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CNPAF

El Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF) es uno de los 39 centros de productos agropecuarios
de la Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria (EMBRAPA). Es responsable de la investigación sobre arroz
y frijol (incluyendo el caupí) en Brasil y de la coordinación de los Programas Nacionales que investigan en esos
productos. Estos Programas están constituidos por proyectos presentados a EMBRAPA por diversas instituciones
nacionales según las prioridades regionales o nacionales definidas por consulta. El CNPAF presta ayuda
técnica a las Unidades ejecutoras en el desarrollo de la investigación mediante un enfoque i
El CNPAF genera tecnología de amplia adaptación para agricultores pequeños, medianos y grandes, i
la interacción establecida entre investigadores, extensionistas y productores, y logrando retornos económicos
y sociales importantes mediante la transferencia rápida y fácil de esa tecnología. Presta además servicios
científicos a las instituciones nacionales en la obtención de germoplasma resistente a enfermedades y plagas y
tolerante de las limitaciones ambientales, y en la producción de poblaciones segregantes y de líneas ya I
El CNPAF investiga también algunas fuentes alternas de energía (alcohol, carbón vegetal, gas i
solar), sus subproductos (biofertilizantes) y el impacto económico y social de esas fuentes.
Fundación Polar
La Fundación Polar es una institución privada sin fines de lucro Fue creada en 1977 por un grupo de
organizaciones pertenecientes a Empresas Polar de Venezuela, con la misión de contribuir al estudio de
problemas prioritarios cuya solución sirva efectivamente al progreso del país. Maneja, por tanto, un patrimonio
propio en concordancia con sus planes de acción social.
La Fundación Polar lleva a cabo proyectos en nueve áreas cuyas mutuas relaciones son aprovechadas para
comprender mejor el complejo tejido de la sociedad venezolana. Tales áreas se denominan asi: Agrícola,
Ambiente, Ciencia, Economía Agroalimentaria, Educación y Desarrollo Comunitario, Salud y Bienestar Social,
Cultura, Historia de Venezuela, y Donaciones. La labor desarrollada en todas ellas se apoya en recursos, ideas
y conocimientos que propician la equidad.
En el Area Agrícola, específicamente, se llevan a cabo las siguientes actividades: caracterizar la dinámica
organizativa de las instituciones dedicadas a la investigación y a la innovación tecnológica para comprenderla
mejor; fomentar la conformación de redes que faciliten la comunicación interinstitucional y la apertura a este
tipo de relaciones; hacer estudios que permitan contribuir con nuevos enfoques y contenidos a la formación
técnica de los agricultores y profesionales del agro; y fortalecer las iniciativas que surjan en el campo de la
y la 3
CIRAD-CA
El Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo (Centre de coopération
internationale en recherche agronomique pour le développement, CIRAD) es una organización francesa de investigación,
especializada en la agricultura de los trópicos y subtrópicos. Fue establecido como entidad estatal en 1984 para
consolidar varias organizaciones francesas que investigaban en agricultura, veterinaria, silvicultura y tecnología
alimentaria en las regiones tropical y subtropical.
La misión del CIRAD es contribuir al desarrollo económico de esas regiones mediante la investigación, la experimentación,
la capacitación y la diseminación de la información técnica y científica. El Centro emplea 1800 funcionarios cuya labor
se realiza en 50 países; de ellos, 900 pertenecen al personal principal. El presupuesto del Centro llega, aproximadamente,
a 1000 millones de francos franceses (aproximadamente, US$195 millones), de los cuales más de la mitad proviene de
fondos públicos.
CIRAD está compuesto por siete departamentos: CIRAD-CA (cultivos anuales), CIRAD-CP (cultivos de especies arbóreas),
CIRAD-FLHOR (frutales y cultivos hortícolas), CIRAD-EMVT (producción pecuaria y medicina veterinaria),
CIRAD-Forét (manejo de bosques), CIRAD-SAR (tecnología alimentaria y sistemas rurales de producción agrícola), y
CIRAD-GERDAT (administración, servicios y laboratorios comunes, documentación). El CIRAD emplea, para realizar
su trabajo, sus propios centros de investigación, los sistemas nacionales de investigación agropecuaria o los proyectos
de desarrollo.
CIAT
El Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) se dedica al alivio del hambre y de la pobreza en los países
tropicales en desarrollo, mediante la aplicación de la ciencia al aumento de la producción agrícola, conservando,
a la vez, los recursos naturales.
El CIAT es uno de los 16 centros internacionales de investigación agropecuaria auspiciados por el Grupo
Consultivo para la Investigación Agropecuaria Internacional (GCIAI).
El presupuesto básico del CIAT es financiado por 25 donantes, entre los que figuran gobiernos de países,
organizaciones para el desarrollo regional e institucional y fundaciones privadas. En 1997, los siguientes
países son donantes del CIAT: Alemania, Australia, Bélgica, Canadá, China, Colombia, Dinamarca, España, los
Estados Unidos de América, Francia, Holanda, Japón, Noruega, el Reino Unido, Suecia y Suiza. Las entidades
donantes son el Banco Interamericano de Desarrollo (B1D), el Banco Mundial, el Centro Internacional de
Investigaciones para el Desarrollo (CUD), el Fondo Internacional para el Desarrollo Agrícola (IFAD), la Fundación
Ford, la Fundación Nippon, la Fundación Rockefeller, el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo
(PNUD), y la Unión Europea (UE).
La información y las conclusiones contenidas en esta publicación no reflejan necesariamente los puntos de
vista de los donantes.
SELECCION

RECURRENTE

E ARROZ

Thxs o n ©
Esta obra se publica gracias al apoyo de las siguientes
instituciones:

• Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria -


Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijáo,
EMBRAPA-CNPAF, de Brasil

• Fundación Polar, de Venezuela

• Centre de coopération internationale en


recherche agronomique pour le développment -
Département des cultures annuelles, CIRAD-CA,
de Francia (Centro de Cooperación Internacional
en Investigación Agronómica para el Desarrollo -
Departamento de Cultivos Anuales)
ISBN 958-9439-56-X

SELECCION

RECURRENTE

ARROZ
Editor: Elcio P. Guimaráes

Centre
de coopération
Fundación intemationale
Polar en recherche
agronomique
pour le
développement
Département
des cultures
armuelles
CIRAD-CA
Centro Internacional de Agricultura Tropical
Apartado Aéreo 67 13
Cali, Colombia

Publicación CIAT No. 267


ISBN 958-9439-56-X
Tiraje: 800 ejemplares
Impreso en Colombia
Marzo 1997
Selección recurrente en arroz / editor, Elcio P. Guimaráes. -- Cali,
Colombia : Centro Internacional de Agricultura Tropical, 1997.
240 p. - (Publicación CIAT ; no. 267)
ISBN 958-9439-56-X

Elcio P. Guimaraes es fitomejorador del Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijáo


(EMBRAPA- CNPAF), Caixa Postal 179, 74001-970 Goiánia, Goiás, Brasil.
Fax: (062) 212-2960; E-mail: eguimara@cnpaf.embrapa.br
Anteriormente, fitomejorador del Programa de Arroz del CIAT.
Página

Prefacio vii

PARTE 1
Base Teórica de la Selección Recurrente
Capítulo
1 Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas
Isaías O. Geraldi 3

2 Criterios para Escoger Progenitores para un Programa


de Selección Recurrente
Lázaro José Chaves 13

3 Tamaño Efectivo de la Población


Orlando P. de Moráis 25

4 Ciclos de Intercruzamiento y Variabilidad Genética en


Poblaciones de Arroz
Yolima Ospina, Jaime Barrero, Elcio P. Guimaráes y
Marc Chatel 45

5 Ampliación de la Base Genética de los Acervos de Arroz,


mediante la Introducción de Variabilidad
Jaime Borrero, Yolima Ospina, Elcio P. Guimaráes y
Marc Chatel 55

6 Estadística Aplicada a la Selección Recurrente


Francisco J. P. Zimmermann 67

PARTE 2
Utilización de la Selección Recurrente en Arroz

7 Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil


Paulo Hideo N. Rangel y Péricles C. F. Neves 79

8 Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil


Orlando P. de Morais, Emilio da M. de Castro y
Evaldo P. de Sant'Ana 99

9 Mejoramiento de Arroz en Chile y Utilización de la


Selección Recurrente
José Roberto Alvarado A. 117

10 Utilización de Acervos Genéticos y Poblaciones de Arroz


de Secano que Segregan para un Gen de Androesterilidad
Marc Chatel, Elcio P. Guimaráes, Yolima Ospina y
Jaime Borrero 125
Selección Recurrente en Arroz

Página

Capítulo
11 Uso de Selección Recurrente en Combinación con Cultivo
de Anteras en el Programa de Arroz de Riego del CIAT
César P. Martínez, Zaida Lentiru, Marc Chatel,
Daniel González y Daniel Mojica 1 39

12 Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:


Estado Actual y Progreso
Marc Chatel y Elcio P. Guimaráes 151

PARTE 3
Selección Recurrente para Obtener Resistencia a
Pyricularia grísea Sacc.

13 Utilización de la Selección Recurrente para Desarrollar


Resistencia a Pyricularia grísea Sacc. en Arroz
Elcio P. Guimaráes y Fernando Correa-Victoria 165

14 Selección Recurrente para Resistencia Parcial a


Pyricularía grísea Sacc. en Arroz, en Brasil
Marta Cristina Filippi y Anne Sitarama Prabhu 1 77

15 Creación de un Acervo Genético para Mejorar la


Resistencia Parcial a Piricularia en el Arroz de Secano,
mediante Selección Recurrente
Brígitte Courtois, Rebbeca Nelson y Edouard Roumen 189

16 Caracterización de la Estructura Genética y la Virulencia


de Pyrícularía grísea Sacc. para Desarrollar Variedades
Resistentes al Añublo del Arroz
Femando J. Correa-Victoria, Elcio P. Guimaráes y
César P. Martínez 203

17 Vivero Nacional de Piricularia: Progreso, Perspectivas y


Utilización como Fuente de Progenitores para la Selección
Recurrente
Anne S. Prabhu, Alceu S. Ribeiro, Jaciro Soave,
Napoleáo S. Souza, Dittier Kempf, Marta C. Filippi,
Paulo Hideo N. Rangel y Francisco J. P. Zimmermann 217

PARTE 4
Selección Recurrente para Producción de Híbridos

18 Selección Recurrente para la Producción de Arroz Híbrido


Péricles C. F. Neves, Paulo Hideo N. Rangel y
Verídiano dos A. Cutrim 229
'Ptefacto-

La mayor parte del arroz que se tendrá que incrementarse en un 60%,


cosecha en el mundo se cultiva y se es decir, pasar de los 20 millones de
consume en Asia. Pues bien, en toneladas que se producen
América Latina este cultivo es también actualmente a 32 millones de
un alimento básico de importancia toneladas.
vital, especialmente para la población
urbana —cuyo crecimiento se ha La abundancia relativa de
acelerado— de esa región del recursos de tierra y agua de América
continente. Latina confieren a esta región el
potencial necesario para satisfacer esa
En las últimas dos décadas se ha demanda. No obstante, habrá que
incrementado sustancialmente la superar muchos obstáculos mediante
producción de arroz en América la investigación. La planta de arroz se
Latina; la causa, en gran parte, ha desarrolla en un ambiente dinámico
sido el arroz de riego genéticamente que incluye agua, nutrimentos y otras
mejorado, cuyo rendimiento, en ayudas, además de malezas, plagas y
promedio, pasó de 3.5 t/ha en 1970 enfermedades. Estos organismos se
hasta 5.0 t/ha en 1995. Es el efecto hallan en constante proceso de
de la denominada "revolución verde", evolución para asegurar su
que implicó la introducción masiva de supervivencia. Las plagas y los
variedades cuyo tipo de planta, que agentes patógenos desarrollan
era nuevo, se caracterizaba por tener biotipos nuevos que derrumban la
un tallo más corto y responder mejor resistencia de las variedades
a insumos como los fertilizantes. comerciales. Las malezas, por su
El aumento en la producción de parte, desarrollan resistencia a los
arroz ha beneficiado a millones de herbicidas. Otros retos son la
personas en América Latina: el precio contaminación causada por los
de este alimento básico se rebajó a la insumos agroquímicos y la
mitad en términos de dólares competencia por el agua que se
constantes. Los beneficios totales establece con los usuarios no
para los consumidores de la región agrícolas de este recurso.
ascienden a US$518 millones por año,
La óptima estrategia de
aproximadamente.
mejoramiento que responde a muchos
A pesar de esta demostración del de estos retos es la selección
poder de la investigación para recurrente. Su etapa inicial consiste
aumentar la producción y la en la creción de una población de
productividad, la oferta de arroz del base genética amplia, para desarrollar
futuro no está en absoluto asegurada. luego en ella el proceso mejorador en
El rápido crecimiento demográfico y la que se entrecruza —y se selecciona de
intensa urbanización que presenta nuevo— un germoplasma de
América Latina reclaman un nuevo características superiores. La
incremento en el suministro del grano. selección recurrente permite así al
Se ha estimado que, durante los fitomejorador concentrar genes
próximos 25 años, la producción favorables para extraer líneas o
anual de arroz de la región progenitores de extraordinario
latinoamericana —si se espera que le desempeño. La base genética amplia
siga el paso a la demanda creciente— de la población obtenida es de
Selección Recurrente en Arroz

especial importancia para América con la selección recurrente practicada


Latina, donde las variedades de arroz a nivel mundial. Se presentan en el
que se cultivan actualmente tienen libro diversos enfoques para expandir
una base genética estrecha. la base genética del arroz en América
Latina y para desarrollar poblaciones
Aunque la selección recurrente se con alto potencial de rendimiento y
ha utilizado ampliamente y con éxito con resistencia tanto a la piricularia
en el mejoramiento del maíz, sólo en del arroz como a otros tipos de estrés
años recientes se aplicó la técnica al biótico. Se describen en él, además,
arroz, es decir, cuando se desarrolló varios métodos para eliminar
una nueva metodología que generaba sistemáticamente las líneas de
numerosos cruzamientos mediante la desempeño inferior y para dar buen
androesterilidad. uso al material genético selecto.
Esta publicación es sin duda Tanto el taller sobre selección
oportuna, puesto que el método de recurrente como la producción de esta
selección recurrente en arroz es muy
publicación fueron financiados por
novedoso y trae consigo la promesa EMBRAPA-CNPAF de Brasil, por
de contribuir al aumento de la CIRAD-CA de Francia, por la
producción del grano en las próximas Fundación Polar de Venezuela y por el
décadas. La obra contiene 18 CIAT. La visión del futuro que
capítulos escritos por expertos de manifiestan aquí nuestros
programas nacionales e copublicadores es, en verdad,
internacionales, quienes se basaron meritoria.
en las presentaciones hechas por
ellos mismos en un taller celebrado
en Brasil en 1995. Estos autores han
construido una rica base de
información actualizada y A. van Schoonhoven
documentan la experiencia obtenida Director, Recursos Genéticos
'Ponte t

Base Teórica de la

Selección Recurrente
Selección Recurrente en el

Mejoramiento de Plantas

Isaías O. Geraldi

Profesor Doctor del Instituto de


Genética, Escola Superior de
Agricultura 'Luiz de Queiroz' (ESALQ),
Universidade de Sao Paulo (USP),
Caixa Postal 83, 13401-970
Piracicaba-SP, Brasil

Isaias O. Geraldi

Introducción
Cómo Funciona la Selección Recurrente
Ejemplo 1. Dos genes favorables no ligados
Ejemplo 2. Genes ligados en repulsión
Ejemplo 3. Dos genes fijados, uno con un alelo
favorable y otro con un alelo desfavorable
Ejemplo 4. El carácter es controlado por 20 pares de genes
Ejemplo 5. El incremento en las frecuencias génicas
decrece con los ciclos
La Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas Alógamas
y Autógamas
Observaciones Generales
Bibliografía

3
Selección Recurrente en Arroz

Introducción c. Mayor eficiencia en el aumento de


la frecuencia de genes favorables,
La selección recurrente es un proceso debido al proceso repetitivo y
sistemático de selección de individuos acumulativo de selección.
dentro de una población
d. Mayor facilidad para incorporar
genéticamente heterogénea, seguido
de la recombinación de los individuos germoplasma exótico en la
población.
seleccionados para formar una nueva
población; ésta, a su vez, se puede
utilizar para iniciar un nuevo ciclo de Cómo Funciona la
selección. Por lo tanto, la selección
recurrente es un proceso dinámico y Selección Recurrente
continuo, y se puede representar de Los ejemplos que se presentan a
manera esquemática como aparece en
continuación ilustran lo que ocurre
la Figura 1, donde Cl, C2,... Cn son
genéticamente con las poblaciones
los ciclos sucesivos de selección a
sometidas a la selección recurrente.
partir de una población inicial (CO).
Evidentemente, el límite para la Ejemplo 1. Dos genes
selección es impuesto por el favorables no ligados
agotamiento de la variabilidad Se tiene el caso de dos
genética. progenitores, Pl y P2, donde uno de
ellos (Pl) contiene uno de los alelos
Las principales ventajas de la
favorables (A) y el otro (P2) contiene
selección recurrente son:
otro alelo favorable (B). Los genes
a. Obtención de mayor variabilidad segregan independientemente (no
genética por el intercruzamiento están ligados).
de múltiples progenitores.
Por convención, la frecuencia del
b. Mayor oportunidad para la alelo favorable se designa como p y la
recombinación, debido a los del alelo desfavorable como q. La
cruzamientos sucesivos. suma de las dos es igual a la unidad:
p+q= 1
Cn Los resultados de este primer caso
se presentan en el Cuadro 1. Se
observa que en la homocigosis
completa, representada por la
generación F6, se forman cuatro
genotipos homocigotos (líneas puras),
con frecuencias iguales. Además se
observa que no hay alteración de las
frecuencias génicas, ya que en F2 y en
F6 la f(A) = f(a) = 0.50. La endogamia,
por lo tanto, conduce a la
homocigosis, sin alterar las
frecuencias génicas.
Si antes de la endogamia se
seleccionan e intercruzan los
genotipos superiores, y considerando
que hay dominancia completa, todos
Figura 1 . Representación esquemática de la los genotipos A-B- resultarían
selección recurrente. seleccionados, puesto que todos son

4
Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas

fenotípicamente iguales. Los cuatro Se observa que las frecuencias de


genotipos que se presentan a los alelos favorables A y B, o sea, f(A) y
continuación con sus frecuencias f(B), que inicialmente tenían el valor
genotípicas son el resultado de dicha 0.50, se cambiaron a 0.67,
selección: AABB (1 /9), AABb (2/9), produciendo un incremento en la
AaBB (2/9) y AaBb (4/9). frecuencia del genotipo favorable
(AABB), así como una disminución
El intercruzamiento de estos
significativa del genotipo desfavorable
genotipos produce una nueva
(aabb). La determinación del progreso
población, nombrada S0, cuyas
con la selección se indica mediante la
frecuencias genotípicas se presentan
alteración en la frecuencia génica de
en el Cuadro 2, juntamente con las
los alelos favorables, esto es:
frecuencias genotípicas en la
homocigosis completa (SJ. A(A) = A(B) = 0.67 - 0.50 = 0.17
Evidentemente, éste es un modelo
Cuadro 1 . Genotipos y frecuencias genotípicas bien sencillo, ya que considera
de las generaciones F2 y Ffe de los solamente dos pares de genes y, como
progenitores AAbb y aaBB, cuyos
genes favorables A y B ! se sabe, una característica
independientemente. cuantitativa es controlada por un
número grande de genes, lo que haría
(Pl) AAbb x (P2)aaBB difícil considerarlos al mismo tiempo.
Sin embargo, el ejemplo, aunque
AaBb" AABB: 1/16 AABB: 1/4 sencillo, sirve para demostrar los
AABb: 2/16 efectos de la selección recurrente, ya
AAbb: 1/16 AAbb: 1/4 que lo que ocurre para un par de
AaBB: 2/16 genes es lo que debe ocurrir para
AaBb: 4/16 muchos pares de genes que segregan
Aabb: 2/16 al mismo tiempo. La principal
aaBB: 1/16 aaBB: 1/4 diferencia es que con muchos genes
aaBb: 2/16
aabb: 1/16 aabb: 1/4 los cambios en las frecuencias de cada
gen serán muy pequeños en cada
f(A) - f(B) = 0.50
ciclo.
a. AaBb se autofecunda para continuar el proceso.
Ejemplo 2. Genes ligados en
repulsión
Cuadro 2. Genotipos y frecuencias genotípicas
de las generaciones SQ (del En el ejemplo anterior se
intercruzamiento de genotipos consideró que los genes son
seleccionados de la F2 del Cuadro 1) independientes. Ahora se va a
y Sn (en homocigosis completa), en
i recurrente. considerar la ocurrencia de ligación en
repulsión, esto es, un enlace del tipo
V s Ab y aB. Además, se va considerar un
AABB: 16/81 AABB: 0.45 valor de recombinación (c) igual a
AABb: 16/81 0.20. Vale la pena recordar que
AaBB: 16/81 c = 0.50 significa segregación
AaBb: 16/81 independiente. En el presente caso, si
AAbb: 4/81 AAbb: 0.22 Pl = Ab/Ab y P2 = aB/aB, el
aaBB: 4/81 aaBB: 0.22 cruzamiento se puede representar de
Aabb: 4/81 la siguiente manera:
aaBb: 4/81
aabb: 1/81 aabb: 0.11 F, = Ab/Ab x aB/aB - Ab/aB
f(A) = f(B) = 0.67
. La población SQ se autofecunda para continuar el La generación F2 de este
cruzamiento se muestra en el lado

5
Selección Recurrente en Arroz

derecho del Cuadro 3 donde, para Obviamente ese es un fenómeno


fines de comparación, se repite (a la genético resultante de la permuta
izquierda) la segregación ('crossing-over') que ocurre entre los
independiente presentada en el caso genes ligados. Se evidencia así
anterior. fácilmente otra ventaja de la selección
recurrente, que es la mayor ruptura
En este ejemplo se tienen las de los bloques génicos; esto permite
frecuencias genotípicas de la
incrementar la frecuencia de algunas
generación F2 sin recombinar (0 R), de combinaciones génicas que producen
la generación F2 recombinada (1 R) y
un incremento de la variabilidad
de la generación F2 con n
genética. Es oportuno recordar que la
generaciones de recombinación (n R). autofecundación a partir de la F2
Comparando con la segregación permite una recombinación muy
independiente se observa que la limitada, y que algunas
frecuencia del genotipo más favorable
combinaciones se mantienen con
(AB/AB) es de solamente 1.0% en F2. frecuencias muy bajas, que
(Obviamente, en, la medida en que se imposibilitan la selección de
incrementa el número de genes esa combinaciones génicas favorables.
frecuencia es aún más baja.) Se
observa también que una Ejemplo 3. Dos genes fijados,
recombinación incrementa la uno con un alelo favorable y
frecuencia de ese genotipo hasta
otro con un alelo desfavorable
1.69%, al mismo tiempo que reduce
las frecuencias de los genotipos que Ahora se considera otra situación,
cargan los genes en las en la cual se involucran cuatro líneas
combinaciones que estaban en los y seis pares de genes independientes.
progenitores. Más generaciones de De estos genes, uno está fijado con el
recombinación ocasionan nuevas alelo favorable (A) y otro con el alelo
alteraciones en la misma dirección, desfavorable (f); los cuatro restantes
hasta el límite (n R) cuando la varían entre las diferentes líneas.
segregación queda igual a la de la Una manera de agrupar los genes de
segregación independiente. esas líneas es mediante la formación

Cuadro 3. Genotipos y frecuencias genotípicas en la generación F2 y después de diversas generaciones de


recombinación.
Sin ligación Con ligacióna para 0, 1 y n recombinaciones (%)
(%) 0R IR nR
AABB: 6.25 AB/AB: 1.00 1.69 6.25
AABb: 12.50 AB/Ab: 8.00 9.62 12.50
AAbb: 6.25 Ab/Ab: 16.00 13.69 6.25
AaBB: 12.50 AB/aB: 8.00 9.62 12.50
AaBb: 12.50 AB/ab: 2.00 3.38 12.50
AaBb: 12.50 Ab/aB: 32.00 27.38 12.50
Aabb: 12.50 Ab/ab: 8.00 9.62 12.50
aaBB: 6.25 aB/aB: 16.00 13.69 6.25
aaBB: 12.50 aB/ab: 8.00 9.62 12.5
aabb: 6.25 ab/ab: 1.00 1.69 6.25
f(A) = f(B) = 0.50
a. Valor de recombinación c = 0.20.

6
Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas

de un híbrido doble, según lo son las correspondientes a los tipos


esquematizado en el Cuadro 4. intermedios (tres alelos favorables), lo
cual vuelve a resaltar la importancia
En este caso se observa que las
de la selección recurrente. En el caso
frecuencias génicas varían con mayor
de que antes de la endogamia se
amplitud que en los ejemplos
practiquen algunos ciclos de selección
anteriores (entre 1 y 0). De esa
recurrente, esa distribución de
manera se tienen dos genes fijos
genotipos en la homocigosis será
(A y f) y otros con frecuencias
alterada y se incrementarán las
variables en la población. En el caso
frecuencias de los tipos que están
de que esa población sea conducida a
más a la derecha en la figura (tipos
la homocigosis, la combinación BB se
con mayor concentración de genes
presentará con frecuencia elevada,
favorables).
en tanto que la combinación ee
presentará una frecuencia muy baja.
En realidad,' la frecuencia de BB en 50
la homocigosis será (0.75)2 ó 56.3%,
mientras que la frecuencia de ee 40
será de (0.25)2 ó 6.25% (Cuadro 4).
Combinaciones con frecuencias bajas u 30
son las más difíciles de seleccionar, e
incluso se presenta la posibilidad de 20
pérdidas de estos genotipos por deriva
genética.
10
La Figura 2 muestra la
distribución de los genotipos en la r
0 J
homocigosis, en ausencia de 1 2 3 4 5
selección. Se observa que los tipos Número de alelos favorables
más favorables (cinco alelos
Figura 2 . Distribución de los genotipos en la
favorables) presentan las frecuencias homocigosis completa, basada en los
más bajas. Las frecuencias más altas genotipos del Cuadro 4.

Cuadro 4. Genotipos y frecuencias genotípicas de un cruzamiento que involucra cuatro progenitores con
dos genes fijados: el favorable A y el desfavorable f.
Progenitores y cruzamientos Genotipos y sus frecuencias
Progenitores Pl - AABBCCDDEEff P2 = AABBCCddeeff
P3 = AABBccDDeeff P4 = AAbbccddeeff
Pl x P2 AABBCCDdEeff
P3 x P4 AABbccDdeeff
(PlxP2) x (P3xP4) AABBCcDDEeff:l/16
AABbCcDDEeff:l/16 AABBCcDdEeff:l/8
AABbCcDdEeff:l/8
AABBCcddEeff:l/16
AABbCcddEeff:l/16 AABBCcDDeeff:l/16
AABbCcDDeeff:l/16
AABBCcDdeeff:l/8 AABbCcDdeeff:l/8
AABBCcddeeff:l/16 AABbCcddeeff:l/16
f(A) = 1.00; f(B) = 0.75; f(C) = 0.50;
f(D) = 0.50; f(E) = 0.25; f(F) - 0

7
Selección Recurrente en Arroz

Ejemplo 4. El carácter es Cuadro 5. Probabilidad aproximada de


controlado por 20 pares de obtención de líneas superiores,
suponiendo varias frecuencias
genes génicas.
Se tiene el caso de un carácter p p (en un mínimo de 16 loci
controlado por 20 pares de genes favorables)
(n = 20) y cinco poblaciones diferentes
0.3 0.00055% ó 1 en 180,000
en relación con la frecuencia génica de
0.4 0.032% ó 1 en 3,150
los alelos. Considerando que p es la 0.4 0.59% ó 1 en 170
frecuencia de los alelos favorables 0.6 5.09% ó 1 en 20
(A, B, ...T), el caso se puede 0.7 23.75% ó 1 en 5
representar así:
Población 1 P = 0.3
prácticamente imposible recuperar una
Población 2 P = 0.4 línea del tipo favorable. Con p = 0.5,
Población 3 P = 0.5 esa frecuencia es de cerca de 1 en 170,
Población 4 P = 0.6 y con p = 0.7, esa frecuencia es de 1 en
Población 5 P = 0.7 5. Esto indica que en poblaciones muy
Aquí hay poblaciones malas malas es muy difícil obtener líneas con
(p = 0.3), intermedias (p = 0.5) y alta concentración de genes favorables
mejoradas (p = 0.7). Suponiendo que por los procesos clásicos de endogamia
una línea mejorada deba tener por lo y selección.
menos 80% de alelos favorables (16 en En casos como el anterior se ve
este ejemplo), para cada caso se deben claramente la importancia de la
calcular las frecuencias de las líneas selección recurrente. Si antes de hacer
con 16, 17, 18, 19 y 20 alelos la selección de las líneas se practican
favorables, y sumar esos valores. En algunos ciclos de selección recurrente,
la homocigosis, tales frecuencias se la frecuencia génica de los alelos
pueden calcular por el desarrollo de la favorables se puede incrementar y,
siguiente expresión: consecuentemente, la probabilidad de
[p+q]n = [p]n + [il-[pr'Iq]1 + ... + obtener líneas superiores. En el
presente ejemplo la alteración de
[4][p]-4[q]4
p = 0.3 hacia p = 0.4 incrementa esa
El primer término de la expresión probabilidad en aproximadamente 50
se refiere al número de líneas con veces (de 1 en 180,000 a 1 en 3,150).
20 loci con alelos favorables, el De esta manera queda demostrado que
segundo al número de líneas con poblaciones malas deben ser
19 loci con alelos favorables y uno sometidas a selección recurrente antes
desfavorable, y así en adelante; el de iniciar con ellas un proceso de
último se refiere al número de líneas obtención de líneas superiores.
con 16 loci con alelos favorables y
cuatro desfavorables. Ejemplo 5. El incremento en las
frecuencias génicas decrece con
Cuando la expresión anterior se
los ciclos
aplica a las cinco poblaciones
mencionadas anteriormente, se Es importante tener en cuenta que
obtienen los resultados que se los incrementos en las frecuencias
presentan en el Cuadro 5. Aquí se génicas (Ap) no son constantes con los
observa una gran diferencia entre las ciclos de selección. Esos incrementos
poblaciones en cuanto a la frecuencia tienden a disminuir a medida que se
de líneas favorables en cada caso. mejoran las poblaciones. El ejemplo
Con p = 0.3, esa frecuencia es de que se presenta a continuación ilustra
cerca de 1 en 180,000, lo que hace ese proceso.

8
Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas

Se considera en este caso que en este caso no sería ventajoso


solamente un par de genes con utilizar más de tres ciclos de selección
frecuencias p = 0.3 y q = 0.7; el alelo recurrente, antes de iniciar el proceso
favorable (A) tiene frecuencia más de endogamia y selección de líneas.
baja, hay dominancia completa y se
La selección recurrente se podría
practica la selección contra el alelo a.
representar esquemáticamente como
Eso quiere decir que en cada
lo muestra la Figura 3. Se trata de un
generación se seleccionan e
intercruzan los genotipos AA y Aa, proceso dinámico, puesto que en cada
puesto que ellos no son distinguibles ciclo se pueden producir genotipos
fenotípicamente. Los resultados de superiores para iniciar un nuevo ciclo
10 ciclos de selección recurrente se de selección. Un proceso de este tipo
presentan en el Cuadro 6. hace que la producción de genotipos
superiores a los existentes sea
Se observa de manera clara que la frecuente y continua. Es importante
selección recurrente es eficiente para recordar que en algunas especies
incrementar la frecuencia del alelo
favorable y, consecuentemente, la
frecuencia del genotipo AA. En 1 0 Utilización
ciclos, f(A) pasó de 0.30 a 0.91, o sea, inmediata:
que el alelo está casi fijado en la a. Endogamia —»-
selección de
población. El progreso con la líneas, especies
selección se mide por: autógamas
Ciclo o b. Endogamia —>
Ap = p, - P0 selección de
El mismo procedimiento se utiliza lineas para
producción de
para los demás ciclos. Sin embargo, híbridos,
se observa que ese progreso
disminuye con los ciclos de selección. alógamas
El primer ciclo de selección produce T
un incremento de 0.29, los dos ciclos Mejores genotipos
siguientes producen un incremento de
0. 18 y los dos siguientes solamente Inicio de nuevos
incrementan 0.07. A partir del cuarto ciclos de selección
o el quinto ciclo, el progreso es muy
bajo y no compensa el trabajo y el Figura 3. Representación esquemática de la
tiempo adicionales necesarios para selección recurrente, suponiendo tres
completarlos. Esos resultados indican ciclos de selección.

Cuadro 6. Frecuencia genotípica y génica en 10 ciclos de selección recurrente, considerando un locus con
dos alelos.
Genotipo y Frecuencias por ciclo (C) de selección
C0 Cl C3 C5 C7 C9 CI0
AA 0.09 0.35 0.59 0.70 0.77 0.81 0.83
Aa 0.42 0.48 0.35 0.27 0.21 0.18 0.16
aa 0.49 0.17 0.06 0.03 0.02 0.01 0.01
M 0.30 0.59 0.77 0.84 0.88 0.90 0.91
fia) 0.70 0.41 0.23 0.16 0.12 0.10 0.09
Ap 0.29 0.18 0.07 0.04 0.02 0.01

9
Selección Recurrente en Arroz

autógamas los programas de En la actualidad, ésta es la


obtención de líneas buscan también la técnica que se utiliza. Un programa
producción de híbridos. bien estructurado de producción de
híbridos mediante endogamia/
hibridización debe contemplar, en
La Selección Recurrente general, el mejoramiento de
en el Mejoramiento de poblaciones por medio de la selección
Plantas Alógamas y recurrente.

Autógamas El ejemplo del maíz sirve como


base para el mejoramiento de otras
Para ilustrar el desarrollo de la especies alógamas. En resumen, un
selección recurrente en especies programa de mejoramiento de estas
alógamas se propone como ejemplo el especies se puede caracterizar, en la
maíz, una de las especies vegetales actualidad, por las siguientes etapas:
más estudiadas y que, además, se
utilizó como material básico en la Formación de poblaciones
mayoría de los trabajos de genética básicas
cuantitativa. Estos trabajos tuvieron
Selección recurrente
grandes implicaciones en los métodos
de mejoramiento de las especies Obtención de líneas mediante
vegetales. autofecundación
Desde el inicio de la producción de Fijación de genotipos
híbridos dobles en maíz, en la década superiores en los híbridos
de 1920, se hizo gran énfasis en la
obtención de líneas mediante En especies autógamas, el
autofecundaciones consecutivas en mejoramiento siempre fue más
las poblaciones existentes. Como al estático que en las alógamas,
principio el progreso en la selección de probablemente debido a la mayor
híbridos fue muy grande, hubo poco dificultad para realizar los
interés en programas de selección cruzamientos. En ese grupo de
recurrente o en el mejoramiento de especies, el mejoramiento empezó por
poblaciones. Sin embargo, con los la selección de líneas puras, basada
años hubo un estancamiento, y los en la variabilidad natural existente;
fitomejoradores empezaron a tener posteriormente evolucionó hacia los
dificultades para encontrar híbridos cruzamientos, en su mayoría
superiores a los ya existentes. biparentales. A partir de la
generación F-, las poblaciones se
Los trabajos de genética llevan a la homocigosis de donde se
cuantitativa que se realizaron seleccionan las líneas puras.
posteriormente mostraron un
agotamiento de la variabilidad Para las especies autógamas no
genética, de tal manera que los hubo una evolución paralela de
fitomejoradores estaban obteniendo trabajos de genética cuantitativa
continuamente líneas de las mismas como en el maíz, debido a dificultades
poblaciones y, teóricamente, para los intercruzamientos y,
seleccionando líneas similares a las ya consecuentemente, la dificultad para
existentes. Eso demostró la obtener poblaciones en equilibrio.
importancia de usar la selección Además, con el transcurso de los
recurrente con el objetivo de mejorar años hubo un estancamiento y,
las poblaciones y, consecuentemente, debido a eso, los fitomejoradores
incrementar las oportunidades de empezaron a proponer,
seleccionar líneas superiores. principalmente a partir de la década

10
Selección Recurrente en el Mejoramiento de Plantas

de 1970, el uso de la selección métodos de mejoramiento de especies


recurrente. Ellos contribuyeron a la autógamas y alógamas, antes
utilización de esta metodología en las completamente distintos, hoy son
especies alógamas y a la observación cada vez más similares.
del hecho de que en muchas especies
los materiales genéticamente
superiores estaban muy Observaciones Generales
emparentados, o sea, que la base
genética era muy estrecha. Eso se Los ejemplos presentados en este
verificó en especies como la soya y el capítulo, muchas veces utilizando
trigo, entre otras. modelos simples, sirven para mostrar
lo que ocurre genéticamente cuando
Los resultados promisorios en se practica la selección recurrente en
sorgo, tabaco, etc. (especies poblaciones. Como se sabe, la
autógamas donde el cruzamiento es mayoría de los caracteres de
fácil) fueron un motivo más para importancia económica son de
pensar en la selección recurrente naturaleza cuantitativa, y están
como una alternativa para superar los controlados por un gran número de
límites impuestos por la reducción en genes e influenciados por el ambiente
la variabiliad genética. De esa de manera marcada, de tal forma que
manera, en la actualidad el énfasis en los fenotipos siguen una distribución
el mejoramiento de especies normal.
autógamas se coloca en la ampliación
de la base genética. Un programa
moderno de mejoramiento de especies Bibliografía
autógamas se puede resumir en las Falconer, D. S. 1989. Introduction to
siguientes etapas: quantitative genetics. 3a. ed.
Longman, Londres. 438 p.
Cruzamiento entre múltiples
progenitores, que incluya Kempthorne, O. 1957. An introduction to
genetic statistics. Wiley, Nueva York.
materiales exóticos 545 p.
Selección recurrente Souza Jr., C. L. 1989. Componentes da
variáncia genética e suas implicacóes
Obtención de líneas mediante no melhoramento vegetal. Publicacáo
endogamia didática. Fundacáo de Estudos
Agrarios Luiz de Queiroz (FEALQ),
Selección de genotipos Piracicaba, Sao Paulo, Brasil. 134 p.
superiores
Wricke, G. y Weber, W. E. 1986. Quantitative
De esa manera, los métodos de genetics and selection in plant
breeding. Walter de Gruyter, Berlín.
mejoramiento, anteriormente bien
491 p.
distintos entre las especies autógamas
y alógamas, hoy son muy semejantes.
La mayor limitación en algunas
especies autógamas es la dificultad
para realizar intercruzamientos, como
ocurre con el frijol, la soya y otras.
Los beneficios de la selección
recurrente compensan los esfuerzos
hechos para tornar viable ese proceso.
En algunos casos se está
evolucionando en la dirección de la
producción de híbridos, como ocurre
con el arroz. Consecuentemente, los
11
Criterios para Escoger Progenitores

para un Programa de Selección

Recurrente

Lazaro José Chaves

Profesor Titular del Departamento


de Agricultura, Escola de Agronomia,
Universldade Federal de Goiás, Calxa
Postal 131, 74001-970 Goiánia-GO,
Brasil

Lázaro José Chaves

Introducción
Propiedades Requeridas en la Población Base
Selección intrapoblacional
Selección interpoblacional
Promedios y Varianzas de Poblaciones Sintéticas
Predicción de promedios de sintéticos o compuestos
Predicción de promedios de cruzamientos entre sintéticos o compuestos
Divergencia genética
Consideraciones Finales
Referencias

13
Selección Recurrente en Arroz

Introducción Sin duda, esa estrategia está


relacionada con la disminución de la
El método de selección recurrente se vulnerabilidad genética de los
puede definir como el proceso de cultivos.
seleccionar, a partir de una población Siendo la selección recurrente un
base genéticamente variable, los proceso dependiente de la alogamia
mejores individuos o progenies, para en la fase de recombinación, su
recombinarlos posteriormente y aplicación al mejoramiento de
formar así la población mejorada especies autógamas depende más de
(Fehr, 1987; Paterniani y Miranda- la adaptación de la especie a la
Filho, 1987). El nuevo germoplasma alogamia que, propiamente, de una
obtenido de esa manera se utiliza adaptación del sistema a las especies
como población base para un nuevo autógamas. Una vez resuelto el
ciclo de selección, y así se sigue problema de tener un mecanismo
utilizando sucesivamente por cuantos viable de cruzamientos al azar, la
ciclos se desee. especie autógama se puede considerar
En el caso de la selección como una alógama, con todas las
recurrente fenotípica o masal, los nuevas posibilidades de selección de
individuos se seleccionan, en general, ahí resultantes. Además de eso,
sobre la base de características presenta la ventaja de que se pueden
agronómicas que se pueden identificar utilizar líneas puras como cultivares,
visualmente. Las semillas cosechadas lo que en general no es posible en las
de estos individuos constituyen la especies originalmente alógamas.
población mejorada, siempre que se Al iniciar un programa de
asegure la reproducción y el selección recurrente, se debe tener
cruzamiento al azar entre ellos. En el bien claro cuál es el tipo de cultivar
caso de la selección recurrente basada que se va a utilizar, así como el
en la evaluación de progenies, el ideotipo deseado. El establecimiento
proceso involucra tres fases: del ideotipo define, en líneas
a) obtención de las progenies (medio generales, el tipo de progenitores que
hermanos, hermanos completos, S,, será utilizado. En el arroz,
S2, etc); b) evaluación experimental de difícilmente será posible utilizar como
las progenies y selección de las cultivar la propia población resultante
superiores, y c) recombinación de las de los ciclos de selección, debido a la
progenies seleccionadas. En variabilidad de esas poblaciones y a la
cualquiera de los casos, lo que dificultad de producción de semillas a
caracteriza la selección recurrente y la nivel comercial. De esta manera, la
distingue de los métodos alternativa más inmediata será el uso
tradicionalmente utilizados en plantas de líneas puras derivadas de
autógamas es la recombinación de los poblaciones mejoradas. Otra
mejores genotipos para formar una posibilidad será la utilización de
población mejorada que mantenga híbridos de líneas, vencidas las
alta variabilidad genética. De esta dificultades actuales en el manejo de
forma, la selección recurrente se los mecanismos para la producción de
puede considerar como una filosofía o semillas comerciales Fr Estas
una estrategia de mejoramiento, más alternativas, línea pura o híbrido,
que un método particular. pueden determinar el tipo de
Tal estrategia consiste en selección que se ha de practicar.
mantener poblaciones altamente De acuerdo con lo anterior, lo más
variables, con el máximo de adecuado para el desarrollo de líneas
oportunidad de recombinación alélica. puras será el uso de los métodos

14
Criterios para Escoger Progenitores..

intrapoblacionales de selección, de cada ciclo de selección se espera


mientras para los híbridos serán los un incremento en dicho rendimiento.
métodos interpoblacionales o De esta manera, el rendimiento medio
recíprocos. Esta definición puede de la población del primer ciclo será:
influenciar sobremanera la selección
de los progenitores que serán \ = *o + gs,
intercruzados para la formación de donde gSj es la ganancia de la
la(s) población(es) base para el inicio selección en el ciclo de selección. Del
de la selección. mismo modo,
El éxito de un programa de K2 - X, + gs,
selección recurrente depende de dos
factores: las propiedades de la y X¿ = X„ + gs, + gs,
población base y la forma como se y así sucesivamente. De manera
maneje el proceso de selección. Todas general, es posible decir que el
las características de la población promedio de la población después de
base dependen, exclusivamente, de la n ciclos de selección será:
selección de las líneas progenitoras,
garantizada una eficiente Xn = Xq + ¿gs,
recombinación de las mismas. Asi, se 1=1
puede afirmar que la primera etapa Como se observa, el promedio de
para el éxito del proyecto está en la la población base (X0) es un factor
escogencia apropiada de los importante en la determinación del
progenitores para la formación de la(s) resultado final (promedio de
población(es) base. rendimiento) del proceso, ya que Xn
depende directamente de ese valor.
Propiedades Requeridas Hay que resaltar que el promedio de
XQ se define totalmente en la
en la Población Base escogencia de las líneas progenitoras
y, por lo tanto, no depende del método
Selección intrapoblacional de selección que será utilizado.
Los métodos intrapoblacionales de La ganancia de la selección, en un
selección se usan cuando el objetivo determinado ciclo, se puede definir
del programa es mejorar la población por:
per se, ya sea para uso directo como
cultivar (caso del maíz) o como fuente
de líneas puras que serán utilizadas
como variedades (casos del arroz, la
soya, el trigo, etc.). En la utilización En esta fórmula, i corresponde a
de este método, todo el proceso se la intensidad de selección y depende
orienta a aumentar, en la población, de la proporción de individuos o
la frecuencia de los alelos favorables progenies seleccionados; COVx x,
para los caracteres bajo selección. corresponde a la covarianza entre la
Eso aumenta, como consecuencia, la unidad de selección y sus
probabilidad de extracción de líneas progenitores, medida en la población
puras superiores. mejorada, y aT corresponde a la
desviación fenotípica estándar entre
Para ilustrar esto, a continuación las unidades de selección (Vencovsky
se presenta un ejemplo utilizando la y Barriga, 1992).
característica rendimiento de granos
de una población. Considerando La intensidad de selección (i)
como X0 el rendimiento medio de corresponde al diferencial de
granos de la población base, al final selección, medido en unidades de
15
Selección Recurrente en Arroz

desviación fenotípica estándar. Con con r repeticiones y n plantas


la selección truncada y considerando evaluadas por parcela. Los
que el carácter bajo selección posee componentes ambientales de esta
distribución normal en la población, el varianza fenotípica se pueden reducir
valor de i se puede determinar a partir mediante el uso de técnicas
de la proporción de individuos o experimentales apropiadas durante el
progenies seleccionados. Tablas con proceso de evaluación, lo que permite
valores de i para diferentes mayores ganancias por selección.
porcentajes de selección se pueden
encontrar en la literatura (Hallauer y Por las fórmulas presentadas, se
Miranda-Filho, 1988; Vencovsky, puede afirmar que una población base
1987). ideal es aquella que posee promedios
adecuados para los caracteres de
El componente COV^ x. es, en la importancia agronómica, y alta
mayoría de las situaciones, una variabilidad genética aditiva para los
función directa de la varianza genética caracteres que se pretenden
aditiva de la población base y del seleccionar. Para las características
coeficiente del parentesco entre los que se desean conservar en la
individuos en la unidad de selección y población es preferible que no haya
en la población mejorada. Cuando se gran variabilidad genética, ya que ésta
utilizan progenies endogámicas en el puede ocasionar pérdidas de eficiencia
proceso de selección, otros en la selección de los caracteres que se
componentes pueden estar está buscando.
involucrados (Morais, 1995; Pereira,
Cuando la población mejorada se
1990; Cockerham y Weir, 1984).
va a utilizar para la extracción de
Asimismo, la varianza aditiva sigue
líneas puras, otro factor que se debe
siendo, en general, el componente
considerar es la depresión por
más importante. El coeficiente de
endogamia de la población. Gardner y
parentesco depende del tipo de la
Eberhart (1966) muestran que el
progenie utilizada para la evaluación y
promedio de un carácter cuantitativo
para la recombinación. En el caso de
en una población en equilibrio de
la selección individual o masal, ese
Hardy-Weinberg, en relación con un
coeficiente es igual a 0.5 para la
conjunto fijo de poblaciones, se puede
selección en un solo sexo.
definir así:
El componente aT , que V.i = ru + aj + dj
corresponde a la raíz cuadrada de la
varianza fenotípica de la unidad de donde n es el promedio de las posibles
selección, contiene porciones de líneas homocigotas del conjunto de
naturaleza genética y ambiental. poblaciones, y ^ y dj son la
Cuando la selección se realiza a nivel contribución de los loci homocigotos y
de promedios de las progenies heterocigotos, respectivamente, para el
evaluadas en un ensayo con promedio de la población j.
repeticiones, la varianza fenotípica
puede ser determinada por: La depresión endogámica se puede
definir como la diferencia entre los
promedios de un carácter en la
*x p r nr población en equilibrio (S0) y en la
población con una generación de
donde: a* es la varianza genética autofecundación (S,). Por el modelo de
entre progenies; a* es la varianza Gardner y Eberhart (1966), el promedio
ambiental entre parcelas de la población S, es determinado por:
experimentales, y ct¿ es la varianza
total dentro de parcelas, en un ensayo V,„
jo = rii + a.j + Vid.j
16
Criterios para Escoger Progenitores..

