1 EL DESARROLLO DE LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA DE LA ISLA
Se combinaron varios ingredientes en el modelo de equilibrio dinámico (ver cuenta de Wilson 1995). La primera es la observación conocida desde hace mucho tiempo de que el número de especies aumenta de manera predecible en relación con el área de la isla (por ejemplo, Arrhenius 1921): aquí se establece la relación entre la especie de isla y el área (ISAR) (recuadro 4.2). Por ejemplo, el zoogeógrafo Darlington (1957) ofreció la aproximación de que, para la herpetofauna de las Indias Occidentales, "la división del área de la isla por diez divide la fauna por dos". Un segundo ingrediente clave fue que al examinar los datos de aves del Pacífico, MacArthur y Wilson (1963) observaron que la distancia entre las islas y el área de la fuente primaria (es decir, el aislamiento de la isla) parecía explicar gran parte de la variación. El tercer ingrediente fue la noción de la rotación de especies en islas, una fuerza que Wilson (1959, 1961) había invocado previamente en escalas de tiempo evolutivas en el ciclo del taxón (Capítulo 9), y que otros biólogos habían descrito como ocurriendo en escalas de tiempo ecológicas. Por ejemplo en análisis de plantas (Docters van Leeuwen 1936) y animales (Dammerman 1948) colonización de las islas Krakatau. MacArthur y Wilson vincularon estas observaciones al trabajo (de Preston 1948, 1962 y otros) sobre la distribución de individuos dentro de un conjunto, es decir, la Distribución de Abundancia de Especies (o SAD; Recuadro 4.2), que había establecido la prevalencia de especies raras en prácticamente Todos los conjuntos ecológicos. La teoría de MacArthur y Wilson combina todos estos elementos. En esencia, de entre las especies raras típicas de los sistemas ecológicos, aquellas especies presentes en un sistema de islas en niveles muy bajos las densidades tendrían pocas posibilidades de persistir y con frecuencia deberían extinguirse localmente. Y, cuanto más lejos tuvieran que viajar desde el continente, con menor frecuencia se recolonizarían. Por lo tanto, los ISAR deben variar en relación con el aislamiento, en función de las tasas variables de inmigración y extinción desde las islas: producir patrones predecibles de riqueza y rotación. También debería haber una variación sistemática en los SAD que acompañan el patrón en los ISAR; aunque los problemas de muestreo para detectar la forma de la cola de los SAD (y los problemas analíticos para compararlos) hacen que esto sea más difícil de evaluar. Se ha observado que KW .Dammerman (1948), en su monografía sobre Krakatau, había descrito varios de los elementos clave de la teoría del equilibrio final, aunque no había logrado colocarlos en un marco matemático (Thornton 1992). Otro biólogo, Eugene Munroe, fue uno mejor que Dammerman. En sus estudios de las mariposas de las Indias Occidentales, Munroe presentó una versión de fórmula del modelo de equilibrio, similar a la desarrollada independientemente por MacArthur y Wilson en su documento de 1963 (Brown y Lomolino 1989). La fórmula de Munroe apareció solo en su tesis doctoral (1948) y en el resumen de un documento de conferencia publicado en 1953. Ni Dammerman ni Munroe desarrollaron las ideas más allá de una forma bastante rudimentaria. En las siguientes secciones exploramos, con un poco más de profundidad, los componentes que MacArthur y Wilson reunieron en su teoría. Relaciones entre especies isleñas y áreas (ISAR) Sobre la base de un trabajo anterior, MacArthur y Wilson (1963, 1967) concluyeron que para un taxón en particular y dentro de una región determinada de clima relativamente uniforme, el ISAR (recuadro 4.2) a menudo puede ser aproximado por el modelo de función de potencia: S = cAz, donde S es el número de especies de un taxón determinado en una isla, A es el área y c y z son constantes determinadas empíricamente de los datos, que varían de un sistema a otro. MacArthur y Wilson, al igual que otros antes y después, estaban interesados en determinar las relaciones entre especies y áreas de la manera más manejable para un análisis más profundo, que es encontrar la mejor transformación que linealice la relación. Después de Arrhenius (por ejemplo, 1921), favorecieron las transformaciones logarítmicas de ambos ejes (a veces denominados gráficos de Arrhenius). La ecuación se convierte así en: log S + log c + z log A Lo que permite determinar los parámetros cyz utilizando una regresión simple de mínimos cuadrados (lineal). En esta ecuación, z describe la pendiente de la relación log-log y log c describe su intersección. Por lo tanto, un valor z bajo (pendiente) significa que hay menos sensibilidad al área de la isla que para un sistema con un valor z alto, mientras