que la cría no es destetada y se reanuda el ciclo
estral; sin embargo, un determinado número de vacas (5% o más) pueden aparecer en
celo durante el primer tercio de la gestación.
Aunque el ganado vacuno es un donador o productor muy pobre de hormonas
estrogénicas, durante la preñez, sobre todo desde el cuarto mes de la gestación, au-
menta el tenor de estrógenos, siendo la fuente de ellos los ovarios y la placenta; estos
posibilitan el aumento de la mitosis y el crecimiento celular. La síntesis de la proteína

127
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

contráctil del miometrio (actiomiosina), estimula la permeabilidad vascular del útero


y aumenta la sensibilidad del miometrio.

Metabolismo
Sin contar con la realidad de que con la gestación recesa la actividad estral, la preñez
cambia en la madre, sobre todo el metabolismo general. Además del aumento del
apetito, se mejora y se intensifica la digestión, se aprovechan mejor los nutrientes
(anabolismo de la gestación) y los animales mejoran su estado físico, por lo menos
durante la primera fase de la preñez.
Durante la segunda mitad de la gestación el feto se desarrolla más rápidamente y sus
exigencias aumentan, en especial en minerales y vitaminas, por lo que es necesario
dirigir la alimentación, no sólo cuantitativa sino también cualitativamente.

la
Respiración y circulación

re
Durante la preñez avanzada el organismo materno se encuentra sobrecargado, espe-
cialmente los aparatos respiratorio y circulatorio, apreciándose en algunos individuos
Va
edemas hasta ascitis. En los mamíferos multíparos, desde el comienzo de la segunda
mitad de la preñez la respiración se hace más costal a consecuencia de la disminución
de la actividad del diafragma, producida por la presión del útero. Los animales en
ix

estado avanzado de la preñez respiran con dificultad y más de prisa.


él

Para aumentar el espacio torácico, los carnívoros adoptan la posición de «perro senta-
lF

do», o intentan reducir la presión de los órganos abdominales sobre el diafragma,


echándose de lado.
ria

Alimentación durante la gestación


ito

Teniendo en cuenta las demandas de nutrientes del feto, la composición de la dieta de


Ed

las hembras gestantes debe ser variada y dietéticamente sin defectos; durante la gesta-
ción hay que eliminar todos los alimentos que pudieran producir cualquier alteración
(timpanismos, diarreas, etc.), que amenacen al nuevo ser.
En la tabla 4.4 aparecen las necesidades de elementos minerales y vitamina A en la
vaca gestante.

Tabla 4.4. Necesidades de minerales y vitamina A en la vaca gestante


Elemento Necesidades durante la preñez
Ca 60-85 g
P 60-65 g
K 100-200 mg
Na 24-32 g
Vit. A 134 000 UI

128
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN

El diagnóstico de gestación en las especies mayores reviste gran importancia econó-


mica y es un elemento imprescindible en el control de la reproducción. En la vaca el
diagnóstico se puede realizar por métodos clínicos o por métodos de laboratorio. Los
métodos clínicos comprenden, métodos de exploración externa e interna.

Métodos de exploración externa


Los métodos de exploración externa tienen poca aplicación en las especies de anima-
les mayores, ya que los de exploración interna permiten en estas especies un diagnós-
tico mucho más temprano y muy certero. Sin embargo, cuando se van a secar las
vacas, a los siete meses de gestación, es conveniente comprobar su preñez de forma
sencilla y segura mediante la palpación externa. Esto es muy conveniente porque se
puede haber incurrido en un error de diagnóstico o se puede haber producido un

la
aborto que no fue observado. La exploración externa comprende la inspección, la

re
palpación y la auscultación. Va
Inspección
ix

Por inspección es posible apreciar el aumento de volumen y el cambio de forma del


abdomen, pero debido al gran volumen de la panza estos cambios generalmente son
él

de escaso valor durante la primera mitad de la gestación. A los siete meses, si nos
lF

paramos detrás del animal, el flanco izquierdo a nivel del muslo es convexo por la
presencia de la panza, y el derecho cae verticalmente en la porción superior, mientras
ria

que se le aumenta el volumen en la parte inferior por la presencia del feto. [22] No
obstante esto es sólo un signo probable de gestación.
ito

Por inspección también se pueden percibir, a partir de los siete meses de gestación,
movimientos del feto en forma de sacudidas y de elevaciones de la pared abdominal
Ed

derecha, por delante de la babilla, que aparecen y desaparecen.[27] La observación de


los movimientos del feto tiene gran interés porque nos asegura que el feto está vivo,
aunque el no apreciarlos no quiere decir que esté muerto.

Palpación
A partir del sexto mes de gestación imprimiendo pequeños movimientos al feto me-
diante presiones rítmicas ejercidas en el flanco derecho de la vaca, es posible palpar al
feto que choca contra la pared abdominal, percibiéndose como un cuerpo duro. Para
ello el operador apoya su mano izquierda en el ángulo externo del área, y con el puño
derecho imprime movimientos bruscos a la pared abdominal, por delante de la babilla
derecha, en un área de aproximadamente 30 cm y espera que el feto baloteado venga
a chocar contra la pared, en la que lo puede palpar (Fig. 4.7).

129
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La palpación de un cuerpo
duro que viene a chocar es ga-
rantía de gestación, pero en al-
gunas ocasiones puede suceder
que no lo palpemos, si la vaca
está muy gorda o si el útero
fuera del omento se ha situado
debajo de la panza.

Auscultación
La auscultación del abdomen
en la vaca, para percibir los la-
tidos cardíacos fetales, con-
Fig. 4.7 Diagnóstico de gestación por palpación externa. fronta la dificultad del gran nú-
mero de ruidos, productos de

la
la actividad de su aparato digestivo, por lo que el no escucharlos no nos dice que no

re
exista una gestación, ni que el feto haya muerto. La época más propicia para escu-
charlos es a partir del séptimo mes de gestación, en la planicie del ijar derecho, apli-
Va
cando el estetoscopio o el oído a la altura de la articulación fémorotibiorrotuliana. Su
gran frecuencia (120 a 150 latidos por min) permite diferenciarlos de los de la madre.
La percepción de latidos cardíacos fetales nos permite asegurar el diagnóstico de
ix

gestación, así como la vitalidad del feto.


él
lF

Métodos de exploración interna


ria

La gestación en la vaca puede ser determinada con un alto grado de precisión, me-
diante la exploración por vía rectal. La palpación rectal del útero y de su contenido es
ito

el método de elección para calcular el tiempo de gestación.


Los elementos que se pueden utilizar para el diagnóstico de gestación durante la ex-
Ed

ploración rectal son:


1. Presencia de un cuerpo lúteo en el ovario.
2. Palpación de la vesícula amniótica.
3. Fluctuación en el cuerno por presencia de líquido.
4. Palpación de los vasos de la alantoides.
5. Palpación de la membrana corioalantoidea (sensación de doble pared).
6. Asimetría de los cuernos.
7. Palpación del feto.
8. Presencia de placentomas.
9. Hipertrofia y frémito de la arteria uterina media.
De estos son signos precoces inequívocos de gestación, la palpación de la vesícula
amniótica, de los vasos de la alantoides, de la membrana corioalantoidea, del feto y de
los placentomas, y a partir del quinto mes, la hipertrofia y el frémito de la arteria

130
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

uterina media. Por el contrario, constituye un signo inequívoco de que no hay gesta-
ción la inexistencia de un cuerpo lúteo en los ovarios.
Para obtener buenos resultados con la exploración rectal, los factores más importan-
tes son: estar familiarizado con las particularidades anatómicas del útero normal, no
grávido, y realizar un examen cuidadoso y metódico.

Diagnóstico precoz de la gestación


El signo que más precozmente permite el diagnóstico de gestación en la vaca, me-
diante la palpación por vía rectal, es la presencia o la ausencia del cuerpo lúteo de
gravidez. Durante el período comprendido entre 21 y 24 días posteriores a haber
recibido un servicio, el cuerpo lúteo habrá regresado si no ha habido gestación. La
ausencia de un cuerpo lúteo funcional en esos momentos, nos indica con un 100% de
efectividad que la vaca no está gestante, mientras que su presencia nos permite diag-
nosticar la gestación con un 90% de seguridad.

la
El primer signo inequívoco de gestación que se puede apreciar por exploración rectal

re
es la presencia de la vesícula amniótica, la que se puede palpar desde la cuarta a la
Va
sexta semana de gestación gracias a su turgencia durante ese período, como una es-
tructura ovoidal flotando en el líquido alantoideo.[44]
Se encuentra situada en la porción libre el cuerno grávido, cuerno con más fluido y
ix

pared más fina, ipsi lateral al ovario que tiene el cuerpo lúteo de gestación. A las
él

cuatro semanas la vesícula tiene aproximadamente 2 cm de diámetro y algo más de


3 cm en la sexta semana.
lF

La palpación de la vesícula amniótica se realiza deslizando la porción libre del cuerno


ria

presuntamente grávido, entre el pulgar y el índice o entre el pulgar y el resto de los


dedos. La palpación de esta vesícula no debe ser utilizada como medio rutinario de
ito

diagnóstico por el peligro de producir algunos casos de abortos. Su uso se justifica en


casos en que sea necesario establecer un diagnóstico de gestación precozmente.
Ed

Otro signo inequívoco de gestación que se puede percibir durante el citado período
precoz de la gestación es la presencia de los vasos de la alantoides. El alantocorion
que durante los primeros días sufre una elongación, el día 35 de la gestación tiene una
longitud aproximada de 40 cm, ocupando todo el cuerno grávido, se va llenando
progresivamente del líquido alantoideo hasta formar un gran saco alantocoriónico
que va distendiendo el cuerno.
A todo lo largo de este saco alantocoriónico marchan los vasos de la alantoides sobre
una delgada lámina de tejido conjuntivo, los que se pueden percibir en este período al
frotar las paredes del cuerno entre el pulgar y el índice, lo que da la sensación de la
existencia de un cordón fino dentro del cuerno grávido. La palpación de estos vasos
no debe tampoco ser utilizada como diagnóstico de rutina por el peligro de provocar
abortos. Su palpación provoca hemorragias, según se ha observado en animales sa-
crificados después del diagnóstico.
Los dos métodos de diagnóstico precoz descritos deben ser precedidos por la pal-
pación de los cuernos en toda su extensión. Si los cuernos están vacíos tendrán

131
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

consistencia de carne. [44] Si hay gestación estarán presentes fluidos en uno o en


ambos cuernos, lo que resulta en una fluctuación característica. La presencia de líqui-
do en el cuerno se puede comprobar por percusión; según Abelein, se coloca el pul-
gar en contacto con la pared del cuerno y se percute con el índice en la pared opuesta
del cuerno contra el pulgar.
El tratar de diagnosticar la presencia de los vasos de la alantoides sin previamente
comprobar la existencia de fluidos en el cuerno conduce, en algunas ocasiones a
errores diagnósticos al confundir otras estructuras con dichos vasos.[44]

Aunque se puede pensar que el diagnóstico de la vesícula amniótica puede ocasio-


nar más abortos que la palpación de los vasos de la alantoides, las experiencias
realizadas, [45] mostraron una tendencia a que se produjeran un número mayor de
abortos en los animales que se sometieron a la palpación de los vasos alantoideos
(Tabla 4.5).

Tabla 4.5 Perdidas fetales después del diagnóstico precoz de la gestación[44]

la
re
Palpador Método de exploración empleado
Fluctuación
Va
Fluctuación Fluctuación más vasos
solamente más amnios alantoideos Totales
Palpador A N 122 106 107 235
ix

Pérdidas (%) 2 (1,6) 4 (3,8) 8 (7,5) 14 (4,2)


él

Palpador B N 75 91 99 265
lF

Pérdidas (%) 4 (5,3) 5 (5,5) 8 (8,1) 17 (6,4)


Palpador C N 79 126 87 292
ria

Pérdidas (%) 5 (6,3) 11 (9,7) 11 (12,6) 27 (9,2)


ito

Diagnóstico de gestación a partir de los 60 días


En el diagnóstico de la gestación a partir de los 60 días tienen importancia los elemen-
Ed

tos siguientes:
1. Asimetría de los cuernos.
2. Palpación de la membrana corioalantoidea.
3. Palpación del feto.
4. Presencia de placentomas.
5. Hipertrofia y frémito de la arteria uterina.
6. Examen vaginal.

Asimetría de los cuernos


El útero sano no grávido muestra una simetría casi completa. En las vacas, el
cuerno que estuvo gestante es ligeramente mayor, producto de la hiperplasia que
siempre acompaña a las hipertrofias. En las novillas la simetría de los cuernos es

132
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

completa. Desde la sexta semana de gestación (en las novillas incluso antes) se
produce una asimetría uterina cada vez más notable, con adelgazamiento de la
pared del cuerno, el que a las diez semanas alcanza el grosor de un brazo
(Fig. 4.8).

la
re
Va
Fig. 4.8. Úteros con distintos meses de gestación. Obsérvese la asimetría
de los cuernos.
ix
él

La asimetría de los cuernos se debe valorar a nivel de su bifurcación; para ello se


lF

coloca el dedo del medio o corazón y se hace la retracción del útero hacia el interior
de la cavidad pelviana y entonces con los dedos se palpan las porciones libres de los
ria

cuernos y se compara uno con el otro.


Desde el final del primer mes aparece la bifurcación del útero, la que se hace más
ito

notable a medida que van aumentando los líquidos fetales, los que le dan al útero una
consistencia suave y elástica. El cuerno no grávido, que sólo recibe una porción del
Ed

saco corioalantoideo, queda atrasado en cuanto a su desarrollo, adoptando el útero


forma similar a un guante de boxeo.

Palpación de la membrana corioalantoidea


La membrana corioalantoidea sólo está unida al cuerno en sus cotiledones, por lo que
si se agarra suavemente una porción del cuerno y permitimos que se deslicen entre el
pulgar y el índice, la membrana corioalantoidea primero y la pared uterina después,
sentiremos sensación de presencia de una «doble pared» signo este característico de
que existe una gestación y que resulta además muy útil en su diagnóstico diferencial
con algunas patologías que pueden semejar una gestación, en las que falta este signo
(piómetra, hidrómetra, momificación fetal, maceración fetal). A las diez semanas de
gestación frecuentemente es fácil detectar la gravidez por palpación de dicha doble
pared en el cuerno no grávido (Fig. 4.9).

133
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Palpación del feto


El feto no puede ser palpado hasta que la vesícula amniótica
ha perdido su turgencia y se encuentra flácida, lo que ocurre
alrededor de la novena semana de gestación. En ese momen-
to es posible palpar el feto directamente en el cuerno uterino,
como una formación dura.
Posteriormente al aumentar cada vez más el volumen del
cuerno grávido resulta imposible palpar directamente el feto
y es necesario lograr su palpación mediante su «peloteo». El
peloteo se practica golpeando suavemente el cuerno gestante
dos o tres veces, con lo que imprimimos movimiento a los
líquidos que contiene y desituamos al feto, que choca contra
la pared uterina, en la que podemos percibirlo con la palma
Figura 4.9 Gestación
de la mano apoyada en su cara dorsal.
de siete semanas.

la
Palpación de la doble La palpación del feto no solo nos permite el diagnóstico de
pared. Holy.[22] gestación, sino que constituye un elemento valioso para diag-

re
nosticar su duración. El tiempo de gestación se puede calcu-
lar por la longitud que tenga el feto desde la nuca hasta el maslo de la cola, valiéndonos
Va
de los estudios de sus dimensiones corporales por meses realizados por algunos auto-
res27 (Tabla 4.6).
ix

Tabla 4.6. Longitud del feto por meses


él

Tiempo de gestación en meses Longitud en cm


lF

1 0,8
2 6
ria

3 15
ito

4 28
5 40
Ed

6 52
7 70
8 80
9 90
Tomado de Arthur et al.[23]

Medir la longitud del feto generalmente resulta difícil, por lo que puede ser sustituida
ventajosamente por la medida de la cabeza fetal, la que se puede hacer con mayor
precisión y resulta de especial valor para calcular el tiempo de gestación. La cabeza
del feto se localiza revisando suavemente el cuerno que contiene más fluido entre el
pulgar y los restantes dedos hasta encontrarla.
Entonces medimos su longitud con la mayor precisión posible, por comparación con
el ancho de los dedos. La manipulación no tiene peligro cuando se hace con suavi-
dad[44] (Tabla 4.7).

134
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

Tabla 4.7. Estimado de duración de la gestación por la medida del largo de la


cabeza del feto
Duración en días Medida (cm)
68-70 1,5
80 3,5
90 5,5
100 7,5
110 9
120 10,5
Según Leslie Ball.[44]

Presencia de placentomas
Aunque su formación es más temprana son palpables como un grano de frijol en la

la
pared del útero alrededor de los dos meses y medio. Según la gestación avanza,
la flacidez del útero y su aumento de tamaño facilitan su palpación. En ocasiones se

re
comete el error de confundirlos con los ovarios o viceversa.
Va
La presencia de placentomas es un signo de gestación, pero se debe tener presente
que en animales que han parido recientemente se palpan las carúnculas en el útero.
ix

Durante el quinto y sexto mes de gestación el útero cae al suelo del abdomen y es
cubierto por asas intestinales, por lo que es muy frecuente que no se puedan palpar en
él

ese período. También es posible que falten en el cuerno no grávido si este no participó
lF

en la placentación.
ria

Hipertrofia y frémito de la arteria uterina


ito

La arteria uterina nace en la vaca de la ilíaca interna, muy cerca de su origen en la


aorta, de un tronco común con la umbilical (aunque en ocasiones se origina indivi-
Ed

dualmente) gana el ligamento ancho, por el que desciende hasta la cara dorsolateral
del útero, inmediatamente por delante del cuerpo.
Cuando la preñez progresa, el útero cae en la cavidad abdominal y la arteria es arras-
trada con el ligamento cranealmente, hasta que en la segunda mitad de la gestación
puede ser localizada 5 o 10 cm por delante del cuerpo del ilion.[29] La arteria uterina
media no puede ser confundida con la ilíaca interna, que está firmemente unida por
una fascia al cuerpo del ilion, ya que ella por correr por el ligamento ancho es movi-
ble y se puede desplazar de 10 a 15 cm.[5]
La arteria uterina suple la mayor parte de la sangre del útero, por lo que durante la
preñez aumenta progresivamente su calibre ante las crecientes demandas del feto. La
palpación de los cambios que se producen en el tamaño de esta arteria y en las carac-
terísticas de su pulso, son de valor diagnóstico en la gestación, especialmente durante
el quinto y sexto mes, y un auxiliar en el diagnóstico diferencial con el piómetra y el
hidrómetra. De las tres arterias que llegan al aparato genital es la única interesante a la
exploración rectal. [14]

135
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

En novillas desde los 60 a 75 días de gestación se puede notar un cambio en el diáme-


tro de la arteria uterina correspondiente al cuerno grávido que puede ser de 0,15 a
0,3 cm. En vacas viejas,[5] el cambio puede ser notado a los 90 días cuando el diáme-
tro es de 0,3 a 0,45 cm.
La arteria a los seis meses de gestación es del grueso del dedo meñique, a los siete
meses del grueso del dedo del medio o corazón, y de 8 a 8½ meses del grueso del
pulgar.[44] La arteria que corresponde al cuerno no grávido también aumenta su diáme-
tro, pero su aumento no es tan grande y se produce más tardíamente. Si ambas arterias
están igualmente aumentadas se debe sospechar una gestación gemelar bicornual.
Como resultado de la hipertrofia de la arteria sus paredes se adelgazan y el curso de la
sangre es más rápido, por lo que sus ondas pulsátiles dejan de ser un verdadero pulso
y se convierten en una especie de trepidación o frémito. Este frémito se puede percibir
alrededor de los 80-120 días de gestación. Para percibirlo la arteria debe ser tomada
suavemente entre los dedos; demasiada presión digital puede producir un falso frémito.

la
Examen vaginal

re
Los cambios que se producen en la vagina durante la gestación pueden tener valor en el
diagnóstico de gestación, pero solo de importancia secundaria. [5] La mucosa vaginal es
Va
pálida y seca como durante el diestro, el orificio cervical es pálido y cerrado. La secre-
ción de las glándulas del cuello es gelatinosa y correosa, adhesiva, forma un tapón para
sellar el canal cervical; este moco carmelita claro alrededor del día 60 de la gestación
ix

está cubriendo el orificio o haciendo prominencia en el 60 ó 70% de los casos. En el


él

resto está presente en el canal cervical, pero no es visible al examen vaginal.[23]


lF

CARACTERÍSTICAS DE LA GESTACIÓN POR MESES


ria

Primer mes
ito

Hay un cuerpo lúteo de gestación. El útero se encuentra en la cavidad pelviana; con-


tiene de 30 a 60 mL de líquido alantoideo, más abundante en el cuerno grávido, y una
Ed

vesícula amniótica de aproximadamente 2 cm de diámetro, que por su turgencia no


permite palpar al pequeño embrión (0,8 cm de longitud) que contiene en su interior.
Se pueden palpar los vasos de la alantoides, que se extienden a lo largo del cuerno
grávido sobre una delgada lámina de tejido conjuntivo.

Segundo mes
El útero que se mantiene en la cavidad pelviana presenta una asimetría notable de los
cuernos uterinos, alcanzando el grávido de 6 a 9 cm de ancho. Hay fluctuación en el
cuerno, por la presencia de doscientos a quinientos mililitros de líquidos alantoideo y
amniótico. La vesícula amniótica, de 6 a 8 cm de diámetro, ha perdido su turgencia,
permitiendo palpar en su interior un feto de 6 a 8 cm de longitud.

Tercer mes
Se inicia el descenso del útero a la cavidad abdominal. El cuerno grávido mide de 10
a 13 cm de ancho, contiene aproximadamente un litro de líquidos fetales y en sus
paredes se palpan los placentomas de 1 a 1,5 cm. Por deslizamiento entre los dedos
136
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

pulgar e índice de las paredes uterinas se puede percibir la sensación de doble pared.
El feto, de 13 a 17 cm de longitud, se puede pelotear en el cuerno. Se puede apreciar
el frémito de la arteria uterina correspondiente al cuerno grávido, la que tiene de 0,3
a 0,5 cm de diámetro.

Cuarto mes
El útero ha caído en la cavidad abdominal. El cuerno grávido mide de 13 a 18 cm de
ancho, en sus paredes se palpan placentomas de 1,5 a 2,5 cm, contiene de dos a tres
litros de líquidos fetales y un feto de 22 a 32 cm de longitud que se puede pelotear. Se
palpa la doble pared y el frémito de la arteria uterina, de 0,5 a 0,8 cm de diámetro.

Quinto mes
El útero en cavidad abdominal contiene de cuatro a cinco litros de líquidos fetales y un
feto de 30 a 45 cm de longitud que usualmente no es palpable. El cuerno grávido, de 18 a

la
23 cm de ancho, presenta placentomas de 2,5 a 4 cm y permite palpar doble pared. En la
arteria uterina de 0,6 a 1 cm de diámetro se puede apreciar el frémito de marcada impor-

re
tancia en este período de la gestación, en que generalmente no se palpa al feto; este se
encuentra en la profundidad de la cavidad abdominal cubierto por las asas intestinales.
Va
Sexto mes
ix

El útero en cavidad abdominal contiene de 4 a 7 litros de líquidos fetales y un feto de


él

40 a 60 cm de longitud que comienza a ser palpable de nuevo. Los placentomas


lF

miden de 4 a 5 cm y se palpa la doble pared. La arteria uterina, de 0,9 a 1,3 cm de


diámetro, presenta frémito.
ria

Séptimo mes
ito

El útero comienza su ascenso dentro de la cavidad abdominal, contiene alrededor de


10 litros de líquidos fetales y un feto de 55 a 65 cm de longitud que generalmente es
Ed

palpable. Los placentomas miden de 5 a 7 cm y se palpa la doble pared. La arteria


uterina de 1,3 a 1,5 cm de diámetro presenta frémito.

Octavo mes
El útero continúa su ascenso en la cavidad abdominal, contiene alrededor de 12 L de
líquidos fetales y un feto palpable de 60 a 85 cm de longitud. Los placentomas miden
de 6 a 9 cm y se palpa la doble pared. La arteria uterina de 1,3 a 1,7 cm de diámetro,
presenta un notable frémito.

Noveno mes
El útero que ha ascendido dentro de la cavidad abdominal puede contener hasta
20 litros de líquidos fetales y un feto de 70 a 100 cm de longitud. Los placentomas
alcanzan de 8 a 12 cm y se palpa la sensación de doble pared del útero. La arteria
uterina, que puede alcanzar dos centímetros de diámetro, presenta un frémito muy
notable (Tabla 4.8).

137
Tabla 4.8. Características de distintos momentos de la gestación de la vaca
Diámetro Diámetro Diámetro
Días cuerno vesícula Longitud Tamaño arteria Frémito Situación Presencia
de grávido Cantidad amniótica del feto placentomas uterina arteria del del
gestación (cm) fluido (mL) (cm) (cm) (cm) (cm) uterina útero feto
30 2-4 30-60 1 0,8 Cuello en
cavidad
pelviana
Ed
40 3-6 75-100 2,5-3 1,7-2,5 «
50 5-7 90-200 3,5-5 3,5-5-5 «
ito
60 6-9 200-450 6-7,5 6-8 «
70 7-10 350-650 7-10 0,5-0,7 Inicio Por
ria
descenso peloteo
80 9-12 500-800 8-13 0,5-1 + Descenso «
lF
90 10-13 750-1400 13-17 1-1,5 0,3-0,5 + « «
120 12,5-18 2000-3500 22-32 1,5-2,5 0,5-0,8 + « «
él
150 18-23 4000-5000 30-45
ix 2,5-4 0,6-1 + Utero en Usualmente
cavidad no
abdominal palpable
Va
180 4000-7500 40-60 4-5 0,9-1,3 + Utero en Usualmente
cavidad no
re
abdominal palpable
210 6300-10000 55-75 5-7,5 1,3-1,5 + Ascenso Palpable
la
del útero
240 8000-12000 60-85 6-9 1,3-1,7 ++ « «
270 12000-20000 70-100 8-12 1,5-1,9 ++ « «
Datos de distintos autores.
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

POSIBILIDADES DE ERROR DIAGNÓSTICO

En ocasiones la vejiga urinaria llena puede ser confundida con el cuerno gestante. Se
debe tener en cuenta que la vejiga es redonda (no tubular), no está unida al cuello
uterino y no tiene bifurcación. En estos casos el útero se encuentra desituado y se
puede encontrar a la derecha y debajo de la vejiga urinaria. [44] También se puede
confundir el rumen con partes fetales, pero el rumen tiene consistencia pastosa. Otras
posibles fuentes de error son el piómetra, el hidrómetra, la momificación fetal,
tumoraciones leucócicas y otras.

DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN EN LA YEGUA

En la mayoría de las yeguas es posible diagnosticar la gestación a partir del día 30.
Unos ovarios altos en la región sublumbar son indicios de que no hay gestación o de

la
que esta es precoz. La dificultad de alcanzar los ovarios en su posición acostumbrada
es casi prueba concluyente de gravidez. [23]

re
Va
Primer mes
A los 30 días el cuerno grávido está turgente, redondeado y duro, contrastando con el
ix

cuerpo uterino y el cuerno opuesto, que se mantienen flácidos. En el tercio inferior


del cuerno, generalmente el derecho, se localiza una formación con fluctuación elás-
él

tica, de 3 a 5 cm de diámetro, parecida a un huevo pequeño de gallina, la vesícula


lF

corioalantoidea. En este momento el tono uterino es elevado, por lo que las manipu-
laciones provocan contracciones del cuerno, lateral y medialmente al crecimiento,
ria

que facilitan su reconocimiento.[46] Una porción del cuerpo lúteo es palpable durante
unos días después de la ovulación en la región de la fosa ovulatoria, hasta que es
cubierto por una densa túnica fibrosa ovárica.[14] Un recto tenso puede interferir con el
ito

examen haciéndolo difícil o imposible, otra dificultad es la que presentan las yeguas
paridoras que fueron fecundadas durante el posparto.
Ed

Segundo mes
A mediados del segundo mes (45 días) la vesícula corioalantoidea comienza a pene-
trar en el cuerpo del útero, mide aproximadamente 5 cm de diámetro y de 5 a 7 cm de
longitud. Al final de este mes la mitad de la vesícula se localiza en el cuerpo del útero
y tiene de 8 a 10 cm de diámetro, semejando una naranja. Su consistencia aún es
relativamente blanda. Desde mediados de este mes hasta el cuarto hay marcada acti-
vidad ovárica y durante el desarrollo de múltiples folículos uno o ambos ovarios son
temporalmente mayores que durante los calores y en algunos casos mucho mayo-
res. [23] Las ovulaciones y los folículos indehiscentes dan lugar durante ese período a
cuerpos lúteos accesorios.

Tercer mes
Al tercer mes el conceptus está totalmente incluido en el cuerpo del útero, con la
forma de un melón de aproximadamente 23 cm de longitud y 14 cm de diámetro. El
139
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

útero ha comenzado a descender y el borde dorsal se encuentra a nivel del pubis y se


puede confundir con una vejiga urinaria parcialmente llena, pero mediante peloteo es
posible palpar el feto.

Cuarto mes
Los ligamentos anchos se encuentran tensos por la tracción ejercida por el útero y
arrastran consigo a los ovarios. Los cuernos se hallan flexionados hacia la línea media
sobre una masa fluctuante, el cuerpo del útero, el que no ha completado su descenso,
permite la palpación del feto.

Quinto al séptimo mes


La distensión uterina aparentemente es menor porque el útero ha descendido y se ha
dirigido hacia adelante, lo que dificulta el diagnóstico, aunque en muchas yeguas por
peloteo se puede palpar el feto. Los ligamentos están más tensos y el desplazamiento

la
de los ovarios hacia la línea media aproxima uno al otro y los priva de movilidad,

re
pero ya no es fácil encontrarlos. Va
Séptimo mes al parto
El ascenso del útero grávido comienza casi a los siete meses de la gestación, producto
ix

del considerable crecimiento del feto. La palpación del feto en este período no pre-
él

senta dificultades. No obstante, en esta etapa es más difícil precisar el tiempo de ges-
tación, que durante sus primeros estadios.
lF
ria

Migración del conceptus


Aunque en el ovario izquierdo de la yegua se produce un número mayor de ovulacio-
ito

nes que en el derecho, en el cuerno derecho se desarrollan más gestaciones, lo que


indica que las migraciones del conceptus, que tienen lugar antes de su fijación, entre
Ed

los días 12 y 14 son más frecuentes en la dirección del cuerno izquierdo al derecho.

DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN EN LA PERRA

El diagnóstico de gestación en la perra se puede realizar por palpación, ultrasonografía


o por radiografía. No es posible utilizar en esta especie el RIA porque las perras no
gestadas mantienen altos los niveles de progesterona. Utilizando el estetoscopio los
latidos cardíacos solo pueden ser escuchados durante los últimos 15 días de la gesta-
ción. La frecuencia de estos es muy alta (180 a 240/minuto).
Los fetos pueden ser palpados desde los 20 a 25 días de gestación.

OTROS MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO

Otros métodos de diagnóstico son la ultrasonografía y los métodos hormonales.

140
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

Ultrasonografía
Recientemente ha adquirido notable desarrollo la técnica ultrasonográfica basada en
el efecto Doppler. En la vaca, en la búfala y en la yegua, en las que se puede colocar el
transductor cerca del útero utilizando la vía rectal, los embriones se pueden detectar
desde los 25 días en la vaca, los 26 en la búfala[47] (Fig. 4.10) y en la yegua desde los
14 días. En otras especies con embriones pequeños y donde el transductor tiene que
ser aplicado externamente, la detección es hecha más tarde (30 días en la oveja y
cabra y 32 en la cerda). Actualmente se puede determinar el número exacto de em-
briones en la oveja y en la cabra después de 40 o 50 días, y en la perra entre el día 28
y 35,[48] pero en la cerda esto no es posible.
En la perra desde el día 19 pueden ser detectadas las vesículas amnióticas por ecografía;
el tejido placentario puede ser notado el día 23 y el latido del corazón fetal el día 25.
Este diagnóstico es 100% seguro después del día 28 y entre el día 28 y 35 el número
de fetos puede ser fácilmente determinado.

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito

Fig. 4.10. Embrión de búfala de 26 días. 1. Vesícula amniótica.


Ed

2. Embrión.

Diferentes estructuras fetales son identificables por ultrasonido desde el día 40 en


adelante. [49]
En general, la seguridad en el diagnóstico es alta en las hembras gestantes y es baja
para las diagnosticadas no gestantes.

Métodos hormonales
Los métodos hormonales son: el radioinmunoanálisis (RIA), la proteína B específica
de preñez (PSPB), los estrógenos y la eCG.

Radioinmunoanálisis (RIA)
Después del servicio las concentraciones de progesterona producidas por el cuerpo
lúteo permanecen altas en las hembras preñadas, mientras del día 21 al 24 estos

141
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

niveles caen (valores menores de 2mg/mL)


en las hembras que no resultaron fecunda-
das (Fig. 4.11).
Estos pueden medirse por el método de
RIA, en sangre o en leche, utilizando fase
sólida en tubos.[50] Los resultados del diag-
nósticos basados en los niveles de pro-
gesterona son muy seguros (p < 5%) para
diagnosticar las hembras no gestantes, pero
pueden haber errores en el diagnóstico de
hembras gestantes (hasta 20%) motivados
por variaciones en la duración del ciclo
estral, mortalidad embrionaria y persisten-
cia del cuerpo lúteo, particularmente en
yeguas y cabras. [46]

la
El nivel de precisión es similar para mues-
tras de sangre o de leche.
En los últimos tiempos se han preparado
re
Va
Kits diagnósticos que permiten al criador Fig. 4.11. Contenido de progesterona en
medir, él mismo, los niveles de progesterona ovejas y vacas no preñadas (× -× ) comparada
en leche, pero los resultados de estos Kits
ix

con el de estas especies preñadas (o-o).


permanecen cuestionables. [47] Tomado de Stabenfeldt et al.[51]
él

En la perra no se puede utilizar este medio


lF

diagnóstico, porque esta especie tiene la particularidad de tener altos niveles de


progesterona durante el celo y mantenerlos altos aunque no resulten gestadas.
ria

Proteína B específica de preñez (PSPB)


ito

La proteína B específica de preñez (PSPB) ha sido medida en sangre periférica. En


Ed

rumiantes la PSPB puede ser detectada después de 25 días de preñez. Este diagnóstico
comienza a popularizarse.

Estrógenos
Los estrógenos producidos por la placenta y el feto, o por el feto, pueden ser utiliza-
dos para diagnosticar la preñez en yeguas o el número de fetos en las ovejas y cabras.
Aplicada durante la preñez tardía 100 a 110 días en la oveja, este diagnóstico tiene un
alto grado de seguridad para animales preñados (90%), pero frecuentemente baja para
aquellos no preñados. [47] Se consideran preñadas las ovejas con concentraciones de
estrógeno en el plasma mayores de 0,3 mg/mL.

PMSG
Los niveles de PMSG, actualmente gonadotropina coriónica equina (eCG), pueden
ser medidos desde el día 35 en yeguas preñadas. Este método fue el primer diagnós-
tico hormonal de preñez en animales de cría, pero actualmente es menos usado.

142
FECUNDACIÓN Y GESTACIÓN

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145
Capítulo 5

EL PARTO

la
El parto es el proceso mediante el cual el útero grávido expulsa al feto y sus envoltu-
ras una vez concluida la gestación. El proceso del parto marca la terminación de la

re
preñez, así como el momento en el que el feto es capaz de independizarse y existir
Va
fuera del útero.

MECANISMO DEL PARTO


ix
él

Al finalizar la gestación se produce el parto como consecuencia de cambios estructu-


lF

rales en la placenta, interrelación de hormonas maternales y fetales y factores físicos


o mecánicos. [1]
ria

Existen diferencias entre las especies en el control del parto, siendo éstas más nota-
bles entre los primates superiores y los animales domésticos. En el parto intervienen
ito

muchos factores que trabajan juntos en forma integrada para causar el parto, cuando
uno de estos factores falla, otros intervienen para compensar su falta.
Ed

Durante la gestación se mantiene un nivel alto de progesterona en el plasma periférico


maternal, procedente del cuerpo lúteo de gestación o de la placenta. Su efecto
maternizante es perfectamente conocido, en virtud del cual las madres cambian la
actitud, modifican el tono neuroendocrino, incrementan el anabolismo en la primera
fase de la gestación y cambian su conducta. La progesterona tiene efectos de neutra-
lización de los estrógenos, de manera que actúa como elemento de distensión, dismi-
nuyendo la concentración de calcio intracelular que es tanto como decir la respuesta
de las células del miometrio a los efectos oxitócicos, y la reducción e incluso la neu-
tralización de las prostaglandinas placentarias.
La progesterona ejerce además la acción llamada «bomba de sodio» que absorbe este
catión al interior de las células. Para compensar esta entrada, un equivalente de potasio
sale al exterior y se produce así un equilibrio de las diferencias sodio potasio de
dentro a fuera de las células. Con esto el potencial de membrana y la excitabilidad
celular se hacen menores; estas son las causas de que la progesterona seda la fibra
muscular uterina. La declinación de esta hormona al final de la gestación permite que
sean manifiestas las acciones estimulatorias de los estrógenos y de la prostaglandina
sobre las contracciones uterinas.
147
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La caída de los niveles altos de progesterona preparto puede ser abrupta y restringida
a pocos días antes que comiencen las contracciones activas del útero, como sucede en
la vaca y la cabra (Fig. 5.1) o gradual y extendida sobre la segunda mitad de la gesta-
ción, como ocurre en la coneja y la rata.

la
re
Fig. 5.1. Cambios en los niveles de progesterona, estradiol y
F2D, en el plasma de la cabra al final de la gestación.[4]
Va
No obstante, en la mujer y en los pocos
primates superiores de que se dispone in-
ix

formación, hay poca o ninguna declinación


él

de los niveles de progesterona del plasma


periférico preparto,[2] pero en su útero a tér-
lF

mino hay una importante disminución de


un 40% en la relación P4/E2 [3] (Fig. 5.2).
ria

En las ovejas no es indispensable una dis-


ito

minución de la concentración de proges-


terona en el miometrio para que se pro-
Ed

duzca el parto. Pero el incremento de la


incidencia de distocias cuando los niveles
de progesterona permanecen elevados in-
Fig. 5.2. Cambios en los niveles de
dica que una disminución o bajos niveles progesterona y de estradiol, en el plasma de
de la concentración de progesterona, son la mujer al final de la gestación.[3]
deseables para que se produzca un parto
normal. [4]
En el inicio del parto se considera importante la liberación de hormonas de la corte-
za adrenal del feto. En el feto normal hay un aumento de los corticoides fetales
cuando el parto se aproxima. En el plasma de fetos ovinos, 20 días antes del parto,
se encontraron 5 mg/mL de cortisol, los que se elevaron a alrededor de 70 mg/mL el
día del parto.
La importancia de la presencia de la hipófisis fetal y de un activo eje-hipófisis-
adrenal en el comienzo del parto se ha comprobado en la oveja, la cabra, la yegua,
la coneja, la cerda y la vaca. La destrucción experimental del eje-adrenal-hipofisario

148
EL PARTO

en estos animales resulta en la prolongación de la gestación. Otro tanto ocurre cuan-


do sufren aplasia o hipoplasia de la hipófisis o de las adrenales.
Inmediatamente antes del parto aumentan los corticoides adrenales en el plasma
maternal, pero su efecto en el proceso del parto se considera imperceptible, en con-
traste con el importante papel desempeñado por la corteza adrenal del feto. [1] Es
interesante conocer que Hipócrates, 400 años a.n.e., sugirió la importancia del feto
en el inicio del parto.

El aumento de los corticoides fetales


está asociado con la síntesis por los
placentomas de prostaglandina F 2 D y
estrógenos, los que frenan la produc-
ción de progesterona[5] (Fig. 5.3).

En la vaca los niveles de prosta-


glandina F 2 D en la vena útero-ovárica

la
permanecen relativamente constantes

re
(< 0,5 ng/mL) hasta 5-7 días antes del
parto, entonces se incrementan gra-
Va
dualmente alrededor de 1,5 ng/mL
de 24-48 horas antes del parto. La con-
cen t r aci ó n d e pr o s t ag l an d i n a s e
ix

incrementa bruscamente durante las


él

últimas 24-48 horas de preñez a un


máximo de 5,5-9 ng/mL durante el
lF

parto. [6]
ria

Los estrógenos aumentan durante la


preñez en los animales domésticos y al-
Fig. 5.3. La síntesis de estrógenos y F2D por los
ito

placentomas frenan la producción de canzan un pico pocos días antes del


progesterona.[5] parto. En la vaca los niveles de estradiol
Ed

se elevan desde alrededor de 30 pg/mL


sobre los últimos 30 días de preñez a alrededor de 300 pg/mL dos días antes de
producirse el parto. La concentración disminuye a alrededor de 50 pg/mL un día
después de este.[7] Estos niveles aumentados de estrógenos durante la preñez causan
un crecimiento del miometrio, síntesis de actomiosina y consecuentemente un in-
cremento de la capacidad contráctil del útero. Un descenso de progesterona con
predominio absoluto o relativo de estrógenos produce un aumento del potasio
intracelular y del sodio intersticial.

La actomiosina contenida en la miocélulas bajo la acción del ácido adenosin-


trifosfórico (ATP) y en presencia del potasio y magnesio trae como consecuencia la
aparición de un incremento de la excitabilidad muscular del miometrio. Un des-
equilibrio estrógeno-progesterona en el sentido de un predominio de los primeros
es una de las causas reconocidas hoy como desencadenantes del parto. También los
estrógenos, junto a la relaxina causan una relajación del canal de parto, especial-
mente del cérvix y la vagina.[1]

149
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Próximo al parto el útero es críticamente sensitivo a bajas concentraciones de


oxitocina. En muchas especies hay una súbita liberación de oxitocina, justamente
antes del final de la expulsión del feto. En la vaca se ha observado que la distensión
de la vagina causa un incremento en la liberación de oxitocina, necesaria para la
expulsión completa del feto (Fig. 5.4).

la
re
Va
ix
él

Fig. 5.4. Concentraciones de oxitocina en dos vacas antes,


lF

durante y después del parto.[8]


ria

Lo mismo ha sido observado en la cabra. Sin embargo, en los animales domésticos


la oxitocina carece de importancia en el inicio del parto, con excepción de la yegua,
ito

especie en la que es capaz de inducirlo.


La intervención del sistema nervioso central ha sido estudiada, y se ha comprobado
Ed

que la denervación uterina no puede impedir que se produzca el parto. No obstante,


es probable que un sistema nervioso central intacto mejore el proceso de este. [1]
Se puede concluir que en los animales domésticos durante la gestación un alto nivel
de progesterona mediante la acción de la «bomba de sodio» mantiene sedado al úte-
ro. El primer elemento de la cadena en el desencadenamiento del parto fetal se sitúa
en el hipotálamo fetal, el que ante una situación de estrés segrega el corticotropín RH.
Este estimula la secreción de ACTH hipofisaria, que actuando sobre la adrenal fetal da
la señal de inicio del parto por medio de una descarga de cortisol.
El cortisol actúa sobre los placentomas, los que incrementan los niveles plasmáticos de
prostaglandina F2D y de estrógenos, que frenan la producción de progesterona, establecién-
dose un desequilibrio estrógeno-progesterona a favor del primero (Fig. 5.5) Este predominio
de los estrógenos incrementa la excitabilidad del miometrio, desencadenando el parto. Por
último, al avanzar el feto dilata la vagina, lo que provoca una súbita liberación de oxitocina,
que contribuye a su expulsión.

150
EL PARTO

SIGNOS DE LA PROXIMIDAD
DEL PARTO

Los pródromos o manifestaciones que


preceden al parto tienen gran importan-
cia en la preparación de las condiciones
para la posterior expulsión del feto, y
sirven además para pronosticar aproxi-
madamente el momento en que se desa-
rrollará el parto.
Dentro del desarrollo de la fase prepa-
ratoria del parto son importantes las
modificaciones hormonales, las que in-
ducen cambios químicos en los tejidos

la
de los órganos genitales e influyen en
la circulación y permeabilidad de los

re
Fig. 5.5. Diagrama sumario que muestra los
vasos sanguíneos, provocando la rela-
factores más importantes envueltos en la regula-
jación de los tejidos blandos en la re-
Va
ción del parto.[9]
gión pelviana.
Uno de los signos más característicos es la relajación de los ligamentos sacrociáticos,
ix

que se manifiesta en algunos animales por una ligera caída o hundimiento de los
él

músculos que cubren esta región. La porción de estos ligamentos que más notable-
mente se relaja es la parte situada entre las vértebras coccígeas y las tuberosidades
lF

isquiáticas, borde posterior del ligamento, lo que provoca que la base de la cola (maslo)
aparezca más elevada que lo habitual.
ria

Pocos días antes del parto es posible, aplicando una presión suave, desplazar el borde
ito

posterior del ligamento aproximadamente 2,5 cm. La relajación completa del borde
caudal de los ligamentos pélvicos generalmente es acompañada del parto en un perío-
Ed

do de 12 horas. Su palpación interna y externa es un método seguro para pronosticar


la inminencia del parto.
El comienzo de la relajación progresiva de los citados ligamentos coincide con el
inicio del ablandamiento y la relajación del cuello uterino. Conjuntamente a este
proceso se produce también la tumefacción, la edematización y la flacidez de la vul-
va, la que pierde progresivamente el sistema plegable y puede alcanzar de dos a cua-
tro veces su volumen normal, especialmente en la novilla.
Otro signo premonitor del parto lo constituye la salida por la hendidura vulvar de un
moco denso, viscoso y de color amarillento opaco, que frecuentemente forma cordo-
nes gruesos (grosor de un lápiz o más) que penden de la vulva alcanzando en ocasio-
nes una longitud de 30 a 40 cm. El moco procede de las secreciones que tienen lugar
en el cuello uterino y la dilución del tapón mucoso de la gestación, este proceso de
eliminación del tapón mucoso se inicia en las novillas dos o en ocasiones tres sema-
nas antes del parto y ocurre como consecuencia de la dilatación de la porción vaginal

151
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

del cuello uterino; es fácil observar a la inspección vaginal, una dilatación de 4 a 6 cm


en el primer anillo, mientras el resto del conducto permanece todavía cerrado.
Las citadas secreciones son abundantes en la vaca de 6 a 15 días antes del parto,
adquiriendo aspecto de clara de huevo; quedan adheridas a los alrededores de la
vulva y a la cola por los movimientos de esta al tratar de eliminarlas. Los campesinos
dicen entonces que la vaca está «limpiando» para parir. El papel esencial de estas
secreciones es el de lubricar el canal del parto y reblandecer sus paredes para facilitar
su distensión al pasar el feto.

Los cambios producidos en la glándula mamaria al final de la preñez son elementos


de valor en el pronóstico de la proximidad del parto; esta glándula sufre una serie de
modificaciones anatómicas y fisiológicas, siendo la más evidente el incremento
de volumen, el que en las vacas se hace manifiesto 2-3 semanas antes del parto,
notándose en las novillas un desarrollo incipiente en el cuarto mes de gestación.
En las primíparas y en vacas de alta producción se producen edemas como conse-

la
cuencia de trastornos circulatorios que provocan la tumefacción de la glándula y la

re
acumulación de una considerable cantidad de líquido (plasma) en el tejido celular
subcutáneo, especialmente en la región umbilical, donde algunas veces semeja una
Va
hernia. En las novillas en ocasiones estos edemas son muy pronunciados (anormales)
y pueden llegar hasta la zona del esternón y extenderse a las extremidades borrándo-
les los contornos de las articulaciones; excepcionalmente los edemas se presentan en
ix

la región perineal.
él

Existe un signo que preludia la proximidad del parto en breves horas, que es la disten-
lF

sión de los pezones, los que se tornan tensos. La secreción de la ubre, serosa pegajo-
sa, se torna espesa justamente antes del inicio del parto, tomando un color amarillento
ria

opaco (calostro) y en casos de gran distensión fluye al exterior.


Por último, hay un signo que no se presenta en todas las hembras con la misma inten-
ito

sidad: la disminución de la temperatura corporal de 0,5 a 1 oC, la que tiene lugar al dismi-
nuir la tasa de progesterona por debajo de 3 ng en la circulación periférica materna.
Ed

Caída de temperatura alrededor de 0,5 °C durante las últimas 48 horas antes del parto
en las ovejas y una caída por debajo de 39,2 °C ha sido propuesta como un método
para seleccionar las que deben parir en los próximos dos días. Este método se ha
mostrado 80% efectivo.

PREPARACIÓN DE LA HEMBRA Y DEL LUGAR


DE LA INTERVENCIÓN

El local para el parto influye en la seguridad y el éxito de la intervención. Debe ser


suficientemente amplio y el piso debe estar limpio, encalado y con una cama limpia.
Es necesario extremar estos cuidados cuando el local es utilizado con frecuencia para
realizar partos, como es el caso de las salas de maternidad.
El animal debe ser adecuadamente controlado para que no dañe al operador. A la
yegua generalmente es necesario colocarle una mordaza y levantarle una mano. Las

152
EL PARTO

vacas Cebú en ocasiones requieren un cepo y el ganado lechero generalmente es


suficiente con colocarle una cabezada y atarla a una esquina del local. En los casos
que patean se les puede desviar la atención con un narigonero. Los genitales externos
y sus alrededores deben ser meticulosamente lavados con agua y jabón (Fig. 5.6). Se
debe prestar especial atención a la limpieza del maslo de la cola (Fig. 5.7).

la
re
Va
ix

Fig. 5.6. Preparación de la hembra para la atención al parto.


él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 5.7. Limpieza del maslo de la cola.

Posteriormente se aplica una solución desinfectante débil a toda la parte posterior del
animal que puede ser una sal cuaternaria de amonio. La aplicación de anestesia epidural
baja contribuye a la higiene de la región al impedir la micción y la defecación.
La cerda puede ser mantenida adecuadamente con un lazo fuerte en el maxilar supe-
rior, el que se debe ajustar detrás de los colmillos.

153
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

En las ovejas lanudas y las perras con pelo largo se les debe cortar la lana o el pelo en
el área perineal. La cola debe ser sostenida a un lado por un auxiliar o atada con una
cuerda que pase sobre el lomo y sea fijada en la extremidad anterior del otro lado. En
la yegua se debe vendar la cola.

ETAPAS DEL PARTO

El parto es un proceso continuo, pero ha sido dividido arbitrariamente en tres etapas


claramente definidas: de dilatación cervical, de expulsión fetal y de expulsión de las
membranas fetales o alumbramiento.

Etapa de dilatación cervical


La etapa de dilatación cervical comienza con las contracciones de las fibras musculares

la
longitudinales y circulares del útero y termina con la dilatación completa del cuello
uterino. Las contracciones uterinas llamadas pujos tienen la característica de las fibras

re
musculares lisas, con difusión peristáltica procedente de la parte craneal en dirección
Va
a la caudal; son involuntarias, rítmicas y dolorosas, con descansos indoloros. Las
contracciones están reguladas, de modo autónomo, por el sistema ganglionar uterino.
Resultan dolorosas porque la contracción uterina comprime los nervios situados en la
ix

pared de la matriz y secundariamente los del cuello uterino al dilatarse.[10] Las con-
tracciones uterinas, por ser dolorosas, hacen que la palabra contracción sea en este
él

caso sinónimo de dolor Se originan por la caída del nivel de progesterona, que blo-
lF

queaba con su acción sedante las contracciones de las fibras musculares lisas del
útero y por el incremento de la excitabilidad causada por altos niveles de estrógeno.
ria

La actomiosina contenida en las miocélulas bajo la acción del ácido adenosin-


trifosfórico (ATP) y en presencia de potasio y magnesio las contraen, siendo el agente
de la contracción uterina. En la vaca la oxitocina raramente es liberada por la hipófisis
ito

en esta primera etapa y no es esencial para la inducción del parto.


Ed

Al inicio de la fase de dilatación, las contracciones en la vaca se repiten cada 15 min


y duran de 15 a 30 s, pero cuando el parto avanza son más frecuentes (5 contraccio-
nes cada 15 min) y se prolongan de 80 a 100 s, aumentando también su intensidad.
Entre las contracciones, la presión uterina no desaparece, porque se mantiene el tono
uterino (capacidad de adaptación muscular al contenido cavitario); esta presión, débil
al principio del parto, aumenta según avanza el parto y alcanza el máximo de intensi-
dad en el período expulsivo, con una media de 66 mm de mercurio. La presión ejer-
cida por las contracciones uterinas es equivalente a 33 mm de mercurio que se añaden
en cada contracción, a la que mantiene el tono uterino.
Por palpación rectal es posible reconocer las contracciones uterinas, ya que durante la
contracción el útero se endurece cada vez más y no permite percibir las partes fetales.
Después de la contracción el útero se relaja haciendo posible de nuevo el reconoci-
miento del feto.
En la etapa de dilatación son escasos o están ausentes los signos del parto. Las vacas
en el pastoreo buscan generalmente un lugar aislado, le aumentan las secreciones
vaginales (limos) y presentan licuefacción y expulsión del tapón mucoso cervical.

