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UNA TEORÍA DE LA SELECCIÓN DE HABITAT MICHAEL L.

ROSENZWEIG Departamento de Ecología


y Biología Evolutiva, Universidad de Arizona, Tucson, Arizona 85721 EE. UU.

Resumen Una teoría gráfica de la selección del hábitat se construye en pasos. La teoría trata dos
especies en un entorno con dos tipos de parches utilizables en una matriz de espacio inutilizable.
El primer paso supone que la selección del hábitat es independiente de la densidad y sin costos de
búsqueda. El segundo supone independencia de densidad, y el tercero no supone ninguno. Los
primeros dos pasos producen resultados ya conocidos de teorías anteriores. El tercero, sin
embargo, requiere un nuevo dispositivo analítico, la isoleg, que es una línea en el espacio de
estado bidimensional de las densidades de las dos especies. Una isoleg es un conjunto de puntos
en dicho espacio de densidad, de modo que en un lado del conjunto, los individuos de una especie
optimizan su alimentación al ser estrictos selectores de hábitat, mientras que en el otro lado, lo
hacen usando al menos un poco de un parche más pobre. La dinámica de la población de los
competidores se analiza utilizando sus isolegs. Las isolegs nos permiten deducir que las isoclinas
cero de la especie se deforman en formas no lineales capaces de producir una coexistencia
competitiva. Se muestra que en el punto de equilibrio de esta coexistencia, puede que no quede
una competencia abierta. Se mencionan las dificultades que esto presenta para el investigador de
campo y se sugiere una definición modificada de competencia interespecífica. Palabras clave:
competencia: teoría del forrajeo; selección de hábitat

INTRODUCCIÓN

La selección diferencial del hábitat es una de las principales relaciones que permiten que las
especies coexistan. Sin embargo, los teóricos generalmente lo estudian en un vacío de un tipo u
otro. La mayoría ha considerado solo la elección óptima que debe hacer un individuo (por
ejemplo, MacArthur y Pianka 1966, Rosenzweig 1974, Char- nov 1976), o ha permitido que esa
elección esté influenciada solo por la competencia intraespecífica (Fretwell y Lucas 1970), en Un
avance importante, Lawlor y Maynard Smith (1976) consideran la selección óptima del hábitat en
función de las densidades de población. Sin embargo, su modelo supone que la selección del
hábitat está libre de costos (es decir, el tiempo y la energía necesarios para buscar hábitats
preferidos), una suposición apropiada solo en un conjunto restringido de casos. Además, su
modelo nos permite ver su sistema solo cerca del equilibrio, lo que puede dificultar la predicción
de los efectos de las perturbaciones (naturales o experimentales). Este artículo revisa algunas
contribuciones anteriores (Fretwell y Lucas 1970, Rosenzweig 1974, 1979, Charnov 1976) y se
propone detallar la derivación de un modelo para un sistema simple en el que las densidades. Los
comportamientos y los costos de la selección del hábitat son variables. Muchas de sus
conclusiones no son sorprendentes, pero algunas desafían las creencias ampliamente difundidas
sobre los sistemas maduros. Según se requiera, el modelo da los mismos resultados que los de
modelos publicados anteriormente (Rosenzweig 1974, Lawlor y Maynard Smith 1976, Charnov
1976) cuando sus supuestos se colapsan para coincidir con los anteriores. Comencemos por
considerar un hábitat libre de densidad e independiente. selección. Luego agregaré los costos de
búsqueda al modelo y lo usaré para discutir la circun. posturas bajo las cuales el selector de
hábitat se ve favorecido por la selección natural. Finalmente, presentaré la competencia intra e
interespecífica y notaré cómo la selección del hábitat reduce los alfa competitivos, a veces a cero,
y deforma las isoclinas competitivas para que aumente la probabilidad de coexistencia. Dos tipos
de parches de hábitat útiles en una matriz de espacio no utilizable. La matriz puede ser un
conjunto vacío. Supongamos además que cualquier cambio en el fenotipo que mejore la aptitud
física de un individuo en uno de los tipos de parche reduce simultáneamente su aptitud física en el
otro. En otras palabras, suponemos que es posible definir los ejes de coordenadas de algún
conjunto de ejercicios (Levins 1962) de modo que el borde del conjunto de ejercicios tenga una
pendiente negativa a lo largo de esa parte que conecta el fenotipo

