Sensación y Percepción

3.
Somestesia:
procesamiento cerebral
de la información somatosensorial
P. Montoya
La percepción somestésica incluye diversas submodalidades que procesan la información rela-

cionada con las sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otros receptores internos.
Como ocurre en otros sistemas sensoriales, la percepción somestésica requiere de receptores y
vías específicas que transmitan la información hasta el sistema nervioso central. Desde el punto
de vista anatomofisiológico se han distinguido tradicionalmente dos vías principales para el pro-
cesamiento del tacto y la propiocepción, por una parte, y el dolor y la temperatura, por otra. En
este tema se describen brevemente dichas vías y se proporciona algunas claves sobre las princi-
pales líneas de investigación que se están desarrollando en este campo. Dichas líneas se centran,
básicamente, en el estudio de los mecanismos centrales implicados en el procesamiento del do-
lor, así como de los mecanismos que permiten la construcción del esquema corporal. En este sen-
tido, cabe destacar la importancia que está adquiriendo en las investigaciones más recientes la
definición de redes cerebrales y modelos teóricos que permitan explicar la percepción de fenóme-
nos complejos como el dolor o las ilusiones somestésicas. El tema se completa con un apartado
dedicado a la experiencia del dolor crónico que, por su relevancia clínica y los avances realizados
en las últimas décadas, representa uno de los mayores desafíos científicos para el siglo xxi.
3.1. Percibir y organizar la información somatosensorial
La percepción somatosensorial incluye todos aquellos procesos que permiten a un organismo

obtener información sobre los estímulos físicos, como la presión, los cambios de temperatura y el
estiramiento, que inciden sobre el propio cuerpo. El procesamiento de este tipo de información
permite al organismo obtener información sobre su medio y adaptarse a éste. así, por ejemplo,
la información procedente de nuestro cuerpo puede utilizarse para tocar un instrumento musi -
cal, obtener información sobre la altura a la que se encuentra el próximo escalón que estamos
subiendo, leer un mensaje en lenguaje braille o sentir el pinchazo de una rosa. aunque resulta
menos conocido, también se debe incluir en este apartado el procesamiento de las señales pro-
cedentes de órganos internos como ocurre, por ejemplo, durante la percepción de síntomas
cardíacos (arritmias), respiratorios (disneas) o gastrointestinales. En todos estos casos, el organismo
obtiene información sensorial para construir una representación organizada de su cuerpo y utilizarlo
para guiar su conducta. Por ello, conviene tener en cuenta que el procesamiento de la información
somatosensorial influye y se encuentra influida por otros procesos psicológicos como la atención, la
memoria, el aprendizaje o las emociones. así, es probable que la focalización de la atención hacia
la fuente de sensaciones somáticas incremente la magnitud de la percepción, o que mediante su
entrenamiento se pueda modificar la capacidad de discriminación de diferentes intensidades de
estímulos.
La percepción somestésica o somatosensorial incluye el sentido corporal y la capacidad de sentir

el contacto del cuerpo con los objetos que lo rodean. En este sentido, la percepción somato-
sensorial constituye una forma particular de percepción psicológica en la que el propio cuerpo
contiene los receptores para captar la información y es, a la vez, el objeto sobre el que se obtiene
la información. desde una perspectiva general, los receptores que proporcionan información al
sistema nervioso central (Snc) y permiten la percepción del mundo podrían agruparse bajo dos
conceptos amplios: exteroceptores e interoceptores. Los exteroceptores permiten percibir sensa-
ciones procedentes de estímulos externos, mientras que los interoceptores reciben información
del interior del cuerpo. El concepto amplio de exteroceptor incluiría así desde los receptores de
la piel hasta los receptores para la luz, el sonido, las sustancias químicas... aquí nos centraremos
fundamentalmente en aquellos exteroceptores que permiten obtener información a través de la
piel y de aquellos interoceptores que procesan información de músculos y órganos internos.
Existen al menos cuatro modalidades sensoriales que se engloban bajo el epígrafe de per-
cepción somestésica o somatosensorial: el tacto (percepción del tacto, presión y vibración), la
cinestesia o propiocepción, la percepción de la temperatura, y la nocicepción. En este tema se
125 © 2011, Viguera Editores SL

exponen las características básicas del sistema somestésico que permite la transmisión de estas
modalidades sensoriales y, además se incluyen algunos datos sobre la interocepción o percep-
ción de los órganos internos.
3.1.1. estimulación del sistema somatosensorial
Los receptores somatosensoriales se encuentran especializados en captar y transducir un deter-

minado tipo de información física. Entre los estímulos que activan los receptores cutáneos se
encuentran la presión mecánica causada por la deformación de la piel, la vibración que se origina
cuando, por ejemplo, pasamos los dedos por una superficie rugosa, los cambios de temperatu-
ra o las sustancias químicas. En el caso de la propiocepción, existen receptores que registran la
extensión de los tendones provocada por los músculos, así como receptores que responden a
la magnitud y a la dirección de los movimientos de las extremidades en las articulaciones, y a los
cambios en la longitud del músculo. Finalmente, existen receptores especializados en la extensión
de los músculos del sistema gastrointestinal y otros órganos internos de las cavidades abdomi-
nales y torácicas, así como otros receptores que responden al calor, frío y a algunas sustancias
químicas en esos órganos. Estos receptores son responsables, por ejemplo, de proporcionar sen-
saciones como el dolor de estómago, o la sensación de frescor al tomar una bebida fría.
3.1.2. receptores somatosensoriales
Las neuronas del sistema somatosensorial son pseudounipolares y sus cuerpos celulares se en-
cuentran agrupados en los ganglios de la raíz dorsal o de los nervios craneales, como el trigémino.
Los extremos periféricos forman los receptores sensoriales, mientras que los extremos centrales
se introducen en el Snc al nivel de la médula espinal o del tronco del encéfalo, dependiendo de
si transmiten información procedente del cuerpo o de la cabeza. Estos receptores sensoriales se
encuentran en la piel, en los músculos esqueléticos y en los órganos internos. Existen diferentes
criterios para clasificar los receptores somatosensoriales.
tradicionalmente, estos receptores se han clasificado, según la modalidad sensorial que proce-
san, en mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores y propioceptores. además de esta
especialización en responder a diferentes tipos de estimulación física, los receptores somato-
sensoriales se caracterizan por su capacidad diferencial de adaptación ante la estimulación. Esta
adaptación se describe como una reducción en la frecuencia de potenciales de acción a pesar del
mantenimiento de la despolarización en la célula. Hay que tener en cuenta que el fenómeno de la
adaptación puede ocurrir en cualquiera de las diferentes etapas del procesamiento sensorial. así,

es posible que existan receptores con diferente sensibilidad ante la estimulación, diferencias en la
cantidad de energía física que se transforma en potencial receptor, cambios en la membrana de
la célula receptora, o cambios en la sinapsis del receptor con la fibra aferente. En los dos últimos
casos, el mecanismo neurofisiológico que sustenta esta adaptación se encuentra, respectivamen-
te, en la prolongación de la repolarización de la membrana provocada por la desactivación de
una gran proporción de canales de na + activados por voltaje y la apertura de canales de K +, y en
la hiperpolarización desencadenada por una gradual activación de canales de K + dependientes
de ca2+. En cualquier caso, los receptores somatosensoriales muestran diferentes tiempos de
adaptación. Los receptores con una adaptación lenta se caracterizan por descargas prolongadas
y repetitivas en la neurona aferente primaria ante una estimulación mantenida en el tiempo. Por
el contrario, el mismo estímulo solo produce unas pocas descargas en receptores de adaptación
rápida (Fig. 3.1.).
a continuación, se describen las características principales de los receptores somatosensoriales en

función de la modalidad sensorial (tabla 3.1.).
Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores son receptores de bajo umbral sensibles a la

estimulación mecánica que se localizan abundantemente sobre la piel (especialmente en las
manos) y en los tejidos profundos (músculos). Los diferentes tipos de mecanorreceptores son los
corpúsculos de Vater-Pacini, los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de ruffini, los discos de
Merkel y las terminaciones nerviosas libres.
– Corpúsculos de Pacini: son receptores muy sensibles situados en la capa profunda de la dermis
(capa reticular), la cápsula articular y el mesenterio de la cavidad abdominal. Estos receptores
tienen la terminación nerviosa encapsulada mediante unas láminas que contienen un fluido
que se distribuye cuando se ejerce presión sobre los corpúsculos. al doblarse la punta del
terminal nervioso del corpúsculo de Pacini, se abren canales iónicos en la membrana produ -
ciéndose un potencial receptor. Estos receptores se adaptan rápidamente a la estimulación y
responden mejor a la vibración que a la presión continuada. Estos receptores se encuentran
asociados a fibras del tipo a (véase la tabla 3.2. para la clasificación de las fibras aferentes).
– Discos de Merkel: son mecanorreceptores localizados también en la capa profunda de la der-
mis, especialmente, en la piel fina sobre las palmas de las manos y de los pies en humanos.
Estos receptores se componen en realidad de dos elementos: la célula especializada de Merkel
y una terminación nerviosa sin mielina que penetra en la capa de la epidermis. Esta termina-
ción nerviosa establece una unión o sinapsis con la célula de Merkel. Este tipo de receptores
son de adaptación lenta y se encuentran asociados a fibras del tipo a.
– Corpúsculos de Meissner: son receptores de presión que se encuentran en los límites entre
la epidermis y la dermis, especialmente en la yema de los dedos y en la palma de la mano.

Estos receptores tienen forma oval y consisten en la aglomeración de numerosas células de
Schwann. Los corpúsculos de Meissner presentan una adaptación rápida y están inervados
por fibras a que penetran en su interior.
a) Médula espinal
y ganglio de la raíz dorsal b) Piel
Láminas de la Mecano-
medula espinal receptores Terminaciones
de bajo umbral Receptores de la
nerviosas libres
temperatura y el
dolor Corpúsculo
Raíz dorsal Terminaciones
de Pacini
Propio- de Ruffini
ceptores
Corpúsculo Folículos
Aferencia de Meissner pilosos
I II (sensorial)
III IV Discos de
V VI X Merkel
Epiermis
VII
IX VIII Eferencia
(motora)
Dermis
Raíz ventral
Plexo
de la raíz
pilosa
c) Corte histológico
Epiermis
Fibras
aferentes
Músculo
esquelético
Dermis
Fibras
eferentes
Figura 3.1. componentes del sistema somatosensorial: a) Esquema de la entrada de fibras aferentes senso-
riales en la raíz dorsal de la médula espinal, con indicación de las láminas en las que se subdivide la sustan-
cia gris; b) corte esquemático de la piel que muestra los diferentes tipos de receptores somatosensoriales;
c) corte histológico que muestra la localización de las terminaciones libres tanto en la epidermis como en la
dermis. (Modificado de Patapoutian a, Peier aM, Story gM, Viswanath V. thermotrP channels and beyond:
mechanisms of temperature sensation. nat rev neurosci 2003; 4: 529-39.)