154
EL PARTO

Usualmente no son aparentes los signos de intranquilidad y de molestia hasta que el


cuello del útero se ha dilatado lo suficiente para permitir que pase una mano. [5] Un
arqueamiento ligero de la región dorsal es aparente en este momento. En las vacas
pueden no ser evidentes los síntomas de dolor abdominal, especialmente en las
pluríparas. En las novillas es usual observar síntomas de cólico e intranquilidad.

Las vacas al sentir dolor en el vientre observan su abdomen, defecan y orinan con
frecuencia especialmente en los momentos en que los sacos fetales entran en la pel-
vis. Durante las contracciones el pulso materno se acelera, el ritmo del corazón fetal
se lentifica y el útero sufre una ligera isquemia. La vaca se echa y se levanta con
frecuencia, arquea el lomo y levanta la cola.
El cuello uterino es más firme y duro que la pared del órgano, debido al mayor conte-
nido de tejido conectivo (colágeno). La dilatación del cuello se debe más a cambios
en las características físicas del colágeno cervical (maduración) que a un aumento de
la presión intrauterina, algo bien demostrado en especies como la ovina, la caprina y
la bovina, las que tienen un cuello rígido.[11]

la
re
Su reblandecimiento e incrementada dilatabilidad son regulados hormonalmente. En
la cerda, la principal hormona implicada en su regulación parece ser la relaxina, la
Va
que es secretada por las células luteínicas de sus cuerpos lúteos al final de la gesta-
ción, y se almacena en estos.[12]
ix

La relaxina es liberada en la sangre aproximadamente dos días antes del parto, con
picos de 14 a 22 h antes que este se produzca; esta actividad se pierde rápidamente
él

después del parto. [13]


lF

En la vaca se conoce poco sobre la regulación hormonal de la dilatación del cuello


uterino durante el parto. La relaxina también ha sido aislada durante los últimos esta-
ria

dios de la preñez, de sus cuerpos lúteos,[11] y de las placentas, pero es mucho menos
activa que en la cerda.
ito

Los principales cambios del tejido conectivo del cuello en el momento del parto son
Ed

la separación de los paquetes de fibras colágenas, el incremento en los proteoglucanos


intracelulares y el contenido de agua, al parecer como resultado de la despolimerización
proteolítica del colágeno, ya que no hay incremento de colagenasa. [14] También hay
un incremento de glucosaminoglucanos. Mediante los citados cambios queda abolido
el cierre cervical y el tono muscular, mantenidos durante la gestación por el sistema
nervioso vegetativo. Se produce así una pérdida de tono y con ella se llega a la relaja-
ción del camino del parto, particularmente del cuello uterino. [15]
La porción vaginal del conducto cervical comienza a dilatarse en las vacas aproxima-
damente una semana antes del parto, permitiendo la entrada de 2 a 4 dedos. En las
novillas el conducto cervical permanece cerrado hasta el día antes del parto. Al co-
menzar éste, el conducto es influido por las contracciones de las fibras musculares del
útero, dilatándose el orificio externo hasta alcanzar de 3 a 6 pulgs., y de 2 a 4 h más
tarde es que comienza la dilatación del orificio interno, lo que permite que se proyecte
en este el alantocorion. De 6 a 12 h después de haber comenzado las contracciones el
cuello tiene de 6 a 7 pulgs. de ancho, constituyendo con la vagina un canal continuo
que se encuentra lleno con el alantocorion distendido.

155
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

En la etapa de dilatación la actitud del feto tiene que modificarse, pasando de una
actitud de flexión máxima de la cabeza y las extremidades que mantenía durante la
gestación para adaptarse al menor espacio posible en el útero, al de extensión de
la cabeza y de las extremidades anteriores o posteriores, de acuerdo a cuál sea la
presentación, para posibilitar su salida a través del estrecho canal del parto.
El proceso de extensión de la cabeza y de las extremidades se debe, principalmente, a
las contracciones peristálticas del útero, que la orientan en su dirección, o sea, hacia la
pelvis. Además, intervienen los movimientos activos del feto, consecutivos a un enri-
quecimiento del CO2 en la sangre fetal.[10]
En dicha etapa la longitud del útero disminuye y el feto precedido por porciones del
alantocorion y del amnios es empujado adentro del conducto cervical. Bajo el impul-
so de la creciente presión endouterina, la bolsa alantoidea avanza por la vagina y sale
al exterior a través de los labios vulvares (Fig. 5.8).

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 5.8. Ha concluido la fase de dilatación y la posición echada de la


vaca facilitó la salida al exterior de la bolsa alantoidea.

Fisiológicamente el alantocorion no puede penetrar muy adelante en el conducto cer-


vical por impedírselo sus relaciones placentarias alrededor del orificio uterino inter-
no. Generalmente la rotura de esta bolsa, llamada bolsa de las aguas, se produce
entre los labios vulvares y algunas veces dentro de la vagina, porque la presión
externa y la tensión del líquido que encierra es superior a la resistencia de las mem-
branas que la constituyen.
La duración de la etapa de dilatación en la vaca es aproximadamente de 6 horas y
algo más larga en las novillas, aunque resulta difícil de precisar ese período por la
imposibilidad de determinar con exactitud el momento de su inicio.
La dilatación que produce en la vagina la penetración en ella de la bolsa alantoidea,
unido al cierre de la glotis, provoca contracciones reflejas de los músculos abdomina-
les y del diafragma, lo que marca el inicio de la segunda etapa del parto o etapa de
expulsión.

156
EL PARTO

Se debe tener presente que en la primera etapa se dilata el canal cervical, pero no se
completa la dilatación del canal del parto, puesto que el anillo himenial se dilata du-
rante la etapa de expulsión por acción mecánica del feto.

Etapa de expulsión fetal


Esta etapa del parto se caracteriza por la ruptura de la bolsa alantoidea, la entrada del
HGVQ GP GN ECPCN FGN RCTVQ ōEQP NQ SWG EQPENW[G UW FKNCVCEKÎPō EQPVTCEEKQPGU CDFQ
minales (prensa abdominal), la ruptura de la bolsa amniótica y la expulsión del feto a
través de la vulva. Las contracciones uterinas en esta etapa incrementan su frecuencia
e intensidad, siendo reforzadas por las contracciones abdominales que proveen la
fuerza adicional necesaria para la expulsión del feto.
Las contracciones de la prensa abdominal solo se presentan cuando penetran partes
fetales en el canal del parto, las que comprimen puntos del cuello uterino y de la
vagina que las estimulan. Al comienzo de esta segunda etapa del parto, las contrac-
ciones se producen cada 3-5 min, y se hacen más frecuentes en la medida en que el

la
proceso del parto progresa, hasta ser ejercidas cada 1½ a 2½ min.

re
Durante una de las primeras contracciones de la prensa abdominal el saco corioalan-
Va
toideo que se ha acercado a la vulva se rompe. Si el animal está parado generalmente
estalla cuando aún está en la vagina. En los casos en que el animal está echado, la
presión intraabdominal fuerza al citado saco corioalantoideo a través de la vulva,
ix

donde en una de las contracciones se rompe.


él

El grado en que se proyecta hacia el exterior depende, hasta cierto punto, del número
de cotiledones que se haya separado de las carúnculas.[16] Con la ruptura de la bolsa
lF

alantoidea sale al exterior parte del líquido que contiene y disminuye la presión que la
bolsa ejercía en las paredes de la vagina y la vulva, con lo que disminuye o cesa
ria

temporalmente el esfuerzo abdominal. Durante este pequeño receso, el saco amniótico


más resistente es forzado a través del cuello uterino, y aparece en la vulva como una
ito

GUVTWEVWTC DNCPEC QRCEC CXCUEWNCT ōDQNUC FG NCU RCVCUō 


(KI  
Ed

Fig. 5.9. La bolsa alantoidea se ha roto y aparece la amniótica a través de la


que se puede observar las patas del ternero.

157
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Después de esto la vaca se echa y se levanta, no manteniendo por mucho tiempo


ninguna de estas posiciones. La salida del ternero puede ser completa dentro de las
2 h siguientes al momento en que el saco amniótico aparece en la vulva.[16]
Tras la pausa que sigue a la ruptura de la bolsa corioalantoidea se produce un repen-
tino incremento de las contracciones abdominales que se superponen a cada contrac-
ción uterina. Estas contracciones continúan y las extremidades anteriores del feto, o
en algunas ocasiones las posteriores, aparecen en la vulva, contenidas en la bolsa
amniótica. Cuando las extremidades pasan a través de la vulva, la bolsa amniótica ha
llegado a los límites de sus posibilidades de exteriorizarse y generalmente se rompe
(Fig. 5.10) ante la presión de las extremidades fetales, dejando escapar parte del líqui-
do que contiene, el que tiene propiedades lubricantes.
Después de la ruptura del amnios, el animal trata de lamer tanto líquido como le es
posible. El intervalo promedio entre la ruptura de la bolsa corioalantoidea y la amniótica
es alrededor de una hora. [17]

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 5.10. La cabeza y las extremidades anteriores han salido al exte-


rior. La presentación es cefálica, la posición dorsosacra y la actitud de
extensión de la cabeza y extremidades, eutócica.

Luego de otro breve descanso, que sigue a la ruptura de la bolsa amniótica, el esfuer-
zo abdominal se restablece de nuevo, y aumenta progresivamente en frecuencia hasta
llegar en muchos animales a ser constantes en los finales del nacimiento.
Al acercarse el feto a la vulva la vaca se echa durante largo tiempo. Entre los períodos
de esfuerzo, el animal descansa sobre el esternón con los miembros flexionados y
rumiando o comiendo esporádicamente o con la cabeza hacia el flanco. [13] Cuando
inicia cada esfuerzo abdominal se pone de lado, extiende las patas y en el punto
máximo de la contracción eleva la cabeza y las extremidades posteriores, las que
dirige hacia delante, modificando en esta maniobra la posición de la circunferencia
pelviana o estrecho anterior de la pelvis, con el fin de que la conjugada verdadera
tome una posición favorable que permita el avance del feto (ver Fig. 5.9). Si el animal

158
EL PARTO

se encuentra de pie, inclina igualmente su pelvis en cada contracción con el mismo


fin. Esto lo logra encorvándose, con lo que baja la grupa.
El mayor retraso en la expulsión del feto se produce al llegar su cabeza a la vulva. En
este punto, el progreso de expulsión por las contracciones uterinas es muy poco, pues
el feto se mueve frecuentemente hacia la vagina entre los períodos de contracción.
Este hecho se acentúa cuando la madre está en pie.[16] Para forzar la cabeza a través de
la vulva, generalmente se requiere un mayor esfuerzo de expulsión.
Cuando la cabeza se introduce entre los labios vulvares el esfuerzo tiene que ser
considerable para vencer ese, el mayor obstáculo, pues el occipucio fetal queda dete-
nido por la comisura superior de la vulva y además en ese momento está entrando el
tórax fetal en el canal del parto. Es entonces cuando se producen las mayores y más
fuertes contracciones abdominales en el proceso del parto, [18] debidas en buena medi-
da a la continua descarga de oxitocina que provoca la dilatación de la vagina.
A menudo, después de que la cabeza pasa la vulva, la madre descansa unos minutos

la
antes de comenzar de nuevo fuertes contracciones abdominales, para forzar el paso
del tronco del feto a través del canal del parto y la vulva. El diámetro esternodorsal del

re
feto excede en cerca de 7 cm al sacropubiano de la madre, por lo que las apófisis
espinosas de las vértebras torácicas tienen que inclinarse hacia atrás y abajo, unas
Va
sobre otras, al mismo tiempo que el esternón retrocede, arrastrando en el mismo sen-
tido la porción distal de las costillas que se insertan en el esternón.[10]
ix

El paso por la pelvis del cinturón pelviano del feto encuentra una ligera dificultad, ya
él

que la distancia entre sus trocánteres mayores supera en 2 cm aproximadamente al


diámetro bisilíaco superior de la madre, pero esta dificultad es resuelta fácilmente al rotar
lF

el feto en su salida unos 45o ( Fig. 5.11), tanto en los casos en que la madre está de pie,
como cuando está echada, con lo que los trocánteres pasan por uno de los diámetros
ria

oblícuos de la pelvis, los que en la vaca son mayores que el transverso, por ser su
pelvis dolicopélvica (Figs. 5.12 y 5.13).
ito
Ed

Fig. 5.11. El tronco ha salido y el ternero ha rotado 45o.

159
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la
Fig. 5.12. La rotación del ternero permite que los trocánteres atraviesen

re
el estrecho anterior de la pelvis por su diámetro oblicuo (el mayor).
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 5.13. La madre al pararse facilita la salida completa del ternero.

Cuando se interviene en el parto, aplicando tracción forzada es necesario tener en


cuenta la necesidad de rotar el feto después de la salida del tórax, ya que si no se toma
esa medida, el cinturón pelviano del feto se encaja en la pelvis, impidiendo su salida.
Esto en ocasiones es causa de distocia provocada en partos atendidos por legos.
El cinturón pelviano en partos eutócicos no atendidos, usualmente atraviesa el canal
del parto rápidamente mediante la rotación espontánea del feto, pero en ocasiones las
extremidades posteriores permanecen en la vagina y el cordón umbilical se mantiene
intacto, hasta que se rompe por un movimiento de la madre o del recién nacido.

160
EL PARTO

La ruptura del cordón umbilical con sus vasos sanguíneos y el uraco se produce a una
altura de 10 a 20 cm de la pared abdominal. Tras su rotura generalmente no hay
sangramiento, al producirse el colapso de las venas y la retracción de los muñones
arteriales hacia la cavidad abdominal, debido a la contracción de las fibras elásticas,
muy abundantes en la pared vascular y a causa de la unión laxa de los vasos, tabiques
del cordón y anillo umbilical. Usualmente sólo se produce sangramiento en los casos
en que el cordón se rompe en su límite con la piel.
El feto bovino a menudo puede mantenerse vivo en el útero 8-10 h después de haber
comenzado la fase de expulsión, pero usualmente es expulsado durante las 4 prime-
ras. [19] Cuando la madre no es molestada y solo recibe ayuda en el estadio final del
parto, esta se produce en la generalidad de los casos en posición echada (ver Figs. 5.11,
5.12 y 5.13).
En algunos casos, en la etapa de expulsión sale primero la bolsa amniótica y la
alantoidea aparece todavía intacta durante el alumbramiento, en la hendidura vulvar,
de este modo se cree a veces erróneamente en la existencia de un segundo feto.

la
re
Etapa de expulsión de las membranas fetales o alumbramiento
Va
El alumbramiento es el proceso fisiológico de desprendimiento y expulsión de las
membranas placentarias o secundinas. En el ganado bovino este proceso tiene una
ix

duración aproximada de 4 a 8 h, considerándose fisiológica una demora de hasta


12 horas después de la expulsión del feto.
él

Desde los últimos meses de la gestación, la placenta comienza a sufrir cambios prepa-
lF

ratorios que facilitan su posterior desprendimiento; estos tienen lugar en su epitelio y


tejido conectivo. Un importante cambio es la disminución de las células binucleadas
ria

gigantes, en el trofoblasto, al final de la gestación, la que ha sido observada en la


oveja y en la vaca,[20] y una disminución de su número, observada una hora después
ito

del parto, en los animales que expulsan la placenta antes de las 12 horas del parto.[21]
Ed

En la etapa de dilatación y particularmente durante las contracciones del útero hay un


cambio constante de presión uterina que comienza a alternar condiciones anémicas
e hiperémicas y cambios temporales en la superficie de las vellosidades coriónicas.
Como resultado comienza a afectarse la unión del epitelio de las vellosidades con
las criptas uterinas.[22] En el período de expulsión es evidente en la periferia de las
carúnculas el primer signo del proceso de desprendimiento mecánico, probablemente
como consecuencia de la presión que éstas sufren contra el feto en cada contracción
uterina. [22]
Un factor esencial, después de la expulsión del feto y rotura del cordón umbilical, es
la anemia de las vellosidades fetales, como resultado de la pérdida de circulación
sanguínea en sus capilares, los que se colapsan, reduciendo con ello considerable-
mente el volumen de las vellosidades, hecho que favorece su desprendimiento de las
criptas de las carúnculas.
Las contracciones uterinas que suceden a la expulsión del feto (entuertos) completan
el proceso de desprendimiento de la placenta y facilitan su expulsión.

161
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

NOMENCLATURA OBSTÉTRICA

Ha sido necesario establecer una nomenclatura para describir las distintas presenta-
ciones, posiciones y actitudes que puede asumir el feto cuando penetra en el canal del
parto, la que es utilizada en la descripción del parto, tanto el eutócico o normal, como
el distócico o difícil. El uso de esta nomenclatura resulta indispensable para la comu-
nicación entre profesionales.

Presentación
Expresa la relación que existe entre el eje longitudinal del feto o eje cerebro espinal y
el canal maternal del parto. Las presentaciones normales o eutócicas son las
longitudinales, las que pueden ser anterior o cefálica, que es la más frecuente y más
favorable para el parto y la posterior o caudal, según la porción del feto que se presen-
ta en el canal del parto. Las presentaciones distócicas son las transversales, las que

la
pueden ser dorsal o ventral y la vertical, que es muy rara y solamente la vertical
oblicua «posición de perro sentado» de la especie equina merece consideración. [23]

re
En la vaca esta presentación es extremadamente rara. Va
Posición
Indica la relación del dorso del feto con un punto del cinturón pélvico de la madre.[10 y 18]
ix

La posición eutócica es la dorsosacra y las distócicas son la dorso pubiana y las dorso
él

ilíacas derecha e izquierda. Algunos autores establecen la relación del dorso fetal con
lF

el canal del parto y le llaman posiciones dorso-dorsal, dorso-ventral y laterales dere-


cha e izquierda, [23] otros,[24] denominan posición superior a la dorsosacra y posición
inferior a la dorso pubiana.
ria

Actitud
ito

Se refiere a la disposición de los apéndices móviles del feto, los que se pueden encon-
Ed

trar en extensión que es la actitud normal o eutócica para el parto, o en flexión de


alguno de estos apéndices, que constituyen actitudes distócicas. Durante la gestación
todos los apéndices móviles del feto se encuentran en actitud de flexión máxima, para
adaptarse a ocupar el menor espacio posible en el claustro materno.
Durante el parto distócico las actitudes de flexión de la cabeza pueden ser la flexión
ventral o las laterales derecha o izquierda. La flexión dorsal de la cabeza sólo se
presenta en especies de cuello largo. Las actitudes de flexión de las extremidades en
la presentación anterior pueden ser del carpo o del encuentro y en la presentación
posterior del tarso o corvejón, o de cadera. Todas ellas pueden ser unilaterales, o
bilaterales si la flexión comprende ambas extremidades. La actitud de cadera en flexión
bilateral es conocida como presentación de nalgas.

TRANSCURSO DEL PARTO

Es conveniente permitir que el parto transcurra libremente, mientras que no se interrum-


pa o altere alguna de sus etapas. Se debe tener en cuenta que el canal del parto no se

162
EL PARTO

encuentra previamente formado, sino que durante el transcurso del parto se va con-
formando por la presión ejercida por las extremidades y la cabeza fetal durante su
tránsito hacia el exterior y solo queda constituido en su totalidad cuando estas acaban
de salir por la vulva, y el cinturón escapular y el tronco lo están atravesando.
El parto fisiológico es un proceso que se desarrolla lentamente, sin que el feto reciba
daño alguno, pero en muchas ocasiones, personal inexperto aplica tracción innecesa-
riamente, antes de que el canal blando esté formado, y cuando la tracción es intensa,
el feto sufre y su vitalidad se afecta.

Guía para la intervención del parto


Cuando el parto deja de transcurrir de modo normal, se impone un rápido diagnóstico
para conocer cuál es la situación y brindarle ayuda si ésta es necesaria. Determinar
cuándo se ha interrumpido el curso normal del parto, nos lo permite la experiencia
acumulada, producto de la observación y de la asistencia a un crecido número de

la
partos. Cuando la experiencia falta o resulta insuficiente, es útil apoyarse en la Guía
para la intervención en el parto ofrecida por Schuijt y Ball.[25] Según esta guía se

re
debe realizar un examen diagnóstico en las siguientes situaciones:
Va
x Cuando han transcurrido más de seis horas de comenzada la fase de dilatación y
no se han presentado contracciones de la prensa abdominal, es decir, no ha co-
menzado la segunda fase, o fase de expulsión.
ix

x Cuando la hembra lleva 2 o 3 horas en la fase expulsiva y no se nota, o se nota


él

muy poca progresión en el parto.


lF

x Cuando han transcurrido 2 horas después de observarse la bolsa amniótica y no se


ha producido el parto.
ria

x También es necesario examinar a la hembra cuando hace más de una hora que se
rompió la bolsa alantoidea y no se ha presentado en la vulva la bolsa amniótica.
ito

Examen diagnóstico de la parturienta


Ed

El diagnóstico inicial que se realiza a la hembra que se presume presenta alguna


dificultad en el parto se debe practicar con estrictas medidas de higiene, pues en
ocasiones sólo es necesaria esta intervención en el parto.
Nunca se debe olvidar que la asistencia profesional al parto tiene que caracterizarse
por la observación de una correcta higiene. La vulva y el resto de la región perineal y
en especial el maslo de la cola se deben lavar cuidadosamente con agua y jabón, antes
de proceder al examen. El obstetra se debe lavar las manos y ponerse un guante para
disminuir la contaminación y protegerse de las enfermedades infecciosas. Desdicha-
damente los guantes no se pueden utilizar para manipulaciones prolongadas porque
se rompen con facilidad.
El examen debe realizarse con la vaca parada, ya que presenta muchas dificultades
cuando se practica con el animal en el suelo, por el aumento de la presión abdominal.
Si el animal está echado debe ser instado a que se pare, lo que se logra en un buen
porcentaje de animales. Algunos están exhaustos o no desean pararse y requieren
métodos más vigorosos, como pincharlos con un objeto duro y puntiagudo, doblarles

163
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la cola (sin partírsela), darle con la rodilla en el costillar, aplicarle una garrocha eléc-
trica o si no una inyección endovenosa de algún estimulante del sistema nervioso
central, como la anfetamina, coramina o piribenzamina, si los métodos anteriores no
dan resultado.
En ocasiones después de aplicarles anestesia epidural, animales que se mantenían en
el suelo se paran, al cesar el dolor. Si no se logra que el animal se pare es conveniente
elevarle el tren posterior por medio de una puerta o de un tablón grueso calzado con
bloques. Esto se logra también colocándole pacas de heno.
El animal se debe mantener sujeto en forma apropiada para impedir que dañe al ope-
rador. Se debe disponer de agua corriente o de varios cubos de agua y de una mesa
que se cubre con un paño estéril para colocar el instrumental.
Se comenzará observando la vulva, su edematización, dilatación y si tiene aspecto de
haberse hundido. A continuación se debe examinar con cuidado el canal blando del
parto, prestando especial atención a la dilatación cervical y a las estructuras de la región

la
XGUVKDWNCT ōCPKNNQ JKOGPKCN EQPUVKVWKFQ RQT GN EQPUVTKEVQT RQUVGTKQT FG la vulva,
músculo de fibras estriCFCU TGHQT\CFQ RQT JCEGU OWUEWNCTGU FGN GNGXCFQT FGN CPQō

re
Se determinará cualquier posible anomalía o deformación del estrecho anterior de la
pelvis, así como se localizará el feto. Si este se encuentra en la cavidad pelviana se
Va
examina para determinar su presentación, posición y actitud, así como cualquier ano-
malía teratológica.
ix

En algunas ocasiones se pueden afrontar dificultades para distinguir si una extremi-


él

dad es anterior o posterior. Si la cara plantar está hacia abajo es muy probable que sea
anterior y en caso contrario posterior, pero el diagnóstico de certeza requiere que
lF

observemos la dirección de la flexión de sus articulaciones. Si la articulación por


encima de la articulación del menudillo se flexiona en su misma dirección es anterior,
ria

y si se flexiona en sentido contrario es posterior.


Se debe determinar si el feto está vivo o muerto, ya que su estado influye en el pro-
ito

nóstico y la decisión sobre el proceder obstétrico. Cuando el feto está vivo, si se toma
una extremidad y se le aprieta o se le empuja, esta se moverá. Si abrigamos alguna
Ed

duda podemos examinar los reflejos; en la presentación anterior se comprobarán el


reflejo ungular, el ocular o el de succión. Algunas veces la introducción del dedo en la
boca provoca movimientos de la lengua y de la mandíbula.
En la presentación posterior se pueden comprobar el reflejo ungular o el anal. En
ausencia de estos reflejos se puede palpar el tórax para percibir los latidos cardíacos o
del cordón umbilical (Fig. 5.14), para sentir el pulso antes de llegar a una decisión
final sobre el estado vital del feto.
Si el feto está muerto es necesario conocer si presenta descomposición y su grado, lo
que sabremos por la presencia e intensidad del enfisema, por la caída del pelo y por el
olor, que puede ser pútrido.
Durante este examen también se establecerá la relación feto-pélvica, con el objetivo
de conocer si el feto puede alcanzar el exterior por la vía vaginal. Para ello se pueden
utilizar métodos pelvimétricos, como la fórmula establecida por Hindson.[26] Cuando
el obstetra tiene amplia experiencia, el grosor de la articulación del menudillo le es
suficiente en muchos casos para establecer la mencionada relación.

164
EL PARTO

la
Fig. 5.14. Palpación del pulso en el cordón umbilical.

re
Va
NACIMIENTO DEL FETO
ix

El feto al nacer, en su tránsito forzado al exterior, tiene que vencer dificultades que en
determinados momentos son extremadamente serias, e inmediatamente debe afrontar
él

enormes cambios. Del medio muy favorable en que se desarrolló dotado de un efi-
lF

ciente sistema de protección y una temperatura constante, con muy ligeras fluctuacio-
nes pasa a uno hostil, donde recibe agresiones de todo tipo. Su circulación placentaria,
ria

en segundos pasa a pulmonar y lo más neurálgico, debe iniciar rápidamente la respi-


ración pulmonar, so pena de no alcanzar la existencia.
ito

Después del nacimiento, si por alguna razón la madre no lo seca, debemos secar su
superficie cutánea frotándolo con un manojo de paja o con un paño, y eliminar de la
Ed

boca y ollares los líquidos fetales que aún se encuentran en las vías respiratorias
altas.