CONVENCIONES Y DEFINICIONES

Supongamos la existencia de un entorno con la aptitud física más alta en ordenadas al fenotipo
con la aptitud física más alta en la abscisa, Fig. 1. La pendiente negativa simplemente significa
compensación. La discusión sobre la especialización en ecología se ha visto obstaculizada por un
cierto grado de imprecisión con respecto a algunos términos importantes: generalista,
especialista, oportunista, de grano grueso, etc. Dos tipos de distinciones son inherentes en tales
términos. Primero, los términos se refieren a las capacidades de los fenotipos. Como tal, reflejan
la aptitud física. En segundo lugar, los términos se refieren al comportamiento de los fenotipos.
Estas distinciones pueden solaparse en la ecología. La ambigüedad resultante puede eliminarse de
manera rentable definiendo, primero, un conjunto de términos restringidos a la habilidad y,
segundo, un conjunto restringido al comportamiento Un generalista o generalista es cualquier
fenotipo cuya aptitud en un parche iguala exactamente su aptitud en el otro. Por lo tanto, cada
generalista se encuentra en la línea de pendiente uno que atraviesa el origen de un conjunto de
ejercicios. Por el contrario. un especialista tiene mejor estado físico en uno

Figura. I Un conjunto de ejercicios. Los ejes son ejercicios físicos en dos parches ambientales, B y G
Cada punto en el área punteada en forma de riñón es un fenotipo. Los fenotipos a lo largo de la
línea de la pendiente uno son generalistas. Los que están a lo largo de la línea doble son los
fenotipos de los cuales la selección natural debe seleccionar óptimos: caen a lo largo del borde de
la pendiente negativa que conecta el fenotipo con In W más alto al que tiene In W más alto.

parche, y los especialistas más extremos mienten las líneas de las pendientes más altas y más
bajas que se cruzan con el origen y el conjunto de fitness. Estas dos definiciones sirven para
proporcionar un gradiente de especialización, y aunque algunos de los grados de especialización
pueden estar ausentes de una población dada (por ejemplo, el generalista mismo), el gradiente
será un concepto útil para desarrollar la teoría. conjunto de términos también es necesario y
ahora sigue. El comportamiento oportunista o de grano fino significa la aceptación de los recursos
en las proporciones en que existen. El comportamiento exigente o de grano grueso significa que el
organismo selecciona los recursos en proporciones diferentes de las que encuentra en el medio
ambiente. Puede ser muy difícil discriminar la selectividad del oportunismo en el campo

SELECCIÓN DE HÁBITAT INDEPENDIENTE DE DENSIDAD LIBRE DE COSTOS

Este tema se trata en Rosenzweig (1974), pero el lector puede encontrar la siguiente revisión de
alguna conveniencia Una colección de más de un fenotipo de grano fino en un entorno de dos
parches no es estable. La selección natural eventualmente resultará en un solo fenotipo restante
(Levins 1962). El fenotipo exitoso depende de la proporción,

donde Ag es la cantidad de un parche y Ab, la cantidad del otro. A medida que Pg disminuye de
uno a cero, el mejor fenotipo cambia (gradualmente o en saltos discretos) del que tiene la mayor
aptitud en el parche G al que tiene el mayor en el parche B. A veces, un valor intermedio de Pg
favorecerá el lo mejor de los fenotipos generalistas. Para examinar

FIGURA 2. Aptitud física en función de las proporciones de hábitat para varios fenotipos de grano
fino. El fenotipo cuyas pendientes de ajuste son especialistas en el parche G. Las personas con
pendientes negativas son especialistas en el parche B. A medida que Pg crece de cero, el fenotipo
óptimo cambia del especialista B extremo a uno menos extremo, al generalista, a un especialista G
y finalmente al especialista G más extremo. Simultáneamente, la condición física real primero
disminuye al nivel del generalista, luego se eleva al nivel del especialista G extremo.

selección de hábitat de amina, uno necesita saber cómo la aptitud absoluta media de un óptimo
de este tipo se compara con la aptitud absoluta absoluta de otros óptimos alcanzados a otros
valores de Pg. La respuesta se descubre rápidamente. La aptitud del generalista no varía con la
Pg. Por lo tanto, cualquier Pg que haga que el especialista sea reemplazado por un especialista
debe mejorar la aptitud promedio de la población. Del mismo modo, el reemplazo de un
especialista en patchi menos extremo por uno más extremo también aumenta la condición física.
Esto último se desprende de la demostración de Levins (1962) de que cualquier reemplazo de este
tipo solo podría lograrse aumentando la proporción del parche tipo i en el que sobresalen los dos
especialistas. Por lo tanto, la aptitud del especialista menos extremo debe aumentar, pero es
reemplazada por un especialista más extremo (cuya aptitud, por lo tanto, debe aumentar aún
más). Estas consideraciones nos permiten construir la Fig. 2 que muestra que la aptitud de
equilibrio en una población de alternativas de grano fino es una función en forma de U de Pg con
un mínimo en los valores de Pg que favorece la; - generalista. (Tenga en cuenta que esto no es
necesariamente Pg = 0.5 ni la función en forma de U es necesariamente suave o simétrica). La
forma de U resuelve inmediatamente la cuestión de la selección del hábitat si la densidad de
población no se considera como una variable, y si los organismos, por seleccionando hab itat,
puede ajustar el valor de Pg a sus extremos. Todos los fenotipos especializados para el hábitat G
tienen un ajuste óptimo si Pg = 1.00. Todos aquellos especializados para el hábitat B tienen una
condición física óptima si Pg es 0.00. Asumiendo que un fenotipo puede pasar todo su tiempo en
uno de los parches

Figura. 3. Diagrama de la definición de los tres valores t.