que los valores c reflejan la riqueza biótica general del sistema de estudio y, por lo tanto, varían según el taxón, el clima y la región biogeográfica. . Los valores de z son fáciles de comparar entre los sistemas de estudio, pero el parámetro c cambia con diferentes escalas de medición utilizadas (por ejemplo, km2 versus millas2), lo que requiere la conversión de datos a una escala de medición común antes de que puedan analizarse con fines comparativos. De los datos a su disposición, MacArthur y Wilson (1967) encontraron que en la mayoría de los casos z cae entre 0.20 y 0.35 para islas, pero que si se toman áreas de muestra no aisladas en continentes (o dentro de islas grandes), los valores de z tienden a variar entre 0,12 y 0,17. Por lo tanto, la pendiente de la parcela log-log de la curva de especie-área pareció ser más inclinada para las islas o, en los términos más simples, cualquier reducción en el área de la isla reduce la diversidad más que una reducción similar del área de muestra de un continente contiguo habitat. Los datos propios de Wilson (1961) para las hormigas melanesias (Fig. 4.2) fueron uno de los conjuntos de datos utilizados en este análisis, aunque existe un problema en la construcción de esta y otras comparaciones similares, como explicaremos más adelante. Aunque es posible encontrar muchos ejemplos que apoyan ampliamente esta distinción isla-continente (por ejemplo, Begon et al. 1986, Tabla 20.1; Rosenzweig 1995), también hay excepciones. Williamson (1988) revisa las encuestas proporcionando la siguiente pendiente rangos: islas ordinarias, 0.05–1.132; islas de hábitat, 0.09–0.957; y muestras de tierra firme de 0,276 a 0,925. Es importante establecer la confiabilidad de las generalizaciones de MacArthur y Wilson en z, y si los valores aparentemente errantes reportados por Williamson pueden explicarse. Más en general, la formulación simple S En la práctica, Azz ha brindado una gran oportunidad de confusión y controversia y, por lo tanto, volvemos al tema y actualizamos lo que hemos aprendido desde MacArthur y Wilson, a continuación. Distribución de la abundancia de especies En lamayoría de las comunidades de plantas y animales hay pocas especies de muchos individuos y muchas más especies de pocos individuos. Este es uno de los patrones más robustos en la ecología comunitaria. Existen dos teorías fundamentales sobre la distribución de la abundancia, que difieren en relación con la abundancia de las especies más raras. Fisher et al. (1943) sugirió que la clase más grande de especies es de las que son individualmente más raras. Esto da lugar a la serie logarítmica de la abundancia. Preston (1948, 1962) desarrolló la teoría alternativa de que las especies encajan más típicamente en una serie de abundancia logarítmica normal, es decir, que las especies más numerosas son las de la abundancia media. Argumentó que el muestreo insuficiente comúnmente había dado lugar al aparente ajuste del modelo logarítmico. Esto puede ilustrarse esquemáticamente para una comunidad hipotética si la abundancia de especies individuales se grafica en una escala logarítmica contra el número de especies en una escala aritmética (Fig. 4.3). Si la muestra es pequeña, entonces no se tomarán muestras de las especies más dispersas de la distribución log-normal, y la distribución de la abundancia será la que se muestra a la derecha de la línea del velo dibujada en el punto a (Preston 1948). Al aumentar el esfuerzo de muestreo, se muestrearán más de las especies más raras del sistema, empujando la línea del velo a la posición b. Por analogía, una pequeña área cubre, o más bien excluye, la existencia de todas las especies cuya abundancia total cae por debajo de un mínimo crítico. Para poner esto en un contexto ecológico más familiar, imagine un área delimitada para estudiar dentro de un hábitat boscoso continuo, que contiene muchas aves, pero solo una o dos parejas de una especie de ave particular, el extremo raro de la distribución. A través de efectos fortuitos, como el clima severo o la depredación, la especie puede perderse localmente, pero ser reemplazada casi de inmediato por otros individuos del bosque circundante que toma el control del territorio. Repita este experimento mental, pero para una isla aislada: la las especies se perderían y podrían no ser reemplazadas por la inmigración durante algunos años (por ejemplo, Paine 1985). Promedie esto en todo el conjunto de la isla y la isla, en cualquier momento, no podrá "muestrear" un número significativo de (principalmente) las aves más raras que se encuentran en el parche de hábitat continental (es decir, estarán ausentes). Preston demostró que una serie logarítmica normal de abundancia debería dar lugar a valores de z de