INICIO DE LA RESPIRACIÓN PULMONAR

Sin dudas el comienzo de la respiración pulmonar y su establecimiento como respira-


ción definitiva es el momento más crítico del nacimiento del feto. Por ello cuando
asistimos al parto se debe tratar de minimizar las dificultades a su inicio y favorecer su
establecimiento.
El primer paso es liberar los ollares de la obstrucción que pueden causar restos de
membranas fetales. El mucus y los fluidos fetales deben ser extraídos de los ollares,
por presión externa de los pulgares sobre los cornetes nasales, con el resto de los
dedos en el espacio intermandibular, deslizándose desde el nivel de los ojos en direc-
ción al morro[27] (Fig. 5.15).

165
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la
re
Fig. 5.15. Limpieza de las vías nasales altas.
Va
Si la respiración no ha comenzado se estimula su inicio, lo que se puede lograr con
frecuencia, vertiéndole agua fría sobre la cabeza, frotándole la piel enérgicamente
con un paño o haciéndole cosquillas en la mucosa nasal con una pajita para provocar-
ix

le un estornudo. También se puede utilizar un analéptico respiratorio, como la


él

niquetamida, a una dosis de 0,1 g. La administración de estos productos hace que el


ternero realice varias inspiraciones profundas. Como cada inspiración es un estímulo
lF

para la próxima, estos agentes pueden tener un efecto favorable. Estos estimulantes
tienen un efecto de sólo 5 a 10 minutos.[27]
ria

Después de un parto que ha requerido asistencia es posible que sea necesario extraer
ito

un exceso de moco de la tráquea y bronquios. Esto se puede lograr mediante succión


practicada con un extractor o suspendiendo el ternero por los miembros posteriores,
Ed

con la cabeza en el aire, durante 10 a 30 s. Se puede aplicar una ligera presión con las
manos a lo largo del tórax desde las costillas hasta el cuello, o se puede balancear en
círculo para que la fuerza centrífuga desarrollada ayude a evacuar el moco. Un balan-
ceo severo o prolongado puede también evacuar el contenido estomacal del ternero,
el que podría ser aspirado al suspender dicho tratamiento.[18] Se debe tener presente
que estos tratamientos no actúan sobre el pulmón no desplegado del recién nacido.

RESPIRACIÓN ARTIFICIAL

Para aplicar la respiración artificial, se requiere limpiar previamente la boca y ollares,


de moco, y mantener la boca del ternero abierta con la lengua extendida para que el
aire pase libremente.
Se puede aplicar la técnica descrita por Maarten Drost,[27] según la cual el ternero se
coloca en decúbito lateral y el operador se sitúa detrás de este. Con una mano agarra
el húmero y la otra la coloca por debajo de la última costilla, entonces levanta la
extremidad y junto con ella la pared costal, hasta que el ternero se separa ligeramente

166
EL PARTO

del suelo. Esto expande el tórax y da al pulmón oportunidad de expandirse. Esta


expansión es ligera, porque los pulmones están atelectásicos, a continuación se com-
prime firmemente la pared toráxica con las palmas de las manos. Estos movimientos
se repiten aproximadamente uno cada 5 s y se trata que el mayor esfuerzo se realice
en la inspiración.
Generalmente no se obtiene sonido espiratorio hasta después de muchos movimien-
tos de resucitación. Cuando el pulmón comienza a expandirse, es aspirado muy poco
aire. Al presentarse movimientos respiratorios espontáneos, deben ser ayudados, man-
teniendo la ritmicidad de la respiración artificial, la que se puede mantener por 15 min.
Otra técnica para aplicar respiración artificial ha sido expuesta por Sloss y Dufty;[16] en
ella el ternero se coloca en decúbito dorsal, con su cabeza y cuello dirigido hacia
abajo. Primero se empujan los miembros anteriores en dirección medial para compri-
mir el tórax y luego se separan para que se expanda. Este procedimiento puede
continuarse por 5 a 10 min, y es importante mantener el ritmo de un movimiento
cada 5 s aproximadamente.

la
Después que la frecuencia respiratoria ha alcanzado un nivel adecuado y el ternero ha

re
sido secado frotándolo, se debe situar sobre su tórax con las extremidades anteriores
extendidas, y las posteriores en posición de «perro sentado». Esta posición es muy
Va
favorable para el ternero en esas circunstancias, ya que facilita la expansión del tórax.
Es conveniente calzarlo por los lados con un mazo de paja, para mantenerlo en la
posición en que se ha colocado, decúbito esternal.[27]
ix
él

ESTADO ÁCIDO-BÁSICO DEL TERNERO


lF

RECIÉN NACIDO
ria

Como consecuencia de su incorporación al nuevo medio de vida el ternero recién


ito

nacido, aunque provenga de un parto normal, presenta una acidosis fisiológica,[28] la


que evoluciona de manera espontánea hacia el equilibrio en las primeras 24 horas de
Ed

vida.
La expulsión prolongada o demorada del feto afecta los cambios gaseosos entre la
circulación fetal y maternal. El oxígeno fijado y el dióxido de carbono liberado son
insuficientes e inducen una acidosis respiratoria que se puede convertir en metabólica,
como resultado de la acumulación de productos ácidos del metabolismo originados
por conversión anaeróbica de las grasas.[27]
Sloss y Dufty reprodujeron este cuadro en forma experimental mediante el pinzado
del cordón umbilical, lo que fue seguido de la expulsión de terneros débiles.[16]

SUFRIMIENTO FETAL DURANTE EL PARTO

Después de un parto difícil algunos terneros aparecen deprimidos con dificultad para
respirar. Una acidosis seria induce depresión central y vasoconstricción que provoca
una rápida disminución de la circulación pulmonar.[27] Pueden presentar disnea o apnea,
flacidez muscular, pulso lento y reflejos disminuidos o ausentes, proceso este que

167
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

comienza por el ungular de las patas y continúa por el ungular de las manos, el de
succión y termina por el corneal.
Otros terneros comienzan a respirar, pero son incapaces de levantar la cabeza y de
moverse para levantarse y mamar. Están embotados y deprimidos; presentan hipoter-
mia y pueden presentar trémor. Los reflejos de succión y de deglución débiles o au-
sentes les imposibilitan mamar. Su estado les hace fácil presa de trastornos respiratorios
o gastrointestinales. Estos terneros si no son adecuadamente tratados pierden peso
con rapidez y mueren de deshidratación e inanición.[6]
Una acidosis estrictamente respiratoria mejora muy rápido con una apropiada ventila-
ción. La acidosis metabólica requiere una aplicación intravenosa lenta de 40 o 50 mL
de una solución estéril de bicarbonato de sodio al 8%. La dosis se repite, si es necesa-
rio, a las 4 o 6 horas.
La alimentación forzada de terneros con reflejo de succión muy débil puede ocasio-
narles una broncoaspiración de calostro. Además, si el ternero está hipotérmico, su

la
capacidad para digerir y absorber los nutrientes está marcadamente reducida, por lo
que es necesario proveerles una fuente rápida de energía que puede consistir en 500 mL

re
de una solución de dextrosa al 5% por vía intravenosa.Va
Índice clínico del recién nacido
ix

Un índice clínico muy útil para evaluar el grado de sufrimiento fetal fue elaborado por
Olga Torres,[29] el que consiste en la valoración de los signos siguientes:
él
lF

a) Levantar la cabeza (menos de un minuto).


b) Reflejo de succión (presencia, presión y continuidad).
ria

c) Respuesta a los estímulos (pellizco en la grupa, agua en el oído y doblar la oreja


presionándola en el tronco).
ito

d) Interés por el entorno (por observación o con una palmada cerca).


e) Intento de pararse (varios intentos en menos de 20 minutos).
Ed

Puntuación de cada signo


Bien .............. 2
Regular ......... 1
Mal ................ 0
Interpretación:
Deprimido (0 a 5 puntos) .................... acidosis grave o moderada.
Vitalidad afectada (6 a 7 puntos) ........ acidosis leve.
Buena vitalidad (8 a 10 puntos).......... acidosis fisiológica.

RUPTURA DEL CORDÓN UMBILICAL

El cordón umbilical del ternero, el del cordero, el del cabrito y el del cerdito por lo
general se rompen cuando el feto pasa a través del canal del parto. En el cerdito, por
168
EL PARTO

ser el cordón relativamente largo, con alguna frecuencia se rompe por sus propios
movimientos.
El cordón del potro, por ser más largo y más fuerte, comúnmente se rompe por movi-
mientos de la madre para tratar de incorporarse después del parto, lo que da oportuni-
dad a que una buena parte de la sangre de la placenta fetal pase a la cría. En los
carnívoros el cordón usualmente es cortado por la madre con sus dientes, dada su
mayor resistencia.
El desgarro natural, al igual que la mordedura, cohiben eficazmente la hemorragia
umbilical. Al romperse el cordón, los muñones arteriales se retraen hacia la cavidad
abdominal debido a la contracción de las fibras elásticas que existen en abundancia
en la pared vascular, la vena umbilical se colapsa y el uraco se contrae.
Si el cordón umbilical no se ha roto por sí mismo no se debe cortar, sino romperlo por
tracción opuesta de ambas manos, cuidando que la ruptura no se produzca a nivel del
ombligo cutáneo.

la
re
TRATAMIENTO DEL CORDÓN UMBILICAL Va
Cuando el parto de la vaca se produce en un pasto limpio, no se requiere la desinfec-
ción del ombligo. [18] Tampoco requiere tratamiento especial el ombligo de las espe-
ix

cies menores. [24]


él

El muñón umbilical puede ser desinfectado empapándolo con tintura de yodo, con
lF

una solución de tanino al 5%, con una solución de ácido salicílico al 5% en alcohol al
70% o con algún otro antiséptico similar. Después se comprime de arriba a abajo con
ria

un algodón mojado en la solución antiséptica para que la vena umbilical expulse el


resto de sangre que le pueda quedar.
ito

Para que una cura umbilical con antisépticos resulte efectiva se requiere que sea cui-
dadosamente aplicada, de una a tres veces diarias, durante dos o tres días.[7] La cura
Ed

debe ser a cielo abierto; los restos del cordón se secan y caen, en una o dos semanas.
Si por haberse roto el cordón umbilical muy próximo al ombligo cutáneo persiste el
sangramiento y requiere una ligadura, se debe aplicar antibióticos de 3 a 7 días y
remover la ligadura a las 24 o 48 horas.
En el potro a menudo es aconsejable administrar una dosis profiláctica de antitoxina
tetánica. En potros de mucho valor se puede administrar antibióticos como penicilina,
estreptomicina o tetraciclina durante varios días para prevenir una infección del om-
bligo o una septicemia.

TRANSFERENCIA PASIVA DE INMUNIDAD

Para la protección y supervivencia del recién nacido se requiere la transferencia pasi-


va de inmunidad. Los anticuerpos son transferidos de la madre al feto a través de la
placenta durante su permanencia en el útero, por el calostro después del nacimiento o
por ambas vías.

169
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

La vaca, oveja, cabra, cerda y yegua la transmiten solo por el calostro.


La perra, gata, rata, y ratona, transfieren pequeñas cantidades de anticuerpos a través
de la placenta, pero la mayor cantidad la transmiten por el calostro.
La transfieren solo durante su permanencia en el útero, la mujer y la cobaya, a través
de la placenta, y la coneja lo hace a través de la vesícula amniótica al comienzo del
desarrollo embrionario, tomándola de la leche uterina.[18]

SUMINISTRO DE CALOSTRO

El ternero al nacer requiere se le provea inmediatamente de una inmunidad pasiva


para lo que es esencial la ingestión de calostro, ya que ellos al igual que los potros, los
corderos, los cabritos y los cerditos, sólo reciben inmunidad de la madre a través de esa
vía. Los terneros que reciben calostro tienen más neutrófilos y estos tienen mayor acti-
vidad fagocitaria que los privados de calostro. Además el calostro es rico en vitaminas

la
A, D y E, que están presentes en niveles muy bajos en el ternero recién nacido. [30]

re
El ternero debe consumir al menos el 6% de su peso en calostro, en dos tomas, una
Va
durante las dos primeras horas que siguen a su nacimiento y la otra 12 horas más
tarde. Bajo condiciones altamente insalubres o lugares infectados con gérmenes viru-
lentos, es deseable que reciban el calostro dentro de los primeros 15 a 30 min que
ix

siguen a su nacimiento. Si es necesario, mediante una sonda esofágica.[18]


él

Las inmunoglobulinas circulantes protegen contra la septicemia, pero no siempre pre-


lF

vienen la diarrea porque presumiblemente no alcanzan el lumen intestinal en cantida-


des suficientes. No obstante, altos niveles en el suero de Ig G e Ig A, reducen la
severidad de la diarrea por prevenir un derrame masivo de fluidos y electrolitos al
ria

lumen intestinal. Inversamente, altos contenidos de inmunoglobulinas en el intestino


protegen contra la diarrea, pero no contra la septicemia.[31]
ito

La urgencia requerida en el suministro del calostro, además de por la necesidad de


Ed

conferirle una defensa inmediata al recién nacido, está dada porque la única posibili-
dad de absorber las grandes moléculas de inmunoglobulinas calostrales reside en
ciertas células epiteliales del intestino delgado (especialmente el yeyuno e íleon) que
desafortunadamente tienen una corta vida, siendo sustituidas rápidamente por células
maduras que no permiten esa absorción,[1] y porque la riqueza de inmunoglobulinas
del calostro solo está presente el primer día, quedando el segundo día significativamente
reducida (Tabla 5.1).

Tabla 5.1. Composición aproximada de calostro y leche normal de vacas Holstein


Constituyente Primer calostro (%) Calostro del 2º y 3º día (%) Leche (%)
Grasa 6 3,5 3,50
Sólidos no grasos 22,3 12,5 8,80
Proteína 18,8 7,5 3,25
Inmunoglobulina 13.1 1,0 0,09
De Appleman, R. D. y Otterby, D. E. Agriculture Extension Service. / University of / Minnesota.
Fact Sheet, Dairy Husbandry N. 9, 1973. Tomado de Maarten Drost. [27]

170
EL PARTO

Seis horas después del primer ordeño se ha perdido el 33% de las inmunoglobulinas,
por dilución, y después de 24 horas se pierden más del 66%.
La concentración de inmunoglobulinas en la glándula mamaria comienza cinco se-
manas antes del parto y alcanza máximos niveles aproximadamente tres semanas más
tarde.[32] El preordeño a que en ocasiones son sometidas las vacas con edemas severos
de la ubre puede reducir las inmunoglobulinas disponibles en el calostro, ya que este
solo es secretado una vez en cada gestación.
Las inmunoglobulinas contenidas en el calostro pueden ser cuantificadas con un
calostrómetro, hidrómetro que mide la gravedad específica del calostro. Una grave-
dad específica superior a 1 046 indica un contenido adecuado de globulinas.

ATENCIÓN A LA VACA RECIÉN PARIDA

Cuando se atiende un parto, aunque la asistencia va dirigida a extraer el feto y obtener

la
una cría viva y saludable, no se puede olvidar nunca que la madre generalmente es

re
más valiosa, y preservar su vida, salud y fertilidad posterior debe ser el objetivo eco-
nómico primario.
Va
Después de estar seguros que la respiración del recién nacido ha quedado establecida,
se debe explorar el útero para descartar la presencia de otro feto. Afecta mucho al
ix

crédito del profesional retirarse después de asistir a un parto dándolo como conclui-
do, y que la madre posteriormente presente otro feto. Aun es mucho más grave la
él

situación si como ocurre con alguna frecuencia, el segundo feto presenta una actitud
lF

distócica.
Previamente se debe lavar la vulva y la región perineal con agua y jabón, así como el
ria

brazo del operador, el que debe ser lubricado.


ito

Cuando se explora el útero en busca de un segundo feto, se debe aprovechar para


examinar el canal del parto y detectar posibles lesiones o hemorragias. Traumas de los
Ed

tejidos blandos del tracto genital o de los huesos de la pelvis pueden provocar hemo-
rragias fatales, infecciones o incapacidad motora.

Traumas del canal del parto


Las heridas ligeras de la vulva, vagina y cuello frecuentes cuando se practica la ex-
tracción forzada, no requieren sutura, pero muchas veces se infectan, especialmente
si los tejidos están traumatizados. Las heridas de la vagina generalmente se producen
en las paredes laterales, a nivel del anillo himenial, casi siempre en las novillas gor-
das. A través de las heridas en estas novillas se puede prolapsar grasa perivaginal,
cuando se practica la extracción forzada de fetos grandes, sin que exista la dilatación
completa del esfínter vestíbulo vaginal.
La grasa prolapsada puede ser cortada con una tijera, lo que solo ocasiona un ligero
sangramiento. La herida de la vagina no requiere sutura.[17] El citado prolapso de gra-
sa perivaginal requiere un diagnóstico diferencial con otras estructuras abdominales
que se pueden prolapsar a través de heridas vaginales situadas más cranealmente.[33]

171
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Las laceraciones y las contusiones que se pueden producir durante las fetotomías o la
extracción de fetos enfisematosos pueden motivar una severa celulitis perivaginal e
inflamación pélvica con abscedación. Estas pueden ocasionar la muerte a vacas
estresadas e intoxicadas que no reciban un tratamiento adecuado.[33]
Los desgarros del cuerpo del útero y del cuello pueden ser suturados con catgut a
través de la vagina. Los de los cuernos requieren prolapsar el útero o abordarlo me-
diante una laparotomía en la región inguinal o en la porción caudal de la línea media.
El prolapso del útero, durante las primeras horas del puerperio, se puede lograr con
una inyección endovenosa de 10 mL de epinefrina (1:1 000 USP), la que causa una
relajación completa del miometrio.
La producción del prolapso se puede facilitar cogiendo un puñado de carúnculas
situadas lo más próximas posible al extremo del cuerno en que se desarrolló la gesta-
ción y mediante una tracción suave se sitúan en el canal del parto. La presencia de las
carúnculas en el canal provoca contracciones peristálticas que producen el prolapso
del cuerno. Este procedimiento no debe ir precedido de anestesia epidural ni de apli-

la
cación de oxitocina. [17]

Hemorragias
re
Va
Siempre después del parto hay alguna sangre fetal en la vulva procedente de la ruptu-
ra del cordón umbilical. Hemorragias en sitios más internos, pueden requerir un exa-
ix

men manual para ser detectadas.[33] Si sangra un vaso grande en la vagina, debe ser
él

ligado o contenida la hemorragia con una pinza hemostática y dejarla puesta por uno
o dos días.
lF

Las heridas del cuello uterino originan hemorragias persistentes. Estas se producen cuando
ria

se practica una extracción forzada del feto, sin que la dilatación cervical se haya com-
pletado. El tratamiento es posible aplicarlo extrayendo el cuello con una pinza cervical
después de la aplicación de anestesia epidural. Las hemorragias uterinas se pueden
ito

disminuir con una aplicación de 50 UI de oxitocina para contraer al útero y sus vasos.
Ed

El color de las mucosas, el aumento de los movimientos respiratorios y del pulso


anuncian el peligro de un choque hipovolémico. El valor del hematocrito y el estado
de la paciente indicarán la necesidad de una transfusión sanguínea.
La ruptura de grandes vasos de los ligamentos anchos ocasionan hemorragias fatales. La
ruptura de estos vasos por lo general se produce en casos de torsión uterina o de
prolapso uterino. Cuando se sospecha que existe esta hemorragia, la única posibili-
dad para tratar de salvar al animal es realizar una rápida laparatomía y ligar el vaso. [17]

Otras medidas inmediatas con la madre


Si la vaca permanece echada más de media hora después del parto se debe estimular
a pararse, posición que reduce la posibilidad del prolapso del útero. Además, nos
permitirá asegurarnos que no hay fracturas, luxaciones o compresión nerviosa que
impidan al animal sostenerse de pie, o que no sufra una hipocalcemia.
Se deben ofrecer las condiciones necesarias al animal para que no resbale cuando
intente pararse, y si es necesario ayudarlo sosteniéndolo por la cola.

172
EL PARTO

La ubre se debe examinar para comprobar la existencia de calostro y detectar cuartos


ciegos o afectados de mastitis.

PUERPERIO

Por puerperio se entiende el período que transcurre desde el parto hasta que los órga-
nos genitales y el estado general de la hembra vuelven al estado ordinario anterior a la
gestación. Constituye un importante período en la vida reproductiva de las hembras
porque influye enormemente sobre su fertilidad posterior.
Dentro del período puerperal tiene gran importancia el proceso de involución uterina,
el cual garantiza la reducción del órgano a su volumen inicial y además propicia
todos los cambios necesarios para que el útero se prepare desde el punto de vista
histológico y fisiológico para recibir, anidar, nutrir y desarrollar al próximo embarazo.
Este período ha sido estudiado en la mayoría de las especies domésticas, pero ha

la
recibido una atención especial en la hembra bovina por ser ella la de mayor interés
económico; por tal razón, haremos referencia al proceso de su involución puerperal.

re
Las contracciones del útero mantienen a las 14 horas después del parto, la misma
Va
duración y frecuencia que durante la expulsión de la placenta (8-10 contracciones
cada 30 minutos). Transcurridas las 24 o 48 h el ritmo regular desaparece y después
de las 96 horas es posible registrar algunas contracciones irregulares.
ix

Las contracciones del miometrio disminuyen el volumen del útero longitudinal y


él

transversalmente, las fibras musculares del útero puerperal poseen la particularidad


lF

de que después de su contracción la relajación no es total, quedándose más o menos


retraídas. Solo así es posible el hecho de que inmediatamente después del parto el
ria

volumen del útero es mucho menor al que alcanzó en el período de la gestación.


Después del parto el peso del útero es aproximadamente 10 kg y debe regresar a su
ito

peso original, 1 kg, una vez transcurrida la involución, por lo que en todo el proceso
de involución el útero debe reducir su peso en 9 kg. Las observaciones clínicas han
Ed

demostrado que en la involución normal los procesos durante los primeros días posparto
son muy rápidos.
Después de los cuatro días el cérvix puede estar parcial o totalmente cerrado y el peso
del útero puede ser de solo 3,5 kg; en igual período las grandes carúnculas con un
peso inicial de 200 g al parto se han reducido a 50 g. A los siete días posparto el útero
con un peso de más o menos 2 kg puede ser palpado fácilmente por vía rectal, dando
la impresión de una gestación de 2,5 a 3 meses; y ya entre los 15 y 17 días se encuen-
tra reducido casi al tamaño del útero vacío. Se debe aclarar que el útero siempre
quedará algo mayor que antes de la gestación, es decir, la regresión total hasta el útero
juvenil no es posible por los cambios que se realizan durante el período evolutivo
(hiperplasia del miometrio y del tejido conjuntivo) de modo que la relación entre el
útero juvenil y el útero que ya tuvo una gestación es de 1:1,2 y esta relación aumenta
con el número de gestaciones.
Modificaciones muy importantes sufren también los vasos sanguíneos, la arteria uterina
media reduce rápidamente su tamaño y el frémito típico de la preñez disminuye du-
rante las primeras horas después del parto, y desaparece completamente a los cuatro
días, en el caso de involución uterina normal.
173
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Los cambios histológicos en la musculatura del útero tienen gran interés desde el
punto de vista del proceso de involución uterina normal o fisiológica, toda vez que
inmediatamente después del parto aparece el glucógeno en la célula muscular del
útero; sin embargo, a las 24 horas se inicia la infiltración grasa, la cual culmina a los
8 días después del parto.
La infiltración grasa es acompañada de una notable fragilidad del útero, la que se
deberá tener presente sobre todo al examinar o tratar el útero puerperal. A partir de los
8 días se realiza la reabsorción de la grasa; las células disminuyen su tamaño y des-
pués de las 3 o 4 semanas se encuentran solamente restos de dicha infiltración.
Uno de los momentos más característicos del período puerperal es el flujo de los órga-
nos genitales con el cual se eliminan del útero los productos nocivos de la involución
uterina; esto ayuda en el proceso de limpieza de la cavidad uterina. El flujo uterino
(loquios) durante el transcurso del puerperio varía en su composición y características.
Inmediatamente después del parto los loquios contienen parte de los líquidos fetales,

la
restos de la sangre placentaria y moco producido por el cuello uterino; más tarde se
enriquecen con detritus de las carúnculas (3-10 días postparto), células de descama-

re
ción endometrial, glandulares, plasmáticas e histiocitos, linfocitos y escasos leucocitos.
Va
Los loquios son mucosos y sanguinolentos en los primeros días después del parto;
después de los 3 o 4 días comienzan a observarse partículas del tejido caruncular
degenerado, lo que ocasiona la condensación y el cambio de color de los loquios, que
ix

se tornan más grisáceos y conservan el color rojo. Pasada una semana estos adquie-
él

ren una consistencia más pastosa (densos) parecida al pus, lo que hace que aumente
su densidad alrededor de los 12-14 días posteriores al parto, con un color semejante al
lF

chocolate y es eliminado en muy poca cantidad. Dentro de los 14 a 18 días del parto
las secreciones se tornan transparentes, muy parecidas al moco estral, y desaparecen
ria

pocos días después.


Una parte de los loquios se elimina al exterior, pero una gran cantidad se reabsorbe a
ito

través de la mucosa endometrial. Así, el primer día que sigue al parto el útero contiene
de 1,4 a 1,6 L de líquido; después de los 8 días solamente 0,8 a 0,6 L, y 14 días
Ed

después del parto solo queda un revestimiento en la superficie de la mucosa.


El período de la involución uterina es muy variado entre las distintas especies, pero de
forma general se acepta que este proceso presenta una duración más prolongada en la
vaca y que la rapidez en la regresión de los órganos genitales se encuentra altamente
influenciada por numerosos factores, tanto internos como externos, en especial la
actividad que presenten los ovarios; se ha comprobado que en hembras con actividad
ovárica antes de las tres semanas posparto el proceso de involución ha sido muy
rápido (menos de 21 días).
En el caso de los pequeños rumiantes y la cerda, los loquios suelen fluir durante una
semana o algo más. En la yegua el flujo loquial es escaso y solo puede comprobarse
durante algunos días, se supone que en estas hembras la involución uterina es muy
rápida, pues en un porcentaje elevado de hembras se presenta un celo de buena ferti-
lidad a los 9 o 10 días de haber parido. La perra elimina inmediatamente después del
RCTVQ ōUGIÕP GN PÕOGTQ FG HGVQUō WP EQ¶IWNQ UCPIWÈPGQ OG\ENCFQ EQP CDWPFCPVG
moco y un pigmento verdoso (pigmento placentario) procedente del hematoma mar-
ginal de la placenta. En las gatas este pigmento es carmelita.