– Terminaciones de Ruffini: responden a la tensión y al estiramiento de la piel. Se localizan en
la capa más profunda de la dermis (capa reticular) y se encuentran envueltos por una cápsula
fina que aloja en su interior una cavidad rellena de fluido y una malla de colágeno que permite
aferrar la cápsula al tejido. Las terminaciones nerviosas de las fibras a pierden su mielina al
entrar en la cápsula y sus ramificaciones se entremezclan con la malla de colágeno. El receptor
responde a los movimientos del tejido y tienen una adaptación lenta.
tipo localización de los tipo de Modalidad

de axones receptores estimulación sensorial
adecuada
receptores no encapsulados
terminaciones nerviosas a y c Piel, córnea, Mecánica, térmica, dolor,
libres ligamentos, cápsula nociva temperatura
articular, huesos, etc.
terminaciones de los a Piel glabra Mecánica tacto
folículos pilosos
discos de Merkel a Piel lisa Mecánica tacto
receptores encapsulados
corpúsculos de a Piel de la palma, suela, Mecánica tacto
Meissner pezones, genitales
externos
corpúsculos de Pacini a dermis, ligamentos, Mecánica Vibración
cápsula articular,
peritoneo, genitales
externos, etc.
terminaciones de ruffini a dermis de la piel Mecánica Estiramiento
glabra
Husos musculares Ia Músculos esqueléticos Mecánica Estiramiento del
músculo
terminaciones de II
las fibras sensoriales
anuloespirales
terminaciones de las
fibras sensoriales en
ramillete
órganos tendinosos de Ib tendones Mecánica tensión del
golgi tendón
tabla 3.1. clasificación de los receptores y tipo de axones asociados.

– Terminaciones nerviosas libres, sin encapsulamiento: están ampliamente distribuidas por todo
el cuerpo. Se trata de terminaciones nerviosas no mielinizadas o ligeramente mielinizadas que
se agrupan en la capa media de la epidermis (estrato granuloso). Las terminaciones nerviosas
libres se especializan en detectar presión, temperatura, estímulos nocivos y estiramiento. La
mayoría de las fibras del tipo a y c poseen terminaciones nerviosas libres. aquellas termina-
ciones nerviosas asociadas a las fibras a suelen tener una adaptación rápida, mientras que
las asociadas a las fibras c tienen una adaptación lenta.
tipo de diámetro de la Velocidad de

función
fibra fibra (micras) conducción (m/s)
Eferencias somáticas y viscerales
Hacia fibras extrafusales de músculos
12-20 70-120
esqueléticos (desde motoneuronas )
a
Hacia fibras intrafusales de músculos
2-8 10-50
esqueléticos (desde motoneuronas )
Fibras preganglionares hacia ganglios
b <3 3-15
autonómicos
Fibras autonómicas posganglionares hacia
c 0,2-1,2 0,7-2,3
músculos lisos y glándulas
aferencias cutáneas
a 12-20 70-120 desde los receptores en las articulaciones
desde los corpúsculos de Pacini (vibración)
a 5-12 30-70
receptores de tacto
desde las terminaciones nerviosas para el tacto,
a 2-5 6-30
temperatura y dolor (agudo y localizado)
desde las terminaciones para el dolor y la
c <2 0,5-2
temperatura
aferencias musculares
desde los husos musculares (terminaciones de
Ia 12-20 70-120
las fibras sensoriales anuloespirales)
Ib 12-20 70-120 desde los órganos tendinosos de golgi
desde los husos musculares (terminaciones de
II 5-12 30-70
las fibras sensoriales en ramillete)
desde las terminaciones nerviosas para la
III 2-6 4-30
presión y el dolor
IV <2 0,5-2 desde las terminaciones nerviosas para el dolor
tabla 3.2. clasificación de las fibras nerviosas según la velocidad de conducción, el diámetro y su función.

Propioceptores. Estos receptores somatosensoriales proporcionan información sobre la posición
y el movimiento del cuerpo. algunos autores señalan que los propioceptores contribuyen al man-
tenimiento de cuatro tipos diferentes de acciones corporales: la sensación de cinestesia (posición
y movimiento), la sensación de tensión, la sensación de equilibrio y la sensación de esfuerzo y
peso. Los propioceptores encargados de estas funciones que más se han estudiado son:
– Receptores de los husos musculares: son órganos receptores fusiformes y encapsulados que
se encuentran dentro de los músculos estriados. Estos receptores se activan ante el estira-
miento del músculo. cada huso muscular se encuentra rodeado por grupos de 6-15 fibras
intrafusales y se asocia a fibras aferentes de los tipos Ia y II. Los husos musculares participan
en el control muscular recibiendo las señales eferentes procedentes de las fibras eferentes
gamma y la energía mecánica de la contracción muscular. Los órganos terminales de los husos
musculares envían esa información hasta la médula espinal y hasta el cerebelo informando de
la magnitud de la contracción muscular. a diferencia de lo que ocurre en las sinapsis nervio-
sas, las sinapsis de los husos musculares suman las señales eléctricas y las señales mecánicas
provocadas por la contracción muscular.
– Órganos tendinosos de Golgi: se encuentran próximos a las uniones musculotendinosas y se
encargan de medir la tensión desarrollada por el músculo. Estos órganos receptores se hallan
envueltos de una cápsula de fibroblastos rellenos por haces de colágeno, que se extienden
hasta el tendón. Las fibras aferentes mielinizadas (Ib) introducen sus terminaciones no mielini-
zadas en estas cápsulas de colágeno. El estrechamiento de esta cápsula cuando se incrementa
la tensión en el tendón provoca la activación de las terminaciones nerviosas de dichas fibras
aferentes. así, mientras los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo,
los órganos tendinosos de golgi detectan cambios en la unión entre el músculo y el tendón.
– además, se han descrito mecanorreceptores capaces de detectar la posición y el movimiento
en las articulaciones y ligamentos. asimismo, los receptores cutáneos pueden proporcionar
información sobre el tono muscular y el movimiento de las extremidades, contribuyendo a
procesar la información sobre la posición del cuerpo.
termorreceptores. Los termorreceptores están especializados en detectar específicamente cam-

bios en la temperatura. En la piel, estos receptores se encuentran en la dermis y epidermis, se
asocian a fibras de los tipos a y c y son de adaptación lenta. a diferencia de lo que ocurre con
los mecanorreceptores y los propioceptores, las fibras aferentes que conducen información térmi-
ca tienen terminaciones nerviosas libres que se acoplan a las células de la piel. tradicionalmente
se han distinguido termorreceptores para el frío y para el calor. Sin embargo, las investigaciones
fisiológicas más recientes han identificado varios tipos diferentes de receptores, basados en los
umbrales específicos para la detección de la temperatura (Fig. 3.2.):

– Existen diferentes tipos de respuesta ante la estimulación nociva con calor. así, por ejemplo,
un subgrupo de fibras c y a comienzan a responder con una temperatura superior a 43 ºc.
a partir de diversos estudios moleculares recientes, se han identificado canales iónicos (trpv1)
que se activan con temperaturas iguales o superior a 42 ºc, así como con sustancias químicas
que participan en procesos de inflamación (factor de crecimiento neurotrófico, bradicinina,
prostaglandinas, proteincinasas a y b, atP, y con agonistas como la capsacina, el componente
del pimiento chile. Estos canales se expresan abundantemente en neuronas peptidérgicas de
los ganglios de la raíz dorsal y del trigémino, pero también en el cerebro, la médula espinal,
la piel, la lengua y la vejiga. cuando la estimulación se produce con temperaturas superiores
a 52 ºc, se activan preferentemente fibras a. Molecularmente se han identificado canales
iónicos (trpv2) que se activan con temperaturas superiores a 52 ºc. Este tipo de canales se
expresa predominantemente en neuronas de medio y gran diámetro con axones mielinizados
que proyectan sobre la raíz dorsal de la médula espinal.
– Existen también neuronas receptoras que responden a los cambios de temperatura entre
27 y 42 ºc. Las investigaciones fisiológicas sobre este tipo de receptores han mostrado que
se trata de fibras aferentes no mielinizadas que inervan la piel, la lengua y la nariz. Estas afe-
Piel DRG
Trpv1 Médula
Calor
> 42 ºC espinal
Trpv2 Médula
Calor
> 52 ºC espinal
¿Trpv3?
¿Trpv3? Médula
Calor
> 33 ºC espinal
¿Trpv4? ¿Trpv4
Trpm8
Médula
Frío espinal
< 25 ºC
Frío
Trpv1
< 17 ºC Médula
Calor espinal
< 42 ºC Anktm1
Figura 3.2. Sensibilidad térmica de diversos canales iónicos que se han identificado en los termorreceptores.
(Modificado de Patapoutian a, Peier aM, Story gM, Viswanath V. thermotrP channels and beyond: mecha-
nisms of temperature sensation. nat rev neurosci 2003; 4: 529-39.)

rencias parecen mostrar una actividad espontánea continuada a baja frecuencia con tempe-
raturas alrededor de 34 ºc, aumentando su frecuencia de disparo conforme se incrementa la
temperatura de la estimulación hasta alcanzar 41-47 ºc. Estas respuestas fisiológicas se han
relacionado con la expresión de determinados canales iónicos (trpv3 y trpv4) que se expresan
en lugares tan dispares como la piel, los riñones, el oído interno, el corazón, el hígado, el en-
dotelio adiposo y el hipotálamo. algunas observaciones apuntan a que este tipo de receptores
podrían ser responsables de detectar cambios de temperaturas corporales por encima de 37 ºc.
– Finalmente, investigaciones electrofisiológicas y moleculares han detectado dos grupos de
células receptoras que responden específicamente a temperaturas moderadamente bajas y
que expresan dos tipos de canales iónicos diferentes (trpm8 y anktm1). El primer grupo de
receptores se activa con temperaturas entre 25 y 30 ºc, y con sustancias como la menta. Los
canales iónicos asociados con este tipo de receptores se expresan en fibras con los axones
más delgados del tipo c. Por otro lado, otro grupo de fibras y canales iónicos son sensitivos a
la estimulación térmica por debajo de 17 ºc. curiosamente, se ha observado que una buena
proporción de neuronas que contienen este tipo de canales iónicos (anktm1) también poseen
canales iónicos que se activan ante temperaturas superiores a 43 ºc (tprv1).
nociceptores. Los nociceptores son neuronas sensoriales especializadas en la detección de

estímulos nocivos, que se encuentran en tejidos externos como piel, cornea y mucosa, así como
en órganos internos como músculos, articulaciones, vejiga e intestinos. como ocurre en el caso
de los otros receptores somatosensoriales, los cuerpos celulares de las neuronas aferentes se
localizan en los ganglios de la raíz dorsal y del trigémino. Los nociceptores se corresponden con
terminaciones libres que pueden clasificarse en unimodales y polimodales o multimodales, en
función de si responden sólo a una única o a varias modalidades sensoriales. Los axones asociados
con los nociceptores tienen una velocidad de conducción relativamente lenta comparada con la
de los mecanorreceptores. En general, se trata de fibras aferentes del tipo a ligeramente
mielinizadas y fibras c sin mielina. de esta forma se distingue entre una vía rápida y una lenta
para la transmisión de la información nociceptiva:
– En la piel se han encontrado mecanonociceptores de umbral alto con campos receptores com-
plejos y localizados en la piel glabra y en la piel lisa. Se trata de nociceptores polimodales que
responden, fundamentalmente, ante estímulos mecánicos nocivos (presión intensa, aplasta-
miento) y se encuentran inervados por fibras a. Junto a ellos, se ha descrito un segundo tipo
de nociceptores polimodales de fibras a que se localizan sólo en la piel glabra y se activan
mediante estímulos mecánicos menos intensos, estímulos térmicos sobre los 43 ºc y sustan-
cias químicas. Finalmente, se han descrito nociceptores polimodales de fibras c con campos
receptores de pequeña extensión, que se activan ante estímulos mecánicos de moderada a
elevada intensidad, calor, frío y sustancias químicas.