aproximadamente 0.263, hacia el extremo inferior del rango de valores disponibles en las islas y por encima de los parches continentales. Por lo tanto, estas diferencias apuntaban a un papel para el aislamiento a través de la migración de la población y, en resumen, la teorización de Preston, combinada con su análisis de los datos de la isla, lo llevó inevitablemente a centrarse en el volumen de negocios en su artículo de 1962, prefigurando por algunos meses varios de Elementos del artículo de MacArthur y Wilson (1963). Para los propósitos actuales, estos puntos de detalle no son críticos, sin embargo, sigue siendo de gran interés para los teóricos determinar el mejor modelo de distribución de abundancia de especies (SAD), porque los SAD son fundamentales para muchas teorías ecológicas (por ejemplo, Hubbell, 2001). Una forma burda de analizar esto indirectamente es mediante el examen de la forma del ISAR , ya que en términos teóricos se espera que una gráfica de S contra log A produzca una línea recta donde se apliquen las series logarítmicas, mientras que un log S versus log A la gráfica debe producir una línea recta donde se aplique la serie log- normal. Con referencia al argumento en el párrafo anterior, se podría anticipar que la situación anterior se aplicaría para muestras grandes (o áreas) y la última para muestras pequeñas (o áreas). Mientras observan las excepciones, tanto Williamson (1981) como Rosenzweig (1995) concluyen que los estudios empíricos de islas muestran un grado considerable de apoyo para el modelo de Preston: la parcela área-especie es más generalmente lineal en una parcela log-log que en cualquier otra simple transformación. Aunque esto tiene un significado más amplio, por el momento es suficiente notar que la posición adoptada por Preston, y por MacArthur y Wilson sobre los patrones de abundancia de especies fue completamente razonable. El efecto de distancia MacArthur y Wilson (1963, 1967) predijeron que los ISAR se volverían más pronunciados con el aumento del aislamiento geográfico. Desafortunadamente, el aumento del empobrecimiento de las biotas de las islas con el aumento del aislamiento se confunde con las variaciones en otras propiedades de las islas, particularmente en su área. El efecto de distancia ha resultado ser difícil de probar; además, las pruebas que se han realizado han resultado ser equívocas. Al principio, MacArthur y Wilson (1963, 1967) produjeron una forma de cuantificar el efecto para las aves del Pacífico. Primero, demostraron que había un ISAR de registro de líneas rectas bastante ajustado para las islas Sunda, que estaba muy cerca del grupo, pero que un análisis equivalente para 26 islas y archipiélagos de Melanesia, Micronesia y Polinesia tenían una dispersión mucho mayor y una Tendencia a alejarse de una relación en línea recta. En segundo lugar, razonaron que una línea trazada a través de los puntos de las islas cercanas podría tomarse para representar una 'curva de saturación', y el grado de empobrecimiento de las islas debajo de la línea se podría estimar como una función del área en comparación con la curva de saturación. En general, el grado de empobrecimiento, cuando se corrigió por área, se incrementó desde las islas "cercanas" a Nueva Guinea (menos de 805 km) hasta las islas intermedias y lejanas (más de 3200 km). Williamson (1988) sugiere que esta demostración no es válida porque el ejemplo usó archipiélagos en lugar de islas individuales, e incluyó archipiélagos de diferente clima o derivando sus avifaunas de diferentes fuentes. Informa que, de hecho, la línea tiende a ser más plana cuanto más distante está el archipiélago, de modo que (con algunas advertencias) las pendientes de 0.28, 0.22, 0.18, 0.09 y 0.05 se pueden derivar para las aves en los archipiélagos progresivamente más aislados de archipiélagos de las Indias Orientales, Nueva Guinea, Nueva Bretaña, Salomón y Nueva Hébridas (Vanuatu), respectivamente. Parece que las suposiciones hechas al analizar las curvas de área-especie en relación con el aislamiento, por ejemplo, si agrupar islas separadas en archipiélagos, si calcular el aislamiento dentro de o entre archipiélagos, si incluir islas de climas bastante diferentes, etc., son críticas para el resultado del análisis (comparar Itow 1988; Williamson 1988; Rosenzweig 1995). En cualquier caso, el descubrimiento desde la década de 1960 de numerosas "nuevas" especies de aves de subfósiles permanece en muchas de las islas del Pacífico (Capítulo 3; Steadman 1997a) hace que esta parte particular del análisis de MacArthur y Wilson sea problemática en retrospectiva, como varios. Los puntos en su gráfica están por debajo de su nivel "natural". Una vez más, una nueva evaluación por la distancia efecto a continuación.