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1 EL DESARROLLO DE LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA DE LA ISLA


Se combinaron varios ingredientes en el modelo de equilibrio dinámico (ver cuenta de
Wilson 1995). La primera es la observación conocida desde hace mucho tiempo de que el
número de especies aumenta de manera predecible en relación con el área de la isla (por
ejemplo, Arrhenius 1921): aquí se establece la relación entre la especie de isla y el área
(ISAR) (recuadro 4.2). Por ejemplo, el zoogeógrafo Darlington (1957) ofreció la
aproximación de que, para la herpetofauna de las Indias Occidentales, "la división
del área de la isla por diez divide la fauna por dos". Un segundo ingrediente clave fue que
al examinar los datos de aves del Pacífico, MacArthur y Wilson (1963) observaron que la
distancia entre las islas y el área de la fuente primaria (es decir, el aislamiento de la isla)
parecía explicar gran parte de la variación. El tercer ingrediente fue la noción de la rotación
de especies en islas, una fuerza que Wilson (1959, 1961) había invocado previamente en
escalas de tiempo evolutivas en el ciclo del taxón (Capítulo 9), y que otros biólogos habían
descrito como ocurriendo en escalas de tiempo ecológicas. Por ejemplo en análisis de
plantas (Docters van Leeuwen 1936) y animales (Dammerman 1948) colonización de las
islas Krakatau. MacArthur y Wilson vincularon estas observaciones al trabajo (de Preston
1948, 1962 y otros) sobre la distribución de individuos dentro de un conjunto, es decir, la
Distribución de Abundancia de Especies (o SAD; Recuadro 4.2), que había establecido la
prevalencia de especies raras en prácticamente Todos los conjuntos ecológicos. La teoría
de MacArthur y Wilson combina todos estos elementos. En esencia, de entre las especies
raras típicas de los sistemas ecológicos, aquellas especies presentes en un sistema de islas
en niveles muy bajos las densidades tendrían pocas posibilidades de persistir y con
frecuencia deberían extinguirse localmente. Y, cuanto más lejos tuvieran que viajar desde
el continente, con menor frecuencia se recolonizarían. Por lo tanto, los ISAR deben variar
en relación con el aislamiento, en función de las tasas variables de inmigración y extinción
desde las islas: producir patrones predecibles de riqueza y rotación. También debería haber
una variación sistemática en los SAD que acompañan el patrón en los ISAR; aunque los
problemas de muestreo para detectar la forma de la cola de los SAD (y los problemas
analíticos para compararlos) hacen que esto sea más difícil de evaluar. Se ha observado
que KW .Dammerman (1948), en su monografía sobre Krakatau, había descrito varios de
los elementos clave de la teoría del equilibrio final, aunque no había logrado colocarlos en
un marco matemático (Thornton 1992). Otro biólogo, Eugene Munroe, fue uno mejor
que Dammerman. En sus estudios de las mariposas de las Indias Occidentales, Munroe
presentó una versión de fórmula del modelo de equilibrio, similar a la desarrollada
independientemente por MacArthur y Wilson en su documento de 1963 (Brown
y Lomolino 1989). La fórmula de Munroe apareció solo en su tesis doctoral (1948) y en el
resumen de un documento de conferencia publicado en 1953. Ni Dammerman ni Munroe
desarrollaron las ideas más allá de una forma bastante rudimentaria. En las siguientes
secciones exploramos, con un poco más de profundidad, los componentes que MacArthur
y Wilson reunieron en su teoría.
Relaciones entre especies isleñas y áreas (ISAR) Sobre la base de un trabajo anterior,
MacArthur y Wilson (1963, 1967) concluyeron que para un taxón en particular y dentro de
una región determinada de clima relativamente uniforme, el ISAR (recuadro 4.2) a menudo
puede ser aproximado por el modelo de función de potencia: S = cAz, donde S es el número
de especies de un taxón determinado en una isla, A es el área y c y z son constantes
determinadas empíricamente de los datos, que varían de un sistema a otro. MacArthur y
Wilson, al igual que otros antes y después, estaban interesados en determinar las relaciones
entre especies y áreas de la manera más manejable para un análisis más profundo, que es
encontrar la mejor transformación que linealice la relación. Después de Arrhenius (por
ejemplo, 1921), favorecieron las transformaciones logarítmicas de ambos ejes (a veces
denominados gráficos de Arrhenius).