Un individuo es cronometrado desde el punto cuando encuentra un parche B. a través de un
encuentro con un parche G. al instante encuentra otro parche B. Tenga en cuenta que puede
encontrar cualquier número de B antes de la G. y cualquier número de G antes del siguiente B.
Mientras está en el parche tipo B, el tiempo que pasa el forrajeo es cronometrado y es tB. Mientras
está en el parche tipo G. la hora gasta el forrajeo está cronometrado y es tx, el resto es tm ,.

equivale a suponer que la selección del hábitat es gratuita. En ese caso, los especialistas extremos
B y G superan a todos los demás y utilizan todos los recursos entre ellos.

SELECCIÓN DE HABITAT CON COSTE DE BÚSQUEDA

Este tema ha sido tratado independientemente por mí mismo (Rosenzweig 1974) y Charnov
(1976). Considerando la variedad infinita de modelos posibles, es significativo que nuestros
modelos sean idénticos y lleguen a conclusiones idénticas. Las funciones de esta sección son
revisar y actualizar el modelo y mostrar que los dos tratamientos del mismo, cuando se reducen a
símbolos comunes, son los mismos.

Sin embargo, el tratamiento de Charnov es preferible, porque deduce que en realidad existe un
estado físico promedio, mientras que yo solo lo había asumido. También especifica

La cantidad de tiempo que un organismo debe permanecer en un parche.

Aunque sabemos que la última moneda común de las transacciones biológicas es la aptitud física,
Charnov (y otros) han empleado la energía como moneda. Esto puede ser cercano al ideal en
muchos casos, y ciertamente alienta las pruebas de campo. De hecho, uno puede traducir lo que
sigue a la moneda energética con el entendimiento de que no siempre es apropiado; los modelos
pueden ser válidos en unidades de moneda de aptitud física, aunque no siempre son válidos
cuando se formulan en

Moneda energética. Aquellos que contemplen las pruebas de campo de la teoría en moneda
energética deberían asegurarse de que sus sujetos estén sujetos a restricciones energéticas
durante las actividades de alimentación.

Suponga que un recolector exhibe tres actividades: búsqueda, búsqueda de alimento (después de
detectar los recursos) en el parche tipo B y búsqueda de alimento en el parche tipo G. Sea t, el
tiempo promedio que pasa buscando alimento en un solo conjunto de parches B (es decir , uno o
más parches B encontrados sin interrupción por un encuentro con un parche G). Sea t., El tiempo
promedio que pasa buscando alimento en un solo conjunto de parches G. (El subíndice x se usa
para denotar la variable tX, porque esta es la variable con respecto a la cual se llevará a cabo toda
la diferenciación, y esta es la variable que suponemos que se puede alterar por los cambios en el
comportamiento de búsqueda de alimento.) El tiempo dedicado a buscar, t, es el tiempo que el
recolector pasa yendo desde el borde inicial del primer parche B de un conjunto al borde inicial del
primer parche B en un segundo conjunto (habiendo encontrado al menos un parche G mientras
tanto) menos [tB + tj] (Fig. 3).
Sea In Z el estado físico promedio (negativo) del recolector (debido al metabolismo, la
depredación, etc.) durante la búsqueda; En Wb será su estado físico neto promedio mientras se
alimenta en B; y en W. será su estado físico neto promedio mientras se alimenta en G. Por lo
tanto, el estado físico promedio general es

El animal también incurre en costos mientras se alimenta. Supongamos que esos costos se
incurren a la misma tasa que durante la búsqueda, en Z. Luego, las tasas de beneficio neto, en W ,,
y en W1, pueden expresarse como sumas

Si los costos son realmente los mismos durante la búsqueda y la búsqueda de alimento, en WB e In
WG hay tasas de ganancias brutas. Pero los costos no necesitan ser los mismos para que el modelo
(Eq. Ib) se mantenga. Si no lo son, entonces En WB e In WG son tasas de ganancias brutas
ajustadas por la diferencia de costos entre buscar comida en un parche y buscar. Por ejemplo, si
los costos durante la búsqueda de alimento en G exceden a In Z en una tasa en D, entonces en WG
es la tasa de ganancia bruta menos