– En los órganos internos se distinguen mecanonociceptores de umbral alto y bajo, así como noci-
ceptores polimodales que responden tanto a estímulos mecánicos como a sustancias químicas.
– Finalmente, las zonas del rostro están inervadas por abundantes aferencias del nervio trigé-
mino. En algunos tejidos, como en la córnea o la encía, se trata exclusivamente de aferencias
nociceptivas del tipo a, así como nociceptores polimodales con aferencias a y c que res-
ponden ante estímulos, mecánicos, térmicos y químicos (p. ej., sustancias con bajo pH).

3.2. organización anatómica del sistema somatosensorial
3.2.1. Vías ascendentes hacia el sistema nervioso central
Los axones de las neuronas que llevan información somatosensorial desde el cuerpo (no incluida
la cabeza) forman nervios que se unen a las fibras sensoriales y motoras de los músculos,
constituyendo nervios mixtos. Las aferencias y eferencias vuelven a separarse cerca de la médula
espinal. Los cuerpos celulares de las aferencias forman los ganglios de las raíces dorsales y los
axones pasan a través de la raíz dorsal de la médula espinal. En cualquier caso, hay que tener
en cuenta que esta separación funcional entre raíz dorsal (aferencias) y ventral (eferencias) no
se cumple estrictamente para todas las fibras que entran o salen de la médula espinal. así, por
ejemplo, parece que en algunos animales existe hasta un 30% de fibras sensoriales que parten
de las raíces ventrales de la médula espinal.
Las fibras aferentes procedentes de la región de la cara forman el nervio trigémino, uno de los
nervios craneales más grande. Los cuerpos celulares de estas fibras se localizan en los llamados
ganglios del trigémino o ganglios semilunares, situados en la caverna trigeminal (caverna de
Meckle) sobre el piso de la fosa craneal media. Se distinguen tres ramas sensoriales importantes
del trigémino: la rama oftálmica recoge información sensorial desde la conjuntiva, la córnea,
la órbita, la frente, el etmoides y los senos frontales; la rama maxilar transmite información
procedente de los maxilares, la cavidad nasal, el paladar, la nasofaringe y las meninges de la fosa
craneal anterior y media; y la rama mandibular recibe información de la región bucal, incluyendo
la mucosa oral y las encías.
como se ha descrito en el apartado anterior, existen diferentes tipos de fibras que transmiten la
información somatosensorial. La tabla II resume las características más relevantes de estas fibras.
básicamente, las diferencias entre estas vías se encuentran en la velocidad de conducción de los
impulsos nerviosos, mediada por el grado de mielinización que posean dichas fibras.
3.2.2. Médula espinal y bulbo raquídeo
Médula espinal. Las raíces dorsales de la medula espinal se dividen frecuentemente en dos
partes: una división lateral que recibe fibras no mielinizadas y una división medial que recibe,
fundamentalmente, fibras mielinizadas. tanto las fibras mielinizadas como las no mielinizadas
se ramifican y tienen terminales cerca de la zona de entrada en la raíz dorsal. después de entrar

en la médula espinal, algunas de las fibras aferentes se dividen enviando un grupo de ramas
colaterales hacia la parte caudal de la médula espinal (descendente) y otra rama hacia las regiones
rostrales (ascendente). desde el punto de vista funcional y anatomofisiológico se han distinguido
tradicionalmente dos vías principales que transmiten la información somatosensorial hacia el
encéfalo (Fig. 3.3.):
Especificidad (lámina I)
Dolor Sensación Frío Picor?

agudo de quemazón
Fibras
A aferentes
A
C
II
III
IV
VI
Integración (lámina V)
Figura 3.3. conexiones de diferentes tipos de fibras aferentes sensoriales en la médula espinal. (Modificado
de craig ad. Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing. annu rev neurosci
2003; 26: 1-30.)

– Sistema de columna dorsal/lemnisco medial. tradicionalmente se ha considerado que este sis-
tema se encarga de transmitir la información relacionada con el tacto y la propiocepción. Está
formado por axones de gran diámetro y mielinizados que entran por la parte medial y sinaptan
en los núcleos de la columna dorsal, así como también en las láminas de la zona intermedia y
el asta ventral de la sustancia gris. Las ramas descendentes de las fibras mielinizadas terminan
en el segmento siguiente al de su entrada, donde sinaptan con otras fibras mielinizadas y no
mielinizadas participando en la actividad refleja de la médula espinal. Por otro lado, sus ramas
ascendentes se prolongan de forma ininterrumpida por la sustancia blanca de la zona dorsal
en la médula espinal formando las columnas dorsales. El sistema de columnas dorsales contie-
ne dos componentes diferentes que procesan la información de las extremidades superiores
(fascículo cuneatus) y de las inferiores (fascículo gracilis). Las entradas sensoriales en la médula
espinal se encuentran organizadas somatotópicamente, de forma que las partes adyacentes
del cuerpo están representadas en lugares adyacentes de la médula espinal.
– Sistema anterolateral. tradicionalmente, este sistema se ha implicado en la transmisión de
información nociceptiva y sobre la temperatura. anatómicamente, se distinguen hasta tres
subsistemas diferentes: espinotalámico, espinorreticular y espinomesencefálico. El sistema
espinotalámico está integrado por axones de pequeño tamaño, generalmente no mielini-
zados, que entran por la zona de Lissauer. algunas de esas fibras sinaptan con neuronas
de segundo orden en las láminas I y II (denominada sustancia gelatinosa), así como en las
láminas más profundas (p. ej., lámina V) del asta dorsal de la médula espinal. En particular,
las láminas profundas del asta dorsal contienen células denominadas de amplio rango diná-
mico (wide-dynamic-range, Wdr) que proyectan en el tracto espinotalámico. Estas células
tienen la propiedad de ser activadas de forma gradual por diferentes aferencias somato -
sensoriales (mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores, propioceptores, recepto-
res viscerales). Las células Wdr tienen además campos receptores grandes que no están
organizados somatotópicamente. Por todo ello, se considera que la actividad de las células
Wdr posee las características necesarias y suficientes para intervenir de forma relevante en
el procesamiento del dolor.
La mayoría de los axones de las neuronas del sistema espinotalámico decusan a través de la
comisura anterior hacia las zonas ventrales de la médula espinal, antes de ascender hacia el
tronco del encéfalo y el tálamo. En el bulbo raquídeo, el sistema anterolateral asciende a lo lar-
go del margen ventrolateral y se une a fibras aferentes del lemnisco medial que han decusado
en el tallo cerebral.
Las otras vías del sistema anterolateral ascienden hacia el encéfalo, realizando sinapsis en regio-
nes del tronco encefálico, del mesencéfalo y del hipotálamo. El tracto espinorreticular termina en
la formación reticular de la protuberancia, mientras que el tracto espinomesencefálico proyecta,

entre otros, hacia la sustancia gris periacueductal (donde parece desempeñar un papel clave
en la puesta en marcha del mecanismo de inhibición del dolor). Finalmente, el tracto espinohi -
potalámico proyecta fibras desde la raíz dorsal de la médula espinal hasta regiones del hipotá-
lamo medial y lateral, interviniendo probablemente en el control de respuestas autónomicas y
neuroendocrinas ante la estimulación somatosensorial, en especial la dolorosa.
el síndrome de brown-Sequard pone de manifiesto la división

funcional del sistema somatosensorial ascendente
El síndrome de brown-Sequard o hemisección medular es una enfermedad rara de la mé-

dula espinal que afecta a la función motora de un lado de la médula espinal, produciendo
parálisis de un lado y anestesia en el lado opuesto. El nivel de traumatismo más frecuente
coincide con las áreas de mayor movilidad de la columna vertebral: la región cervical (c5 -
c6), seguida de la unión toracolumbar (d12-L1).
La etiología más habitual es la lesión cervical traumática. El traumatismo raquimedular,
como todos los tipos de traumatismo, es una enfermedad más frecuente en personas jóve-
nes. alrededor del 40% de las lesiones son secundarias a accidentes de tráfico, otro 40%
se debe a la práctica deportiva, accidentes laborales y de los trabajadores del campo y he-
ridas de bala o arma blanca, y el resto son secundarias a caídas. otras causas del síndrome
de brown-Sequard son tumores del tipo de meningiomas, enfermedades degenerativas de
la columna cervical como la espondilosis cervical, herniación del núcleo pulposo, isquemia,
hemorragia, y enfermedades inflamatorias o infecciosas que afecten a la médula.
Las manifestaciones neurológicas del paciente siempre se localizan por debajo del sitio de
la lesión; la motilidad, la discriminación táctil y la propiocepción (sensación de vibración y
sentido de la posición) se pierden ipsilateralmente (en el lado de la lesión), y hay anestesia
tanto al dolor como a la temperatura en el lado opuesto.
(Extraído del Sistema de Información sobre Enfermedades raras en Español, Instituto de Salud car-
los III, España. urL: http://iier.isciii.es/er/pdf/er_libro.pdf)
tronco del encéfalo. La decusación de las aferencias sensoriales del sistema de columnas
dorsales se produce en el bulbo raquídeo, rostralmente a la decusación piramidal. Los axones
del fascículo cuneatus (extremidades superiores) sinaptan en el núcleo cuneatus o cuneiforme

y los axones del fascículo gracilis (extremidades inferiores) sinaptan en el núcleo gracilis con las
neuronas de segundo orden. Inmediatamente después, los axones de estas neuronas cruzan o
decusan a la parte contralateral del bulbo raquídeo, formando un haz de fibras denominado
lemnisco medial que asciende a lo largo del bulbo raquídeo medial.
Las tres ramas del trigémino (oftálmica, maxilar y mandibular) se unen en el ganglio trigeminal, desde
donde envían proyecciones centrales que entran en la protuberancia por su porción mediolateral.
como ocurre en la medula espinal, muchas de las fibras sensoriales se dividen inmediatamente
después de entrar en la protuberancia. algunos colaterales de las fibras ascienden hacia el núcleo
sensitivo del trigémino, mientras que otros colaterales descienden hacia el núcleo del tracto
espinal del trigémino. Estas neuronas sensitivas de primer orden hacen sinapsis con las neuronas
de segundo orden (cuyos cuerpos celulares forman el núcleo sensitivo del trigémino) y con la
formación reticular adyacente en el tallo cerebral. La mayoría de las fibras procedentes del núcleo
sensitivo del trigémino decusan en el tallo encefálico y se unen al lemnisco medio, pero otras
pocas no decusan y se unen a la parte ipsilateral del lemnisco medio.
3.2.3. tálamo
El tálamo ejerce como centro de control de dos direcciones. Por un lado, recibe la información
sensorial desde el cuerpo y, por otro, distribuye la información desde la corteza hacia el resto
del cuerpo. Las fibras ascendentes de los diferentes tractos somatosensoriales (lemnisco medio,
trigémino y tracto espinotalámico) proyectan directamente sobre la región ventral del tálamo,
contralateral al lugar de procedencia de dichas fibras.
Las fibras procedentes del núcleo sensitivo del trigémino y de la parte rostral del núcleo del tracto
espinal del trigémino proyectan sobre el núcleo posteroventral medial, mientras que la mayoría
de las fibras procedentes de la parte caudal de los núcleos del tracto espinal del trigémino
terminan en los núcleos intralaminares del tálamo. Las fibras procedentes de los núcleos de la
columna dorsal y la mayoría de las fibras del tracto espinotalámico proyectan sobre el núcleo
posteroventral lateral del tálamo.
3.2.4. Cortezas somatosensoriales
Corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de tercer orden procedentes de los núcleos
talámicos alcanzan la corteza somatosensorial a través de la cápsula interna. La corteza somato -
sensorial se localiza sobre el giro o circunvolución poscentral del lóbulo parietal, inmediatamente