La depresión endogámica depresión endogámica, principalmente


corresponde, por lo tanto, a Vadj, cuando en la población hay alelos
siendo función directa de los efectos recesivos deletéreos, los cuales
de dominancia alélica. Cuando la interfieren en la expresión de otros
dominancia posee el mismo sentido en genes de la planta. En poblaciones
los diferentes loci, favorable al alelo que se mantienen por mucho tiempo
que contribuye para el aumento de la mediante cruzamientos, los alelos de
expresión del carácter, el grado medio este tipo pueden mantenerse en la
de dominancia se define por: población en bajas frecuencias,
'escondidos' en la condición
heterocigota.
gmd =
Selección interpoblacional
Esta fórmula se puede utilizar Los métodos interpoblacionales o
para inferir sobre la depresión recíprocos tienen por finalidad
endogámica. En la fórmula del grado mejorar la capacidad de combinación
medio de dominancia, o\ y a\ se de una población o la heterosis entre
refieren a las varianzas dominante dos poblaciones específicas. Su
y aditiva del carácter en la población, utilización está vinculada al uso de
respectivamente. cultivares híbridos, sean híbridos
Para el modelo presentado, el intervarietales o de líneas puras. De
promedio de las posibles líneas puras los métodos interpoblacionales
extraídas de una población se expresa disponibles, el más utilizado en
por: plantas alógamas es la selección
recurrente recíproca, propuesto por
V., . « u + a
Comstock et al. (1949), o una de sus
Este valor se puede estimar modificaciones. Detalles del método
cuando se dispone de datos de las se pueden encontrar en las
poblaciones S0 y S,, así: publicaciones sobre mejoramiento de
plantas (Hallauer y Miranda-Filho,
Vj(oo) = 2V¡m - Vm 1988; Fehr, 1987; Paterniani y
Miranda-Filho, 1987). En este caso,
Aunque la depresión endogámica se inicia a partir de dos poblaciones
en las especies autógamas sea pertenecientes a grupos heteróticos
pequeña, cuando se compara con las distintos, teniendo como objetivo el
especies alógamas pueden existir aumento del promedio del híbrido
diferencias importantes entre intervarietal entre ellos y no el de cada
poblaciones. Así, en ausencia de población per se.
mediciones directas de la depresión La selección recurrente recíproca
endogámica, se deben preferir
consiste, básicamente, en la obtención
poblaciones con bajos valores de
de familias interpoblacionales, la
varianza dominante, cuando el
evaluación experimental con selección
objetivo es utilizar la población
de las mejores familias y la
mejorada para la extracción de líneas
recombinación de familias
puras.
intrapoblacionales relacionadas. La
Se debe resaltar que el modelo de ganancia de la selección, en este caso,
Gardnery Eberhart (1966) no está en la dependencia de las
considera los efectos epistáticos en la varianzas aditivas de las poblaciones,
determinación del promedio de un definidas al nivel interpoblacional
carácter. Estos efectos pueden (Vencovsky y Barriga, 1992; Hallauer
constituirse en importantes fuentes de y Miranda-Filho, 1988).
17
Selección Recurrente en Arroz

Por lo tanto, la formación de citar el ciclo de la planta; progenitores


poblaciones base para programas con ciclos muy diferentes, además de
interpoblacionales obedece a criterios generar una variabilidad no siempre
distintos de aquellos utilizados para la deseable, pueden traer
selección intrapoblacional. Además complicaciones en el proceso de
de las propiedades generales de las recombinación, por falta de
poblaciones per se, son importantes la coincidencia en la floración, lo cual
capacidad de combinación o heterosis puede hacer necesario sembrar en
en cruzamientos, y características varias épocas.
vinculadas con la utilización de las
mismas como progenitores Una vez escogidas las líneas más
masculinos o femeninos en el proceso importantes, resta definir cuántas y
de obtención del híbrido. cuáles utilizar como progenitoras. Si
se dispone de n líneas que se pueden
usar como progenitoras, es posible
Promedios y Varianzas obtener un total de 2" - (n + 1)
sintéticos diferentes, formados por
de Poblaciones diferentes combinaciones de estas
Sintéticas líneas (Vencovsky y Miranda-Filho,
1972). Asi, con n = 10 son posibles
Predicción de promedios 1013 sintéticos diferentes, mientras
que con n = 20 este número se eleva a
de sintéticos o
más de un millón de sintéticos. Este
compuestos elevado número de poblaciones
diferentes que se puede formar
Una nueva población base para
selección recurrente se puede obtener dificulta, por un lado, la selección de
los progenitores y, por otro, crea
por el intercruzamiento de otras
enormes posibilidades de preparar
poblaciones variables (compuestos),
excelentes poblaciones base, siempre
por el intercruzamiento de líneas
que se haga una selección con
puras (sintéticos), o por la
criterio.
introgresión de nuevos materiales en
una población existente. En el caso El promedio de un carácter
del arroz, los sintéticos constituyen el cuantitativo en una población
tipo de población preferido, por la sintética formada por k progenitores
disponibilidad de centenares de líneas que participan en la misma
puras que se pueden utilizar como proporción, se puede obtener por:
progenitores.
En el proceso de escogencia de los MS = P+<^(H-
(H-P)
progenitores para una población
sintética, se pueden hacer algunas MS es el promedio previsto del
definiciones a priori. Por ejemplo, se sintético, P el promedio de los k
debe evitar utilizar líneas no progenitores y H el promedio de los
adaptadas a la región, a no ser que k(k-l)/2 híbridos simples posibles
posean características específicas de entre los progenitores (Eberhart et al.,
importancia. En el arroz, una de esas 1967). Como alternativa, la misma
características puede ser la fórmula se puede escribir así:
androesterilidad genética, que no
siempre está disponible en materiales 1
adaptados. En la mayoría de los MS
K j=l j<j'
casos, es de interés clasificar las
líneas según algunas características Pj representa el promedio de cada
comunes. Como ejemplo se puede progenitor del sintético, y C^.
18
Criterios para Escoger Progenitores..

representa el promedio del es el uso de líneas puras como


cruzamiento biparental entre los cultivares, como es el caso del arroz.
progenitores j y j', respectivamente Esto ocurre porque la dominancia
(Vencovsky y Barriga, 1992). alélica, principal causa de la heterosis,
no se manifiesta en los materiales
El promedio del sintético se puede
homocigotos. Todavía se debe resaltar
prever, por lo tanto, desde que se que las combinaciones epistáticas
disponga de los datos de un
también pueden contribuir para la
cruzamiento dialélico que incluya
manifestación de la heterosis (MacKey,
progenitores y F,'s. A partir de una
1976), y que aquellas del tipo aditivo
tabla dialélica que involucre n líneas,
por aditivo se pueden fijar en líneas
se pueden prever los 2°- (n+1)
puras.
promedios de los sintéticos posibles
entre ellos. Se escogen aquellos con En caso de que los progenitores
mejores promedios para los caracteres participen en proporciones desiguales
bajo evaluación. en la formación del sintético, se deben
hacer ponderaciones apropiadas.
La diferencia (H - P) de la fórmula
Vencovsky y Barriga (1992) presentan
de predicción corresponde a la fórmulas para la predicción, en esta
heterosis media de los cruces que
situación.
involucran las k líneas progenitoras.
Como se observa, la proporción La varianza entre promedios
(k - l)/k de esta heterosis media se previstos de los sintéticos de un grupo
mantiene en la población en equilibrio, del mismo tamaño k se puede
y es tanto mayor cuanto más alto calcular por fórmulas apropiadas
sea el número de poblaciones (Miranda-Fimo y Chaves, 1991;
progenitoras. Esta heterosis media, Cardoso, 1976). En la Figura 1 están
aunque puede contribuir sobremanera las distribuciones de referencia para
para el promedio del sintético, posee los promedios estimados de
menor importancia cuando el objetivo compuestos de maíz, con diferentes

k-8
5r

Figura 1. Distribuciones normales de referencia para grupos de compuestos de maíz de tamaño k - 2


hasta k - 8.
FUENTE: Miranda-Filho y Chaves (1991).
19
Selección Recurrente en Arroz

tamaños, construidas a partir de en donde:


datos de rendimiento de una tabla
dialélica con nueve progenitores. — 1 n — 1 n
P = i Zp y T = i ZTj
Obsérvese que la varianza entre nj-i nj=i
promedios de sintéticos es mayor para
grupos con menor número de Pj y T¡ se refieren, respectivamente, a
progenitores, lo cual incrementa la los promedios de los progenitores y de
probabilidad de que en estos grupos los 'top-cross'.
se encuentren los mejores sintéticos,
La economía de esfuerzo
a pesar del mayor promedio general
experimental, en este esquema, es
de los grupos de mayores tamaños.
tanto mayor cuanto más alto sea
La formación de poblaciones base el valor de n. Con n = 20, por
(compuestas o sintéticas) con gran ejemplo, se evalúan en el campo
número de progenitores puede, por lo 40 tratamientos, mientras que en el
tanto, comprometer el promedio de esquema dialélico sería necesaria la
estas poblaciones; dicha formación se evaluación de 105 tratamientos. Esta
debe restringir a proyectos a más reducción es posible a expensas de la
largo plazo, en los cuales la amplia pérdida de información sobre la
base genética de la población es contribución de la heterosis específica
importante. Para proyectos a corto para el promedio del sintético. Sin
plazo, las poblaciones con menor embargo, esta contribución tiende a
número de progenitores permiten ser baja, conforme a lo demostrado
mejorar el uso del desempeño inicial por los autores.
de la población. Se destaca que las
Otra manera de garantizar un
dos estrategias no son mutuamente buen promedio para la población
excluyentes sino que, por el contrario, sintética sería la selección de los
se complementan en un programa progenitores con base en
amplio de selección recurrente.
componentes de la heterosis o en la
Otra alternativa para la predicción capacidad general de combinación,
de los promedios, sin necesidad de como lo demostraron Miranda-Filho y
cruzamientos dialélicos, es el uso de Chaves (1991). Tales parámetros se
cruzamientos en esquema 'top-cross', pueden conocer mediante el análisis
en el que cada línea se cruza con una de datos obtenidos de cruces
mezcla de las demás como probador dialélicos por las metodologías de
(Chaves y Miranda-Filho, 1993). De Gardner y Eberhart (1966) y Griffing
esta forma se evalúan en el campo 2n (1956). Cuando los progenitores se
tratamientos, correspondientes a las incluyen en el estudio, se debe
líneas progenitoras y sus 'top-cross' preferir la última metodología por ser
en lugar de los n(n + l)/2 más informativa.
tratamientos, en el caso de un Para el análisis de una tabla
esquema dialélico con padres y F,'s. dialélica que contenga progenitores y
Por esta metodología, el promedio F,'s, por la metodología de Gardner y
previsto de cada sintético de tamaño Eberhart (1966), se utiliza este
k es determinado por: modelo:
1 n - 2k k
MS = ! [£_£*. I P¡ +
k(n-2)1 k jt, 1 Y.., = u + — (v. + v.,) +
ju 2 J J

k j.1 n-1

20
Criterios para Escoger Progenitores...

donde: Cuando no se dispone de estudios


Y„, = promedio del progenitor j a partir de cruces dialélicos, la
(j=j) o del cruzamiento entre selección de los progenitores con base
los progenitores j y j' (jj'); en sus propios atributos representa la
mejor opción para garantizar un
H = promedio de los n sintético con promedio adecuado,
progenitores; principalmente cuando el grado de
v. y v., = efecto de los progenitores j y heterosis entre las poblaciones es bajo.
j', respectivamente; La frecuencia inicial de un alelo
h = heterosis media de todos los favorable en una población sintética
cruces; corresponde a la proporción de
progenitores portadores de este alelo.
h y Iv, = contribución general de los Esto refuerza la recomendación de
progenitores j yj', evitar el uso de progenitores no
respectivamente, para la adaptados, como se destacó
heterosis; anteriormente.
s^, = heterosis especifica del
cruzamiento jj'; Predicción de promedios
0 = valor 0 para los de cruzamientos entre
progenitores (j=j) y sintéticos o compuestos
8 = valor 1 para cruces (jj');
£„, = error experimental medio. En el caso de la formación de un
par de sintéticos para la posterior
El análisis de varianza, hecho selección recurrente recíproca, el
promedio de cada población per se
según el esquema del Cuadro 1 ,
tiene menos importancia. En este
posibilita conocer la contribución de
caso, todo el enfoque debe buscar que
los efectos del modelo sobre la
variación de los datos e inferir sobre las poblaciones posean alta heterosis
cuando se crucen, y presenten valores
los efectos génicos predominantes.
elevados de las varianzas aditivas
Las sumas de cuadrados de las
diversas fuentes de variación, así como interpoblacionales o recíprocas.
las estimaciones de los efectos del Además, debe ser prioritario el uso de
patrones heteróticos definidos, al igual
modelo se pueden obtener por
que las características facilitadoras de
fórmulas apropiadas (Cruz y Regazzi,
1994; Vencovsky y Barriga, 1992; la fecundación cruzada y la producción
de semillas.
Gardner, 1967).
Vencovsky y Barriga (1992)
presentan las fórmulas para la
Cuadro 1 . Modelo de análisis de varianza de la predicción del promedio de un híbrido
tabla dialélica con progenitores y Fj's,
utilizando el modelo de Gardner y proveniente de un cruzamiento entre
(1966). dos sintéticos o compuestos, utilizando
los promedios de los híbridos
Grados de biparentales entre los progenitores de
libertad
las poblaciones en cuestión.
Tratamiento [n(n + l)/2) - 1 Considerando un híbrido entre dos
n- 1 sintéticos A y B, formados a partir de
n(n - l)/2 k, y kj progenitores respectivamente,
Heterosis media 1 en la misma proporción, el promedio
Heterosis de los progenitores n-1 previsto del cruzamiento será:
Heterosis especifica n(n - 3)/ 3
Residuo medio fa
H (AxB| ~ Ir V (I C„)
K1K2 1
a. Obtenido del análisis de varianza del e

21
Selección Recurrente en Arroz

En la fórmula, Cy corresponde a El aumento de la variabilidad con


cada uno de los cruzamientos el incremento del número de
biparentales posibles entre los progenitores no ocurre de forma lineal,
progenitores de los dos sintéticos. de modo que por encima de ciertos
Obsérvese que los promedios de las límites, poco se gana en variabilidad.
poblaciones parentales per se no Esto porque, aun en la presencia de
influyen en el promedio del híbrido alelos múltiples, el uso de un gran
entre sintéticos y no son número de progenitores aumenta la
indispensables en el proceso de probabilidad de que algunos de ellos
estimación. Cuando se definen a carguen alelos idénticos en sus loci.
priori grupos heteróticos para las Por otro lado, el uso de pocas líneas
líneas parentales, solamente es progenitoras puede disminuir las
necesario que se disponga de los posibilidades de combinaciones
híbridos entre grupos para la alélicas en la población. La elección
predicción del promedio de los del número de progenitores debe, por
cruzamientos entre sintéticos lo tanto, satisfacer la necesidad de
contrastantes. De forma similar a la crear alta variabilidad genética, sin
selección de sintéticos basada en el comprometer el promedio de la
promedio previsto de los mismos, población base. Este balance depende
cuando el objetivo es practicar la del plazo establecido para el
selección interpoblacional o recíproca, programa, conforme a lo destacado
se puede, a partir de los promedios de anteriormente. Todavía se debe
los posibles híbridos entre sintéticos, resaltar que cuanto más alto es el
seleccionar aquellos con mayor número de progenitores, mayor es el
potencial para producir buenos número de generaciones de
híbridos. Miranda-Filho y Geraldi recombinación necesarias para
(1984) presentan la metodología del permitir la combinación de genes
análisis de dialélicos intergrupos a provenientes de todos los progenitores
partir de la adaptación del modelo de en una misma planta (Fehr, 1987).
Gardner y Eberhart (1966).
Varias son las formas conocidas
para medir la divergencia genética
Divergencia genética entre poblaciones. Cuando se dispone
de resultados obtenidos de
La variabilidad genética de una cruzamientos dialélicos, los estudios
población sintética es función directa de los componentes de heterosis o de
del número de líneas progenitoras y de la capacidad de combinación aportan
la divergencia genética entre ellas. informaciones importantes en cuanto
Esta variabilidad aparece por la a la divergencia de los progenitores
formación de heterocigotos y la usados en el estudio. Esto ocurre
posterior segregación alélica durante porque la heterosis se constituye en la
el proceso de síntesis de la población. manifestación de la heterocigosis a
Así, la variabilidad es tanto más nivel fenotípico, y es, por lo tanto, una
amplia cuanto mayor sea la diferencia medida de esta heterocigosis. Por el
de frecuencias alélicas, en cada locus, modelo de Gardner y Eberhart (1966),
en los progenitores. Cuando éstos son comentado anteriormente, el
líneas puras, los alelos están fijados parámetro heterosis de variedades (hj)
(frecuencias 0 ó 1 en cada locus) y, aporta una medida de la divergencia
por lo tanto, se deben buscar de cada progenitor en relación con el
progenitores divergentes en cuanto a promedio de los demás. El parámetro
los alelos que cargan en los loci que heterosis específica (s^,) mide la
determinan los caracteres que se divergencia entre los progenitores j y
buscan. j , específicamente.

22
Criterios para Escoger Progenitores..

La selección de progenitores por el distinto en cuanto al germoplasma


promedio previsto de los sintéticos básico, probablemente presentarán
posibles contempla indirectamente mayor divergencia genética entre sí
aquellos más divergentes que aquellos con origen común.
genéticamente, toda vez que la
heterosis media de los cruzamientos Además de propiciar promedios
adecuados y alta variabilidad genética
está contenida en la fórmula de
predicción. Esto, una vez más, en la población sintética, para cada
viene a resaltar la importancia de los carácter en particular, la selección de
progenitores debe contemplar la
cruzamientos dialélicos (o en
complementariedad de diferentes
'top-cross') como herramientas muy
útiles en estudios relacionados con la caracteres de importancia agronómica.
selección de progenitores para De esta forma se podrían seleccionar
determinados progenitores por poseer
cruzamientos, en general, y para la
formación de poblaciones base para características particularmente
importantes, como resistencia a
selección recurrente, en particular.
enfermedades, porte, ciclo, etc.
Cuando no se dispone de datos
originados en cruzamientos dialélicos,
la divergencia genética entre las líneas Consideraciones Finales
parentales se puede medir usando
marcadores moleculares, bioquímicos, En resumen, los criterios generales
morfológicos o agronómicos. Cuando para la selección de progenitores en la
se dispone de datos de este tipo, la formación de una población base para
divergencia genética se puede estimar la selección recurrente
a partir de medidas de similitud intrapoblacional pueden ser:
(o disimilitud) entre progenitores. 1 . Determinación precisa del tipo de
En la mayoría de las situaciones cultivar que se va a utilizar y del
prácticas, se conocen datos ideotipo deseado, lo cual exige un
cuantitativos de uno o más caracteres profundo conocimiento de la
de las líneas progenitoras, obtenidos especie en cuestión y de las
de experimentos de campo o, condiciones ambientales,
simplemente, de observaciones tecnológicas y socioeconómicas de
colectadas sin un esquema la región a que se destina el
experimental específico. Las medidas cultivar.
de disimilitud más empleadas, en esta 2. Selección de progenitores cuya
situación, son la Distancia Euclidiana adaptación a la región sea la más
Media y la Distancia Generalizada de alta, en cuanto sea posible, y que
Mahalanobis. Para el empleo de esta tengan atributos favorables para
última, es necesario que los datos los caracteres más importantes.
sean originarios de experimentos con
repeticiones. Cruz y Regazzi (1994) 3. Selección de progenitores con alta
muestran detalles sobre el cálculo de divergencia genética para los
estas estadísticas, con ejemplos caracteres que se pretende
numéricos, además de otras seleccionar en la población
metodologías de determinación de la sintética, y con baja divergencia
divergencia genética entre genética para los caracteres que se
poblaciones. desean conservar en la población.
La divergencia genética entre las 4. Selección de progenitores que se
líneas progenitoras se puede inferir complementen en características
indirectamente por el origen de las importantes para la formación del
mismas. Progenitores con origen ideotipo establecido.

23
Selección Recurrente en Arroz

Para la selección recurrente Griffing, B. 1956. Concept of general and


interpoblacional o reciproca, además specific combining ability in relation
de considerar las características de to diallel crossing systems. Austr. J.
Biol. Sci. 9:463-493.
cada población en particular, se debe
dar prioridad a la divergencia genética Hallauer, A. R. y Miranda-Filho, J. B. 1988.
entre las poblaciones base formadas, Quantitative genetics in maize
breeding. Iowa State Univ. Press,
para garantizar un buen desempeño Ames, E.U. 468 p.
del híbrido interpoblacional entre ellas
y, consecuentemente, entre las líneas MacKey, J. 1976. Genetic and evolutionary
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and related populations. Biometrics biométrica no fitomelhoramento.
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24
Tamaño Efectivo de la Población

Orlando P. de Morais

Investigador del Centro Nacional de


Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF) de
la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA), Caixa
Postal 179, 74001-970 Goiánia,
Goiás, Brasil

Orlando P. de Morais

Introducción
Muestreo y Frecuencia Génica
Nivel de Endogamia como Función del Tamaño de la Población
Estimación del Tamaño Efectivo
Tamaños Efectivos Adecuados
Patrones de Tamaños Efectivos para Comparar Métodos de
Mejoramiento
Selección del Número de Plantas por Familia y Tamaño Efectivo
Referencias

25
Selección Recurrente en Arroz

Introducción tanto, cuando su frecuencia es igual a


la unidad (p = 1 .0).
La selección recurrente es un proceso
dinámico y continuo de incremento en La probabilidad de fijación de un
las frecuencias de los genes favorables alelo favorable sin dominancia,
de una población bajo mejoramiento. representada por U(p), se puede
El límite teórico está representado por estimar desde que se conozca su
la fijación de los alelos favorables, lo coeficiente selectivo (s) y su frecuencia
cual difícilmente se obtiene en la (po) en la población, mediante la
práctica (Paterniani y Miranda Filho, fórmula original de Crow y Kimura
1987). En este método de selección se (1970):
utiliza una muestra identificada como U(p) = (1- e NesPo) / (l - e N"s)
de mayor valor genético que la media
de la respectiva población, en relación En esta fórmula, e es la base de los
con los objetivos buscados, para logaritmos neperianos (c = 2.7183) y Ne
reproducir y formar la población es el tamaño efectivo de la población.
mejorada, base para el nuevo ciclo. El Cuadro 1 presenta la
La escogencia de los reproductores probabilidad de fijación para un alelo
de la nueva población (mejorada) es la favorable, con esas características y
fase más crítica de todo el proceso. con s = 0.3, en cuatro poblaciones de
En esta etapa, el fitomejorador no diferentes tamaños efectivos (10, 30,
solamente debe seleccionar los 50 y 70) y con tres frecuencias génicas
mejores individuos, teniendo en iniciales (0.50, 0.10 y 0.01). Se
cuenta los objetivos del programa, observa que la probabilidad de fijación
sino que también debe evitar la del alelo es altamente dependiente del
pérdida de genes que contribuyen tamaño de la población seleccionada y
positivamente para un mejor de su frecuencia inicial. Por ejemplo,
comportamiento general de la para po = 0.50 (o sea, 50%) y tamaño
población. efectivo igual a 50, que es lo que
normalmente se utiliza en programas
Para la selección de una de mejoramiento, la probabilidad de
determinada característica, pérdida del alelo es inferior a un 0.1%.
monogénica u oligogénica, se debe En cambio, si po = 0.01 (o sea, 1%), la
utilizar una muestra de población utilización de Ne = 50 asegura
cuyo tamaño efectivo no sólo sea lo solamente un 13.93% de oportunidad
suficientemente grande para de fijación del alelo, lo cual significa
garantizar el progreso en la dirección una probabilidad de pérdida mucho
que se desea, sino también para mayor (86.1%).
asegurar la presencia de alelos
favorables para todas las demás Cuadro 1 . Probabilidad de fijación de un alelo
características de interés. Tales alelos favorable con coeficiente selectivo
deben estar en sus frecuencias s = 0.3, en función de tres
originales o próximos a ellas. frecuencias iniciales (pj y cuatro
tamaños efectivos de población (NJ.
El proceso de muestreo siempre
ocasiona una cierta oscilación de la Tamaño Probabilidad (%) según
frecuencia génica, y el fitomejorador efectivo frecuencia inicial:
puede hasta perder alelos favorables o (Ne) p = 0.50 p - 0.10 p - 0.01
también fijarlos, en su ansiedad por
aumentar sus frecuencias. Se dice 10 81.76 27.28 3.11
que un alelo está fijado cuando sus 30 98.90 59.36 8.61
otras formas alelomórficas han sido 50 99.94 77.69 13.93
70 99.99 87.75 18.94
eliminadas de la población y, por lo

26
Tamaño Efectivo de la Población

Para po = 0.01 sería necesario resulta del número de unidades de


utilizar un Ne = 1000 para garantizar evaluación seleccionadas y utilizadas
alrededor de un 95% de probabilidad para reproducir la próxima
de fijación. Sin embargo, si po = 0.10, generación.
un valor de Ne = 1 00 garantizaría
igual oportunidad de retención del
alelo en la población bajo Muestreo y Frecuencia
mejoramiento.
Génica
Vencovsky (1987) menciona que el
tamaño de la muestra seleccionada Cada vez que se muestrea una
depende de la estrategia del población, sacando una
fitomejorador. El valor de Ne se debe subpoblación, difícilmente la
mantener elevado si el objetivo del frecuencia génica de la muestra
programa de selección recurrente es a coincide con la de la población
largo plazo. De esta manera, además original. Cuanto menor sea el tamaño
de seleccionar, se busca evitar la de la muestra, mayor será la
pérdida aleatoria de alelos favorables. probabilidad de observar diferencias
mayores entre las frecuencias génicas
El tamaño efectivo (NJ no siempre de la muestra y de la población
corresponde al número físico de original, aunque lo esperado es que
plantas o progenies seleccionadas estas dos frecuencias coincidan.
para reproducir la generación
siguiente. Según muestran Fehr Para entender mejor este proceso
(1987) y Hallauer y Miranda Filho dispersivo, supongamos que se retiren
(1981), Nb es una medida relativa, varias muestras de tamaño finito N de
dependiente del nivel de endogamia una población de tamaño infinito No,
de los progenitores que se intercruzan con frecuencia génica po, para un
y del número de gametos con que alelo A. Supongamos aún que esta
cada sexo contribuye para la próxima población es estable, está en
generación. Una de las más equilibrio de Hardy-Weinberg, y no
importantes características de está sometida a selección, mutación
cualquier fitomejorador involucrado ni migración. Cuando se considera
en proyectos de selección recurrente una muestra cualquiera, la frecuencia
debe ser su capacidad para estimar el del alelo A puede variar de 1 .0 a 0
tamaño efectivo de cada población (ambas muy poco probables) pasando
bajo selección. por el valor esperado po (más
probable).
En este capítulo se buscará
presentar procedimientos sencillos y Considerando las dos formas
directos de estimación del tamaño alélicas Aya, las frecuencias
efectivo de la población, para génicas (p,) de las muestras, cada una
cualquier categoría de unidad de con 2N alelos, siguen la distribución
recombinación. Pero antes de eso, se binomial. Por ello, la frecuencia de A
discutirán algunos aspectos o de a es [po(A) + qo(a)]2N, que tiene la
relacionados con: 1) efectos del media po y la varianza p^ (1/2N),
muestreo sobre la variación de la como es bien conocido. O sea:
frecuencia génica y su relación con el
tamaño de la muestra; 2) nivel de E(P,) = P0 y ^ = Poq0(l/2N).
endogamia como función del tamaño
de la población; y 3) estimación del Si Ap = P[ - po se tendrá:
tamaño efectivo, mediante el
conocimiento del incremento en la
o-2ip = a2p, + a2p„ - 2a p,p0
endogamia de la población que

27
Selección Recurrente en Arroz

Siendo po una constante N = 50


(parámetro poblacional), resulta N ■ 10

a2 = 0 y o„„ = 0

Consecuentemente:
crip = °l, = P0qo(l/2N) (1)

Por eso, Falconer (1987) afirma 0.1 0.5 0.9


que la varianza de Ap representa la
magnitud del cambio en la frecuencia Figura 1 . Dispersión de las frecuencias génicas
génica resultante del proceso para tres tamaños de muestras en
dispersivo y expresa la varianza de la una población con po - 0.5.
frecuencia génica que sería
encontrada entre las varias muestras.
Su efecto es una dispersión de las Para alelos de frecuencia muy
frecuencias génicas entre las baja, la probabilidad de pérdida es
muestras. alta, aún con los tamaños efectivos de
La Ecuación 1 muestra que la población que normalmente se
dispersión esperada entre las recomiendan en los programas de
frecuencias génicas de las varias selección. Cuando p es del orden de
muestras depende de la frecuencia 0.01, se deben utilizar tamaños de
génica inicial de la población (po y qj muestra superiores a 230 individuos,
y del tamaño de la muestra (N). Para para que la probabilidad de perder el
un determinado tamaño de muestra, alelo sea inferior a 1%, puesto que:
la dispersión es mayor para genes con
frecuencias intermedias (valor máximo C«qf = d-0.01)2N= 0.01
de poqo).
La Figura 1 presenta la dispersión Empleando logaritmos, se tiene
esperada de las frecuencias génicas que:
para tres tamaños de muestra N = logO.01 / 2 log0.99
(5, 10 y 50), considerando po = 0.5.
Se observa que las probabilidades de N - 229.11
obtener muestras con p < 0.35, por O sea, alrededor de 230 individuos.
ejemplo, deben colocarse alrededor de
16%, 3% y 0.5%, respectivamente.
Sin embargo, la probabilidad de
fijación de alelos, en el primer ciclo de
muestreo, es prácticamente nula para Cuadro 2. Probabilidad de pérdida del alelo
los tres casos estudiados. Para N = 5 favorable (p: = 0) o de fijación del
alelo desfavorable (qt = 1),
y po = 0.5, la probabilidad de fijación considerando tres tamaños de
de cualquiera de los alelos es: muestra y tres frecuencias génicas
iniciales.
r>0 „0„10 = rJOlO
cioP0q0 cioPo q00 = (°-5)
,n r,10 = 976
n7<: x„in-4
10 Tamaño de Probabilidad según
muestra frecuencia génica ir icial:
(NJ P„ = 0 50 po-0.10 po = 0.01
Para valores extremos de po, la
situación se altera completamente, 50 7.89xl0"31 2.66X103 0.366
son altas las probabilidades de 10 9. 54x1 0"7 0.122 0.818
pérdida y de fijación de alelos 5 9.76x10-" 0.349 0.904
(Cuadro 2).

28
Tamaño Efectivo de la Población

Nivel de Endogamia (incluyendo la autofecundación), el


coeficiente de endogamia de un
como Función del individuo corresponde al grado de
Tamaño de la Población parentesco medio de la población de
donde se originó; en otras palabras,
En la sección anterior se observó que corresponde a la probabilidad de que
cuanto menor sea el tamaño de una dos gametos tomados al azar de la
muestra de la población, mayor es la población paterna tuvieran alelos
probabilidad de que su frecuencia idénticos por ascendencia. Como se
génica presente diferencias mayores observa arriba, ese coeficiente de
en relación con la frecuencia parentesco medio es función del
observada en la población original. A tamaño de la población.
medida que las muestras disminuyen
Para relacionar el coeficiente de
de tamaño, se incrementan las
endogamia con el tamaño de la
diferencias entre ellas. Si las
población y, en consecuencia, con el
muestras se mantienen siempre en
proceso de dispersión de la frecuencia
tamaños pequeños, dejando que el
génica, se necesita definir una
cruzamiento ocurra solamente dentro
población ideal considerada como
de ellas, se observa que las
disimilitudes entre los individuos base o de referencia. Esta debe ser
una gran población diploide, de
dentro de los grupos o muestras se
cruzamiento al azar, no endogámica, y
reducen en cuanto se amplía la
sin que esté sometida a procesos que
variación genética intergrupos.
alteren la frecuencia génica
En una población de individuos (mutación, migración, selección y
bisexuales, todo individuo tiene 2' oscilación genética). Se considera,
ancestros, considerando t ahora, que gametos originarios de una
generaciones transcurridas (dos muestra aleatoria de N individuos de
padres, cuatro abuelos, ocho la población base se unan para
bisabuelos, etc.). Cualquier par de formar una nueva población de
individuos debe, por lo tanto, estar tamaño finito. Esa muestra de
relacionado con uno o más ancestros gametos paternos tiene, para cada
comunes en un pasado más o menos locus, 2N diferentes categorías de
distante y, cuanto menor haya sido el alelos que no son idénticos por
tamaño de la población en ascendencia, pues por definición la
generaciones anteriores, menos población ideal tiene coeficiente de
distantes estarán esos ancestros parentesco medio igual a cero. Se
comunes. Por lo tanto, cuanto menor observa que el número de gametos en
sea el tamaño de la población, mayor consideración es un múltiplo de 2N,
será el grado de parentesco medio toda vez que cada individuo puede
observado dentro de ella y mayor será producir un sinnúmero de gametos.
el cruzamiento entre individuos
relacionados por ascendencia, o sea, A partir de estos supuestos se
que mayor será la endogamia puede estimar el coeficiente de
(Falconer, 1987). endogamia de la población resultante.
Cada gameto tiene una probabilidad
Se conoce como coeficiente de de 1/2N de unirse con otros del
endogamia de un individuo la mismo tipo, y de 1 - (1/2N) de unirse
probabilidad de que dos alelos, con otros gametos de origen distinto.
tomados al azar de cualquiera de sus En el primer caso, el coeficiente de
loci génicos, sean idénticos por endogamia sería igual a la unidad, y
ascendencia. Si se considera una en el segundo no ocurriría endogamia.
población de un cruzamiento al azar Luego, el coeficiente medio de

29
Selección Recurrente en Arroz

endogamia de la población resultante 1 „ 1 .


será: F2 = — + (1 Fi (4)
2 2N 2N
F, = (1/2N) x 1 + [1 - (1/2N)] x 0
Fo = —1 + n1 1 .—
1
(5)
F, = 1/2N (2) 2N 2N 2N
Por analogía con la Ecuación 4,
Comparando las Ecuaciones 1 y para la generación 3 se tiene:
2, se observa que la varianza de la
frecuencia alélica entre las muestras
F3 = — + (1 F2
de una población es proporcional al 3 2N 2N
coeficiente de endogamia que se
observa dentro de cada subpoblación Recurriendo a la Ecuación 4, esta
resultante de los muestreos. Por lo generación se puede expresar así:
tanto:
p3 = J_
2N + (i_J_,rJL+
2N L2N (i-J-)J-l
2N 2NJ
"P = PoQoF (3)
O sea
Así, cuanto menor sea la muestra,
mayor es la oportunidad de 1 + (i—Lj-L+ (i-^-)2—
cruzamiento entre parientes dentro de F3
2N 2N 2N 2N 2N
la subpoblación derivada, mayor el
coeficiente de endogamia generado y, Para una generación t cualquiera,
en consecuencia, mayor la dispersión se podría llegar a la siguiente
génica entre las subpoblaciones, lo expresión:
que aumenta la probabilidad de
pérdida de alelos favorables por F, = —
derivación u oscilación genética. Esa 2N [1 + (1-—)
ow + (1-—
2N om ')2 +
2N
probabilidad de pérdida de alelos
favorables aumenta progresivamente (1_J_)3+...+ (1_J_).-i]
(6)
con los sucesivos muestreos de la 2N' 2N' 1
población.
En la Ecuación 6, lo que se
Supongamos que siempre se
encuentra entre corchetes
utilice el mismo número de
corresponde a la suma de los
progenitores para generar la
términos de una progresión
población siguiente. Para estimar el
geométrica, en donde:
coeficiente de endogamia de la
segunda generación (F2), con la
1 [primer término]
probabilidad F, se considera que los
gametos de la población P, (primera q = 1 - (1/2N) [razón]
generación) son idénticos por n = t [número de términos]
ascendencia y generan descendientes
con F2 = 1; con probabilidad 1 - F., Recurriendo a la expresión de la
los gametos son independientes, y suma de los términos de una
dan como resultado una F ■ 1 /2N, progresión geométrica (limitada),
como se observó anteriormente. Por
consiguiente, S = a,(q" - 1) / (q - 1)

F2 = Fi x 1 + (1-Fi) 1 se tiene:
2N
La reorganización de esta F = — {1[(1-—^-H/Kl-—)- 1]}
expresión produce: 1 2N 1 2N; 2N

30
Tamaño Efectivo de la Población

Si se seleccionan individuos
emparentados, se aumenta la
endogamia de la población mejorada
F, = 1-(1-— ) (7) ampliando las oportunidades de
2N
pérdida de alelos favorables, y
Con la Ecuación 7 se puede restringiendo la variabilidad genética
estimar directamente el coeficiente de de la población en uso.
endogamia en cualquier generación,
cuando se mantiene N constante. Loci ocupados por alelos idénticos
Para N = 50, se tiene en la décima por ascendencia no son efectivos como
generación: fuente de nueva variabilidad durante
el proceso de recombinación génica
1 )10 = 0.0956 ('crossing-over'); esa menor
Fio - l-fl- variabilidad reduce las ganancias
2x50
debidas a la selección. El desafio de
Para un alelo con frecuencia p quien desarrolla la selección
de un 10% en la población original, se recurrente es aumentar, en el
tiene: transcurrir del proceso selectivo, la
frecuencia de loci ocupados por alelos
favorables pero independientes, o sea,
poqoF10 = (0.10)x(0.90)x(0.9056) que tales alelos no se hayan originado
en la duplicación de un mismo alelo
al = 8.604x1 0"3 en generaciones anteriores.

DP(Pl0) = 0.0927
Estimación del Tamaño
Como se observa, el desvío patrón Efectivo
(DP) de p10 tiene una magnitud
semejante a la de po. Como el Para proceder a la selección en una
intervalo de la media más —o población se necesita, naturalmente,
menos— una desviación estándar evaluar sus individuos en relación con
contiene alrededor de un 68.2% de las las características objeto del
observaciones, se concluye que la mejoramiento. Esa evaluación se
probabilidad de perder el alelo en puede basar en el desempeño de sus
cuestión hasta la décima generación individuos o de sus progenies, las
está alrededor de un 16%, puesto cuales se pueden originar de diversas
que: formas. De cualquier manera, lo que
se busca en todos los casos es estimar
1
(100-68.2) = 15.9 el valor genético de los individuos
seleccionados, teniendo en mente las
La Ecuación 3, CTp - p^ F, se características de interés.
debe considerar siempre en las Hecha la evaluación, una de las
actividades de mejoramiento más importantes cuestiones con que
poblacional. El mejorador necesita se enfrenta el fitomejorador es la
buscar individuos de mejor valor decisión sobre cuáles individuos
genético, pero que estén poco escoger para obtener la mayor
relacionados genéticamente entre sí, ganancia posible, pero sin reducir el
para no restringir su base genética. potencial de la población mejorada
La diversidad entre las unidades de para la continuidad del programa de
recombinación debe constituir una mejoramiento. Para una misma
preocupación constante del mejorador cantidad de individuos evaluados,
en los sucesivos ciclos de selección. cuanto menor sea el grupo

31
Selección Recurrente en Arroz

seleccionado, mayor será el diferencial de individuos. Ellas tendrán el mismo


de selección y, consecuentemente, tamaño efectivo en caso de que
mayor será la respuesta obtenida a la produzcan el mismo incremento de
selección en el ciclo respectivo. endogamia cuando se someten
individualmente al cruzamiento al
Como se observó en párrafos
azar, de manera similar a la población
anteriores, reduciendo el tamaño del
ideal.
grupo seleccionado se aumentan en
forma progresiva las oportunidades de Como en la población ideal, los
pérdida de alelos favorables, por la individuos de las muestras se deben
oscilación genética y la endogamia considerar de origen independiente, o
media de la población mejorada. En sea, sin ningún grado de parentesco
el próximo ciclo esa población se entre ellas. En este estudio, individuo
presentará con menos variabilidad corresponde a la unidad de
genética y, consecuentemente, con recombinación, la cual puede ser el
menor potencialidad para la individuo propiamente dicho en el
continuidad del programa de caso de la selección masal, o los
selección. diferentes tipos de familias si la
selección estuviera basada en este tipo
Para una determinada cantidad de
de unidad de evaluación. Así, el
unidades dé evaluación utilizadas, la
punto de referencia en la definición del
intensidad de la selección depende
tamaño efectivo (medida relativa) es la
básicamente de la constitución
población ideal (hipotética), a pesar de
genética de las correspondientes
que en esa población jamás se
unidades de recombinación. Ejemplo:
observarían individuos endogámicos.
si las unidades de recombinación son
familias de hermanos completos, se Para definir el tamaño efectivo de
observa fácilmente que presentan un una población real (o de una muestra
conjunto génico, proveniente de los seleccionada), es suficiente conocer el
dos progenitores, mayor que el de número físico de individuos (o de
cada uno de esos progenitores o de unidades seleccionadas), su
cualquiera de sus progenies obtenidas coeficiente de endogamia y su
por autofecundación. En este caso, constitución genética, o sea, saber si
cuando se utilizan familias de se trata de individuos propiamente
hermanos completos, se puede utilizar dichos o de familias.
una intensidad de selección más
Cuando se practica la selección
fuerte que cuando se usan familias S,
masal de plantas fértiles de arroz, por
o S0 m, para cualquier valor de m. Se
ejemplo, normalmente se utilizan en la
comprende, por lo tanto, que en
mejoramiento el potencial de una recombinación las familias S,
población para seguir sirviendo como derivadas. Eso no tiene ningún efecto
sobre el tamaño efectivo de la
base para los sucesivos ciclos de
selección depende del número de población mejorada, pues las familias
S, poseen los mismos alelos de la
unidades de recombinación utilizadas
para reproducirla, como también del planta S0 original. El grado de
contenido génico de las mismas. parentesco de una familia S, con ella
misma es idéntico al de la planta S0
Para entender el significado de con ella (planta) misma. Para efectos
tamaño efectivo (como se mencionó de generación de variabilidad en la
anteriormente, ésta es una medida población mejorada, la utilización de
relativa), considere la siguiente la familia S, como progenitor en
situación: sean dos o más muestras lugar de la planta S0, es hasta
poblacionales de tamaños físicos ventajosa, pues existe más
distintos, o sea, con diferente número oportunidad de recombinación

32
Tamaño Efectivo de la Población

'interna', con el proceso de recombinación puede, inclusive, estar


autofecundación de la planta original. representando una familia. Considere
un individuo j de la población
Conocidas las características
mejorada (recombinada) que tiene
mencionadas de la población real,
como progenitor materno la unidad i.
para estimar su tamaño efectivo se
Con una probabilidad 1/N, el gameto
debe:
masculino pudo venir del propio i, y
a. Calcular el coeficiente de con probabilidad 1-(1/N) vino de otro
endogamia de su descendencia, si progenitor que se considera no
se cruzara completamente al azar. relacionado genéticamente con i. En
En mejoramiento, cada unidad de el primer caso, el coeficiente de
recombinación se debe considerar endogamia resultante corresponde al
como un progenitor, parentesco de i con él mismo (rj, y,
individualmente. Se supone que en el segundo caso, no ocurre
los progenitores no están endogamia, pues los progenitores no
emparentados entre sí. estarían emparentados entre sí. En
ese caso, el coeficiente de endogamia
b. Calcular el tamaño N e de la medio de la población mejorada sería:
muestra de la población ideal,
cuya descendencia tendría una
Fj = F (1/N)ra
endogamia semejante a la
estimada para la población real.
Ese Ne es el tamaño efectivo de la En la población real, el mismo F
población real (o muestra sería como se presentó anteriormente
seleccionada) de tamaño N en la Ecuación 2:
conocido. F = 1/2' Ne
En la Figura 2 está esquematizado Se tiene, por consiguiente:
un posible proceso de recombinación.
Sea la muestra seleccionada de 1/2 N = (1/N) ra, o sea:
tamaño N, donde cada individuo en
N N / 2rü (8)
Esta es una fórmula básica, que
Población en se puede utilizar en cualquier caso de
recombinación organismos bisexuales, cuando la
(N individuos) autofecundación es también una
posibilidad que se debe considerar.

Gameto 5 Gameto En el caso de poblaciones de


arroz, en que se usa la
androesterilidad, a primera vista es
posible imaginar que no existe
Población autofecundación, en la fase de
mejorada recombinación. Sin embargo, es
necesario recordar que la planta
androestéril puede también ser
R = |l/N)r,+ [Ml/N)]r,' polinizada por sus cohermanas,
Siendo r.' - 0, se tiene: originadas por autofecundación. Se
R = (1/N) r, sabe que la endogamia resultante del
cruzamiento entre dos plantas S y
Figura 2. Esquema ilustrativo del cálculo de S n:m , es idéntica a la que
P en el proceso de recombinación, 1 se observa en
en un programa de selección la autofecundación del progenitor
recurrente. común S .

33
Selección Recurrente en Arroz

En el Cuadro 3 se observan los tamaños efectivos para familias de


valores de los coeficientes de hermanos completos y de medio
parentesco entre los individuos dentro hermanos, con progenitores comunes
de cada una de las tres categorías de en S0, serían 2N y 4N,
familias más utilizadas en respectivamente .
mejoramiento de plantas. Se observa
b. Si la población base se encuentra
que, considerando los progenitores
en la segunda generación de
originados en la misma generación de
autofecundación, por ejemplo,
endogamia, los hermanos de
para plantas S2 2 o familias S2m,
autofecundación están siempre dos
m > 2, se tendría el siguiente
veces más relacionados entre si que
tamaño efectivo:
los hermanos completos, y cuatro
veces más que los medio hermanos. Nr = N / 2(7/8) = (4/7) N
Utilizando la Ecuación 8 y el Para familias de hermanos
Cuadro 3, el cálculo del tamaño completos y de medio hermanos,
efectivo para cada categoría de familia cuyos progenitores comunes son S2 2,
se vuelve directo. Ejemplos: los tamaños efectivos
correspondientes serían (8/7)N y
a. Si se tienen N plantas S0 (S00),
(16/7)N, respectivamente.
familias Sj (o S01) o,
generalizando, S0m como c. Para progenies o familias
unidades de recombinación, el originarias de progenitores
tamaño efectivo de la población totalmente homocigóticos (F = 1),
mejorada será: los tamaños efectivos serían
(1/2)N, N y 2N, respectivamente,
Nc = N / 2(1/2) = N
para familias de autofecundación
Se observa que, utilizando los (la propia línea pura), familias de
coeficientes de parentesco hermanos completos y familias de
correspondientes (Cuadro 3), los medio hermanos.

Cuadro 3. Coeficientes de parentesco de una familia con ella misma (o entre individuos dentro de una
misma familia), considerando familias generadas por autofecundación de una planta, familias
de hermanos completos y familias de medio hermanos. Los progenitores originales se
encuentran en una generación V de endogamia y las familias son de tamaño infinito.
Generación de Coeficientes según categoría de familias
los progenitores
(n) Autofecundación Hermanos Medio
^Vm'a completos hermanos

0 1/2 1/4 1/8


1 3/4 3/8 3/16
2 7/8 7/16 7/32
3 15/16 15/32 15/64
4 31/32 31/64 31/128
5 63/64 63/128 63/256
6 127/128 127/256 127/512

oo 1 1/2 1/4
Fórmula generalb (1/2)(1+Fn) (1/4)(1 + Fn) U/8K1+F,]
a. Para n<m. En el caso de n - m, se tiene el coeficiente de pancntesco de una planta con ella mis ma en la generación V.
b. Fn es el coeficiente de endogamia del progenitor en la generac ón V.

34
Tamaño Efectivo de la Población

Recomponiendo la Ecuación 8, se se comprende fácilmente comparando


obtiene la Ecuación 9 que presenta las constituciones génicas de las
directamente el número de unidades mismas. Una línea pura posee
de evaluación que se deben solamente la mitad de los alelos
seleccionar para atender determinado presentes en la planta S0 que la
tamaño efectivo. originó, en tanto que la familia de
hermanos completos contiene todos
N = 2 N rfi (9) los alelos presentes en las dos plantas
S0 progenitoras.
Considerando los casos especiales
En el Cuadro 4 se relaciona el
de las tres categorías de familias
número de unidades de evaluación
mencionadas, y utilizando las
que se deben seleccionar en los casos
fórmulas generales de r., del
de familias originarias de
Cuadro 3, se obtiene:
autofecundación, familias de
hermanos completos y familias de
N = N (1 + F ), para familias S ; medio hermanos, para obtener un
N = N. (1 + FJ/2, para familias de tamaño efectivo de 50 o un valor
hermanos completos; cualquiera de Ne, previamente
establecido. Se observa que las
N = Ne (1 + FJ/4, para familias de cantidades que se deben seleccionar
medio hermanos de familias de hermanos completos y
de autofecundación corresponden,
La relación de Ne = N/2, N = N y respectivamente, al doble y al
Nc = 2N para líneas puras, plantas S0 cuádruple de la cantidad de familias
o familias S0m, y para familias de de medio hermanos, considerando los
hermanos completos, originarias de progenitores originales en el mismo
una población no endogámica (F 0), nivel de endogamia.

Cuadro 4. Número de familias S , de hermanos completos y de medio hermanos que se deben


seleccionar para garantizar un tamaño efectivo igual a 50 o igual a Ne, considerando los
progenitores originales en diversas generaciones de endogamia.
Generación No.a de familias para Ne"■ 50 No. de familias para Ne
délos
progenitores Autofecundación Hermanos Medio Autofecundación Hermanos Medio
M (S„J completos hermanos (Sn.m') completos hermanos

0 50 25 13 Ne (1/2)1*. (1/4)N,
i 75 38 19 (3/2)N, (3/4)Ne (3/8)N.
2 88 44 22 (7/4)N. (7/8)Ne (7/16)Ne
3 94 47 23 (15/8)N. (15/16)^ (15/32)N,
4 97 48 24 (31/16)Ne (31/32)N, (31/64)Ne
5 98 49 25 (63/32)Nc (63/64)N. (63/ 128)Ne
6 99 50 25 (127/64)N. (127/128)N. (127/256)Nc

00 100 50 25 2Ne (1/2)Ne


Fórmula general - - - (Ne/4)(l+PJ
a. En vanos casos, los números estimados fueron aproximados. Ejemplo: para S2:m, N = 87.5 * 88.

35
Selección Recurrente en Arroz

Tamaños Efectivos
Adecuados (Ne2 > Nel)

Al iniciar cualquier programa de (Nel)


selección recurrente, se considera
fundamental una reflexión sobre los
tamaños efectivos que se van a
adoptar. Se ha verificado,
principalmente en el mejoramiento de I i i i i i i i i i i i i
maíz, una tendencia generalizada a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
adoptar tamaños efectivos pequeños, Ciclos de selección
quizás en función de la ansiedad de
aumentar la presión de selección, Figura 3. Ganancias hipotéticas debidas a la
para conseguir mayores ganancias en selección basada en dos tamaños
efectivos.
el ciclo de selección en desarrollo.
De una manera general, se utiliza
el criterio de que programas de No hay una recomendación
selección a largo plazo deben utilizar definitiva sobre los tamaños efectivos
tamaños efectivos (NJ grandes. que se deben usar. Basándose en
Mientras tanto, si el objetivo (no muy informaciones disponibles, Hallauer y
distante de la situación actual) se Miranda Filho (1981) sugieren utilizar
debe alcanzar a corto plazo, se un mínimo de 20 a 30 progenies en
pueden adoptar Ne menores. las recombinaciones, aunque prefieren
Robertson (1960), citado por Hallauer el empleo de una cantidad aún mayor.
y Miranda Filho (1981), dice que la Como cada categoría de progenie tiene
ganancia total esperada y la media un determinado Ne, es preferible
vida del programa de selección referirse al Ne del grupo seleccionado.
recurrente son proporcionales al El Ne de 20 progenies, por ejemplo,
tamaño efectivo de la población. puede variar desde 20 (si se trata de
progenies S0n) hasta 80 si fueran
Si se adoptan tamaños efectivos medio hermanas que tienen una
pequeños se obtienen respuestas más planta S0 (considerada no
elevadas, en función de la mayor endogámica) como progenitor común.
presión de selección; sin embargo, Pereira (1980), considerando un
debido a la mayor frecuencia de modelo genético aditivo, concluyó que
pérdida de alelos favorables (con el tamaño efectivo necesario para
menos variabilidad genética en las garantizar éxito en el proceso selectivo
poblaciones mejoradas), las depende de la estructura de la
respuestas en los sucesivos ciclos de población, pero su valor mínimo debe
selección disminuyen más rápida y ser, aproximadamente, 40 para
progresivamente, y pronto se llega a poblaciones de base genética amplia y
una situación en que las ganancias de con frecuencia alélica intermedia;
la selección no compensan. Por otro 25 para poblaciones mejoradas; y
lado, cuando se adoptan Ne de valores 50 para poblaciones poco mejoradas.
elevados, las ganancias iniciales (y las
posteriores también) son realmente Esos valores de Ne se deben
menores, pero la población mantiene considerar realmente como límites
su respuesta a la selección por un mínimos. El valor de N# se calcula en
periodo más largo, de tal manera que función solamente del nuevo
se obtienen ganancias totales más incremento de la endogamia (AF) que
elevadas. La Figura 3 ejemplifica los aparecería si el grupo se cruzara
dos casos. completamente al azar. No se

36
Tamaño Efectivo de la Población

considera el grado de parentesco Patrones de Tamaños


existente entre las unidades básicas
de evaluación como plantas S0 Efectivos para Comparar
(selección masal) y familias, etc.; la Métodos de Mejoramiento
coancestralidad se considera
solamente cuando se practica la Cuando se comparan diferentes
selección entre los individuos/ familia métodos de selección que se
(Morais, 1992). Asimismo diferencian principalmente en cuanto
manteniendo N más elevados, se a los tipos de unidades de evaluación,
genera considerable endogamia con se deben asegurar tamaños efectivos
los sucesivos ciclos de selección. constantes para todos los casos. Si
esa providencia no se toma en cuenta,
El Cuadro 5 evidencia que, para se puede concluir que un determinado
los tres valores de N utilizados, la método ofrece respuestas más
endogamia en la décima generación es elevadas; sin embargo, por otro lado,
alrededor de 10 veces superior a la ese método podría generar una
original. Si se tomase en población mejorada de potencial
consideración la endogamia generada inferior (menor variabilidad genética)
por todas las recombinaciones, o sea, para continuar el programa de
el incremento total de la endogamia en selección.
relación con la población original, el
Consideremos cuatro estrategias
valor del tamaño efectivo se reduciría
distintas de mejoramiento (Cuadro 6),
en razón inversa al incremento de la
basadas en la evaluación de
endogamia. Con eso, a medida que se
300 unidades cada una:
desarrolla el proceso selectivo, aun
manteniendo N e considerados 1 . Familias de medio hermanos,
suficientes, se aumenta la frecuencia autofecundadas (MHSJ. Las
de loci ocupados por alelos idénticos, semillas de una única planta
en oposición al objetivo de la selección (progenitor común) no son
recurrente que es aumentar la suficientes para los ensayos de
frecuencia de loci ocupados por alelos evaluación, y es necesario
favorables, pero independientes en multiplicarlas; con eso se produce
cuanto al origen. la familia MHSr

Cuadro 5. Coeficientes de endogamia F" y valores correspondientes para 1/2F en 10 generaciones, para
tres tamaños efectivos (NJ. La población original fue considerada como no endogámica.
Generación (t) Nc = 50 N, = 30 Ne = 20
F 1/2F F 1/2F F 1/2F

1 0.010 50 0.017 30 0.025 20


2 0.020 25 0.033 15.2 0.049 10.2
3 0.030 16.7 0.049 10.2 0.073 6.8
4 0.039 12.8 0.065 7.7 0.096 5.2
5 0.049 10.2 0.081 6.2 0.119 4.2
6 0.058 8.6 0.096 5.2 0.141 3.5
7 0.068 7.3 0.111 4.5 0.162 3.1
8 0.077 6.5 0.126 4.0 0.183 2.7
9 0.086 5.8 0.140 3.6 0.204 2.4
10 0.096 5.2 0.155 3.2 0.224 2.2
a. F= 1 - [1- (1/2N))1. El valor de 1/2F para cada generación representa el número de plantas de la población original que
produciría el correspondiente coeficiente de endogamia, si se cruzara como la población ideal.