En D.
La definición de los parámetros en la ecuación. 1 utiliza el enfoque holístico o de variables
suficientes (Levins 1966). Cada variable incluye una cantidad considerable de información sobre el
medio ambiente y los organismos que lo explotan. Por ejemplo, los valores de t se verán afectados
por el tamaño y la forma promedio de los parches, así como por la abundancia de recursos. En
lugar de intentar definir y luego medir todos los detalles que entran en estas variables, y además
esperar que también se sepa lo suficiente sobre las interacciones de los detalles para construir una
ecuación para la variable, el enfoque de variables suficientes simplemente utiliza cualquier
variable son necesarios para modelar la pregunta real en cuestión. Sin embargo, el método
holístico no da como resultado la omisión de los componentes de cada variable suficiente. El valor
de tB aún incorpora la velocidad del animal, la dificultad del terreno, las tasas de renovación de los
recursos, etc. Eso, de hecho, es el punto principal; la variable suficiente ya incluye todos sus
componentes y lo hace automáticamente precisamente de la manera correcta, aunque todavía
nadie sabe cuál puede ser esa manera. Ahora, supongamos que un fenotipo es un especialista en
parches B. Entonces debería disminuir su uso del parche G si y solo si

Desde tx. está ausente del criterio, el uso del hábitat más pobre debe ser totalmente de grano fino
o inexistente. Depende del grado de especialización (en W, b / ln Wg (;), el tiempo de búsqueda
(tm) y la recompensa por encontrar el mejor parche (es decir, el tiempo disponible para
explotarlo).

Este resultado es idéntico al de Charnov (1976), quien demostró que un parche debe abandonarse
una vez que su tasa de rentabilidad haya caído por debajo del promedio de todo el conjunto de
parches. (Charnov, siguiendo la terminología de la economía, llama a esto el Teorema del valor
marginal.) En los símbolos de este documento, el promedio es
donde j representa el mejor parche. Eq. 5 es, por supuesto, el mismo resultado que la ecuación. 3)

En un entorno dado, no todos los fenotipos necesitan especializarse. El Jack-of-All-Trades solo


tiene costos que pagar y nada que ganar. El especialista más extremo tiene más que ganar. ¿Qué
fenotipo (s) tendrá éxito?

Sorprendentemente, solo se necesita una pequeña ventaja para que el especialista extremo tenga
éxito. Rosenzweig (1974) demostró que un especialista cuya aptitud en su parche especial es dos
veces mayor que la de un generalista debería reemplazar a este último con certeza virtual,
independientemente de la abundancia y distribución del parche. Incluso las ventajas de menos de
un factor de dos generalmente serán suficientes.

El criterio para el éxito del especialista es aproximadamente

donde en WF es la aptitud del generalista. Tenga en cuenta que dado que la fracción variable en el
lado derecho crece con tm y disminuye con tB, este criterio se vuelve más fácil de cumplir dadas
las mismas condiciones ambientales que hacen que la selección del hábitat sea el comportamiento
preferido para el especialista en primer lugar. Sin embargo, los criterios (ecuaciones 3 y 6) no son
idénticos, por lo que es posible imagine a un generalista compitiendo con un especialista de grano
grueso. De hecho, es fácil demostrar que para que esto ocurra, es necesario y suficiente para:
SELECCIÓN DE HABITAT DEPENDIENTE DE DENSIDAD

Rosenzweig (1979) ha considerado en términos generales las consecuencias de la selección del


hábitat en un sistema competitivo de dos especies. En el resto del documento, investigo y
desarrollo los argumentos en apoyo de uno de los casos discutidos en ese documento. Es el caso
cuyo supuesto básico es el mismo que el de este documento: la utilización más efectiva de
cualquiera de los hábitats requiere una reducción de la efectividad en el uso del otro.

Suponga que los recursos per cápita disminuyen a medida que aumenta la densidad de población.
Si la selección del hábitat tiene un costo, la necesidad de ser de grano grueso depende claramente
de esas fuentes porque en W, depende de la densidad de recursos

del parche i.

Al observar tales relaciones, Fretwell y Lucas (1970) predijeron que la selección del hábitat debe
abandonarse después de que la densidad de población crezca más allá de algún punto crítico.
Determinaron que este punto era la densidad de modo que la aptitud del especialista fuera la
misma en ambos tipos de parches.

Fretwell y Lucas deberían ser correctos para el entorno libre de costos implícito en su teoría. Y son
cualitativamente correctos incluso para otros entornos. Pero su criterio cuantitativo es demasiado
conservador si la selección del hábitat tiene un costo (es decir, tm> 0). Con tm> 0, la selección del
hábitat debe abandonarse incluso antes de que la densidad sea lo suficientemente alta como para
igualar la condición física en los dos parches. Debería abandonarse tan pronto como la aptitud
física, en WB, haya caído lo suficiente como para que
MO es en realidad un límite en el espacio de estado; en ausencia de un competidor, es la densidad
más alta a la que se puede practicar la selección del hábitat sin pérdida de condición física.