posterior a la cisura central. Estas proyecciones sobre la corteza somatosensorial proporcionan
información sobre las cualidades discriminativas (localización, intensidad, cualidad, du ración) de
la percepción somatosensorial:
– Las neuronas de regiones locales de la corteza reciben proyecciones del mismo lugar periférico
(organización somatotópica u homúnculo sensorial). Estas neuronas se organizan en colum -
nas a lo largo de las seis capas de la corteza cerebral. Los axones del núcleo posteroventral
sinaptan en los cuerpos celulares de las neuronas situados en las capas 3 y 4.
– La corteza somatosensorial primaria (SI) consta de cuatro divisiones, correspondientes con las
áreas de brodmann 3a, 3b, 1 y 2. Los campos receptores de las neuronas somatosensoriales
forman en cada una de estas áreas un mapa ordenado y jerárquico del cuerpo. Las áreas 3b,
1 y 2 se encuentran estrechamente conectadas entre sí y recogen proyecciones de los me-
canorreceptores de la piel, por lo que intervienen principalmente en el procesamiento de la
información táctil. El área 3a y parte del área 2 reciben información de receptores profundos
y musculares y participan en la percepción de los miembros y la discriminación de objetos
agarrados con la mano.
Cortezas somatosensoriales de asociación. de forma similar a como ocurre en el sistema

visual, la información somatosensorial en SI se proyecta hacia otras cortezas somatosensoriales
formando una vía dorsal y otra ventral. En la vía dorsal, se envía información hacia la corteza
parietal posterior a través de las áreas 5 y 7b, y desde aquí, hacia la corteza premotora y motora
primaria, mientras que en la vía ventral, la información discurre a través de áreas somatosensoriales
laterales hacia áreas premotoras más laterales y la corteza prefrontal. desde un punto de vista
funcional, se ha sugerido que la vía dorsal podría ser importante en el control de los movimientos
voluntarios o desencadenados por un estímulo, mientras que la vía ventral estaría implicada en la
discriminación fina y el reconocimiento de patrones de estimulación.
3.2.5. organización somatotópica
al igual que ocurre con el sistema visual y el sistema auditivo, el sistema somatosensorial se
encuentra organizado topográficamente a diversos niveles. Esta organización se pone de
manifiesto, en primer lugar, en la inervación de áreas particulares de la piel por parte de nervios
cutáneos diferentes. La lesión de un nervio espinal provoca una pérdida de sensación o anestesia
en la zona central del campo receptor correspondiente a ese nervio dañado. Esa zona central se
denomina zona autónoma. Las partes periféricas de esos campos receptores no suelen mostrar
anestesia ante la lesión o corte del nervio porque se producen solapamientos entre los campos
receptores de los diferentes nervios adyacentes.

Los campos receptores correspondientes a las fibras que proyectan en la raíz dorsal forman los
dermatomas. La figura 3.4. ilustra la distribución de los dermatomas correspondientes a cada
una de las raíces dorsales de la médula espinal. al igual que ocurre con las zonas autónomas
de los nervios espinales, las partes periféricas de los dermatomas se encuentran solapadas por
los dermatomas adyacentes. una lesión de la raíz dorsal ocasiona pérdida de sensibilidad táctil y
analgesia en las regiones centrales de los dermatomas. resulta relevante destacar que, en este
caso, los nervios que controlan regiones adyacentes de la piel no proyectan necesariamente sobre
raíces dorsales adyacentes. El conocimiento de los dermatomas y los campos receptores de los
nervios espinales resulta de indudable utilidad para el diagnóstico de posibles lesiones de la raíz
dorsal y de las fibras aferentes, pero también para la localización de algunos dolores viscerales,
ya que a menudo dicho dolor se localiza sobre un determinado dermatoma.
Dermatomas
C2
C3
C2
C4
C3 C5
C5 C4 C6
T1 T2 C8 C7
T1
T3 T2
T4 T4 T3
T5
T6 T5 T6
T7 T7
T8 C6 T8
T9
T9 T11 T10
T10
T12
T11 L1
L3 L2
L1 T12
C8 S1 L4
L2 S2 C8
L5 S2
S3
L3
L4 C7 S3 L1
S4
L5 L5
S5
L2
L3
S1
S2
S1 S1 L4
L5
Anterior L4 Posterior
Figura 3.4. distribución esquemática de los dermatomas. Los colores distinguen las diferentes secciones de
la médula espinal.

Las fibras de las columnas dorsales se encuentran también organizadas topográficamente. así, las
fibras procedentes de los segmentos sacrales y lumbares a través del fascículo gracilis se localizan
en las regiones más mediales de la médula espinal, mientras que las fibras procedentes de los
segmentos cervicales y torácicos se encuentran formando el fascículo cuneatus en las porciones
más laterales. de la misma forma, el tracto espinotalámico se organiza somatotópicamente, con
las fibras procedentes de segmentos más caudales de la medula espinal situadas lateralmente,
mientras que las fibras de los segmentos más rostrales se localizan medialmente. a diferencia
de lo que ocurre con las columnas dorsales, las lesiones del tracto espinotalámico ocasionan
pérdidas de sensibilidad en la parte contralateral del cuerpo.
Esta organización somatotópica continúa en los niveles superiores del sistema somatosensorial.
En los núcleos de las columnas dorsales se mantiene la organización de los fascículos ascendentes
con los segmentos caudales representados en posiciones mediales y los segmentos rostrales en
posiciones laterales. En el lemnisco medial, las fibras procedentes del núcleo gracilis toman una
posición ventral, mientras que las del núcleo cuneatus ocupan una posición más dorsal. Las
fibras del tracto espinotalámico que se unen al lemnisco medial después de su decusación se
organizan de forma inversa, con una representación más dorsal de las extremidades inferiores y
una representación más ventral de las extremidades superiores.
En el tálamo posteroventral medial se observa que la representación de las fibras procedentes

de las extremidades inferiores es lateral, mientras que a continuación se localiza en dirección
medial la representación de las extremidades superiores y de la cara. Sin embargo, en la corteza
somatosensorial primaria, la representación vuelve a invertirse, proyectándose las fibras de las
extremidades inferiores en las partes más mediales de la corteza, y las extremidades superiores y
la cara, en las partes más laterales (Fig. 3.5.). Finalmente, en la corteza somatosensorial secundaria
vuelve a invertirse la representación somatotópica, con las extremidades inferiores localizadas en
las regiones laterales, y las extremidades superiores y la cara, en regiones más mediales.
Esta organización topográfica de la corteza somatosensorial puede examinarse mediante la

estimulación de la corteza y el registro de la actividad eléctrica, tanto en seres humanos como
en otros animales. así, por ejemplo, las operaciones quirúrgicas para extirpar tumores o tratar
los ataques epilépticos persistentes han permitido obtener registros o estimular la corteza de
pacientes despiertos. Las primeras investigaciones fueron realizadas por el neurocirujano Wilder
Penfield en los años cincuenta del siglo xx, permitiendo obtener mapas sensoriales y motores
detallados de la corteza humana (Fig. 3.5). En dichos mapas se puede observar que las diferentes
regiones corporales se encuentran representadas mediante áreas de diferentes tamaños, como
ocurre en la representación de la cara, la mano, el pie y la pierna. Esta distribución parece reflejar
las diferencias en la sensibilidad que presentan estas regiones corporales, por ejemplo, ante la

discriminación táctil. además, el estudio electrofisiológico de estos mapas somatosensoriales ha
puesto de relieve que las neuronas se organizan en columnas que pueden llegar a medir entre
0,5 y 0,6 mm en los primates.
Corteza Corteza
motora sensorial
a) Corteza motora b) Corteza sensorial

del hemisferio del hemisferio
cerebral izquierdo cerebral izquierdo
a) Corteza motora b) Corteza sensorial

del hemisferio cerebral izquierdo del hemisferio cerebral izquierdo
Meñique
d
e
D MediAnular
e
ronco
Mano roncoT Muñeca
s
o M
u
ñe
a
c Cadera Rodilla s
o Hombro Cadera
Brazo
Codo Hombro Pierna

Meñique T
d
Anular
Índice
o
D Medi
Mano Codo
Índiceo Pulgar
Tobillo
P
u Pie
lgar Dedos
cerebral Dedos Corteza cerebral
gris) (sustanc ia
Corteza ia
gris) Genitales
(sustanc Ojo
l Ceja
Párpado y Nariz
Cuerpo Cara
óbulo ocular Labio
calloso Materia Cuerpo
Cara superior
Boca
calloso
blanca
Labios Materia Labio
blanca inferior
n
ó
ic Dientes,
Ventrículo Ventrículo
a
z (cavidad) encías, mandíbula (cavidad)
Voc
il
a Lengua Lengua
Faringe
Deglución
Figura 3.5. organización somatotópica de la corteza motora a) y de la corteza somatosensorial primaria

b). (Modificado de curtis H, barnes Sn. Invitación a la biología. Madrid: Médica Panamericana; 2003.)

3.3. Procesamiento de la información somatosensorial
una vez examinados los elementos neurofisiológicos que permiten la adquisición y el

procesamiento de información somatosensorial, resulta imprescindible preguntarse cómo se
produce la percepción somatosensorial. El estudio psicofísico de la percepción somatosensorial
debe proporcionarnos respuestas a cuestiones sobre cómo se detecta y se discriminan
las propiedades de un estímulo somestésico (duración, intensidad, localización) o cómo se
alcanza y se modifica la percepción del esquema corporal. En definitiva, ¿cómo procesa el
Snc la información somatosensorial? Los siguientes párrafos pretenden, fundamentalmente,
proporcionar un breve resumen sobre los conocimientos actuales relacionados con la integración
de la información somatosensorial.
3.3.1. discriminación de estímulos táctiles
La estimulación mecánica de la piel provoca la activación de varios tipos de mecanorreceptores

cutáneos inervados por diferentes fibras sensoriales aferentes. El registro de la actividad neural en
esas fibras pone de manifiesto que la estimulación mecánica desencadena diferentes patrones de
descarga y permite la codificación de diferentes características de la información a procesar. así,
por ejemplo, la estimulación de los mecanorreceptores de adaptación rápida como los corpúsculos
de Pacini y las terminaciones de los folículos pilosos provoca una descarga de potenciales de
acción en las fibras aferentes al iniciarse el estímulo, que cesa inmediatamente, y la estimulación
de los mecanorreceptores de adaptación lenta provoca descargas en las fibras sensoriales que se
mantienen mientras persiste la deformación o desplazamiento de los receptores. Por otro lado,
los mecanorreceptores de adaptación lenta son más aptos que los de adaptación rápida para
codificar la magnitud de la deformación producida en la piel (intensidad estimulante). La velocidad
con la que se produce la deformación es otro parámetro de la estimulación que es codificado por
otros mecanorreceptores de adaptación rápida como los corpúsculos de Meissner y los folículos
pilosos, pero también por receptores de adaptación lenta como los mecanorreceptores de
tipos I y II. En todos esos receptores cutáneos, la codificación de la velocidad de deformación
del estímulo mecánico se realiza mediante cambios proporcionales en la tasa de disparo en
las fibras aferentes según una función de potencia. Investigaciones recientes de neuroimagen
en humanos han permitido determinar que la intensidad de la respuesta hemodinámica en la
corteza somatosensorial primaria se encuentra directamente relacionada con la magnitud de
estímulos eléctricos no nociceptivos y estímulos vibrotáctiles.