37
Selección Recurrente en Arroz

2. Familias de hermanos completos, contiene solamente los componentes


autofecundadas (HCS,). aditivos y de dominancia, sin
epistasis.
3. Familias de hermanos S,,
autofecundadas (S02). Se utilizarán las siguientes
estimaciones: o\ = 2.6228 y
4. Líneas puras no emparentadas, o <*d = 3.6062 (Morais, 1992). Los
sea, oriundas de plantas S0 demás componentes de la variación
distintas. genética serán despreciados. La
estimación de la varianza del error
Todas esas unidades de medio entre parcelas será:
evaluación se pueden obtener en un
año, empezando en la población base al = 1.5900.
(recombinada). Para las líneas Las respuestas esperadas están
puras, es necesario utilizar cultivo de relacionadas en el Cuadro 7. Se
anteras (líneas HD). El ciclo de observa que, aun manteniendo el
selección duraría 2 años (dos o más mismo tamaño efectivo, y utilizando
generaciones por año). intensidades de selección menores, las
respuestas a la selección estimadas
Las ecuaciones de las respuestas aumentan a medida que se utilizan
esperadas a la selección utilizada familias constituidas por individuos
estiman el valor de línea de la más emparentados entre sí. En
población mejorada (Gallais, 1990), o relación con las respuestas posibles
sea, estima el desempeño general de de obtener con las líneas oriundas de
la población mejorada en su estado cultivo de anteras (HD), la eficiencia
de plena homocigosis. En búsqueda relativa de los métodos que utilizan
de simplificación, se puede suponer familias S0;2, HCS, y MHS, fueron,
que el error entre parcelas será el respectivamente, de 85%, 57% y 43%.
mismo para todos los casos, y que el
modelo de acción génica para la A medida que se utilizan familias
característica (producción de granos) de individuos más fuertemente

Cuadro 6. Expresiones de respuesta a la selección (RS), con la evaluación de cuatro tipos de familias (SQ ,
HCS,, MHS, y lineas HD), manteniendo un tamaño efectivo constante de Nf ■ 50, un número
de familias seleccionadas igual a N y una intensidad de selección de i. La duración del ciclo
de selección es de 2 años.
Familias" RS N i

MHS, i[(l/4)CT^D,+ (3/16)D2+(l/16)H] 13 2.14


2| (1/4) o\ * (1/4)D, + (1/32)D2+ O? ]0 5

HCS, i[(l/2)a^(3/4)D(+(l/8)D2] 25 1.84


2[ (1/2) a\ + <l/4)o£ + (1/2)D, + (1/ 16)D2+ C¡ f*

So* il<FÍ + C74P,+ P/B»DJ 50 1.50


2[oi +<l/16)o* + (3/2)D, + (9/32)D2+ o?]05

Líneas HD i[2a* + 4D,+ D2) 100 1.09


2[2a* +4D,+ D2+ o?]05
a. MHSj ■ medio hermanos autofecundados; HCS, ■ hermanos completos autofecundados; S02 ■ hermanos S,
autofecundados; HD = lineas puras no emparentadas.

38
Tamaño Efectivo de la Población

Cuadro 7. Respuestas esperadas a la selección unidades de evaluación. De esa


(RS), usando cuatro métodos manera, una diferencia de 1 5% a
basados en la evaluación de 300
familias MHSr HCSj, SQ y lineas favor de las líneas HD en relación con
HD, y manteniendo un tamaño las líneas S0 2 (Cuadro 7),
efectivo de 50. probablemente no compensa todas las
actividades adicionales de laboratorio
Familias" RS Eficiencia
relativa relativas al cultivo de anteras.
(g/ planta)
MHS, 0.47 3.47 43 Una de las cuestiones que surgen
HCS, 0.62 4.57 57 cuando se decide practicar la
s0:2 0.93 6 86 85 selección dentro de familias es la
Líneas HD 1.09 8.04 100 definición del número de individuos
que se deben seleccionar por familia.
a. MHSj ■ medio hermanos autofecundados; Cuanto menos individuos se
HCS1 = hermanos completos autofecundados;
S0.2 ■ hermanos Sj autofecundados; HD = líneas seleccionen, menos representada
puras no emparentadas. genéticamente estará la familia y,
consecuentemente, menor será su
relacionados genéticamente, se tamaño efectivo. En ese caso, se
explora más la variabilidad genética necesita seleccionar un mayor
de la población, pues en genética número de familias, para obtener el
cuantitativa se reconoce la igualdad tamaño efectivo preestablecido para la
entre la covarianza dentro de los subpoblación seleccionada.
grupos y la varianza entre grupos.
Para definir el N • de una familia
Las eficiencias relativas de los de tamaño s basta suponer sus
diferentes métodos pueden volverse componentes cruzados al azar y
más semejantes cuando se realiza calcular el coeficiente de endogamia
también la selección dentro de resultante. En ese caso, un individuo
familias. En ese caso, las líneas HD cualquiera tiene una probabilidad 1 /s
no presentan variación genética de ser autofecundado y generar una
dentro de ellas, en tanto que las endogamia igual al coeficiente de
familias de medio hermanos presentan parentesco (r*) consigo mismo, y una
más variación dentro de ellas que probabilidad l-(l/s) de cruzarse con
entre sí. Morais (1992), comparando uno de sus hermanos,
familias MHS1 y S0 2 de la población proporcionando un coeficiente de
de arroz de riego CNA-IRAT 4/0/3, endogamia igual al coeficiente de
obtuvo respuestas semejantes para los parentesco (r) entre hermanos. Por lo
dos casos, cuando se practica la tanto, la endogamia final resultante
selección entre y dentro de las será:
familias.
La eficiencia relativa de los F = (l/s) r* + [1- (1/8)1 r (10)
métodos de selección también depende
de las propiedades genéticas de la Si la familia es de tamaño infinito,
población, o sea, del tipo de acción o sea, si s es muy grande, l/s tiende
génica involucrada (Cuadro 6), a cero y se obtiene: F = r.
además de otros factores como son:
las características del medio, que Sustituyendo F por 1/2 Nef, se
pueden influenciar la magnitud de los obtiene:
errores experimentales, el tiempo Nf = 1/2 r
gastado para completar el ciclo de
selección (considerado constante en
los casos del ejemplo) y las donde Nef = Ne de la familia (ver
dificultades en la obtención de las Ecuación 9).
39
Selección Recurrente en Arroz

Si los progenitores originales son del número de sus componentes, los


no endogámicos, los tamaños cuales se han registrado en el
efectivos de las familias S,, de Cuadro 8. Con ese cuadro se puede
hermanos completos y de medio definir el número de familias que se
hermanos son: deben seleccionar para obtener un
determinado N#, cuando se practica la
Familia S,: selección también dentro de ellas.
Nf = 1/2(1/2) = 1 Ejemplo: si se seleccionan solamente
Familia de hermanos cuatro plantas por familia, se deben
completos: seleccionar alrededor de 56 familias
Nf = 1/2(1/4) = 2 Sp 31 familias de hermanos
completos y 22 familias de medio
Familia de medio hermanos: hermanos para obtener un tamaño
Nf = 1/2(1/8) = 4 efectivo de 50 para la subpoblación
Si por otro lado s es pequeño, el seleccionada, así:
resultado de la Ecuación 1 0 cambia y
• Familias S,:
es fuertemente influenciado por esa
magnitud s. En ese caso, los N = 50/0.889 = 56.2 * 56
tamaños efectivos de las familias
mencionadas antes se calculan por Total de plantas seleccionadas:
las Ecuaciones 11, 12 y 13 siguientes: 56x4 = 224
a) Familias S,, donde • Familias de hermanos
(r'=3/4yr= 1/2): completos:
Nf = 1/2 [(2/48)+ (s-l)/2s) N = 50/1.600 * 31.25 a 31
(11) Total de plantas seleccionadas:
o también: 31x4= 124
N , = 1 / [1+ (1/28)1 • Familias de medio hermanos:
N = 50/2.286 = 21.87 * 22
b) Familias de hermanos Total de plantas seleccionadas:
completos
(r= 1/2 y r= 1/4): 22 x 4 = 88
N , = 1/2 [(1/28) + (s-l)/4s] En el Cuadro 8 también se
(12) presentan los porcentajes de los Nm[ en
o también: relación con el N• de la familia de
tamaño infinito. Como se vio
N , = 2 / [l+(l/s)] anteriormente, ese N>f corresponde a
1, 2 y 4, respectivamente, para
c) Familias de medio hermanos familias S,, de hermanos completos y
(r-= 1/2 y r= 1/8): de medio hermanos (originarios de
una población no endogámica). Esos
Nrf = l/2[(l/2s) + (s-l)/8s] N#f también se pueden utilizar,
(13) expresados en porcentajes, para
o también: definir el número de familias de
tamaño finito que se deben
Ntí = 4 / [1+ (3/8)] seleccionar para atender determinado
N#. Ejemplo: 25 familias de hermanos
Utilizando esas expresiones se completos no endogámicas
calcularon los tamaños efectivos de corresponden a un N# = 50. Si se
las familias mencionadas, en función seleccionan cuatro plantas por

40
Tamaño Efectivo de la Población

Cuadro 8. Tamaño efectivo (Nc|) de familias S , hermanos completos (HC) y medio hermanos (MH) en
relación con el número de plantas que compone cada familia (familias extraídas de población
no endogámica). Entre paréntesis está el porcentaje con relación al Ne de la familia de
tamaño infinito.
s N." según tipo de familia
'i HC MH
1 0.667(66.7) 1.000(50.0) 1.000(25.0)
2 0.800(80.0) 1.333(66.7) 1.600(40.0)
3 0.857(85.7) 1.500(75.0) 2.000(50.0)
4 0.889(88.9) 1.600(80.0) 2.286(57.2)
5 0.909(90.9) 1.666(83.3) 2.500(62.5)
6 0.923(92.3) 1.714(85.7) 2.667(66.7)
7 0.933(93.3) 1.750(87.5) 2.800(70.0)
8 0.941(94.4) 1.778(88.9) 2.909(72.7)
9 0.947(94.7) 1.800(90.0) 3.000(75.0)
10 0.952(95.2) 1.818(90.9) 3.076(76.9)

15 0.968(96.8) 1.875(93.8) 3.333(83.3)

20 0.976(97.6) 1.905(95.2) 3.478(86.7)

100 0.995(97.5) 1.980(99.0) 3.883(97.1)

1000 0.999(99.9) 1.998(99.9) 3.988(99.7)


a. N^de S, = 1 / |1 + (l/2s)|; Nrfde HC - 2 / |1 + (l/s))¡ Nef de MH -4 / |1 + (3/s)|.

familia, el tamaño efectivo de cada


familia corresponde a 80.0% del N#
de la familia de tamaño infinito
(Cuadro 8). Después se deben
seleccionar 25/0.8 = 31.25 * 31
familias de cuatro plantas para
totalizar el tamaño efectivo deseado
de 50.
La Figura 4 muestra la relación
entre el N de una familia de tamaño 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
finito (expresada como porcentaje del Plantas
Familiasseleccionadas/
S, familia(s)
N de la misma familia de tamaño
infinito) y el número de plantas
seleccionadas por familia. Se — — — Familias de hermanos
medio hermanos
completos
observa que, en todos los casos, la
recuperación del tamaño efectivo de la Figura 4. Porcentaje del tamaño efectivo de la
familia es acentuada cuando se familia basado en el número de
cambia de una planta seleccionada plantas seleccionadas por familia.
41
Selección Recurrente en Arroz

por familia a algunas pocas, siendo El número total de plantas


la intensidad de recuperación mayor seleccionadas se obtiene por:
en el caso de familias de individuos
más emparentados. Para recuperar n
Es,
un 90% del N e de la familia de
tamaño infinito, es necesario
seleccionar cinco plantas en las Con una frecuencia
familias S,, nueve plantas en las
familias de hermanos completos y Si/Ís¡
alrededor de 27 plantas en las
familias de medio hermanos. las plantas de la familia i se aparean
entre sí al azar, generando una
endogamia igual al coeficiente de
parentesco de la familia i con ella
Selección del Número misma (rj. Asimismo, las plantas de
de Plantas por Familia y la familia i se cruzan con plantas de
otras familias que se consideran no
Tamaño Efectivo
emparentadas con la familia i y, por
Hasta el momento se ha discutido la lo tanto, producen una descendencia
influencia que tiene la selección no endogámica. Así, el nivel de
dentro de familias en el tamaño endogamia de los descendientes de la
efectivo, cuando se mantiene familia i en la población es dado por:
constante el número de plantas
seleccionadas por familia. Eso, sin F, = (sj/Zs,)!-,
i=l
embargo, no siempre ocurre.
Cuando se practica, por ejemplo, la Los grupos de descendientes de
selección combinada, en la cual el cada una de las familias i en la
valor del individuo se define en población presentan sus respectivos
función de su desempeño en relación F,, y sus participaciones relativas en
con su familia y del desempeño de la composición de la población
ésta en relación con la media de la también son variables.
población (Morais, 1992), es común
la selección de un número variable (sí/Ísí)
x i=l 7
de individuos por familia. En
cualquier población, cuando un Consecuentemente, el coeficiente
progenitor o un pequeño grupo de de endogamia de la población
progenitores contribuye con más corresponde a la media ponderada de
descendientes para las generaciones sus n R, con valores s,, o sea:
futuras, la endogamia se aumenta
reduciendo el tamaño efectivo de la
F = ZSi(si/ISjJri/Isi (14)
población. i=l i=l ¡=1
Para efectos de ilustrar la
estimación del tamaño efectivo, Sustituyendo r, en la Ecuación 14
cuando el número de plantas por por 1/2 Nd y F por 1/2 Ne, se
familia seleccionada es variable, se obtiene:
propone el caso de la selección de n
familias con s plantas por familia,
siendo el valor de s variable, o sea, Ne = (Is.f/Ksf/NJ
i=l i=l
dependiente de la familia
seleccionada (s{ = número de plantas En la expresión anterior, es el
seleccionadas en la familia i, con tamaño efectivo de la familia i, de
i= 1,2, 3, n). tamaño s, (Cuadro 8).

42
Tamaño Efectivo de la Población

Con la ayuda del Cuadro 9 se cuatro plantas por familia, igual al


presenta un ejemplo sobre el cálculo número medio de plantas
del tamaño efectivo, con un número seleccionadas por familia en el
variable de individuos seleccionados presente ejemplo, el tamaño efectivo
por familia. Se considera el caso de sería de 10x0.889 = 8.89. Eso
una selección de 10 familias S, y de ocurre porque el cruzamiento entre
un número variable de plantas por hermanos, cuando se tiene una familia
familia, según presentan la tercera y de tamaño finito, es importante para el
quinta columnas del cuadro. El cálculo de endogamia de la progenie.
número efectivo de cada familia (de En ese caso, la contribución relativa
tamaño finito) aparece en esas de una familia vuelve a ser función del
columnas. En este caso, se tiene: número de hermanos que contiene.
Si para la Familia 9, por ejemplo,
(Is¡)2 = 402 = 1600; se aumenta el número de individuos
i=l de 8 hasta 18, mientras en las demás
familias se mantienen los números de
X(sf /Nei = 234.0372 plantas seleccionadas, el tamaño
i=l
efectivo del grupo seleccionado se
donde: reduciría de 6.84 a 5.01, en vez de
Ne = 1600 / 234.0372 = 6.84 aumentar, según se puede calcular
como en el ejemplo anterior, utilizando
Es importante destacar que, si se las dos últimas columnas del
seleccionara un número constante de Cuadro 9.

Cuadro 9. Ejemplos para ilustrar el cálculo del tamaño efectivo, considerando n = 10 familias Sj
seleccionadas y un número variable de plantas seleccionadas (s) por familia.
Familia Plantas Plantas
s> seleccionadas (s¡) seleccionadas (s¡)

1 5 0.909 5 0.909
2 1 0.667 1 0.667
3 4 0.889 4 0.889
4 3 0.857 3 0.857
5 2 0.800 2 0.800
6 1 0.667 1 0.667
7 7 0.933 7 0.933
8 6 0.923 6 0.923
9 8 0.941 18 0.973
10 3 0.857 3 0.857
40 - 50 -
- 6.84 - 5.01

a. Ne = Número efectivo total de las plantas seleccionadas.

Ne = (£Si)2/I(s2/Nei)
1=1 1=1
donde:
sj ■ número de plantas seleccionadas en la familia i
i - l,2,3...n
n = número de familias seleccionadas
- tamaño efectivo de las s plantas seleccionadas en la familia i.

43
Selección Recurrente en Arroz

En este trabajo se desarrollaron Gallais, A. 1990. Théorie de la sélection en


expresiones para el cálculo del tamaño amélioration des plantes. Masson,
París. 588 p.
efectivo de una población o
subpoblación, en función de la Hallauer, A. R. y Miranda Filho, J. B. 1981.
estimación del incremento de la Quantitative genetics in maize
endogamia que sería observada si la breeding. lowa State University
Press, Ames, E. U. 468 p.
población en cuestión se cruzara de la
misma forma que la población ideal. Morais, O. P. de. 1992. Análise multivariada
Otra forma de obtener el tamaño da divergencia genética dos
efectivo de la población consiste en progenitores, índices de selecáo e
selecáo combinada numa populacáo
utilizar las expresiones básicas de arroz oriunda de
desarrolladas por Crow y Kimura intercruzamentos, usando macho-
(1970) en términos de oscilación esterilidade. Tesis, Doct. Imprensa
genética, y adaptadas por Vencovsky Universitaria, Vicosa, Brasil. 251 p.
(1978) para poblaciones sometidas a Paterniani, E. y Miranda Filho, J. B. 1987.
selección. La metodología alternativa Melhoramento de populacóes. En:
aplicada en este trabajo presenta la Paterniani, E. y Viegas, G. P. (eds.).
ventaja de ser sencilla y de aplicación Melhoramento e producáo de milho,
generalizada. Fundacáo Cargill, Campinas, Brasil,
vol. 1, p. 217-274.
Pereira, M . B. 1980. Progresso ¡mediato e
fixacáo de genes em um método de
Referencias selecáo. Tesis, Maestría.
Universidade de Sao Paulo/ Escola
Crow, J. F y Kimura, M. 1970. An Superior de Agricultura Luis de
introduction to population genetics Queiroz (USP/ESALQ), Piracicaba,
theory. Harper, Nueva York. 591 p. Brasil. 125 p.
Falconer, D. S. 1987. Introducáo á genética Vencovsky, R. 1978. Effective size of
quantitativa. Trad. por de Almeida e monoecious populations submitted
Silva, M. y Silva, J. C. Universidade to artificial sélection. Rev. Bras.
Federal de Vicosa (UVF), Vicosa, Genet. 1(3):181-191.
Brasil. 219 p.
. 1987. Heranca quantitativa. En:
Fehr, W. R. 1987. Principies of cultivar Paterniani, E. y Viegas, G. P. (eds.).
development: Theory and technique, Melhoramento e producáo de milho.
vol. 1. Macmillan Publishing, Nueva Fundacáo Cargill, Campinas, Bras.
York. 536 p. vol. 1, p. 135-214.

44
Ciclos de Intercruzamiento y

Variabilidad Genética en

Poblaciones de Arroz

Yolima Ospina'. Jaime Borrero',


Elcio P. Guimaráes2 y Marc Chatel3

'Asistentes de Investigación del


Programa de Arroz del Centro
Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT), Apdo. Aéreo 6713, Cali,
Colombia; investigador del Programa
de Arroz del CIAT (actualmente en
EMBRAPA-CNPAF, Brasil);
investigador del Centre de
coopération internationale en
recherche agronomique pour le
l'g'-'Vfr- développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA), quien
Yolima Ospina trabaja en el Programa de Arroz
del CIAT

Introducción
Estudios Teóricos sobre el Efecto del Número de Ciclos de Recombinación
Resultados Experimentales en General
Resultados Experimentales en Arroz
Referencias

45
Selección Recurrente en Arroz

Introducción cruzamientos para promover la


recombinación en cada ciclo, y ocurre
La selección recurrente es un método especialmente en los casos en que el
de mejoramiento vegetal que permite número de semillas obtenidas por
aumentar la frecuencia de los genes cruzamiento es muy bajo (Fujimaki,
favorables a la expresión de 1979; Fehr y Ortiz, 1975; Brim y
características poligénicas que están Stuber, 1973; Compton, 1968; Khadr
bajo selección, en una población. y Frey, 1965).
El método consta de tres etapas: Las metodologías de cruzamientos
evaluación, selección y comúnmente utilizadas han sido
recombinación. Las plantas, efectivas para producir cultivares
seleccionadas sobre la base de alguna mejorados en cultivos autógamos
característica de interés para el como el arroz (Cuevas-Pérez et al.,
fitomejorador, se intercruzan para 1992); sin embargo, con la mayoría
obtener una nueva población; ésta se de estos métodos, los genes de las
evalúa, y los materiales más características deseadas son fijados
sobresalientes se seleccionan e rápidamente en el estado homocigoto
intercruzan para iniciar un nuevo (Allard, 1960). La selección clásica se
ciclo de selección. Así, el puede considerar como un tipo de
mejoramiento genético de una selección recurrente, pues las mejores
población, por medio de la selección líneas fijas, provenientes de diferentes
recurrente, es un proceso de selección combinaciones, se cruzan entre ellas
cíclica. Lo anterior expresa, de y con otros progenitores para iniciar
manera general, lo que Sprague y otro ciclo de selección en un
Brimhall (1950), Hull (1945) y Jenkins programa de mejoramiento (Avey et
(1940) informaron sobre el método de al., 1982; Busch y Kafoid, 1982).
selección recurrente en el
Algunas de las limitaciones del
mejoramiento del maíz.
método convencional de
El método de selección recurrente mejoramiento son:
se puede utilizar tanto en las plantas
alógamas (Doggett, 1972; Penny et al., a. El tiempo que se necesita para la
1967) como en las autógamas producción de líneas fijas, o sea,
(Baltenberger et al., 1988; Parlevliet y para completar un ciclo de
Ommeren, 1988; Prohaska y Fehr, selección. McProud (1979) hizo
1981). Es especialmente aplicable a un análisis de diferentes
los caracteres cuantitativos, programas de mejoramiento de
independientemente del tipo de acción cebada en Estados Unidos, y llegó
génica. El propósito principal de este a la conclusión de que cada ciclo
método es incrementar gradualmente, de recurrencia requiere entre
a través de ciclos de selección y de 6.5 y 10.5 años para ser
recombinación, la frecuencia de genes completado. Un estudio similar
y combinaciones genéticas deseables, hicieron Guimaráes et al. (1996)
manteniendo sin deterioro aparente la en arroz de secano y encontraron
variabilidad genética de la población que cada ciclo se completaba en
(Hallauer, 1981; Allard, 1960). 4 ó 5 años.
Muchos investigadores sostienen b. La imposibilidad de realizar un
que no hay razón genética para gran número de cruces, con lo
excluir el uso del método en especies cual se limitan las alternativas de
de autofecundación. Esa exclusión se recombinación entre los genes
ha debido principalmente a la presentes en las líneas mejoradas
dificultad para realizar suficientes (Doggett, 1972).

46
Ciclos de Intercruzamiento y Variabilidad. ..de Arroz

c. La presencia de características reajustarse continuamente mediante


favorables en algunos pocos el reordenamiento e intercambio de
genotipos mejorados, que segmentos entre los cromosomas
impulsan al fitomejorador a (Gallais, 1990). Este fenómeno
concentrarse en la utilización de implica que no hay necesidad de
esos materiales como base para grandes poblaciones segregantes,
cruzamientos, limitando así la porque las posibilidades de
utilización de la variabilidad recombinación de los genes aumenta
genética existente en el cultivo con los intercruzamientos que se
(Cuevas-Pérez et al., 1992). realizan después de cada ciclo de
selección. La recombinación de genes
En plantas autógamas, la
es la fuerza que amplía la variabilidad
utilización de la androesterilidad tiene
genética, y sin ella no hay
la ventaja de que elimina la necesidad
posibilidades de progreso genético en
de hacer polinización manual para
los ciclos de selección sucesivos.
efectuar la recombinación de los
materiales. De esta manera se puede Este capítulo tiene como objetivo
trabajar con números mayores de reunir informaciones disponibles en la
cruzamientos entre los materiales literatura sobre el número de
seleccionados. Sin embargo, la generaciones de recombinación o
androesterilidad está asociada con intercruzamientos necesarios para
problemas de evaluación de progenies liberar la variabilidad genética
que segregan plantas androestériles y presente en los progenitores que
fértiles, y también con un incremento originan la población.
en el número de años para completar
un ciclo de selección (Fehr y Ortiz,
1975). Estudios Teóricos sobre
La recombinación genética es el Efecto del Número de
necesaria para desarrollar nuevos Ciclos de Recombinación
genotipos que sean superiores a sus
progenitores. En las especies Varios autores, como Bains et al.
autógamas, la continua (1987), Verma et al. (1979), Joshi y
autopolinización que presentan no Dhawan (1966), Hanson (1959) y
permite muchas oportunidades para Palmer (1953), han establecido en
la recombinación de los genes forma teórica la utilidad de la
presentes en los progenitores (Allard, selección y el intercruzamiento para
1960), cuyos genotipos representan la incrementar el desempeño promedio y
mayor proporción de la población para mantener una variabilidad
híbrida (Fujimaki, 1979). La genética suficiente en las
eficiencia del método está generaciones segregantes de cultivos
directamente asociada con la autógamos.
metodología que se ha de utilizar para
seleccionar las mejores plantas o Hanson (1959) evaluó la relación
líneas, y con el proceso y el número teórica entre la ruptura de los bloques
de generaciones de intercruzamiento de ligamento y el tamaño de los
entre ellas. La perfecta combinación cromosomas. Eso se hizo utilizando
de estos dos factores da como generaciones de intercruzamientos al
resultado una nueva población azar entre un número limitado de
mejorada. progenitores. Su trabajo se basó en
la utilización, en los programas de
En la selección recurrente, los mejoramiento para las especies
bloques de ligamento o grupos de autógamas, de continuos
unión tienen la oportunidad de cruzamientos de líneas puras
47
Selección Recurrente en Arroz

manteniendo la diversidad genética en fue que, normalmente, el cruzamiento


el material, para una disolución entre 20 y 30 pares de individuos F2,
efectiva de los bloques de ligamento y escogidos en forma aleatoria, es
la recombinación de los tipos suficiente para lograr los efectos
genéticos por un período extenso. benéficos del intercruce sin que
ocurran pérdidas del material genético
La conclusión de Hanson fue que, por la deriva genética.
en programas de mejoramiento de
autógamas, se deben utilizar por lo Pederson (1974), quien utilizó una
menos una o preferentemente tres o simulación para su trabajo, indicó que
cuatro generaciones de el intercruzamiento anterior a la
intercruzamientos para liberar la selección no siempre es ventajoso en
variabilidad genética presente en los términos de liberación de la
progenitores. En cultivos donde los variabilidad genética. El utilizó loci
cromosomas son pequeños, la ligados en asociación y repulsión, los
recombinación entre los bloques cuales estaban distribuidos en
génicos es extremadamente limitada. segmentos de cromosomas de tamaño
El tamaño de los 12 pares de variable. Los resultados indicaron que
cromosomas del arroz varía de solamente cuando los ligamentos
pequeño (1.77 mieras) a grande están en repulsión el intercruzamiento
(5.84 mieras) según Hu (1963). rompe los bloques y produce un
incremento en la variabilidad; en las
De manera similar a los
demás condiciones el resultado es
resultados de Hanson (1959), los de
contrario, o sea, que se reduce la
Hansel (1964, citado por Bos, 1977)
frecuencia de individuos de interés.
indican que, para un determinado
número de progenitores, cuanto Bos (1977) corroboró con su
mayor sea el número de generaciones trabajo las conclusiones de Pederson
de intercruzamiento, mayor será el (1974), al encontrar que el
número de esos progenitores que intercruzamiento de plantas F2 no
estarán representados en la seleccionadas producía efectos muy
descendencia. pequeños en las generaciones
siguientes. Basado en esas
Hanson (1959) partió del supuesto
observaciones concluyó que las
de que el tamaño de una población
generaciones de intercruzamiento no
era suficientemente grande para
se deben considerar como una
evitar la deriva genética. Baker
posibilidad para incrementar el
(1968) basó su trabajo principalmente
número esperado de plantas con el
en determinar el tamaño mínimo de
genotipo deseado. Ambos autores
las poblaciones necesarias en el
mencionan que la selección dirigida es
intercruzamiento de especies
preferible como manera de
autopolinizadas. Afirmó que si la
incrementar la frecuencia de
población segregante es muy
homocigotos deseables en la
pequeña, como puede ocurrir en
población.
especies de autopolinización debido al
costo del proceso de cruzamiento, el Estudios de simulación hechos por
efecto aleatorio de la deriva genética Yonezawa (1983) mostraron que, en
puede contrarrestar negativamente presencia de efectos génicos no
las ventajas de las generaciones de aditivos, las generaciones de
intercruzamiento; el intercruce facilita autofecundación producen cambios en
el rompimiento de los bloques el promedio de la población mayores
génicos, sin importar que ellos estén que los del intercruzamiento. Por lo
en la fase de acoplamiento o de tanto, las generaciones de
repulsión. La conclusión del autor intercruzamientos antes de la

48
Ciclos de Intercruzamiento y Variabilidad... de Arroz

selección no son eficientes en varianza disminuyó para las


programas de mejoramiento cuyo características que estaban ligadas en
objetivo es desarrollar variedades. asociación, y se incrementó para
Sin embargo, si la meta es desarrollar aquéllas que supuestamente estaban
poblaciones genéticas, el ligadas en repulsión. Estudios
intercruzamiento seguido de teóricos de Pederson (1974) apoyan
autofecundación puede ser de gran esos resultados experimentales.
utilidad.
También con el cultivo del
Son muchos los estudios algodón, Meredith y Bridge (1971)
empíricos, algunos descritos observaron que la correlación genética
anteriormente, que se han llevado a negativa existente entre el
cabo para determinar la importancia rendimiento en hilaza y el largo de la
de las generaciones de fibra disminuyó con el
intercruzamiento en el desempeño de intercruzamiento; sin embargo, las
los individuos que se han derivado de varianzas genotípicas para las dos
una población y la variación genética. poblaciones fueron similares para casi
Estas investigaciones teóricas han todas las características.
sido complementadas y corroboradas
Altman y Busch (1984), en un
con ensayos que se han realizado a
estudio que realizaron en trigo
nivel de campo para variables como
(Triticum aestivwn L.), concluyeron
enfermedades, precocidad, calidad de
que una, dos o tres generaciones de
grano, rendimiento, etc., en diferentes
cruces aleatorios dentro de una
cultivos. A continuación se
población de cruce simple no
mencionan algunos resultados
incrementaban consistentemente la
experimentales sobre el efecto del
varianza genética para el rendimiento
número de ciclos de recombinación en
de grano, ni incrementaban la
la expresión de características
frecuencia de líneas de alto
agronómicas de interés para el
rendimiento. Estas líneas avanzadas
fitomejorador.
por ciclos de intercruzamientos
presentaron, para el rendimiento, un
comportamiento similar al de las
Resultados líneas derivadas por cruzamiento
Experimentales en simple en todas las poblaciones. Las
comparaciones individuales que se
General realizaron entre las líneas no
indicaron progreso entre los múltiples
El proceso de mejoramiento está
tratamientos, y la frecuencia de los
directamente relacionado con la
componentes del rendimiento no
capacidad para obtener
presentaron cambios sobre los niveles
recombinaciones deseables entre las
de intercruzamiento. Por lo tanto,
características consideradas
concluyeron que ciclos de
prioritarias para el programa. Esta
intercruzamiento en poblaciones de
capacidad, a su vez, depende de la
cruces simples no producen
magnitud en que los bloques de
recombinaciones útiles que
ligamento sean rotos y sus genes
justifiquen su utilización. Esta
recombinados. Miller y Rawlings
conclusión coincide con los estudios
(1967), utilizando el cultivo del
teóricos de Pederson (1974) y Bos
algodón (Gossypium hirsutum L.),
(1977).
estudiaron los efectos del
intercruzamiento en la recombinación Resultados obtenidos por Piper y
génica de varios caracteres Fehr (1987) y Guimaráes (1985)
agronómicos. Ellos observaron que la permitieron concluir que el

49
Selección Recurrente en Arroz

incremento en el número de de estudios que destacan el efecto del


generaciones de recombinación no número de ciclos de recombinación en
mejoró la varianza genética para el poblaciones que segregan por un gen
rendimiento de grano ni la frecuencia de androesterilidad.
de líneas de alto rendimiento. Estos
estudios se hicieron utilizando Marín-Garavito (1994) realizó un
poblaciones de soya [Glycine max (L.) estudio para determinar el efecto de
Merr.] sometidas a diferentes los Ciclos 0, 1, 2 y 3 de
estrategias de selección recurrente recombinación en la variabilidad
para rendimiento. Después de cada genética de poblaciones de arroz.
ciclo de selección se realizaron una y Para este fin utilizó una población
tres generaciones de intercruzamiento básica sin recombinación. El
para producir la nueva población para germoplasma utilizado fue la
el próximo ciclo de recurrencia. población CNA-IRAT 2/0/0F,
introducida de EMBRAPA-CNPAF, en
Bajaj et al. (1990) utilizaron Goiánia, Brasil.
cebada (Hordeum vulgaré) para
comparar el efecto del Para este estudio, cada ciclo de
intercruzamiento entre los mejores recombinación se originó de semillas
cosechadas al azar en plantas
materiales escogidos en cada
generación en algunas características androestériles, en el ciclo anterior.
agronómicas. Ellos informaron de un Para representar el Ciclo 0 o la
incremento lineal de los promedios población base CNA-IRAT 2/0/OF se
con las generaciones de cosechó una muestra de plantas
fértiles. Después de un ciclo de
intercruzamiento, lo cual indica que la
selección seguida del intercruce entre recombinación y de la cosecha de
esos materiales es, de alguna manera semillas en plantas androestériles de
efectiva para aumentar el promedio de la CNA-IRAT 2/0/0F, se obtuvo el
la población. Además de eso, Ciclo 1 o la CNA-IRAT 2/0/1. El
observaron que ni el coeficiente de proceso se repitió por dos ciclos más
variación fenotípica ni el genotípico de recombinación. Las líneas
sufrieron cambios con las representantes de cada ciclo se
generaciones de intercruzamiento. evaluaron en 1993, en un diseño de
bloques completos al azar con un
arreglo de parcelas divididas con
Resultados cuatro repeticiones.

Experimentales en Arroz Los resultados mostraron que no


hubo diferencias significativas entre
Las características de importancia en ciclos para las variables floración,
el arroz, tales como rendimiento, altura de la planta, rendimiento de
adaptación y tolerancia a los grano, número de panículas por
diferentes estreses bióticos y metro cuadrado, número de granos
abióticos, dependen en su mayoría de llenos por panícula y peso de mil
sistemas poligénicos. El método de granos (Cuadro 1). Esto indica que
selección recurrente parece estar muy tanto los materiales de la población
adaptado para poder concentrar básica (Ciclo 0), como los de los tres
características de importancia ciclos de recombinación son similares
agronómica. La Sección de en estas características; por lo tanto,
Mejoramiento de Arroz para las no hubo cambios en la variabilidad
Sabanas de Suelos Acidos, del CIAT, genética a medida que se
ha venido incrementando el uso de la incrementaron los ciclos de
metodología en diferentes trabajos. A recombinación. Sin embargo, para
continuación se presentan resultados generar la población del Ciclo 3 se

50
Ciclos de Intercruzamiento y Variabilidad... de Arroz

Cuadro 1 . Valores promedio para características agronómicas evaluadas en una población original
(Ciclo 0) de arroz y en tres ciclos de recombinación. (Datos derivados por extracción al azar de
líneas fértiles.)
Ciclo Características agronómicas
Floración Altura de Rendimiento Panículas Granos Peso
(días) planta de grano (no./m1) llenos 1000 granos
(cm) (kg/ha) (no./p.)* (g)

0 103.0 88.8 5547.8 163.9 172.3 27.9


1 104.0 91.4 5415.8 170.6 166.1 27.5
2 103.6 88.6 5376.1 173.2 158.3 27.4
3 103.0 87.8 5152.0 173.5 157.5 27.2
a. Número de granos llenos por panícula (p ), promedio de cinco panículas.
FUENTE: Marín-Garavito (1994).

necesitó por lo menos un año y medio variabilidad. Por este motivo no hay
más, y se utilizaron recursos incremento en la variabilidad con los
adicionales no necesarios. ciclos extras de recombinación. Esos
resultados coinciden con los
Cabezas-Santacruz (1995), en un mencionados por Guimaráes (1985),
estudio similar al de Marín-Garavito Altman y Busch (1984), Bos (1977) y
(1994) y con las mismas poblaciones, Pederson (1974), quienes indicaron
comparó la variabilidad genética entre que la recombinación no
las líneas de arroz desarrolladas en necesariamente incrementa la
cada ciclo de recombinación; el varianza genética o el promedio de la
diseño experimental y las variables población.
evaluadas fueron los mencionados
para el trabajo de Marín-Garavito. Sobre la base de los estudios
Los resultados del estudio de teóricos realizados por Yonezawa
Cabezas-Santacruz demostraron que (1983), Bos (1977) y Pederson
existen diferencias estadísticamente (1974), y de los trabajos
significativas entre las líneas dentro experimentales con algodón
de cada ciclo; sin embargo, no hay (Meredith y Bridge, 1971; Millery
diferencias entre los ciclos de Rawlings, 1967), trigo (Altman y
recombinación, un resultado similar Busch, 1984), soya (Piper y Fehr,
al observado por el otro autor. 1987; Guimaráes, 1985), y arroz
(Cabezas-Santacruz, 1995;
De estos dos estudios, realizados Marín-Garavito, 1994) se puede
bajo condiciones similares y con el concluir que utilizar generaciones de
mismo grupo de materiales, se puede intercruzamiento antes de iniciar la
concluir que, en poblaciones de arroz selección es una práctica de valor
similares a la utilizada por los dos dudoso, desde el punto de vista de la
investigadores, no es necesario liberación de variabilidad genética.
adelantar más que un ciclo de Además de eso, es una tarea que
recombinación antes de empezar la retrasa el inicio del proceso de
etapa de selección. Parece ser que en mejoramiento y presenta un elevado
los intercruzamientos para formar la consumo de recursos,
población básica se han roto todos los principalmente si no se dispone de
bloques de ligamento y que se ha genes de androesterilidad para
obtenido el máximo potencial de realizar los cruces.

51
Selección Recurrente en Arroz

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52
Ciclos de ¡ntercruzamiento y Variabilidad... de Arroz

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53
&%fútat* 5

Ampliación de la Base Genética de los

Acervos de Arroz, mediante la

Introducción de Variabilidad

Jaime Borrero', Yolima Ospina',


Elcio P. Guimaráes2 y Marc Chatel3

'Asistentes de Investigación del


Programa de Arroz del Centro
Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT), Apdo. Aéreo 6713, Cali,
Colombia; investigador del Programa
de Arroz del CIAT (actualmente en
EMBRAPA-CNPAF, Brasil);
investigador del Centre de
coopération internationale en
recherche agronomique pour le
développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA), quien
Jaime Borrero trabaja en el Programa de Arroz
del CIAT

Introducción
Introducción de Variabilidad Genética
Técnicas de cruzamiento
Desarrollo de Poblaciones con Nueva Variabilidad
Cruces dirigidos, con mezcla de las semillas híbridas
Cruces dirigidos, con evaluación de la generación F,
Cruces al azar, con mezcla de semilla
Cambios en la Población Debidos a la Introducción de Nueva Variabilidad
Referencias

55
Selección Recurrente en Arroz

Introducción la necesidad de ampliarla mediante


la creación de poblaciones
La uniformidad para caracteres compuestas por un germoplasma
agronómicos deseables, en las distinto. Así, con el propósito de
variedades comerciales, se ha logrado aumentar la variabilidad genética, el
a expensas de una reducción en la Centro Nacional de Pesquisa de Arroz
variabilidad genética; esto conduce a e Feijáo (EMBRAPA-CNPAF), en
lo que se conoce como vulnerabilidad Brasil, el CIRAD-CA, en Africa, y el
al ataque de patógenos e insectos y a CIAT, en Colombia, han desarrollado
otras adversidades (Vega, 1988). El poblaciones mediante la introducción
modelo general de muchos cultivos de diversas fuentes de germoplasma
parece ser la explotación comercial y la utilización del método de
de una base genética reducida y la selección recurrente. Chatel et al.
presencia de pequeños grupos de [1995] mencionan que algunos de
ancestros en los procesos de estos acervos genéticos y poblaciones
mejoramiento. La literatura ofrece han sido el punto de partida para la
ejemplos en soya (Delannay et al., utilización de la selección recurrente
1983), avena (Souza y Sorrells, en diferentes países de América
1989), arroz (Dilday, 1990) y otros Latina (Brasil, Argentina y Colombia)
cultivos. y Africa (Costa de Marfil, Malí y
Madagascar).
Según Cuevas-Pérez et al. (1992),
las variedades de arroz liberadas en Las poblaciones de polinización
América Latina y el Caribe durante el abierta responden, durante muchas
período 1971-1989 tienen, en su generaciones, a la selección que se
genealogía, 14 cultivares distintos hace respecto a los caracteres
provenientes de siete países, y cuantitativos (Stebbins, 1970), y
reciben de ellos 69% de su mantienen simultáneamente la
constitución genética. Para el arroz variabilidad genética relacionada con
de secano en Brasil, la base genética esos caracteres. En arroz, el
está formada por seis ancestros, si principal obstáculo para la utilización
bien en los materiales generados en del mejoramiento de poblaciones ha
los años 80 se ha ampliado esa base sido la dificultad para hacer
mediante la incorporación de suficientes cruzamientos destinados
germoplasma de Africa, Asia y a promover la recombinación en cada
Estados Unidos (Guimaráes, 1993). ciclo. El gen de la esterilidad
Esas observaciones, hechas en arroz masculina favorece el
de riego y secano, indican que los intercruzamiento en el campo y, más
mejoradores del cultivo están tarde, si se maneja esa población
apegados a un grupo de utilizando el método de la selección
características de interés agronómico recurrente, promueve continuamente
como son el tipo de la planta y del la recombinación genética (Morais,
grano, originadas en la combinación 1992).
de pocas variedades, y que a este
grupo siempre vuelven los El gen de androesterilidad más
mejoradores en sus programas de conocido en arroz fue descubierto por
cruzamientos. Singh e Ikehashi (1981) en un
mutante de la variedad de riego IR36.
La conformación de la base Ese mutante presenta un gen nuclear
genética de las variedades recesivo, nombrado 'ms', el cual
comerciales de América Latina y el produce la esterilidad de los granos
Caribe con ese pequeño grupo de de polen cuando está en forma
materiales comunes, hace pensar en homocigota (msms).

56
Ampliación de la Base Genética... mediante la.. .Variabilidad

Introducción de del programa). Una vez constituida la


nueva población, no hay posibilidad
Variabilidad Genética de que aparezcan genes distintos a
aquéllos presentes en el germoplasma
La introducción de variabilidad en un
utilizado como base y en las líneas
programa de mejoramiento se puede
introducidas. Esto es esencial para
hacer mediante la incorporación de
que el proceso de selección recurrente
líneas, poblaciones o acervos
sea eficiente y logre los objetivos
genéticos con una base distinta a
planeados.
aquellas manejadas por el programa.
Este capítulo se concentrará en Conviene recordar que el proceso
describir algunas metodologías de formación de una nueva población
utilizadas para introducir variabilidad o acervo genético tiene una etapa de
en poblaciones y acervos genéticos recombinación de los progenitores
que están segregando para el gen W introducidos, antes de que se inicie el
de androesterilidad, y que trabajo cíclico del método.
posteriormente se utilizarán para la Independientemente de que los
aplicación del método de selección cruzamientos sean dirigidos o no,
recurrente. ellos pueden tener una etapa de
evaluación, antes de la siembra para
Para la ampliación de la base la recombinación.
genética del germoplasma manejado
por un programa de mejoramiento, el Hanson (1959) y Fujimaki (1979)
primer paso es escoger los dicen que se deben realizar por lo
progenitores, los cuales deben tener menos tres o cuatro ciclos de
buenas características agronómicas y recombinación (cosecha de los granos
constitución genética distinta. en las plantas androestériles) para la
Obviamente la selección de esos formación del germoplasma básico, o
genotipos se hace en función de los sea, antes de entrar en la fase de
objetivos del programa de selección recurrente; sin embargo,
mejoramiento. hay trabajos que muestran que no es
necesario realizar más de uno (Marín-
El segundo paso consiste en la
Garavito, 1994; Cabezas-Santacruz,
introducción de estos progenitores en
1995). Por lo tanto, corresponde al
las poblaciones o acervos genéticos.
fitomej orador, basado en su
Cualesquiera que sean los métodos
experiencia, tomar la decisión a ese
utilizados por el mejorador, ellos respecto.
deben culminar en el cruzamiento
entre las plantas androestériles
(msms) de la población y el polen (Ms) Técnicas de cruzamiento
de las líneas seleccionadas como
fuentes de diversidad, para ampliar la Para realizar los cruzamientos se
variabilidad. Los cruzamientos pueden utilizar varias técnicas. En
pueden ser dirigidos o se pueden esta publicación se sugieren las
realizar al azar. La participación de siguientes: a) método convencional,
cada progenitor en la nueva población b) método modificado, y c) bloques de
se puede calcular en el primer caso y cruzamiento; ellas se resumen a
estimar en el segundo. continuación.
Se debe tener cuidado al escoger Método convencional. Este
tanto el germoplasma básico método requiere traer del campo los
(adaptado a las condiciones locales), progenitores, sacándolos totalmente
como las líneas que se van a de raíz y ubicándolos en el
introducir (en función de los objetivos invernadero en materos, para

57
Selección Recurrente en Arroz

cruzarlos. Una variante de este cruzamientos entre materiales


método consiste en sembrar en el genéticamente distantes, como es el
invernadero los dos progenitores. caso de las combinaciones entre las
Para ambos casos, los materiales para subespecies de arroz índica y
el cruzamiento se deben sembrar en japónica, se pueden presentar
dos o tres fechas para sincronizar la problemas de esterilidad en las
floración del macho con la de la poblaciones segregantes. El
hembra. Este método exige mucho fitomejorador debe tener cuidado para
espacio, mano de obra, invernadero y no confundir los efectos de
tiempo. incompatibilidad entre subespecies
con el provocado por el gen recesivo
Método modificado. Sarkarung de androesterilidad. En el primer
(1991), basado en la experiencia caso, la esterilidad tiene un alto
del trabajo colaborativo entre
porcentaje en las primeras
EMBRAPA-CNPAF y el CIRAD-CA, generaciones, que disminuye con las
en Brasil, describió un método etapas de selección y no se debe
simplificado para realizar necesariamente a la esterilidad del
cruzamientos en arroz. Este requiere grano de polen. El comportamiento
que se traigan del campo al sitio de del gen de androesterilidad con las
emasculación y polinización generaciones de autopolinización es
solamente las panículas de las similar, pero su porcentaje en la
plantas madre y padre, con sus primera generación no es mayor que
respectivas macollas. No hay el 50%.
necesidad de tener un invernadero,
no requiere mucho espacio y es
rápido. Eso simplifica
considerablemente la operación y Desarrollo de
permite realizar un número mucho Poblaciones con Nueva
mayor de cruzamientos que en el
método tradicional. Variabilidad
Método de bloques de A continuación se describen algunas
cruzamiento. Esta metodología fue alternativas para la introducción de
desarrollada para la producción de nueva variabilidad en poblaciones de
semillas de arroz híbrido. A diferencia arroz. Con el objetivo de propiciar
de los dos métodos anteriores, para una mayor comprensión de la técnica,
este caso es necesario tener plantas después de la descripción de las
androestériles en la población y se metodologías se proponen ejemplos
requiere aislar en un bloque la línea y ilustrativos de cómo éstas se están
la población base que se quieren empleando en el programa de
cruzar. El aislamiento se puede hacer mejoramiento.
con barreras de maíz o variedades de
arroz de ciclo largo y elevada altura de
planta. Dentro de cada bloque hay la Cruces dirigidos, con
alternativa de eliminar o no las mezcla de las semillas
plantas fértiles de la población madre, híbridas
dependiendo de la contribución que
Una vez escogidas las líneas que
se desee de ese progenitor
se han de introducir para la
(J. Taillebois, comunicación personal).
formación de la nueva población, sus
La ampliación de la variabilidad plantas (MsMs) se cruzan
genética puede hacerse con plantas individualmente (en forma manual)
de una misma especie o entre con varias plantas androestériles
subespecies. Cuando se realizan (msms) de la población base. La

58
Ampliación de la Base Genética.. .mediante la... Variabilidad

semilla híbrida resultante (Msms) se La variabilidad presente en esta


puede mezclar en proporciones iguales nueva población viene en un 50% del
o diferentes, según el aporte que se germoplasma con el gen de
desee de cada progenitor en la nueva androesterilidad y en un 50% de las
población, para después iniciar el líneas introducidas. En este caso sólo
proceso de recombinación. se tiene el citoplasma de la población
madre (original). Si el objetivo es
La siembra de las semillas F, dará
producir un germoplasma
plantas fértiles (Msms) que se
policitoplasmático, es necesario
autofecundarán para producir
realizar una generación de
semillas F2 androestériles (25% msms)
retrocruzamiento entre las F y los
y fértiles (25% MsMs y 50% Msms).
padres fértiles, utilizando a estos
En esta generación se pueden
últimos como madres; eso permite la
cosechar toda las plantas o se puede
diversificación del citoplasma,
hacer selección previa eliminando los
haciendo que el aporte genético de la
genotipos indeseables.
fuente de androesterilidad a la
Hasta esta etapa, cada uno de los variabilidad de la población
progenitores se ha cruzado solamente disminuya de 50% a 25%. De esta
con la población base y, por lo tanto, forma se necesitan cuatro siembras
no han tenido aún la oportunidad de para obtener la población base.
recombinarse entre sí. La
recombinación total de las líneas Con esta metodología, la
introducción de nueva variabilidad en
originales se obtiene con la siembra de
una población base requiere tres o
las semillas F2. En esa generación, las
cuatro períodos de siembra. Este es
plantas estarán segregando para los
un método fácil, rápido y simple para
tres genotipos mencionados. La
introducir variabilidad a una
recombinación ocurre con la
polinización de las plantas población. Sin embargo, tiene la
desventaja de que no se evalúan los
androestériles (msms) por las fértiles
cruces F,, perdiéndose así una
(75% de los granos de polen son Ms y
oportunidad de eliminar las
25% ms). En las plantas
combinaciones de menor potencial
androestériles se cosechan las
para los objetivos propuestos.
semillas recombinadas, y la mezcla de
éstas constituirá la nueva población Un primer ejemplo de la
original, recombinada. Cabe resaltar utilización de esta metodología es el
que el citoplasma de esa población caso del germoplasma que desarrolló
proviene del germoplasma original o el CIAT para un proyecto de selección
de la variedad fuente de recurrente para rendimiento, en
androesterilidad . poblaciones de arroz de riego. Para
la formación de esta población se
En esta metodología, el proceso de utilizó la línea CT6047-13-5-3-4-M,
formación de la nueva población
que posee el gen de androesterilidad;
requiere tres siembras, pero la etapa
éste se obtuvo por mutación en la
de recombinación se puede repetir
línea TOx 1011-4-1. La introducción
varias veces, hasta cuando el
de ese gen se realizó con cinco
fitomejorador considere que la
retrocruces hacia la línea
población está lista para empezar el
CT6047-13-5-3-4-M, combinación
proceso de selección, o sea, cuando ya
que se denominó WC232"5-Early.
haya habido suficiente oportunidad,
tanto para la recombinación entre los El primer paso fue la elección de
genes de las fuentes de variabilidad 14 cultivares de elevado potencial de
como para la ruptura de los bloques rendimiento; esos materiales se
de ligamento. cruzaron individualmente en forma

59
Selección Recurrente en Arroz

manual y dirigida, con plantas eso se realizaron cruces dobles


androestériles de WC232'5-Early. De entre las F.; de cada cruce doble se
cada cruce simple se obtuvieron obtuvo un número variable de
aproximadamente 50 semillas Fr El semillas, las cuales se mezclaron en
segundo paso fue la recombinación proporciones iguales para formar el
de la población, o sea, la primera germoplasma recombinante y
oportunidad para recombinar los generar la población básica
genes de los 14 progenitores. Para (Figura 1).