174
EL PARTO

REINICIO DE LA ACTIVIDAD SEXUAL POSPARTO

Durante el transcurso de la gestación, la síntesis de LH se encuentra inhibida por un


feedback negativo, producto de altas concentraciones de progesterona y de estrógeno
placentario; no obstante, su mecanismo de liberación se mantiene activo, por lo que
sus depósitos en la hipófisis al final de la gestación llegan a agotarse.
Después de la expulsión del feto comienza un proceso de involución uterina que se
caracteriza por una elevada producción de prostaglandina F 2 D, la que alcanza con-
centraciones máximas del día 1 al 4 posteriores al parto, declinando gradualmente
hasta alcanzar niveles básicos el día 15. Estos altos niveles de prostaglandina F2D de
los primeros días del posparto deben ser los responsables de la rápida involución del
cuerpo lúteo de gestación después del parto.
La caída de los altos niveles de progesterona y de estrógenos permite el restableci-
miento de la síntesis de LH. Esta se produce en dos fases, la primera se desarrolla en

la
las primeras semanas del puerperio y se caracteriza por pulsos de GnRH de relativa
poca frecuencia, que solo permiten pulsos de LH de poca amplitud, insuficientes para

re
inducir la maduración folicular. Esta fase se supone que es relativamente indepen-
diente del estímulo del amamantamiento y de los factores estresantes del medio.[34]
Va
La segunda fase comienza cuando los depósitos de LH de la hipófisis han retornado a
la normalidad y los pulsos de LH tienen suficiente amplitud para estimular el creci-
ix

miento folicular. La frecuencia de descargas de GnRH aumenta y con ello la de los


él

pulsos de LH, que completan la maduración folicular y producen la ovulación.


lF

Esta segunda fase, en el ganado que amamanta permanentemente a su cría, está fuer-
temente influida por el estímulo del amamantamiento y por los factores estresantes
ria

del medio, los que al parecer inducen la secreción de péptidos opioides endógenos
que inhiben las descargas de GnRH del hipotálamo.[34]
ito

En la vaca productora de leche que recibe una alimentación adecuada y no amamanta


a su cría, la actividad ovárica comienza de 10 a 14 días después del parto, y se produ-
Ed

ce una ovulación silente una semana después. Esta ovulación da origen a un pequeño
cuerpo lúteo de corta vida que facilita el comienzo de ciclos normales alrededor de
los días 25 al 30 del posparto. No obstante, el primero de estos celos frecuentemente
es débil y se requiere el auxilio de un toro para detectarlo.

FACTORES QUE INFLUYEN EN EL COMIENZO


DE LA CICLICIDAD ESTRAL

El comienzo de la actividad cíclica estral está fuertemente influido por el nivel de


nutrición anterior y posterior al parto. Es bien conocido el efecto negativo que la
pérdida de peso ejerce sobre la actividad ovárica. La vaca debe parir con una condi-
ción corporal de 3,5 según la escala establecida de 5 para que después del parto
quede en una de tres.
La lactación es otro factor influyente, las vacas mastectomizadas entran rápidamente
en celo. Las vacas que se ordeñan dos veces diarias, tienen intervalos más cortos del

175
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

parto al primer celo que las que amamantan a un ternero; estas tienen un intervalo
similar en duración a las que se ordeñan cuatro veces diarias. Las vacas que amaman-
tan dos o más terneros tienen un intervalo de anestro mayor que las que amamantan
uno solo.
El efecto de la raza es bien manifiesto en las vacas de las razas Bos indicus que
amamantan a su cría, las que tienen un anestro posparto mucho más largo que el de
las vacas de las razas Bos taurus.
Las novillas que tienen su primer parto, invariablemente manifiestan un anestro posparto
mayor que las vacas multíparas.

INDUCCIÓN DEL PARTO EN LA VACA

En 1969 Adams[34] desarrolló un método de inducción del parto en la vaca, utilizando


para ello 20 mg de dexametasona. De 22 hembras que trató, 19 parieron entre las 22 y

la
56 horas de aplicado el tratamiento, con un promedio de 45 horas. De las 19 vacas

re
que parieron, 18 retuvieron la placenta, expulsándola solo una, cuya gestación estaba
a término. Las tres que no respondieron al tratamiento tenían de 235 a 257 días de
Va
gestación.
Posteriormente, numerosos autores han reportado aumentos importantes de retencio-
ix

nes placentarias cuando se induce el parto con glucocorticoides.[36-40]


él

Las placentas que son retenidas como consecuencia de los tratamientos de inducción
del parto, por lo general no pueden removerse sin causar considerables traumas, [20]
lF

por lo que está contraindicada su extracción manual. Esta se ha comprobado que


prolonga el período parto primera ovulación. [41]
ria

La aplicación de potentes glucocorticoides puede alterar la fórmula leucocitaria, con


ito

aumento de neutrófilos y reducción de los linfocitos circulantes, que persiste de 1 a


3 días después de una simple inyección. Además los animales tratados presentan un
Ed

elevado nivel de glucosa, como resultado de su actividad glucogénica y una altera-


ción de su respuesta inmunológica. [42]
La aplicación de dexametasona de 8 a 14 días antes del parto esperado produce una
rápida y significativa caída de la concentración de progesterona en el plasma sanguí-
neo, a niveles similares al que se produce en el momento del parto.[43]
En las vacas que se le induce el parto el edema de la ubre es menor, por lo que se ha
recomendado su utilización, como tratamiento de las vacas que presentan severo ede-
ma de la ubre.[44]
Durante la década del setenta se aplicó la inducción del parto masivamente en Nueva
Zelanda; en ese período se indujeron más de un millón de partos prematuramente,
con el propósito de que los partos se produjeran al inicio de la primavera. Utilizaron
para ello principalmente corticoides insolubles de acción lenta con el fin de disminuir
el número de retenciones placentarias. No obstante, las pérdidas de terneros fueron
muy cuantiosas, ya que aproximadamente el 14% nacieron muertos y la mortalidad
neonatal fue de algo más del 17% de los nacidos vivos.[45]

176
EL PARTO

Los glucocorticoides inducen el parto en la vaca, la oveja y la cabra, pero se ha visto


que son menos efectivos en la yegua y la cerda.[35]

Inducción del parto con prostaglandina


Ya en 1974, Spears et al.[6] indujeron el parto de 42 vacas con prostaglandina F2D,
utilizando para ello una dosis de 20 mg.
El parto puede ser iniciado por la administración de prostaglandina en la vaca, cerda,
cabra y yegua, así como en la mujer; no obstante, el mecanismo por el que induce el
parto tanto la prostaglandina F2D como sus análogos varía; en la mujer es por la ac-
ción directa sobre la actividad contráctil del miometrio y cambios cervicales y en los
citados animales por inducción directa de luteólisis. Sin embargo, la prostaglandina
F2D no induce el parto en la oveja.[46]
El primer reporte del uso de un análogo de la prostaglandina F2D fue en 1975, cuando
Bosh et al.[47] lograron inducir el parto con inyecciones repetidas de cloprostenol. Los

la
terneros procedentes de partos inducidos con prostaglandina tienen un vigor normal

re
y la inducción no causa crías muertas o muertes de recién nacidos. Estos al nacer
muestran menos peso,[45-48 y 49] pero crecen normalmente y ganan peso cuando maman
Va
al mismo ritmo que los terneros controles.
El cloprostenol no produce un desarrollo anormalmente rápido de la ubre, y la mayo-
ix

ría de los animales tratados con esta hormona no muestran un desarrollo completo de
él

esta hasta 4 o 5 días después del parto, especialmente en aquellos casos que no pre-
sentan un ligero desarrollo de la ubre el día del tratamiento.[50]
lF

A pesar de que el desarrollo de la ubre se produce entre el tratamiento de inducción y


el parto, la producción de leche es menor a los 6 días posparto, pero a los 20 días la
ria

producción de tratadas y no tratadas es similar (Tabla 5.2) al igual que la producción


total. [20,37, 51-53]
ito

Tabla 5.2. Producción de leche acumulada en 35 vacas de primer parto y 35 con-


Ed

troles (promedio en kg)


Días de Partos inducidos Partos no inducidos
lactancia DS CV X DS CV
30 394,53 55,47 14,06 397,24 71,27 17,94
60 792,53 102,25 12,90 783,41 125,21 15,98
90 1 179,72 137,73 11,67 1 153,48 155,95 13,52
Según Margarita Méndez.[52]

La inducción del parto en las búfalas no afecta tampoco la producción de leche ni su


composición. [54]
El cloprostenol pudiera ser un método efectivo para inducir el parto en los casos de
hidropesía de las membranas fetales,[55] y es capaz de iniciar el proceso de expulsión
de un feto muerto o de un feto momificado, casos en que los glucocorticoides no han
mostrado efectividad. [42]

177
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Entre el 28 y el 100 % de las vacas y novillas inducidas con prostaglandina retienen la


placenta como mínimo durante 24 horas. El promedio de retención es del 59 %. No se
ha encontrado diferencia en la retención placentaria de vacas tratadas con prosta-
glandina F 2D o con fenoprostalene combinado con dexametasona.[56]
El grave problema de la retención de placenta restringió el uso de los corticosteroides
y de la prostaglandina en la inducción del parto en bovinos solamente a los casos de
gestación prolongada, gestaciones patológicas y casos en que se sabe se produciría
una desproporción feto-materna grande.
Era evidente que la retención placentaria tenía que ser resuelta antes de que el proce-
dimiento de inducción del parto ganara universal aceptación, para obtener los partos
en días predeterminados, y para prevenir distocias en animales jóvenes.[57]

Sincronización de partos con lidocaína y prostaglandina


A partir del descubrimiento de Preval[58] de las propiedades de la lidocaína, tanto en la

la
prevención como en el tratamiento de la retención placentaria en el bovino se trabajó

re
intensamente en la búsqueda de un esquema de tratamiento que fuera capaz de inducir
el parto, que este se produjera en forma sincronizada en horas del día, y que no tuviera
Va
las dificultades con la retención placentaria que impedían su generalización.
A fines de 1985 se logró un esquema de tratamiento con el producto anestésico local,
ix

lidocaína al 2,5% con epinefrina (Lab. LABIOFAM) 40 mL y una pequeña dosis de


él

cloprostenol, que aplicados por la vía vaginal fueron capaces de sincronizar entre
el 80 y 90% de los partos, y que estos se produjeran en horas del día. La aplicación de
lF

120 mL de la solución de lidocaína al 2,5% en el útero, en las dos primeras horas que
siguen al parto, permite evitar los efectos indeseables que ocasionaba la retención
ria

placentaria.
La aplicación de la sincronización de partos permite obtener suero de recién nacidos libre
ito

de inmunoglobulinas, con características similares al suero fetal, producto con un alto


precio en el mercado mundial. Este método de obtención tiene la ventaja de no requerir
Ed

sacrificio de animales, lo que disminuye sustancialmente su costo de producción.


Otro gran beneficio que se obtiene con la sincronización de los partos es la de posibi-
litar su atención facultativa, lo que permite reducir las crías muertas durante el parto
(Tabla 5.3).

Tabla 5.3 Crías muertas en partos sincronizados y no sincronizados de vacas


Holstein
Partos N Crías muertas %
Sincronizados 2 896 24 0,80
No sincronizados 8 843 332 3,75
Brito y Preval.[59]

La sincronización de los partos permite, por primera vez en la historia de la enseñanza


de la Obstetricia Veterinaria, que los estudiantes puedan aprender esa materia aten-
diendo partos. Por ello el Seminario sobre Reproducción Animal, auspiciado por la
Fundación Internacional Sueca sobre Reproducción Animal, celebrado en Uruguay

178
EL PARTO

en abril de 1990 acordó recomendar la introducción de la sincronización de partos en


la enseñanza de la Obstetricia en todas las escuelas de Veterinaria.

PARTO EN LA YEGUA

Dos o tres días antes del parto, la yegua usualmente presenta salida de calostro, con
aspecto parecido a la cera.
El feto determina el día en que se produce el parto, pero la madre puede decidir a qué
hora se efectúa éste, ya que se ha observado en 501 partos de yeguas que el parto se
produjo en el 86% de ellos, entre las 7:00 p.m. y las 7:00 a.m., con un pico de inciden-
cia alrededor de la medianoche. Ellas tienen la habilidad de demorar el parto durante
muchos días, cuando se producen disturbios o si son constantemente observadas.[14]
La yegua que va a parir debe ser situada en un box limpio con una buena cama. Se le
debe lavar la vulva, el periné y la ubre y vendarle la cola con una venda limpia.

la
re
La fase de dilatación en la yegua dura aproximadamente una hora, aunque puede
durar 2 o 3, se caracteriza por inquietud y dolor abdominal, tendencia a dar vueltas.
Va
Mantiene la cola levantada y la mueve bruscamente, golpeándose con ella el ano. Se
mira los costados e intenta cocearse el flanco.
La fase de expulsión de solo 10 a 15 min de duración, comienza con contracciones
ix

abdominales, que provocan la rotura del alantocorion, el cual se ve impedido de salir


él

al exterior detenido por sus inserciones placentarias. Su rotura se manifiesta por la


lF

salida a borbotones de un chorro de líquido semejante a la orina, no muy abundante.


La continuación de las contracciones es acompañada de la aparición del amnios (de
ria

pared más gruesa), con relaciones menos estrictas que le permiten sobresalir de la
vulva, dejando ver las extremidades del potro. El amnios al llegar al límite de posibi-
ito

lidades de exteriorizarse se rompe ante la presión de las extremidades fetales, dejando


escapar parte del líquido amniótico, que posee manifiestas propiedades lubricantes.
Ed

La cabeza fetal se introduce entre los labios vulvares y fuertes contracciones logran
distender el anillo vulvar y que el occipucio fetal salve ese obstáculo. [23] Tras una
breve pausa, con una sucesión de esfuerzos expulsivos el tórax pasa a través de la
vulva, seguido rápidamente por las caderas.
La yegua por lo general pare echada, y el potro al nacer permanece con las porciones
distales de sus extremidades posteriores en la vagina, conservando intacto el cordón
umbilical. Después de 5 a 15 min, la yegua se mueve para pararse o el potro comienza
a moverse, las patas salen al exterior y el cordón se rompe a una distancia de 5 a 8 cm
de la pared abdominal. Durante este tiempo el potrico acumula sangre que estaba en
la placenta fetal, la que puede representar el 30% de la sangre fetal.[60] Por tanto, no es
aconsejable en los partos asistidos, cortar el cordón umbilical inmediatamente de pro-
ducirse el parto, ya que esto puede representarle una pérdida de más de un litro de
sangre, lo que puede ser crítico para la vida del recién nacido. La madre no debe ser
molestada ni se debe romper el cordón, por lo menos hasta transcurridos 10 min
después del nacimiento.
Ocasionalmente la primera membrana en aparecer en la vulva es el alantocorion, rojo
oscuro. Esta membrana debe ser abierta para permitir al amnios, que contiene al feto,
179
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

ser expulsado primero.[61] Esto es necesario porque el alantocorion puede separarse


por completo de su inserción uterina y el potro asfixiarse.
Después de la ruptura del cordón umbilical se le debe hacer una aplicación de yodo al
ombligo y se le debe extraer de 300 a 500 mL de calostro a la madre y suministrársela
al potro. Si a la yegua no se le había aplicado toxoide tetánico antes del parto, se le
debe administrar antitoxina tetánica al potro.

PARTO EN LA OVEJA

El parto de la oveja generalmente está precedido de un descenso de la temperatura


rectal de 0,5 °C, que la hace caer por debajo de 39,2 °C, lo que ha sido propuesto
como método para seleccionar las ovejas que van a parir en un término de 48 horas,
con una efectividad del 80 %.[62]
El parto en esta especie es bastante parecido al de la especie bovina, comenzando las

la
contracciones uterinas alrededor de 12 horas antes del parto y causando la dilatación

re
del cuello uterino. En ocasiones 2 a 8 horas antes de la expulsión del primer feto las
contracciones y relajaciones del útero se suceden sin pausa, incrementándose su am-
Va
plitud. Después de producirse la dilatación cervical y concluir con ésta la fase de
dilatación los receptores del cérvix y la vagina son activados y al penetrar el feto en
esta se producen descargas de oxitocina que incrementan la contractilidad uterina. [63]
ix

En ese momento comienzan contracciones abdominales sincronizadas con las ondas


él

de contracciones uterinas que provocan la expulsión del feto en unos 15 min. [1]
lF

La pausa entre la expulsión de un feto y de otros posibles fetos oscila entre unos
minutos y dos horas.[24] El nacimiento espontáneo del corderito, a diferencia del de los
ria

terneros, se puede producir en actitud de flexión de encuentro bilateral.


Después de la expulsión del feto, las contracciones uterinas continúan con igual in-
ito

tensidad, para expulsar la placenta, lo cual en la mayoría de los casos se produce


dentro de las 2 horas siguientes.
Ed

PARTO EN LA CERDA

La gestación de la cerda dura alrededor de 114 a 116 días, con un rango de 110 a 120.
Aparentemente se requiere la caída de los niveles de progesterona circulantes para
que se inicie el parto, el que se produce con más frecuencia en la caída de la tarde o en
horas de la noche.
Durante los últimos días de gestación usualmente se aprecia una pronunciada infla-
mación de la vulva, con una coloración que se hace más roja cuando el parto se
aproxima. Generalmente cuando fluye la leche por las mamas, el parto se produce en
un término de 6 a 12 horas, aunque en ocasiones este puede demorar hasta 24 horas.
El día que precede al parto la cerda se muestra nerviosa, intranquila, se echa y se
levanta repetidamente y comienza a preparar la cama. Cuando se va aproximando el
parto, la respiración se acelera y defeca y orina con frecuencia, se va tranquilizando y
más calmada se echa; generalmente pare echada sobre un costado, con solo ocasiona-
les cambios a una posición ventral o a pararse. El incremento de las contracciones
180
EL PARTO

uterinas se manifiesta por movimientos abdominales y de las patas y por el derrame


de pequeñas cantidades de fluido a través de la vulva.
Antes del primer nacimiento pueden romperse varios sacos coriónicos próximos al
cuello, los que proveen un túnel resbaladizo por el que se deslizan los lechones. [60]
Los cordones umbilicales de las primeras crías permanecen intactos y son lo suficien-
temente largos para permitir que estas sean paridas antes de romperse, pero cuando el
parto progresa muchos se rompen, igualándose hacia los finales del parto, el número
de cordones sanos y rotos.
El paso de cada lechón por la vagina frecuentemente es señalado por un movimiento
de la cola,[64] su expulsión sólo requiere una pequeña contracción de la madre, tanto la de
los que se encuentran en presentación anterior como posterior. Algo más de la mitad
de los cerditos nacen en presentación cefálica.
El período de expulsión en la cerda generalmente dura de una a 4 horas, pero puede
llegar a 8 horas. El intervalo entre el nacimiento de una cría y otra es alrededor de

la
15 min, aunque pueden ser paridas rápidamente o pueden presentar retrasos entre
unas y otras. Estas pausas entre un nacimiento y otro casi siempre son menores

re
entre los primeros nacimientos y mayores entre los últimos.
Va
En cuanto al orden de los nacimientos, el primero en nacer es el que está más próximo
al cuello uterino, pero después los nacimientos se producen sin guardar ningún or-
den, se puede alternar la salida de los que ocupan los cuernos derecho e izquierdo, o
ix

pueden salir primero todos o casi todos los de un cuerno.


él

Al nacer el recién nacido permanece inmóvil por unos segundos. Cuando comienza
lF

la actividad respiratoria trata inmediatamente de liberarse de la atadura que representa


el cordón umbilical, si este no se había roto, y una vez libre avanza hacia adelante en
ria

dirección a la ubre.
En ocasiones un parto se considera terminado y un día e incluso dos días más tarde se
ito

produce el nacimiento de otro cerdito vivo.


Ed

Expulsión de las membranas fetales


El nacimiento de varios cerditos puede ser seguido de varias placentas, especialmente
cuando se vacía uno de los cuernos, o pueden ser expulsadas aproximadamente 4 h
después de la salida de la última cría, momento en que los niveles de oxitocina del
plasma están elevados. [65]

Crías muertas
La mayoría de las crías muertas durante el proceso del parto (alrededor del 80%) se
producen durante su último tercio. La causa de estas muertes por anoxia que sufren
esos cerditos es la posición más distante del cérvix que ellas ocupan en el útero.
Como consecuencia de la mayor distancia a recorrer se produce mayor cantidad de
casos de ruptura del cordón umbilical. Además, estas crías son las últimas en nacer,
encontrando un útero fatigado que hace más lento el proceso de expulsión. Se ha
observado que las pausas entre el nacimiento de una y otra cría son mayores cuando

181
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

preceden a una cría muerta, no estando completamente claro si la pausa es motivo o


consecuencia de la muerte fetal.[64]

Asistencia al parto
Generalmente los partos de la cerda sólo requieren la vigilancia del proceso de expul-
sión, para liberar a las crías de envolturas fetales que puedan impedir su respiración,
cuidar que la madre no aplaste a las crías o se las coma y separar los cerditos muertos
y las placentas expulsadas. La atención al parto en la cerda, permite lograr una cría
viva más, por camada.

PARTO EN LA PERRA

El parto de la perra se produce alrededor de 63 días después de la ovulación o aproxi-

la
madamente 57 días después del cambio de la citología del frotis vaginal, de un predo-
minio de células cornificadas a predominio de células no cornificadas, cambio que

re
marca el primer día del diestro.[66]
Va
Debido al largo período de estro, la gran variación entre el comienzo del estro y la
ovulación y la larga supervivencia del esperma de perro en el útero de la perra, cuan-
do estas hembras conciben después de una simple monta, pueden parir en un rango
ix

que va de los 58 a los 71 días posteriores a dicha monta.


él
lF

Signos de la proximidad del parto


ria

Al aproximarse el parto hay un rápido incremento de peso con marcado aumento de


volumen del abdomen y de las mamas, así como edematización de la vulva. Cuando
el parto es inminente, hay relajación de los ligamentos pélvicos, cambios en el com-
ito

portamiento, e intentos de preparar su cama. En las primigrávidas la lactación coinci-


de con el parto, pero en las multigrávidas se puede extraer leche de las mamas desde
Ed

varios días antes de que este se produzca.


Una súbita y transitoria caída de la temperatura de alrededor de un grado Celsius es
usual que se produzca dentro de las 24 h anteriores al parto, la que se ha relacionado
con la caída del nivel de progesterona por debajo de 2 ng/mL.

Primera fase del parto


La primera fase del parto, fase de dilatación, puede durar de 6 a 8 horas y llegar a
12 horas en las primigrávidas. Durante esta fase la perra presenta anorexia, se mues-
tra inquieta, tiembla y en ocasiones puede vomitar, trata de esconderse y acondiciona
su cama, aunque algunas prefieren la compañía de su amo. Como algunos de estos
signos se pueden presentar intermitentemente durante la última semana de la gesta-
ción, puede ser difícil para el dueño saber cuándo comienza esta primera fase del
parto y como consecuencia su duración. [66]

182
EL PARTO

Segunda fase del parto


El comienzo de la segunda fase, fase de expulsión, está marcado por el inicio de los
esfuerzos expulsivos. El animal lame a menudo su vulva, lo que anuncia la próxima
salida del feto. La rotura de la primera bolsa de las aguas, alantoides, se puede produ-
cir dentro de la vagina, o aparecer en la vulva como una pelota del golf, [23] la que
puede ser rota por la madre con los dientes. La salida de la cabeza del feto requiere
como en otras especies los mayores esfuerzos, pero el resto del cuerpo generalmente
sale sin dificultad.
Cada cachorro nace cubierto por su amnios, pero la madre lo lame fuertemente hasta
liberarlo, limpiarlo y estimular sus funciones, respiratorias y cardiovascular.[9] El cor-
dón umbilical es rápidamente cortado por la madre con sus dientes, tanto la sección
por mordedura, como el desgarro natural del cordón cohiben eficazmente la hemorra-
gia. Aproximadamente el 60% de los cachorros nacen en presentación anterior o
cefálica, y el 40% restante lo hace en presentación posterior o caudal.

la
La expulsión del primer feto se puede producir en solo 15 min, pero puede requerir

re
hasta una hora. Después de su expulsión la madre generalmente tiene un descanso
durante el que permanece echada y lame las secreciones de su vulva. De 30 minu-
Va
tos a 2 horas más tarde, comienzan de nuevo los esfuerzos expulsivos. La expulsión
de los cachorros es muy irregular, aunque algunas perras van pariendo a intervalos
regulares. La duración total del parto en las grandes camadas generalmente no reba-
ix

sa 8 o 12 horas, durando en algunos casos solo 4 horas o aún menos. El parto de la


él

perra se caracteriza por secreciones de color verde oscuro, debidas a contener un pig-
mento que procede del hematoma marginal de sus placentas y es liberado al despren-
lF

derse estas.
ria

Tercera fase del parto


ito

La tercera fase o alumbramiento se produce también de forma irregular, en algunos


casos las membranas fetales son expulsadas de 10 a 15 min después de cada feto y
Ed

también puede nacer un feto con las membranas de su predecesor alrededor del
cuello, en tanto las propias vienen detrás arrastradas por el cordón umbilical. [23]
Normalmente la madre se come las membranas fetales después de su expulsión y en
ocasiones pueden producirle vómitos. [9]

Asistencia al parto
La atención facultativa del parto de la perra solo se requiere cuando el paso del primer
feto a través de la vulva es dificultoso; se recomienda hacer tracción cuidadosa de dos
pliegues cutáneos laterales del cuello o en la región lateral del abdomen.[24] Para la
asistencia del parto de un feto en presentación posterior se recomienda, como en
todas las especies, acelerar el parto después de la salida del tren posterior, mediante
una tracción rápida, para evitar que el feto aspire líquido amniótico si su cordón
umbilical es comprimido.