La sensibilidad de nuestra piel es diferente según la región corporal que se examine. como se
mencionaba con anterioridad, existe un solapamiento notable en los campos receptores de las
diferentes fibras somatosensoriales. además, el tamaño de esos campos receptores varía según
las diversas regiones corporales, desde los más pequeños en las extremidades (dedos de la mano,
pierna y brazo) hasta el tronco. El registro de la discriminación táctil mediante la aplicación de
dos estímulos separados físicamente entre sí (test de discriminación de dos puntos) proporciona
información sobre la extensión de los campos receptores somatosensoriales. así, se puede
observar que si colocamos las dos puntas de un compás sobre la yema de los dedos con una
cierta apertura, se distingue claramente la distancia que separa esas dos puntas. no obstante,
si aplicamos esos estímulos con la misma distancia de separación en el antebrazo, es también
Meñique
Anular
Dedos
Medio
de la mano
Índice
Pulgar
Palma
Antebrazo
Frente
Mejilla
Nariz
Labio superior
Extremidad superior
Hombro
Mama
Esplada
Vientre
Muslo
Pantorrilla
Planta pie
Dedo pie
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Umbral de discriminación de dos puntos (mm)
Figura 3.6. distribución de la sensibilidad táctil a lo largo del cuerpo registrada mediante el umbral de dis-
criminación de dos puntos. El eje de abscisas indica la apertura mínima necesaria para percibir dos puntos
en cada una de las regiones corporales. (Modificado de Purves dg, Fitzpatrick a, Klajn d. neurociencia.
Madrid: Médica Panamericana; 2006.)

probable que percibamos la estimulación como un único pinchazo. El umbral de discriminaci ón
hace referencia a la abertura mínima que tiene el compás, cuando el sujeto pasa a localizar un
estímulo en lugar de dos. cuanto menor es el umbral de discriminación, por tanto, mayor es la
sensibilidad de piel para detectar estímulos somestésicos. La figura 3.6. muestra los resultados
que se obtienen habitualmente al aplicar este tipo de registro a diferentes regiones corporales.
Los umbrales para la discriminación de dos puntos se expresan en milímetros. como puede
observarse, esta distribución de los umbrales sensoriales es bastante similar a la que presentan los
campos receptores de las fibras aferentes somatosensoriales, con una mayor sensibilidad en las
partes distales de las extremidades y menor sensibilidad en las regiones del tronco. dado que para
que se puedan desencadenar dos sensaciones diferentes se han de estimular al menos dos fibras
aferentes, resulta lógico que la mínima distancia entre los dos objetos se obtenga precisamente en
aquellas regiones con campos receptores más pequeños. también cabe resaltar la semejanza que
presenta esta capacidad discriminativa de los estímulos táctiles con la extensión que ocupan dichas
regiones corporales en la representación topográfica sobre la corteza somatosensorial (Fig. 3.5.).
otra característica física de estímulo que codifican los mecanorreceptores, especialmente los
especializados en la detección de la vibración, es su frecuencia. así, por ejemplo, las fibras aferentes
asociadas a los corpúsculos de Pacini muestran una relación estrecha entre la frecuencia de
disparo y la frecuencia con la que oscilan los estímulos vibrotáctiles hasta los 600 Hz, pero también
se ha observado que aunque buena parte del resto de mecanorreceptores no se encuentran
especializados en la codificación de la vibración, pueden responder ante estímulos vibratorios
a frecuencias de 500-600 Hz. Por otro lado, la estimulación a frecuencias muy bajas (5-50 Hz)
provoca un tipo particular de sensación vibratoria que se conoce como flutter y es codificada,
preferentemente, por mecanorreceptores de adaptación rápida. algunos experimentos utilizando
estas frecuencias bajas en tareas de discriminación vibrotáctil han proporcionado interesantes
resultados sobre cómo se produce el procesamiento de la información en el Snc y, en particular,
en la corteza somatosensorial primaria. En esta tarea de discriminación, se presentan dos estímulos
vibratorios (rango entre 5 y 50 Hz) separados temporalmente y se entrena a los animales para
que decidan si el segundo estímulo es mayor, menor o similar al primero. Los resultados de
estos trabajos sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza somatosensorial (primaria
y secundaria) se modula por la frecuencia de los estímulos aplicados y, por tanto, podrían estar
implicadas en un mecanismo central encargado de la extracción de esas características físicas
de los estímulos vibrotáctiles. La investigación sobre el procesamiento de la información táctil se
halla en la actualidad en pleno desarrollo.
Las vías y regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información procedente de

los mecanorreceptores de bajo umbral se han examinado abundantemente en primates no
humanos. Varias regiones de la corteza parietal (cortezas somatosensoriales) y regiones motoras

se han involucrado en la respuesta ante la presentación de estímulos mecánicos. En humanos,
la red de regiones cerebrales implicadas en esta modalidad sensorial se ha extendido más allá
del lóbulo parietal para incluir regiones de la corteza frontal, cingular, insular y temporal. no
obstante, la mayor parte de las investigaciones se han limitado a determinar aquellas regiones
que reciben la información somatosensorial. Son escasas, sin embargo, las investigaciones que
combinen el análisis del procesamiento cerebral de la información somestésica con paradigmas
de detección de estímulos que permitan profundizar en el conocimiento de cómo el cerebro
construye la percepción corporal.
3.3.2. discriminación de estímulos térmicos
un panorama similar se vislumbra en el estudio de la percepción térmica. como se ha señalado

anteriormente, se han identificado al menos tres grupos de termorreceptores que posibilitan la
codificación de diferentes rangos de temperatura. no obstante, el conocimiento sobre cómo
el Snc procesa la información recibida y da lugar a la sensación térmica aún es limitado. una
muestra de ello son las dificultades que aparecen a la hora de analizar los resultados procedentes
de la discriminación entre diferentes estímulos térmicos. así, por ejemplo, el examen psicofísico
de la percepción térmica en humanos ha revelado que aunque la percepción resulta bastante
50
45
Temperatura estimada (ºC)
40
35
30
25
20
15
10
5
24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
Temperatura real (ºC)
Figura 3.7. resultados de un estudio en el que se pide a los sujetos que estimen la temperatura del estímulo
que se aplica. La línea recta (y el eje de abscisas) indica la temperatura real aplicada y el eje de ordenadas
muestra la temperatura estimada por el sujeto. Se puede observar una gran diferencia, particularmente para
temperaturas inferiores a 36 ºc. (Modificado de Zotterman y, ed. Sensory functions of the skin in primates,
with special reference to man. oxford: Pergamon Press; 1976.)

precisa entre 37 y 38 ºc (rango de la temperatura corporal), existen notables errores de estimación
en la detección de temperaturas que se hallan por encima o por debajo de dicho rango. La
figura 3.7. muestra los resultados de un estudio donde se pedía a los sujetos que estimasen la
temperatura de los estímulos aplicados sobre la palma de la mano. como puede observarse, los
sujetos tendían a infravalorar los estímulos con una temperatura inferior a 37 ºc y a sobreestimar
los estímulos por encima de dicho valor.
otro aspecto relevante a tener en cuenta al examinar los aspectos psicofísicos y neurofisiológicos
de la percepción térmica es el papel que desempeña la temperatura basal. un ejemplo
sencillo ilustra este fenómeno: si después de introducir una mano en agua fría y otra en agua
caliente durante un cierto tiempo, colocamos ambas en un recipiente con agua templada,
experimentamos sensaciones térmicas diferentes en las manos. La figura 3.8. muestra la
dependencia que ejerce la temperatura basal sobre el umbral para la estimulación con frío
y calor. Puede observarse que si la temperatura de la piel es de 38 ºc, el aumento de 0,1 ºc
provoca una percepción de calor, pero se necesita una reducción de 0,6-0,7 ºc para experimentar
un enfriamiento de la temperatura.
Las fibras aferentes que inervan receptores térmicos especializados en el calor presentan un
patrón de adaptación lenta y aumentan progresivamente su tasa de disparo con el incremento de
la temperatura. Por otro lado, las fibras aferentes que inervan receptores térmicos especializados
en el frío presentan un patrón de disparo similar, con un aumento progresivo acompañando a la
reducción de la temperatura. no obstante, para la mayoría de las fibras, esta relación lineal entre
actividad neural y temperatura desaparece cuando los estímulos se encuentran por encima de
Cambio en la temperatura (ºC)
1,2
0,8 Umbral
para el calor
0,4
0
-0,4
-0,8 Umbral
para el frío
-1,2
26 28 30 32 34 36 38 40
Temperatura basal (ºC)
Figura 3.8. cambios en los umbrales de dolor en función de la aclimatación del cuerpo. (Modificado de
Zotterman y, ed. Sensory functions of the skin in primates, with special reference to man. oxford: Pergamon
Press; 1976.)

45 ºc o por debajo de 19 ºc. aunque hasta la fecha no existe evidencia clara sobre cuáles son
los mecanismos neurofisiológicos implicados, es probable que el procesamiento central de los
estímulos térmicos se lleve a cabo mediante la combinación de diferentes estrategias, incluyendo
la integración del patrón de actividad neural generado por varias fibras aferentes.
El estudio de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información térmica

ha puesto de relieve que la estimulación térmica desencadena la activación de una amplia red
de estructuras cerebrales, incluyendo la corteza somatosensorial secundaria, la ínsula, el giro
cingulado y las cortezas prefrontal lateral y orbitofrontal. no obstante, la mayoría de estudios
se han limitado a determinar diferencias en la actividad cerebral en función de la magnitud
del estímulo. En muchas ocasiones, los aspectos psicofísicos relacionados con la percepción del
estímulo no se han examinado detalladamente. En este sentido, estudios recientes han puesto de
manifiesto una estrecha relación entre la percepción paradójica de calor (es decir, la experiencia
de calor cuando se aclimata previamente el cuerpo a una temperatura de frío) y la activación de
regiones anteriores y mediales del córtex insular. asimismo, se ha observado que la estimulación
de dichas regiones desencadena sensaciones térmicas de calor y que la estimulación de fibras c
que inervan receptores específicos de calor provoca la activación de dichas regiones cerebrales.
En resumen, el conocimiento sobre la relación existente entre la percepción somatosensorial

y la actividad neural en el Snc es todavía bastante limitado. Los trabajos más recientes sobre
la codificación neural de la información captada por los mecanorreceptores han puesto de
manifiesto una relación directa entre la magnitud de diferentes propiedades estimulantes y la
tasa de descarga de las aferencias sensoriales y la actividad del Snc. no obstante, el análisis
conjunto de la actividad neural y la percepción subjetiva ante la estimulación táctil ha arrojado,
en ocasiones, resultados contradictorios en seres humanos.