Ahora agreguemos una segunda especie y tracemos este límite a través del espacio de estado de
dos especies. Porque cada punto en este límite tiene la propiedad que la ecuación. 9 se mantiene
si tx, = 0, este límite será un

isolina Para distinguirlo de otras isolinas, y en reconocimiento de que se trata de la propiedad de


la elección del hábitat, llamémosla isoleg (del griego iso-, same; lego, para elegir).}
Figura. 4. Construcción isoleg. Ver texto para explicación. M habitat selecciona arriba y a la
izquierda de su isoleg. N hábitat selecciona abajo y a la derecha de su isoleg.

Las isolegs pueden definirse formalmente de la siguiente manera. Deje que haya un espacio de
estado de n dimensiones en el que cada dimensión, Ni, es la densidad de una especie, i. Una isoleg
es un conjunto de puntos en este espacio tal que

(a) en cada punto, la estrategia óptima de alimentación de los individuos de una especie es ignorar
por completo la oportunidad de utilizar un conjunto único de tipos de hábitat, y

(b1) desde todos los puntos, un aumento infinitesimal en la densidad de esta especie da como
resultado un cambio en la estrategia óptima de alimentación de manera que se deba utilizar un
tipo de hábitat adicional en particular, o

(b2) desde cada punto, una disminución infinitesimal en la densidad de esta especie da como
resultado el mismo tipo de cambio que en b1.

Por supuesto, en este documento solo hay dos tipos de hábitat. Entonces, el conjunto único de
tipos de hábitat ignorados contiene solo un tipo u otro. Además, las isolegs que satisfacen b2 no
aparecen aquí. Un ejemplo de una isoleg que satisface b2 se puede encontrar en Rosenzweig
(1979) en la sección sobre competencia por interferencia.

Es posible que la densidad de una especie carezca de un punto de isoleg (en cuyo caso, el
oportunismo es una mejor estrategia en cada densidad). Pero construyamos un modelo
asumiendo que cada especie es de grano grueso a bajas densidades. Como antes, hay dos parches
que requieren compensaciones por su dominio; Además, las dos especies están especializadas en
diferentes parches.

Las isolegs se construirán en piezas utilizando un argumento muy similar a los infinitesimales
utilizados en el cálculo. Imagine un infinitesimalmente pequeño N = E. Sea MO el punto isoleg en
el eje M (es decir, el que está en N = 0), y Me sea el nuevo punto isoleg para M en N E. ¿Es Me
mayor, menor o igual que MO?

Asumimos que N es de grano grueso en el punto (0, E). A medida que la densidad de M aumenta
desde cero hacia su valor de isoleg, deprime los recursos de su hábitat especial y reduce la aptitud
de N en el parche de M. Esto significa que N, que era exigente en (0, E), continuará siendo en (Mo,
E). La aptitud de M en el parche de N se reduce así en las cercanías de (Mo, E) y Eq. 9 ya no está
satisfecho. Para restaurarlo, debemos aumentar M. Por lo tanto, MO <Me

Repetimos este argumento para todos los N S No más grandes (donde No es la N isoleg en el eje
N). Muestra que Mi> Mj para todo i> j, donde i y j son valores de N, y Mk es la densidad isolegial
de M en N = k. Esto nos da el segmento de la isoleg M etiquetado 1 en la Fig. 4. Ahora debemos
pasar a la isoleg N porque en N> No, todavía no podemos especificar si N es de grano grueso en la
vecindad de la isoleg M.

Ahora imaginamos un infinitesimal M = E. En (E, 0), M elige un hábitat. Como antes, elevar N solo
aumenta esta tendencia ya que N <No. Por lo tanto, en la vecindad de (E, NO), Eq. 9 no se cumple
para la especie N. N debe elevarse para alcanzar el punto isoleg (E, NE). Procedemos como con la
isoleg M con el mismo resultado (que aparece como el segmento de línea 2 en la Fig. 4).

Ahora podemos volver a la isoleg M y usar los mismos argumentos para obtener el segmento de
línea 3. A continuación, volvemos a N y obtenemos el segmento 4. Este proceso puede continuar
infinitamente, por lo que se ha demostrado que ambas isolegs tienen pendiente positiva.

Por supuesto, la Fig. 4 no debe tomarse para indicar las segundas derivadas de las isolegs; sobre
estos, todavía no tengo información. Tampoco sé si las isolegs convergen, divergen o permanecen
paralelas. Si convergen y se encuentran, pueden comenzar a inclinarse negativamente. Sin
embargo, la presencia o ausencia de tal convergencia, o incluso de regiones de pendiente isoleg
negativa, están fuera del alcance de este documento porque no influyen en sus conclusiones
cualitativas. En consecuencia, en lo sucesivo las isolegs se dibujan como líneas rectas paralelas.