Población original: WC232 EARLY


MsMs Msms

Fuentes de variabilidad B4353C-KN-7-0-0-2. CT6241-17-1-5-1. BG989.


Oryzica Turipaná 7, PNA 1004F4-33, 5685,
RP2087- 115-10-5-1, OR 83-23. Perla,
BR-IRGA410, BG90-2. El Paso 144
Oryzica 3, Morelos A88.

Cruzamientos dirigidos: WC232*5 - EARLY / V, WC232*5 - EARLY / VM


msms / MsMsVj msms / MsMsVj4

Generación F : F 1V1 F 1V14


Msms Msms

Cruzamientos dobles: ^ivi ' ^vm F1V2 / F1V3


Msms / Msms Msms / Msms . ..Msms / Msms

Mezcla y siembra de las semillas híbridas

Cosecha en plantas androestériles


Cosecha y mezcla de las semillas de las plantas androestériles
Nueva población: 50% Población original
50% Fuentes de variabilidad
Figura 1 . Ejemplo de cruces dirigidos, con mezcla de semilla híbrida: recurrente para
rendimiento en población para riego.

60
Ampliación de la Base Genética.. .mediante la.. .Variabilidad

Una variante de esta metodología aporte que se deseaba de cada


consiste en realizar los cruzamientos progenitor y los objetivos de cada
en forma natural pero dirigidos, población. De las combinaciones con
utilizando los bloques de la IRAT MANA resultó la población
cruzamientos. En este caso se deben PCT-6\0\0\0, con la IRAT 1 /420 P el
sembrar varios surcos de la población resultado fue la PCT-7\0\0\0, y la
WC232"5-Early intercalados con varios CNA-IRAT 4/2/1 originó la
surcos de cada una de las 14 fuentes PCT-8\0\0\0.
de variabilidad, las cuales se
siembran en diferentes fechas. Cada
combinación se aisla de sus vecinos Cruces dirigidos, con
por medio de surcos de arroz de ciclo evaluación de la
largo y altura de planta elevada (un
generación F1
ejemplo es la variedad Lageado). Se
deben identificar las plantas Cada línea (MsMs) que se desea
androestériles y eliminar las fértiles introducir como fuente de variabilidad
de la población, asegurándose de que se cruza individualmente con varias
sólo las plantas fértiles de la fuente de plantas androestériles (msms) de la
variabilidad polinicen las plantas población o acervo genético. El
androestériles. Esta práctica permite resultado será la producción de
obtener una mayor cantidad de semilla híbrida (Msms). Esas semillas
semilla en las plantas androestériles, se siembran manteniendo los cruces
pero demanda una mayor mano de individualizados. Las combinaciones
obra. se evalúan individualmente, y se
seleccionan las mejores. Las plantas
El segundo ejemplo de la F, fértiles (Msms) se autofecundan
utilización de los cruces dirigidos con
para producir semillas F2 de genotipo
mezcla de semillas híbridas es el caso
androestéril (25% msms) y fértil
de la ampliación de la base genética
(50% Msms y 25% MsMs).
de las poblaciones IRAT MANA,
IRAT 1/420 Py CNA-IRAT 4/2/1. La semilla F2 de los cruces
seleccionados se mezcla, según el
Se seleccionaron 10 genotipos
interés del mejorador, en igual
como fuente de nueva variabilidad.
proporción o en las proporciones que
Todos los genotipos se combinaron
se deseen de cada fuente de
con plantas androestériles de la
variabilidad. En la próxima
población IRAT MANA, pero solamente
generación se cosechan las semillas
seis de ellos se utilizaron para las
producidas por las plantas
otras dos poblaciones. Estos
androestériles, cuya mezcla es la
materiales se sembraron utilizando el
nueva población recombinada.
método de bloques de cruzamientos
(Figura 2). Cada uno de los Al igual que en la metodología
progenitores se sembró en tres fechas, anterior, la variabilidad presente en la
mientras la población con el gen de nueva población viene en un 50% del
androesterilidad se sembró en una germoplas'ma con el gen de
fecha. Cada combinación se aisló con androesterilidad y en un 50% de las
la variedad de riego Lageado. líneas introducidas que quedan
después de la evaluación de la F,.
Las plantas androestériles se
identificaron, y las fértiles de cada Este método es ventajoso porque
población se eliminaron. Las semillas permite observar las características de
cosechadas en las plantas los materiales para poder luego hacer
androestériles se mezclaron en las mezclas en las proporciones
diferentes proporciones, según el deseadas. Se requieren sólo tres

61
Selección Recurrente en Arroz

Poblaciones originales: IRAT MANA. IRAT 1 /420P CNA-IRAT 4/2/ 1

Fuentes de variabilidad ( V .... V10): B4353-KN7-0-0-2. BG989,


El Paso 144, PNA 1004F4-33-1.
Oryzica Llanos 4. OR83-23.
Perla. Oryzica 3.
Morelos A88. RP2087- 115-10-5-1
MsMs

Cruzamientos naturales: IRATMANA/V, IRATMANA/V1(J


msms/MsMsVj msms/MsMsV]0
IRAT 1/420P/V, IRAT 1/420P/V6
msms/MsMsVj msms/MsMsVg
CNA-IRAT 4/2/ 1/V, CNA-IRAT 4/2/ 1/V6
msms/MsMsV] msms/MsMsVg
Bloques de cruzamiento:

y el
3o«i
r? ° K 'oca

oMo»®|i
IRAT MANA

P| = eliminada
Cosecha de plantas androestériles
Mezcla de la semilla F : Nuevas poblaciones: IRAT MANA = PCT-6
IRAT 1/420P = PCT-7
CNA-IRAT 4/2/ 1 = PCT-8
Figura 2. Ejemplo de cruces dirigidos, con mezcla de semilla híbrida: ampliación de la base genética de
las poblaciones IRAT MANA. IRAT 1 /420P y CNA-IRAT 4/2/ 1 .

períodos del cultivo, pero más mano Un ejemplo de la aplicación de esta


de obra que en el método anterior. metodología es la ampliación de la
base genética de la población
Se pueden tener variantes de esta CNA-IRAT A. Al iniciar el trabajo de
metodología, una de las cuales incluye mejoramiento de poblaciones en el
la evaluación de la semilla F2 de cada CIAT, se introdujeron a Colombia
cruzamiento. En este caso se pueden diferentes germoplasmas para
seleccionar de cada cruce las mejores evaluarlos y seleccionar el o los de
plantas androestériles y tambien las mejor adaptación. La población
fértiles, y solamente éstas participarán CNA-IRAT A mostró más adaptación a
de la primera recombinación. las condiciones de secano de las

62
Ampliación de la Base Genética... mediante la... Variabilidad

sabanas de suelos ácidos, con una Población original:


constitución genética de interés para CNA-IRAT A
los objetivos del programa y con el gen Msms msms
de androesterilidad.
Se realizaron cruzamientos
dirigidos hacia plantas androestériles Fuentes de variación: (Lr... Lg)
de la población, con ocho líneas de la
Sección de Mejoramiento de Arroz de 1R53167-3-M. A 8-394-M.
Secano para Suelos Acidos del CIAT, CT11231-2-2-1-4-M. CT11231-2-2-3-1-M,
seleccionadas por sus buenas CT1 1608-9-2-1-2-M, CT11608-8-6-M-2-M.
características agronómicas. Se CT1 1231-2-2-2-1-2-M. CT6196-33-11-1-3-M
hicieron cruces manuales con cada
línea seleccionada en un mínimo de
cuatro plantas androestériles
escogidas de la población CNA-IRAT A. Cruces dirigidos:
Cada F, se sembró separadamente CNA-IRAT A /Ll .. CNA-IRAT A /L8
para observar sus características y msms / MsMs Ll msms / MsMs L8
obtener semillas F„, bajo condiciones
de riego en la Estación Experimental
del CIAT, en Palmira. Con la Evaluación F¡ y selección, bajo condiciones de
observación de la F, en forma riego
individual se decidió descartar uno de
los cruces por presentar un alto nivel CZ)
de esterilidad. O
Las semillas F2 de las plantas F, o G
seleccionadas se cosecharon y se (l i V. j
mezclaron en igual proporción dentro
de cada combinación (Figura 3). Las o O
semillas F2 de cada uno de los siete Msms Msms
cruces se mezclaron en diferentes Mezcla de la semilla F2: Nueva población:
proporciones para producir la nueva PCT-4\0\0\0
población identificada como
PCT-4\0\0\0.

Cruces al azar, con mezcla


de semilla
Mezcla no dirigida. La semilla de
las fuentes de variabilidad (MsMs) se Figura 3. Ejemplo de cruces dirigidos, con
mezclan físicamente (en proporciones evaluación de la generación F,:
ampliación de la base genética de la
iguales o no) con las semillas de la población CNA-IRAT A.
población que contiene el gen de
androesterilidad. Se siembra la desea introducir la nueva
mezcla y se cosechan las semillas variabilidad. Las semillas tendrán los
híbridas (Msms) producidas por las genotipos Msms y msms (Figura 4).
plantas androestériles. Estas semillas
son el resultado de la fecundación de Esta técnica de la mezcla física de
las plantas (msms) por el polen Ms de la semilla economiza tiempo como
las plantas fértiles de las variedades también mano de obra. La
introducidas y también por el polen Ms contribución de las fuentes de
y ms de la población base donde se variabilidad es menor, lo que

63
Selección Recurrente en Arroz

Mezcla no dirigida: desarrolladas para la producción de


Metodología: arroz híbrido. Las poblaciones y las
líneas se siembran en surcos o
mezcladas, pero aisladas (cada par
Mezcla física
de la semilla población-línea es aislado).
Las semillas de cada una de las
Población original + fuentes de variabilidad fuentes de variabilidad se mezclan
individualmente con las semillas de la
Siembra de la mezcla población que posee el gen de
androesterilidad. Cada mezcla se
siembra en parcelas o bloques de
cruzamiento, separados uno del otro
por barreras de maíz o variedades de
arroz de ciclo largo y altura de planta
elevada. Dentro de cada bloque, los
Cosecha en plantas androestériles cruzamientos se realizan al azar,
entre las plantas androestériles
(msms) de la población y el polen,
tanto el Ms que proviene de las
Mezcla de la
semilla cosechada plantas fértiles (MsMs) de la fuente de
variabilidad, como el Ms y el ms
correspondientes a las plantas fértiles
Siembra de la mezcla (Msms) de la población.
En cada parcela se cosecharán las
semillas F, (Msms y msms)
producidas por las plantas
androestériles (msms) fecundadas.
Cosecha y mezcla de la semilla de las plantas De esta manera se puede controlar
androestériles mejor el aporte genético de cada
Nueva población: Es necesario estimar los fuente de variabilidad.
porcentajes de participación
Para la recombinación se siembra
Figura 4. Esquema para el cruzamiento al la mezcla de las semillas de las
azar, con mezcla de semilla no plantas androestériles de cada
dirigida. cruzamiento dirigido en igual o en
diferente proporción, dependiendo del
constituye una de las desventajas que aporte que se quiera de cada
tiene el método. Por lo tanto, no se progenitor. Las plantas
puede saber la proporción de la nueva androestériles (msms) de esa
variabilidad sino que hay que población son fecundadas por plantas
estimarla. Hay diferentes maneras de fértiles (Msms) provenientes de los
estimar el aporte de variabilidad de diferentes cruces y de la población.
cada fuente, y un ejemplo de ellas es La cosecha y la mezcla de las semillas
el caso descrito en la publicación de producidas en las plantas (msms) son
Chatel y Guimaráes (1995) sobre el la base de la nueva población.
mejoramiento de poblaciones de arroz
La Figura 5 ilustra la manera de
que segregan para un gen de
obtener la nueva población utilizando
androesterilidad .
los bloques de cruzamiento. El aporte
Mezcla dirigida. Para esta de cada variedad fuente de
metodología se utilizan diferentes variabilidad se debe estimar de modo
técnicas de bloques de cruzamientos. similar al mencionado anteriormente.

64
Ampliación de la Base Genética... mediante la... Variabilidad

Mezcla dirigida: Bloques de cruzamiento Guyana Francesa (CIRAD-CA) los


Metodología siguientes materiales: un acervo
genético de secano tropical japónico
(CNA-IRAT 5/0/3); una población
de secano tropical japónica
oo (CNA-IRAT A/0/ 1); y dos poblaciones
••
tropicales índica/japónica
• ■o (CNA-IRAT P/1/0F e IRAT Lulu/0/1).
Población Estos materiales han sido observados
VI VI y caracterizados bajo las condiciones
VlyV2 = fuentes de variabilidad de los suelos ácidos de sabana, en la
Estación Experimental La Libertad,
i y mezcla de la semilla de las plantas Villavicencio, Colombia.
El acervo genético CNA-IRAT 5
está constituido por genotipos de tipo
japónico, cruzados y retrocruzados
con la variedad IR36, portadora del
gen de androesterilidad. La población
Siembra de la mezcla CNA-IRAT A se deriva de la población
Recombinación CNA-IRAT 5, en la cual se introdujeron
siete líneas japónica precoces. La
población CNA-IRAT P está constituida
por genotipos japónico e índico, donde
Cosecha y mezcla de la semilla de las plantas 14 líneas de tipo índico se cruzaron
con plantas androestériles de la
Nueva población: población CNA-IRAT 5.
- Sembrar la mezcla Cada población se caracterizó
- Estimar los porcentajes de participación
utilizando una muestra de las plantas.
Figura 5. Esquema para la metodología de El acervo genético presentó el mayor
cruzamientos al azar, con mezcla porcentaje de plantas tolerantes a los
dirigida de semilla.
suelos ácidos, mientras las
poblaciones CNA-IRAT P e IRAT Lulu
Este es un método rápido y simple, presentaron los más bajos índices de
y la cantidad de semilla producida es tolerancia. Eso indica que la mayor
alta; en él se combinan susceptibilidad presentada por las dos
autofecundación y recombinación en poblaciones es consecuencia de la
una sola operación. Para aplicarlo se introducción de materiales poco
necesita aislar cada bloque de adaptados a los suelos ácidos, o de la
cruzamiento, identificar las plantas dilución del germoplasma más
androestériles, y obtener de éstas una adaptado del acervo genético
cantidad de semilla suficiente para que CNA-IRAT 5. En este caso, el efecto de
la progenie posea varias plantas la introducción fue negativo para esa
(msms) para recombinar. característica.
Un carácter en el que las
Cambios en la Población evaluaciones presentaron un efecto
positivo fue la precocidad. Las
Debidos a la Introducción poblaciones CNA-IRAT P e IRAT Lulu
de Nueva Variabilidad fueron las más tardías y la
CNA-IRAT A la más precoz; eso se
En 1992, el CIAT introdujo a Colombia, debe a que esta última se originó en la
desde Brasil (EMBRAPA-CNPAF) y la introdución de líneas precoces en el

65
Selección Recurrente en Arroz

acervo genético CNA-IRAT 5, mientras Cuevas-Pérez, F.; Guimaráes, E. P.; Berrio,


las primeras se originaron en la L. E.; y González, D. 1. 1992. Genetic
introducción de líneas de ciclo base of irrigated-rice in Latin America
and the Caribbean, 1971-1989. Crop
intermedio. Sci. 32:1054-1059.
El promedio de la altura de la Delannay, X.; Rodgers, D. M.; y Palmer, R. G.
planta en las poblaciones CNA-IRAT P 1983. Relative genetic contributions
e IRAT Lulu (índica/japónica) fue among ancestral Unes to North
menor que el del germoplasma American soybean cultivars. Crop Sci.
23:944-949.
CNA-IRAT 5 y A (japónica). Estos
resultados se atribuyen a la Dilday, R. H. 1990. Contribution of ancestral
introducción de material semienano lines in the development of new
cultivars in rice. Crop Sci. 30:905-91 1.
índica para riego en el acervo genético
de secano japónica CNA-IRAT 5, que Fujimaki, H. 1979. Recurrent selection by
es la base de los dos primeros using genetic male sterility for rice
improvement. Jpn. Agrie. Res. Q.
germoplasmas CNA-IRAT P e 13:153-156.
IRAT Lulu.
Guimaráes, E. P. 1993. Genealogy of Brazilian
Los resultados descritos indican upland rice varieties. Int. Rice Res.
que es posible introducir en los Notes 18(1):6.
acervos genéticos características de Hanson, W. D. 1959. The breakup of initial
interés (variabilidad), en forma linkage blocks under selection mating
dirigida, y desarrollar nuevas systems. Genetics 44:857-868.
poblaciones más adecuadas a los Marín-Garavito, J. M. 1994. Efecto del número
objetivos de cada programa. de ciclos de recombinación en la
variabilidad de poblaciones de arroz
El éxito en la formación de una (Oryza sativa L.). Tesis, Ing. Agr.
nueva población radica en la Universidad Nacional de Colombia,
escogencia de una base genética Facultad de Ciencias Agropecuarias,
Palmira. 50 p.
adaptada a las condiciones locales, y
en las líneas para introducir, en Morais, O. P. 1992. Análise multivariada da
función de los objetivos del programa. divergencia genética dos progenitores,
índices de selecáo combinada numa
populacáo de arroz oriunda de
intercruzamientos usando macho-
Referencias esterilidade. Tesis, Doct. Universidade
Federal de Vicosa, Vicosa, Brasil. 251 p.
Cabezas-Santacruz, J. D. 1995. Análisis de la
variabilidad genética entre líneas de Sarkarung, S. 1991. A simplified crossing
arroz (Oryza sativa L.) derivadas de la method for rice breeding: A manual.
población CNA-IRAT 2, en diferentes Centro Internacional de Agricultura
ciclos de recombinación. Tesis, Ing. Tropical (CIAT), Cali, Colombia. 32 p.
Agr. Universidad Nacional de Singh, R. J. e Ikehashi, H. I. 1981. Monogenic
Colombia, Facultad de Ciencias male sterility in rice: Induction,
Agropecuarias de Palmira. 63 p. identification and inheritance. Crop
Chatel, M. y Guimaráes, E. P. 1995. Selección Sci. 21:286-289.
recurrente con androesterilidad en Souza, E. y Sorells, M. E. 1989. Pedigree
arroz. Centre de coopération analysis of North American oat
internationale en recherche cultivars released from 1951 to 1985.
agronomique pour le développement, Crop Sci. 29:595-601.
Département des cultures annuelles
(CIRAD-CA) y Centro Internacional de Stebbins, G. L. 1970. Processos de evolucáo
Agricultura Tropical (CIAT), Cali, orgánica. Rodrigues, S. de A. y
Colombia. 70 p. Rodrigues, P. R. (trads.). Editora
Poligano y Universidade de Sáo Paulo
; ; Ospina, Y.; y Borrero, J. (USP), Sáo Paulo, Brasil. 255 p.
[1995]. Upland rice improvement in
recessive male sterile gene pools and Vega, O. U. 1988. Mejoramiento genético de
populations. (En impresión.) plantas. Ideograf, Venezuela. 200 p.

66
Estadística Aplicada a la Selección

Recurrente

Francisco J. P. Zimmermann

Investigador del Centro Nacional de


Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF)
de la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA), Caixa
Postal 179, 74001-970 Goiánia,
Goiás, Brasil

Francisco J. P. Zimmermann

(2>OHteet¿cto>

Introducción
Tamaño de la Parcela
Diseño Experimental
Bloques completos al azar
Bloques incompletos
Número de Repeticiones
Ejemplo de Aplicación de los Bloques Aumentados de Federer
Referencias

67
Selección Recurrente en Arroz

Introducción utilizadas en el campo, entre las cuales


se pueden destacar: el tamaño de la
La selección recurrente es una parcela, el diseño experimental y el
metodología que se desarrolla en tres número de repeticiones. Algunas de
etapas: evaluación, selección y estas técnicas se pueden escoger de
recombinación. La ganancia genética manera específica en función de la
que se obtiene con los ciclos de etapa de trabajo en la cual serán
recurrencia depende de que esas utilizadas, pero otras pueden ser
etapas se realicen bajo criterios y constantes para cualquiera de las
metodologías bien definidos. La fases. Muchas veces las mejores
estadística es una herramienta que alternativas para cada caso son
contribuye en la primera etapa de este conflictivas o impracticables; por lo
proceso, ayudando en la identificación tanto, se puede decir que no hay una
de aquellos genotipos de mayor alternativa ideal o única.
potencial para la selección.
En la selección recurrente, al igual Tamaño de la Parcela
que en otros métodos del mejoramiento
genético vegetal, las evaluaciones se El primer problema que se debe
pueden dividir en dos fases distintas, resolver es el del tamaño de la parcela.
según los objetivos del fitomejorador. Ese será determinado por el número y
En la fase inicial no hay, de manera el largo de los surcos de siembra, los
general, gran preocupación por cuales a su vez serán afectados por la
estimar varianzas y comparar necesidad de utilizar bordes o no, y
tratamientos; más bien el objetivo es también por la disponibilidad de
seleccionar las líneas, basándose en semillas. En general, se sabe que en el
características cualitativas (fenotipo de arroz hay el efecto del borde sobre el
las plantas), u ordenar las lineas según rendimiento y otras características
sus rendimientos en relación con el (Gómez y Gómez, 1976; Zimmermann,
testigo. Esto se aplica a la selección 1980).
recurrente fenotípica. Gómez y Gómez (1976) han
mostrado que en arroz de riego, con
La etapa final se caracteriza por
espaciamiento de siembra de 20 cm,
una necesidad de mayor precisión
hay efecto del borde cuando no se deja
estadística, ya que se colocan en
un área sin sembrar entre las parcelas.
competición las mejores líneas, las
Ese efecto es mayor cuanto más
cuales no sólo se comparan entre sí
cercanos estén sembrados los
sino también con las variedades
materiales. Los Cuadros 1 y 2,
utilizadas por los agricultores. Esta
fase requiere la realización de obtenidos de Zimmermann (1980),
indican que se debe considerar un
experimentos en red a los niveles
factor adicional, que es el efecto del
departamental, regional, nacional y
borde lateral de las parcelas. Este
hasta internacional. Esto es aplicable
efecto no es igual para todos los
a la selección recurrente con
materiales y en algunos casos puede
evaluación de progenies.
ser más marcado; en el Cuadro 1 se
Uno de los principales objetivos de observa que IAC 25 e IRAT 13
casi todos los programas de redujeron sus rendimientos, mientras
mejoramiento es incrementar el que Fernandes los incrementó. Gómez
rendimiento de grano de las líneas y Gómez (1976) también mostraron que
desarrolladas. Por lo tanto, en esos hay distintos efectos de competición
casos los investigadores deben tomar entre materiales diferentes, o sea,
algunas decisiones relacionadas con efecto de competición entre líneas
las técnicas experimentales que serán vecinas.

68
Estadística Aplicada a la Selección Recurrente

Cuadro 1. Efecto del borde lateral en la producción de granos del arroz.


Surco Producción según cultivar (%)
Media de IAC 25 IRAT 13 Femandes
5 cultivares
Primer surco externo 100 100 100 100
Surco contiguo al externo 84 79 78 128
Cuatro surcos centrales 88 90 80 96

Cuadro 2. Efecto del borde de la extremidad del surco en la producción de granos del arroz.
Porción del surco Producción según cultivar (%)
Media de IAC 25 iRAT 13 Femandes
5 cultivares
Primeros 0.5 m 100 100 100 100
Segundos 0.5 m 73 65 76 68
3.0 m centrales 61 61 57 52

En relación con el borde de los variedad IAC 25 y otras deben


extremos de las líneas, la situación es ocurrir, y de manera más marcada,
un poco más simple ya que todas las en líneas aún en proceso de selección
variedades presentan una disminución y fijación.
similar en el rendimiento, a medida
En conclusión, se debe utilizar
que aumenta la distancia del extremo
principalmente el borde lateral. Para
de la parcela (Cuadro 2). Este efecto
esto la recomendación es que, para
permite al fitomejorador dejar de
condiciones de secano, se siembren
utilizar bordes para las extremidades
en cada parcela por lo menos cuatro
en caso de que disponga de poca
surcos (espaciados alrededor de
semilla, condición común en los
50 cm), y para las siembras con riego
proyectos de selección recurrente y en
se siembren de 6 a 10 surcos
las etapas iniciales de los trabajos de
(espaciados a 20 cm). El largo debe
mejoramiento. Su efecto es
ser de por lo menos 5.0 m, lo que
aproximadamente el mismo para todos
permite el uso de borde también en
los materiales y, por lo tanto, la
las extremidades.
posibilidad de que una línea u otra se
beneficie es prácticamente nula.
En general, por la naturaleza de Diseño Experimental
los proyectos de selección recurrente,
se evalúan y se seleccionan plantas S0 El segundo problema por resolver es
o líneas S, o S2, de las cuales no se la escogencia de un diseño
debe esperar mucha uniformidad para experimental adecuado. Las
características como rendimiento, alternativas pueden ser los bloques
altura de plantas, ciclo vegetativo, completos al azar o los bloques
ángulo de las hojas, capacidad incompletos (Federer, 1956; Cochran
competitiva, etc. Por lo tanto, los y Cox, 1971; Martínez-Garza,
efectos del borde observados en 1972; Gómez y Gómez, 1976;
materiales homocigotos como la Pimentel-Gomes, 1990).

69
Selección Recurrente en Arroz

Bloques completos al azar y Gómez (1976) bajo el nombre de


'bloques completos en grupos
Estos contienen todos los balanceados'. Esta alternativa es útil
materiales en evaluación en cada en situaciones donde se está
repetición. Cuando se tiene un gran trabajando con generaciones
número de tratamientos, sin embargo, avanzadas y ya se conocen
generalmente se descartan porque características de las líneas como
requieren grandes áreas, las cuales altura de las plantas, ciclo vegetativo,
difícilmente serán homogéneas como reacción a enfermedades, etc. En este
se precisa para una eficiente caso, las líneas se reúnen en grupos
utilización del método. No obstante, homogéneos, preferiblemente del
en algunas situaciones especiales mismo número de líneas, según los
este diseño puede ser la alternativa intereses del investigador. El análisis
más efectiva. se hace con un diseño de parcelas
Una manera de utilizar el diseño subdivididas anidadas, donde las
de bloques completos al azar es parcelas son los grupos y las
mediante la división de las líneas en subparcelas las líneas. En los ensayos
grupos más pequeños, y haciendo pertenecientes a proyectos de
que cada grupo que contenga testigos selección recurrente que se han
comunes (TC) sea un experimento; manejado, la segregación de las líneas
como consecuencia, se debe hacer un no ha permitido organizar grupos
análisis conjunto de los materiales. homogéneos de materiales, de manera
Esta técnica es llamada 'análisis que esta propuesta no ha sido
de grupos de experimentos con aplicada.
tratamientos comunes'
(Pimentel-Gomes, 1990). Bloques incompletos
Para una mejor ilustración del Abarcan los siguientes diseños:
empleo de este diseño se propone reticulados cuadrados; reticulados
como ejemplo un ensayo con rectangulares; bloques incompletos
200 líneas, las cuales se dividen en generalizados (BIG) balanceados o
10 grupos de 20 materiales. Por no (Cochran y Cox, 1971; Gómez y
lo tanto, se trabajará con Gómez, 1976; Pimentel-Gomes, 1990)
10 experimentos en bloques completos y los bloques aumentados de Federer
al azar con 20 líneas más los (Federer, 1956; Martínez-Garza, 1972).
tratamientos TC, y con un número V
de repeticiones. Si TC ■ 4 y Y m 3, el Reticulados cuadrados y
total de parcelas será 720. Aún así, reticulados rectangulares. Los
este ensayo es muy grande y de difícil primeros exigen que el número de
manejo, pero es una mejor y más tratamientos sea un cuadrado perfecto
confiable alternativa que la propuesta (9, 16, 25, 36, ...), y los segundos
anterior. Cabe resaltar que para los requieren el formato de un rectángulo
análisis conjuntos, los errores con sus lados iguales a V y 'n+1',
experimentales de cada grupo se (3x4= 12; 4 x 5 = 20; ...). Estos
deben considerar homogéneos. En tipos de diseño hacen necesario
caso contrario habrá que hacer descartar algunas líneas antes de que
correcciones en el número de grados sean evaluadas o añadir más
de libertad de la interacción materiales para completar el número
tratamiento x experimento y del requerido por el diseño. Una
residuo. alternativa es dividir el número de
líneas en dos o tres grupos, lo cual
Otra alternativa para el uso de requiere que tales grupos sean
este diseño es la que presentan Gómez analizados en conjunto y que se

70
Estadística Aplicada a la Selección Recurrente

apliquen todos los cuidados necesarios entre los grupos son los testigos que
para ese tipo de análisis, tal como se se repiten en cada bloque (Federer,
menciona para el diseño de bloques 1956; Martínez-Garza, 1972). La
completos. utilización de testigos comunes en
todos los bloques permite que se haga
Retomando el ejemplo anterior,
un análisis de varianza. El efecto de
donde el interés es evaluar 200 lineas,
los bloques, cuando se presente, se
el número total de parcelas varía entre
puede corregir mediante el ajuste dé
588 (para 196 tratamientos y tres
los promedios, los cuales en este caso
repeticiones, en reticulado cuadrado) y
corresponderán al rendimiento
660 (para 212 tratamientos y cuatro
individual de cada línea.
testigos, divididos en dos ensayos con
tres repeticiones, en reticulado Algunas ventajas de los BAF son:
rectangular). Los análisis de estos se logra tener bloques más
diseños se presentan en Pimentel- homogéneos y un número de parcelas
Gomesy García (1991). más manejable; como cada línea se
siembra en una sola parcela, la
Diseños de bloques incompletos
necesidad de semillas es mínima; los
generalizados (BIG) y balanceados
bloques no precisan tener el mismo
(BIGB). Los diseños BIG no presentan
tamaño, o sea, que las líneas se
las restricciones mencionadas porque
pueden dividir en grupos de tamaño
pueden tener, en teoría, cualquier
variable. En el ejemplo con las 200
número de tratamientos. Sin embargo,
líneas, el material se puede dividir en
hay excepciones, principalmente
20 grupos de 10 líneas, adicionando
cuando se pretende trabajar con
cada grupo con cuatro testigos; por lo
diseños balanceados, donde uno de los
tanto, cada bloque tendrá 14 parcelas
inconvenientes es el gran número de
para un total de 280.
parcelas.
Los resultados que presenta el
Un diseño de bloques incompletos
Cuadro 3 indican que hay una gran
es balanceado (BIGB) cuando todos los
diferencia entre el número de líneas,
tratamientos presentan el mismo
de ensayos y de parcelas totales
número de repeticiones y cada pareja
trabajadas para los distintos diseños
de tratamientos aparece el mismo
experimentales. El número de líneas
número de veces en el bloque.
varió entre 174 y 212. Un estudio de
Cochran y Cox (1971) y Fisher y Yates
costo/ beneficio muestra claramente la
(1971) presentan cuadros de posibles
ventaja de utilizar el diseño 'bloques
soluciones para este problema; las
aumentados de Federer', ya que
alternativas muestran que un BIGB
permite evaluar un número correcto
con 91 tratamientos tendrá 910
de líneas, presenta buena precisión
parcelas.
en la estimación del error
Para los no balanceados, el mayor experimental y requiere un bajo
problema es que las comparaciones de número de parcelas en un único
medias se hacen con prácticamente ensayo, lo cual implica menor
cada pareja de tratamientos, con inversión de recursos.
varianzas diferentes; eso hace que el
Se han comparado varios diseños
proceso sea lento, complejo y de
en cuanto a su eficiencia para la
resultado aproximado.
selección de líneas. Rangel y
Bloques aumentados de Federer Zimmermann (manuscrito en
(BAF). Para éstos, las líneas se dividen preparación) compararon los
en grupos y en cada uno de ellos se reticulados cuadrados (10 x 10) con
añaden los testigos; ese conjunto dos y tres repeticiones, con los
conforma un bloque. El punto común bloques aumentados de Federer de

71
Selección Recurrente en Arroz

siete (5 + 2) y 12 (10 + 2) parcelas por la selección recurrente, en


bloque. Considerando los dos comparación con otros diseños
sistemas para el cual se realizó el experimentales. Sin embargo, este
estudio, los resultados mostraron un diseño aún es muy poco conocido
índice de concordancia en la selección entre los fitomejoradores de plantas
entre 20% y 44% para una intensidad de reproducción sexuada. Ospina-
de selección de 25%, y entre 33% y Rey (1991) lo utilizó para evaluar la
57% para una intensidad de selección reacción a las enfermedades en líneas
de 30% (Cuadro 4). Para las de arroz distribuidas en América
comparaciones solamente entre los Latina por la Red Internacional para
reticulados, el índice mínimo de la Evaluación Genética del Arroz
concordancia fue de 80% y para los (INGER). En caña de azúcar, cultivo
BAF el índice varió entre 32% y 48%. para el cual fue creado el diseño, su
utilización es más común.
Los resultados en cuanto a la
eficiencia del diseño para seleccionar Para mayores detalles sobre el
líneas y la relación costo/beneficio diseño BAF se recomiendan los
muestran una nítida ventaja de los trabajos de Federer (1956) y de
bloques aumentados de Federer para Martínez-Garza (1972). Los análisis

Cuadro 3. Número total de líneas evaluadas y de parcelas requeridas, y número de ensayos realizados
para algunos de los tipos de diseños experimentales.
Diseño experimental Número total de Número total Número de
lineas evaluadasa de parcelas ensayos
Bloques completos 200 612b 01
Bloques completos con tratamientos comunes 200 720b 10
Reticulado(14x 14) 192 588b 01
Reticulado(10x 10) 192 600h 02
Reticulado (14 x 15) 206 630b 01
Reticulado (10 x 11) 212 660b 02
BIG balanceado 174 1820 02
Bloques aumentados de Federer 200 280 01
a. Adicionar cuatro testigos (tratamientos comunes) por ensayo.
b. Considerando tres repeticiones por ensayo.

Cuadro 4 Comparación de los índices de concordancia en la selección de líneas, al utilizar los reticulados
cuadrados (RQ) y los bloques aumentados de Federer (BAF) en dos sistemas de cultivo y bajo
dos índices de selección: 25% (resultados descritos en la parte superior de la línea diagonal) y
30% (en la parte inferior de la linea diagonal).
Diseño Riego Secano favorecido
expenmen
RQ2 RQ3 BAF7 BAF12 RQ2 RQ3 BAF7 BAF12
RQ2 - 80 44 24 - 80 44 32
RQ3 100 - 44 20 87 - 44 36
BAF7 57 50 - 32 53 47 - 48
BAF12 33 33 47 - 40 43 43 -
a. RQ2 - Reticulado cuadrado, 2 repeticiones; RQ3 - Reticulado cuadrado, 3 repeticiones; BAF7 ■ Bloques aumentados de
Federer, con 7 parcelas; BAF 12 ■ Bloques aumentados de Federer, con 12 parcelas.

72
Estadística Aplicada a la Selección Recurrente

se pueden realizar siguiendo el Cuadro 5. Porcentaje de discriminación entre el


paquete estadístico 'Statistical mejor tratamiento y el testigo.
Analysis System' (SAS Inst., 1985), Número de Prueba CV de CV de
utilizando el PROC GLM con error del repetición estadística 15% 25%
tipo m.
12 DMS 100 82
Dunnett 96 31
Tukey 74 13
Número de Repeticiones
6 DMS 88 47
Un último problema por resolver son Dunnett 58 12
las repeticiones, las cuales son Tukey 15 2
importantes para estimar la varianza y
eliminar la influencia de los suelos. 3 DMS 72 19
La definición del número de Dunnett 15 6
repeticiones que se va a utilizar Tukey 5 2
depende de varios factores como la
disponibilidad de área experimental, la
cantidad de semillas y el interés en de los casos cuando se utilizaron un
comparar las medias de los CV de 15% y 12 repeticiones.
tratamientos mediante pruebas
estadísticas. En este último caso, el Esas relaciones también fueron
número dé repeticiones debe ser el estudiadas por Pimentel-Gomes
mayor posible, toda vez que el valor de (1990), quien encontró que cuando la
la diferencia mínima significativa es diferencia mínima significativa por la
extremadamente influenciado por él y prueba de Tukey se expresa en
por el coeficiente de variación (CV). porcentaje de la media del ensayo, su
valor es siempre mayor que el doble
Zimmermann y Conagin (1989) y del valor del CV, para la situación más
Conagin y Zimmermann (1990) común de cuatro repeticiones. Para
realizaron un estudio de simulación en que ese valor sea similar al del CV, se
computador, suponiendo una necesitan más de 10 repeticiones, y
diferencia de 25% entre el mejor ese número es tanto más grande
tratamiento y el testigo. Esa relación cuantos más tratamientos se deseen
se analizó utilizando dos valores de CV evaluar. De esta manera, en la
y tres números de repeticiones. Los prueba de Tukey y para valores del CV
resultados en el Cuadro 5 muestran de 15% se necesitan alrededor de 10,
que con un CV de 1 5% y tres 16, 18 y 20 repeticiones para 2, 4, 8 y
repeticiones, sólo hubo un 5% de 12 tratamientos, respectivamente.
tratamientos estadísticamente
diferentes según la prueba de Tukey, Es evidente que difícilmente se
mientras que con 12 repeticiones ese pueden utilizar números tan elevados
nivel se incrementó a 74%. Con un de repeticiones en ensayos de
CV de 25%, los valores fueron de 2% y evaluación de líneas en proyectos de
13%, respectivamente. En el caso de selección recurrente, por las
la prueba de Dunnett, la cual es limitaciones ya mencionadas. En
específica para comparar tratamientos general, se recomienda para esos
con testigos, los respectivos valores casos que, cuando se utilicen los
fueron de 15% y 96% para el CV de diseños más comunes (bloques
15%, y de 6% y 31% para el CV de completos o incompletos), se hagan
25%. La prueba t, considerada la más por lo menos tres repeticiones.
floja para ese tipo de comparación, Cuando se utilizan solamente dos
solamente consiguió discriminar el repeticiones, la pérdida de una
mejor tratamiento y el testigo en 100% parcela implica la eliminación del

73
Selección Recurrente en Arroz

tratamiento y, para los reticulados Cada año se evalúan alrededor de


cuadrados, la pérdida de la estructura 200 líneas con el objetivo de
del diseño. identificar cuáles son las más
rendidoras, y recombinarlas para el
En algunas situaciones frecuentes próximo ciclo de selección recurrente.
en proyectos de selección recurrente, En el año 1994/95 se probaron
cuando el material que se está 190 líneas, para lo cual se utilizó el
evaluando proviene de generaciones diseño de BAF con cuatro
tempranas y el interés principal es la tratamientos comunes (enumerados
eliminación de las peores líneas, es de 1 hasta 4) y los 190 materiales
muy común que solamente se pueda bajo evaluación (enumerados de
sembrar una parcela por línea, debido 5 hasta 194). Cada uno de los
a problemas de disponibilidad de 10 bloques tuvo 23 entradas
semillas. (19 líneas y los cuatro testigos
En resumen, para las comunes).
evaluaciones más comúnmente A continuación se presenta el
requeridas por los proyectos de esquema utilizado en el análisis de
selección recurrente, el diseño de varianza y los resultados:
bloques aumentados de Federer
parece ser la alternativa más
recomendada. Bajo ese diseño, las Fuente de GL SC SC
líneas en evaluación siempre tendrán variación (Tipo I) (Tipo III)
una repetición, para lo cual no se
requiere mucha semilla; los testigos Bloques 9 54133146.09 13884481.48
serán representados varias veces, lo Tratamientos 193 786288208.75 786288208.75
que permite una buena estimación del ajustados
error y un valor razonable para la Error 26 56879518.52 56879518.52
diferencia mínima significativa para Total 228 - -
las pruebas de comparación de
medias; finalmente, el área
experimental necesaria para los En este caso, las sumas de
ensayos se reduce, lo que permite cuadrados del tipo I (Type I SS) son los
ahorrar tiempo y recursos. valores de los bloques, sin incluir los
tratamientos y los tratamientos
ajustados. Las sumas de cuadrados
Ejemplo de Aplicación del tipo III (Type III SS) representan la
suma de cuadrados de bloques
de los Bloques ajustados respecto a los tratamientos.
Aumentados de Federer Los resultados que presenta el
Considerando la poca utilización del Cuadro 6 muestran que los
diseño de bloques aumentados de tratamientos comunes no cambian
Federer por los fitomejoradores de sus valores, o sea, que los promedios
autógamas, como también por ajustados y los aritméticos son los
muchos estadísticos, a continuación mismos. La razón para eso es que
se ofrece un ejemplo del uso de ese esos tratamientos están presentes en
diseño experimental, su esquema de todos los bloques, y las líneas tienen
análisis y el ajuste de medias. sus valores ajustados para el efecto
del bloque donde están sembradas.
Para eso se utilizan los datos Ese efecto es positivo cuando el
generados por la Red de Evaluación promedio de los tratamientos
de Germoplasma de Arroz de Riego, comunes en el bloque es menor que su
coordinada por EMBRAPA-CNPAF. promedio en todo el ensayo y negativo

74
Estadística Aplicada a la Selección Recurrente

Cuadro 6. Promedios de producción (kg/ha) Federer, W. T. 1956. Augmented (or


ajustados y aritméticos (se muestran hoonuiaku) designs. Hawaii. Plant.
solamente algunos datos para Rec. 55:191-208.
clarificar el empleo de la
metodologia) de los tratamientos Fisher, R. A. y Yates, F. 1971. Tabelas
comunes y de las lineas bajo estatísticas para pesquisa em
evaluación. biologia, medicina e agricultura. Ed.
USP (Universidade de São Paulo), São
Tratamiento Promedio Promedio Paulo, Brasil. 150 p.
ajustado aritmético
Ia Gómez, K. A. y Gómez, A. A. 1976. Statistical
8480 8480 procedures for agricultural research
2" 7240 7240 with emphasis on rice. International
3" 7871 7871 Rice Research Institute (IRRI), Los
4" 8940 8940 Baños, Filipinas. 294 p.
5 6282 6400
6 7382 7500 Martinez-Garza, A. 1972. Diseño y análisis
7 7082 7200 de experimentos con caña de azúcar.
24 6583 5500 Talleres Gráficos de La Nación,
Chapingo, México. 204 p.
25 10182 9100
26 5282 4200 Ospina-Rey, Y. 1991. Evaluación de lineas
70 3907 5000 incluidas en el Vivero de Observación
71 4208 5300 para América Latina (VIOAL) de
72 4708 5800 1985-1989 a enfermedades limitantes
192 3182 3100 en arroz (Oryza sativa L.) bajo
193 5782 5700 condiciones de secano favorecido.
194 5982 5900 Tesis, Ing. Agr. Universidad
Tecnológica de los Llanos Orientales,
a. Tratamientos comunes. Facultad de Ingeniería Agronómica,
FUENTE: Datos gentilmente ofrecidos por el Dr. Paulo Villavicencio, Colombia. 66 p.
Hideo Nakano Rangel.
Pimentel-Gomes, F. 1990. Curso de
estadística experimental. 13 ed.
Editora Nobel, Piracicaba, São Paulo,
Brasil. 468 p.
en la situación inversa. En este
ejemplo se encontraron diferencias y García, C. H. 1991.
que variaron desde la positiva Experimentos em látice:
Planejamento e análise por meio de
1083 kg/ha (suma) hasta la negativa "pacotes" estatísticos. IPEF Serie
1092 kg/ha (resta). Esas diferencias técnica (Piracicaba, Brasil)
son una muestra de la eficiencia del 7(23): 1-69.
diseño de bloques aumentados de SAS (Statistical Analysis System) Institute
Federer. Inc. 1985. SAS user's guide:
Statistics, Version 5. Cary, NC, E.U.
956 p.
Referencias
Zimmermann, F. J. P. 1980. Efeito de
Cochran, W. G. y Cox, G. M. 1971. Diseños bordadura em parcelas experimentais
experimentales. Ed. Trillas, México. de arroz de sequeiro. Pesqui.
661 p. Agropecu. Bras. 15:297-300.
Conagin, A. y Zimmermann, F. J. P. 1990. y Conagin, A. 1989. Seleção de
Seleção de materiais nos trabalhos de materiais nos trabalhos de
melhoramento de plantas, II: Poder melhoramento de plantas, I: O poder
discriminativo de diferentes testes discriminativo da posição de
estatísticos. Pesqui. Agropecu. Bras. classificação. Pesqui. Agropecu. Bras.
25:1415-1428. 24:1013-1019.