3.4. Propiocepción e interocepción
La propiocepción fue definida por Sherrington como la percepción del propio cuerpo. En la
actualidad, se distingue que la percepción del propio cuerpo comprende el sentido cinestésico
(sentido de la posición y del movimiento), la sensación de la tensión, la sensación del equilibrio y la
sensación del esfuerzo o la pesadez del cuerpo. asimismo, se considera que los husos musculares
son los receptores de la sensación de posición y movimiento, los órganos tendinosos de golgi
proporcionan el sentido de la tensión, el sistema vestibular permite el sentido del equilibrio, y el
sentido del esfuerzo es generado por el propio Snc. Sin duda, la información proporcionada por
los propioceptores contribuye no sólo a generar información sobre el propio esquema corporal,
sino, de forma notable, otros procesos como, por ejemplo, la identificación de objetos mediante
el tacto. En cuanto a la interocepción, resulta paradójico que a pesar del buen conocimiento que
se tiene del sistema nervioso autónomo desde el siglo xix, la investigación sobre los mecanismos
centrales que controlan y generan la percepción interoceptiva o visceral haya permanecido
desatendida hasta hace pocas décadas. a continuación se revisan brevemente los conocimientos
más importantes sobre la propiocepción y la interocepción.
3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepción
El sentido cinestésico se encuentra influido por la información aferente que envían los husos
musculares y los receptores de las articulaciones al Snc. En particular, las señales procedentes de los
husos musculares se relacionan con el patrón de actividad de las motoneuronas  y . una muestra
de esta modulación se observa al estimular mecánicamente un músculo mediante una vibración
entre 100-200 Hz. a consecuencia de esta manipulación se genera una ilusión somatosensorial
consistente en la percepción subjetiva de una prolongación del músculo estimulado. La vibración de
los músculos del cuello conduce a ilusiones de rotación y desplazamiento de la cabeza. Ilusiones
de movimiento de balanceo hacia atrás pueden producirse también mediante la estimulación de
los tendones de aquiles. En el caso de que se encuentren presentes claves visuales o auditivas, el
cuerpo se reorienta para mantener la fijación.
a diferencia de lo que ocurre en las otras modalidades somatosensoriales, la investigación

sobre las bases neurobiológicas de la propiocepción se halla todavía en sus comienzos. una
de las cuestiones que parece suscitar actualmente más discusión científica es hasta qué punto
la actividad de los husos musculares está implicada en los procesos propioceptivos. algunos
datos apuntan a que la parálisis total del cuerpo no hace desaparecer la percepción ilusoria

de movimientos de las extremidades y, por tanto, parece que la información desde los husos
musculares podría no ser relevante para la propiocepción. como alternativa, se ha sugerido que
la percepción de la posición y el movimiento de las extremidades y el resto del cuerpo podría
ser generado por el Snc sin que fuera necesaria la llegada de información aferente desde la
periferia. En este sentido, una reciente investigación en monos ha mostrado que la estimulación
de la corteza motora primaria y la corteza premotora puede desencadenar cambios posturales
complejos, indicando que la posición es un parámetro que procesa el Snc de forma diferente al
movimiento de regiones corporales aisladas.
En definitiva, el estudio de la propiocepción constituye todavía un campo científico por explorar.

La percepción del propio cuerpo requiere indudablemente la combinación de la información
proporcionada por mecanorreceptores y otros receptores propioceptivos. no obstante, es
posible que las sensaciones propioceptivas se encuentren también moduladas por mecanismos
centrales que permitan la integración de las señales periférica para dar lugar a la percepción de
nuestro cuerpo.
3.4.2. Miembros fantasmas e ilusiones táctiles
La aparición de sensaciones en un miembro fantasma constituye, probablemente, la consecuencia

más impresionante a la que se enfrentan los pacientes que sufren una amputación. La incidencia
de la percepción de un miembro fantasma es bastante alta entre las personas amputadas, siendo
la presencia de dolor en dicho miembro el síntoma más frecuente (50-80% de los casos). resulta
interesante que la percepción del miembro fantasma ocurre frecuentemente en las personas
adultas, es bastante menos frecuente en niños y bastante raro en personas que hayan sufrido
una pérdida de extremidad por malformación congénita. El dolor en el miembro fantasma se
clasifica como neuropático porque, generalmente, está producido por una lesión de las neuronas
del sistema nervioso periférico y del Snc. aunque el fenómeno del miembro fantasma se asocia a
la amputación de una extremidad, también ocurre cuando se amputan otras partes del cuerpo
como pechos, recto, pene, testículos, ojo, lengua o dientes. asimismo, existe evidencia de que las
lesiones de los nervios periféricos o del Snc (p. ej., lesiones de la médula espinal) pueden generar
dolor en aquellas regiones corporales que inervaban esas aferencias.
otros síntomas que pueden aparecer o no tras una amputación incluyen diversas alteraciones
perceptivas como una reducción o alargamiento del tamaño, cambios en la posición o movimiento
del miembro fantasma, así como sensaciones de hormigueo, picazón o calambres en determinadas
regiones del miembro fantasma. En general, todas estas alteraciones perceptivas, incluido el
dolor, suelen afectar con mayor frecuencia a las partes distales que a las partes proximales de las

extremidades. algunas investigaciones psicofísicas han encontrado umbrales para la percepción y
el dolor más reducidos en la zona de la amputación que en regiones contralaterales a la amputación.
asimismo, se ha observado en algunos casos de amputación de la mano y el antebrazo que
la percepción del miembro fantasma puede desencadenarse mediante la estimulación de otras
regiones corporales, como la cara. nótese que la representación en la corteza somatosensorial de
las regiones faciales se encuentra muy próxima a la de las extremidades superiores.
La investigación animal ha puesto de relieve que las lesiones en los nervios periféricos producen un
aumento considerable en la excitabilidad de los nociceptores que conducen a cambios duraderos
en las conexiones sinápticas y las respuestas electrofisiológicas de las neuronas en la raíz dorsal
(sensibilización central), así como una reducción significativa en la efectividad de las interneuronas
inhibitorias de la médula espinal. asimismo, se ha constatado que la lesión o deaferentación de
los nervios periféricos induce un funcionamiento anómalo de las vías opiáceas descendentes.
La lesión de las raíces dorsales desencadena también una importante degeneración de otros
axones que proyectan en otras estructuras del Snc. La amputación o deaferentación en monos,
gatos y ratas ha puesto de manifiesto una expansión significativa de los campos receptores
adyacentes a las regiones dañadas. Finalmente, se han observado cambios en la organización
somatotópica en otras regiones cerebrales como el tronco del encéfalo, el tálamo y la corteza.
Varias investigaciones con técnicas de neuroimagen han examinado la organización somatotópica
de la corteza sensorial y motora en pacientes amputados con percepción del miembro fantasma
y han encontrado una significativa ‘reorganización’ de la representación de las regiones faciales
en dirección a las regiones corporales amputadas. diversas investigaciones han mostrado que la
extensión de esta reorganización se relaciona directamente con la magnitud de la percepción de
dolor en el miembro fantasma.
diversas investigaciones han examinado otros tipos de ilusiones somatosensoriales en sujetos

sanos. Por ejemplo, cuando se aplica estimulación táctil repetida de forma simultánea en la muñeca
y en el codo se genera una ilusión somatosensorial caracterizada por la percepción de estímulos
táctiles localizados entre ambos puntos. El análisis de la corteza somatosensorial primaria pone
de relieve que la actividad neural desencadenada mediante la estimulación se localiza en regiones
que se corresponden con el percepto generado y no con las regiones estimuladas físicamente. En
el caso del miembro fantasma, el proceso perceptivo es indudablemente más complejo porque
incluye el concepto de esquema corporal que posee el paciente. un ejemplo de ello es que, en
pacientes amputados que llevan una prótesis en la mano, se puede conseguir crear la sensación
de pertenencia de la mano artificial mediante la estimulación sincrónica de la mano sana y la
prótesis. no obstante, el fenómeno no se desencadena si la prótesis se coloca en una posición
anormal con respecto al propio cuerpo.

En definitiva, aunque los mecanismos responsables de la percepción de una parte corporal que ha
sido amputada no se encuentran todavía totalmente aclarados, parece que la evidencia empírica
existente hasta el momento apunta hacia claros cambios estructurales y funcionales provocados
en el Snc como consecuencia del daño de las fibras somatosensoriales aferentes.
3.4.3. Interocepción
Entrelosreceptoresquecaptaninformacióndelosórganosinternosseincluyenmecanorreceptores,
quimiorreceptores, osmorreceptores, termorreceptores y terminaciones nerviosas libres. En
general, se admite que las fibras simpáticas aferentes transmiten fundamentalmente información
visceral nociceptiva, aunque las fibras parasimpáticas aferentes son más abundantes que las
simpáticas.
La información visceral accede al Snc a través de cuatro pares de nervios craneales (trigémino,
facial, glosofaríngeo y vago) y a través de los nervios espinales a todos los niveles de la médula
espinal (no sólo en los torácicos, donde se localizan las neuronas simpáticas preganglionares). así,
por ejemplo, la información procedente de órganos localizados en la pelvis se transmite a través
de nervios espinales que entran en la médula por el segundo, tercer y cuarto segmentos sacros.
Las neuronas sensoriales de la raíz dorsal que responden a señales viscerales pueden localizarse
en niveles de la médula espinal alejados del lugar por donde entran la aferencias.
una buena parte de las fibras viscerales aferentes convergen con aferencias somáticas que
llevan información propioceptiva y cutánea y ascienden mediante las vías espinotalámicas y
espinorreticulares. no obstante, otras fibras viscerales pueden hacer sinapsis en las láminas I, IV,
V, VII o X de la raíz dorsal y ascender mediante el sistema de columnas dorsales. En particular, las
neuronas de la lámina X parecen llevar información visceral nociceptiva y sinaptan en los núcleos de
las columnas dorsales enviando, posteriormente, proyecciones al núcleo posteroventral del tálamo.
Por su parte, las neuronas que sinaptan en las láminas I, IV y V convergen, fundamentalmente,
con aferencias cutáneas que llevan información nociceptiva a través de la vía espinotalámica.
La primera sinapsis de los nervios craneales en el Snc se establece en el núcleo del tracto solitario
(bulbo raquídeo). Este núcleo presenta una organización topográfica con las regiones rostrales
del núcleo, recibiendo la inervación procedente de la parte anterior de la lengua (por tanto,
relacionado con la percepción gustativa), mientras que las regiones caudales reciben información
desde la parte posterior de la lengua y desde la faringe. también, las fibras procedentes del esófago
y los axones del nervio vago que inervan las partes caudales del tracto gastrointestinal, así como
los axones que transmiten información desde los receptores en las estructuras cardiovasculares

(cuerpos carotídeos y barorreceptores del arco de la aorta), terminan en las regiones mediales
del núcleo del tracto solitario. Por su parte, los axones que llevan información desde los
quimiorreceptores en estructuras del aparato respiratorio (laringe, tráquea y mecanorreceptores
de los pulmones) alcanzan las porciones más laterales del núcleo del tracto solitario.
La segunda sinapsis de las fibras aferentes viscerales de los nervios craneales se establece en la parte
ipsilateral del núcleo parabraquial y desde aquí las vías aferentes decusan a la parte contralateral
y alcanzan la región más medial del núcleo posteroventral del tálamo. diversas investigaciones en
la rata han observado que la estimulación de barorreceptores cardiovasculares, quimiorreceptores
carotídeos y mecanorreceptores pulmonares y gastrointestinales desencadenan patrones
diferentes en la actividad de la corteza insular (igual que ocurre con la información gustativa).
asimismo, recientes trabajos con técnicas de neuroimagen en humanos han revelado que la
manipulación experimental para exacerbar las sensaciones viscerales –falta de aire, inspiración
máxima, maniobra de Valsalva (espiración forzada con labios y orificios nasales cerrados) y
aumento de la tasa cardíaca y de la presión sanguínea– desencadena un incremento en el flujo
sanguíneo sobre la corteza insular. otras regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de
información visceral incluyen a las cortezas somatosensorial (sobre todo, la corteza somatosensorial
secundaria), cingular y frontal.
La importancia de la percepción interoceptiva destaca, especialmente, en el ámbito clínico desde

el punto de vista de la autopercepción de síntomas. En este sentido, resulta muy relevante
examinar los mecanismos cerebrales implicados en la percepción de síntomas como las náuseas,
las molestias gastrointestinales en el síndrome de colon irritable, las palpitaciones en los trastornos
de ansiedad, la apnea en el asma, o la sensación de opresión en la angina de pecho, por citar
sólo algunos ejemplos procedentes de la medicina psicosomática. Evidentemente, en todos estos
casos, la autopercepción de esos síntomas se combina con numerosos factores emocionales y
cognitivos que modulan necesariamente la actividad cerebral. En los próximos años se producirá,
previsiblemente, un avance importante en el conocimiento de estos aspectos.