Isoclines de competidores de grano fino

Para estudiar la influencia de la selección del hábitat en los sistemas competitivos de dos especies,
ahora dirigimos nuestra atención a una breve revisión de las isoclinas competitivas. Después,
superpondremos las isoclinas sobre isolegs y determinaremos cómo deforman las últimas.

La competencia a menudo se estudia mediante ecuaciones de LotkaVolterra, ecuaciones


diferenciales lineales cuyas soluciones aún se desconocen. Para fines didácticos, las cero isoclinas
de estas ecuaciones a menudo se trazan en el espacio de estado de dos especies. Es decir, en un
sistema de dos coordenadas cuyos ejes son las densidades de especies (M, N), se traza el conjunto
de puntos (Mi, Nj) de modo que dM / dt o dN / dt es cero. Estos se denominan las isoclinas M y N
respectivamente. Slobodkin (1961) trazó estas isoclinas lineales que luego utilizó para ilustrar el
significado de cosas como el coeficiente de competencia (a)).

MacArthur (1958) implica que este procedimiento puede revertirse de manera rentable. Primero
traza las isoclinas y deduce de ellas. Esto permite manejar sistemas de ecuaciones diferenciales
que no solo permanecer
Figura. 5. Los cuatro tipos de sistemas de isoclina competitivos. En cada una, la N isoclina emana
de KN, la M isoclina emana de KM. Las áreas punteadas delimitan las composiciones de población
en las que dNldt> 0; en áreas sombreadas, dMldt> 0. Los vectores indican la dirección en la que se
moverán las composiciones de la población. En la parte a, N siempre excluye a M. En la parte b, M
siempre excluye a N. En la parte c, hay un punto de silla de montar causado por algún
alelopatógeno o usurpación, y esa especie gana, lo cual es primero común. Solo en la parte d
coexisten los dos.

principal sin resolver, pero también permanecen sin escribir. Desde las propiedades cualitativas
del sistema, se pasa directamente a las propiedades cualitativas de su solución (Rosenzweig 1973).

Hay cuatro gráficos básicos de competencia (Fig. 5).

Tres de ellos son posibles con competidores de grano fino; cualquiera de los dos competidores
puede superar al otro (Fig. 5a ob) de manera determinista. O bien, cada uno puede producir un
alelopatógeno (químico o conductual), de modo que el que primero se vuelve abundante es el
ganador. El cuarto gráfico, la coexistencia (Fig. Sd), no es posible sin alguna forma de hábitat o
asignación de recursos en el espacio o el tiempo.

Isoclinas de selectores de hábitat.

Las pendientes de las isoclinas están determinadas por la intensidad de la interacción competitiva;
Cuanta más competencia, más se aproximan las isoclinas a la pendiente del eje de su propia
especie. La intensidad de la competencia se mide por coeficientes, aj, el efecto interactivo de la
especie j en la especie i donde

Ni es la densidad de i e In Wi es su tasa per cápita de aumento


Figura. 6. Deformación de isoclinas en un campo isoleg; ver texto para derivación. Punteado y
sombreado como en la Fig. 5d, pero se omite por claridad. Los vectores muestran que el sistema
converge en el equilibrio de coexistencia donde (en este caso), xij = 0.

A menudo, los ecologistas intentan estimar los alfa mediante superposiciones de utilización de
recursos (por ejemplo, MacArthur y Levins 1967, May y MacArthur 1972, Roughgarden 1974). El
hecho de que estas son solo estimaciones de la ecuación. 10 es enfatizado por su falla alguna vez
en condiciones de campo (Dayton 1973, Schroder y Rosenzweig 1975). Sin embargo, debería ser
cierto que dos especies con requisitos ecológicos similares que se alimentan precisamente en los
mismos hábitats tienen alfa más altas que un par similar que selecciona hábitats algo diferentes.
Asumiremos que esto es así y lo usaremos para determinar el efecto de la selección del hábitat en
la pendiente de la isoclina.

Ahora podemos rastrear una isoclina a través de un par de isolegs ejemplares (Fig. 6).
Comenzamos en un punto arbitrariamente cercano a (KM, 0). Deje que este punto se encuentre a
la derecha de MO para que un ejemplo razonablemente complejo e interesante pueda derivarse y
usarse con fines ilustrativos. Cerca (KM, 0), M no está seleccionando hábitat, pero N sí. Por lo
tanto, existe cierta superposición, de ahí la competencia. La isoclina se inclina negativamente.