183
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

PARTO EN LA GATA

Dos días antes del parto la gata está muy nerviosa, algunas veces anoréxica y comien-
za a preparar su nido. Las mamas están inflamadas y los pezones turgentes.
La hembra comienza al parto echada lateralmente hasta que las contracciones se ha-
cen intensas. Cuando el feto es empujado al canal pelviano cambia su posición y se
acuclilla. Ella puede maullar cuando puja para expulsar su primer gatito, 5 a 15 min
después, tras rápidas contracciones, expulsa la placenta que la madre come. Es fre-
cuente que los dos primeros gatitos sean expulsados uno tras otro. Una espera de 10
a 90 min puede anteceder a la expulsión del tercer gatito. El parto puede durar de 2 a
6 horas.
Algunas gatas, tras la entrega de las primeras crías, pueden tener un descanso de 12 a
24 horas. Durante este tiempo ella amamanta a estas y después continua el parto.[67]
Las camadas generalmente son de 4 a 6 gatitos, pero en el primer parto pueden tener

la
camadas más pequeñas. Los gatitos abren sus ojos durante la segunda semana de

re
nacidos. Va
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ix
él
lF
ria
ito
Ed

188
Capítulo 6

BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

la
El impetuoso avance de la biotecnología obliga a ampliar cada día más el contenido

re
científico de la reproducción animal. Irrumpió la transferencia de embriones en la
mejora genética, ampliando la limitada participación que la hembra tenía en ella.
Va
Mediante blastómeros totipotentes abrió el camino a increíbles resultados con el em-
pleo de células diferenciadas (oveja Dolly).
ix

El dominio de la manipulación del genoma, capaz de modificar por primera vez la


condición genética, preocupa hoy a la humanidad ante la posibilidad de poner en
él

manos del hombre el porvenir de las especies y el del propio hombre.


lF

TRANSFERENCIA DE EMBRIONES
ria

La transferencia de embriones constituye un método de obtención de óvulos fertiliza-


ito

dos de una hembra (donante) y su transferencia al aparato reproductivo de otra (re-


ceptora) de la misma especie, donde se desarrolla la gestación y se produce el parto.
Ed

Por su complejidad y limitaciones técnicas y fisiológicas la transferencia de embrio-


nes no puede aspirar a reemplazar a la inseminación artificial. No obstante, sus pro-
piedades utilizadas con animales seleccionados puede ofrecer un medio de progreso
a través de la mayor utilización del mejor material genético. [1]
Esta técnica facilita lo siguiente:
1. Aprovechar al máximo el genofondo y el potencial reproductivo de hembras muy
valiosas
2. Utilizar los vientres de animales sanos y fuertes de escaso valor genético.
3. Intercambiar material genético internacionalmente.
4. Introducir rápidamente una raza no existente en un país.
5. Transportar hatos enteros en forma de embriones congelados, con un costo infe-
rior al costo del transporte de un solo animal adulto.
6. Obtener más de una descendencia de cada embrión, con lo que se logran animales
genéticamente idénticos (similares a los gemelos univitelinos) que posibilitan rea-
lizar importantes trabajos de investigación científica.
189
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

7. Aprovechar como donantes vacas valiosas que sufren leucosis u otras enfermeda-
des infecciosas, que mediante receptoras sanas permiten obtener crías sanas de
alta calidad, dado que es muy improbable que el embrión transmita enfermedades
infecciosas.
8. Formar hatos de vacas lecheras libres de leucosis bovina.
9. Obtener óvulos de terneras hijas de padres de alto valor genético, para lograr des-
cendientes de estas antes de que realicen su primer parto, abreviando de esta forma
su intervalo de generación.
La transferencia de embriones actualmente es aplicada a casi todas las especies de
animales domésticos y a muchas especies de animales salvajes y exóticas, e inclusive
a la especie humana.
La primera transferencia de embriones la realizó Heape en conejas en 1890 y el pri-
mer embrión de bovinos se obtuvo en 1930. No obstante, no fue hasta principios de la
década del setenta que se despertó el interés comercial en la transferencia. En Cuba,
en 1976, el Dr. Carlos Iglesias Oliva obtuvo los dos primeros nacimientos de terneros

la
utilizando esta técnica por la vía quirúrgica (decimoquinto país en el mundo y prime-

re
ro en América Latina) y en 1984 se lograron ocho crías de la recordista mundial Ubre
Blanca. En el mismo año se obtienen las primeras gestaciones con embriones conge-
Va
lados y en 1985 una gestación con un hemiembrión.
En agosto de 1992 nació el primer ternero por fecundación in vitro, siendo Cuba el
ix

primer país en América Latina y el duodécimo país en el mundo en lograrlo.


él
lF

SELECCIÓN DE LAS DONANTES


ria

La aptitud de un animal como donante para la transferencia de embriones se determi-


na por su valor genético y su capacidad para lograr un alto nivel de resultados. Estos
ito

pueden ser óptimos si se puede seleccionar un animal que ya ha ofrecido buenos


resultados en la transferencia. Se debe tener en cuenta que un tercio de las vacas
Ed

donantes no producen embriones transferibles.


Se ha sugerido que en la selección de la donante se utilicen los criterios siguientes:[2]
1. Haber presentado ciclos regulares desde temprana edad.
2. No requerir más de dos servicios por concepción.
3. Haber tenido tres crías dentro de dos años calendario.
4. No haber tenido partos distócicos ni irregularidades reproductivas.
5. No presentar defectos de conformación o genéticos detectables.
6. Tener de 3 a 10 años de edad.

SELECCIÓN DE LAS RECEPTORAS

Como receptora de un embrión de alta calidad genética productiva se debe selec-


cionar un animal sano, con las mayores posibilidades de desarrollar su gestación,
por lo que es conveniente destinar a este fin novillas con buen desarrollo corporal

190
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

(340-350 kg) con ciclos estrales regulares sometidas a un plano incrementado de


nutrición.
Las novillas que repiten el celo después de la transferencia se le repetirá el proceso
una vez más, pero si vuelven a repetir serán inseminadas y se prescindirá de ellas.
En un hato con buen manejo las vacas pueden ser tan buenas como las novillas o
mejores por tener menor mortalidad perinatal.[3] No obstante, en nuestras condiciones
de clima cálido húmedo hay que tener presente que las vacas Holstein sufren mucha
mortalidad de embriones, especialmente en los meses cálidos.
Si se utilizan vacas, estas deben ser jóvenes y esperar que transcurra su segundo celo
pospartal, las que repitan el celo después de embrionizadas serán inseminadas en ese
mismo celo. [4]

TÉCNICA DE TRANSFERENCIA DE EMBRIONES

la
La aplicación de la técnica de transferencia de embriones requiere las operaciones

re
siguientes:
Va
1. Superovulación de la donante.
2. Sincronización de los celos de la donante y de la receptora.
ix

3. Inseminación de la donante.
4. Recolección de embriones.
él

5. Selección de embriones.
lF

6. Implantación de embriones.
ria

SUPEROVULACIÓN DE LA DONANTE
ito

La aplicación de un tratamiento superovulatorio a la donante tiene como objetivo


Ed

aumentar el número de embriones fértiles normales, que permita una explotación ade-
cuada de la transferencia de embriones. [5]
El tratamiento superovulatorio es un área que requiere estricta atención por depender
de él los resultados que se obtengan con la transferencia de embriones. No obstante,
las investigaciones realizadas en la década pasada no han provisto la información
requerida para reducir la variabilidad en la respuesta a los tratamientos superovulatorios,
incrementar el porcentaje de fertilización o aumentar la calidad de los embriones. [6]
La variabilidad de la respuesta ovárica es muy grande: el 30% de las donantes no
produce embriones transferibles y solo el 45% produce cuatro o más embriones con
un rango de 0-47. [1] La causa de esta variabilidad depende, en cierto modo, de la
existencia de diferentes número de folículos y de su sensibilidad, pero también de la efecti-
vidad de las preparaciones hormonales que se utilicen.
Con la tecnología existente actualmente, el promedio para cada vaca donante
superovulada puede ser de 8-10 huevos colectados, de 6-7 embriones transferidos y
3-4 gestaciones, [2] pero en nuestras condiciones se obtienen resultados más pobres,
probablemente debido a las condiciones climáticas.

191
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Factores que influyen en la superovulación


Los resultados de los tratamientos superovulatorios son muy variables, ya que se ven
influidos por muchos factores que pueden ser: la raza, la edad, la categoría, la época,
el nivel de nutrición, inmunológicos e inclusive individuales.

Raza
Existe una notable diferencia a la respuesta hormonal entre razas,[7] probablemente
debido a diferencias en el número de folículos. La raza Charolaise da una respuesta
mayor a los tratamientos superovulatorios que la Holstein,[8] y la Hereford más que la
Aberdeen Angus.

Categoría

la
Las novillas responden mejor a los tratamiento superovulatorios que las vacas.[9-11]

Edad
re
Va
La respuesta ovárica declina al aumentar la edad de los animales. Lerner et al., [12]
obtuvieron un total de embriones, un número de ellos transferibles e índices de ferti-
ix

lidad significativamente menores al avanzar la edad de los animales; igualmente, Caral


y Bernal del Sol,[13] encontraron un efecto altamente significativo de la edad sobre los
él

porcentajes de fertilización de embriones.


lF

Estación
ria

En nuestras condiciones climáticas los mejores resultados en los tratamiento de


ito

superovulación en el ganado lechero se obtienen en la época de sequía (octubre-


marzo) que en Cuba coincide con los meses más frescos del año.[14] En Israel se han
Ed

obtenido respuestas superovulatorias pobres en los meses más cálidos.[15]

Nivel nutricional
El estado nutricional en que se encuentran los animales al someterlos a un tratamien-
to superovulatorio es decisivo para la respuesta, siendo aconsejable que el trata-
miento sea precedido de un incremento de los niveles energéticos de la ración para
garantizar una respuesta de calidad, pues está bien demostrado que una alimentación
deficiente atenta contra la respuesta ovárica.[13] El estado de nutrición es uno de los
factores más importantes para seleccionar una buena donante, ya que el potencial
genético no puede manifestarse si no existe un nivel nutricional aceptable[16].

Factores inmunológicos
La creación de resistencia a los tratamientos con PMSG, debida al desarrollo de
antigonadotrofinas, [13-18-19] disminuye la respuesta de los animales a los tratamientos

192
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

repetidos con PMSG, limitando su utilización como donantes. La sobrestimulación da


por resultado el fracaso en recuperar embriones de buena calidad y puede retardar el
retorno al ciclo normal del estro de la donante. En los últimos años se han obtenido
aumentos de la respuesta superovulatoria a los tratamientos con PMSG en la vaca,
con la aplicación de suero anti-PMSG,[20-22]

Factores individuales
En el seno de una misma raza, parece que existen diferencias genéticas a la respuesta
superovulatoria.[23] Mariana et al.[24] mostraron diferencias de respuesta a la PMSG en
medios hermanos de la raza Charolaise planteando que esas diferencias pueden estar
relacionadas con la tasa natural individual de folículos.

Feedback negativo de la progesterona sobre las gonadotrofinas

la
Savio et al. [25] observaron que la tasa de crecimiento fue mayor para el primero y
tercero de los folículos dominantes, lo que implicaría que durante la fase luteal

re
media la velocidad de crecimiento disminuye probablemente debido al feedback
Va
negativo de la progesterona sobre las gonadotrofinas. Este momento quizá sea el
de mayor dificultad para estimular el crecimiento folicular, lo que tendría
implicaciones en las respuestas a los tratamientos superovulatorios iniciados en
ix

dicho período.
él

Además de los factores enumerados, el nivel de respuesta está influido por el


número y tamaño de los folículos en el momento de la estimulación: la presencia
lF

de uno o dos grandes folículos (en la vaca, 10 mm de diámetro, oveja y cabra


6 mm) es determinante. Un tratamiento continuo durante dos o tres semanas con
ria

un análogo de la GnRH es capaz de «limpiar» el ovario de grandes folículos. Un


tratamiento superovulatorio en este momento estimulará todos los folículos pe-
ito

queños (3-5 mm) incrementando las ovulaciones y disminuyendo la variabilidad


en la respuesta. [1]
Ed

Tratamientos superovulatorios
Originalmente para obtener la superovulación en las vacas se utilizó la gonadotropina
PMSG en dosis de 1 500-3 000 UI. Posteriormente se ha utilizado anti-PMSG
monoclonal en los tratamientos con PMSG.
Actualmente se obtienen mejores resultados con hormona FSH de origen porcino
(FSH-P). Algunas vacas requieren añadirle a este tratamiento 20% de LH para obtener
un resultado satisfactorio en la superovulación, y otras sólo superovulan con la apli-
cación de eCG. [6]
La dosis de FSH puede ser de 5 mg dos veces al día durante 4 o 5 días o una dosis
decreciente comenzando por dos aplicaciones de 5 mg cada una el primer día, dos
aplicaciones de 4 mg el segundo día, de 3 mg el tercero y de 2 mg el cuarto día
(Tabla 6.1).

193
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Tabla 6.1. Tratamientos para superovulación en vacas [6]


Día Momento Tratamiento 1 Tratamiento 2 Tratamiento 3
10 a.m. 2 500 UI PMSG 5 mg FSH 5 mg FSH
p.m. 5 mg FSH 5 mg FSH

11 a.m. 4 mg FSH 5 mg FSH


p.m. 4 mg FSH 5 mg FSH
12 a.m. 3 mg FSH Receptora Pg F2D
p.m. 3 mg FSH 5 mg FSH
13 a.m. 2 mg FSH 5 mg FSH
p.m. 2 mg FSH Donante Pg F2D
14 a.m. 5 mg FSH
p.m. I.A. I.A. 5 mg FSH
15 a.m. I.A. I.A.
p.m. I.A. I.A. I.A.

la
I.A.
I.A.

re
Celo = día 0
Va
Recientemente se ha puesto de manifiesto una FSH de origen ovino (FSHo) con bajos
niveles de LH que es ahora preferida,[26] por superar los resultados obtenidos con la
FSHp (Tabla 6.2).
ix
él

Tabla 6.2. Resultados obtenidos en tratamientos de superovulación con PMSG,


FSHp y con FSHo en vacas Siboney de Cuba [27]
lF

Tratamiento N Respuesta(%) Embriones


ria

Colectados (x) Transferidos (x)


PMSG 22 81,8 4,1 3,1
ito

FSHp 18 77 8,2 4,2


FSHo 16 100 8,5 6,7
Ed

Las donantes pueden ser sometidas a tratamiento de superovulación cada 50 o 60 días,


indefinidamente. No obstante, a menudo se les permite realizar un parto para que
pierdan un poco de grasa, la que les puede resultar perjudicial.
Antes de iniciar un tratamiento superovulatorio la donante debe ser diagnosticada
para comprobar la presencia de un cuerpo lúteo en un ovario, así como que no pre-
sente anomalías en su tracto genital. Las receptoras tienen que ser diagnosticadas con
los mismos objetivos. Tanto la FSH como la PMSG pueden ser administradas por vía
intramuscular o subcutánea.
La aplicación del FSH se puede simplificar utilizando una microbomba osmótica que
se implanta subcutáneamente y funciona ininterrumpidamente día y noche.

MICROBOMBA OSMÓTICA

La microbomba consiste en un pequeño depósito de material flexible e impermea-


ble, rodeado por un agente osmótico, y todo está rodeado por una membrana
194
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

semipermeable, la cual genera una presión hidrostática en la pared del depósito y lo


va comprimiendo gradualmente; esto produce un flujo constante de su contenido ha-
cia afuera. Sólo sale de la microbomba el material introducido en el depósito; el agen-
te osmótico no puede introducirse en el depósito ni salir a través de la membrana
semipermeable. Esta microbomba osmótica ha sido utilizada para tratamientos de
superovulación en vacas,[28] y en venados, [26] pero su principal empleo debe ser en
trabajos de investigación.

SINCRONIZACIÓN DEL CELO DE LA DONANTE


Y DE LA RECEPTORA

La supervivencia del embrión transferido depende de la sincronización del celo de la


receptora con la donante. Esta sincronización es necesaria para asegurar al embrión
las mismas condiciones en el nuevo útero en que continuará su desarrollo.

la
Algunos autores señalan los mejores resultados cuando la sincronización es exacta, [29 y 30]
o las receptoras presentaron el celo poco antes que las donantes. [3 y 6] Pero otros han

re
obtenido resultados ligeramente mejores cuando las receptoras presentaron el celo un
Va
día después de las donantes (+1 día).[31-34] Esto puede ser debido a que el embrión sufre
un retardo en su desarrollo por estrés durante el proceso de transferencia.
El método más efectivo de sincronización de celo en la actualidad es la aplicación de
ix

prostaglandina F2D. El celo se espera alrededor de 48 horas después de su aplicación.


él

El día que presenta celo la donante (día 0), ya sea natural o inducido, se aplica una
lF

dosis de prostaglandina F 2 D a cada una de las receptoras, las que deben tener un
cuerpo lúteo funcional. El día 10 se aplica una dosis de eCG, o en su lugar FSH
ria

durante cuatro días. El día 11 en las receptoras y el 12 en la donante se aplica una


segunda dosis de prostaglandina F2D. El día 14 en las tardes y el 15 en la mañana y en
ito

la tarde se insemina a la donante. Entre los días 21 y 23 se recolectan los embriones y


se trasplantan a las receptoras (Fig. 6.1).
Ed

Fig. 6.1. Esquema de superovulación y sincronización donante receptora.

Las vacas donantes que se demoran uno o dos días más de lo esperado en presentar
celo generalmente tienen pobres resultados. En ocasiones el celo se puede adelantar
de 12-24 horas; estas vacas usualmente tienen una buena respuesta superovulatoria y
embriones de buena calidad.
Cuando una vaca donante presenta celo durante su tratamiento superovulatorio se
debe suspender el tratamiento y comenzar su inseminación. Si se dispone de un

195
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

crecido número de receptoras, se puede prescindir de sincronizar su celo y utilizar a


las que presentan celo el día deseado.

INSEMINACIÓN DE LA DONANTE

Las vacas sometidas a tratamiento de superovulación comienzan a ovular de 8-10


horas después de concluido el celo, pero las ovulaciones se extienden sobre 24 horas,
por lo que las vacas superovuladas se inseminan tres o cuatro veces, con intervalos de
12 horas entre una y otra inseminación. La primera inseminación se hace de 8-12 ho-
ras después de comenzado el celo. Se pueden utilizar dos dosis de semen en cada
inseminación o mejor una dosis con mayor concentración.
Se deben tomar todas las medidas para aumentar el número de embriones recolecta-
dos. Entre ellas tenemos:
1. Emplear toros de buena fertilidad.

la
2. Utilizar si es posible semen líquido o monta natural.

re
3. Evaluar el semen antes de utilizarlo prestando atención a su morfología y al por-
Va
centaje de acrosomas intactos, así como al empleo de buena e higiénica técnica de
inseminación. [6]
ix

RECOLECCIÓN DE EMBRIONES
él
lF

El primer método empleado en la recolec-


ción de embriones en la vaca fue el qui-
ria

rúrgico (Fig. 6.2), con el que se recolectaba


un porcentaje alto de embriones, pero era
ito

evidente la necesidad de modificar el pro-


cedimiento de recolección, por el peligro
que representaba para donantes valiosas,
Ed

los inconvenientes consecutivos a las


laparatomías, en especial las adherencias
que se presentaban con frecuencia, com-
prometiendo su fertilidad posterior. Ade-
más su utilización estaba por ello limitada
a tres veces como máximo.
En la actualidad se utiliza el método no Fig. 6.2. Fundamentos de la recolección
quirúrgico (Fig. 6.3), que posibilita la quirúrgica.[4]
repetibilidad del proceso de recolección y
la integridad de las hembras donantes, se puede realizar en la propia instalación gana-
dera donde estas se encuentran, presentando como limitante que solo se puede reco-
ger el embrión cuando se encuentra en el útero y que en algunas hembras no es
posible penetrar con el catéter a través del cuello, en el diestro. Esta última dificultad
puede ser resuelta aplicándoles en el cérvix 10 mL de una solución de lidocaína 2 o
3 h antes de practicar la recolección. Los embriones son colectados, empleando este
método del quinto al séptimo día, período en que el embrión ha llegado al útero y aún
posee la zona pelúcida, lo que facilita su recolección.
196
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

En ovejas y cabras la recuperación quirúrgica produce adherencias que limitan la


posibilidad de repetidos lavados. Con un acceso laparoscópico las adherencias
son limitadas y la recuperación puede ser repetida más de siete veces en el mismo
animal. [1]

la
re
Va
Fig. 6.3. Fundamentos de la recolección no quirúrgica.[4]
ix

Formas de recolección
él

La recolección de embriones se puede realizar en circuito cerrado o en circuito abier-


lF

to. En circuito cerrado se puede practicar con catéteres de tres vías que permiten un
flujo continuo, o con catéteres de dos vías, que requieren un flujo discontinuo; en
ria

circuito abierto se practica de forma discontinua utilizando catéteres de dos vías.


ito

Recolección en circuito cerrado


Ed

La recolección en circuito cerrado se


puede practicar con catéteres de tres
vías que permiten un flujo continuo,
o con catéteres de dos vías, que re-
quieren un flujo discontinuo.
Cuando se utilizan catéteres de tres vías
se destina una a inyectar el medio del
lavado en forma continua, otra a lle-
nar el balón con aire o con medio, y
una tercera vía para la salida del medio
(Fig. 6.4). Colocando el frasco con el
medio aproximadamente un metro por
encima del frasco colector se puede
Fig. 6.4. Esquema de circuito cerrado con flujo inyectar el líquido por gravedad.
continuo. [35]
Con el catéter de dos vías es necesario
buscar una válvula a la salida del medio

197
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

que permita extraer con una jeringuilla volúmenes de 30-50 mL e inyectarlos en di-
rección del cuerno. Cerrando posteriormente la válvula el líquido que regresa del
cuerno puede ser desviado en dirección del frasco colector mediante una unión en Y
(Fig. 6.5).

la
re
Va
Fig. 6.5. Esquema de circuito cerrado con flujo discontinuo.[35]
ix
él
lF

Recolección en circuito abierto


Para la recolección en circuito
ria

abierto se utilizan catéteres de


dos vías, una destinada a la in-
ito

yección de aire y la otra a la


inyección y recolección del me-
Ed

dio, valiéndonos de una jerin-


guilla de 50 mL. El tiempo que
utilizamos en recargar con me-
dio la jeringuilla después de
cada lavado, el catéter debe
permanecer cerrado mediante
una pinza para evitar que se
pierda el líquido que puede
quedar en el cuerno. Se deben
practicar alrededor de 15 o 20
lavados. Esta forma de recolec-
ción no requiere utilizar válvu- Fig. 6.6. Esquema de circuito abierto con flujo disconti-
las ni uniones en el catéter nuo. Inyección y recolección con jeringuilla.[35]
(Fig. 6.6).

198
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE ESTAS FORMA


DE PRACTICAR EL LAVADO

Aunque el circuito cerrado se supone que tenga menos peligro de contaminación,


tiene la posibilidad de contaminación de gérmenes por una desinfección insuficiente
de un instrumental más complejo, o de contaminación de productos químicos por
fallos en el proceso de desinfección.
La forma de recolección en circuito abierto de forma discontinua tiene la ventaja de
utilizar medios más simples con menos riesgos de contaminación, pero solo se puede
emplear en animales dóciles y en condiciones adecuadas.[35]

Catéteres
Los lavados uterinos para la recolección no quirúrgica de embriones originalmente se

la
hacían con catéteres Foley de dos o de tres vías. Estos presentan serias dificultades,

re
tales como el resultar cortos para vacas grandes y ser de goma blanda, lo que dificulta
su introducción a través del cuello uterino, así como poca distancia desde el balón
Va
hasta el extremo de salida del medio utilizado para el lavado. No obstante, estas difi-
cultades, su fácil obtención y precio barato motiva su empleo por muchos grupos que
trabajan en transferencia de embriones.
ix

Existe otro catéter, el catéter Rusch de dos vías modelo NEUSTAD/AISCH, de 67 cm


él

de largo y cuatro orificios en la punta, el que es endurecido con un estilete de acero


lF

inoxidable para facilitar su introducción a través del cuello uterino. Resulta suficien-
temente largo para ser utilizado en vacas grandes y pasa con facilidad al lumen uteri-
ria

no, lo que le ha valido su aceptación por muchos grupos.

Newcomb[29] desarrolló un catéter largo para lavados uterinos, con 42,5 cm desde el
ito

balón hasta el extremo donde se encuentra el orificio de salida. El lavado es recupera-


do a través de un orificio situado inmediatamente por delante del balón. Según este
Ed

autor, con el referido catéter se pueden recolectar más embriones que con los catéteres
convencionales.
Los catéteres deben ser esterilizados con óxido de etileno o una solución esterilizante
débil. Cuando se utiliza el óxido de etileno es indispensable que el catéter esté seco y
después aerearlo durante una semana antes de utilizarlo, porque puede matar los em-
briones. Similarmente las soluciones esterilizantes débiles que se emplean son
embriotóxicas, los que requieren que el catéter sea lavado en solución salina estéril
después de su aplicación.

Medio
El medio usualmente empleado para la recolección de embriones es el PBS, que es una
solución salina de fosfato buferada, con un 2% de suero fetal bovino inactivado por
calor; debe ser atemperado a la temperatura corporal cuando se va a utilizar. El medio se

199
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

conserva refrigerado en frascos de 500 mL listos para ser usados. El suero de terneros
recién nacidos, libre de inmunoglobulinas, es similar al suero fetal y puede ser usado
para sustituir a este último, con ventaja desde el punto de vista económico.

BÚSQUEDA DE LOS EMBRIONES

Independientemente del método de recolección que se utilice es necesario dejar repo-


sar al medio utilizado en el lavado uterino en un embudo separador, durante 35 min
como mínimo, para que los embriones vayan al fondo. La extracción de los embrio-
nes del embudo separador se puede realizar mediante sifonaje con un tubito de silicón
estéril, del medio depositado en el embudo separador, hasta dejar los últimos 50 mL
GP GN HQPFQ ōVGPKGPFQ OWEJQ EWKFCFQ PQ CIKVCT GN OGFKQō NQ SWG RWGFG ECWUCT
pérdida de embriones. El remanente que dejamos en el embudo separador lo move-
mos suavemente y lo aspiramos dentro de una jeringuilla mediante una pipeta de
infusión uterina y lo depositamos en una placa de Petri (100 x 15 mm). Otra alterna-

la
tiva es aspirar 35 mL del fondo del embudo separador después de que el medio está

re
asentado, y repetir la operación dentro de 10 o 15 minutos, con lo que se obtienen
buenos resultados.
Va
La placa con el medio se debe observar en un microscopio esteroscópico en cuya
base podemos colocar una rejilla con cuadrículas del tamaño de un campo de micros-
ix

copio. Si se utiliza una placa de material plástico se raya en el fondo para hacerle las
cuadrículas.
él

Los campos se deben observar manteniendo un orden, el que se puede establecer a


lF

voluntad del operador utilizando un aumento de 10 diámetros. Cuando se termine la


observación se debe mover la placa para desituar los embriones que están en los
ria

bordes de la placa y buscar de nuevo. Cada placa debe ser observada al menos dos
veces después de que el último embrión fue encontrado, repitiendo el movimiento
ito

para cambiar de posición a los embriones en cada caso.[6]


Los embriones a medida que son localizados se extraen con un catéter plástico
Ed

calibre 20 unido a una jeringuilla de 1 mL y depositados en una pequeña placa de


Petri (35 x 15 mm) conteniendo medio de cultivo. Este es un medio semejante al del
lavado uterino, pero con la adición de un 10 a un 20% de suero fetal bovino. Cuan-
do termina la búsqueda los embriones son evaluados con un aumento de 50 a 100
diámetros.