3.5. Percepción del dolor
En los párrafos anteriores se ha descrito el procesamiento nociceptivo en el sistema nervioso. Sin

embargo, la percepción del dolor es un fenómeno psicológico complejo que implica algo más
que la transmisión de señales nociceptivas hacia el encéfalo. En términos generales, la percepción
del dolor podría definirse como la experiencia e interpretación de la información transmitida por
el sistema nociceptivo e influida por factores emocionales y cognitivos, pero también hay que
tener en cuenta que el dolor, a diferencia de lo que ocurre con el resto de los sistemas sensoriales,
posee tanto un componente sensorial y discriminativo, como un componente emocional-
motivacional. Finalmente, el dolor representa un importante síntoma con particularidades clínicas
como la alodinia (sensibilización ante estímulos inocuos), la irradiación sobre otras regiones, el
dolor referido (dolor profundo percibido en una estructura distinta de la que está lesionada),
la sumación temporal ante la presentación de estímulos repetidos (fenómeno conocido como
windup), la presencia de huellas sensoriales (aftersensations) después del cese de la estimulación
y alteraciones afectivas (depresión, ansiedad).
En la actualidad, la concepción del dolor más aceptada lo describe como una experiencia sensorial
y emocional desagradable que se asocia a un daño real o potencial en el tejido, o que está
descrita en dichos términos –asociación Internacional para el Estudio del dolor (urL: http://www.
iasp-pain.org)–. En los párrafos siguientes se exponen las características más sobresalientes de
este fenómeno psicológico desde una perspectiva psicobiológica.
3.5.1. Convergencia y especificidad en el procesamiento nociceptivo
Históricamente se han considerado dos perspectivas teóricas en el estudio de las bases neurales del
dolor: una que apunta hacia la especificidad y otra que subraya la convergencia de la información
nociceptiva. La perspectiva de la ‘especificidad’ propone que el dolor representa una sensación
única con elementos y mecanismos especializados en el sistema periférico y central. La perspectiva
de la ‘convergencia’, por otro lado, propone que el dolor es el resultado de la integración de
patrones de actividad somatosensorial en una red neural distribuida, denominada neuromatrix.
ambas perspectivas se han sucedido a lo largo del tiempo de forma alternativa conforme se
iban produciendo nuevos descubrimientos científicos. así, por ejemplo, la identificación en los
años sesenta de nociceptores y mecanorreceptores apuntaba hacia la especificidad del sistema
nociceptivo, con receptores propios y un sistema de aferencias claramente diferenciado del
resto de aferencias somatosensoriales. Sin embargo, la teoría de la ‘puerta de control del dolor’,

formulada en 1965 por ronald Melzack y Patrick d. Wall, representó un giro hacia la perspectiva
de ‘convergencia’ y consiguió dominar el estudio científico sobre el dolor en los últimos años.
básicamente, esta teoría propuso la existencia de un mecanismo de apertura/cierre en la raíz dorsal
de la médula espinal que estaría influido por la actividad diferencial de dos tipos de aferencias
somatosensoriales: las fibras de gran diámetro, que tienden a inhibir la transmisión del dolor
hacia el encéfalo (cierre de la puerta), y las fibras de pequeño diámetro, que tienden a facilitar
la transmisión del dolor (apertura de la puerta). cuando la actividad de las células en la médula
espinal supera un umbral crítico como resultado de la sumación de ambos tipos de influencias,
la teoría propone la activación de determinadas áreas cerebrales encargadas del procesamiento y
control del dolor. adicionalmente, la teoría postulaba la existencia de un grupo de fibras rápidas
de gran diámetro (control central) que activaría procesos cognitivos, los cuales, a su vez, podrían
modular la actividad de las células en la médula espinal (Fig. 3.9.).
3.5.2. Sistema nociceptivo supraespinal: cerebro y dolor
En los últimos treinta años, la investigación sobre la percepción del dolor ha permitido profundi-
zar en el conocimiento sobre la especificidad de las bases cerebrales del procesamiento del dolor
en humanos. así, se ha demostrado que la estimulación nociva desencadena una activación
significativa en determinadas regiones que se agrupan bajo el concepto de ‘matriz del dolor’
(pain matrix) y que incluye regiones como la ínsula, la corteza somestésica secundaria, la corteza
cingular anterior, el tálamo y la corteza prefrontal. La actividad de estas regiones también mues-
tra una reducción significativa cuando se induce analgesia. como ocurre con otros fenómenos
Control central
Fibras A-alfa
Fibras A-beta
Células Dolor
Células T
G
Fibras A-delta
Fibras C
Figura 3.9. teoría de la ‘puerta de control del dolor’ de Melzack y Wall (1965).

psicológicos complejos, es posible que la percepción del dolor surja del procesamiento y la inte-
gración de la actividad en estas áreas cerebrales. a continuación se presenta un resumen con los
datos experimentales más relevantes sobre el significado funcional de estas regiones cerebrales en
relación con el procesamiento de estímulos dolorosos en sujetos sanos.
La actividad en la ínsula y en la corteza somatosensorial secundaria se relaciona estrechamente

con la percepción de dolor y, en particular, con la discriminación de la intensidad de los estímulos
nocivos. así, por ejemplo, se ha encontrado que la estimulación eléctrica de la ínsula desencadena
una sensación dolorosa. Se ha sugerido, incluso, una disociación entre las funciones que
desempeñan las regiones posteriores y anteriores de la ínsula. La actividad de la ínsula posterior
parece relacionarse con la codificación de la intensidad y la localización de estímulos térmicos
que se perciben como dolorosos, mientras que la región anterior estaría más implicada en el
procesamiento afectivo del dolor, así como en aspectos interoceptivos, de aprendizaje y de
control del dolor. Por su parte, la corteza somatosensorial secundaria (probablemente, junto
con la primaria) parece desempeñar un papel relevante en el procesamiento temprano de la
información nociceptiva (discriminación de la localización y la intensidad).
En relación al tálamo, se ha observado que los procesos atencionales y la vigilancia provocan

aumentos bilaterales significativos en la actividad de estas regiones. En consecuencia, se ha
sugerido que esta actividad podría reflejar una reacción de activación (arousal) ante el dolor.
En la corteza cingular anterior (áreas 24, 25 y 32 de brodmann) también se han encontrado

aumentos en la actividad hemodinámica de las regiones mediales y rostrales asociadas a la
estimulación nociceptiva. Estos cambios en la actividad cerebral se han relacionado con los
siguientes factores psicológicos:
– En términos generales, se considera que la respuesta de la corteza cingular anterior ante

estímulos nocivos se relaciona con el componente afectivo-motivacional del dolor. así, por
ejemplo, la manipulación del grado de aversión que produce un estímulo nocivo conduce a
cambios específicos en la corteza cingular anterior. La participación de la corteza cingular en
el procesamiento de las características afectivas de los estímulos está apoyada, además, por
otras investigaciones que confirman un aumento significativo de la actividad en la corteza
cingular asociado a la presentación de estímulos desagradables (expresión facial de aversión,
animales aterrorizados, notas musicales disonantes, palabras con significado negativo).
– Investigaciones recientes también han apoyado la participación de la corteza cingular anterior
en las respuestas cognitivas ante el dolor, particularmente aquellos aspectos relacionados con
la atención dirigida hacia el estímulo nocivo. Incluso se ha propuesto una distinción funcional
entre dos regiones de la corteza cingular anterior: el área 24 de brodmann (porción medial

de la corteza cingular anterior), cuya actividad reflejaría los cambios atencionales hacia el es -
tímulo nociceptivo (respuesta de orientación hacia dicho estímulo), y el área 32 (porción más
rostroventral de la corteza cingulada anterior), que se activaría al dirigir la atención de forma
sostenida hacia la zona corporal estimulada.
– asimismo, se ha sugerido que, al igual que ocurre en las tareas experimentales de carácter
cognitivo, anticipar la inminencia de un estímulo nocivo o el nivel de certidumbre acerca de la
ocurrencia de un acontecimiento aversivo produce cambios específicos en la actividad de las
regiones más rostrales y ventrales de la corteza cingular anterior.
En cuanto a la corteza somatosensorial primaria, no existen hasta la fecha datos concluyentes

sobre su participación en el procesamiento del dolor. algunas investigaciones han encontrado un
aumento significativo en la actividad de la corteza somatosensorial primaria contralateral a la
parte en la que se aplica la estimulación nociva. no obstante, parece que la participación de
la corteza somatosensorial primaria en el procesamiento del dolor depende en gran medida de la
sumación espaciotemporal de los estímulos nocivos que se aplican y, posiblemente, de factores
cognitivos como la dirección de la atención hacia el estímulo doloroso.
Finalmente, tanto la corteza dorsolateral prefrontal como la corteza parietal posterior parece que
pueden contribuir al procesamiento del dolor mediante su mediación en los aspectos cognitivos
asociados a la localización y la codificación del estímulo nociceptivo atendido. En este sentido, se
ha encontrado una distribución bilateral asimétrica de la actividad en estas regiones cerebrales
asociadas al procesamiento de estímulos dolorosos.
En definitiva, el conocimiento actual sobre la percepción del dolor en humanos ha permitido

identificar una red cerebral de estructuras que se activan en función de las características subjetivas
que posee este fenómeno psicológico. En este sentido, resultan muy interesantes los hallazgos
de cambios específicos en la activación de determinadas regiones de esta red cerebral durante
determinadas situaciones sociales. así, por ejemplo, investigaciones recientes han mostrado que
la empatía hacia el dolor que padecen personas próximas a nosotros provoca la activación de
regiones de esa red neuronal involucradas en el procesamiento de los aspectos afectivos-
motivacionales del dolor. En este caso, se ha observado la activación significativa de la parte
anterior de la ínsula, el giro cingulado anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo.
3.5.3. Sistema nociceptivo descendente
El sistema nociceptivo descendente constituye una red neural que se proyecta hasta el asta dorsal
de la médula espinal y permite la modulación de la información nociceptiva. Esta modulación

implica tanto una facilitación como una inhibición de la información nociceptiva que procesa
el sistema nervioso. Particularmente, los núcleos situados en la región reticular ventrobulbar
parecen ejercer una influencia determinante sobre la actividad inhibitoria de las neuronas del
asta dorsal de la médula espinal. otras estructuras anatómicas que participan en este sistema
nociceptivo descendente se encuentran fundamentalmente en regiones del mesencéfalo
(sustancia gris periacueductal, núcleo parabraquial) y regiones rostrales y ventromediales del
tronco del encéfalo (región reticular ventrobulbar, incluido el núcleo magno del rafe y el núcleo
cuneiforme); sin embargo, como hemos visto con anterioridad, otras regiones como el tálamo,
el hipotálamo, la amígdala, la corteza cingular anterior, la ínsula, la corteza prefrontal y las
cortezas somatosensoriales pueden producir una modulación de la respuesta de dolor mediante
su influencia sobre estructuras del tronco del encéfalo.
El sistema nociceptivo descendente puede activarse mediante analgesia inducida por opiáceos
o, incluso, por placebo u otro tipo de estímulos o situaciones, como el estrés. La sustancia gris
periacueductal desempeña un papel clave en la puesta en marcha del mecanismo de analgesia.
así, por ejemplo, la estimulación eléctrica de esta estructura provoca la inhibición de reflejos des-
encadenados por estímulos dolorosos y la administración de morfina genera efectos analgésicos
que son reversibles mediante la aplicación de naloxona. además, la sustancia gris periacueductal
integra la información procedente del hipotálamo, la corteza prefrontal medial, la amígdala y
el tronco del encéfalo (núcleo cuneiforme, formación reticular pontomedular, locus coeruleus,
región reticular ventrobulbar), así como de neuronas nociceptivas de la lámina I en la médula
espinal. Por su parte, las eferencias más destacadas que se proyectan desde la sustancia gris pe-
riacueductal se dirigen, fundamentalmente, hacia la región reticular ventrobulbar.
3.5.4. dolor crónico
El dolor crónico constituye un fenómeno complejo que va más allá de la prolongación en el tiempo
de una sensación desagradable de dolor asociada a un daño corporal. así, aunque el dolor
crónico tenga su origen en un proceso patológico específico, consigue independizarse de éste y
constituirse en una entidad nosológica propia. como muestra de ello, baste señalar aquí algunas
de las propiedades características del dolor crónico: falta de correspondencia entre la magnitud
del daño corporal previo y la intensidad de dolor crónico, localización difusa de las regiones
corporales que generan la sensación dolorosa, resistencia al tratamiento de los pacientes con
dolor crónico, presencia de fenómenos perceptivos alterados como un aumento excesivo de dolor
ante estimulación nociceptiva (hiperalgesia primaria), y experiencia de dolor ante estimulación
táctil no nociceptiva (hiperalgesia secundaria o alodinia).