La ecuación se convierte así en:
log S + log c + z log A
Lo que permite determinar los parámetros cyz utilizando una regresión simple de mínimos
cuadrados (lineal). En esta ecuación, z describe la pendiente de la relación log-log y log c
describe su intersección. Por lo tanto, un valor z bajo (pendiente) significa que hay menos
sensibilidad al área de la isla que para un sistema con un valor z alto, mientras que los
valores c reflejan la riqueza biótica general del sistema de estudio y, por lo tanto, varían
según el taxón, el clima y la región biogeográfica. . Los valores de z son fáciles de comparar
entre los sistemas de estudio, pero el parámetro c cambia con diferentes escalas de
medición utilizadas (por ejemplo, km2 versus millas2), lo que requiere la conversión de
datos a una escala de medición común antes de que puedan analizarse con fines
comparativos. De los datos a su disposición, MacArthur y Wilson (1967) encontraron que
en la mayoría de los casos z cae entre 0.20 y 0.35 para islas, pero que si se toman áreas de
muestra no aisladas en continentes (o dentro de islas grandes), los valores de z tienden a
variar entre 0,12 y 0,17. Por lo tanto, la pendiente de la parcela log-log de la curva de
especie-área pareció ser más inclinada para las islas o, en los términos más simples,
cualquier reducción en el área de la isla reduce la diversidad más que una reducción similar
del área de muestra de un continente contiguo habitat. Los datos propios de Wilson (1961)
para las hormigas melanesias (Fig. 4.2) fueron uno de los conjuntos de datos utilizados en
este análisis, aunque existe un problema en la construcción de esta y otras comparaciones
similares, como explicaremos más adelante. Aunque es posible encontrar muchos ejemplos
que apoyan ampliamente esta distinción isla-continente (por ejemplo, Begon et al. 1986,
Tabla 20.1; Rosenzweig 1995), también hay excepciones. Williamson (1988) revisa las
encuestas proporcionando la siguiente pendiente rangos: islas ordinarias, 0.05–1.132; islas
de hábitat, 0.09–0.957; y muestras de tierra firme de 0,276 a 0,925. Es importante
establecer la confiabilidad de las generalizaciones de MacArthur y Wilson en z, y si los
valores aparentemente errantes reportados por Williamson pueden explicarse. Más en
general, la formulación simple S En la práctica, Azz ha brindado una gran oportunidad de
confusión y controversia y, por lo tanto, volvemos al tema y actualizamos lo que hemos
aprendido desde MacArthur y Wilson, a continuación. Distribución de la abundancia de
especies En lamayoría de las comunidades de plantas y animales hay pocas especies de
muchos individuos y muchas más especies de pocos individuos. Este es uno de los patrones
más robustos en la ecología comunitaria. Existen dos teorías fundamentales sobre la
distribución de la abundancia, que difieren en relación con la abundancia de las especies
más raras. Fisher et al. (1943) sugirió que la clase más grande de especies es de las que son
individualmente más raras. Esto da lugar a la serie logarítmica de la abundancia. Preston
(1948, 1962) desarrolló la teoría alternativa de que las especies encajan más típicamente
en una serie de abundancia logarítmica normal, es decir, que las especies más numerosas
son las de la abundancia media. Argumentó que el muestreo insuficiente comúnmente
había dado lugar al aparente ajuste del modelo logarítmico. Esto puede ilustrarse
esquemáticamente para una comunidad hipotética si la abundancia de especies
individuales se grafica en una escala logarítmica contra el número de especies en una escala
aritmética (Fig. 4.3). Si la muestra es pequeña, entonces no se tomarán muestras de las
especies más dispersas de la distribución log-normal, y la distribución de la abundancia será
la que se muestra a la derecha de la línea del velo dibujada en el punto a (Preston 1948). Al
aumentar el esfuerzo de muestreo, se muestrearán más de las especies más raras del
sistema, empujando la línea del velo a la posición b. Por analogía, una pequeña área cubre,
o más bien excluye, la existencia de todas las especies cuya abundancia total cae por debajo
de un mínimo crítico. Para poner esto en un contexto ecológico más familiar, imagine un
área delimitada para estudiar dentro de un hábitat boscoso continuo, que contiene muchas
aves, pero solo una o dos parejas de una especie de ave particular, el extremo raro de la
distribución. A través de efectos fortuitos, como el clima severo o la depredación, la especie
puede perderse localmente, pero ser reemplazada casi de inmediato por otros individuos
del bosque circundante que toma el control del territorio. Repita este experimento mental,
pero para una isla aislada: la las especies se perderían y podrían no ser reemplazadas por la
inmigración durante algunos años (por ejemplo, Paine 1985). Promedie esto en todo el
conjunto de la isla y la isla, en cualquier momento, no podrá "muestrear" un número
significativo de (principalmente) las aves más raras que se encuentran en el parche de