75
Ponte 2

Utilización de la

Selección Recurrente en Arroz


Selección Recurrente Aplicada al Arroz

de Riego en Brasil

Pauto Hideo N. Rangel y


Péneles C. F. Neves

Investigadores del Centro Nacional de


Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF) de
la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA), Caixa
Postal 179. 74001-970 Goiánia,
Goiás, Brasil

Paulo Hideo N. Rangel

&<totte*Udo>

Introducción
Bases para la Selección Recurrente
Creación de la población base
Mejoramiento de la población
Extracción de líneas
Desarrollo del Trabajo de Selección Recurrente en Arroz, en Brasil
Resultados de la Investigación
Potencial genético de CNA-IRAT 4/0/3
Aumento del potencial productivo en arroz de riego
Potencial de la población CNA 1 para fines de mejoramiento
Consideraciones Finales
Referencias

79
Selección Recurrente en Arroz

Introducción La excesiva estrechez de la base


genética que tienen las poblaciones
En Brasil, el rendimiento del arroz de que se usan en mejoramiento,
riego se ha incrementado de manera constituye una de las principales
significativa en los últimos 25 años, limitaciones para la obtención de
después del desarrollo de las variedades de arroz de riego con
variedades modernas de porte bajo potencial productivo superior al de los
que impulsó el International Rice cultivares actualmente en uso.
Research Institute (IRRI), en la década Rangel et al. (1996) analizaron la base
de los 60 (Jennings et al., 1979). Con genética de las variedades que más se
la aparición de estos materiales hubo utilizan en los estados donde se
un cambio positivo, no solamente en siembra más arroz de riego, en Brasil
la filosofía del mejoramiento genético (Rio Grande do Sul, Santa Catarina,
del arroz, sino a nivel de los Tocantins, Minas Gerais, Mato Grosso
agricultores, los cuales pasaron a do Sul y Sáo Paulo). Ellos
utilizar alta tecnología en el cultivo. encontraron que la base genética de
los cultivares está constituida
La sustitución de las variedades principalmente por siete ancestrales
tradicionales de arroz de porte alto (Deo Geo Woo Gen, Cina, Lati Sail,
por modernas de porte bajo, que se I Geo Tze, Mong Chim Vang A, Belle
efectuó en los cultivos, en Brasil, Patna y Tetep), que responden por
permitió duplicar el rendimiento en más del 70% del conjunto génico de
algunos estados. En Rio Grande do las variedades. Se exceptúa el caso
Sul, el rendimiento se incrementó de Santa Catarina, donde la
30% (Carmona et al., 1994); en contribución genética de ese
Santa Catarina, la combinación de germoplasma fue de 31%. En Rio
variedades modernas y un mejor Grande do Sul, mayor productor de
manejo del cultivo produjo un arroz de riego en Brasil, solamente
incremento del 66% (Ishiy, 1985). seis ancestrales (Deo Geo Woo Gen,
Cina, Lati Sail, I Geo Tze, Mong Chim
Después de la creación de las Vang A y Belle Patna) contribuyeron
variedades modernas de arroz, las con 86% de los genes de las
ganancias genéticas para rendimiento variedades de arroz más sembradas.
de grano en cada ciclo de selección se
tornaron cada vez más difíciles. En la La principal consecuencia de la
década de los 80, en Brasil, las limitación de la diversidad genética es
ganancias genéticas para rendimiento que se reducen las posibilidades de
en arroz de riego, cuando se obtenían, ganancias adicionales en la selección,
eran de poca magnitud, a pesar de los ya que el fitomejorador trabaja un
numerosos cruzamientos que se conjunto génico de tamaño limitado
sometieron a selección (Soares, 1992; (Hanson, 1959).
Rangel et al., 1992b). Aparentemente,
el rendimiento del arroz de riego ha Para el desarrollo de líneas, los
alcanzado un techo, y los esfuerzos programas tradicionales de
para incrementar el potencial mejoramiento genético de arroz
productivo de las variedades no ha utilizan métodos que maximizan la
resultado en ganancias endogamia. En el procedimiento
significativas. El aumento en el normal, después de creada una nueva
rendimiento se ha obtenido población mediante la hibridización
principalmente mediante la entre progenitores, se obtienen las
incorporación de resistencia a generaciones segregantes por el
enfermedades y un mejor manejo del proceso natural de autofecundación.
cultivo. El avance en la endogamia con las

80
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

generaciones de autopolinización favorables (Rangel, 1992; Rangel et


reduce de manera drástica las al., 1992a; Rangel, 1995).
oportunidades de recombinación, ya
que con idénticos alelos en un mismo
locus, los procesos de
Bases para la Selección
intercruzamiento ('crossing over') se
vuelven inefectivos en la producción Recurrente
de nuevos recombinantes.
Creación de la población
De esta manera, los métodos base
convencionales de mejoramiento de
arroz presentan menor potencial para Según Fehr (1987), para la
la generación de variabilidad y, como creación de la población base se
consecuencia, se reducen las deben observar tres puntos: a) los
ganancias genéticas por la selección. progenitores que van a componer la
Una alternativa sería incrementar las población deben presentar un buen
posibilidades de intercruzamientos comportamiento per se, para los
entre unidades de recombinación. caracteres que serán mejorados;
Por lo tanto, para aumentar en el también deben ser divergentes
arroz las ganancias genéticas en genéticamente, para maximizar la
rendimiento por medio de la variabilidad genética; b) se debe
selección, una posibilidad es crear utilizar el mayor número posible de
poblaciones de base genética más progenitores sin comprometer la
amplia, y trabajarlas utilizando el media de los caracteres de interés y
método de selección recurrente. c) realizar un número suficiente de
intercruzamientos, que proporcione
Ese método es una técnica de la recombinación génica y permita
mejoramiento que aumenta la que la población entre en equilibrio
frecuencia de los genotipos favorables de ligamento. En arroz, Fujimaki
en una población, a través de ciclos (1979) sugiere tres intercruzamientos
de selección e intercruzamientos en la población base antes de iniciar
(Ikehashi y Fujimaki, 1980). Es una el proceso de selección.
técnica que se utiliza ampliamente en
plantas alógamas; en las autógamas, Como fuente de androesterilidad
su uso limitado se debe en parte a la genética para el desarrollo de las
dificultad para hacer cruzamientos poblaciones base en arroz de riego,
para la recombinación en cada ciclo se ha utilizado un mutante del
de selección. Con el descubrimiento cultivar IR36, obtenido mediante
de la androesterilidad genética en mutagénico químico (Singh e
arroz (Singh e Ikehashi, 1981), que Ikehashi, 1981). Este mutante tiene
hizo posible el intercruzamiento en el un gen recesivo (ms), que en
campo, la utilización de la selección homocigosis (msms) produce la
recurrente se ha convertido en una esterilidad de los granos de polen.
opción viable en los programas de También se utilizaron como fuente de
mejoramiento (Fujimaki, 1979). androesterilidad plantas de una
población ya existente.
La selección recurrente se viene
utilizando en Brasil en el El proceso de creación se
mejoramiento de poblaciones de arroz caracteriza por una serie de
de riego. El objetivo ha sido generar cruzamientos manuales entre los
líneas con potencial de rendimiento progenitores y la fuente del gen ms,
superior al de las variedades seguidos de retrocruzamientos.
actualmente cultivadas y con Estos son necesarios para aumentar
características agronómicas la participación de los progenitores

81
Selección Recurrente en Arroz

en el conjunto génico y permitir que cuya composición final se establece en


todos los citoplasmas se hagan función de la participación porcentual
presentes en la población. Otra de cada progenitor.
alternativa es cruzar las F, con los
Con el objetivo de utilizar el
progenitores de número subsecuente,
mejoramiento poblacional como base
para adelantar la recombinación
en el programa nacional de desarrollo
como se presenta en la Figura 1 .
de variedades, EMBRAPA-CNPAF ha
El resultado de esa etapa de creado cuatro poblaciones:
cruces son progenitores fértiles
1 . CNA-IRAT 4. Desarrollada de
homocigotos (MsMs) o heterocigotos
manera colaborativa entre
(Msms); por lo tanto, se necesita una
EMBRAPA-CNPAF y el Centre de
generación de autofecundación para
coopération internationale en
restablecer los genotipos
recherche agronomique pour le
androestériles (msms). Esos
développement, Département des
genotipos, que son de fácil
cultures annuelles (CIRAD-CA).
identificación en el momento de la
Se logró mediante el
floración, son esenciales para la
intercruzamiento de 10 líneas del
recombinación en el campo.
Grupo Indica (Cuadro 1), usando
Las semillas obtenidas de las nueve variedades como
autofecundaciones se mezclan para progenitores masculinos en
componer la nueva población y se cruzamiento con la IR36 (msms),
siembran en el campo, lo cual la fuente de la androesterilidad
permitirá la polinización cruzada de genética. Las plantas P. se
las plantas androestériles (msms) por retrocruzaron, como progenitores
las fértiles (MsMs o Msms). Eso masculinos, con las nueve
corresponde al primer ciclo de variedades, de manera que los
recombinación. Después de tres nueve citoplasmas estuvieron
recombinaciones se considera creada representados en la población.
la nueva población (Fujimaki, 1979), Las semillas F2 de las plantas

msms x Vt | MsMs| msms x V2 |MsMs|

\ \ \
|MsMs| V2 x F, [Msms| |MsMs| V3 x Fj |Msms| |MsMs| V, x F; |Msms|

L- L ¡-
F,|MsMs|

Población CNA 5 en el primer ciclo de r


Figura 1. Esquema del desarrollo de la población CNA 5.

82
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

Cuadro 1. Progenitores de las lineas componentes de la población CNA-IRAT 4 y sus participaciones


relativas.
Linea Cruce Participación
(%)
BG90-2 IR262/Remadja 8.33
CNA7 T 14 1/IR665- 1-1-75-3 8.33
CNA 3815 CICA 4/BG90-2//SML 5617 8.33
CNA 3848 IR36/CICA7//5461 8.33
CNA 3887 BG90-2/Tetep//4440 8.33
Colombia 1 Napal/Takao Iku 18 8.33
Eloni IR454/SML Kapuri//SML 66410 8.33
Nanicáo Cultivar tradicional - Brasil 8.33
UPR 103.80.1.2 IR24/Cauvery 8.33
IR36 (msms) Mutante de IR36 25.00

heterocigotas se mezclaron, 3. CNA 1 . Esta población fue creada


conformando la población por EMBRAPA-CNPAF, a partir de
CNA-IRAT 4/0/0. Este 70 plantas androestériles precoces,
germoplasma se sometió a tres cosechadas en la población
ciclos de recombinación, CNA-IRAT 4/0/5. Se mezcló igual
originando la población cantidad de semillas de cada
CNA-IRAT 4/0/3. Posteriormente planta para constituir la población.
se le aplicó una selección masal a En ese germoplasma se realizó una
este material, con el objetivo de introgresión de genes de tres
obtener 100 familias S01. Dentro nuevos genotipos, dos de ellos
de cada una se escogieron fuentes de precocidad (Javaé y
15 plantas y de éstas las 10 CNA 6860) y uno de calidad de
mejores siguieron bajo selección. grano (Bluebelle). Posteriormente,
Las plantas seleccionadas se la población se recombinó
intercruzaron, para dar origen a originando la CNA 1 (Cuadro 3).
la población CNA-IRAT 4 / 1 / 1 . De
esa población se obtuvieron la 4. CNA 5. Esta población fue creada
precoz (CNA-IRAT 4PR) y la de por EMBRAPA-CNPAF utilizando la
ciclo medio (CNA-IRAT 4ME). población CNA 1 ; las variedades
comerciales Metica 1 , BR-IRGA 409
2. CNA-IRAT P. También es y CICA 8; las fuentes de resistencia
originaria del trabajo colaborativo múltiple a piricularia y a
entre EMBRAPA-CNPAF y manchado de granos Colombia 1 ,
CIRAD-CA. Se intercruzaron IRI 342 y Basmati 370; y las
plantas androestériles (msms) de variedades tradicionales de arroz
la población de arroz de secano de várzea De Abril, Paga Divida,
(japónica) CNA-IRAT 5/0/2 con Quebra Cacho y Brejeiro. La
1 5 líneas de arroz de riego selección de las variedades
(índica). Las semillas F2 tradicionales se hizo mediante
se mezclaron para formar la estudios de divergencia genética
CNA-IRAT P/0/0, que sufrió dos entre cultivares tradicionales de
recombinaciones y dio origen a la arroz de várzea, utilizando las
CNA-IRAT P/0/2. El Cuadro 2 técnicas de análisis multivariados
presenta los progenitores y la (Rangel et al., 1991). El Cuadro 4
participación relativa de las líneas presenta la constitución final de la
componentes de la CNA-IRAT P. población CNA 5.

83
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 2. Progenitores de las lineas componentes de la población CNA-IRAT P y sus participaciones


relativas.
Línea Cruce Participación de Participación de
las líneas en la las líneas en la
población CNA-IRAT P población CNA-IRAT 5
(%) (%)

CNA 3762 4440/CICA7//CICA4 3.57 -


CNA 5193 - 3.37 -
IR13540-56-3-2 - 3.57 - ■
CNA 4993 5685//3250/IRAT8 3.57 -
Dawn Century Patna 231/ H012-1-1 3.57 -
IAC 120 Iguape Agulha/Nira 3.57 -
BR-IRGA 409 IR930-2/IR665-31-2-4 3.57 -
IET 4094 - 3.57 -
Metica 1 P738/P881//P738/P868 3.57 -
CNA 4899 Sigadis/TN1//IR24 3.57 -
CNA 4988 5854//3224/Costa Rica 3.57 -
CNA 4223 IR841/4440//IR36/CICA 7 3.57 -
CNA 3942 IR36/CICA9//CICA7 3.57 -
Ciwiní - 3.57 -
CNA-IRAT 5/0/2 Población 50.00 -
Beira Campo Cultivar tradicional - Brasil 2.69 5.39
CNA 4097 63-83/IAC 25 2.69 5.39
CNA 4145 IAC 47/Kinandong Patong 2.69 5.39
IRAT 177 Mutante de 63-83 2.69 5.39
IREM 41-1-1-4 Mutante de Makouta 2.69 5.39
Palha Murcha Cultivar tradicional - Brasil 2.69 5.39
TOx 1011-4-2 IRAT 13/DP689//TOx 490-1 2.69 5.39
CNA 5171 IAC 47/ IRAT 13 1.34 2.69
Casca Branca Cultivar tradicional - Brasil 0.42 0.84
CNA 5179 IAC 47/IRAT 13 0.42 0.84
CN770187 Cultivar tradicional - Brasil 0.42 0.84
Comum Crioulo Cultivar tradicional - Brasil 0.42 0.84
Jaguari Cultivar tradicional - Brasil 0.42 0.84
L 13 - 0.42 0.84
L 81-24 IAC 2091/Jaguari//IRAT 10 0.42 0.84
Santa América Cultivar tradicional - Brasil 0.42 0.84
Cuiabana IAC47/SR2041-50-1 4.05 8.10
IRAT 237 IAC 25/RS25 3.36 6.73
IAC 165 Dourado Precoce/IAC 1246 1.34 2.69
IREM 247 Mutante de IAC 25 1.25 2.50
IAPAR9 Batatais/ IAC F3-7 0.78 1.57
IRAT 112 Dourado Precoce/IRAT 13 0.73 1.47
CNA 4135 IAC 47/63-83 0.68 1.36
IREM 238 PJ110/IAC 25 0.67 1.35
Arroz de Campo Cultivar tradicional - Brasil 0.62 1.25
CA435 0.84 0.84
Palawan Cultivar asiático 6.25 12.50
IR36 (msms) Mutante de IR36 6.25 12.50

84
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

Cuadro 3. Progenitores de las lineas componentes de la población CNA 1 y sus participaciones relativas.
Linea Cruce Participación de Participación de
las líneas en la las líneas en la
población CNA 1 población CNA-IRAT 4
(%) (%)
Javaé P 3085/ /IR5853- 1 18-5/IR19743-25-2-2-3- 1 8.33 -
CNA 6860 Lemont/Q 65101//P 2015-F4-66-B-B 8.33 -
Bluebelle CI9214//Century Patna/CI9122 8.33 -
CNA-IRAT 4 Población 75.00 -
BG90-2 IR262/Remadja 6.25 8.33
CNA 7 T 141/IR665-1-1-75-3 6.25 8.33
CNA 3815 CICA 4/BG90-2//SML 5617 6.25 8.33
CNA 3848 IR36/CICA7//5461 6.25 8.33
CNA 3887 BG90-2/Tetep//4440 6 25 8.33
Colombia 1 Napal/Takao Iku 18 6.25 8.33
Eloni IR454/SML Kapuri//SML 66410 6.25 8.33
Nanicáo Cultivar tradicional - Brasil 6.25 8.33
UPR 103.80.1.2 IR24/Cauvery 6.25 8.33
1R36 (msms) Mutante de IR36 18.75 25.00

Cuadro 4. Progeinitores de las lineas componentes de la población CNA 5 y sus pairticipaciones relativas.
Linea" Cruce Participación de Participación de
las lineas en la las lineas en la
población CNA 5 población CNA 1
(%) (%)
Metica 1 P738/P881//P738/P868 7.50 -
BR-IRGA 409 IR665-31-2-4/IR930-2 7.50 -
CICA 8 C1CA4//1R665/Tetep 7.50 -
De Abril Cultivar tradicional - Brasil 7.50 -
Paga Divida Cultivar tradicional - Brasil 7.50 -
Quebra Cacho Cultivar tradicional - Brasil 7.50 -
Brejeiro Cultivar tradicional - Brasil 7.50 -
IRI 342 Milyang23/IR1545 7.50 -
Basmati 370 Cultivar de Paquistan 7.50 -
Colombia 1 Napal/Takao Iku 18 7.50 -
CNA 1 Población 25.00
IR36 (msms)* Mutante de IR36 4.69 18.75
BG90-2* IR262/Remadja 1.56 6.25
CNA 7* T 141/IR 665-1-175-3 1.56 6.25
CNA 3815* CICA 4/BG90-2//SML 5617 1.56 5.25
CNA 3848* 5461//IR36/CICA7 1.56 6.25
CNA 3887* 4440//BG90-2/Tetep 1.56 6.25
Colombia 1* Napal/Takao Iku 18 1.56 6.25
Eloni* IR454/SML Kapuri//SML 66410 1.56 6.25
Nanicáo* Cultivar tradicional - Brasil 1.56 6.25
UPR 103-80-1-2* IR24/Cauvery 1.56 6.25
Bluebelle* CI 9214//Century Patna/CT9122 2.08 8.33
CNA 6860* Lemont/Q 65101//P 2015 2.08 8.33
Javaé* P3085//IR5853-118-5/IR19743-25-2-2-3-1 2.08 8.33
a. El asterisco identifica tas fuentes de citoplasma presentes en la población.

85
Selección Recurrente en Arroz

Mejoramiento de la La metodología que se está


población utilizando en Brasil para el
mejoramiento de poblaciones es la
Con excepción de la selección selección recurrente en familias S02
masal, todos los métodos de selección (Rangel, 1992a), cuyo esquema se
recurrente incluyen tres fases presenta en la Figura 2. La secuencia
(obtención de líneas, evaluación y que se utiliza es la siguiente:
selección, y recombinación de las
1 . Obtención de las familias. Se
familias), conducidas de manera
hace en el Año 1 , en época normal de
repetitiva a lo largo de los ciclos de
siembra. Las poblaciones originales,
selección. Dos aspectos son
que segregan para 50% de plantas
fundamentales para maximizar las
fértiles (Msms) y 50% de plantas
ganancias en el proceso de selección:
androestériles (msms), se siembran
a) el muestreo de un número de
para la selección de plantas S0
individuos adecuado para representar
fértiles. En esta etapa se cosechan
la variabilidad de la población y
cerca de 250 plantas por población.
b) ensayos de evaluación adecuados,
que permitan identificar 2. Multiplicación de las
las diferencias genéticas entre los familias. Se hace en el Año 1 , fuera
individuos analizados. de la época normal de siembra. Parte

Población
original
Siembra en lote no
MF me MF me MF lMs ms: lms ros
me MF me MF me ó
MF me MF me MF 2Ms ms: lms ms
Cultivo
Semillas S0A cosechadas
de plantas fértiles
r JE
MF MF MF MF
remanentes IMS Ms Ms Ms Ms Ms Ms Ms lMs Ms: 2Ms ms: lms ms
<R> El 2Ms ms Ms ms Ms ms Ms ms
lms ms ms ms ms ms ms ms
de plantas fértiles
i * *
Cultivo ^Jmf| mf| ^Jmf|
Semillas
ensayo (E)

'Bulk' de semillas R
Traviesa mediante E
Siembra en lote aislado
abierta
me me me MF lMs Ms: 2Ms ms: lms m
MF MF me MF ~
+
Semillas híbridas cosechadas
de

Figura 2. Esquema de selección recurrente en familias S(

86
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

de las semillas S0 . se almacena, y En la fase de evaluación de las


parte se siembra con el objetivo de familias se deben considerar dos
aumentar la cantidad de semillas puntos. El primero de tales puntos es
para los ensayos de evaluación de el tamaño efectivo de la población (NJ,
rendimiento. En el momento de la o sea, el número de individuos que
multiplicación se realiza la selección contribuyen efectivamente con genes
de las 200 mejores familias, teniendo para la próxima generación. Este
como criterios principales la número debe ser tal que permita
resistencia a enfermedades y el tipo ganancias por selección a mediano y
de grano. Las semillas de las plantas largo plazos, sin pérdidas
de cada familia se cosechan en forma considerables de la variabilidad
masal, para constituir las familias debidas a endogamia y oscilación
S02. Las familias S01 (familias genética.
originarias de las plantas S0 que
fueron autofecundadas) segregan en Pereira (1980), considerando un
la proporción de 75% de plantas modelo aditivo, concluyó que el
fértiles (Ms—) y 25% de plantas tamaño efectivo para garantizar el
progreso en el proceso selectivo
androestériles (msms).
depende de la estructura de la
3. Evaluación y selección de población, y que su valor mínimo
las familias S0 2. Esta, que se realiza debería ser aproximadamente de:
en el Año 2 en época normal de Ne = 40, para una población de base
siembra, es la etapa más importante genética amplia y frecuencia alélica
de la metodología. Las 200 familias intermedia; Nc = 25, para una
S02 (familias originarias de las plantas población ya mejorada, yN = 50,
S0 que fueron autofecundadas dos para una población poco mejorada.
veces) se someten a evaluación en El segundo punto que se debe
ensayos, utilizando en ellos los considerar es la segregación de las
bloques aumentados de Federer familias para el gen de
(Federer, 1956). La parcela está androesterilidad, el cual puede
constituida por tres surcos de 5.0 m conducir a la subestimación del
de largo, y la selección de las familias rendimiento de granos, al enmascarar
superiores se hace sobre la base del los resultados de los ensayos de
rendimiento promedio, la resistencia a evaluación. Se debe considerar
enfermedades y el tipo de grano. La entretanto, que todas las familias
intensidad de selección utilizada es de están segregando en la misma
25%, para garantizar un tamaño proporción y que la selección se hace
efectivo de Nc = 50. de manera truncada, o sea, se
selecciona 25% de las familias más
Los ensayos se realizan en
productivas. Además de esto, la tasa
diferentes localidades bajo la de formación de semillas en estas
coordinación de las Comisiones
plantas es de cerca de 12%, mientras
Técnicas de Arroz de las Regiones I, II
que en las plantas fértiles, que son la
y III (CTArroz I, II y III) (Rangel y
mayoría, está cerca de 100%.
Neves, 1995). Las familias S02
seleccionadas en cada localidad se 4. Recombinación de las
utilizan para la extracción de líneas familias seleccionadas. En el Año 2,
para esa localidad específica. Las fuera de la época normal de siembra,
semillas S0., remanentes de las se hace la recombinación, utilizando
familias superiores en las varias 2 1 00 plantas originarias de las
localidades dentro de cada región, se semillas remanentes S01, mezcladas y
mezclan en cantidades iguales para la sembradas en lote aislado. Para
recombinación . obtener un buen nivel de

87
Selección Recurrente en Arroz

recombinación, las plantas se llevan hasta S57 por el método


trasplantan en tres épocas genealógico. En la Figura 3 se
(700 plantas/ época) espaciadas presenta el esquema para la
7 días una de la otra. Las plantas extracción de líneas en una
androestériles se identifican en la población que segrega para un gen
floración, y en la maduración se de androesterilidad. Las etapas son
cosechan individualmente sus las siguientes:
semillas. De cada planta androestéril
se mezclan cantidades iguales de 1 . Selección de plantas fértiles.
semillas para formar la población de En el Año 1 , periodo normal de
Ciclo 1. cultivo, las semillas S0 3 originarias
de las familias S0 . seleccionadas y
La frecuencia de plantas cosechadas en forma masal en el
androestériles en las familias es de ensayo de evaluación, se siembran
gran importancia para que se tenga en lote no aislado, para la selección
una buena recombinación. Así, al de plantas fértiles.
recombinar familias S0 . se tendrá una
proporción de tres plantas fértiles por 2. Eliminación del gen de
una androestéril, lo que proporciona, androesterilidad y avance
en el campo, una buena frecuencia de generacional. En el Año 1 , fuera de
plantas estériles. La recombinación la época normal de siembra, las
de familias en generaciones de semillas de las plantas fértiles cuya
autofecundación más avanzada, por constitución genética es MsMs y
ejemplo S0 2, hace que haya una Msms, se siembran manteniendo la
reducción en la frecuencia de plantas estructura de familia, o sea, que cada
estériles, lo que puede influenciar planta constituye una familia S3 4.
negativamente la recombinación. Las familias que segregan para el gen
5. Inicio de un nuevo ciclo de de androesterilidad se eliminan, y las
selección. En el Año 3, en época que no poseen este gen se cosechan
normal de siembra, la población del individualmente en masal.
Ciclo 1 se siembra para la selección
de plantas fértiles. Se inicia así el 3. Selección. En el Año 2, en
próximo ciclo de selección, que se época normal de siembra, las
conduce en la misma forma descrita familias S3 5 se someten a una
en los puntos anteriores. Con este selección entre y dentro de familias.
esquema, cada ciclo de recurrencia se
completa en 2 años. 4. Avance de generación. En el
Año 2, fuera de la época normal de
siembra, las familias S= « se llevan a
Extracción de lineas S57 y simultáneamente se
multiplican semillas para los ensayos
Simultáneamente con el de evaluación.
mejoramiento de la población, se
inicia el proceso de extracción de 5. Evaluación de las líneas. En
líneas. Esta etapa se basa en los el Año 3, en la época normal de
ensayos de evaluación de familias S0 2, siembra se hace la evaluación de las
lo que constituye una evaluación líneas para rendimiento y otras
precoz en generaciones segregantes. características agronómicas,
Se seleccionan las familias que aprovechando la estructura de
poseen mayores potenciales para evaluación de germoplasma existente
lograr los objetivos del programa, en Brasil, o sea, las CTArroz de la
haciendo énfasis principalmente en el Red Nacional de Evaluación de Arroz
rendimiento de grano. Las familias se de Riego (RENAI).

88
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

MF me MF me Selección de plantas
Cultivo me MF me MF
MF MF me MF fértiles en familias S„
Familia S3 4
i 1 1
MF MF MF
Eliminación del gen
Traviesa Ms Ms Ms Ms Ms Ms de androesterilidad y
Ms Ms Ms Ms Ms Ms avance de generación
Ms Ms Ms Ms Ms Ms
Familia S3 5
1 l 1
MF MF MF
Cultivo Ms Ms Ms Ms Ms Ms Selección entre y
Ms Ms Ms Ms Ms Ms dentro de familias
Ms Ms Ms Ms Ms Ms
Familia S5 b

Traviesa MF MF MF MF MF Avance de generación


Familia S5 7
i i i i 1
Cultivo ENSAYOS DE EVALUACION DE
LINEAS

Figura 3. Esquema para la extracción de líneas en poblaciones que segregan para un gen de

Desarrollo del Trabajo de Pesquisa Agropecuária de Minas


Gerais) en Minas Gerais, y por IAPAR
Selección Recurrente en (Instituto Agronómico do Paraná) en
Arroz, en Brasil Paraná. En la CTArroz III, los condujo
el CPAF/RR (Centro de Pesquisa
El programa de selección recurrente se Agroforestal de Roraima) de EMBRAPA
inició efectivamente en Brasil en el en Roraima.
año agrícola de 1992/93, con la
evaluación de 163 familias S0 2 de En la selección de las familias
ciclo medio y 163 precoces, las cuales superiores se consideró
eran originarias de las poblaciones principalmente la productividad media
CNA-IRAT 4ME/ 1/ 1 y en las cinco localidades de evaluación,
CNA-IRAT 4PR/1/1, respectivamente. y se utilizó una intensidad de selección
Se usaron dos látices triples 10x10 y de un 30%. La distribución de
8x8 y parcelas de un surco de 2.0 m frecuencias de las familias de ciclo
de largo. Los testigos fueron medio evaluadas y seleccionadas para
BR-IRGA 409 en el ensayo precoz y la característica producción de granos
CICA 8 en el ensayo de ciclo medio. se presenta en la Figura 4. La
productividad media de las familias
Los ensayos fueron conducidos en evaluadas en las cinco localidades fue
la CTArroz II por EMBRAPA-CNPAF en de 4298 kg/ha, inferior a la de CICA 8
Goiás, por UNITINS (Universidade do que fue de 5941 kg/ha. Por otra parte,
Tocantins)/CNPAF/EMBRAPA en de las familias seleccionadas, tres
Tocantins, por EPAMIG (Empresa de rindieron alrededor de 6162 kg/ha, y

89
Selección Recurrente en Arroz

_ 40
1 j' "O.
i 30) -
20) h- /

)j a
o--"' i 1
v> # ¿ o> ¿ ¿>
y ♦* ^ ♦*
V y y v y
Rendimiento, R (t/ha) Rendimiento, R (t/ha)
• Evaluadas □ Seleccionadas • Evaluadas □ Seleccionadas
Figura 4. Distribución de frecuencias de las Figura 5. Distribución de las frecuencias de
familias S2 de ciclo medio evaluadas las familias de ciclo corto
y seleccionadas. evaluadas y seleccionadas.

otra familia, con 7800 kg/ha, superó el muchas familias de una sola vez. De
testigo en aproximadamente 31%. La esta manera, en el año agrícola de
media de las familias seleccionadas 1993/94 se evaluaron 99 familias S0:2
(4919 kg/ha) fue 14% superior a la de originarias de la población CNA 1 . El
las familias evaluadas (4298 kg/ha). testigo utilizado fue la BR-IRGA 409 y
el diseño experimental el látice triple
Por su parte, las familias precoces
10x10. Las parcelas estuvieron
presentaron, en su mayoría (alrededor
conformadas por un surco de 2.0 m
de un 60%), una productividad media de largo.
de 4500 a 5000 kg/ha, con un
rendimiento medio de 4792 kg/ha El ensayo se realizó en la
(Figura 5). Seis familias produjeron CTArroz I por IRGA (Instituto
más que el testigo BR-IRGA 409, con Riograndense do Arroz) y por
5872 kg/ha. Esto evidencia una EMBRAPA-CPACT (Centro de
ganancia para productividad, incluso Pesquisa Agropecuária de Clima
superior a la de las familias de ciclo Temperado) en Rio Grande do Sul, y
medio, donde solamente una superó el por EPAGRI (Empresa de Pesquisa
testigo CICA 8. Agropecuária e de Difusáo de
Las familias superiores en cada Tecnología de Santa Catarina) en
localidad se incorporaron al programa Santa Catarina. En la CTArroz II, las
de mejoramiento convencional, instituciones que condujeron el
buscando la extracción de líneas para ensayo fueron EMBRAPA-CNPAF,
aquella localidad específica, y las UNITINS/EMBRAPA-CNPAF, EPAMIG
semillas remanentes S01 de las e IAPAR. En la CTArroz III lo realizó
50 mejores familias en las cinco EMBRAPA-CPAF/RR. Los resultados
localidades se mezclaron en cantidades de las regiones II y III se analizaron en
iguales para la etapa de conjunto. La selección de las familias
recombinación. superiores se hizo en cada región,
considerando la productividad media
El programa de selección en las localidades de evaluación y
recurrente está organizado de tal utilizando una intensidad de selección
forma que, cada año, las instituciones de 30%.
reciben para la evaluación familias de
poblaciones diferentes. Eso impide La distribución de frecuencias de
que el investigador tenga que evaluar la producción de granos de las

90
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

familias evaluadas en la Región I se cual pasó de 4807 kg/ha en la


presenta en la Figura 6. Se observó población original a 5596 kg/ha en los
una amplia segregación para el individuos seleccionados, y
rendimiento, el cual varió de 2075 a proporcionó así un diferencial de
6663 kg/ha con un promedio de productividad cercano al 17%.
4807 kg/ha. De las familias
seleccionadas (Cuadro 5), tres En las Regiones II y III, la
produjeron más que el testigo producción de granos de las familias
BR-IRGA 409 (6226 kg/ha). Hubo un evaluadas varió de 3397 kg/ha a
significativo incremento en el 7071 kg/ha, con una media de
promedio de rendimiento de granos, el 4979 kg/ha (Figura 7). Como esta

35

Rendimiento, R (t/ha) Rendimiento. R (t/ha)


Figura 7. Distribución de frecuencias de las
Figura 6. Distribución de frecuencias de las familias S2 evaluadas en las
familias S2 evaluadas en la Región 1. Regiones II y III.

Cuadro 5. Producción de granos de algunas familias, media de todas las familias seleccionadas (MFSE),
media de las familias evaluadas (MFEV) y coeficiente de variación (CV%) de los ensayos de
evaluación de familias S0:2 originarias de la población CNA 1/0/1RI conducidos por IRGA,
EMBRAPA-CPACTy EPAGRI" en el año agrícola de 1993/94.
Familias S0 2 Producción de granos según institución
CNA1/0/1RI- (kg/ha)
IRGA CPACT EPAGRI Media
53-B 6966 7268 5882 6663
26-B 7056 6410 6449 6587
58-B 7277 5548 6742 6476
BR-IRGA 409 8897 5502 4386 6226
91-B 7007 6616 5193 6224
97-B 7672 4933 5804 6108
62-B 5563 4571 5113 5031
88-B 7344 2829 4896 4995
86-B 7447 1931 5089 4786
46-B 4047 5999 4522 4780
MFSE 6835 4942 5160 5596
MFEV 6025 4193 4204 4807
CV (%) 24.5 21.4 15.8 -
a. IRGA = Instituto Riograndense do Arroz: EMBRAPA-CPACT = Centro de Pesquisa Agropecuaria de Clima Temperado:
EPAGRI = Empresa de Pesquisa Agropecuária e de Difusáo de Tecnología de Santa Catarina.

91
Selección Recurrente en Arroz

población no se sometió a ninguna Resultados de la


selección, en el campo se observó una
amplia segregación, inclusive para Investigación
plantas de porte alto. De esta manera,
en la selección de las familias Potencial genético de
superiores, además de la CNA-IRAT 4/0/3
productividad, se consideró también
Morais (1992) evaluó 59 familias
como criterio de selección la altura de
MIS,-„ y 60 familias IS..-, obtenidas
las plantas. El rendimiento medio de
de la población CNA-IRAT 4/0/3,
las familias seleccionadas fue 10%
juntamente con los progenitores;
superior al de las familias evaluadas.
De las familias seleccionadas, cuatro estas familias provenían
produjeron más de los 6000 kg/ha, o respectivamente de la cosecha masal
de familias de hermanos medios y de
sea, más que el testigo BR-IRGA 409,
familias S, típicas. El hizo la
que produjo 5814 kg/ha (Cuadro 6).
evaluación en dos experimentos
Las 30 mejores familias en cada distintos, conducidos con riego por
localidad se utilizaron para la sumersión. Su objetivo fue evaluar el
extracción de líneas para los potencial genético, para fines de
respectivos sitios. Las familias mejoramiento, de la población
superiores en varias localidades dentro CNA-IRAT 4/0/3 por medio de: a) la
de una determinada región se evaluación de la divergencia genética
recombinaron buscando mejorar la de las variedades progenitoras; b) la
población para aquella región. estimación de los parámetros

Cuadro 6. Producción de granos de algunas familias, media de todas las familias seleccionadas (MFSE),
media de las familias evaluadas (MFEV) y coeficiente de variación (CV%) de los ensayos de
evaluación de familias S0 2 originarias de la población CNA 1/0/ 1RII conducidos en cuatro
lugares por diferentes entidades en el año agrícola de 1993/94.
Familias S02 Producción de granos por lugar'
CNA1/0/1RI1- (kg/ha)
MG GO TO RR Media
23-B 4472 5852 10125 7834 7071
58-B 3027 7091 7333 7557 6252
26-B 2916 6563 7500 7556 6134
02-B 2888 7041 6000 8391 6080
47-B 2583 6645 6583 7835 5912
11-B 3250 5105 8250 7001 5902
75-B 4250 5615 5875 7724 5866
59-B 3444 5676 6750 7557 5857
BR-IRGA 409 3194 6258 7083 6719 5814
12-B 4388 5899 5417 7223 5732
44-B 1972 3911 6875 5890 4662
MFSE 3194 5413 6303 7296 5945
MFEV 3171 4765 5328 6653 4979
CV (%) 34.5 16.0 20.0 14.2 -
a. Lugares y entidades: en Minas Gerais (MG), la Empresa de Pesquisa Agropecuaria de Minas Gerais (EPAMIG); en Goiás
(GO), el Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF); en el Tocantins (TO), la Universidade do Tocantins
(UNIT1NS)/CNPAF; en Roraima (RR), el Centro de Pesquisa Agroflorestal de Roraima (CPAF/RR).

92
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

genéticos de la población y c) la Basándose en los datos obtenidos,


obtención de estimaciones de el autor concluyó que la población
respuestas esperadas a la selección CNA-IRAT 4/0/3 se mostró promisoria
directa, y sobre índices de selección. para el mejoramiento genético,
principalmente en términos de mayor
En la población estudiada, los productividad, alto macollaje y porte
componentes de varianza genética no adecuado para las condiciones de
aditiva no presentaron valores cultivo de riego.
importantes para altura de la planta,
largo de la panícula y peso de
100 granos. Por otro lado, para los Aumento del potencial
factores producción de granos y productivo en arroz de
número de panículas por planta, se riego
presentó varianza debida a la
dominancia descrita como frecuencia Con el propósito de verificar la
génica intermediaria, juntamente con posibilidad del uso de la selección
la varianza aditiva, importante como recurrente para aumentar el potencial
componente de la varianza genotípica. productivo del arroz de riego, Rangel
et al. (s.f.) evaluaron, en dos sitios en
Utilizando el índice clásico de la región central del Brasil (Goiánia,
selección se obtuvieron estimaciones GO, y Formoso do Araguaia, TO), dos
de la respuesta esperada a la grupos de materiales: 164 precoces y
selección entre medias de familias 164 de ciclo medio. La evaluación en
IS20B para la producción de granos, de cada grupo se hizo en dos látices
manera similar a la obtenida con la triples 10x10 y 8x8. De esos
selección directa sobre esta materiales, 160 eran familias S02
característica. Además, (originarias de plantas S0 que pasaron
simultáneamente se logró reducir la por dos autofecundaciones), obtenidas
altura de las plantas, la cual se de las poblaciones CNA-IRAT 4PR/ 1 / 1
encontraba positivamente y CNA-IRAT 4ME/ 1 / 1 . Los caracteres
correlacionada con la producción de evaluados fueron producción de
grano (Cuadro 7). granos, floración, piricularia en la
panícula y helmintosporiosis.
Cuadro 7. Características de familias IS2oBa en Se estimaron varios parámetros
cuanto a las medias originales (MO) genéticos como varianzas genéticas,
y las respuestas esperadas en las coeficiente de variación genética,
medias con la selección basada en el heredabilidad, correlaciones y
índice clásico (RSJ y con la selección ganancias esperadas de la selección
directa (RS).
directa e indirecta en la producción,
Característicab MO RSX (%)c RS (%) tomando como base el índice clásico
de selección de Smith (1936) y Hazel
PROD (g) 12.55 7.65 7.24 (1943). Para eso se utilizó una
ALT (cm) 92.88 -0.29 1.05 intensidad de selección de 30%.
CPan (cm) 22.62 0.25 0.57
NPan (no.) 5.62 2.73 2.48 Las producciones medias de las
2.46 1.39 1.21 familias precoces y de las de ciclo
P100 (g)
medio fueron de 4649 y 4514 kg/ha,
a. Población seleccionada: 32 (53.3%) familias IS20B, respectivamente. Sin embargo, en el
b. PROD ■ producción de grano; ALT = altura de planta; grupo precoz seis familias tuvieron
C PAN = largo de la panícula; Npan = número de producciones superiores a los
panículas; P100 = peso de 100 granos. Los 6000 kg/ha, mientras que en el grupo
coeficientes genéticos fueron: 30 para PROD; -1 para
ALT y 0 para Cpan, Npan y P100. de ciclo medio, dos familias superaron
c. Valores en porcentajes de las medias. los 7000 kg/ha, evidenciando la

93
Selección Recurrente en Arroz

posibilidad de cambiar positivamente Potencial de la población


las medias de las poblaciones CNA 1 para ñnes de
mediante la selección recurrente.
mejoramiento
Los valores estimados para los
coeficientes de variación genética ( 1 0% Con el objetivo de evaluar el
y 1 1%, para las familias precoces y de potencial de la población CNA 1 para
ciclo medio, respectivamente) y de las fines de mejoramiento, Rodrigues
heredabilidades para producción (52% (1995) evaluó 97 familias S0 2 (familias
para las familias precoces y 55% para originadas de plantas S0 que pasaron
las de ciclo medio), evidenciaron la por dos generaciones de
presencia de suficiente variabilidad autofecundación), juntamente con los
genética y la posibilidad de obtener testigos BR-IRGA 409, Javaé y
ganancias genéticas para esta CNA 1/0/1, en látice triple 10x10. Se
característica. colectaron datos referentes a
producción de granos, altura de planta,
La selección por producción, piricularia en la hoja, floración, número
basada en el índice clásico, se mostró de espiguillas/ panícula, porcentaje de
superior a la selección directa, a pesar granos llenos y peso de 100 semillas.
de que las ganancias de selección
obtenidas para rendimiento fueron De las 97 familias evaluadas, siete
similares, ya que hubo un incremento tuvieron mayor producción de granos
de la resistencia a piricularia en la en comparación con el testigo Javaé y
panícula y a helmintosporiosis en las 1 1 estuvieron por encima de la
dos poblaciones mejoradas, en BR-IRGA 409. Se puede destacar una
relación con las poblaciones originales familia con rendimiento de 7540 kg/ha,
(Cuadro 8). Los datos obtenidos que superó los testigos mencionados en
mostraron que la selección recurrente 16% y 38%, respectivamente.
puede ser eficiente para aumentar la
producción de granos en las Las ganancias esperadas por
poblaciones CNA-IRAT 4PR y selección directa o por el índice clásico
CNA-IRAT 4ME. de Smith (1936) y Hazel (1943) para la

Cuadro 8. Medias de las poblaciones original (MO) y seleccionada (MS) de familias precoces y de ciclo
medio, con respecto a cuatro características evaluadas, y estimaciones de las ganancias por
selección directa en la producción e indirecta en las otras características, y la basada en el
índice clásico de selección.
Característicaa Medias según grupo de población Ganancias (% de las medias)
Precoz Ciclo medio Selección Selección
basada en el
índice clásico
MO MS MO MS Precoz Ciclo Precoz Ciclo
medio medio

PROD (kg/ha) 4649.08 5525.91 4513.68 5346.44 9.79 11.95 9.61 10.11
FLO (días) 97.77 97.57 104.54 107.00 -0.10 0.11 -0.03 1.34
NB1 (grado) 4.52 4.62 3.77 3.66 1.17 2.55 -0.25 -1.10
BS (grado) 3.83 3.87 4.08 3.69 0.18 -1.72 -0.39 -4.61
a. PROD = producción de granos; FLO ■ floración; NB1 = piricularia en la panícula; BS ■ helmintosporiosis. Los coeficientes
genéticos de la población son: PROD = l¡ FLO = -125, NB1 = -750 y BS = -50; los de la población de ciclo medio son:
PROD = 1; FLO = -1; NB1 - -1000 y BS = 0.

94
Selección Recurrente Aplicada al Arroz de Riego en Brasil

producción de granos fueron de la proporcionó un aumento de la


misma magnitud. Sin embargo, la productividad en el cultivo cercana
selección basada en el índice obtuvo al 20%. Sin embargo, ya se está
respuesta favorable para piricularia en observando una tendencia a la
la hoja, evidenciando la posibilidad de estabilización de esas ganancias, o
incrementar simultáneamente la sea, que ningún híbrido liberado
productividad y la resistencia a esta actualmente sobrepasa, en términos
enfermedad en la población mejorada de rendimento, los primeros
(Cuadro 9). híbridos recomendados para la
siembra.
Por los datos obtenidos, el autor
concluyó que la población CNA 1 se El IRRI busca desarrollar un
muestra promisoria para el nuevo tipo de planta y por medio de
mejoramiento genético con miras al él obtener un nuevo salto
incremento en la productividad. cuantitativo en el rendimiento. En
Brasil se está usando la selección
recurrente, en el sentido de elevar el
Consideraciones Finales potencial productivo mediante la
En la actualidad, los programas de obtención de ganancias genéticas de
mejoramiento genético de arroz de menor magnitud, pero constantes y
riego de todo el mundo buscan acumulativas a lo largo de los años.
aumentar el potencial productivo de Las ganancias genéticas obtenidas
las variedades, mediante saltos en la evaluación de la población
cuantitativos, similares a los obtenidos CNA-IRAT 4 por Morais (1992) y
en la década de los 60, cuando se posteriormente por Rangel et al.
liberaron las variedades modernas de (s.f.), con incrementos en promedio
arroz de porte bajo, o mediante la de 3.62% y 4.93%, respectivamente,
obtención de pequeñas ganancias permite concluir que el objetivo
genéticas de naturaleza constante, y propuesto es perfectamente factible,
acumulativas a lo largo de los años. siempre que las poblaciones sean
bien manejadas y se mantenga un
El arroz híbrido, desarrollado por tamaño efectivo de población
los chinos en la década de los 70, adecuado.

Cuadro 9. Estimaciones de la media original (MO), la media de los individuos seleccionados (MIS), la
respuesta esperada en cada característica con la selección basada en el índice (RSJ y la
respuesta esperada con la selección directa (RS), utilizando una intensidad de selección del
25%, en la población de arroz CNA 1 .
Característicaa MO MIS RSX(%) RS (%)

PROD (kg/ha) 4755.95 6086.13 23.84 23.98


Bl (1-9) 1.76 1.75 -0.36 0.45
FLO (dias) 92.99 91.44 -1.04 -1.15
ALT (cm) 123.76 116.88 -5.32 -5.01
NE/P (no.) 117.20 119.59 1.00 0.77
GL (%) 67.16 72.39 4.03 3.03
P100 (g) 2.50 2.59 0.89
a. Características y sus correspondientes coeficientes genéticos: PROD (producción de granos) = 100; BI (piricularia en las
hojas) = -500; FLO (floración) = 0; ALT (altura de plantas) = 0; NE/P (número de espiguillas por panícula) = 0; GL (granos
llenos) = 0, y P100 (peso de 100 granos) = 0.

95
Selección Recurrente en Arroz

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97
Selección Recurrente en Arroz de

Secano en Brasil

Orlando P. de Morais, Emilio da M. de


Castro y Evaldo P. de Sant'Ana

Investigadores del Centro Nacional de


Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF) de
la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA), Caixa
Postal 179, 74001-970 Goiánia,
Goiás, Brasil

Emilio da M. de Castro

&o*tte*tído>

Introducción
Selección Recurrente
Elección de los progenitores
Formación de las poblaciones base
Implementación de la selección
Resultados experimentales
Planes para el Futuro
Referencias

99
Selección Recurrente en Arroz

Introducción Básicamente, con excepción de las


actividades de selección recurrente
Las primeras iniciativas para la mencionadas anteriormente, el
utilización de la selección recurrente programa de mejoramiento de arroz de
en arroz de secano, en Brasil, secano desarrollado en
comenzaron en 1984. Al empezar EMBRAPA-CNPAF estuvo utilizando,
EMBRAPA-CNPAF su programa de hasta 1992, un proceso de
arroz híbrido, conjuntamente mejoramiento basado en la obtención
con el Institut de recherches y evaluación de líneas mejoradas por
agronomiques et des cultures vivriéres pedigrí o por el método masal
(IRAT), desarrollaron una actividad de modificado. Este programa cumplió
mejoramiento poblacional, por medio con la demanda cada vez mayor de los
de la selección recurrente. El objetivo agricultores, por cultivares mejorados.
fue crear poblaciones con la capacidad Sin embargo, se eliminaron
de proveer líneas apropiadas para la sistemáticamente numerosas lineas en
obtención de híbridos. diferentes niveles de heterocigosis, que
no poseían todas las características
La población creada para las requeridas, pero que aún así
condiciones de secano fue la mostraban progresos en relación con
CNA-IRAT 5, originaria del varias de ellas. Esas líneas muy
intercruzamiento de 27 líneas, siendo raramente se utilizaban como
26 de ellas de origen japónica y una progenitores para la generación de
índica. Esta última, obtenida por nuevas poblaciones base. Morais
Singh e Ikehashi (1981), es una línea (1995) describe en detalle las
mutante de la variedad de riego IR36, consecuencias de esa estrategia
que tiene en su genoma un gen tradicional de mejoramiento de las
recesivo; cuando se encuentra en autógamas, haciendo énfasis en sus
homocigosis, este gen condiciona la efectos negativos sobre los niveles de
androesterilidad genética. El listado recombinación génica, el aporte de
de todos los progenitores de esa nueva variabilidad útil y la restricción
población y sus respectivas de la base genética del conjunto génico
participaciones relativas se bajo exploración.
encuentran en Taillebois y Guimaráes
(1989). Una de las consecuencias de la
baja utilización de líneas generadas
De manera independiente, la por el propio programa de
población CNA-IRAT 5 ha sido mejoramiento, en los cruzamientos,
sometida a la selección para ha sido el empleo de los mismos
rendimiento (Veillet y Neves, 1993), progenitores convencionales, año tras
resistencia a piricularia (Filippi et al., año. Este comportamiento hace que
1994; Veillet y Filippi, 1993), se desarrollen poblaciones base que
resistencia a la sequía y calidad de no representan frutos del esfuerzo
grano. Aunque en todos esos casos se realizado en el ciclo anterior. En este
ha informado de progresos caso, las poblaciones desarrolladas
significativos, las poblaciones por medio de los cruzamientos en los
mejoradas derivadas de esos procesos sucesivos ciclos de selección se
se presentan poco promisorias como vuelven poco contrastantes, y las
fuente inmediata de líneas con diferencias entre ellas no se pueden
características comerciales. Eso se considerar como ganancias generadas
debe a que la estrategia de selección en las selecciones que se hicieron.
utilizada no estuvo dirigida
simultáneamente a todas las Como ejemplo, de los 47
características de interés. progenitores utilizados en los

100
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

cruzamientos de 1990/91, en de grano y la resistencia al volcamiento


EMBRAPA-CNPAF, solamente dos son características deseadas. Para la
fueron seleccionados en 1989/90; uno condición S, la precocidad constituye
en 1988/89; cuatro en 1987/88; otra característica deseada,
cuatro en 1986/87 y 36 (76.6%) antes especialmente por condicionar mayor
de 1987. Varios de tales progenitores frecuencia de escape a la sequía.
fueron variedades tradicionales como
Para la formación de las
Dourado Precoce, Tres Marías,
poblaciones base, los progenitores se
IAC 164, Basmati 370, Cabacu, Arroz
escogieron considerando las
Preto, Pérola, IAC 25, Bico Ganga, etc.,
características prioritarias para el
invariablemente presentes en
programa, preferentemente entre los
cruzamientos en los años anteriores.
cultivares comerciales y líneas élite
disponibles. Por la necesidad de
Selección Recurrente ampliar el conjunto génico de las
poblaciones, otros progenitores se
Una vez identificada la necesidad de extrajeron del grupo de líneas de las
reorientar el programa, para buscar diversas generaciones segregantes y de
que una determinada fase se beneficie las introducciones. Se evitó en esta
de los progresos obtenidos en las fases fase la inclusión de variedades
anteriores, y generar con ello primitivas o silvestres, excepto en
poblaciones sucesivamente mejores y algunos casos especiales en que se
cada vez con mayor potencial para su buscaba resistencia a piricularia y a la
utilización como fuente de extracción sequía.
de líneas, se decidió reestructurarlo.
La estrategia consistió en concentrarse
en un esquema básico de selección Formación de las
recurrente intrapoblacional. poblaciones base
Siendo el objetivo la selección
Elección de los simultánea para varias características
progenitores de interés, se establecieron cuatro
poblaciones de las cuales dos eran
La elección de los progenitores para las condiciones S (CG 1 y CNA 6)
depende de los objetivos del programa, y dos para las condiciones SF (CG2 y
que varían de acuerdo con los CNA 10). Las poblaciones CNA 6
ecosistemas del cultivo. En Brasil hay (Cuadro 1) y CNA 10 (Cuadro 2) se
dos ecosistemas bien caracterizados sintetizaron introduciendo nuevos
(SantAna, 1985): el de secano y el de progenitores en la población
secano favorecido (abreviados de CNA-IRAT 5, por medio de mezcla no
ahora en adelante como S y SF, dirigida, conforme lo descrito por
respectivamente) . Chatel y Guimaráes (1995). La CG1 y
la CG2 se desarrollaron por medio de
En el primer caso (S), es frecuente
cruzamientos manuales. La CG2 está
la ocurrencia de problemas como la
aún sujeta a variación en su
deficiencia hídrica y la piricularia. En
composición final, mas la CG1 tiene su
el segundo (SF), existe una pequeña
constitución definida. Como ejemplo,
probabilidad de sequia y, en general,
se describe el proceso de su formación.
se observa la incidencia de manchado
de grano y también de piricularia. En Inicialmente se decidió que la CG1
ambos casos, la calidad de grano (tipo debería ser precoz y que entre sus
largo y delgado, translúcido, con alto progenitores debería haber fuentes de
rendimiento de molino y contenido resistencia a piricularia y a la sequía y,
intermedio de amilosa), la producción además, buena calidad de grano. Fue

101
Selección Recurrente en Arroz

posible relacionar 19 progenitores Una vez obtenidas las 114 Fj's


(Cuadro 3) que llenaban esos requisitos (6x19), se realizaron los cruzamientos
y que, adicionalmente, estaban poco dobles. Cada cruzamiento simple se
relacionados genéticamente entre sí. utilizó una vez como padre y una vez
Ante la imposibilidad práctica de como madre, evitando los casos en
realizar un intercruzamiento pleno que un mismo progenitor original
entre todos los progenitores, se optó fuera involucrado más de una vez en
por utilizar un esquema de dialelo un determinado cruzamiento doble.
parcial o circulante, conforme a lo
descrito por Cruz y Regazzi (1994), y Todas las F. dobles se sembraron
en el cual cada progenitor se cruzó con directamente en el campo entre
otros 12 (Cuadro 4), asegurando igual franjas diseminadoras de piricularia,
participación en los cruzamientos para en parcelas de una a dos líneas de
todos los progenitores. 5.0 m de largo, espaciadas a 0.40 m.