SELECCIÓN DE EMBRIONES

Para la selección de los embriones debe tenerse en cuenta lo siguiente:


1. Características de los embriones.
2. Ovocitos no fertilizados.
3. Ovocitos fertilizados.

200
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Características de los em-


briones
El tamaño de los embriones du-
rante los 8 o 9 primeros días per-
manece virtualmente sin cambios
(150 a 190 P) incluyendo la zona
pelúcida (12 a 15 P) entonces sa-
len de la zona pelúcida (Fig. 6.7).
Es fácil distinguir los huevos que
no fueron fertilizados de los ferti-
lizados y los estadios por los que
estos pasan.
Fig. 6.7. Embrión bovino de 14 días fuera de la zona
pelúcida.

la
Ovocitos no fertilizados

re
La presencia en el medio utilizado
en el lavado uterino, de ovocitos
Va
con una sola célula, indica que se
trata de ovocitos que no fueron fer-
tilizados (Fig. 6.8). Estos ovocitos
ix

no tienen un contorno celular de-


él

finido. Presentan material celular


disperso en el espacio perivitelino;
lF

frecuentemente presentan detritus


celulares adheridos a la zona pelú-
ria

cida, especialmente en los lavados


infectados.
ito

Fig. 6.8. Ovocito de 10 días no fertilizado.


Ed

Ovocitos fertilizados
Los ovocitos fertilizados en su desarrollo pasan por los siguientes estadios (Fig. 6.9):
1. Estadio precoz de la división celular.
2. Mórula.
3. Mórula compacta.
4. Blastocisto joven.
5. Blastocisto.
6. Blastocisto bien formado.

201
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Estadio precoz de la división celular


Se desarrolla durante su tránsito por el oviducto, en el que se produce su división en
dos, cuatro, ocho y dieciséis células.

Mórula
Presenta una masa de al menos 16 blastómeros difíciles de diferenciar unos de otros,
que ocupa la mayor parte del espacio perivitelino.

Mórula compacta
Los blastómeros se unen formando una masa compacta que ocupa más del 60 o 70%
del espacio perivitelino.

la
Blastocisto joven

re
Comienza a formarse el blastocele, pequeña cavidad llena de líquido. El embrión
ocupa del 70 al 80% del espacio perivitelino.
Va
Blastocisto
ix
él

El blastocisto está bien formado. Las células del trofoblasto están bien diferenciadas
de la masa compacta de células. El espacio perivitelino prácticamente desaparece.
lF

Las células del botón embrionario son visibles.


ria

Blastocisto bien formado


ito

El diámetro del embrión aumenta dramáticamente. La zona pelúcida se adelgaza más


o menos un tercio de su grosor original.
Ed

EVALUACIÓN DE LOS EMBRIONES

En el lavado que se realiza en el útero para recolectar los embriones se pueden en-
contrar ovocitos que no fueron fertilizados y embriones en distintos estadios de su
desarrollo, que pueden ir desde mórulas hasta blastocistos, saliendo de la zona pelúcida.
Es probable que esta diferencia en estadios de desarrollo en que se encuentren los
embriones obedezca a ovulaciones que se produjeron en distintos momentos tras el
tratamiento superovulatorio.
En el lavado igualmente se pueden encontrar embriones de excelente calidad, esféri-
cos, simétricos con células de tamaño uniforme, junto a embriones que no muestran
un desarrollo completamente normal, que puede comprometer su posterior gestación
en receptoras. No obstante, algunos embriones de calidad pobre pueden sobrevivir en
receptoras bien sincronizadas con la donante.

202
la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

Fig. 6.9. Estadios de desarrollo del ovocito fertilizado.[36]


FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

CLASIFICACIÓN DE LOS EMBRIONES

Los embriones se pueden clasificar en:[6]


1. Excelentes.
2. Buenos.
3. Regulares.
4. Malos.

Excelentes
Es un embrión ideal, esférico, simétrico y con
células de tamaño, color y textura uniformes
(Fig. 6.10).

la
re
Buenos Va
Presentan pequeñas imperfecciones, como unos po-
cos blastómeros de forma irregular y algunas vesí-
culas desprendidas.
ix
él

Regulares
lF

Tienen problemas más definidos, que incluyen


blastómeros desprendidos, vesículas y algunas cé-
ria

Fig. 6.10. Embriones de excelente y


lulas degeneradas.
buena calidad.
ito

Malos
Ed

Son embriones que presentan problemas severos, como numerosos blastómeros des-
prendidos, células degeneradas, células de variables tamaños, numerosas vesículas,
pero una aparente masa de embrión viable. Estos embriones generalmente no tienen
calidad para transferirlos.

IMPLANTACIÓN DE EMBRIONES

La implantación de embriones o embrionización, al igual que la recolección de em-


briones, se puede realizar por métodos quirúrgicos o no quirúrgicos.

Método quirúrgico
Existen dos técnicas fundamentales para la implantación quirúrgica, una por la línea
media y otra por el flanco.

204
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Implantación por la línea media


La receptora es sometida a anestesia general o local y colocada en decúbito lateral.
Se prepara el campo operatorio en la región ventral, delante de la glándula mamaria,
se penetra en la cavidad abdominal por incisión en la línea media. Se localiza el
útero, se confirma la presencia del cuerpo lúteo en uno de los ovarios y se hace una
pequeña puntura en el cuerno correspondiente al ovario con el cuerpo lúteo, se intro-
duce una pipeta que contenga el embrión y se deposita este en el lumen uterino. Por
último, se sutura la herida. Es conveniente ayuno de comida de 24-48 horas y de agua
de 12-24 horas antes de esta operación.

Implantación por el flanco


La implantación del embrión por el flanco tiene la ventaja de poderse realizar con el
animal de pie. Se diagnostica la receptora por vía rectal para determinar en qué ovario
se encuentra el cuerpo lúteo y operar por el flanco más próximo a él. Después de

la
incidir los tejidos se aproxima con cuidado el cuerno ipsilateral al cuerpo lúteo, lo
más cerca posible de la incisión, y se procede a depositar el embrión en el lumen

re
uterino en la misma forma descrita en la implantación por la línea media procediendo
Va
posteriormente a la sutura de los tejidos.

Método no quirúrgico
ix
él

Distintos instrumentos y técnicas se han desarrollado para realizar la implantación no


quirúrgica de embriones, los más usados son los modelos japoneses y franceses, en
lF

especial el de CASSOU.
ria

El embrión es situado en la pajuela o en el tubo de polietileno que se vaya a introducir


en el útero, entre dos burbujas de aire para protegerlo de los movimientos.
ito

La receptora es explorada para determinar la presencia y localización de un cuerpo


lúteo apropiado. Se aplica anestesia epidural baja para evitar las contracciones del
Ed

recto, se limpia bien y se seca la vulva y sus alrededores. Se introduce el instrumento


que se vaya a utilizar y se deposita el embrión dentro del cuerno ipsilateral al cuerpo
lúteo.
Algunos depositan el embrión por delante de la bifurcación uterina externa y otros
tratan de depositarlo más craneal. Es preferible no depositarlo tan cranealmente, antes
que realizar una dificultosa y prolongada deposición más craneal no quirúrgica.[3]
La técnica no quirúrgica tiene la ventaja sobre la quirúrgica de realizarse en menos
tiempo, no requerir facilidades especiales de instalación, y tener un menor costo. Las
desventajas son la prolongada preparación técnica del personal que la va a realizar,
para adquirir la habilidad necesaria, y el hecho de que algunas receptoras presentan
gran dificultad para penetrar el catete a través del cuello uterino.[3] Esta dificultad es
posible prevenirla con la aplicación, unas horas antes, de la implantación de 10 mL de
una solución de lidocaína al 2% en el cérvix de la receptora.
En general la vía cervical es la vía de elección en la vaca, por su comodidad. Esta se
halla ampliamente generalizada y los niveles de fertilidad obtenidos son como pro-

205
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

medio del 50%. La transferencia quirúrgica en los cuernos uterinos o en el oviducto


pueden aumentar la fertilidad en un 10 o un 15% y es utilizada excepcionalmente en
los embriones de alto valor genético o de alto precio.
En la oveja y en la cabra la vía cervical no es utilizada en razón de sus particularida-
des anatómicas. La transferencia de embriones es realizada en estas especies por vía
quirúrgica clásica o cada vez más por endoscopia.[37]

ASPECTOS EPIZOOTIOLÓGICOS
DE LA TRANSFERENCIA DE EMBRIONES

Debido a la difusión de la transferencia de embriones en el mundo y su intercambio


internacional se hace necesario considerar las posibilidades de transmisión de enfer-
medades por los embriones. Según un estudio de la Sociedad Internacional de Trans-
ferencia de Embriones, la capacidad de transmitir enfermedades infecciosas de los

la
embriones es considerablemente menor que la posibilidad de trasmitirlas por el se-
men o por los animales vivos.[25]

re
Es indispensable respetar las reglas sanitarias del lavado de embriones:
Va
1. Utilización de embriones con la zona pelúcida intacta y libre de restos celulares.
2. Aplicación de antibióticos al medio de colección de lavados y al transporte de
ix

embriones y trasplante uterino en condiciones sanitarias.


él

Un número suficiente de transferencias de embriones efectuadas provenientes de do-


lF

nantes infectadas con el virus de la leucosis bovina, de laringotraqueítis infecciosa


bovina (IBR), de la enfermedad de las mucosas, así como de donantes porcinas infec-
ria

tadas con el virus de la enfermedad de Aujeski puede afirmar que estos virus no son
transmitidos por los embriones a condición de que sean manipulados correctamente.
ito

Se debe insistir en que la posibilidad de prevenir la transmisión de enfermedades por


los embriones depende del cumplimiento de las medidas establecidas para ello y que
si estas son efectuadas impropiamente pueden contribuir, por el contrario, a introducir
Ed

agentes infecciosos en los rebaños. [37]

CONSERVACIÓN DE EMBRIONES

Si el tiempo que transcurre entre la recolección y la transferencia del embrión se logra


reducir a 1 o 2 horas, optimizando las condiciones de rutina, no es necesario el em-
pleo de medios especiales de conservación; para intervalos mayores, 6-12 horas, se
requiere utilizar medios de cultivo y los resultados son variablemente menores.
Cuando se necesita consumir de 24-36 horas, se puede conservar de 0 a 4 °C con lo
que se obtienen porcentajes normales de gestación. El estadio del ciclo de la receptora
puede ser el mismo que el de la donante el día de la recolección. Sobre 48 horas de
conservación afecta los resultados.
La conservación por períodos largos requiere la congelación del embrión con nitró-
IGPQ NÈSWKFQ
Ō u% 

206
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Congelación de embriones
Uno de los mayores problemas en la transferencia de embriones es la corresponden-
cia entre embriones disponibles y receptoras sincronizadas. En el momento de reali-
zar las transferencias pueden sobrar embriones por haberse recolectado más de los
calculados o sobrar receptoras sincronizadas por haberse colectado menos embrio-
nes. Ambas dificultades pueden ser resueltas con la utilización de la congelación de
embriones. Otras ventajas de la congelación de embriones son la de poder conser-
varlos durante meses o años sin que pierdan su viabilidad, su facilidad de transpor-
tación, poco espacio de almacenamiento y el de poder obtener crías después de
muertos sus progenitores. [38] Además, facilita el poder aprovechar la ventaja que
ofrece la transferencia de embriones de obtener crías sanas procedentes de rebaños o
de receptoras afectadas de enfermedades infecciosas y posibilita el comercio interna-
cional de embriones.
En el bovino los mejores resultados de supervivencia a la congelación se obtienen
con blastocistos precoces (7-8 días). En la oveja la etapa del desarrollo embrionario

la
no es un factor tan importante para la supervivenvia posterior a la congelación; lo
mismo sucede con conejos y ratones.

re
La congelación requiere la utilización de un crioprotector, glicol para los embriones
Va
del bovino, etilenglicol para los ovinos, uno u otro para los de los caprinos y
propanodiol para los humanos y los del conejo.
ix

El cambio de fase líquida a sólida debe ser cuidadosamente controlado. El descenso


FG VGORGTCVWTC UG JCEG T¶RKFCOGPVG FG  C Ō u% C TC\ÎP FG  u%OKP
él

&GŌCŌu%GNFGUEGPUQFGDGUGTGZEG-
lF

sivamente lento, a razón de 0,3 °C/min, a


fin de que la deshidratación del embrión
ria

sea lo suficientemente alta para dismi-


nuir la cristalización en el interior de
ito

los blastómeros; al sumergirlo en el ni-


trógeno líquido la inmersión debe ser
Ed

instantánea (Fig. 6.11). [37]

DESCONGELACIÓN
DE EMBRIONES

La descongelación debe ser preferible-


mente rápida, en agua a 20 o 37 °C. El
agente crioprotector debe ser removido
Fig. 6.11. Programa de congelación utilizado para de las células; esto usualmente es logra-
los embriones bovinos.[37] do por 4-6 lavados sucesivos en solu-
ciones de concentración decreciente del
crioprotector. Durante esta manipulación, los embriones son examinados y sólo aquellos
que han sobrevivido son transferidos.
Esta técnica ha sido usada por casi todos los equipos de transferencia de embriones
del mundo. Permite una sobrevivencia de un 85-95% de embriones, en dependencia del
curso y de cómo fue hecha la selección precongelación. Los resultados no difieren de
los obtenidos con embriones frescos (50-60%).
207
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Una técnica mucho más simple es lograda con el uso de moléculas como sacarosa,
que por no penetrar en las células permite la eliminación del crioprotector en un solo
paso. En efecto, la sacarosa no penetra las células y aumenta la presión osmótica del
medio extracelular del embrión y provoca la difusión pasiva del crioprotector en el
interior de las células embrionarias y el blastocele.[39]
Además, si la pajuela en que fue congelado el embrión contiene también un volumen de
solución de sacarosa, la transferencia puede ser hecha directamente en la granja, sin
examen previo, tan simplemente como realizar la inseminación artificial. [39] La misma
propiedad de la sacarosa puede ser usada para simplificar el proceso de congelación.

ESQUEMA DE SELECCIÓN GENÉTICA MOET

La inseminación artificial ha hecho posible las pruebas de progenie para valorar la


calidad genética del macho, de gran importancia en la mejora ganadera. Mediante el

la
trasplante de embriones y las ovulaciones múltiples (MOET) se puede poner a prueba la
calidad genética en base a gametos femeninos y valorar del mismo modo las hembras,

re
pudiendo disponer igualmente de hembras probadas o mejoradoras. Los resultados de
estos avances serán capaces de acelerar de manera insospechada la mejora ganadera y
Va
los rendimientos cuantitativos y cualitativos de las producciones pecuarias.[6]
El progreso genético es más rápido cuando se utilizan esquemas de selección asocia-
ix

dos a la superovulación y el trasplante de embriones (MOET), que por medio de los


él

procesos convencionales de chequeo de la descendencia. El intervalo de generación


pasa de más de 6 años a cuatro o cinco y hasta dos según los diferentes esquemas
lF

MOET (Tabla 6.3).


ria

Tabla 6.3. Progresos genéticos anuales en producción lechera bovina, posibles con
diferentes esquemas de selección[37]
ito

Sistemas de esquemas Progreso científico Intervalo de generaciones


de selección (unidades SD x 100) (anuales)
Ed

Prueba tradicional sobre


la descendencia. 100 6,3
Prueba eficaz sobre
la descendencia. 126 5,6
Prueba de descendencia
de machos con:
1. MOET de hembras adultas. 130 a, 145 b 5,1
2. MOET de hembras jóvenes. 141 a, 154 b 4,2
Esquemas de grupos
bovinos «BASE»
1. MOET de adultos de
ambos sexos. 118 a, 158 b 3,7
2. MOET de jóvenes de
ambos sexos. 178 a, 255 b 1,8
a) Esquema MOET normal: 4 machos y 4 hembras son seleccionadas, con 8 donantes de ovocitos por macho.
b) Esquema MOET intensificado: 8 machos y 8 hembras son seleccionados, con 16 donantes de ovocitos por
macho.

208
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

En los grupos de «base» de selección pueden estar reunidos los mejores animales
seleccionados a partir de la población. Esto quiere decir que las bases parten de un
potencial genético netamente más elevado que el resto de la población. Estos anima-
les pueden ser mejor controlados bajo criterios múltiples de selección. [37]
La desventaja de esquemas genéticos de unidades «base» está dada por lo pequeño
de los grupos formados, sobre todo en comparación nacional y la rotación más rápida de
las generaciones, que elevan la tasa de consanguinidad cuando los esquemas MOET
se utilizan a partir de animales jóvenes. No obstante, si existen muchas bases de selec-
ción con intercambio entre ellas, los problemas de consanguinidad pueden ser
sustancialmente disminuidos.[37]

FECUNDACIÓN IN VITRO

La primera fertilización in vitro (FIV) confirmada fue obtenida en el conejo en 1954,

la
fecundando ovocitos fertilizados, con espermatozoides capacitados en el útero, y cinco
años más tarde se confirmó la normalidad biológica de FIV al obtener un nacimiento.

re
En el humano se logró la primera fertilización en 1969 y el primer niño probeta nació
Va
en 1978, y en bovinos la fertilización del ovocito en 1980 y el nacimiento en 1982
(Tabla 6.4).
ix

Tabla 6.4. Historia de la FIV en mamíferos[40]


él

Primeras fecundaciones in vitro


lF

1954. Conejo
1963. Hamster
ria

1968. Ratón
1969. Humano
ito

1980. Bovino
Ed

1989. Equino
Primeros nacimientos
1959. Conejo
1978. Humano
1982. Bovino
1985. Caprino
1986. Ovino
1990. Equino

Cuba fue el primer país en América Latina y el duodécimo país en el mundo en obte-
ner un nacimiento por fecundación in vitro en bovinos, en agosto de 1992.
La manipulación in vitro de los gametos tiene como base el fundamento natural, que
el oXQEKVQ GU QXWNCFQ CPVGU FG UW GXQNWEKÎP EQORNGVC GP GN HQNÈEWNQ FG &G )TCCH ōOGVa-
HCUG FG NC UGIWPFC OGKQUKUō [ NQU GURGTOCVQ\QKFGU VCORQEQ VGTOKPCP GN EKENQ FG
madurez hasta abandonar el genital masculino.[41]

209
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Para la fecundación in vitro no solo se necesita la capacitación espermática, se requie-


re además la maduración completa del ovocito, tanto nuclear como citoplasmática.
Las modificaciones que sufre la zona pelúcida durante el período preovulatorio tam-
bién deben influir el proceso de fertilización.[40]
Algunas condiciones como la temperatura también son críticas, se requiere una tem-
peratura de 39 °C en bovinos, ovinos y suidos (Tabla 6.5).

Tabla 6.5. Influencia de la temperatura sobre el porcentaje de fertilización[40]


Especie Temperatura ºC Fertilización %
Cerda 37 1
39 89
Vaca 37 7
39 53
Oveja 33 9
39 80

la
Coneja 37 13

re
38,5 Va 86

La demora en obtener resultados con la FIV en las grandes especies de animales domés-
ticos se explica por la necesidad de utilizar eyaculados en lugar de espermatozoides
obtenidos del epidídimo, que tienen una mayor habilidad para capacitarse, pero usual-
ix

mente se requiere del sacrificio del animal para obtenerlos. Además, estas especies
necesitan mayor tiempo para la capacitación del esperma que los roedores y el hom-
él

bre, por lo que es indispensable tener condiciones de cultivo que mantengan por
lF

muchas horas la supervivencia y la motilidad de los espermatozoides.[40]


La posibilidad de observar los dos pronúcleos, macho y hembra, durante la FIV, per-
ria

mite aplicar las manipulaciones fundamentales del genoma utilizadas en el estudio de


fenómenos biológicos fundamentales tales como el clonaje, la transgénesis, la parte-
ito

nogénesis, etc. (Fig. 6.12).


Ed

Fig. 6.12. La FIV permite importantes manipulaciones del genoma.[37]

210
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

Respecto a la producción in vitro de embriones, la tecnología animal fue por detrás de


los avances de la medicina humana; sin embargo, en la última década se ha invertido
el signo del progreso de manera muy destacada. El planteamiento se ha hecho sobre
la base de la obtención de ovocitos de vacas sacrificadas, para luego ser madurados,
fecundados y conservados hasta su utilización en trasplantes. [41]

CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA

En los roedores la capacitación se obtiene por una corta incubación de los esper-
matozoides en un medio relativamente simple, pero en el bovino requiere la adición
de heparina al medio básico.

Si el espermatozoide no está completamente capacitado cuando se añade a los ovocitos,


la fertilización se demora muchas horas, lo que da lugar al envejecimiento del
ovocito antes de la fertilización. Los ovocitos envejecidos pueden sufrir anomalías

la
del desarrollo.

re
Existen grandes variaciones en los resultados obtenidos con la FIV cuando se utilizan
Va
eyaculados de diferentes machos. Estas variaciones se pueden reducir en los bovinos
ajustando las concentraciones de heparina de cada eyaculado.
ix

RECOLECCIÓN DE OVOCITOS DE HEMBRAS


él

SACRIFICADAS
lF

Los ovarios de vacas sacrificadas se trasladan al laboratorio en una solución PBS a


ria

temperatura de 24-25 °C, lo que permite conservarlos durante 11 horas sin que sus
ovocitos pierdan su capacidad de ser fecundados ni del posterior desarrollo de los
ito

embriones.
Después de lavar los ovarios tres veces con el medio de PBS se procede a obtener los
Ed

ovocitos de todos los folículos terciarios, que poseen un tamaño entre 2 y 6 mm de


diámetro, mediante la punción con un aparato que opera con una presión negativa
de 100 mm de mercurio. Si no se cuenta con dicho aparato se puede aspirar los ovocitos
con una jeringuilla. La aguja en ambos casos es de 0,9 mm de diámetro. El líquido
folicular con los ovocitos se deja sedimentar aproximadamente 15 minutos antes de
aislar los complejos cumulus-ovocito (Fig. 6.13).

Se destinan a la maduración los ovocitos que posean un cumulus oophorus denso que
cubra la totalidad del ovocito y un citoplasma uniformemente granulado y oscuro. [42]
Los ovocitos que cuentan con un cumulus completo y compacto poseen la capacidad
de completar la maduración in vitro.
Por animal se obtiene un promedio de 15 a 18 ovocitos, de los cuales entre el 57 y
70% responden a los criterios morfológicos para una exitosa maduración in vitro.[42]

211
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la
re
Va
ix
él
lF
ria

Fig. 6.13. Esquema de la producción in vitro de embriones. Obtención y


ito

maduración in vitro de los embriones.[39]


Ed

IMPORTANCIA DE LA FECUNDACIÓN IN VITRO

La FIV posibilita la utilización de un considerable número de ovocitos obtenidos post


mortem, de animales de gran valor genético, muertos por accidente o sacrificados al
llegar al final de su vida productiva.

Además, permite la utilización de ovocitos obtenidos de ovarios de donantes vivas y


constituye un paso importante de múltiples micromanipulaciones del genoma.

Quizas la perspectiva más interesante que ofrece en este momento la FIV esté relacio-
nada con la posibilidad de reducir como mínimo en la proporción de 1:1 000 los
espermatozoides necesarios para fecundar un ovocito. [41] Esto representa multiplicar
muchas veces el aprovechamiento del semen de sementales muy valiosos.

212
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

CLONAJE

Consiste en la obtención de un gran número de copias rigurosamente iguales de un


animal o planta de alto valor genético. Todos los gemelos constituyen un clon, del
griego Klon (pequeña rama).
Casi todas las células de un organismo contienen la información genética necesaria
para reproducir un organismo complejo. El principal problema es que ésta se exprese.
Hasta ahora esto se había logrado con células inmaduras «totipotentes», ya que a
medida que las células se hacen diferenciadas parecen perder la habilidad de emitir
instrucciones genéticas hacia otra cosa que no sea en lo que ellas se han convertido;
no obstante, en Irlanda se obtuvo el nacimiento de la oveja «Dolly» a partir de una
célula de la mama.

TECNOLOGÍA DE LA TRANSFERENCIA NUCLEAR

la
re
Los ovocitos obtenidos por superovulación y maduración in vitro son liberados de los
restos del cumulus ooforo y enucleados; el material nuclear, constituido por cromosomas
Va
en metafase II, y el primer corpúsculo polar, son succionados por medio de una
micropipeta más fina que un cabello humano a través de la membrana pelúcida.
ix

Los cromosomas pueden ser vistos por fluorescencia. Después de enucleados los
él

ovocitos son tratados con citocalasine B, que aumenta de forma reversible la elasti-
cidad de la membrana y evita su ruptura. Los blastómeros de un embrión donante
lF

(4-64 células) son ahora colocados bajo la membrana pelúcida. Por electrofusión de
la membrana plasmática, el núcleo del blastómero penetra en el citoplasma del ovocito
ria

receptor enucleado. La electrofusión a la vez permite la activación del ovocito recep-


tor, etapa indispensable en la «reprogramación» del núcleo donado, que ya había
ito

recibido la activación de su genoma embrionario.


En la oveja, la coneja y la cerda los embriones activados por la electrofusión son
Ed

trasplantados quirúrgicamente al oviducto de hembras receptoras con su ciclo sincro-


nizado. En bovinos se han utilizado como intermediarias ovejas y conejas, en cuyos
oviductos ligados se ha comenzado a desarrollar el embrión. Después de 5 o 6 días
los embriones son trasplantados a las vacas receptoras, son congelados con vista a su
ulterior transferencia, o a su vez servir de donantes de núcleos.[37]
Repitiendo este proceso con los blastómeros de los embriones destinados a servir de
donantes, se puede obtener el nacimiento de clones de terneros (Fig. 6.14).

TRANSGÉNESIS

Un animal transgénico es el que ha adquirido una nueva información genética como


resultado de la introducción de ADN extraño a su propio patrimonio genético. [37]

213
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

la
re
Va
ix
él
lF

Fig. 6.14. Clonaje de embriones.[37]


ria

La transgénesis se logra incorporando ADN exógeno al genoma de una célula totipotente,


que puede ser un ovocito fertilizado o una célula embrionaria no diferenciada.
ito

La introducción del gen puede ser directa, por microinyección del ADN dentro del
Ed

pronúcleo de un huevo fertilizado o por infección de un embrión con un retrovirus


recombinante; o indirecta, aprovechando la ventaja de células embrionarias totipotentes
derivadas de blastocistos adaptados a cultivos de tejidos (Fig. 6.15). Estas líneas de
células si son reintroducidas dentro de mórulas o blastocistos pueden colonizar el
embrión y participar en su desarrollo.[43]
Cuando la integración del ADN exógeno es por recombinación heteróloga, el resulta-
do es la adición de un gen al genoma. Cuando la integración es por recombinación
homóloga, el resultado es el cambio de una porción del gen por una nueva.
Además de ratones es posible obtener otros mamíferos transgénicos. No obstante la
eficiencia continúa baja, la microinyección del huevo sólo ha sido obtenida por
recombinación homóloga. [43] La infección por retrovirus recombinante de casi todos
los mamíferos parece posible. No obstante, al parecer solo los genes transferidos por
recombinación homóloga pueden asegurar las garantías funcionales y la ética reque-
rida para la producción de los animales de granja.