A medida que se acerca a la isoleg M, el comportamiento de M probablemente se optimiza a


valores cada vez menores de tG; el tiempo que pasa en el hábitat especial de N disminuye. Por lo
tanto, la isoclina M sería cóncava hacia arriba. Cuando alcanza la isoleg, ambas especies
seleccionan el hábitat, por lo que la isoclina se vuelve vertical.

Debido a que hay una separación completa del hábitat entre las isolegs, la isoclina M permanece
vertical hasta que cruza la isoleg N. En este punto, N comienza a invadir el hábitat especial de M, y
la competencia se reafirma. A medida que la isoclina se aleja más y más de la N isoleg, su
pendiente probablemente aumenta, por lo que debe ser convexa hacia arriba.

Comenzando cerca del punto (0, KN), ahora podemos rastrear la N isoclina de la misma manera.
Las conclusiones son las mismas, excepto que a medida que disminuye la competencia, el

Figura. 7. La selección del hábitat promueve la posibilidad de convivencia. Las isoclinas rectas son
para un sistema de grano fino, mientras que la selección del hábitat produce las isoclinas curvas. N
se extingue en la alternativa de grano fino, pero coexiste con M en la alternativa de grano grueso.

La pendiente de N isoclina aumenta. Por lo tanto, es horizontal donde M's es vertical, cóncavo
donde M's es convexo y convexo donde M's es cóncavo.

Discusión

En un aspecto, el modelo produce una conclusión convencional. La selección del hábitat es de


hecho una fuerza para lograr la convivencia competitiva. Si uno comienza con un sistema de grano
fino en el que M supera a N y luego permite la selección del hábitat, se verá rápidamente esto. Los
valores KM y KN son fijos, con o sin la selección del hábitat, porque a densidades de saturación,
cada especie es oportunista en ausencia de la otra. Sin embargo, la selección del hábitat, como
hemos visto, aumenta la isoclina M y reduce el valor absoluto de la pendiente de la isoclina N. Esto
no puede sino aumentar la probabilidad de que los dos se crucen y formen un nodo estable (Fig.
7).

Existen numerosas formas de combinar isoclinas e isolegs. No es mi intención que este documento
se convierta en un catálogo de ellos. Las características importantes de la Fig. 6 y la razón por la
que se eligió como ejemplo es que en ella, las isoclinas se cruzan en un lugar donde ambas
especies son selectoras de hábitat extremas y cej = 0. El análisis dinámico estándar del equilibrio
así formado revela una estabilidad nodo (ver los vectores dibujados en la Fig. 6). Por lo tanto, el
efecto neto de la selección natural en este caso es producir un a de cero a pesar de los hechos
que,

(1) la competencia es una de las principales fuerzas formativas del sistema;

(2) debido a la competencia, la población en estado estable de cada especie está muy por debajo
de su capacidad de carga (K).

Obviamente, esto crea algunos problemas serios para el estudiante de las interacciones de la
población. En el primero lugar, existe el pequeño problema semántico de cómo definir la
competencia. Anteriormente, uno podría haber dicho que había competencia entre dos especies si
y solo si

donde no se permite que ambos sean cero (Rosenzweig 1970). Ahora parece que debemos
adoptar la siguiente definición: dos especies compiten si y solo si la suma de sus densidades de
equilibrio es menor que la suma de sus capacidades de carga, al menos parcialmente porque cada
uno deprime la tasa reproductiva per cápita neta de la otra, al menos al menos combinaciones de
densidad. La depresión de la tasa reproductiva es simplemente una traducción de la Desigualdad
11 anterior. Por lo tanto, la novedad en esta definición es el reconocimiento de que la relación que
provoca la interacción no tiene que prevalecer en cada par de densidad posible, sino que tiene que
producir una depresión general de las densidades.

Tal definición de competencia, por correcta que sea, es poco consuelo para el ecologista de
campo. Si intenta medir el "solapamiento de nicho" en la vecindad del nodo estable en la Fig. 6,
será cero. Si intenta un experimento de perturbación, volverá a encontrar 0j = 0. De hecho, eso es
probablemente lo que les sucedió a Schroder y Rosenzweig (1975).
El teórico también debería estar preocupado por un alfa estable de cero entre dos competidores
fuertes. MacArthur y Levins (1967) acuñaron el concepto de una "similitud limitante" entre dos
competidores, la idea es que dos especies pueden tener un alfa demasiado alto para coexistir. Nos
animaron a creer, y muchos otros han acordado, que las comunidades deben estar llenas de
competidores hasta que los competidores cercanos alcancen una similitud limitada. El mecanismo
por el cual esto se logra es la generación aleatoria de nuevas especies junto con la extinción de
aquellas que están demasiado juntas. May y MacArthur (1972) estimaron el valor de limitar la
similitud en 0.56.