Cuadro 1. Composición de la población CNA 6, desarrollada para las condiciones de secano.


Progenitor Origen Participación
(%)
Rio Verde M 3 12A/ Colombia 1 1.93
Rio Paraguai IAC 47/63-83 1.38
IAC 84-198 IAC 165//IAC 165/PL-9 0.55
IREM 238 (IREM 293-B) PJ110/IAC25 0.83
IRAT10 Lung Sheng/63- 104 0.55
CNA 6186 B. Campo/IAC 47//Amareláo/T. M. Branco 0.55
IAC 25Ra IAC 1246/D. Precoce 3.47
IRAT 112Rb IRAT 13/D. Precoce 3.47
CNA 67 10 IREM 293-B/IAC 81-176 1.38
No. 392 Gervex Cultivar introducida 1.68
Cuttack 4 Cultivar introducida 0.55
Japonés Claro (780169) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Guaira (CNA 1240) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Campininho (780191) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Agulha Branco (CNA6524) Cultivar tradicional - Brasil 0.61
Japonés (780135) Cultivar tradicional - Brasil 0.61
Precoce Branco (780029) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Arroz de Revenda (CNA5584) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Tres Meses Branco (780353) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Cana Roxa Ligeiro (780279) Cultivar tradicional - Brasil 0.56
Pratáo Goiano (780336) Cultivar tradicional - Brasil 0.56
Muruim Ligeiro (780299) Cultivar tradicional - Brasil 0.56
Vermelho (790044) Cultivar tradicional - Brasil 0.56
CemDias (780177) Cultivar tradicional - Brasil 0.56
Bico Ganga (CNA 0420) Cultivar tradicional - Brasil 1.93
Rikuto Norin Cultivar tradicional - Brasil 0.56
Puteca-GO (780217) Cultivar tradicional - Brasil 1.38
CNA-IRAT 5/2/1° Población 62.60
a. Incluye fuentes de resistencia a piricularia de las líneas BG90-2, Tres Marias, Pusur, Ramtulasi, H-5, Dawn, Basmati 370
y Colombia 1.
b. Incluye fuentes de resistencia a piricularia de las líneas T-23, CTG 1516, C 46-15, Carreon y Tetep.
c. La población CNA-IRAT 5/2/1 fue sometida a dos ciclos de selección para tipo de grano y a un ciclo de recombinación. Se
utilizaron semillas de S„ con 25% de androesterilidad.

102
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

Cuadro 2. Composición de la población CNA 10, desarrollada para las condiciones de secano favorecido.

CNA 6843-1 TOx 1010-49-1/IRAT 121//(Col.l X M 312A) 0.91


CNA6892 Lebonet/CNAx 1165-1-B-44 0.91
CNA 6895 CICA 8/Quebra Cacho/ /BG90-2 0.91
CNA 6891 y CNA 7457 CNAx551-l-B-30/BR-IRGA 410 0.91
CNA 7892 L-81-40/Cuiabana 0.91
CNA 7449 Ciwini/IRAT 13//IAC 164 0.91
CNA7445 TOx939-107-2-101-lB/(Col. 1 X M 312A)//TOx 1780-2-11P-4 0.91
CNA 7462 TOx 1010-45- l/(Col. IX M 312A)// TOx 1780-2 1P-3 0.91
CNA 7455 Dawn/CNAx 551-1-B-B 0.91
CNA6687 TOx 1785-19-18/IAC 164 0.91
CNAx 3031 (5 líneas F6 ) Guaporé/Lebonet 1.82
CNAx 3025-1 1-1-1-1 Sagrimáo/IRAT 13// Agulha Caqui 0.91
CNAx 1943-23-1-1-1-1 IRAT 112/Camponi//CNAx 1 165-18-44 0.91
CNAx 1964-11-2-1-1-1 CICA 8/Camponi//IAC 164 0.91
CNAx 1947-81-3-1-1 CNA 4175/Metica 1//A 8-204-1 0.91
CNA6724-1 IRAT216/IRAT 124//RHS 107-2-1-2TB-1-JM 0.91
CNA 7904 IRAT216/IRAT 124//RHS 107-2-1-2TB-1-JM 0.91
CNAx 4036-5-1-1 A 8-204-l/Guaraní//IRAT 216 0.91
CNAx 4037-26-1-1 CNA 4143/A 8-204- 1//Araguaia 0.91
CNA 7690 y CNA 7066 Araguaia/ Cuiabana 0.91
CNA 7645 TOx 1010-22-7-18/Colombial//IAC 47 0.91
CNA7127 L 85- 11 /IRAT 2 16 0.91
CNA7119 IAC 164/IRAT216 0.91
CNA 7914 Mutante de Guaraní 0.91
IAC 201 IAC 165/Labelle 0.91
CNA 6710 IREM 293-B/IAC 81-176 0.91
A 8-204- 1 Línea del IAPAR 0.9 1
Mearim TOm 1-3 0.91
IAC 25 Ra IAC 1246/Dourado Precoce 2.73
IRAT 112 Rb IRAT 13/Dourado Precoce 2.73
Araguaia Trindade 3- 1 Selección en Araguaia 0.91
Rio Verde M 3 1 2A X Colombia 1 0.91
AV.MET.N°30 91/92 Cuiabana/CNAx 784-5 0.91
Lemont Lebonet//PI133581/CI9881 0.91
Newbonnet Variedad americana 0.91
CNA IRAT 5/2/ lc Población 63.36

a. Incluye fuentes de resistencia a piricularia de las lineas BG90-2, Tres Marías, Pusur, Ramtulasi, H-5, Dawn, Basmati 370
y Colombia 1 .
b. Incluye fuentes de resistencia a piricularia de las lineas T-23, CTG 1516, C 46-15, Carreon y Tetep.
c. La población CNA-IRAT 5/2/1 fue sometida a dos ciclos de selección para tipo de grano y a un ciclo de recombinación. Se
utilizaron semillas de SQ con 25% de androestcrilidad.

103
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 3. Listado de los progenitores de la El espaciamiento entre plantas en la


población CG 1 . línea fue de 0. 10 m. Por cada nueve
Progenitor Cruzamiento parcelas de cruzamiento se intercaló
un testigo (la variedad Guaraní), con la
CNAx 3031-13-B-l-l Lebonet/ Guaporé misma densidad de siembra.
CNA 6687 TOx 1785-19-18/IAC 164
Rio Doce IAC F3-5/Batatais Por medio de evaluaciones visuales,
IAC 25Ra IAC 1246/Dourado de cada cruzamiento se seleccionaron
L 90-28 las cuatro plantas de mejor desempeño
A 8-204-1 general, considerando su
CNA 7013-D IREM 195/Cuiabana productividad, tipo de grano,
Newbonnet precocidad, sanidad y arquitectura.
IAC 84-198 IAC 165//IAC 165/PL-9
Lebonet/ /PI33 1581/ Para cuantificar los resultados de
CI9881
Chorinho-MG Cultivar tradicional - esa selección visual dentro del
Brasil cruzamiento, en las plantas
CNA 7455 Dawn/CNAx 55M-B-30 seleccionadas y en seis plantas
CNAx 4037-26-1-1 CNA 4143/A 8-204-1// tomadas al azar (que podían incluir o
Araguaia
Colombia 1 no las seleccionadas), se evaluaron las
CNA 7914 Mutante de Guaraní siguientes características: producción
IAC 201 IAC 165/Labelle de granos, altura de la planta, largo de
CNA 7892 L 81-40/Cuiabana la panícula, número de panículas por
IRAT 112Rb IRAT 13/DouradoPrecoce
CNA 6710 IREM 293-B/IAC 81-176 planta, esterilidad, manchado y tipo de
grano. En el testigo se evaluaron ocho
Cinco lineas de la variedad IAC 25, con genes de plantas por parcela.
resistencia a piricularia de las lineas BG90-2, Tres
Marías, Dawn, Basmati 370 y Pusur. Los resultados de esas evaluaciones
Cinco lineas de la variedad IRAT 1 12, con genes de se presentan en el Cuadro 5. Se
resistencia a piricularia de las líneas T-23, CTG 1516,
C 46-15, Carreon y Tetep. observó que, a pesar de una cierta

Cuadro 4. Cruzamientos simples (primer intercruzamiento) para el inicio de la formación de la población


CG1 (dialelo circulante).
Progenitora 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
i + + + + + +
2 ■f + + + + +
3 + + + + + +
4 + + + + + +
5 + + + + + +
6 + + + + + +
7 + + + + + +
8 + + + + + +
9 + + + + + +
10 + + + + +
11 + + + + + +
12 + + + + + +
13 + + + + +
14 + + + + +
15 + + + + + +
16 + + + + + +
17 + + + + +
18 + + + + +
19 + + + + + +
a. Los progenitores utilizados en el dialelo circulante son: 1 - CNAx3031-13-B-l-l; 2 - CNA 6687; 3 - Rio Doce; 4 - IAC 25R;
5 - L90-28; 6 ■ A 8-204-1; 7 - CNA7013-D;8 - Newbonnet; 9 - IAC 84-198; 10 - Lemont; 11 - Chorinho-MG;
12 -CNA 7455; 13 - CNAx 4037-26-1-1; 14 - Colombia 1; 15 -CNA 7914; 16 -IAC 201; 17 - CNA 7892; 18 - IRAT 112R;
19 = CNA 6710.

104
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

Cuadro 5. Estimaciones de diferentes características en los cruzamientos dobles del segundo


intercruzamiento, durante la formación de la CGla. Datos obtenidos en EMBRAPA-CNPAF,
1993/94.
Parámetro Valores por característica1"
ALT NPAN LPAN EST PROD Gd CG
(cm) (No.) (cm) (1-9) (g/pl) (1-9) (1-9)

Media pob. original 98.5 5.8 24.7 2.9 12.8 1.5 5.8
Media pob. selec 102.6 7.8 26.1 2.2 20.7 1.4 5.6
Media Guaraní 99.9 5.4 23.8 1.0 13.8 1.1 7.0
h2(%) 62 9 44.3 25.2 98.6 24.0 54.9 98.0
Respuesta sel. (%) -2.6 15.3 6.7 24.1 10.9 6.7 3.4
a. Para el tercer intercruzamiento se selecci snaron cuatro p antas por cruzamiento.
b. ALT - altura de piar ta; NPAN = número de paniculas/planta; LPAN = tarto de la panicula; EST - esterilidad de las
espiguillas; PROD =■ producción de grano .; Gd ■ manchac o de grano; CG ■ tipo de graj10.

esterilidad en algunos cruzamientos, reducir al máximo la presencia de un


la población original presentó mismo progenitor original en cada uno
promedios semejantes a los del testigo de los cruzamientos múltiples. Con
Guaraní en cuanto al número y largo eso se espera que los cruzamientos
de las panículas, y producción de hayan ocurrido entre los individuos
granos. La gran mayoría de los menos emparentados, lo que coloca a
cruzamientos presentó granos más la población en su mayor nivel de
delgados que los del testigo, con alta heterocigosis para favorecer la
frecuencia de plantas con granos del recombinación génica.
tipo largo y delgado en varios de ellos
En el transcurso de la formación
(ejemplos: A 8-204- 1/CNA 7013-D//
de la CG1, un número creciente de
CNAx 4037-26- 1 - 1 /CNA 6710;
cruzamientos se consideraron útiles
CNA 7013-D/CNAx 4037-26-1-1//
para la extracción de líneas (Cuadro 6),
CNA 7455/CNA 7892; Newbonnet/
esto es, respectivamente, 36.8%,
Colombia 1//A 8-204-1 /CNA 7013-D).
68.4% y 89.5% para los cruzamientos
Aunque las respuestas a la selección
simples, dobles y múltiples.
hayan sido estimadas utilizando la
heredabilidad en su sentido amplio,
con la selección efectuada se espera
una significativa reducción en la Implementación de la
esterilidad (24.1%); ganancias selección
razonables en el número de panículas
por planta (15.3%) y en la producción Concretadas las poblaciones, se
hicieron planes para mejorarlas
de granos (10.9%); y ganancias menos
expresivas en el largo de la panícula, utilizando, para el caso de las que son
recombinadas por medio de
la resistencia al manchado del grano y
androesterilidad genética, uno o más
el mejoramiento del tipo de grano
ciclos iniciales de selección masal
(Cuadro 5).
basada en la evaluación visual
En agosto de 1994 se hizo el tercer (Figura 1). Para las poblaciones
intercruzamiento en que cada recombinadas manualmente, las
cruzamiento doble, representado por selecciones se realizarán con la
las cuatro plantas seleccionadas, evaluación de progenies, desde la fase
participó apenas una vez como padre inicial. En este caso, por tratarse de
y otra vez como madre; se procuró cruzamientos que requieren más

105
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 6. Número de cruzamientos considerados promisorios para la extracción de líneas durante tres
intercrüzamientos de la población CG1.
Intercruzamiento Cruzamiento Cruzamientos útiles
(No.) No. %
Primero 114 42 36.8
Segundo 114 78 68.4
Tercero 114 102 89.5

Dic./ enero Evaluación


visual y selección
Esparcidor

Mayo/junio i ti i rLi • i i i 9i iii i i


iiXiiiriiiiiiuiiii Recombinación
iliLIMIIMIirillll
f 1 i " t l l I *T l i l 4 l é l
IIIIIIIIIIIIIII

Evaluación
Dic. /enero visual y selección
(Un surco por familia)

Figura 1. Esquema ilustrativo de las fases de selección masal, basado en la evaluación visual de plantas
S„ fértiles.

recursos para su realización, se deben riego), Rondonópolis-MT, Lavras-MG y


utilizar unidades de recombinación Terezina-PI, para la región no
cuyo comportamiento general sea favorecida.
definido con mayor precisión.
En la Figura 2 son visibles las
Para todos los casos, los primeros fases del programa de mejoramiento
ciclos de selección se están realizando que se deberán utilizar cuando las
con evaluación solamente en unidades de evaluación sean
Goiánia (en la base física de progenies o familias S0 2. Después de
EMBRAPA-CNPAF). Posteriormente, los intercrüzamientos, la población S0
cuando se utilicen las progenies S0 2, se sembrará directamente en el
las evaluaciones serán regionalizadas; campo, entre fuentes diseminadoras
en la programación están incluidas: de piricularia, en baja densidad, para
a) las localidades de Goiánia-GO (con facilitar la evaluación visual de cada
riegos suplementarios), Lucas do Rio planta. Las plantas con reacción de
Verde-MT, Vilhena-RO y Rio susceptibilidad a la enfermedad serán
Branco-AC, para la región favorecida eliminadas y, en la cosecha, serán
por la distribución y cantidad de las seleccionadas las que se presenten
precipitaciones; y b) Goiánia-GO (sin promisorias en relación con todas las

106
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

i i i i i i i i i i i i i i i i
lll*llYlJ»l¿i44» Evaluación visual y
Dic. /enero L"TÍTtiTIi»T»i¡i s0
Tiii^Tiiiiiiiiii selección de plantas

Evaluación visual de
familias
Dic./ enero
Selección entre y dentro
(5 plantas/familia)

Evaluación regional de
Nov./dic. familias

Julio

Duración: 3 años
Para N - 50, seleccionar 50/0.909 - 55 familias (S0 J

Figura 2. Etapas de las actividades de selección recurrente en arroz, basadas en la evaluación de las
, o progenies S0 2, en desarrollo en EMBRAPA-CNPAF.

características de interés, incluyendo muestras de semillas de las cinco


la potencialidad para formar plantas de mejor aceptación
segregantes de mejor aceptación fenotípica. En el tercer año, la
fenotípica en las generaciones progenies S0 2 serán evaluadas en
posteriores. La siembra más tardía ensayos con repeticiones, en varias
(finales de diciembre o inicio de enero) localidades, en colaboración con otras
favorecerá la mayor incidencia de instituciones de investigación del país.
enfermedades, principalmente la
Buscando mantener un tamaño
piricularia.
efectivo no inferior a 50, se
En el siguiente año agrícola, las seleccionarán las mejores progenies,
progenies S, serán sembradas en basándose en su desempeño general
parcelas con 200 plantas (cuatro en cuanto a la producción de granos,
surcos de 5.0 m de largo, espaciadas resistencia a enfermedades,
0.40 m entre surcos y con 0.10 m resistencia al vuelco, calidad del
entre plantas dentro de los surcos), grano, resistencia a la sequía (en el
nuevamente entre fuentes caso de las poblaciones para las
diseminadoras de piricularia y con condiciones S), etc. Las semillas
testigo intercalado. La selección se remanentes de las cinco plantas
realizará entre y dentro de las seleccionadas dentro de estas
progenies. Se seleccionarán alrededor progenies en S, serán utilizadas para
de 200 a 300 progenies (una a tres recombinación, con siembra
progenies por cruzamiento en el caso efectuada en julio a agosto. En enero
de la recombinación manual) y de del siguiente año, las poblaciones
cada una de ellas se almacenarán mejoradas (recombinadas) se

107
Selección Recurrente en Arroz

someterán al nuevo ciclo de selección, para el SF (CNA 7). Como muestra el


que tiene una duración de 3 años. Cuadro 7, tanto en S como en SF
habrá tres poblaciones en proceso de
En el caso de que se hiciera la mejoramiento, cada una de ellas en
multiplicación de las progenies S, una fase distinta del ciclo de
entre semestres de cultivo (siembra en selección.
mayo), se podría terminar el ciclo de
selección en 2 años. Sin embargo, en Aunque para cada población la
ese caso se pierde la oportunidad de ganancia anual pueda ser menor, se
realizar la selección entre y dentro de está mejorando hacia una base
las progenies en esta generación, toda genética más amplia; esto garantiza
vez que la referida multiplicación se progresos futuros más promisorios,
realizaría en condiciones ambientales con posibles fusiones de dos o más
reconocidamente diferentes de poblaciones con cierto grado de
aquéllas encontradas durante el divergencia, y con promedios para
período normal de cultivo. Así, por lo las características de interés ya
menos durante el tiempo en que se bastante alteradas en el sentido
estén observando progresos deseado.
compensables con la selección en S,
en los ensayos sin repetición, será Es oportuno resaltar que, por lo
utilizado el ciclo de selección en menos en algunos cruzamientos, se
espera que la cantidad de progenies
3 años agrícolas.
S, con potencial para la extracción de
Otra manera de compensar, a líneas sea mayor que las incluidas en
largo plazo, esa mayor duración del los ensayos regionales de evaluación
ciclo de selección, consiste en ampliar de S0 2. Por otro lado, algunas
el conjunto génico bajo mejoramiento. progenies incluidas en los ensayos
Para eso se están sintetizando dos regionales, juzgadas promisorias
nuevas poblaciones, una para la para fines de mejoramiento de la
condición del cultivo de S (CG3) y otra población, podrán no contener todas

Cuadro 7. Cronograma de la utilización de seis poblaciones de arroz (tres para secano, S, y tres para
secano favorecido, SF), buscando el mejoramiento para todas las características de interés.
Año Actividadesa para S Actividadesa para SF
agrícola
CG1 CNA6 CG3 CG2 CNA 10 CNA7
94/95 Rec/S0 S0/Rec Id.Prog EV S0/Rec EV/Rec
95/96 S, S0/Rec Id.Prog Rec/S„ S0/Rec
96/97 Rec/S0 So EV s, s, S0/Rec
97/98 Si Si Rec/S0 EVR Rec/S0 So
98/99 EVR Rec/SQ S. Rec/S0 Si
99/00 Rec/S„ S. EVR s, EVR Rec/S0
00/01 EVR Rec/S0 EVR Rec/SQ
01/02 EVR Rec/SQ S. Rec/S0 S. EVR
02/03 Rec/S0 EVR EVR Rec/SQ
a. Rec/S0 ■ Recombinación en agosto y siembra de la S0 en enero.
Sj - Evaluación de S1 en Goiánia.
EVR - Evaluación regional de progenies S0-2 en ensayos con repetición.
S0/Rec - Evaluación de la población SQ en noviembre y recombinación en mayo.
SQ - Evaluación de la SQ en noviembre (SF) o enero (S).
Id.Prog » Identificación de progenitores potenciales.
EV * Evaluación en Goiánia.
EV/Rec - Evaluación en noviembre y recombinación en mayo.

108
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

las características deseables en un continuación se informa sobre


cultivar. De cualquier manera, todas algunos resultados obtenidos
las S , incluidas o no en los ensayos explorando la población CNA-IRAT 5.
regionales, consideradas promisorias Separadamente, bajo la
como fuente de líneas serán responsabilidad de dos investigadores,
convenientemente exploradas en las esta población se sometió a dos ciclos
generaciones posteriores, buscando la de selección recurrente para tipo de
selección de líneas fijas con las grano, con el objetivo de obtener el
características capaces de atender las tipo comercial largo y delgado. En los
demandas de los productores y dos casos se lograron significativas
consumidores de arroz, conforme lo mejorías en la calidad del grano; en la
ejemplificado en la Figura 3. población original, los granos estaban
clasificados entre los grados 7 (tipo
Rio Paranaíba) y 8 (tipo IRAT 13);
Resultados experimentales actualmente las estimaciones de la
Aunque los trabajos de selección media para el tipo de grano están
recurrente en arroz de secano son entre 4 (Metica 1) y 5 (Araguaia).
relativamente recientes en Brasil, los Granos de tipo 4 o inferiores se
primeros resultados muestran la clasifican como del tipo largo y
importancia de su utilización. A delgado.

Progenitores Cruzamiento
potenciales: CIAT,
IAC, IAPAR, INGER

Cultivo de F,:2
anteras *
Ensayos regionales

Figura 3. Flujo de las actividades generales de mejoramiento de arroz de secano, en desarrollo en


EMBRAPA-CNPAF.

109
Selección Recurrente en Arroz

Antes de la fase de recombinación correspondiente a 16.6% se obtuvo,


del último ciclo de selección de una de para mayor producción de granos,
las poblaciones, las progenies S, de una respuesta esperada de 63.6%.
las 182 plantas seleccionadas se Además de eso se observaron
evaluaron, adicionalmente, para ganancias favorables para todas las
producción de granos y otras características evaluadas,
características de interés, en principalmente para manchado de
experimentos conducidos en granos (16.2%) y piricularia en las
EMBRAPA-CNPAF. Para la selección hojas (15.0%).
se utilizó la metodología del índice
clásico de selección de Smith (1936) y En los resultados se destaca la
Hazel (1943), considerando las varias mayor respuesta obtenida para
características evaluadas: producción producción de granos, ya que se le
de granos (PROD); tipo de grano (CG); dio especial importancia a esa
altura de la planta (ALT); número de característica, y la productividad
días para la floración media (FLOR); media de la población correspondió a
resistencia a la sequía en la fase poco más de la mitad del rendimiento
vegetativa (RS); manchado de granos del testigo Rio Paranaíba. Es
(Gd); piricularia en las hojas (Bl); y necesario tener en cuenta que la
piricularia en el cuello de la panícula productividad de la población está
(NB1). Los resultados obtenidos se siendo afectada negativamente por la
encuentran en el Cuadro 8. presencia del gen de androesterilidad,
que se debe expresar en cerca del
Utilizando los coeficientes 25% de las plantas en S..
genéticos (Morais, 1992) de -5, -10,
-600, -50, -40, 1, -500 y -1000, Con la intensidad de la selección
respectivamente, para Gd, Bl, NB1, utilizada, se seleccionaron solamente
ALT, FLOR, PROD, CG y RS, y una 25 progenies, lo que representa un
intensidad de selección tamaño efectivo insuficiente para

Cuadro 8. Evaluación de 182 progenies Sj de la población CNA-IRAT 5/ 1 / 1 , seleccionadas" para tipo de


grano. Goiánia, 1992/93.
Carácter6 Parámetro0
Mo a b h2 (%) Gs (%) Me Mt
Gd (1-9) 3.65 -5 -38.79 84.81 -16.16 3.06 2.5
Bl (1-9) 4.01 -10 -22.29 74.60 -14.96 3.41 3.5
NBl(l-9) 2.83 -600 23.08 62.67 -6.01 2.66 2.7
ALT (cm) 8.87 -50 -17.95 76.22 -0.39 88.52 88.0
FLOR (días) 98.68 -40 -11.19 78.56 -0.32 98.36 99.0
PROD (g/0.8 m2) 105.72 1 3.07 89.14 63.62 172.98 190.0
CG (1-9) 4.83 -500 -138.73 35.75 -1.86 4.74 7.0
RS (1-9) 5.79 -1000 -106.02 29.82 -3.11 5.61 5.5

a. Intensidad de selección correspondiente a 16.6%.


b. Gd ■ manchado de grano; Bl - piricularia en las hojas; NB1 = piricularia en el cuello de la panícula; ALT = altura de la
planta; FLOR - floración; PROD - producción de granos; CG = tipo de grano; RS ■ resistencia a la sequía en la fase
vegetativa.
c. Mo - media original; a ■ vector de coeficientes genéticos utilizados; b - vector de coeficientes fenotípicos estimados;
h2 - heredabilidad; Gs - ganancias de selección esperadas; Me - media esperada de ta población mejorada;
Mt - media del testigo (Rio Paranaíba).

110
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

evitar la pérdida de alelos favorables. obtuvieron respuestas a la selección de


Sin embargo, se decidió por esta fuerte 42.4% para la producción de granos, y
presión de selección porque, con de 14.8% para resistencia a piricularia,
anterioridad, se había optado por la utilizando una intensidad de selección
unión de las dos subpoblaciones correspondiente a 10%.
desarrolladas por cada uno de los dos
Filippi et al. (1994), evaluando la
investigadores mencionados
respuesta observada en tres ciclos de
anteriormente.
selección de la CNA-IRAT 9B, derivada
Semillas de las 25 progenies de la CNA-IRAT 5, obtuvieron
seleccionadas se mezclaron con igual ganancias crecientes para resistencia
cantidad de semillas de 1 12 plantas parcial a piricularia, con el aumento de
fértiles S0, seleccionadas en el la variabilidad para resistencia en los
segundo ciclo de selección. De esa sucesivos ciclos de selección.
manera, los posibles genes favorables
que se perdieron por la oscilación
genética con la selección de las Planes para el Futuro
25 progenies, seguramente serán
La población CNA-IRAT 5 continuará
recuperados con la fusión de las dos
siendo sometida a selección, buscando
subpoblaciones. Otro punto que se
calidad de grano. Para identificar esa
debe considerar es que las ganancias
población en proceso de mejoramiento
observadas en el Cuadro 8 se deben
se añadió a su número de origen la
haber reducido a la mitad, con la
sigla GR (grano). Así, la población
unión de las 25 progenies
sembrada en el campo en 1994/95 fue
seleccionadas, ya que éstas
nombrada CNA-IRAT 5GR/2/1, o sea,
contribuyeron con solamente 50% de
la CNA-IRAT 5 después de dos ciclos
los genes de la población final de selección para calidad de grano y
mejorada.
con solamente una recombinación
La población CNA-IRAT 5 se ha después de la última selección. Para
sometido a selección con el objetivo de mejorar la población CNA-IRAT 5 se le
mejorar también otras características. introdujeron seis líneas de grano largo
Para el caso de líneas doble haploides y delgado, después del primer ciclo de
extraídas de la población y utilizadas selección. Las proporciones de cada
como la unidad de evaluación, Veillet uno de los materiales se relacionan en
y Neves (1993) y Veillet y Filippi (1993) el Cuadro 9.

Cuadro 9. Resumen de la composición de la población de arroz de secano CNA-IRAT 5GR/2/ 1.


Progenitor Cruzamiento Participación (%)

CNA-IRAT 5 Población" 92.50


CNA6187 IRAT 13/Beira Campo/ /CNAx 104/Pérola 1.87
Araguaiab 1AC 47/TOS2578-7-4-2-3-B2 1.87
CT7756- 14-3-2 TOx 10 10-22-7- lB/Colombia 1//IAC47 0.63
CT9438-53-M-8-1 CT624 1- 16- 18- 1/CT6278-3-6-2/ /CT6241-16-18- 1 0.63
CNA 6724- lc IRAT216/IRAT124//RHS 107-2-1 -2TB- 1-JM 0.63
CNAx 1235-8-3 IRAT 1 12/Apura 1.87
a. Ver Taillebois y Guimaráes (1989).
b. Dos mutantes, 052287 y 060105, de granos largos y delgados.
c. Selección en CNA 6724 o CT6196-33-11-2-1-B (Progresso).
111
Selección Recurrente en Arroz

Con el objetivo de seleccionar para (1995), Fehr (1987), Patterniani y


todas las características de interés, se Miranda-Fimo (1987) y Hallauer
utilizarán las poblaciones del (1985), entre otros. En todos los
Cuadro 7. La CNA 7 aún será trabajos se ha demostrado que, a
sometida a la introgresión, medida que se avanza en los ciclos de
principalmente de fuentes de selección, se incrementa la
precocidad y de calidad de grano. La probabilidad de identificar individuos
CG3 aún se encuentra en la fase de superiores en la población.
desarrollo, con su composición
también indefinida. Se espera que a Durante los sucesivos ciclos de
partir de determinada fase, cada selección será posible detectar la
población sea mejorada con la conveniencia de introgresiones de
selección basada en evaluaciones genes en las poblaciones, para
regionales de progenies S0 2. cualquiera de las características objeto
de selección. Estas introgresiones se
En vista de las adversidades de podrán realizar durante el proceso de
naturaleza biótica y abiótica, se recombinación. Para evaluar las
buscará mejorar para adaptación consecuencias de esas introgresiones
regional de las poblaciones; pero sobre todas las características bajo
antes de eso, todas las poblaciones se selección, cada nueva fuente de genes
mejorarán para características de alta será cruzada con una muestra de
heredabilidad, con evaluaciones individuos de la población.
realizadas solamente en Goiánia, a Las familias de medio hermanos,
nivel de plantas S0 o de progenies Sr resultantes de esos cruces, serán
evaluadas juntamente con las
Teniendo en cuenta problemas progenies S0 2 en los ensayos
específicos, se sintetizaron las regionales. Con eso será posible
poblaciones CNA 8 y CNA 9, que se evaluar la capacidad general de
usaron así: la población CNA 8 combinación (CGC) de esos individuos
(Cuadro 10) se destinó a la selección que podrán hacer parte de la
para resistencia a plagas, población. Si su CGC fue significativa
principalmente a la termita y en el sentido deseado, eso indica que
subterránea (Syntermes molestus), al presenta divergencia genética en
mion de las pasturas (Deois flavopicta) relación con la población y que puede
y a la broca del coló (Elasmopalpus contribuir con alelos favorables para el
lignosellus). La población CNA 9 mejor desempeño de la población. En
(Cuadro 1 1) será mejorada para este caso, en la recombinación
adaptación específica a suelos con siguiente los nuevos genes serán
baja disponibilidad de fósforo. Se definitivamente incorporados en la
espera, con eso, desarrollar una base población.
genética diversificada que, en el
futuro, podrá servir como excelente Con estos procedimientos se
fuente de resistencia a los principales pretende hacer que la selección
estreses de los diferentes ambientes recurrente sea un proceso rutinario de
del cultivo del arroz de secano en mejoramiento de arroz de secano, en
Brasil. el programa de EMBRAPA-CNPAF. El
objetivo principal es desarrollar
Las ventajas de la selección poblaciones cada vez mejores, las
recurrente en el aumento de la cuales serán utilizadas como fuentes
frecuencia de alelos favorables para para la extracción de líneas para
mayor producción de granos y/o para atender la demanda creciente de la
otras características deseadas son sociedad por nuevos cultivares de
ampliamente discutidas por Morais mejor desempeño general.
112
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

Cuadro 10. Composición de la población CNA 8 desarrollada para seleccionar por resistencia a plagas
(termita, mion, lagarta, elasmo) en EMBRAPA-CNPAF, 1992/93.
Progenitor Origen Participación {%)
CNA 4243 DR63-252 0.80
CNA 3674 M 616-15-3-1 080
CNA 4078 UPR 82-1-7 0.80
IRAT 146 IRAT 13/Dourado Precoce 0.80
Araguaia Trind 3- 1 IAC 47/TOS 2578-7-4-2-3-B2 0.80
CNA 6019 P3059F4- 136-4- 10M 0.80
CNA 6037 ITA 315 0.80
CNA 5975 IRAT 216 0.80
CNA 6034 ITA 150 (TOx 502-41-1-1) 0.80
CNA 5761 P4382F3-15 0.80
CNA 6014 MUT 606-2-6-1 0.80
CNA 5966 IAC 47/SR204 1-50-1 0 80
CNA 5985 RAU 4072-13 0 80
CNA 6015 MUT 6509-1-1 0.80
CNA 7141 Catetáo Precoce/IAC 1 50/ / Araguaia 0.80
Guaraní IAC 25/63-83 0.80
CNA 7706 IAC 164/IRAT216 0.80
CNA 7724 IREN 293-B/IAC 81-176 0.80
CNA 7024 IAC 47/IR46282-43-3 0.80
CNA 7680 IRAT 112/IAC 81-176 0.80
CNA 7682 IRAT 112/IAC 81-176 0.80
CNA 6682 TOx 1785- 19- 18/ IAC 164 0.80
IAC47 IAC 1246/IAC 1391 0.80
CNA 7066 Araguaia/ Cuiabana 0.80
CNA 7106 IRAT 112/Makuta 41-1-1 0.80
CNA 6187 IRAT 13/B. Campo//CNAx 104/Pérola 0.80
CNA 7728 IAC 47/TOS 2578/7-4-2-3-B2 0.80
CT7824-2-1-1 TOx936-81-6-3-IRS-lB/Col.l x M312A//TOx 1780-2- 1-1-1P-4 0.80
IAC 84-198 IAC 165//IAC 165/P1-9 0.80
CNA 3891 BG90-2/Tetep//4440 0.40
A 8-204-1 Línea del IAPAR 0.40
CNA 4243 DR 63-252 0.80
CNA 4140 IAC 47/63-83 0.40
Cuiabana IAC 47/ SR204 1-50-1 0.40
CNA 5982 NDR 97 0.80
CNA 6033 ITA 141 0.80
CNA 5342 IRAT 216 0.80
CNA 6043 IR5987-26-1 0.80
CNA 6030 Padi Senemak 0.80
CNA 5982 NDR 97 0.80
CNA 5986 RE352-G-1 0.80
CNA 5996 VL206 0.80
CNA 1402 Iguapao 0.80
CNA 4252 Jhum Sonalichi Kon 0.80
CNA 6587 Maranháo Branco 0.80
CNA 5659 Arroz Ligeiro 0.80
CNA 5303 ITA 130 0.80
CNA 4856 SEM 123 0.80
CNA 0943 CICA 4 0.80
IAC 25Ra IAC 1246/Dourado Precoce 1.60
IRAT 112Rb IRAT 13/Dourado Precoce 1.60
CNA-IRAT 5/2/1 Población 60.00
a. Mezcla de lineas con genes de resistencia a pirícularía, de las líneas BG90-2, Tres Marías, Pusur, Ramtulasi, H-5, Dawn,
Basmati 370 y Colombia- 1 .
b. Mezcla de líneas con genes de resistencia a pirícularía, de las líneas T-23, CTG 1516, C 46-15, Carreon y Tetep.
113
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 1 1. Composición de la población CNA 9 desarrollada para seleccionar por adaptación a suelos de
baja disponibilidad de fósforo en 1992/93.
Progenitor Ongen Participación (%)

CNA 4164 IAC 47/IRAT 13 0.70


CNA 4166 IAC 25/63-83 0.31
CNA 4180 IAC 47/IRAT 13 0.70
IRAT 237 RS25/IAC 25 2.00
IR5516-18-1 - 2.80
CNA 5164 IAC 25/63-83 0.31
CNA 5165 IAC 25/63-83 0.31
CNA 5166 IAC 25/63-83 0.31
L 80-67 Linea del IAPAR 2.80
CNAx511-16-B-5 IAC 47/IRAT 13 0.70
CNAx 093-BM30-BM29P 2 IAC 25/63-83 0.31
CNAx 095-BM30-BM9-4 IAC 25/63-83 0.31
IR3646-8-1-2 - 2.80
CNAx 095-BM30-BMP-28 IAC 25/63-83 0.31
CNA 4 136 IAC 25/63-83 0.31
IRAT 144 IRAT 13/IRAT 10 2.80
Cuiabana IAC 47/SR2041-50-1 2.80
Femandes Cultivar tradicional - Brasil 2.80
CNA 4122 IAC 25/63-83 0.31
Rio Paraguai IAC 47/63-83 0.73
IAC 25a IAC 1246/Dourado Precoce 5.60
IRAT 112Rb IRAT 13/Dourado Precoce 5.60
CNA-IRAT 5/2/1 Población 64.38
a. Mezcla de lincas resistentes a piricularia, con genes de las líneas BG90-2, Tres Marías, Pusur, Dawn, Basmati 370, H-5,
Colombia 1 y Ramtulasi.
b. Mezcla de lineas resistentes a piricularia, con genes de las líneas T-23, CTG 1516, C 46-15, Carreon y Tetep.

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114
Selección Recurrente en Arroz de Secano en Brasil

. 1995. Fatores ecofisiológicos e Singh, R.J. e Ikehashi, H. 1981. Monogenic


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(EMBRAPA/CNPAF), Goiânia, Brasil. sativa L.). Tesis, Doct. Institut National
130 p. Agronomique, París. p. 10-26.

115
Mejoramiento de Arroz en Chile y

Utilización de la Selección Recurrente

José Roberto Alvarado A.

\ Investigador del Centro Regional de


Investigación Quilamapu,
Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (INIA),
Casilla 426, Chillan, Chile

José Roberto Alvarado A.

Introducción
Situación del Mejoramiento Genético
Utilización del Método de Selección Recurrente
Referencias

117
Selección Recurrente en Arroz

Introducción El arroz es el cultivo más


importante en un área del valle con
El arroz se cultiva en Chile desde riego conocida como zona de suelos
fines de la década del treinta y su arroceros. Estos suelos presentan
productividad y producción han sido alto contenido de arcillas y/o estratos
variables a través del tiempo. Uno de impermeables en profundidad, lo cual
los cambios que se han producido en origina problemas de drenaje que
el país, en los últimos años, se refiere dificultan el establecimiento de otros
al uso de variedades de grano largo y cultivos. El área mencionada, que se
cristalino, el cual alcanza en este encuentra ubicada en las regiones VI,
momento alrededor de un 60% de la VII y VIII, se puede dividir en cuatro
producción nacional. La introducción zonas que son: a) Norte (VI Región),
de estas características de calidad no principalmente la provincia de
ha estado asociada con una mayor Colchagua; b) Centro Norte (VII
potencialidad en el rendimiento; al Región), provincias de Talca y Curicó;
contrario, al parecer las variedades de c) Centro Sur (VII Región), provincia
grano largo y cristalino tienen una de Linares, y d) Sur (VIII Región),
susceptibilidad al frío en la etapa provincia de Ñuble.
reproductiva mayor que la de las
variedades de grano mediano, más Los problemas de temperaturas
bajas, que producen disminución en
tradicionales en el cultivo.
la población de plantas, alargamiento
Otros cambios se refieren al uso del periodo de crecimiento y
de mejor tecnología, lo cual incluye esterilidad floral, aumentan de norte a
un mejor manejo del cultivo en sur.
cuanto a fertilización, control de La investigación de arroz ha
malezas y manejo del agua. Esto ha estado centrada en las regiones VII y
producido un aumento en el VIII, debido a que es el área de
rendimiento desde un promedio de influencia del Centro Regional de
2.6 t/ha que se obtenían en la década Investigación Quilamapu; este centro
de los sesenta hasta más de 4.0 t/ha
en los últimos años (Figura 1). Se
estima que el potencial de
rendimiento con las variedades
actuales es de 6.0 t/ha, y productores
que aplican la tecnología
recomendada están alcanzando
rendimientos aún mayores (Velasco et
al., 1994). Es necesario, por lo tanto,
elevar los potenciales de rendimiento
del arroz.
El objetivo general de la
investigación en arroz es mejorar su
producción para que el cultivo se
mantenga rentable y competitivo.
Para ello se requiere reforzar el
mejoramiento genético y estudiar
factores de manejo que permitan la V .oTbP' ^
& jg>fo°' ^A0' .oj6<§>' jg>
oP'
expresión de la potencialidad de las
variedades, además de efectuar la Periodos (años de siembra)
transferencia de la tecnología para Figura 1 . Rendimiento promedio de arroz en
que los productores puedan aplicarla. Chile, entre 1937 y 1993.

118
Mejoramiento de Arroz en Chile y... Selección Recurrente

se encuentra ubicado en Chillán, Lonquén Amarillo, Rendifén, Precofén,


Provincia de Ñuble, en el límite sur de Mapufén, Llanera, Gavilla y Oro, entre
la región arrocera. otras (Sims, 1960). De las variedades
liberadas, Loquén Amarillo y
En el presente capítulo se
especialmente Oro, alcanzaron
presenta una síntesis histórica de
importancia en el cultivo. Oro era una
cómo el Programa de Mejoramiento de
línea del Ministerio de Agricultura
Arroz del Instituto Nacional de
inscrita por la Estación Experimental
Investigaciones Agropecuarias (INIA)
Huencuecho; actualmente constituye
ha evolucionado, y por qué se acredita
la segunda variedad en importancia.
que la selección recurrente sea una
buena alternativa para alcanzar los En la segunda etapa de trabajo,
objetivos fijados. correspondiente al primer decenio del
INIA, se mantuvo una constante
introducción de material genético, y se
Situación del inició un fuerte programa de
hibridación, cruces simples y
Mejoramiento Genético selección, utilizando el método de
El INIA tiene una larga historia en el pedigrí. Este programa ha dado origen
mejoramiento del arroz. Los métodos a las últimas variedades liberadas:
para el desarrollo de líneas mejoradas Quella (Alvarado y Pino, 1982a),
que se han venido utilizando han sido Diamante (Alvarado y Pino, 1982b),
los tradicionales, tales como selección Ñiquén (Alvarado y Pino, 1979), Perla y
de plantas a partir de variedades Cristal. Diamante se ha transformado
nativas o cultivadas por los en la variedad más importante en la
agricultores durante un largo período, producción nacional en los últimos
pedigrí y masal modificado. años, y con ella se introdujo a la
producción el grano largo y cristalino.
Creado por el Ministerio de
Por otra parte, al principio de la
Agricultura alrededor de 1953, el
década de los setenta, la Estación
Programa de Mejoramiento de Arroz
Experimental Huencuecho cerró sus
pasó a formar parte del INIA desde la
puertas; entonces la empresa INDUS,
creación de este instituto, en 1964.
que se dedicaba tanto a la producción
En su primera etapa como parte del
de semillas como a la elaboración del
Ministerio (entre 1953 y 1963), el
arroz, adquirió ese material genético.
programa se concentró especialmente
El trabajo de esta empresa produjo las
en el mejoramiento genético; los
variedades Perla y Cristal, pero su
métodos que se utilizaron fueron la
programa fue descontinuado y el
selección de líneas puras del arroz que
material genético comprado por la
sembraban los agricultores y la
Arrocera TUCAPEL. Actualmente este
introducción de material genético
material está siendo evaluado por el
desde diversos países (Sims, 1969).
INIA.
En esa misma época se creó la
En una tercera etapa del proceso
Estación Experimental Huencuecho
de mejoramiento se comenzó a
(privada, ubicada en Pelarco, provincia
trabajar en cruces múltiples y con
de Talca), que trabajaba en una línea
centros internacionales, especialmente
similar a la del Ministerio de
con el Centro Internacional de
Agricultura. Agricultura Tropical (CIAT). Eso ha
La selección de plantas en permitido al programa de
poblaciones heterogéneas, resultante mejoramiento de arroz utilizar métodos
de este trabajo, dio origen a las innovativos de mejoramiento, como es
primeras variedades de arroz: el uso de dobles haploides, obtenidos

119
Selección Recurrente en Arroz

mediante el cultivo de anteras; de este regionales, realizados en cuatro


trabajo colaborativo existen en el temporadas agrícolas, no se observan
momento líneas promisorias. diferencias de rendimiento entre el
Asimismo, la liberación de la variedad promedio de ocho líneas élite en cada
Buli, que introduce la característica temporada y el promedio de los
de grano ñno y cristalino a la testigos (Quella, Diamante, Baila y
producción arrocera nacional, Oro). La misma situación se presenta
constituye uno de los primeros frutos cuando se comparan las líneas
del trabajo en colaboración con el individualmente con los testigos.
CIAT (Alvarado et al., 1992).
A nivel de buenos productores de
La selección recurrente es una arroz se están obteniendo
alternativa nueva que no se había rendimientos superiores a 7 t/ha.
ensayado por falta de poblaciones Esos datos están indicando que la
adaptadas que posean el gen de potencialidad productiva a nivel
androesterilidad. Solamente en 1994 comercial está llegando a su techo. Ya
se introdujo, para evaluaciones que la competencia internacional es
preliminares, el primer germoplasma bastante fuerte, para que se pueda
con esas características. mantener el cultivo del arroz, el
programa de mejoramiento tiene que
Los principales objetivos del priorizar los trabajos dirigidos al
Programa de Mejoramiento Genético incremento del potencial productivo de
del Arroz son tolerancia al frío, mayor los materiales.
potencial de rendimiento, mejor
calidad del grano desde el punto de Esto indica que se deben
vista industrial y el comercial, introducir nuevas metodologías de
tolerancia al manchado del grano, mejoramiento que permitan superar la
mayor resistencia al desgrane y situación actual en cuanto al
precocidad en las variedades de grano rendimiento potencial. Las
largo. alternativas más indicadas son el uso
del método de selección recurrente, en
Los principales resultados del primer lugar, y luego la producción de
mejoramiento de arroz son haber híbridos. Ligada a esas alternativas
introducido una serie de está la utilización de las herramientas
características nuevas en la
producción, tales como tolerancia al
manchado del grano y al acame, y
grano translúcido, largo y ñno; esas
características ya están siendo 10
utilizadas por los agricultores. £ 8
Además, las líneas experimentales
que se están trabajando en el a 6
cD
momento presentan mayor contenido
de amilosa, temperatura de —I 4
gelatinización media y alta y mejor I
I 2
tipo de planta. 1 I
1991 1992 1993 1994
Sin embargo, esos logros no han
estado acompañados de un Cosecha
mejoramiento en la potencialidad de
rendimiento de grano. Los resultados Testigos H+H Líneas
que presenta la Figura 2 muestran Figura 2. Rendimiento promedio de cuatro
claramente ese fenómeno. Al analizar testigos y ocho lineas élite en cuatro
los rendimientos de 15 ensayos cosechas.

120
Mejoramiento de Arroz en Chile y... Selección Recurrente

biotecnológicas. La suma de esos El desarrollo del nuevo acervo se


factores permitirá mantener el hizo a partir de variedades de arroz de
programa de mejoramiento en forma tipo japónica. Su composición está
eficaz, eficiente y competitiva. basada en tres grupos donde se
mezclan fundamentalmente variedades
La adopción de esas alternativas italianas (seleccionadas por sus
significa cambiar las prioridades, es reacciones de tolerancia a las bajas
decir, darle mayor énfasis a los temperaturas) y americanas (buscando
objetivos a mediano y largo plazos. grano del tipo largo). La fuente de
Además, si se pretende que el androesterilidad utilizada fue el acervo
programa de investigación siga genético CNA-IRAT 5. Cabe resaltar
ayudando en buena forma a la que la variedad Quilamapu,
producción nacional, es necesario desarrollada por el programa de
incrementar sus recursos. mejoramiento del INIA, contribuye con
1.92% de los genes al acervo genético
Utilización del Método (Cuadro 1). En el año de 1994 se
introdujo del CIAT el acervo genético
de Selección Recurrente básico con un solo ciclo de
recombinación identificado como
En el año de 1989, el Centro Nacional
IRAT-Med A/0/1.
de Pesquisa de Arroz e Feijáo
(EMBRAPA-CNPAF), Brasil, y el La primera etapa fue la siembra
Centre de coopération internationale del germoplasma en Quilamapu y
en recherche agronomique pour le Colchagua, para su caracterización.
développement, Département des Una vez conocido su potencial se
cultures annuelles (CIRAD-CA), podría iniciar el proceso de selección
Francia, colocaron a disposición de la recurrente mediante la utilización
comunidad científica los acervos directa como material básico o como
genéticos CNA-IRAT 4, compuesto por fuente para la introducción de nuevos
materiales del grupo índico, y materiales.
CNA-IRAT 5, combinación de líneas
japónicas. Ambos germoplasmas La población IRAT-Med A/0/1 se
fueron creados utilizando el gen de recibió en noviembre de 1994, y se
androesterilidad de la variedad IR36. sembró tanto en forma directa como
con semilla pregerminada, en
Chile recibió muestras de semillas Quilamapu y en el área de Colchagua,
de esos acervos para su evaluación, y zona norte. Su manejo fue similar al de
las sembró en 1990 para los materiales segregantes trabajados
familiarizarse con este tipo de por el programa. Como testigos se
germoplasma y eventualmente usaron las variedades Oro, Diamante y
utilizarlo directamente en un Buli.
programa de selección recurrente.
Los dos acervos genéticos, por sus Debido a que las fechas de siembra
composiciones, no fueron útiles para fueron tardías (3 y 1 5 de noviembre,
el programa del INIA. respectivamente para Quilamapu y
Colchagua), la floración se produjo muy
En función del interés del INIA y tarde y en la época en que el frío tiene
del CIRAD-CA, de trabajar con un efecto marcado en los materiales.
selección recurrente para las Por esta razón solamente se
condiciones de clima templado, el seleccionaron algunas plantas fértiles
CIRAD-CA decidió desarrollar un en Colchagua y algunas plantas
nuevo acervo genético para esas androestériles en las dos localidades.
condiciones. Así se creó el Se observó claramente que no hubo
germoplasma nombrado IRAT-Med A. una sincronización floral entre las
121
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 1 . Progenitores y participación relativa de las variedades y lineas componentes de la población


IRAT-Med A/0/1, de arroz.
Progenitor Participación Progenitor Participación
(%) (%)
Aseatico 1.19 Ariete 2.60
Bonnetbell 2.60 Delta 1.19
Europa 1.19 Italpatna 1.19
Koral 1.19 Lido 2.60
R.B. Mutique Vercelli 2.60 Rica 2.60
Rocca 1.19 Senatore Novelli 1.19
Sesia 1.19 Siua 1.19
Strella 1.19 Vitro 1.19
Miara 14.41 Cristalava 1.41
6FMT 1.41 Indio 1.41
1RAT 112 1.41 Katy 1.41
L-202 1.41 LA 110 1.41
Lebonet/L-202 1.41 Mars 1.41
Mercury 1.41 Arlesienne 1.92
Alan 1.92 ISCR6 1.92
Labelle 1.92 M202 1.92
Majanes 4 1.92 Quilamapu 1.92
Rexmont 1.92 SKBT 1.92
Skybonnet 1.92 Tebonnet 1.92
CNA-IRAT 5 19.00
Total 100.00

plantas del acervo genético y los En el área norte será posible


testigos; una parte significativa de trabajar directamente con la
las plantas que componen el población original y, al igual que en
IRAT-Med A/0/1 fue más tardía que la zona sur, se deberá sembrar en
las variedades Oro, Diamante y Buli. tres fechas diferentes, por lo
menos, y bajo el sistema de
Estos resultados preliminares trasplante. En el futuro se decidirá
indican que el germoplasma la formación de una nueva
introducido en la zona sur no se población en base a la
puede utilizar directamente, y habrá IRAT-Med A/0/1.
que realizar introgresión en el acervo
genético de materiales con mayor En los próximos años se
adaptación a las condiciones pretende manejar este
ambientales imperantes, para crear germoplasma utilizando la selección
una nueva población. Para lograr recurrente fenotípica, con el
plena recombinación de los genotipos objetivo de elevar la frecuencia de
y no perder variabilidad genética, se los genes de interés para las
debe sembrar el germoplasma en una condiciones chilenas. En cada ciclo
sola parcela de manera escalonada, al de selección, las líneas obtenidas se
menos con tres fechas diferentes. incorporarán al programa de
Además, en esta etapa la población se desarrollo de variedades que debe
debe manejar bajo el sistema de seguir en forma paralela con este
trasplante, para que todos los proyecto. Solamente se utilizarán
genotipos involucrados tengan la las pruebas de progenies cuando se
probabilidad de cruzarse y evitar las considere que el germoplasma está
pérdidas de semillas que pueden en un buen nivel y que la selección
ocurrir si se maneja en siembra masal ya no cumple con eficiencia
directa con semilla pregerminada. los objetivos propuestos.
122
Mejoramiento de Arroz en Chile y. ..Selección Recurrente

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Res. Newsl. 17(2):14-15. Chile. 87 p.