214
BIOTECNOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

la
Fig. 6.15. Manipulación genética del embrión de ratón.[43]

re
Desde 1980 la tecnología de animales transgénicos ha sido utilizada para estudios de
Va
biología molecular, diferenciación celular, inmunología, fisiología, neurobiología y
cancerología.
ix

Recientemente se han establecido varios cientos de líneas de ratones transgénicos y


él

unas pocas de conejos, ovejas y cerdas, pero es necesario microinyectar alrededor de


100 huevos de ratón para obtener un ratón transgénico. Para obtener un conejo se
lF

requiere el doble, treinta veces más para obtener un cerdo, cien veces más para obte-
ner una oveja o una cabra y mil veces más para obtener un bovino.
ria

En producción animal la transferencia de genes es sólo interesante cuando la estructu-


ra génica es trasmitida a la descendencia, de forma tal que se establezcan las líneas
ito

transgénicas en la población.[44]
Ed

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la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

218
ÍNDICE ANALÍTICO

la
Abertura

re
abdominal, 19
vaginal, 13
Va
vulvar, 12
Aborto, 55, 129
Acceso laparoscópico, 196
ix

Ácido
adenosintrifosfórico (ATP), 149
él

araquidónico, 85
lF

hialurónico, 104
Acción
ria

estrogénica, 107
hipercalcémica, 75
hiperplásica, 78
ito

inmunosupresora, 108
Acidosis
Ed

fisiológica, 167, 168


metabólica, 167, 168
respiratoria, 167, 168
Acmé, 34
Acrosomas intactos, 196
Actividad
antiviral, 93
cíclica, 31
estral, 31, 128
estrogénica, 35
folicular, 89
hipotalámica, 65
hormonal, 33
luteolítica del útero, 83
muscular, 100
ovárica, 33, 42, 48
Activina, 80

219
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Actomiosina, 149
ADN, 213-215
Agujero de Botal, 115, 116
oval, 116
Alantoides, 11
Alto
riesgo obstétrico, 5, 24
valor genético, 190
Alumbramiento, 154, 161
Aminoácidos, 69
Amniocorion, 110
Amnios, 110, 114, 132, 179, 183
Ampolla
tubárica, 12, 103
Ampuloístmica, 106
Anabolismo de la gestación, 128

la
Anastomosis vascular, 114
Andrógenos, 75

re
Anestesia epidural, 152, 153, 164, 172, 205
Va
Anestro, 38, 46, 175, 176
Anidación, 31
Anillo
ix

de Burdi, 13
himenial, 3, 164, 171
él

vulvar, 179
lF

Animales transgénicos, 215


Anomalía teratológica, 164
ria

Anorexia, 182
Antitoxina tetánica, 169, 180
Antivirina, 117
ito

Aparato genital, 135


Ápice folicular, 49
Ed

Apnea, 167
Apocrino, 53
Apófisis transversales, 81
Arteria
del clítoris, 15, 130
uterina, 14, 15, 130, 132, 135-137
media, 14, 15
ovárica, 15
urogenital, 15
Articulación
del menudillo, 6
iliosacra, 4
Asas intestinales, 135
Asfixia fetal, 111
Asimetría
de los cuernos, 132
uterina, 133

220
ÍNDICE ANALÍTICO

Asistencia al parto, 182


Atelectásico, 167
Atresia folicular, 41, 42, 44, 45, 81
Aurícula
derecha, 116
izquierda, 116
Auscultación, 129, 130
Avance genético, 26
B
Barrera inmunológica, 108
placentaria, 120
Blastocisto, 106, 201-203, 214, 215
Blastómeros totipotentes, 189, 202, 213
Bloqueo de la polispermia, 103
Bolsa
alantoidea, 156, 157, 163

la
amniótica, 158, 163

re
omental, 19, 124
ovárica, 19
Va
Bomba de sodio, 147
Boomanes, 110
Bóveda vaginal, 17
ix

Broncoaspiración, 168
Búsqueda de los embriones, 200
él

C
lF

Cabeza fetal, 163


Cálices endometriales, 89
ria

Calostro, 121, 168, 169-171, 179


Calostrómetro, 171
ito

Canal
cervical, 35, 136
Ed

del parto, 21, 136, 162, 168, 171, 172


seudovaginal, 21
vaginal, 21, 35
Cancerología, 215
Capacidad pelviana, 5
Capacitación espermática, 101
Capilares
fetales, 115
sanguíneos, 67
Capilarización feto-materna, 115
Capromanes, 110
Carúnculas
endometriales, 13
uterinas, 112
Catéteres
de dos vías,197-199
de tres vías, 197, 199

221
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Cavidad
abdominal, 1, 13, 16, 20, 22, 23, 136, 137, 169
acetabular, 2
articular, 2
del fémur, 2
pelviana, 1, 2, 12, 14, 16, 23, 55, 133, 136, 164
vulvar, 18
Celo
pospartal, 191
silente, 39
Celoma extraembrionario, 109
Celos
divididos, 31
largos, 40
puberales, 30
silentes, 34

la
Célula

re
efectora, 65
totipotente, 214
Va
Células
asesinas, 118
binucleadas gigantes, 161
ix

cornificadas, 182
él

deciduales, 89
de la granulosa, 73
lF

diana, 64, 67
efectoras, 65
ria

eferentes, 65
esteroides, 64, 75
ito

estrogénicas, 75
luteales, 82
Ed

luteínicas, 51, 52
mucígenas, 54
nerviosas, 68
Celulitis perivaginal, 172
Cérvix, 13, 35, 55, 77, 150, 151, 173, 180, 185, 196, 205
Cesárea, 5
Choque hipovolémico, 172
Ciclo
cervical, 54
continuo, 32
estacionario, 32
estral, XV, 31-33, 36, 40, 53, 56, 63, 73, 78, 92, 142
ovárico, 40
reproductivo, 46
tubárico, 51, 52
uterino, 52
vaginal, 53, 55

222
ÍNDICE ANALÍTICO

vestibular, 56
Cigoto, 52
Cilios vibrátiles, 106
Cinturón
escapular, 1, 159, 160
pelviano, 1, 159, 160, 162
Circulación
alantoidea, 110
fetal, 167
materna, 167
periférica, 152
placentaria, 165
pulmonar, 167
sanguínea,116
Circunferencia
craneal, 3

la
pelviana, 5
Citoplasma, 211

re
Citotrofoblasto, 108
Va
Climaterio, 26
Clítoris externo, 3
Clivaje, 104
ix

Clon, 213
Clonaje, XV, 210, 213, 214
él

Coito, 100
lF

Comisura ventral, 14
Conceptus, 89, 91-93, 124, 140
ria

Conducto
arterioso de Botal, 115-117
de Arancio, 115-117
ito

cervical, 13, 101


obstétrico, 7
Ed

pelviano, 1, 2
venoso, 115
Conductos
de Gartner, 14
de Müller, 9, 10, 12, 21
de Wollf, 14, 16
Congelación de embriones, 206-208
Congestión vulvar, 35
Conjugada verdadera, 3, 4, 5, 7, 158
Conservación de embriones, 206
Contracción muscular, 107
Contracciones
peristálticas, 107, 172
uterinas, 74, 171
Control
hifofisario, 64
hipotalámico directo, 64

223
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Cópula, 1
Cordón umbilical, 111, 160, 161, 164, 165, 167-169,172, 180, 181, 183
Corion
frondoso, 109
leve o calvo, 109
Cornetes nasales, 165
Corazón fetal, 141
Corona radiada, 43
Corpúsculo polar, 47
Cotiledones, 112
Crecimiento folicular, 43, 44, 47, 73, 193
Cresta
ciática, 7, 9
del pubis, 18
ileopectínea, 3
Crestas

la
ciáticas, 7

re
urogenitales, 9
Crías muertas, 181
Va
Crioprotector, 207
Criptas
cervicales, 101
ix

de las carúnculas, 113, 161


uterinas, 161
él

Cromatina nuclear, 64
lF

Cromosomas, 213
Cuadro
ria

edematoso, 35
externo, 34
ito

sintomático del celo, 34


vaginal, 39
Ed

Cubrición, 28
Cuello uterino, 12, 17, 23, 91, 100, 151, 152, 155, 205
Cuerno ipsilateral, 205
Cuernos uterinos 10, 11, 35, 131-133, 136, 198
Cuerpo
albicans, 51
cavernoso del pene, 17
de gestación, 52, 92
del útero, 139, 172
lúteo, 11, 15, 35, 50, 51, 78, 79, 82-84, 86, 89, 91-93, 130, 131, 136, 139, 141,
175, 194, 195, 205
maternal, 6
Cuerpos lúteos
accesorios, 139
pignóticos, 45
Cúmulo ovígero, 49
Cumulus oophoro, 43, 48, 211, 213

224
ÍNDICE ANALÍTICO

D
Decúbito
dorsal, 167
esternal, 167
lateral, 205
Dehiscencia folicular, 19
Desarrollo
corporal, 190
de antigonadotropinas, 192
del cuerpo lúteo, 50
fetal, 119
folicular, 42-44, 46
intrauterino, 147
sincrónico, 44
Descongelación de embriones, 207
Desinfección del ombligo, 169

la
Diacinesis, 41

re
Diafragma pélvico, 3
Diagnóstico
Va
de gestación, 89, 129, 132
precoz, 132
Diapédesis, 35
ix

Diestro, 33, 35, 38, 56, 196


él

Dilatación cervical, 154, 164


Dinámica folicular,45
lF

Diplonema, 41
Distocias, 148
ria

Divertículo suburetral, 18
División meiótica, 47
ito

Dolicopélvica, 7
Dolor, 154
Ed

Ductus arteriosus, 115


E
Ectodermo extraembrionario, 108
Efecto
anabólico, 26
hepático, 119
levogiro, 120
Eje pelviano, 3
Electrofusión, 213
Embriones transferibles, 190
Embudo separador, 200
Entuertos, 74
Eosinófilos, 50
Epitelio
folicular, 11, 41
germinativo, 11
peritoneal, 11

225
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Eritromosaiquismo, 114
Esfínter
anal, 34
muscular, 54
vestíbulo vaginal, 56
Esqueleto fetal, 119
Espina ilíaca, 22
Estado ácido-básico, 167
Estigma, 48
Estimulación exógena, 26
Estradiol, 36, 40, 53, 75, 77, 148
Estriol, 77
Estro, 32, 34-36, 55, 56, 76, 105, 127
Estrogénesis, 33
Estrógenos, 75, 142, 175, 149
Estructura bilaminar, 108

la
Estructuras foliculares, 41
Estrona, 77

re
Etapa de dilatación cervical
Etapa
Va
intrauterina, 99
posreproductiva, 25, 26
prerreproductiva, 25, 26
ix

reproductiva, 25, 26
él

Examen diagnóstico, 163


vaginal, 132
lF

Excrecencias epiteliales, 109


Expulsión
ria

de la placenta, 161
del feto, 150, 157, 161
ito

F
Factor de descapacitación, 101
Ed

Factores
climáticos, 47
de liberación, 65, 68
del ciclo reproductivo, 46
fisiológicos, 82
genéticos, 47
hipofisarios, 66
hipotalámicos, 66
inmunológicos, 192
nutricionales, 46
Fase
del ciclo estral, 91
de diacinesis, 41
de dominancia, 46
de reclutamiento, 45
de selección, 45
estrogénica, 35, 41, 54

226
ÍNDICE ANALÍTICO

folicular, 41, 53
luteal, 73, 91
luteínica, 35, 52-54
progesterónica, 41
Fecundación in vitro, XV, 190, 209-212
Feedback
corto, 8, 82
de los esteroides, 81
hipofisario, 82
hipotalámico, 82
positivo, 76
largo, 81
ultracorto, 81, 82
Feromonas sexuales, 90
Fertilización
heterogámica, 103

la
interespecies, 103
Fibras colágenas, 49

re
FIV, 210, 211
Flexura pelviana, 16
Va
Flor radiada, 13, 16, 35
Fluido amniótico, 110
Flujo
ix

continuo, 197
él

discontinuo, 197
uterino, 174
lF

Folículo
cavitario, 43
ria

de De Graaf, 42, 48, 72, 209


dominante, 43
ito

grande, 43
maduro, 41
Ed

ovulatorio, 44
Folículogénesis, 41
Folículos
antrales, 80
indehiscentes, 139
linfáticos, 18
ováricos, 36, 47, 88
primordiales, 41
secundarios, 45
Foliculina, 34
Foliestatina, 80, 81
Foramen oval, 115
Fornix vaginalis, 17
Fosa
clitoroidea, 21
de ovulación, 15, 41
del clítoris, 17
ovárica, 41

227
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Frémito, 130, 132, 136-137, 173


Frotis vaginal, 37, 182
FSH, 36, 38, 45, 46, 49, 68-73, 76, 80, 81, 88, 89
FSHO,194
FSHPP, 194
Función
glandular, 65
hipotalámica, 65
Funciones
de la placenta, 117
endocrinas, 75
del ovario, 75
reproductivas, 25
G
Galactogogos, 75
Galactoinhibidores, 75

la
Gelatina de Wharton, 111
Gemelos univitelinos, 189

re
Genética, 189
Va
Genofondo, 189,
Genoma, 189, 210-215
Genotipo, 125
ix

Gestágenos, 25
Gestación gemelar bicornual, 136
él

Gestaciones
lF

dobles, 114
múltiples, 114
ria

Glande del clítoris, 17, 21


Glándula
endocrina, 65
ito

hipófisis, 26
maestra, 71
Ed

Glándulas
de Bartholini, 13, 14
del útero, 107
vestibulares mayores, 14
Gónadas, 26
Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH), 69, 88
Gonadotropina
coriónica, 88, 89, 142
equina eCG, 88, 89, 142
humana (hCG), 90
sérica PMSG, 88, 89
Gonadotropinas
extrahipofisarias, 88
hipofisarias, 88
Grasa
perivaginal, 171
prolapsada, 171

228
ÍNDICE ANALÍTICO

H
Hato, 190, 191
Hematoma marginal, 174, 183
Hematíes, 37
Hembras prepúberes, 46
Hemiembrión, 190
Hemorragia umbilical, 169
Hidátides de Morgagni, 16
Hilio, 48
Hiperemia, 35, 75
Hiperplasia del miometrio, 173
Hipófisis
anterior, 71
posterior, , 74
Hipertrofia, 132
Hipomanes, 110

la
Hipotálamo, 150, 151

re
Homeostasis, 63
Hormona
Va
estrogénica, 75
feminizante, 75
Hormonas
ix

esteroides, 64, 66, 67, 76, 151


él

estrogénicas, 127
lF

luteotrópicas, 85
peptídeas, 64, 79
placentarias, 123
ria

proteicas, 66, 67, 75


tiroideas, 64, 67
ito

Hueso púbico, 23
Ed

I
Íleon, 3
Implantación de embriones, 204
Índice clínico, 168
Infiltración grasa, 174
Información genética, 213
Infusión uterina, 200
Inhibidor de maduración del ovocito (OMI), 41
Inhibinas, 79, 80
Inmunidad pasiva, 170
Inmunoglobulinas, 123, 170, 171, 178, 200
Inmunotolerancia, 117
Inseminación
artificial, 34, 35, 52, 99, 196
de la donante, 196
Inspección, 129
Insulina, 64

229
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Intercambio
de agua,119
de electrólitos, 119
gaseoso, 119
Involución uterina, 174, 175
Irrigación sanguínea, 87
Istmo, 12
L
Labios vulvares, 14
Latidos
cardíacos, 130
fetales, 130
Leche uterina, 107, 170
Leucosis bovina, 190
Liberación
hormonal, 64

la
pulsátil, 64

re
Libido, 32
Ligamento
Va
ancho, 12, 13, 16
arterioso, 117
intercornual, 16
ix

mesosálpinx, 12, 16, 19


él

ovárico, 11
LH, 36, 38, 44, 49, 50, 68-73, 76, 78-81, 87, 88, 175, 193, 194, 203
lF

Limos, 154
Líquido
ria

alantoideo, 110, 131, 136


amniótico, 110
ito

folicular, 43
Liquor folliculi, 42
Ed

Líneas transgénicas, 215


Lisosomas, 49
Luctuación del útero, 133
Lumen intestinal, 1
Luteinización, 36
Luz cervical, 54
M
Maceración fetal, 133
Maduración
in vitro, 211, 213
nuclear, 47
Madurez somática, 28
Mamíferos transgénicos, 215
Manchas calvas, 112
Masa ovárica, 40
Maslo, 134, 151, 153
de la cola, 134, 151, 153

230
ÍNDICE ANALÍTICO

Mecanismo
contracorriente, 86
de la luteólisis, 87
de regulación neurohormonal, 88
del parto, 147
Meconio, 111
Membrana celular, 87
Membranas fetales, 108, 154, 161, 165, 181, 183
Menopausia, 26
Menudillo, 164
Mesatipélvica, 8
Mesocrino, 53
Mesodermo, 109
Mesosálpinx, 12, 16, 19, 100
Mesovario, 12, 23
Metabolismo, 128

la
Metabolitos sanguíneos, 28
Metestro, 32, 35, 56

re
Método
no quirúrgico, 196, 204, 205
Va
quirúrgico, 204
Métodos
clínicos, 129
ix

de laboratorio, 129
él

de exploración, 129
externa, 129
lF

interna, 129
hormonales, 140, 141
ria

pelvimétricos, 164
Metritis, 105
ito

Micelas del moco cervical, 100


Microbomba osmótica, 194, 195
Ed

Migración
del conceptus, 140
del huevo, 106
Moco
cervical, 100
estral, 35
MOET, 208, 209
Molas hidatiformes, 90
Monta, 196
Mórula, 201, 202, 215
Mortalidad
de embriones, 191
neonatal, 176
perinatal, 191
Movimiento
de látigo, 102
progresivo, 102

231
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Mucosa
acuosa, 33
cervical, 54
endometrial, 174
vaginal, 33, 136
Muñones arteriales, 161, 169
Musculatura tubárica, 107
Músculo constrictor
anterior, 17
de la vulva, 17
posterior, 17
N
Nacimiento del feto, 165
Nemospermo, 99
Neurohormonas, 70

la
Neuromediadores
en el hipotálamo, 70

re
Neuromoduladores, 71
Neurotransmisores, 70
Va
Nomenclatura obstétrica, 162
Null cells, 118
ix

Nutrición
embriotrófica, 107
él

hemotrófica, 107
lF

O
Ollares, 165, 166
ria

Ombligo cutáneo, 169


Ondas foliculares, 46
ito

Organismo materno, 117


Orificio uterino, 156
Ed

Ovariohisterectomía, 105, 106


Ovarios, 13, 15
Oviductos, 12, 13, 16, 18, 20
Ovocitos
con una sola célula, 261
primarios, 50, 105
secundarios, 38
Ovogénesis, 41
Ovomanes, 110
Ovótide, 48
Ovulación
provocada, 48-50
silente, 175
Óvulo, 48
Óvulos fertilizados, 189
Oxitocina, 79

232
ÍNDICE ANALÍTICO

P
Pajuela, 205, 208
Palpación
de la membrana corioalantoidea, 130, 132
del feto, 130, 134, 140
Papila ovulatoria, 48
Paquinema, 41
Parabiosis, 114
Pared
abdominal, 129
costal, 166
Paroophorun, 16
Parto, XV, 1, 2, 5, 7, 9, 74, 140, 147, 150, 151, 152, 154, 159, 160, 162, 163, 165-
167, 169, 171-184, 189
Partos
distócicos, 162, 190

la
eutócicos, 160

re
PBS, 199, 211
Pelvimetría, 4
Va
Pelvis
dolicopélvica, 2, 6, 7, 8
mesatipélvica, 2, 6, 8
ix

platipélvica, 2, 6, 9
Perfiles hormonales, 29
él

Permeabilidad placentaria
lF

de los glúcidos, 120


de los lípidos, 120
ria

de los prótidos, 120


Pico
ito

de FSH, 73
de LH, 126, 127
Ed

preovulatorio, 36, 44, 47


puberal, 29
PIF, 68
Pinocitosis, 120, 121
Placas
amnióticas, 111
glucogénicas, 111
Placenta
endoteliocorial, 111, 112
epiteliocorial, 112
fetal, 108, 111, 169, 178, 179, 181
hemocorial, 111, 112
humana, 107
maternal, 108, 111, 112
sindesmocorial, 112
verdadera, 111, 112
Placentación, 107

233
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Placentas
cotiledonadas, 112
difusas, 112
discoidales, 113
zonales, 113
Placentomas, 53, 130, 132, 135-137, 150
Plasma, 73, 120, 176
Plasmocitos, 53
Platipélvica, 9
Plica cervicalis, 18
Pliegue peritoneal, 12
Pliegues
longitudinales, 20
primarios, 52
secundarios, 52
PMSG, 142, 193, 194

la
Polispermia, 103, 104
Portio, 17

re
Potencial reproductivo, 189
Pregnandiol, 78
Va
Prensa abdominal, 157
Preparaciones hormonales, 191
Prepucio del clítoris, 17
ix

Presión
él

endouterina, 156
intracavitaria, 49
lF

intrafolicular, 49
Preordeño, 171
ria

Primer corpúsculo polar, 47


Pródromos, 151
ito

Proestro, 33, 35-37, 55, 56


Progesterona, 33, 37, 51, 53, 54, 77, 93, 105, 142, 147, 149, 154, 175, 180, 182
Ed

Prolapso del útero, 3, 172


Prostaglandinas, 49, 85, 92, 149, 151, 175, 177, 179, 195
Proteína
B específica de preñez (PSPB), 142
trofoblástica bovina 1 (btp-1), 92
Pseudopreñez, 105
Pubertad joven, 27
Puerperio, 73, 172, 173
Pujos, 154
Pulsos de LH, 175
Q
Quistes pedunculados, 16
R
Radioinmunoanálisis (RIA), 141
Ratón transgénico, 215
Reacción acrosómica, 102
Receptores, 191

234
ÍNDICE ANALÍTICO

Recolección
de embriones, 196, 197, 204
de ovocitos de hembras sacrificadas, 211
en circuito abierto, 197, 198
en circuito cerrado, 197, 198
Región
caudal, 11
perineal, 152
Regresión luteal, 86
Relación
de tracción, 6
feto pélvica, 6
Relaxina, 78, 79
Reprogramación, 213
Respiración
artificial, 166

la
placentaria, 116, 118
pulmonar, 165

re
Reservas tisulares, 28
Respuesta
Va
ovárica, 192
superovulatoria, 192
Ruptura del cordón umbilical, 162, 168
ix

S
él

Saco
lF

corioalantoideo, 157
vitelino, 109
ria

Sálpinx, 48
Sangre
arterial, 117, 118
ito

fetal, 117, 118, 156


maternal, 118
Ed

Secreciones
cervicales, 101
nasofaríngeas, 110
tubáricas, 106
uterinas, 106
Segundo mensajero, 66
Selección
de embriones, 20
de las donantes190
de las receptoras, 91
Sifonaje, 200
Sincitiotrofoblasto, 108
Sinfiolisis, 78
Síntesis
de melatonina, 87
de serotonina, 87
Singamia, 104

235
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Sistema
circulatorio, 107
inmunológico, 117
linfático, 117
materno, 107
nervioso central, 164
Situación intravital, 22, 23
Somatopleura extraembrionaria, 108
Suero
de recién nacidos, 200
fetal, 178,199, 200
Sufrimiento fetal, 167, 168
Superovulación, 192, 194, 195
T
Tapón mucoso, 151, 154, 155

la
Tasa
basal, 64

re
natural, 193
Va
Teca
externa, 49
folicular, 43
ix

interna, 39, 43, 45


Técnica de transferencia, 191
él

Tercer mensajero, 66
lF

Testosterona, 36, 77
Tórax fetal, 159
ria

Transcurso del parto, 162


Transferencia
ito

de embriones, 206
pasiva de inmunidad, 169
Ed

placentaria, 117
nuclear, 213
Transgénesis, 213
Transporte del esperma, 100
Tratamiento superovulatorio, 193, 202
Traumas del canal del parto, 171
Trémor, 168
Trepidación, 136
Trocánteres, 159, 160
Trofoblasto, 161
Trofoectodermo, 108
Trompas
de Falopio, 10-13, 19
Tuber cinereum, 172
Tubérculos
cuadrigéminos, 87
mamilares, 72

236
ÍNDICE ANALÍTICO

Tumefacción vulvar, 37
Túnica
albugínea, 41, 42, 48
celular, 43
fibrosa, 139
interna, 43
vascular, 43
U
Ultrasonografía, 140, 141
Uraco, 169
Útero
bicornual subsepto o no subsepto, 9, 10, 18
dividido o bipartido, 9, 11, 19
doble, 9-11
grávido, 22, 124, 132, 140

la
simple, 10, 11
unicórneo, 83

re
V
Va
Vagina, 11, 13-15, 17-20, 35, 54, 74, 157, 159,171, 172, 180, 183
Válvula de Eustaquio, 116
Vascularización periovárica, 39
ix

Vasopresina, 71, 74
él

Vasos
sanguíneos, 82, 109
lF

fetales, 109
vitelinos, 109
ria

Vellosidades
coriales, 109, 112
ito

primarias, 109
secundarias, 109
Ed

terciarias, 109
Vena
cava, 110
porta, 116
umbilical, 116, 169
Ventrículo derecho, 116
Vesícula
amniótica, 130, 141, 170
umbilical, 109
Vestíbulo vaginal, 10
Vía
hormonal, 72
intramuscular, 105
nerviosa, 72
Vida
fetal, 115
media, 64, 105

237
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN ANIMAL...

Vitaminas
hidrosolubles, 121, 122
liposolubles17-20, 37, 121, 122
Vulva, 14, 17-20, 56, 74, 157-159, 163, 164, 171, 172, 179-181 183
Z
Zona
cortical, 11
medular, 11
pelúcida, 45, 103, 196, 201

la
re
Va
ix
él
lF
ria
ito
Ed

238

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