hábitat continental (es decir, estarán ausentes). Preston demostró que una serie
logarítmica normal de abundancia debería dar lugar a valores de z de aproximadamente
0.263, hacia el extremo inferior del rango de valores disponibles en las islas y por encima
de los parches continentales. Por lo tanto, estas diferencias apuntaban a un papel para el
aislamiento a través de la migración de la población y, en resumen, la teorización de
Preston, combinada con su análisis de los datos de la isla, lo llevó inevitablemente a
centrarse en el volumen de negocios en su artículo de 1962, prefigurando por algunos
meses varios de Elementos del artículo de MacArthur y Wilson (1963). Para los propósitos
actuales, estos puntos de detalle no son críticos, sin embargo, sigue siendo de gran interés
para los teóricos determinar el mejor modelo de distribución de abundancia de especies
(SAD), porque los SAD son fundamentales para muchas teorías ecológicas (por ejemplo,
Hubbell, 2001). Una forma burda de analizar esto indirectamente es mediante el examen
de la forma del ISAR , ya que en términos teóricos se espera que una gráfica de S contra log
A produzca una línea recta donde se apliquen las series logarítmicas, mientras que un log S
versus log A la gráfica debe producir una línea recta donde se aplique la serie log-
normal. Con referencia al argumento en el párrafo anterior, se podría anticipar que la
situación anterior se aplicaría para muestras grandes (o áreas) y la última para muestras
pequeñas (o áreas). Mientras observan las excepciones, tanto Williamson (1981) como
Rosenzweig (1995) concluyen que los estudios empíricos de islas muestran un grado
considerable de apoyo para el modelo de Preston: la parcela área-especie es más
generalmente lineal en una parcela log-log que en cualquier otra simple
transformación. Aunque esto tiene un significado más amplio, por el momento es suficiente
notar que la posición adoptada por Preston, y por MacArthur y Wilson sobre los patrones
de abundancia de especies fue completamente razonable. El efecto de distancia MacArthur
y Wilson (1963, 1967) predijeron que los ISAR se volverían más pronunciados con el
aumento del aislamiento geográfico. Desafortunadamente, el aumento del
empobrecimiento de las biotas de las islas con el aumento del aislamiento se confunde con
las variaciones en otras propiedades de las islas, particularmente en su área. El efecto de
distancia ha resultado ser difícil de probar; además, las pruebas que se han realizado han
resultado ser equívocas. Al principio, MacArthur y Wilson (1963, 1967) produjeron una
forma de cuantificar el efecto para las aves del Pacífico. Primero, demostraron que había
un ISAR de registro de líneas rectas bastante ajustado para las islas Sunda, que estaba muy
cerca del grupo, pero que un análisis equivalente para 26 islas y archipiélagos de Melanesia,
Micronesia y Polinesia tenían una dispersión mucho mayor y una Tendencia a alejarse de
una relación en línea recta. En segundo lugar, razonaron que una línea trazada a través de
los puntos de las islas cercanas podría tomarse para representar una 'curva de saturación',
y el grado de empobrecimiento de las islas debajo de la línea se podría estimar como una
función del área en comparación con la curva de saturación. En general, el grado de
empobrecimiento, cuando se corrigió por área, se incrementó desde las islas "cercanas" a
Nueva Guinea (menos de 805 km) hasta las islas intermedias y lejanas (más de 3200
km). Williamson (1988) sugiere que esta demostración no es válida porque el ejemplo usó
archipiélagos en lugar de islas individuales, e incluyó archipiélagos de diferente clima o
derivando sus avifaunas de diferentes fuentes. Informa que, de hecho, la línea tiende a ser
más plana cuanto más distante está el archipiélago, de modo que (con algunas
advertencias) las pendientes de 0.28, 0.22, 0.18, 0.09 y 0.05 se pueden derivar para las aves
en los archipiélagos progresivamente más aislados de archipiélagos de las Indias Orientales,
Nueva Guinea, Nueva Bretaña, Salomón y Nueva Hébridas (Vanuatu),
respectivamente. Parece que las suposiciones hechas al analizar las curvas de área-especie
en relación con el aislamiento, por ejemplo, si agrupar islas separadas en archipiélagos, si
calcular el aislamiento dentro de o entre archipiélagos, si incluir islas de climas bastante
diferentes, etc., son críticas para el resultado del análisis (comparar Itow 1988; Williamson
1988; Rosenzweig 1995). En cualquier caso, el descubrimiento desde la década de 1960 de
numerosas "nuevas" especies de aves de subfósiles permanece en muchas de las islas del
Pacífico (Capítulo 3; Steadman 1997a) hace que esta parte particular del análisis de
MacArthur y Wilson sea problemática en retrospectiva, como varios.
Los puntos en su gráfica están por debajo de su nivel "natural". Una
vez más, una nueva evaluación por la distancia efecto a continuación.

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