123
Utilización de Acervos Genéticos y

Poblaciones de Arroz de Secano que

Segregan para un Gen de

Androesterilidad

More Chatel', Elcio P. Guimaráes2,


Yolima Ospina3 y Jaime Borrero'

'Investigador del Centre de


coopération intemationale en
recherche agronomique pour le
développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA), quien
trabaja en el Programa de Arroz del
Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), Apdo. Aéreo 6713,
Cali Colombia; investigador del
Programa de Arroz del CIAT
(actualmente en EMBRAPA-CNPAF,
Brasil); 3Asistentes de Investigación
Marc Chatel del Programa de Arroz del CIAT

Introducción
Selección Recurrente para Arroz de Secano
Evaluación del germoplasma introducido
Selección y mantenimiento de los mejores germoplasmas
Selección de plantas fértiles
Mejoramiento poblacional utilizando la selección recurrente
Creación de la nueva población
Sistema de Nomenclatura Propuesto para el Manejo de Poblaciones
Referencias

125
Selección Recurrente en Arroz

Introducción tipo de la planta (Khush, 1990),


híbridos (Yuan y Virmani, 1986) y
Los fitomejoradores son conscientes utilización de métodos de
de que los métodos de mejoramiento mejoramiento de poblaciones
empleados para el desarrollo de (Fujimaki, 1979).
nuevas variedades en los diferentes
cultivos han sido uno de los factores Este trabajo presenta datos de la
responsables de la reducción de la utilización de esa última alternativa
variabilidad en los acervos genéticos. en Colombia. El objetivo es crear
Ese efecto tiene como consecuencia una amplia base genética mediante
el incremento en la vulnerabilidad de el desarrollo de acervos genéticos y
los cultivos a problemas bióticos y poblaciones, mejorarla usando la
abióticos (ÑAS, 1972; Walsh, 1981). selección recurrente, y de ahí
derivar las líneas mejoradas que
En América Latina y el Caribe, serán evaluadas para su
todos los países tienen programas de lanzamiento como variedades
arroz, y en su mayoría trabajan con comerciales, por los programas de
mejoramiento. Siete de ellos, que investigación de América Latina.
representan el 95% del área
sembrada con arroz en la región, La selección recurrente es un
tienen programas activos de método cíclico donde cada ronda
cruzamientos para generar la contiene tres etapas: a) evaluación
variabilidad genética que necesitan de las plantas o líneas derivadas del
para producir nuevas variedades germoplasma inicial; b) selección
(Cuevas-Pérez et al., 1992). de los genotipos favorables, y
c) intercruzamiento de los mejores
Sin embargo, cuando se estudia materiales. Ese proceso proporciona
la base genética del arroz de riego en una constante reorganización de los
la región, la conclusión es que cromosomas y el intercambio de
solamente 14 variedades nativas segmentos entre ellos. El resultado
participan en la constitución génica final es el continuo incremento en la
de todas las variedades lanzadas frecuencia de los genes para los
comercialmente (Cuevas- Pérez et al., cuales se está practicando la
1992). La situación no es diferente selección, y a la vez mantener la
para el arroz de secano, el cual está variabilidad genética presente en el
conformado por seis variedades germoplasma (Gallais, 1990).
nativas (Guimaráes, 1993a).
Recientemente se ha incorporado El CIAT y el CIRAD-CA están
germoplasma africano a esa base centrando sus actividades en el
genética, y las variedades lanzadas desarrollo y mejoramiento de
en los últimos años han mostrado acervos genéticos y poblaciones para
un incremento en el rendimiento de los ecosistemas de secano y de
granos del orden de 17.3% riego. El objetivo principal es crear
(Guimaráes, 1993b). germoplasmas mejorados para
algunas características específicas,
Uno de los problemas del cultivo manteniendo un buen nivel para los
del arroz en América Latina es el demás caracteres de interés
relacionado con el techo de agronómico, con el propósito de que
rendimiento de las variedades, que a los programas nacionales de
su vez es consecuencia de la América Latina puedan derivar sus
estrecha base genética de las variedades.
mismas (Rangel et al., 1996). En
arroz hay por lo menos tres maneras En 1984 se inició un programa
de romper ese límite: cambios en el de selección recurrente, basado en

126
.. Poblaciones. . .de Secano que Segregan para un Gen de Androesterilidad

el gen de androesterilidad obtenidos con los germoplasmas para


descubierto por Singh e Ikehashi el ecosistema de riego.
(1981) en la variedad IR36, como
parte de un proyecto colaborativo
entre el Centro Nacional de Pesquisa Selección Recurrente
de Arroz e Feijáo (EMBRAPA-CNPAF) para Arroz de Secano
y el CIRAD-CA, anteriormente
nombrado IRAT (Taillebois, 1984). En 1992 se introdujeron el acervo
En ese proyecto se desarrollaron genético CNA-IRAT 5/0/3 y las
acervos genéticos y poblaciones para poblaciones CNA-IRAT A/0/1,
varios ecosistemas (japónica tropical CNA-IRAT P/1/0F e IRAT Lulu/0/1.
para secano, índica tropical para Esa terminología se basa en la
tierras bajas, secano y riego tropical descripción presentada por Chatel y
para altitudes y japónica para riego Guimaráes (1995). El acervo
templado), y con diferentes objetivos introducido representa una base
(calidad de grano, resistencia a genética única, originada en la
piricularia, tolerancia a sequía y combinación de varios genotipos
potencial de rendimiento) (Chatel y mediante cruces manuales o
Guimaráes, 1993). Sin embargo, utilizando el gen de androesterilidad.
autores como Sarkarung (1986) Las poblaciones, por su parte, son el
mencionan que para secano el gen resultado de la aplicación de
de androesterilidad de la variedad cualquiera de los métodos de
IR36 no sería apropiado, y que se mejoramiento en esa base genética, o
deberían buscar otras fuentes en la de la introducción de nuevos
base genética de secano o japónica. genotipos a esos germoplasmas, pero
en proporción menor que el 50%.
Algunos de esos acervos CNA-IRAT 5/0/3 y CNA-IRAT A/0/ 1
genéticos y poblaciones se han se originaron en cruzamientos
utilizado como punto de partida para realizados entre materiales del grupo
proyectos de selección recurrente, en japónica tropical (Cuadros 1 y 2),
varios países de América Latina mientras CNA-IRAT P/ 1 /0F e
(Argentina, Brasil y Colombia), Africa IRAT Lulu/0/1 resultaron de
(Costa de Marfil y Malí) y combinaciones entre índica y
Madagascar (ver Chatel y japónica tropical (Cuadros 3 y 4).
Guimaráes, Capítulo 12 de esta
publicación). Dentro de este tema de selección
recurrente para arroz de secano se
En 1992, el CIAT escogió e discutirán los siguientes puntos:
introdujo a Colombia algunos a) evaluación del potencial de los
acervos genéticos y poblaciones germoplasmas mencionados para un
originarios del Brasil y de la Guyana mejoramiento dirigido a los suelos
Francesa. Esos germoplasmas se ácidos; b) mantenimiento de las
sometieron a observación y se mejores poblaciones o multiplicación
caracterizaron en diferentes de semillas; c) selección de plantas
ecosistemas para conocer su fértiles para su utilización en el
potencial como material base para programa rutinario de mejoramiento
desarrollar proyectos de selección para suelos ácidos; d) iniciación de
recurrente. El presente trabajo un proyecto de mejoramiento
relata la caracterización de los poblacional, utilizando la selección
germoplasmas introducidos para el recurrente; y e) creación de nuevas
ecosistema de secano; Martínez et al. poblaciones mediante la
(Capítulo 1 1 de esta publicación) incorporación de líneas adaptadas a
informan sobre los resultados suelos ácidos.

127
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 1 . Composición del acervo genético japónico policitoplasmático CNA-IRAT 5.


Línea Cruce Participación
(%)
Beira Campo Cultivar tradicional - Brasil 539
CNA 4097 IRAT 2/IAC 25 5.39
CNA4145 IAC 47/Kinandong Patong 5.39
Cabagu Mutante IRAT 79 5.39
IREM 41-1-1-4 Mutante Makouta 5.39
Palha Murcha Cultivar tradicional - Brasil 5.39
TOx 1011-4-2 IRAT 13/DP689//TOx 490-1 5.39
CNA 5171 IAC 47/IRAT 13 2.69
Casca Branca Cultivar tradicional - Brasil 0.84
CNA 5179 IAC 47/ IRAT 13 0.84
CN 770187 Cultivar tradicional - Brasil 0.84
Comum Criólo Cultivar tradicional - Brasil 0.84
Jaguari Cultivar tradicional - Brasil 0.84
L 13 Cultivar tradicional - Brasil 0.84
L 81-24 IAC 2091/Jaguari//IRAT 10 0.84
Santa América Cultivar tradicional - Brasil 0.84
Cuiabana" IAC47/SR2041-50-1 8.10
IRAT 237a IAC 25/RS25 6.73
IAC 165a Dourado Precoce/IAC 1246 2.69
IREM 247a Mutante del IAC 25 2.50
IAPAR 9a Batatais/ IAC F3-7 1.57
IRAT 112a Dourado Precoce/IRAT 13 1.47
CNA 4135a IAC 47/IRAT 2 1.36
IREM 238a PJ110/IAC25 1.35
Arroz de Campo" Cultivar tradicional - Brasil 1.25
Caa Cultivar tradicional - Africa 0.84
Palawana Cultivar tradicional - Asia 12.50
IR36a Mutante androestéril 12.50
a. Participan en la mezcla de citoplasma.

Cuadro 2. Composición de la población japónica policitoplasmática CNA-IRAT A, derr/ada de la


CNA-IRAT 5 por la introducción de siete líneas japónicas precoces.
Línea Cruce
(%)
IRAT 104 IRAT 13/Moroberekan 6.25
53/2 IRAT 2/IAC 25 12.50
IRAT 257 Mutante del Makouta 6.25
Baratais Cultivar tradicional - Brasü 6.25
Batatais 1 Cultivar tradicional - Brasil 6.25
IRAT 199 Cuttack 4/IRAT 104 6.25
Ligeiro Cultivar tradicional - Brasil 6.25
CNA-IRAT 5 Acervo genético 50.00

128
...Poblaciones. ..de Secano que Segregan para un Gen de Androesterilidad

Cuadro 3. Composición de la población indica/japónica CNA-IRAT P, derivada de la CNA-IRAT 5 por la


introducción de 14 líneas índicas.
Línea Cruce Participación
(%)
CNA 3762 4440/CICA7//CICA4 3.75
CNA5193 - 3.75
IR13540-56-3-2 - 3.75
CNA 4993 5685//3250/IRAT8 3.75
Dawn Century Patna 231/H012-1-1 3.75
IAC 120 Iguape Agulha/Nira 3.75
BR-IRGA 409 IR930-2/IR665-31-2-4 3.75
IET 4094 - 3.75
Metica 1 P 738/P 881//P 738/P 868 3.75
CNA 4899 Sigadis/TN1//IR24 3.75
CNA 4988 5854//3224/Costa Rica 3.75
CNA 4223 IR841/4440//1R36/CICA7 3.75
CNA 3942 IR36/CICA9//CICA7 3.75
Ciwini - 3.75
CNA-IRAT 5 Acervo genético 50.00

Cuadro 4. Composición de la población índica/ Evaluación del


japónica IRAT Lulu, derivada de la
CNA-IRAT P por la introducción de germoplasma introducido
ocho lineas indicas, cinco japónicas
de secano y cuatro aromáticas. Los germoplasmas introducidos
se evaluaron y se caracterizaron en
Línea Tipo Participación 1993, en la Estación Experimental
(%) La Libertad (EELL), ubicada 25 km al
este de Villavicencio, Colombia (333 m
BR-IRGA 410 Indica 2.94 de altitud, a 4o de latitud norte y 73° de
BR-IRGA 412 Indica 2.94 longitud oeste).
CICA 8 Indica 2.94
Se sembraron 2000 semillas de
ICA 10 Indica 2.94 cada germoplasma. Las distancias
CT6196-33-1 1-1-1 Japónica 2.94 fueron de 0.5 m entre plantas dentro
CT6241-1-19-2-5-2 Japónica 2.94 de los surcos y de 0.3 m entre los
Khao Dawk Mali Aromática 2.94 surcos. De esa manera, cada planta
Khao Dawk Mali 1 Aromática 2.94 quedó aislada (una planta por sitio).
Ese diseño facilitó la identificación de
Hom Mali Aromática 2.94
plantas fértiles y estériles.
Hom Mali 1 Aromática 2.94
Metica 1 Indica 2.94 Para asegurar el cruzamiento
natural de las plantas androestériles
IRAT 216 Japónica 2.94
con plantas fértiles de diferentes ciclos
Diwani Indica 2.94 y mantener la variabilidad genética se
Ciwini Indica 2.94 hicieron dos siembras de 1000 plantas
Mana 1 Indica 2.94 cada una, espaciadas 10 días. Para
CT8396-4- 1 Japónica 2.94 evitar la contaminación con polen de
CNAx 2971-B-2 Japónica 2.94 plantas de arroz no pertenecientes a
los germoplasmas bajo evaluación,
CNA-IRAT 5 Acervo genético 25.00 alrededor de cada lote se sembraron
CNA-IRAT P Población 25.00 varias hileras de maíz con alta
densidad.
129
Selección Recurrente en Arroz

Cada germoplasma fue acervo genético CNA-IRAT 5 y la


caracterizado utilizando una muestra población CNA-IRAT A poseen más del
de 400 plantas. Los parámetros 74% de sus plantas en las dos
evaluados fueron: a) vigor a los 45 días primeras clases (< 16). La situación
de la siembra (dds), b) número de contraria se observó para las
macollas a los 45 dds, c) reacción a la poblaciones CNA-IRAT P e IRAT Lulu,
acidez a los 60 dds, d) número de días las cuales tienen más del 72% en las
a la floración, e) número de plantas dos últimas clases (> 17).
fértiles y estériles en el momento de la
floración, f) porcentaje de producción Esos resultados se pueden
explicar sobre la base de la
de semillas en las plantas
androestériles, g) reacción a la composición genética de cada
piricularia en el cuello de la panícula, germoplasma. Los dos primeros se
y h) altura de plantas a la cosecha. desarrollaron utilizando material
japónico tropical, que en general
Vigor inicial. El Cuadro 5 presentan bajo macollamiento. Las
presenta un resumen de la poblaciones CNA-IRAT P e IRAT Lulu
información obtenida para todas las son híbridos índica/japónica y
variables. Se observa que las probablemente están expresando la
poblaciones CNA-IRAT P e IRAT Lulu heterosis existente entre los dos
fueron las que presentaron un mayor grupos.
número de plantas (50.7% y 38.4%,
respectivamente), con un grado de Reacción a la acidez. La
vigor igual o inferior a 3. (En la escala población IRAT Lulu es aquella que
de 1 a 9, el grado 1 indica excelente posee el mayor número de plantas en
vigor y el 9 muy bajo.) Estas dos la clase susceptible (grado > 5); los
poblaciones se originaron de demás germoplasmas tuvieron un
cruzamientos entre los grupos índica y comportamiento similar (Cuadro 5).
japónica. Sin embargo, el acervo genético
CNA-IRAT 5 fue el que tuvo más
El buen vigor que presentó la plantas con el grado 1; 31.5% de
IRAT Lulu se puede atribuir a que plantas no presentaron síntomas de
posee 25% de la población CNA-IRAT susceptibilidad a la acidez.
P, la más vigorosa de las cuatro. Sin
embargo, se observa una diferencia Esos resultados son consecuencia
entre las dos poblaciones, la cual se de la base genética de los
puede explicar porque en la germoplasmas. CNA-IRAT 5 posee
composición de la IRAT Lulu 75% de sus genes de las líneas
participaron cuatro líneas aromáticas, japónicas tropicales (secano)
que aportaron alrededor de 1 2% de los adaptadas a los suelos con niveles de
genes, y que son materiales conocidos acidez más elevados que los de riego.
por su bajo vigor en condiciones de IRAT Lulu, por el contrario, es la que
secano. menos participación de líneas
japónicas tropicales tiene en su
Número de macollas. La constitución genética (alrededor de un
distribución de las plantas según su 35%).
habilidad para macollar se muestra en
el Cuadro 5. Los rangos de cada clase Número de días a la floración.
se escogieron de manera arbitraria; el Las evaluaciones para floración están
objetivo fue diferenciar entre aquellas basadas en datos de plantas
de interés para el ecosistema de individuales. En el Cuadro 5, tales
secano (con menos de 1 6 macollas) y evaluaciones se presentan según
aquellas más útiles en sistemas de cuatro clases o rangos, los cuales
riego (con más de 16 macollas). El fueron escogidos buscando una
130
...Poblaciones... de Secano que Segregan para un Gen de Androesterilidad

Cuadro 5. Porcentaje de plantas observadas en cada clase, para las características evaluadas en el acervo
genético CNA-IRAT 5 y las poblaciones CNA-IRAT A y P, e IRAT Lulu. Estación Experimental
La Libertad, 1993A.
Característicaa CNA-IRAT IRAT Lulu
5 A P
Vigor inicial (1 a 9)
1a3 33.6 28.2 50.7 38.4
5 49.9 65.1 32.6 47.9
7a9 16.5 6.7 16.6 13.8
Macollas (no.)
<8 25.9 24.9 6.1 5.3
9 a 16 52.7 49.5 11.7 0.9
17 a 28 20.0 24.9 51.9 42.7
> 28 1.3 0.8 30.3 52.6
Reacción a la acidez (1 a 9)
1 a3 85.1 85.6 82.3 66.3
5a9 14.9 14.4 17.7 33.7
Floración (días)
< 74 30.7 38.6 8.7 1.8
75 a 84 14.2 41.5 13.8 5.7
85 a 94 38.6 8.6 34.9 32.6
>94 16.3 11.3 42.6 60.9
Reacción a piricularia en el cuello (0 a 9)
1a5 93.2 96.3 89.2 47.9
6a9 6.8 3.7 10.8 52.1
Altura de plantas (cm)
< 64 28.0 20.7 40.9 50.3
65 a 74 26.1 33.7 23.2 16.7
75 a 84 23.9 29.8 25.6 17.2
> 84 21.8 15.2 10.2 15.8
a. Las escalas están basadas en el Sistema de Evaluación Estándar para Arroz, propuesto por el IRRI (1988|.

distinción que estuviera relacionada tuvo más de 60% de sus plantas en


con los objetivos del proyecto. En la esa clase, o sea, materiales de bajo
primera clase (< 74 días) están los interés para los objetivos del
materiales considerados muy mejoramiento para secano en suelos
precoces; entre 75 y 84 días están los ácidos.
precoces; de 85 hasta 94 están los de
En el Cuadro 2 se muestra la
ciclo intermedio, y por encima de los
composición de la población
94 días están los tardíos. La sección
CNA-IRAT A. Su origen es la
de Mejoramiento de Secano para
introducción de siete líneas japónicas
Suelos Acidos del CIAT tiene como
precoces en el acervo genético
prioridad la identificación de
CNA-IRAT 5; eso explica por qué éste
genotipos que estén en las dos
fue el germoplasma con mayor
primeras clases.
número de plantas precoces entre los
El germoplasma que presentó más cuatro estudiados. A su vez, la
plantas muy precoces fue el introducción de líneas aromáticas e
CNA-IRAT A, seguido del CNA-IRAT 5 índicas de ciclo más largo en el acervo
(Cuadro 5). Para CNA-IRAT P e genético y en la población CNA-IRAT P
IRAT Lulu la clase de mayor (Cuadro 4) hizo que las plantas de la
concentración de plantas fue la más población IRAT Lulu segregaran más
tardía, dado que la última población para materiales de ciclo largo.
131
Selección Recurrente en Arroz

Reacción a la piricularia en el Relación plantas fértiles y


cuello. Las muestras de plantas en estériles. Desde el momento en que
cada germoplasma se evaluaron floreció la primera planta en la
utilizando el Sistema de Evaluación población más precoz, todas las
Estándar para Arroz propuesto por el plantas se examinaron dos veces por
IRRI (1988). Este sistema usa una semana, y se marcaron como fértiles
escala de 0 hasta 9, donde el o androestériles. Esa información
Grado 0 significa ausencia de permitió calcular la relación entre los
síntoma y el 9 panículas con más de dos grupos y estimar la tasa de
50% de espiguillas estériles. Los segregación del gen 'ms' de
datos se presentan en el Cuadro 5 androesterilidad.
considerando dos clases: resistentes
(grados 1 a 5) y susceptibles Los resultados mostraron la
(grados 6 a 9). población IRAT Lulu con 38.2% de
plantas androestériles, seguida del
Todos los germoplasmas acervo genético CNA-IRAT 5 con
presentaron más del 89% de plantas 35.2%, y de las poblaciones
resistentes a piricularia en el cuello CNA-IRAT A con 23.7% y
de la panícula, excepto la población CNA-IRAT P con 19.5%. Analizando
índica/japónica IRAT Lulu que la composición de cada uno de esos
presentó un gran número de plantas germoplasmas, la tasa esperada
susceptibles (52.1%). Esa reacción debería ser de 50% para los tres
de susceptibilidad se puede atribuir primeros y 25% para el último, ya
al material involucrado en la que las semillas de los primeros
creación de la población; las líneas fueron cosechadas en plantas
aromáticas y las índicas son androestériles (genotipos Msms) y
altamente susceptibles bajo solamente en el último se realizó la
condiciones de secano en suelos cosecha en plantas fértiles (que
ácidos. segregan MsMs y Msms). Esa
distorsión entre la tasa esperada y la
La CNA-IRAT P, también índica/ observada parece ser un fenómeno
japónica, posee por lo menos 50% común en esos tipos de
del germoplasma adaptado a secano germoplasmas, y es causada por una
en suelos ácidos y algunas fuentes selección contra el gameto con el gen
de resistencia a la enfermedad como 'ms' (Taillebois, 1986).
Dawn y Ciwini. Por esa razón tuvo
un mejor comportamiento. Producción de semillas en
plantas androestériles. Como se
Altura de planta. Se escogieron mencionó anteriormente, la relación
cuatro clases arbitrarias para entre el número de plantas
clasificar las plantas en cuanto a sus androestériles y fértiles en un
alturas. En las dos primeras están germoplasma depende del origen de
las plantas enanas, tipo riego, y en las semillas cosechadas. La
las dos últimas los tipos más producción de semillas de
deseables para el sistema de secano. germoplasmas que segregan para el
Las poblaciones índica/japónica gen de androesterilidad se hace
concentraron sus plantas en la clase mediante la siembra de esos
de menor altura (< 64 cm), 50.3% materiales y la cosecha en plantas
para la IRAT Lulu y 40.9% para la fértiles o androestériles, dependiendo
CNA-IRAT P (Cuadro 5). Eso se debe del objetivo de cada fitomej orador.
a la introducción de las líneas Sin embargo, no se deben mezclar
índicas semienanas en el acervo semillas cosechadas en los dos tipos
genético CNA-IRAT 5. de plantas.

132
..Poblaciones... de Secano que Segregan para un Gen de Androesterihdad

Para los germoplasmas en La conservación y la consecuente


estudio, las semillas se cosecharon multiplicación de semillas de los
en las plantas androestériles. De germoplasmas que segregan para un
manera arbitraria, se consideraron gen de androesterilidad se basa en la
dos clases de plantas para la cosecha de las plantas fértiles o
producción de semillas: la baja, androestériles. En el campo hay la
hasta con 10 semillas por planta y la necesidad de identificar los dos tipos
ideal, con más de 10. En las de plantas durante la floración. Las
poblaciones trabajadas se observó semillas producidas en las fértiles van
que, en promedio, 47.6% de las a segregar para los genotipos 'MsMs' y
plantas androestériles produjeron 'Msms', en una proporción que va a
hasta 10 semillas. Para la depender del origen del material
composición de las nuevas sembrado. En este caso no hay
poblaciones, la cantidad de semillas problemas en relación con el número
producida por cada planta es de semillas producidas, ya que las
importante, toda vez que dicha plantas fértiles generan gran
población está representada por una cantidad. El resultado final proviene
mezcla de igual cantidad de semillas de la mezcla, en igual proporción, de
de todas las plantas. todas las semillas de las plantas
cosechadas.
Por el contrario, la cosecha en
Selección y
plantas androestériles solamente
mantenimiento de los produce el genotipo 'Msms'. Como la
mejores germoplasmas producción de semillas de esas
plantas depende de la polinización
Sobre la base de los resultados
por las plantas fértiles que estén
descritos, se escogieron los
alrededor, la cantidad de semillas es
germoplasmas CNA-IRAT 5,
pequeña y puede traer problemas
CNA-IRAT A y CNA-IRAT P para
relacionados con el tamaño de la
utilizarlos en un proyecto de
muestra (porque el germoplasma
mejoramiento poblacional por medio
original no está representado en ella;
de la selección recurrente, en el
ver Morais, Capítulo 3 de esta
CIAT. La población IRAT Lulu se
publicación). La mezcla balanceada
descartó por ser la más susceptible
de las semillas (igual cantidad por
a la piricularia en el cuello de la
planta) es más importante en este
panícula y a la acidez del suelo, por
caso que en el anterior.
su segregación para plantas de ciclo
largo, y por su elevado número de Cabe resaltar que, cada vez que se
macollas y la baja altura de las utilizan las plantas androestériles
plantas. como fuente de semillas, se está
imponiendo al germoplasma una
La población CNA-IRAT A se
nueva ronda de recombinación, pues
consideró la mejor por su precocidad
siempre habrá cruzamientos entre
y su reacción a la piricularia en el
plantas estériles y fértiles.
cuello de la panícula y a la acidez
del suelo. Por esas razones se
utilizará como fuente de Selección de plantas
androesterilidad para la creación de
fértiles
una nueva población mediante la
introducción de líneas adaptadas a El principio básico del
las condiciones de suelos ácidos de mejoramiento poblacional es que se
Colombia (esa actividad se discute incrementan las posibilidades de
más adelante, en este capítulo). obtener los genotipos deseados en la

133
Selección Recurrente en Arroz

medida en que se repiten las etapas Los criterios utilizados para la


de evaluación, selección y selección de las plantas fértiles fueron
recombinación. En cada ciclo de los mismos empleados para el
recurrencia se extraen líneas desarrollo de líneas mejoradas para la
mejoradas que pasan a participar en producción de variedades comerciales,
el programa de desarrollo de material o sea, buen vigor inicial, tolerancia a
fijo para la producción de variedades. suelos ácidos, precocidad y resistencia
a piricularia.
Los tres germoplasmas escogidos
se han sometido a selección bajo las Como se observa en el Cuadro 6, la
condiciones de suelos ácidos desde su población índica/japónica CNA-IRAT P
primera evaluación en 1993, y de ha presentado bajo potencial. Después
ellos se extrajeron líneas en todos los de dos ciclos de selección recurrente,
ciclos de recurrencia. Por ejemplo, en muy pocas plantas de interés fueron
el acervo genético CNA-IRAT 5/0/3, seleccionadas, debido principalmente a
en su primer año de siembra, se que aún presenta susceptibilidad a la
seleccionaron 76 plantas fértiles; en la piricularia. 4
segunda siembra, después de un ciclo
de selección (CNA-IRAT 5\SA\0\3) se Las generaciones se han avanzado
escogieron 59 plantas fértiles después utilizando dos cultivos al año: en la
del segundo ciclo (CNA-IRAT 5\SA\1 \ época normal de siembra (semestre A),
3,SA\0) se obtuvieron 31 plantas cuando se consideran para la selección
fértiles. El proceso para los demás todas las características mencionadas
germoplasmas se resume en el anteriormente, y en la época fuera del
Cuadro 6. período de siembra (semestre B),

Cuadro 6. Número de plantas evaluadas en los germoplasmas CNA-IRAT 5, CNA-IRAT A y CNA-IRAT P en


los ciclos 0, 1 y 2 de selección recurrente, y número de materiales F2, F3 y F4 obtenidos para el
desarrollo de lineas fijas mediante la selección.
Año/ semestre CNA-IRAT 5
/0/3 \SA\0\3 \SA\1\3,SA\0
1993A 2000 .
1993B 76 F2 1048 -
1994A 23 F3 59 F2 1000
1994B 25 F3 31 F2
CNA-IRAT A
/0/1 \SA\0\1 \SA\1\1,SA\0
1993A 2000 -
1993B 111 F2 1048 -
1994A 31 F3 82 F2 1000
1994B 15 F4 13 F3 167 F2
CNA-IRAT P
/1/0F \SA\0\0F \SA\1\0F,SA\0
1993A 2000 -
1993B 16 F2 500 -
1994A 12 F, 7 F2 1000
1994B - 31 F2

134
..Poblaciones... de Secano que Segregan para un Gen de Androestenhdad

cuando solamente se trabaja con las Esa estrategia se empleó


características de alta heredabilidad. solamente para los germoplasmas que
Para el año 1995 están disponibles presentaron una mejor adaptación a
de todos los germoplasmas 19 F4, las condiciones locales (el acervo
38 F3 y 229 F2. Esos materiales genético CNA-IRAT 5 y la población
seguirán siendo desarrollados por el CNA-IRAT A). Los principales criterios
proceso de pedigrí en el proyecto de de selección utilizados fueron:
mejoramiento para suelos ácidos. tolerancia a suelos ácidos, precocidad
y resistencia a piricularia.
En 1993A (semestre A), primer
Mejoramiento poblacional
año de siembra de los materiales, se
utilizando la selección escogieron 39 plantas androestériles
recurrente en el acervo genético CNA-IRAT 5, y en
la población CNA-IRAT A se
Como se describió con
cosecharon 60 plantas. La mezcla de
anterioridad, el mejoramiento
esas semillas en cantidades iguales
poblacional está basado en la
representó el primer ciclo de selección
selección de los mejores individuos y
con cero recombinaciones. Siguiendo
su recombinación para formar la
la nomenclatura propuesta para el
nueva población. La eficiencia del
manejo de poblaciones que segregan
proceso va a depender de la
para un gen de androesterilidad en
capacidad del fitomejorador para
arroz (Chatel y Guimaráes, 1995), el
identificar aquellos fenotipos que
CNA-IRAT 5/0/3 pasó a ser nombrado
contienen los genotipos de interés.
CNA-IRAT 5\SA\0\3 y la CNA-IRAT
Como esos germoplasmas A/0/1 pasó a CNA-IRAT A\SA\0\1.
introducidos aún están en una etapa Similar procedimiento se utilizó en
inicial de mejoramiento, la 1994A y 1994B; por lo tanto, para la
alternativa escogida fue la selección siembra de 1995A, esos dos
masal sin evaluación de las germoplasmas tendrán tres ciclos de
progenies, o sea, la selección de selección recurrente.
plantas individuales. Para utilizar
esa estrategia, la selección y la
recombinación se hacen en la misma Creación de la nueva
generación. Se escogen las plantas población
androestériles que estén dentro de
los criterios de selección utilizados La población CNA-IRAT A fue la
para el mejoramiento, y las semillas que mejor comportamiento general
se cosechan y se mezclan en igual presentó entre los cuatro
proporción para conformar la germoplasmas introducidos; por lo
población del próximo ciclo. tanto, fue la escogida como base y
fuente del gen de androesterilidad
Una de las ventajas de esa para la introducción de líneas
estrategia es que un ciclo de mejoradas identificadas por la Sección
selección se completa en solamente de Mejoramiento para los Suelos
una generación de cultivo. Sin Acidos. Se escogieron ocho líneas,
embargo, la eficiencia para seis de ellas originadas en la
características de baja heredabilidad mencionada sección, del CIAT, una
es reducida y, además, las plantas introducida del International Rice
androestériles seleccionadas reciben Research Institute (IRRI) y una del
una muestra de polen de todas las Brasil. La caracterización de esos
plantas fértiles, o sea, de plantas materiales se presenta en el Cuadro 7.
seleccionadas y no seleccionadas. En general son precoces, de altura de

135
Selección Recurrente en Arroz

intermedia a baja y resistentes a las La combinación con la linea


principales enfermedades. CT11608-9-2-1-2-M produjo
individuos F con elevado grado de
El proceso de introducción se esterilidad; por esa razón fue
realizó utilizando la técnica de los descartada. Para formar la nueva
bloques de cruzamientos (ver Borrero población se escogieron las mejores
et al., Capítulo 5 de esta publicación). plantas dentro de cada combinación, y
El polen de cada línea se combinó con sus semillas se mezclaron en igual
cuatro plantas androestériles de la proporción. Las semillas F2 de las
población, por lo menos, y las semillas siete combinaciones se mezclaron de
cosechadas en esas plantas se manera tal que resultaran las
mezclaron en igual proporción para proporciones presentadas en el
que constituyeran las ocho F.. Cada Cuadro 8. Como el cruce CT1 1231
híbrido se sembró y evaluó tuvo tres líneas hermanas se decidió
individualmente en condiciones de mezclar dos de ellas en menor
riego, en la Estación Experimental del proporción. Esa nueva población fue
CIAT en Palmira. nombrada PCT-4\0\0\0.

Cuadro 7. Características de las ocho líneas evaluadas para la composición de la población PCT-4\0\0\0.
Línea Característica11
Vg Bl BS LSc Fl NB1 Gd Ht AC
CT6196-33-11-1-3-M 5 5 1 3 91 1 3 60 1
CT11231-2-2-1-4-M 7 3 1 1 78 1 1 52 1
CT11231-2-2-3-1-M 5 3 1 1 78 l 1 57 1
CT1 123 1-2-2-2- 1-2-M 5 3 1 1 78 1 1 50 1
CT11608-8-6-M-2-M 3 1 1 3 78 1 1 78 3
CT11608-9-2-1-2-M 3 1 1 3 79 3 1 60 1
IR53167-3-M 5 3 5 1 69 1 1 59 3
A8-394-M 3 3 1 65 3 1 60 3
a. Evaluaciones propuestas en el Sistema de Evaluación Estándar para Arroz (1RR1. 1988). Vg ■ vigor; Bl ■ piricularia en las
hojas; BS = helmintosporiosis; LSc = escaldado de las hojas; Fl ■ floración; NB1 = piricularia en el cuello de la panícula;
Gd = manchado de grano; Ht = altura de planta; AC = acidez del suelo.

Cuadro 8. Composición genética de la población PCT-4\0\0\0.


Linea Cruce Participación
(%)
CT6196-33-11-1-3-M Colombia 1 / 1 RAT2 1 6 / / RH S 1 07- 2 - 1 - 2TB- 1J M 8.33
CT11231 -2-2-1-4-M CT6947-7-1-2/CT6196-33-11-1-3-M//CT7232-5-3-7-6P-2-M 4.17
CT1 123 1-2-2-3- 1-M CT6947-7- 1-2/CT6 196-33- 1 1-1-3-M//CT7232-5-3-7-6P-2-M 4.17
CT11231-2-2-2-1-2-M CT6947-7- 1-2/CT6 196-33-1 1-1 -3-M//CT7232-5-3-7-6P-2-M 8.33
CT11608-8-6-M-2-M CT7244-9-2-1-52-1/CT6261-5-7-2P-5-1P//P5589-1-1-3P-4-M 8.33
IR53167-3-M lR31363-l-l-3-3-3-2/Mahsun 8.33
A8-394-M - 8.33
CNA-IRAT A Población 50.00

136
..Poblaciones. ..de Secano que Segregan para un Gen de Androesterilidad

Sistema de selección (CNA-IRAT 5/0), pero


fue recombinado tres veces
Nomenclatura Propuesto (CNA-IRAT 5/0/3).
para el Manejo de
La segunda nomenclatura es la
Poblaciones que se espera sea empleada por los
fitomejoradores que trabajen con
¿Por qué una nomenclatura patrón? mejoramiento poblacional, pues sigue
La respuesta a esa pregunta es clave una propuesta revisada y aprobada
para empezar esta sección. La razón por la comunidad internacional.
es que una nomenclatura patrón Inicialmente no se pretendió cambiar
facilita la comunicación entre los los nombres de los germoplasmas ya
usuarios de las poblaciones, permite conocidos y utilizados por la mayoría
hacer el intercambio de germoplasmas de las instituciones; de esa manera,
para fines de mejoramiento las letras iniciales siguen como están.
poblacional de manera más dirigida, y
disminuye la necesidad de consultar Chatel y Guimaráes (1995)
al creador de cada germoplasma para presentan una descripción de los
saber cuál es el estado actual de criterios utilizados para la creación de
desarrollo de un material; una simple las normas de nomenclatura y su
consulta al catálogo de germoplasma empleo. La propuesta sugiere
soluciona todas las dudas. cambios en la descripción presentada,
el primero de los cuales es la
En este capítulo se han usado dos utilización del 'slash' invertido (\), con
sistemas de nomenclatura para el objetivo de evitar confusiones con el
identificar los germoplasmas. El símbolo de cruzamiento (/).
primer sistema fue propuesto por
Taillebois (1985) y el segundo por Para describir esta nueva
Chatel y Guimaráes (1995), como propuesta se utilizará un ejemplo
resultado de la recomendación del mencionado en el Cuadro 6. La
Primer Taller Internacional de los población CNA-IRAT 5\SA\ 1 \3,SA\0
Fitomejoradores de Arroz de Secano indica que el acervo genético
(CIRAD-CA, 1993). CNA-IRAT 5/0/3, con tres
recombinaciones, fue sometido a
En el primer sistema, las letras selección para suelos ácidos y
iniciales representan las instituciones después recombinado una vez
involucradas en el desarrollo del CNA-IRAT 5\SA\1\3. Después de esa
germoplasma, por ejemplo: CNA-IRAT recombinación fue seleccionado una
es el resultado del trabajo cooperativo vez más para suelos ácidos y aún no
entre EMBRAPA-CNPAF y el ha sufrido recombinación CNA-IRAT
CIRAD-CA, anteriormente nombrado 5\SA\1\3,SA\0.
IRAT. El primer número o letra es un
consecutivo que maneja el La población creada fue nombrada
fitomejorador encargado del desarrollo PCT-5\0\0\0, lo cual significa que es
del germoplasma, y puede no tener una población (P) desarrollada por el
ningún significado para otros CIAT (CT) y que fue la quinta (5)
fitomejoradores que trabajen el mismo registrada en el catálogo de
material. La barra inclinada sirve poblaciones y acervos genéticos. Esa
para identificar el número de población aún no ha sido sometida a
generaciones de selección y de ningún ciclo de selección (PCT-5\0),
recombinación al cual se sometió el ninguna recombinación después de la
material. Por ejemplo: CNA-IRAT selección (PCT-5\0\0) y tampoco
5/0/3 indica que el germoplasma no ninguna recombinación antes de la
fue sometido a generaciones de selección (PCT-5\0\0\0).
137
Selección Recurrente en Arroz

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138
Uso de Selección Recurrente en

Combinación con Cultivo de Anteras

en el Programa de Arroz de Riego del

CIAT

César P. Martínez', Zaida Lentini',


Marc Chatel2, Daniel González3 y
Daniel Mqjica3

'Investigadores del Programa de Arroz


del Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT),
Apdo. Aéreo 6713, Cali, Colombia;
investigador del Centre de
coopération internationale en
recherche agronomique pour le
développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA), quien
trabaja en el Programa de Arroz del
CIAT; 3Asistentes de Investigación del
César p. Martínez Programa de Arroz del CIAT

Introducción
Desarrollo de Poblaciones
Resultados Obtenidos con el Manejo de las Poblaciones
Poblaciones introducidas
WC 232'5-Early
El cultivo de anteras, una herramienta útil en la evaluación
Otras Posibilidades
Referencias

139
Selección Recurrente en Arroz

Introducción favorables de genes, en contraposición


con el uso de sistemas de
El Programa de Mejoramiento de Arroz mejoramiento poblacional en donde
del CIAT se estableció en 1967, y tales combinaciones son favorecidas y,
desde entonces ha dependido más aún, se pueden acumular en
exclusivamente de los métodos forma gradual y predecible (CIAT,
convencionales de pedigrí, masal 1992). Estos sistemas requieren una
modificado y, en menor escala, de buena capacidad para efectuar un
retrocruzamientos para la obtención sinnúmero de cruzamientos
de germoplasma mejorado con destino específicos, o la utilización de la
a los distintos ecosistemas esterilidad masculina (Patel et al.,
encontrados en América Latina. A 1985). Diferentes métodos de
finales de la década de los 80, el selección recurrente se han utilizado
cultivo de anteras se incorporó como con éxito en el mejoramiento de
una herramienta adicional, y a partir muchos caracteres en distintos
de 1989 se empezó a utilizar el método cultivos, tanto autógamos como
de selección recurrente como una alógamos (Rose et al., 1992; Reysak et
estrategia de mejoramiento de la al., 1993) e incluyendo los cereales
población. (Pomeranke y Stuthman, 1992; De
Koeyer et al., 1993). Solamente en
El trabajo realizado en algunos casos el progreso no fue
mejoramiento varietal dio como efectivo (Bauske et al., 1994).
resultado aumentos significativos en
los rendimientos en fincas de Entre los cereales, el arroz es tal
agricultores en América Latina, vez el cultivo en donde el
durante el periodo 1971-1985; desde mejoramiento poblacional mediante la
entonces se ha observado un selección recurrente se ha utilizado
estancamiento de los rendimientos con menos frecuencia. No obstante, la
comerciales, en varias zonas arroceras necesidad de incrementar la
de riego en Colombia, Brasil, Ecuador variabilidad genética existente entre
y República Dominicana (CIAT, 1992; las variedades mejoradas sembradas
Ramírez et al., 1992). Por esta razón comercialmente y la disponibilidad de
se han sugerido nuevas alternativas la esterilidad androgénica han
para aumentar el potencial de estimulado la utilización de la
rendimiento (Cuevas- Pérez et al., selección recurrente, en varios
1992). Aunque se ha argumentado programas de mejoramiento de arroz
que el potencial de rendimiento del (Chatel y Guimaráes, 1993). En este
tipo de planta IR8 se ha agotado, capitulo se discuten la metodología,
variedades recientes lanzadas en las poblaciones utilizadas y los
Colombia (Gutiérrez et al., 1995) y resultados obtenidos con la selección
Uruguay (Blanco et al., 1994) recurrente en el Programa de Arroz del
presentan un potencial de rendimiento CIAT, con énfasis en los sistemas de
superior al de las variedades riego y de secano favorecido.
comerciales testigo; eso sugiere que
aún es posible lograr aumentos de
Desarrollo de
producción con el germoplasma
existente y con los métodos Poblaciones
tradicionales de mejoramiento.
El proyecto de selección recurrente en
Se ha sugerido que los métodos arroz tiene como objetivo principal el
convencionales de mejoramiento, y en desarrollo de poblaciones con alto
especial el de pedigrí, restringen la potencial de rendimiento y tolerancia
obtención de nuevas combinaciones a las principales enfermedades como

140
..Selección Recurrente en Combinación con Cultivo de Anteras..

piricularia y escaldado de la hoja, tradicionales no relacionadas


para las condiciones de riego y secano anteriormente (Cuevas-Pérez et
favorecido encontradas en América al., 1992). Por lo tanto,
Latina. Para la formación de estas representan nuevas fuentes para
poblaciones se utilizaron los ampliar la base genética del
siguientes componentes: germoplasma de arroz de riego;
entre tales fuentes se pueden
a. Un grupo de 14 cultivares de mencionar GP15, Bayan G, PTB
origen variado (Cuadro 1), los 33, Hema, Kameji, Shinriki,
cuales presentan distintas Mayang Ebos 80, Manasarovar y
características en cuanto a su Seraup Besar. Carolino Gold
base genética, potencial de también forma parte por medio
rendimiento, ciclo vegetativo, tipo de Oryzica Turipaná 7; este
de grano y tolerancia a distintas cultivar, conjuntamente con la
enfermedades. Se escogieron línea CT674 1-17- 1-5-1, aportan
después de dos ciclos de germoplasma de origen africano.
evaluación en la Estación
Experimental del CIAT en Palmira La presión de selección es alta en
(EEP) y en la Estación la EESR, especialmente en
Experimental de Santa Rosa términos de enfermedades y
(EESR), en Villavicencio (CIAT, baja fertilidad de suelos. Sin
1993). embargo, los cultivares
B 4353C-KN-7-0-0-2, BG989,
Los cultivares BG90-2 y Perla presentaron buen
B 4353C-KN-7-0-0-2, BG989, comportamiento y rendimiento,
PNA 1004-F4-33-1, OR83-23, tanto en la EEP (baja presión de
Perla (Cuba), RP2087-1 15-10-5-1 selección) como en la EESR. Por
y Morelos A 88, que no habían otra parte, la evaluación de la
sido utilizados previamente por la tolerancia a los 19 linajes de
Sección de Mejoramiento de Arroz Pyricularia grísea Sacc.
de Riego del Programa de Arroz encontrados en la EESR y en la
del CIAT, aportan variedades altillanura en Colombia indicó

Cuadro 1. Origen de los 14 cultivares utilizados en el proyecto de selección recurrente de arroz de riego.
Línea Origen Cruzamiento
B 4353C-KN-7-0-0-2a Indonesia B 3063-8*4/Pelita 1-1
CT6241- 17- 1-5-1 CIAT Ngovie/Taipei 309//(Col. 1 x M 312A)
BG989" Sri Lanka BG573/BG379-2
Oryzica Turipana 7 Colombia Caroüno/TOx 1785-19- I8//C0I. 1/TOx 1011-4-1
PNA 1004-F4-33-1" Perú INTI/BG90-2
P 1274-6-8M-1-3M-1 CIAT P 1217/P 1232
OR83-23" India COI 8/ Hema
Perla" Cuba Desconocido
RP2087-1 15-10-5-1" India RP 1 0 1 7-76- 1 -4-3/ Manasarovar
BR-IRGA410 Brasil IR930-53/IR665-31-2-4
BG90-2 Sri Lanka Peta*3/TN 1 / / Remadja
El Paso L- 144 Uruguay IR930-2/IR665-31-2-4
Oryzica 3 Colombia CICA7//CICA8/Pelita 1/1
Morelos A88" México C 318Za76-7/C 99Za76-l
a. Nuevas fuentes para ampliar la base genética.

141
Selección Recurrente en Arroz

que los cultivares BG989, Oryzica grano y tolerancia a las


Turipaná 7, P 1274-6-8M-1-3M-1, principales enfermedades
OR83-23 y Perla eran resistentes producidas por hongos, que
a todos ellos, mientras que atacan el arroz.
Morelos A88 sólo era susceptible
Las cinco poblaciones
al linaje SRL-1. Una de las
suministradas por el CIRAD-CA
características sobresalientes de
(Cuadro 2) se sembraron en la EEP
la línea PNA 1004-F4-33-1 es la
bajo condiciones de riego (trasplante)
de poseer panícula grande,
y se evaluaron en 1993, por su
compacta y pesada, con granos
potencial de rendimiento, tipo de
largos y delgados. La Morelos A88
planta y de grano, ciclo, vigor y
también se caracteriza por su
adaptación a las condiciones de riego
buena habilidad combinatoria y
tropical. Las mejores plantas fértiles
panícula grande.
en cada población se cosecharon en
Un grupo de cinco poblaciones forma individual y se evaluaron en
desarrolladas conjuntamente o en surco, por su potencial de
forma separada por EMBRAPA- rendimiento, segregación por
CNPAF y CIRAD-CA (Cuadro 2). androesterilidad y respuesta al cultivo
Estas poblaciones poseen el gen de anteras.
de androesterilidad proveniente de
IR36, pero difieren en su
constitución genética (Chatel y Resultados Obtenidos
Guimaráes, 1993). con el Manejo de las

La línea WC 232*5-Early, Poblaciones


portadora de un gen de Poblaciones introducidas
androesterilidad proveniente de
TOx 1011-4-1. Dicho gen fue La constitución genética y el
inducido mediante mutagénesis número de plantas seleccionadas en
con Co60 y, por medio de un cada población introducida aparecen
programa de retrocruzamiento en el Cuadro 2. Las observaciones
(Mora, 1991; CIAT, 1993), se preliminares de estos materiales
transfirió a la línea mejorada de indicaron que las poblaciones
riego CT6047-13-5-3-4-M (IR36/ IRAT MANA, IRAT 1 /420P y
IRAT 120//P 2062-F4-17-33-1). CNA-IRAT 4/2/1 eran las más
Esta línea se escogió por su buen apropiadas para las condiciones de
tipo de planta, buen potencial de riego de la zona tropical, en especial
rendimiento, buena calidad de la IRAT MANA por su mayor potencial

Cuadro 2 . Base genética y número de plantas fértiles que se seleccionaron en el germoplasma


desarrollado por CIRAD-CA y EMBRAPA-CNPAF. Estación Experimental del CIAT, Palmira,
1993.
Germoplasma Base genética Planta seleccionada
(No.)
IRAT MANA Indica tropical; 15 cultivares 138
IRAT 1/420 P Indica 86
CNA-IRAT 4/2/1 Indica; 9 cultivares 121
IRAT Med A" Japónica; USA y Europa 79
CNA-IRAT P/1/0F" Indica/japónica; citoplasma japónica 59
a. Germoplasma que presentó mejor respuesta al cultivo de anteras, en términos de regeneración de plantas.
142
...Selección Recurrente en Combinación con Cultivo de Anteras..

de rendimiento y mejor tipo de planta. deficiencias o problemas observados


Estas poblaciones mostraron buena durante la evaluación de cada
variabilidad genética en términos de población. Las poblaciones F que se
tipo y altura de la planta, floración y obtuvieron se evaluaron en la EEP, en
grano largo a extralargo. Los mayores el segundo semestre 1994, y las
inconvenientes observados fueron mejores plantas en cada cruzamiento
susceptibilidad al vuelco y plantas se mezclaron en igual proporción para
muy altas y de bajo macollamiento. formar las nuevas poblaciones. El
Se estimó que, dada su base genética, primer ciclo de recombinación y
la población IRAT Med A es más multiplicación de semilla se hará
apropiada para las condiciones de durante 1995.
riego de la zona subtropical, en tanto
que la población CNA-IRAT P/ 1 /0F se Por otra parte, de cada una de
descartó por la susceptibilidad a las poblaciones IRAT MANA,
piricularia que mostró en la Estación CNA IRAT 4/2/ 1 y CNA-IRAT P/ 1 /0F
Experimental La Libertad, localizada se enviaron 200 gramos de semilla a
en Villavicencio, Colombia. los programas nacionales de arroz del
ICTA en Guatemala y del IDIAP en
Por lo tanto, las poblaciones Panamá, donde se evaluaron bajo
IRAT MANA, IRAT 1 /420P y condiciones de secano favorecido. Las
CNA-IRAT 4/2/1 se escogieron para observaciones de campo en
formar las nuevas poblaciones base Guatemala indicaron que la población
(Cuadro 3), mediante la incorporación CNA-IRAT 4/2/1 fue la mejor, en
de nuevos progenitores. Se términos de tolerancia a
identificaron plantas androestériles en enfermedades, tipo de planta y de
cada una de ellas y se hicieron grano y potencial de rendimiento; por
cruzamientos simples con los esta razón se seleccionó para
cultivares escogidos que se indican en evaluaciones futuras. Se efectuaron
el Cuadro 1 . No todos los cultivares se 30 selecciones de plantas fértiles; de
introdujeron en cada población; se las plantas androestériles se cosechó
seleccionaron teniendo en cuenta las semilla en forma masal.