Sin embargo, como también señalaron MacArthur y Levins (1967), las posiciones de nicho están
sujetas a selección natural. De hecho, lo que se ha hecho en este documento es examinar las
consecuencias de la acción de la selección natural en un sistema de selección de hábitat. Se
demostró que el resultado incluye la posibilidad de a, .j = 0. Dado que la selección natural separará
cualquier especie nueva generada aleatoriamente, y dado que todos los recursos disponibles de
los dos parches se utilizarán completamente cuando finalice, y dado que parece que un resultado
final bastante plausible es 0j = 0, es difícil aceptar la importancia de limitar la similitud como
producto final de la maduración evolutiva.

Una propiedad necesaria de una teoría científica es la comprobabilidad. La capacidad de prueba


significa falsabilidad (Medawar 1967). La teoría actual hace predicciones que son del tipo que creo
que son más fácilmente comprobables en ecología, pero también señala una advertencia para
aquellos ansioso por rechazar la competencia como una fuerza influyente en la evolución de la
estructura comunitaria. Consideremos el último primero.

Supongamos que, en virtud del tipo de consideraciones en esta teoría, dos especies se encuentran
coexistiendo con un cj de cero. Se puede usar la definición de competencia aquí propuesta para
descubrir si sus equilibrios están por debajo de sus capacidades de carga. Esto probablemente
requiere grandes perturbaciones de densidad. Si sus equilibrios son menores, no hay problema. La
especie se ajusta a la definición de competencia. Pero supongamos que no? ¿Qué es uno para
concluir? La conclusión debe ser que actualmente no hay competencia. Además, si un equilibrio es
más alto y el otro más bajo, entonces podemos estar de acuerdo en haber observado una
explotación. Y si ambos son más altos que sus K, es un mutualismo. Pero, ¿qué pasa si parece no
haber interacción alguna? ¿Qué pasa si ambos equilibrios son iguales a sus K?

No podemos cambiar la conclusión de que no hay competencia. Pero es posible que no queramos
rechazar la posibilidad de que la competencia haya sido fundamental para producir las relaciones
de especies que observamos. Por ejemplo, supongamos que un sistema es tan estable que las
perturbaciones naturales prácticamente nunca causan que las densidades crucen las patas iso.
¿No es posible en condiciones tan estables que la selección natural haya eliminado la flexibilidad
de comportamiento vestigial que permite la utilización de los hábitats alternativos? De ser así,
incluso la perturbación más dramática no logrará demostrar que, si no fuera por la segunda
especie, la primera utilizaría una gama más amplia de hábitats y tendría una densidad más alta.
Para tener éxito en tal caso, la perturbación no solo tendría que ser grandiosa, sino que también
tendría que ser sostenida el tiempo suficiente para que la flexibilidad conductual vuelva a
evolucionar. Eso parece tan poco práctico que me parece mejor concluir que el biólogo de campo
tiene pocas esperanzas de llevar a cabo experimentos en especies cuyos aaj son cero que falsifican
la hipótesis de que la competencia los hizo ser así. Al menos ahora no puedo imaginar tales
experimentos basados en la teoría actual.

En el lado más optimista del libro mayor, uno puede ver posibilidades brillantes para las pruebas
de campo. Las teorías ecológicas que predicen valores precisos para coeficientes y parámetros no
son tan prácticas como las teorías fisicoquímicas que lo hacen. Hay tanto ruido en los ecosistemas
que siempre es posible preguntarse si la medición no se ajustó a la teoría debido al ruido y no
debido a la insuficiencia de la teoría. Por otro lado, las teorías que hacen predicciones cualitativas
a menudo se ajustan demasiado fácilmente. La mayoría de las predicciones cualitativas
simplemente establecen la existencia y la dirección de un patrón (por ejemplo, el tamaño del
embrague debería aumentar con la latitud). Con demasiada frecuencia, incluso estos se descubren
antes de que la teoría avance, y no se hacen más predicciones de la teoría para permitir que se
pruebe el patrón.

Las predicciones de la teoría actual no son tan precisas como las predicciones cuantitativas, ni tan
simples y fáciles de ajustar como la mayoría de las cualitativas. La teoría predice las formas y
relaciones de siete regiones diferentes de un espacio de estado de dos especies. Predice la
existencia de tres regiones distinguibles conductualmente separadas por bordes de pendiente
positiva. Y predice tres segmentos, cada uno de dos isoclinas cero diferentes. La forma de cada
una de estas isoclinas es no lineal y radicalmente diferente de cualquier otra que haya visto.
Además, se supone que las isoclinas se articulan con las isolegs donde las primeras cambian de
pendiente infinita o cero a alguna pendiente negativa.

Todas estas características se suman a la vulnerabilidad de la teoría. En caso de que alguno no sea
cierto (dado que se cumplen los supuestos de la teoría), la teoría al menos necesitaría
modificación y tal vez tendría que ser rechazada.