un mecanismo clave para comprender las bases neurobiológicas del dolor crónico se relaciona
con un mecanismo de sensibilización o hiperexcitabilidad del Snc desencadenada por la activación
del sistema nociceptivo ante una lesión periférica o una lesión neurológica (dolor neuropático).
La idea generalizada es que estos cambios plásticos contribuyen de manera importante a la
experiencia de alteraciones sensoriales características del dolor crónico, como la hiperalgesia
secundaria y la alodinia. actualmente, se pueden distinguir dos líneas básicas de investigación
en sujetos humanos que examinan estas alteraciones funcionales del sistema nociceptivo en el
ámbito supraespinal. Por un lado, un enfoque experimental en el que se induce el fenómeno
de hiperalgesia en sujetos sanos, y por otro, un enfoque clínico que analiza diferentes signos de
hiperalgesia e hiperexcitabilidad del Snc en pacientes con dolor crónico.
En cuanto al enfoque experimental, el modelo reversible de hiperalgesia mediante la aplicación

cutánea de capsaicina (sustancia irritante contenida en el pimiento rojo Capsicum, Solanaceae)
es uno de los más usados en sujetos humanos sanos. Esta técnica induce en pocos minutos
un aumento de la sensibilidad cutánea en la zona de aplicación que irradia hacia regiones
adyacentes. La estimulación táctil no nociceptiva de estas zonas desencadena sensaciones
dolorosas (hiperalgesia secundaria) que se acompañan de una alteración significativa de la
actividad cerebral evocada por dicha estimulación. Estos cambios funcionales incluyen, por
ejemplo, una alteración del flujo sanguíneo en regiones cerebrales como el lóbulo de la ínsula, la
corteza cingular anterior y la corteza prefrontal. Estos cambios plásticos observados en la matriz
de dolor se interpretan como indicadores de la hiperexcitabilidad del Snc asociada a la
hiperalgesia secundaria inducida por la capsaicina.
básicamente, el análisis del procesamiento somatosensorial en el dolor crónico ha permitido poner

de relieve que los síntomas que aquejan a este tipo de pacientes podrían estar mantenidos por
desajustes importantes en el funcionamiento tanto de la red específica que procesa el dolor, como
del sistema nociceptivo descendente, encargado de modular la información nociceptiva en el Snc.
así, numerosos indicios apuntan hacia un procesamiento anómalo de la información nociva entre los
pacientes con dolor crónico. Se han observado alteraciones significativas en diversos componentes
tempranos y tardíos de los potenciales evocados somestésicos y, en general, una complejidad del
electroencefalograma más elevada y difusa en pacientes con dolor crónico en comparación con
sujetos sanos. Investigaciones de neuroimagen y registros intracerebrales han revelado que los
pacientes con dolor crónico presentan un patrón anómalo de actividad en regiones como el tronco
encefálico, el núcleo posteroventral del tálamo, el núcleo lentiforme de los ganglios basales, la
ínsula, el lóbulo prefrontal, el lóbulo parietal y el giro cingulado anterior (nótese la coincidencia con
los resultados obtenidos con capsaicina en sujetos humanos). Por último, algunas investigaciones
han encontrado alteraciones muy específicas en la organización somatotópica de la corteza
somatosensorial primaria en pacientes amputados con dolor crónico en el miembro fantasma (se

han comentado anteriormente). En definitiva, los resultados de estas investigaciones sugieren una
alteración en el procesamiento cerebral de la información sensorial en pacientes con dolor crónico.
una cuestión que se ha abordado recientemente en la investigación sobre los mecanismos
cerebrales del dolor es el papel que desempeña la reorganización cortical causada por lesiones del
sistema nervioso periférico. Se ha acumulado abundante evidencia empírica sobre la reorganización
de las aferencias y eferencias en la médula espinal, el tálamo y la corteza somatosensorial
como consecuencia de lesiones en los nervios periféricos. En ocasiones, se ha relacionado esta
reorganización cortical con la intensidad del dolor que padecen los pacientes, y se ha demostrado
que la reducción del dolor desencadena una recuperación de la organización somatotópica en
pacientes amputados (véase más arriba). En otros pacientes con dolor crónico se ha demostrado que
esta reorganización cortical se relaciona directamente con un déficit en la discriminación táctil.
Finalmente, cabría mencionar un aspecto que por razones de espacio no se ha podido tratar
con suficiente detalle, pero que representa una línea de investigación relevante en el campo
del dolor crónico. Se trata de los factores genéticos implicado en la percepción del dolor. al
igual que ocurre con otros rasgos psicológicos y biológicos, se ha puesto de relieve en los
últimos años que existe una importante variabilidad genética en cuanto a la percepción del
dolor y a la sensibilidad analgésica. El estudio en cepas de ratas que muestran estas dife rencias
ha permitido empezar a identificar algunos marcadores genéticos que podrían desempeñar
un papel importante en el procesamiento del dolor. asimismo, se ha comenzado a identificar
algunos genes que codifican proteínas importantes para el procesamiento del dolor y la analgesia.
no cabe duda que en los próximos años se producirán notables avances en este ámbito.

3.6. Conclusiones
como ocurre en el resto de sistemas sensoriales, la percepción somestésica es posible gracias a

la existencia de receptores y vías específicas que consiguen captar la energía física y transmitirla
al Snc, pero también gracias al funcionamiento de diversos mecanismos a nivel central que
permiten el procesamiento de dicha información y su utilización para la adaptación del organis -
mo. aunque el conocimiento sobre el funcionamiento de los receptores y vías, así como sobre
la localización de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento, ha experimentado un
notable avance durante el siglo xx, la cuestión de cómo el cerebro da lugar a la experiencia del
propio cuerpo continúa siendo uno de los objetivos científicos más actuales. La investigación
sobre la percepción de miembros fantasmas tras una amputación, la experiencia de ilusiones per-
ceptivas somatosensoriales, la percepción del dolor y la formación de un esquema corporal está
experimentando en los últimos años un avance importante, sobre todo gracias a la posibilidad de
contar con técnicas de neuroimagen funcional y al diseño de tareas conductuales que permiten
explorar dichos fenómenos. Finalmente, cabe destacar la relevancia que adquiere la investigación
sobre el dolor desde una perspectiva psicobiológica, porque probablemente represente uno de
esos campos científicos donde la contribución de diferentes disciplinas sea más necesaria.

alodinia
respuesta de dolor ante la presencia de un estímulo no nocivo.
cinestesia o propiocepción
Modalidad somatosensorial que incluye la percepción de la posición y del movimiento de
nuestro cuerpo.
dermatoma
Área de la piel inervada por la misma fibra aferente.
hiperalgesia
respuesta exagerada de dolor ante un estímulo nocivo.
hiperexcitabilidad
condición de excitación exagerada y continuada que puede aplicarse a los receptores senso-
riales, las fibras aferentes o las neuronas del sistema nervioso central.
nocicepción
Modalidad sensorial que permite la transmisión de información nociceptiva hasta el sistema
nervioso central.
percepción somatosensorial o somestésica

Proceso psicológico que permite obtener información sobre el propio cuerpo y el contacto
con los objetos que lo rodean.
tacto
Modalidad somatosensorial que incluye la percepción cutánea de la presión y la vibración.
zona autónoma del campo receptor

Zona central de un campo receptor que se caracteriza por pérdida de sensación tras la lesión
de un nervio periférico.

Sensación y Percepción

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Sensación y Percepción

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3.

La percepción somestésica incluye diversas submodalidades que procesan la información rela-

La percepción somatosensorial incluye todos aquellos procesos que permiten a un organismo

La percepción somestésica o somatosensorial incluye el sentido corporal y la capacidad de sentir

125 © 2011, Viguera Editores SL

3.1.1. estimulación del sistema somatosensorial

Los receptores somatosensoriales se encuentran especializados en captar y transducir un deter-

3.1.2. receptores somatosensoriales

126 © 2011, Viguera Editores SL

a continuación, se describen las características principales de los receptores somatosensoriales en

Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores son receptores de bajo umbral sensibles a la

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tipo localización de los tipo de Modalidad

tabla 3.1. clasificación de los receptores y tipo de axones asociados.

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tipo de diámetro de la Velocidad de

130 © 2011, Viguera Editores SL

termorreceptores. Los termorreceptores están especializados en detectar específicamente cam-

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132 © 2011, Viguera Editores SL

nociceptores. Los nociceptores son neuronas sensoriales especializadas en la detección de

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134 © 2011, Viguera Editores SL

3.2.1. Vías ascendentes hacia el sistema nervioso central

3.2.2. Médula espinal y bulbo raquídeo

135 © 2011, Viguera Editores SL

Dolor Sensación Frío Picor?

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137 © 2011, Viguera Editores SL

el síndrome de brown-Sequard pone de manifiesto la división

El síndrome de brown-Sequard o hemisección medular es una enfermedad rara de la mé-

138 © 2011, Viguera Editores SL

3.2.4. Cortezas somatosensoriales

139 © 2011, Viguera Editores SL

Cortezas somatosensoriales de asociación. de forma similar a como ocurre en el sistema

3.2.5. organización somatotópica

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141 © 2011, Viguera Editores SL

En el tálamo posteroventral medial se observa que la representación de las fibras procedentes

Esta organización topográfica de la corteza somatosensorial puede examinarse mediante la

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a) Corteza motora b) Corteza sensorial

a) Corteza motora b) Corteza sensorial

Codo Hombro Pierna

Figura 3.5. organización somatotópica de la corteza motora a) y de la corteza somatosensorial primaria

143 © 2011, Viguera Editores SL

una vez examinados los elementos neurofisiológicos que permiten la adquisición y el

3.3.1. discriminación de estímulos táctiles

La estimulación mecánica de la piel provoca la activación de varios tipos de mecanorreceptores

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145 © 2011, Viguera Editores SL

Las vías y regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información procedente de

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3.3.2. discriminación de estímulos térmicos

un panorama similar se vislumbra en el estudio de la percepción térmica. como se ha señalado

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El estudio de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información térmica

En resumen, el conocimiento sobre la relación existente entre la percepción somatosensorial

149 © 2011, Viguera Editores SL

3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepción

a diferencia de lo que ocurre en las otras modalidades somatosensoriales, la investigación