Cuadro 3. Nuevas pobla ciones (pob.) y ace rvos genéticos (ac. ¡»en.) formados para las condiciones de riego
de América Latina.
Pob./ac. gen. Origen del Nueva pob./ Cultivar introducido
inicial germoplasma ac. gen.
IRAT MANA CIRAD-CA PCT-6 B4353C-KN-7-0-0-2, BG 989, El Paso 144,
PNA 1004F4-33-1, Oryzica Llanos 4,
OR 83-23, Perla (Cuba), Oryzica 3,
Morelos A88, RP 2087- 1 1 5-10-5- 1
IRAT I/420P CIRAD-CA PCT-7 Oryzica 3, B4353C-KN-7-0-0-2, BG 989,
PNA 1004F4-33-1, OR 83-23,
RP 2087-115-10-5-1
CNA-IRAT 4/2/1 EMBRAPA/ PCT-8 Oryzica 3, Oryzica Llanos 4, BG 989,
CIRAD-CA Perla (Cuba), El Paso 144,
B4353C-KN-7-0-0-2
WC 232'5-Early CIAT GPCT-9 B4353C-KN-7-0-0-2 , CT 624 1 - 1 7- 1 -5- 1 ,
(CT6047-13-5-3-4-M-5) BG 989, Oryzica Turipana 7,
PNA 1004F4-33-1, 5685, OR 83-23,
Perla (Cuba), RP 2087- 115-10-5-1,
BR IRGA 410, BG 90-2, El Paso 144,
Oryzica 3, Morelos A88

143
Selección Recurrente en Arroz

WC 232*5-Early El cultivo de anteras, una


La formación del acervo genético herramienta útil en la
GPCT-9 empezó con la identificación evaluación
de plantas androestériles en la línea Una de las limitaciones
WC 232*5-Early; estas plantas se observadas al emplear la selección
cruzaron, en forma manual dirigida, recurrente en arroz es la dificultad de
con cada uno de los cultivares evaluar efectivamente el potencial de
relacionados en el Cuadro 1 . Con el rendimiento de las mejores plantas
fin de promover la recombinación extraídas de la población. Esto se
genética de los distintos caracteres se debe al alto grado de segregación y
realizaron cruzamientos dobles al número variable de plantas
(Cuadro 4), aplicando los siguientes androestériles presente en las
criterios, en orden de prioridad: origen progenies. Para obtener líneas
geográfico, sistema de producción, homocigotas, las cuales se pueden
ciclo vegetativo y tipo de grano de los evaluar con más precisión, serían
progenitores involucrados en los necesarias varias generaciones de
cruces simples. autopolinización y selección; sin
Las poblaciones F. resultantes se embargo, esto alargaría bastante el
evaluaron separadamente, y las tiempo requerido para completar un
mejores plantas se mezclaron en igual ciclo de selección recurrente.
proporción para formar el nuevo
El cultivo de anteras (CA) se
acervo genético base llamado GPCT-9
presenta como una alternativa viable,
(Cuadro 3). Este germoplasma se
ya que permite la obtención de doble
encuentra en su primer ciclo de
haploides homocigotos. Es una
recombinación y se utilizará como
metodología que se ha usado con
base para iniciar un programa de
éxito en cebada (Patel et al., 1985;
selección recurrente por rendimiento,
Foroughi-Wehr y Wenzel, 1990), pero
utilizando los siguientes criterios de
que en el caso del arroz de riego
selección: contenido de nitrógeno en el
suscita una baja respuesta de los
follaje, duración del período de llenado
cultivares índica, lo cual representa
del grano, senescencia de las hojas,
un factor en contra.
número de granos por panícula, peso
de 1000 granos e índice de cosecha. Datos recientes obtenidos en el
Se tomará una muestra del 10% de la laboratorio de cultivo de anteras del
población, y las mejores plantas se CIAT (Pérez-Almeida, 1993; Sanint et
procesarán por cultivo de anteras; los al., 1995) indican que el CA no sólo
mejores doble haploides serán constituye una herramienta útil en
recombinados para luego iniciar el un programa de mejoramiento, sino
siguiente ciclo de recombinación. que también se puede utilizar con

Cuadro 4. Relación de los cruzamientos dobles rea lizados para promover la recombinación en el acervo
genético GPCT-9.
Progenitor madre Progenitor padre
WC232*5 / B 453-C-KN-7-0-0-2 // WC232"5/ CT624 1-17- 1-5-1
WC232'5 / BG989 // WC232"5 / Oryzica Turipaná 7
WC232*5 / PNA 1004F4-33 // WC232*5 / 5685
WC232'5 / OR83-23 // WC232*5 / BR-IRGA410
WC232*5 / BG90-2 // WC232'5 / El Paso 144
WC232*5 / Oryzica 3 // WC232'5 / Moretes A 88

144
. Selección Recurrente en Combinación con Cultivo de Anteras...

éxito en un programa de selección 258 plantas fértiles seleccionadas, las


recurrente. poblaciones IRAT Med A (japónica) y
CNA-IRAT P/ 1 /0F (índica x japónica)
Con el fin de estudiar la influencia
respondieron mejor que las de tipo
del citoplasma de la variedad madre
índica, en términos de inducción de
en la respuesta al CA se procesaron,
callos y regeneración de plantas.
por ese método, poblaciones F, de 85
cruzamientos seleccionados de la En otro estudio (CIAT, 1994) se
sección de mejoramiento (CIAT, 1994). confirmó que la respuesta al CA está
Los cruzamientos incluyeron distintas bajo control genético y que cuando
combinaciones de progenitores, esto ella es buena se puede transferir a
es: 23 cruces de índica x índica, 31 de genotipos recalcitrantes. En la F2 de
índica x japónica y 31 de japónica x un cruce entre IR43 (recalcitrante) y
índica. Todoroki Wase (japónica, respuesta
El análisis estadístico de ese alta al CA) se recuperaron plantas con
trabajo (Cuadro 5) mostró que la tipo de grano índica (largo y delgado) y
combinación índica x índica respondió con 70% de inducción de callos y 90%
significativamente menos que las de regeneración de plantas verdes
combinaciones índica x japónica o (Cuadro 7); esto sugiere que los genes
viceversa, en términos de inducción de que controlan la inducción de callos,
callos, número total de plantas por la regeneración de plantas y la
anteras y número de plantas verdes longitud del grano segregan en forma
por anteras. Aun cuando no hubo independiente. Los datos presentados
diferencias significativas, la respuesta en su conjunto indican que, mediante
fue mejor cuando la madre fue un programa de selección recurrente,
japónica. Los datos sugieren que la es posible desarrollar poblaciones de
inclusión de una variedad japónica en tipo índica con la buena respuesta al
el cruzamiento mejora las CA de las japónica.
posibilidades de éxito del cultivo de
Del cruce IR43/Todoroki Wase se
anteras.
seleccionaron las mejores plantas F2,
Los resultados obtenidos en la sobre la base de la longitud del grano
evaluación de la respuesta al CA y la respuesta al CA, y se sembraron
(Cuadro 6) de las cinco poblaciones en surcos como líneas F3; al momento
relacionadas en el Cuadro 2 confirman de escoger las panículas para pasarlas
lo anterior; al evaluar las progenies de por CA se seleccionaron aquellas

Cuadro 5. Influencia del citoplasma en la respuesta al cultivo de anteras.


Variable Valora medio según Promedio Prob > Chisq*
tipo de cruceb general

Inducción de callos 2.88b 23.72a 34.03a 21.84 0.0001


No. total plantas/callo 17.94 12.34 20.38 16.96 0.3289
No. total plantas/antera 0.48b 4.59a 10.46a 6.44 0.0056
No. total de plantas 45.56 49.32 51.93 50.10 0.8245
Plantas verdes/ callo 13.25 6.93 12.33 10.50 0.3730
Plantas verdes/antera 0.23b 2.95a 7.61a 4.53 0.0211
a. Valores con la misma letra no son significativamente diferentes.
b. ■ madre indica; $f - madre japónica; (f¡ - padre japónica; jf, - padre indica.
c. Nivel de significancia de acuerdo con la prueba de Kruskal-Wallis.

145
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 6. Diferencia en la respuesta al cultivo de anteras de cinco poblaciones desarrolladas mediante


selección recurrente.
Variable Valor medio según población* Prob > X3b
HQ: u. = M
■ n -> a e 1
Medio N6m
Inducción de callos 1.55 0.24 0.72 15.87 4.83 0.0001
No. total plantas/ callo 35.57 20.00 36.98 39.39 40.36 0.7418
No. total plantas/ antera 1.59 0.46 2.68 7.38 3.32 0.0001
Plantas verdes/ No. total plantas 51.85 91.67 45.00 68.64 64.82 0.3133
Plantas verdes/ callo 17.67 17.50 19.00 28.28 33.42 0.2664
Plantas verdes/ antera 1.29 0.39 1.21 5.31 2.52 0.0005
Medio NL
Inducción de callos 9.27 14.35 15.29 38.28 9.47 0.0001
No. total plantas/callo 8.94 16.29 11.62 32.76 20.12 0.0001
No. total plantas/ antera 1.12 3.57 3.55 15.36 2.51 0.0001
Plantas verdes/ No. total plantas 23.01 37.00 56.22 66.66 72.90 0.0002
Plantas verdes/ callo 1.87 13.24 7.36 25.76 16.40 0.0001
Plantas verdes/ antera 0.36 1.38 2.21 12.16 1.88 0.0001
a. 1 - IRAT Mana; 2 - 1RAT 1/420P; 3 = CNA-IRAT 4/2/1; 4 - IRAT Mcd A; 5 - CNA-IRAT P/1/0F.
b. Nivel de significancia de acuerdo con la prueba de Kruskal-Wallis.

Cuadro 7. Genotipos que muestran cosegregación de buena respuesta al cultivo de anteras (Todoroki
Wase) y tipo de grano indica (IR43).
Genotipo Promedio y (rango) de los genotipos
Callos/ antera Plantas verdes/ callo Longitud de grano

IR43 0 (0) 0 (0) 8.5 (8.0-9.0)


Todoroki Wase 42.2(16.7-96.7) 28.8(7.0-60.0) 6.7(6.2-7.1)
Todoroki/ IR43
F2 12.7(0-69.4) 11.7(0-82.5) 7.4(6.0-8.3)
BCIR43 5.2(0-50.0) 7.2(0-50.0) 8.1(7.1-8.8)
BC Todoroki 24.9(0.7-71.7) 17.6(0-90.0) 7.0(6.5-7.9)
Todoroki/IR43
F2 Planta No.
3-13 69.4 9.7 8.2
3-20 10.5 61.1 7.8
3-24 13.6 14.0 8.3
3-26 50.0 0 7.8
4-6 2.8 65.0 7.7
4-8 2.8 40.0 7.6
4-12 10.2 0 7.7
4-17 34.7 12.5 7.9
4-25 11.3 4.0 7.8
¡C IR43 Planta No.
3-13 12.5 0 8.7
3-17 8.6 38.0 8.2
3-21 44.4 1.8 7.7
3-26 6 1 90.0 87
4-13 18 12.5 7.8
4-19 1.3 55.6 83
¡C Todoroki Planta No.
3-23 25.4 18.0 7.9

146
..Selección Recurrente en Combinación con Cultivo de Anteras..

plantas (5-6) con grano largo. Las Con el fin de mantener una amplia
plantas R, obtenidas se cosecharon base genética se deben introducir
individualmente y serán evaluadas nuevos cultivares escogidos por sus
en 1996 como líneas R2 por sus buenas características agronómicas,
características agronómicas, potencial de rendimiento y respuesta
potencial de rendimiento, fertilidad, al CA. Por otra parte, también se
etc. podrán usar las plantas androestériles
extraídas de otros acervos genéticos
Las líneas seleccionadas serán
que tengan buena respuesta al CA.
evaluadas como líneas R3 en un
ensayo de rendimiento con varias
repeticiones, con el fin de escoger las Otras Posibilidades
10 mejores; estas líneas serán
usadas como progenitores en cruces Existen otros escenarios en donde es
dialélicos para iniciar el ciclo de posible combinar la selección
selección recurrente. Las recurrente con el CA. La
poblaciones F, resultantes se incorporación del nuevo tipo de planta
pasarán por CA y de aquí en adelante desarrollado por el International Rice
se repite el proceso ya señalado Research Institute (IRRI), en el
(Figura 1). Además, los mejores germoplasma de arroz de riego
doble haploides pueden constituirse adaptado a las condiciones de
en líneas élite y continuar su proceso América Latina, se puede acelerar
de evaluación. siguiendo el esquema descrito.

Plantas F; (seleccionadas) Cultivo de anteras

R2

Multiplicación de
evaluación

12 3

R3

Ensayo repetido de
10

P,xP2 P2xP3 P4xP5 ... PnxPx Cruces dialélicos o con


androestériles (Ciclo 1)
Cultivo de anteras

1. Esquema del proceso para combinar el cultivo de anteras con la selección recurrente,
para el desarrollo de acervos genéticos tipo indica con mejor respuesta al CA.
(Adaptado de Foroughi-Wehr y Wenzel, 1990.)

147
Selección Recurrente en Arroz

La evaluación preliminar hecha en una buena presión de selección en


el CIAT (datos no presentados) indica estos doble haploides se pueden
que ese nuevo tipo de planta presenta identificar los mejores para ser
algunas características morfológicas y usados como progenitores en el
fisiológicas interesantes como número próximo ciclo de selección recurrente.
de granos/ panícula, período de La implementación de un programa
llenado del grano, índice de cosecha, de selección, ayudado con
tallos gruesos y fuertes, las cuales son marcadores moleculares, contribuirá
superiores a las exhibidas por nuestro a aumentar la efectividad de la
germoplasma (Martínez et al., 1995). selección.
Sin embargo, este tipo de planta
carece de resistencia a las principales
enfermedades que predominan en la
región y, además, su tipo de grano Referencias
debe mejorarse; tales defectos se
Bauske, E. M.; Kolb, F. L.; Hewings, A. D.; y
pueden corregir mediante una serie de César, G. 1994. Modified recurrent
retrocruzamientos. La utilización del selection for barley yellow dwarf virus
CA en la Ft de cada retrocruce tolerance in winter wheat. Crop Sci.
permitirá obtener doble haploides, 43:371-375.
entre los cuales se pueden identificar Blanco, P. H.; Pérez, F. B.; y Roel, A. 1994.
los mejores mediante una evaluación, Cold tolerance of short-season rice
para que sirvan como padres para el cultivars in Uruguay. 25a. Reunión
próximo ciclo. del Grupo Técnico de Arroz, Nueva
Orleans, Luisiana, E. U., marzo de
Por otra parte, mediante la 1994. Memorias.
utilización de marcadores moleculares Chatel, M. H. y Guimaráes, E. P. 1993.
y del mapa genético molecular de Review of the present status and
arroz, es posible acelerar la proposals of rice germplasm
transferencia de bloques de genes enhancement for Latin America and
favorables específicos (QTL) existentes Caribe using recurrent selection.
Centro Internacional de Agricultura
en especies silvestres de arroz, Tropical (CIAT), Programa de Arroz,
hacia cultivares mejorados Cali, Colombia. 33 p.
(O. sativa) utilizando el CA después de
cada retrocruzamiento hacia el padre CIAT (Centro Internacional de Agricultura
Tropical). 1992. CIAT"S Rice Program:
mejorado. Los mejores doble Context and strategy. Documento de
haploides servirán como padres en el trabajo para la reunión entre
siguiente ciclo. centros, diciembre de 1992. 46 p.
El gran atractivo de este esquema . 1993. Annual Report 1992: Rice
radica en que, como ya fue señalado Program.
por Foroughi-Wehr y Wenzel (1990) se . 1994. Annual Report 1994: Rice
combinan dos grandes ventajas: una Program.
selección más efectiva derivada del uso
Cuevas-Pérez, F.; Guimaráes, E. P.; y
de los doble haploides (mejor control Martínez, C. P. 1992. Status of rice
sobre la variación ambiental) y una improvement in Latin America and
variabilidad genética garantizada por the Caribbean. En: Cuevas-Pérez, F.
la selección recurrente. (ed.). Rice in Latin America:
Improvement, management, and
Los avances logrados en la marketing. Memorias de la VIII
metodología del cultivo de anteras Conferencia Internacional de Arroz
(Sanint et al., 1995) hacen posible la para América Latina y el Caribe.
Villahermosa, Tabasco, México, 1991.
obtención de un número adecuado de Centro Internacional de Agricultura
doble haploides, aún en el caso de Tropical (CIAT), Cali, Colombia.
materiales de tipo índica; mediante p. 13-28.
148
..Selección Recurrente en Combinación con Cultivo de Anteras..

; ; Berrío, L. E.; y Pérez-Almeida, I. B. 1993. Variabilidad


González, D. I. 1992. Genetic base of genética en la reacción a P. oryzae
irrigated rice in Latín America and the Cav. de dos poblaciones de arroz
Caribbean, 1971 to 1989. Crop Sci. obtenidas por cultivo de anteras y
32:1054-1059. pedigree. Tesis. M.Sc. Universidad
Central de Venezuela. Maracay.
De Koeyer, D. L.; Stuthman, D. D.; Fulcher, 124 p.
R. G.; y Pomeranke, G. J. 1993. Effects
of recurrent selection for grain yield on Pomeranke, G. J. y Stuthman, D. D. 1992.
oat kernel morphology. Crop Sci. Recurrent selection for increased
33:924-928. grain yield in oat. Crop Sci.
Foroughi-Wehr, B. y Wenzel, G. 1990. 32:1184-1187.
Recurrent selection alternating with Ramírez, A.; Sanint, L. R.; Duque, M. C.¡ y
haploid steps: A rapid breeding Gutiérrez, N. 1992. Single-factor
procedure for combining agronomic economic efficiency and
traits in inbreeders. Theor. Appl. irrigated rice research priorities: A
Genet. 80:564-568. methodological approach from
Gutiérrez, P.; Dávalos, A.; Muñoz, D.; y farmers' field data. Documento de
Leal, D. 1995. Oryzica Yacu 9, trabajo. Centro Internacional de
nueva variedad de arroz. Arroz Agricultura Tropical (CIAT), Cali,
44(394): 10-19. Colombia.
Martínez, C. P.; Fisher, A.; González, D.; Reysack, J. J.; Stuthman, D. D.; y Stucker,
Ramírez, H.; y Mojica, D. 1995. R. E. 1993. Recurrent selection in
Potencial y limitaciones del nuevo tipo oat: stability of yield andchanges in
de planta de arroz del IRRI. Arroz unselected traits. Crop Sci.
44(339):15-20. 33:919-924.
Mora, J. J. 1991. Transferencia de gene(s) de Rose, J. L.; Butler, D. G.; y Ryley, M. J.
androesterilidad a una línea avanzada 1992. Yield improvement in
de riego. Tesis, Ing. Agr. Universidad soybeans using recurrent selection.
Nacional de Colombia, Facultad de Aust. J. Agrie. Res. 43:135-144.
Ciencias Agropecuarias, Palmira,
Colombia. 78 p. Sanint, L. R.; Martínez, C. P.; Ramírez, A.;
y Lentini, Z. L. s.f. Rice breeding
Patel, J. D.; Reinbergs, E.; y Feger, S. D. 1985. using anther culture or pedigree
Recurrent selection in doubled-haploid methods: A cost/benefit analysis.
populations of barley (Hordeum uulgare (Aceptado para su publicación en
L.). Can. J. Genet. Cytol. 27:172-177. Crop Sci.).

149
Selección Recurrente en Arroz en

Africa y Madagascar: Estado Actual

y Progreso

Marc ChateV y Elcio P. Guimaráes2

'Investigador del Centre de


coopération internationale en
recherche agronomique pour le
développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA), quien
trabaja en el Programa de Arroz del
Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), Apdo. Aéreo 6713,
Cali Colombia; investigador del
Programa de Arroz del CIAT
(actualmente en EMBRAPA-CNPAF,
Brasil)
Marc Chatel

Introducción
Selección Recurrente en Costa de Marfil
Resistencia estable y duradera a piricularia
Resistencia a RYMV
Selección Recurrente en Madagascar
Población local latsidahy
Desarrollo de poblaciones
Selección Recurrente en Malí
Desarrollo de la población
Mejoramiento de poblaciones y extracción de líneas
Resumen del Germoplasma Africano y de Madagascar
Acervos genéticos
Poblaciones
Poblaciones mejoradas
Agradecimientos
Referencias

151
Selección Recurrente en Arroz

Introducción modificado), los cuales han


presentado significativo progreso en
Con raras excepciones, mediante el algunos casos, pero limitadas
mejoramiento genético se ha logrado ganancias en otros. Recientemente,
obtener ganancias significativas para el método de mejoramiento de
las más variadas características en los poblaciones ha recibido más énfasis
más distintos cultivos. Sin embargo, en el cultivo del arroz, y los
esos avances se han logrado a resultados iniciales han sido
expensas de una reducción en la estimulantes.
diversidad de los genes presentes en
los acervos genéticos de los cultivos, Los métodos tradicionales,
aunque muchas veces recurren a
debido a que solamente una fracción
líneas mejoradas por el propio
muy pequeña de ellos se selecciona
para participar en las variedades que programa como fuentes de
son liberadas para los agricultores. progenitores para los cruzamientos
Por lo tanto, es fundada la advertencia de los años siguientes, no lo hacen de
manera estructurada y continua.
de los fitomejoradores que hoy día
informan sobre la uniformidad o falta Una de las consecuencias de esa
estrategia es que no capitalizan
de diversidad genética en muchos de
los cultivos básicos de la humanidad, totalmente el progreso alcanzado en
y sobresaltan los problemas que eso las etapas anteriores, y reducen la
diversidad genética al concentrarse
puede acarrear en el futuro.
en algunos progenitores de alto
En el cultivo del arroz, varios potencial.
investigadores en diferentes partes del
La selección recurrente es un
mundo informan sobre la reducida
método que, además de incrementar
base genética de las variedades
gradualmente la frecuencia génica
comerciales; algunos ejemplos
para aquellos caracteres que se están
encontrados en la literatura son los de
seleccionando, posibilita la
Cuevas- Pérez et al. (1992) en América
combinación de numerosos
Latina, Dilday (1990) en los Estados
progenitores distantes genéticamente
Unidos de América, y Kaneda (1985)
en las poblaciones utilizadas como
en Japón.
base. En ese caso se empieza con un
Hay muchas alternativas para proceso de evaluación, selección y
incrementar la variabilidad y, a la vez, recombinación, el cual dará como
seguir mejorando las características resultado mejores poblaciones; de
agronómicas de interés, en las éstas se extraerán las líneas
poblaciones segregantes de arroz. mejoradas. Por su naturaleza, la
Este documento concentrará la selección recurrente es un proceso
atención en describir la utilización de que produce ganancias genéticas
la selección recurrente como pequeñas pero continuas, y su efecto
alternativa para mejorar el cultivo en significativo se observa a mediano y
Africa y Madagascar, y el progreso largo plazos.
observado en su uso en estos lugares.
El CIRAD-CA ha estado
En arroz, al igual que en otros involucrado en la utilización de ese
cultivos, la mayoría de las método desde 1984, cuando aún la
características de interés agronómico institución se denominaba IRAT. Las
son de naturaleza compleja y están primeras experiencias ocurrieron con
controladas por un gran número de el desarrollo del proyecto colaborativo
genes. Para el mejoramiento de esas entre el IRAT y el Centro Nacional de
características se han utilizado Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF),
métodos tradicionales (pedigrí y masal que pertenece a la Empresa Brasileira
152
Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:..

de Pesquisa Agropecuaria Selección Recurrente en


(EMBRAPA). Se produjeron varias
poblaciones para los ecosistemas de Costa de Marfil
secano, secano favorecido y riego, y
en todas ellas se utilizó el gen de Resistencia estable y
androesterilidad inducido por Singh e duradera a piricularia
Ikehashi (1981) en la variedad IR36.
En Africa occidental, la piricularia
Las principales combinaciones es un problema muy importante, y el
creadas fueron: a) japónica tropical desarrollo de líneas con resistencia a
para secano, b) índica tropical la enfermedad continúa siendo
para tierras bajas inundables, y prioritario. En Costa de Marfil, la
c) japónica templada para riego. difusión de nuevas variedades es un
Las características buscadas fueron: proceso muy lento y sin buen control;
a) resistencia a Pyricularia grísea por eso, estrategias como la
Saca, b) tolerancia a la sequía, sustitución de los materiales
c) calidad del grano, y d) potencial tradicionales por variedades o
de rendimiento. multilíneas que permitan manejar la
enfermedad, no se pueden utilizar
Basado en eso, el CIRAD-CA, en
eficientemente. Considerando esta
colaboración con los programas
situación, el mejoramiento se debe
nacionales de arroz para Africa y
enfocar hacia el desarrollo de
Madagascar, empezó a utilizar la materiales con resistencia estable y
selección recurrente como una nueva
duradera para resolver el problema.
manera para desarrollar materiales
mejorados, en adición a los métodos Según Vales (1994), para que la
convencionales. Las características resistencia a piricularia sea estable y
escogidas para la utilización del duradera debe ser: general, en lo que
método fueron: resistencia a se refiere al espectro de razas
piricularia y al virus del moteado fisiológicas del hongo; controlada por
amarillo del arroz (RYMV), para el varios genes; parcial (toda resistencia
ecosistema de tierras bajas con completa es específica para una o
inundación; tolerancia a períodos algunas razas del patógeno); y estable,
alternados de sequía e inundación en en relación con las diferentes
áreas bajas de pantano y resistencia condiciones ambientales de Costa de
a Pseudomonas fuscovaginae y a Marfil (localidades y manejo
temperaturas bajas en condiciones de agronómico).
altitudes en los trópicos.
Este trabajo empezó en 1986
A continuación se describe la como un proyecto colaborativo entre el
forma como algunos de esos CIRAD-CA y el Institut des Savanes,
germoplasmas se están utilizando en Cote dlvoire (IDESSA). El objetivo
Africa (Costa de Marfil y Malí) y en principal es el desarrollo de
Madagascar, bien sea directamente o resistencia estable y duradera a
como base para la formación de piricularia.
nuevas poblaciones, con el fin de
resolver problemas bióticos y Desarrollo de poblaciones. La
abióticos del arroz en esa parte del primera población desarrollada para
globo. Se presentarán los resultados Costa de Marfil fue IDSA-IRAT 1 , en
iniciales que el CIRAD-CA y sus un trabajo que tenía por objetivo
colaboradores en los programas obtener resistencia a piricularia. Para
nacionales obtuvieron en la ejecución el efecto, se usó como base el acervo
de esa estrategia durante el período genético CNA-IRAT 5 que se había
1992 -1994. introducido de Brasil, y el cual se

153
Selección Recurrente en Arroz

sometió a presión de la enfermedad androestériles, o sea, semillas que


en condiciones controladas, utilizando tienen recombinaciones. En este
la raza CI 69 (Vales, 1992d). La caso, cada ciclo requiere dos
selección de la fuente del patógeno siembras, o sea, que cada año se
utilizada se basó en su virulencia, o completa un ciclo.
sea, en su capacidad para romper la
resistencia específica presente en el La tercera estrategia tiene como
germoplasma introducido. unidad de trabajo las familias Sr De
manera similar a la alternativa
Utilizando la IDSA-IRAT 1 como anterior, en el campo los materiales se
fuente, en un trabajo de selección exponen a presión de la enfermedad
recurrente para tipo de grano se que se origina en un esparcidor
originó la IDSA-IRAT 8, después de inoculado con una raza específica de
dos ciclos de selección; ésta es una piricularia. Se cosechan las mejores
población del tipo japónica y con plantas fértiles, y sus progenies se
buena calidad de grano. siembran en el próximo semestre.
Todas las semillas originarias de
Mejoramiento de la población plantas androestériles son
IDSA-IRAT 8 para resistencia a cosechadas y sembradas nuevamente
piricularia. El mejoramiento de la para escoger, en esta vez, solamente
población IDSA-IRAT 8 se ha basado las plantas fértiles. Con esta
en tres estrategias mencionadas por estrategia cada ciclo se completa en
Vales (1989, 1991, 1992a, 1992b y 2 años.
1992d). A continuación se buscará
hacer un resumen de esas En el período de cultivo de 1993
alternativas. se sembraron, en bandejas de
plástico, 3000 semillas cosechadas en
La primera está basada en plantas androestériles de la población
familias de medios hermanos. La IDSA-IRAT 8. Las plántulas se
siembra del material se hace en inocularon fumigándolas con la raza
bandejas de plástico, bajo condiciones CI 69 de piricularia. Más de 1000
de invernadero, donde se efectúan las plantas resistentes se trasplantaron a
inoculaciones y la selección de las condiciones controladas. Se
plantas resistentes. El material cosecharon 450 plantas fértiles,
seleccionado se trasplanta, y las mientras que las androestériles se
semillas producidas por las plantas cosecharon en forma masal. En las
androestériles se cosechan para plantas resistentes se seleccionaron
iniciar un nuevo ciclo. Esa 150 plantas S,, sobre la base del tipo
alternativa, utilizando siembras en la de grano. Parte de estas semillas se
época normal y fuera de ella, permite almacenó.
que se completen dos ciclos de
recurrencia cada año. Aún en 1993, las plantas fértiles
seleccionadas en la población
La segunda alternativa también IDSA-IRAT 8 (150 S,) se evaluaron en
utiliza familias de medios hermanos. condiciones de campo en las
En condiciones de campo, utilizando localidades de Bouaké, Ferké y Man.
esparcidores inoculados con la raza Entonces se seleccionaron 50 líneas
seleccionada de piricularia, se S2, teniendo como criterio sus
seleccionan las mejores plantas reacciones a piricularia y su
fértiles respecto a su resistencia a la comportamiento agronómico. En
enfermedad en las hojas y en el cuello 1994 se recombinaron las 50 líneas
de la panícula. Las progenies de esas S2, seleccionadas en la siembra del
plantas se siembran para cosechar campo del año anterior, con las
las semillas producidas en las plantas progenies de las plantas

154
Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:..

androestériles seleccionadas en las También se desarrolló la población


bandejas en ese mismo año (1993). índica-japónica IDSA-IRAT 12, la
cual fue derivada de la población
Para iniciar el próximo ciclo de
IDSA-IRAT 1 mediante la introducción
selección recurrente se evaluaron,
de nuevas líneas japónica e índica
para piricularia en las hojas,
identificadas como fuentes de
150 familias de medios hermanos que
resistencia al RYMV. Las líneas
se originaron en la recombinación de
fueron: Koto Ouro S5, TOx 3100-37-3-
cada una de las 50 familias S2 con
3-3-2, Super IRAT 216, Dioukeme,
tres plantas androestériles. Eso se
Progresso, TOx 3052-46-E2-2-2-4-3,
hizo en bandejas con inoculación
TOx 3058-28- 1-1,TOx 3211-14-1-2-1-
artificial con la raza CI 69. Las
2, TOx 3226-5-2-2-2, TOx 3233-31-6-
plantas resistentes de las mejores
2-1-2, TOx 3440-16-3-3-2-2-3, TOx
progenies de donde fueron
3440-171-1-1-1-1, TOx 3440-176-1-
seleccionadas las mejores
2-1 y TOx 3553-36-2-2-2 (Vales et al.,
150 plantas fértiles se trasplantaron
1994).
al campo. Las semillas cosechadas en
las plantas androestériles se utilizarán El método utilizado para la
para la próxima recombinación. introducción de esta nueva
variabilidad y la creación de las
poblaciones IDSA-IRAT 10 y 12 fue el
Resistencia a RYMV
empleo de las poblaciones base como
El proyecto colaborativo entre el fuentes de androesterilidad. Cada
CIRAD-CA, IDESSA y WARDA (West línea se cruzó con plantas
Africa Rice Development Association) androestériles de la población
para el desarrollo de germoplasma IDSA-IRAT 1 e IDSA-IRAT 8,
resistente al RYMV empezó en 1 992 respectivamente.
(Vales, 1992). Esa virosis es una
enfermedad importante en Africa del
Oeste, especialmente en Costa del Selección Recurrente en
Marfil, donde los cultivos de arroz en
Madagascar
tierras bajas han dejado de producir a
causa de la enfermedad. En el Con más de una tercera parte del
IDESSA, el programa que trabaja con área cultivada en Madagascar, el arroz
el RYMV está enfocado hacia estudios es el alimento básico del pueblo
epidemiológicos y de resistencia malgache; el consumo diario es de
genética, buscando la creación de cerca de 0.4 kg por persona. La mitad
variedades resistentes. de la producción de arroz proviene de
la región central elevada, con una
Desarrollo de poblaciones. La altitud superior a 1000 m.s.n.m.
población índica-japónica IDSA-IRAT
10 se derivó de la IDSA-IRAT 8 por la Un proyecto de mejoramiento
introducción de un 50% de genes colaborativo entre CIRAD-CA y
provenientes de 20 líneas índicas y FOFIFA (International Center for
japónicas escogidas para ese Applied Research in Rural
objetivo. Las líneas fueron: MANA 1, Development) empezó en 1987 con el
55-55, Alicombo, BG90-2, Bouaké objetivo de mejorar el arroz de riego
189, Ceysvoni, TOx 1011-4-1, japónica para altitudes elevadas
Abongoua 88, Chokoto, Fossa Man 2, (1800 m.s.n.m), tolerancia a
IDSA 11, IDSA 6, IDSA 85, IRAT 247, temperaturas bajas y resistencia a
LAC 23, Khao Dawk Mali 105, Pseudomonas Juscovaginae. Respecto
Tangara, IRAT 1 12, IRAT 1 15 y al arroz de secano japónica, el
Moroberekan (Vales et al., 1994). mejoramiento se concentra también

155
Selección Recurrente en Arroz

en plantas adaptadas a elevadas Tokambana, Mitsangana, Rojofotsy


altitudes (1500 m.s.n.m.), Vinaninony, IBPGR 115, IBPGR 118,
temperaturas bajas y resistencia a IBPGR 138/2, IBPGR 141/4, AS37,
piricularia. El uso de selección AS40, AS39 y AS92) y b) 1 1 líneas
recurrente para contrarrestar esos adaptadas al secano de altitud (1AC 25,
problemas empezó en 1988 Latsidahy, Latsibavy, FOFIFA 62,
(Enjalbert, 1993). FOFIFA 116, Daniela, Shin Ei, Rikuto
Norin 15, Guarani, F4 C 58-L10 y
Pratao Precoce). Esos nuevos acervos
Población local latsidahy genéticos fueron nombrados MD1 y
MD2.
La población latsidahy se
considera como una población local Mejoramiento y extracción de
que los agricultores siembran lineas del acervo genético MD 1.
normalmente, y que presenta un alto Tolerancia al frío y a Pseudomonas
grado de polimorfismo y buena fuscouaginae son las dos características
estabilidad de rendimiento. Esto es básicas consideradas para la selección
un muy buen ejemplo de la utilización en altitudes elevadas en los trópicos.
no consciente de la selección Sin embargo, las extremadas
recurrente masal, hecha por los variaciones de las condiciones
agricultores de Vinoninony. ambientales en la región tienen un
papel importante en la decisión de
La variabilidad presente en esa cómo seleccionar los materiales. Para
población se debe a que en altitudes
resolver el problema se pusieron en
elevadas, las temperaturas bajas
ejecución dos estrategias, la primera
causan problemas en la reproducción de las cuales se refiere a evaluaciones
(principalmente relacionados con
multilocales; otra consiste en la
anormalidad en el grano de polen);
determinación precisa del período de
eso conduce a una elevada tasa de
máxima susceptibilidad y de las
alogamia. Características florales
condiciones asociadas con el estrés.
adaptativas para incrementar la
fertilidad pueden ser las relacionadas En Vinaninony se seleccionaron
con mejores y más largas 121 plantas fértiles del acervo genético
exposiciones de los estigmas al polen, MD1/0/3 en 1993, y sus semillas se
y con una mayor producción del mezclaron en igual proporción. La
mismo. La aplicación de esos recombinación se realizó en la estación
mecanismos puede ser la estrategia experimental Mahitsy, fuera del periodo
para desarrollar una población con normal de cultivo. Se cosecharon las
alta tasa de fertilidad (Enjalbert, semillas recombinadas que se
1994). produjeron en 773 plantas
androestériles de la población
seleccionada MD1/ 1 /0, y se mezclaron
Desarrollo de poblaciones en igual proporción para originar la
población MD1 / 1/1 que se sembrará
El germoplasma local y el en Vinaninony en 1995 (Enjalbert,
introducido se evaluaron
1993).
intensamente, y sobre esta base se
creó un acervo genético para cada El desarrollo de líneas para
ecosistema, mediante cruces y condiciones tropicales de altitud
retrocruces de plantas androestériles presenta los mismos problemas
del acervo genético japónico mencionados antes. El germoplasma
CNA-IRAT 1/0/2 con: a) 13 líneas utilizado fue el acervo genético
adaptadas al riego bajo condiciones MD1/0/3, y el sitio principal de
de altitud (Latsidahy, Latsibavy, selección fue Vinaninony; sin embargo,
156
Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:. .

debido a problemas logísticos, durante al presentar más elevada capacidad


el cultivo de 1992 se reemplazó ese de macollamiento, precocidad y
sitio por Soanindraniny. tolerancia a P. fuscouaginae. La
explicación para esa diferencia puede
En 1992, 1993 y 1994 se
estar en el efecto del ciclo de selección
seleccionaron, en el acervo genético
natural que sufrió la población
MD 1/0/3, plantas con buen nivel de
MD1/1/0 Vin 93 masal.
fertilidad en las espiguillas, y
resistentes a Pseudomonas El mayor espaciamiento entre las
fusco uaginae, con el objetivo de plantas produjo, en promedio, un
desarrollar líneas. En 1992 se retraso de 4 días en la floración, e
seleccionaron en Soanindraniny incrementó 1 . 5 veces el rango de la
179 plantas S0 fértiles. En 1993, el misma. Eso se puede deber al
acervo genético y las líneas S, (163 de incremento en la capacidad de
las 179 seleccionadas) se sembraron macollar de la población, lo que
en Vinaninony. En ambos grupos se también puede explicar el incremento
aplicó selección, y se escogieron en la susceptibilidad del material. Por
121 plantas S0 en el primer caso y lo tanto, se pueden recomendar las
38 líneas S, en el segundo. Durante condiciones frías que presenta
el período de cultivo de 1994, el acervo Vinaninony, y el espaciamiento de
genético MD1/0/3 se sembró por 20 a 30 cm (Enjalbert, 1994).
tercera vez y nuevamente se
seleccionaron plantas S0 fértiles Mejoramiento y extracción de
(225 plantas y 55 poblaciones lineas del acervo genético MD2.
masales). Para continuar el proceso Actualmente están disponibles los
de desarrollo de líneas, se sembraron ciclos primero (MD2/0/1), segundo
15 líneas S2 de las 38 seleccionadas, y (MD2/0/2) y tercero (MD2/0/3) de
de esas se escogieron nueve; de las recombinación del acervo genético
121 líneas S, derivadas en 1993, se MD2. En 1994 se seleccionaron
seleccionaron 30. Por lo tanto, para líneas S, en el acervo genético
1995 hay nueve S3, 13 S2 y 280 S, MD2/0/2, y las semillas remanentes
derivadas del acervo genético se recombinaron para producir la
MD1/0/3, según informes de población mejorada. Sin embargo,
Enjalbert (1993 y 1994). debido a que se seleccionaron pocas
líneas S, (44), se decidió evaluar
Además del mejoramiento nuevamente y volver a seleccionar
poblacional y de la obtención de líneas plantas en parcelas mayores, de cada
fijas se decidió hacer un estudio sobre una de las 44 progenies S, de la
el comportamiento agronómico del semilla remanente. Los genotipos
acervo MD1/0/3 y de la población para recombinar, con el propósito de
MD1/ 1 /0 Vin 93 (población masal). desarrollar la población mejorada,
Esta última se originó de la cosecha saldrían de esos materiales (Enjalbert,
masal de las semillas restantes del 1994).
acervo genético MD/ 1/0/3 después de
la selección de 1993 en Vinaninony. En 1993 y 1994 se seleccionaron
plantas con buena fertilidad de las
Para comparar el comportamiento espiguillas y resistencia a piricularia
de esos dos germoplasmas se sembró en los acervos genéticos MD2/0/2 y
un ensayo con surcos y con espacios MD2/0/3, las cuales siguen bajo
entre plantas de 20 x 20 y 40 x 40 cm. evaluación.
Los resultados indicaron que,
independientemente del En 1993 se seleccionaron 393
espaciamiento, la población estuvo plantas S0 fértiles en el MD2/0/2, las
un poco mejor que el acervo genético cuales se evaluaron en 1994, cuando
157
Selección Recurrente en Arroz

se escogieron 44 líneas S,. Para En general, en el acervo genético


estudiar las correlaciones entre las MD2 predominó el tipo de riego,
generaciones se evaluaron 100 S,¡ probablemente debido a un desvío
30 de ellas se tomaron de las 44 S, cuando se recombinó la población
seleccionadas en 1993 y las 70 bajo condiciones de riego en Mahitsy.
restantes se colectaron al azar entre Comparando con la selección hecha
las 369 plantas iniciales. Se utilizó un en el MD2/0/2, los resultados
índice balanceado para los diferentes obtenidos con el tercer ciclo de
componentes del rendimiento. recombinación MD2/0/3 fueron
decepcionantes. Parece que el tercer
Las correlaciones entre S0 y S, ciclo tuvo una influencia desastrosa
fueron de 0.07 para producción de en el comportamiento del acervo
granos, 0.15 para fertilidad y genético, llevando al germoplasma
0.66 para el peso de 100 granos, de hacia el tipo de planta de riego, e
donde se concluyó que la selección en incrementando la susceptibilidad a la
S0 puede ser efectiva para el peso de piricularia (Enjalbert, 1994).
los granos pero no para los demás
componentes analizados. Teniendo un acervo genético
sesgado hacia plantas del tipo riego y
En este acervo genético se
susceptibles a piricularia, se decidió
seleccionó una línea de arroz
hacer un ajuste a esa base genética
aromática. Una progenie S, en mediante la introducción de 1 1 líneas
particular, nombrada 'L 54', presentó
japónicas de secano, desarrolladas por
25% de plantas con aroma; un aroma
el programa de mejoramiento
diferente de aquel presentado por la tradicional para altitud (Enjalbert,
variedad Basmati y un sabor similar a 1994).
nueces tostadas. Aunque la línea
posee bajo potencial, fue escogida y en
ella se seleccionaron 2 1 plantas con
aroma, las cuales se mezclaron en Selección Recurrente en
igual proporción. De cada planta se Malí
almacenaron semillas remanentes.
En la región intertropical hay
Utilizando el MD2/0/3, en 1994 numerosas áreas bajas inundadas
se seleccionaron 127 plantas S0. Para (pequeñas zonas de convergencia del
la evaluación del potencial del acervo agua), que son aptas para la
genético después de haber agricultura. En Africa, ellas
completado tres ciclos de representan alrededor de 1 millón de
recombinación sin selección, se km2 y están muy poco exploradas.
escogieron 100 familias de hermanos Las principales maneras de
medios, 30 de ellos por su buen desarrollar esas áreas son la
comportamiento en la Estación diversificación en los sistemas de
Experimental de Mahitsy (sitio de cultivo y el manejo del agua (CIRAD,
recombinación) y 70 se cosecharon al 1994).
azar. La variabilidad entre y dentro de
las líneas fue similar y relativamente En 1986, el CIRAD-CA y el IER
baja para el tipo de grano y de planta. (Institut dTEconomie Rurale)
La selección, utilizando las familias de empezaron un proyecto de
hermanos medios, no fue muy investigación en Malí, con el propósito
eficiente porque se identificaron muy de mejorar la exploración de esos
pocas plantas con buen tipo, y ecosistemas. Uno de los objetivos del
también porque hubo alta proyecto fue el desarrollo de líneas de
susceptibilidad a piricularia. Se arroz tolerantes a períodos alternados
seleccionaron solamente 20 plantas. de sumersión y sequía, combinados
158
Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:. .

con la resistencia al RYMV. El igual proporción, de los cruces de las


programa comenzó en 1989 con plantas androestériles de las
objetivos a varios plazos: corto, poblaciones indica CP 122L ó CP 126
mediano y largo (Ahmadi et al., 1994). con plantas fértiles de la población
El objetivo a corto plazo fue identificar japónica CNA-IRAT 5/0/2F. Los
el mejor germoplasma de arroz híbridos japónica-índica resultaron
disponible que combinara buen vigor de la combinación, en igual
inicial, tolerancia a la sumersión, proporción, de los cruces entre
resistencia a piricularia, precocidad, plantas androestériles de la población
buena calidad de grano y potencial de japónica CNA-IRAT 5/0/2F con
rendimiento. A mediano plazo, la plantas fértiles de las poblaciones
propuesta fue desarrollar nueva índica CP 122L ó CP126.
variabilidad, mediante la combinación
de características complementarias
encontradas en las líneas índicas Mejoramiento de
(adaptadas a las condiciones de riego)
poblaciones y extracción
y las líneas japónicas (adaptadas a las
condiciones de secano). Por último, de líneas
está el objetivo a largo plazo, en el El objetivo es mejorar, por medio
cual se propone combinar los grupos de la selección recurrente, tres
mencionados anteriormente utilizando poblaciones para tolerancia a la
la selección recurrente. sumersión en los estados iniciales de
desarrollo, y para resistencia al
RYMV. Los materiales básicos
Desarrollo de la población utilizados fueron: la población
El objetivo es desarrollar un CNA-IRAT 4/0/2F, de la cual se
acervo genético compuesto por seleccionaron 24% de las familias S.;
germoplasma africano adaptado al la población CP 122L, de la cual se
ecosistema de tierras bajas seleccionó el 32%; y la población
inundadas. Los primeros cruces se CP 126, de la cual se seleccionó el
hicieron en 1991 y se completaron en 38%. Las tres poblaciones mejoradas
1994. La estrategia utilizada consistió fueron nombradas SIK.P3.3, SIK.P4.3
en cruzar y retrocruzar nueve líneas y SIK.P5.3.
africanas (Bentoubala B Mali, Buscando producir líneas fijas de
Dissi 14, Ebendioula, Fossa Maní, las poblaciones existentes, se obtuvo
Gambiaka, Gambiaka Terra, Samba un total de 296 líneas originadas de
Badi, Siantane Diofor y Sikasso H) con las poblaciones CNA-IRAT 4(13),
plantas androestériles de las CNA-IRAT 5 (3), CP 122 (14), CP 126
poblaciones CP 122 L y CP 126 (25), SIK.P3 (81), SIK.P4 (102) y
(Ahmadi et al., 1992). SIK.P5 (58) (Ahmadi et al., 1992).
También se buscó desarrollar
poblaciones explotando la
complementariedad entre los dos Resumen del
grupos índica y japónica. Con los
Germoplasma Africano y
cruces realizados en 1990, en 1992 se
generaron dos poblaciones básicas: de Madagascar
SIK.P1.0 (índica-japónica) y SIK.P2.0
(japónica-índica) (Ahmadi et al., La definición del acervo genético y de
1992). la población que se emplearon en
este trabajo sigue la descripción
Los híbridos índica-japónica hecha por Chatel y Guimaráes
resultaron de la recombinación, en (1995).

159
Selección Recurrente en Arroz

Acervos genéticos IDSA-IRAT 8 con 20 líneas índicas y


japónicas seleccionadas para
CNA-IRAT 1/0/2. Acervo genético resistencia al RYMV.
japónica CNA-IRAT 1 con dos
recombinaciones. IDSA-IRAT 12. Población índica-
japónica para el ecosistema de tierras
CNA-IRAT 5/0/2F. Acervo bajas, con la cual se busca mejorar
genético japónica CNA-IRAT 5 con dos para resistencia al RYMV. Se
recombinaciones y multiplicación de desarrolló mediante el cruzamiento de
semillas en plantas fértiles. plantas androestériles de la población
CNA-IRAT 4/0/2F. Acervo IDSA-IRAT 10 con 14 líneas índicas y
genético índica CNA-IRAT 4 con dos japónicas resistentes al RYMV.
recombinaciones y multiplicación de SIK.P1. Población básica
semillas de plantas fértiles. índica-japónica para el ecosistema de
CNA-IRAT 4. Acervo genético arroz de secano para tierras bajas. Se
índica para el ecosistema tropical de desarrolló mediante el cruzamiento de
tierras bajas. plantas androestériles de los acervos
genéticos CP 122L y CP 126 con
CP 122L. Acervo genético índica- plantas fértiles del acervo genético
japónica para el ecosistema de secano CNA-IRAT 5.
favorecido de tierras bajas.
SIK.P2. Población básica índica-
CP 126. Acervo genético índica japónica para el ecosistema de secano
para el ecosistema de secano favorecido, desarrollada mediante el
favorecido de tierras bajas. cruzamiento de plantas del acervo
genético CNA-IRAT 5 con plantas
MD 1. Acervo genético japónica fértiles de las acervos genéticos
para ecosistemas para arroz de riego CP 122Ly CP 126.
de altitud, con el cual se busca
mejorar para tolerancia a temperatura
baja y resistencia a Pseudomonas Poblaciones mejoradas
fuscovaginae. Se desarrolló mediante
el cruzamiento de plantas IDSA-IRAT 1. Población japónica
androestériles del acervo genético para el ecosistema de secano, con la
CNA-IRAT 1 con 13 líneas. cual se busca mejorar para
resistencia a piricularia. Se desarrolló
MD 2. Acervo genético japónica mediante la purificación de una raza
para arroz de secano de altitud, con el específica de piricularia que se
cual se busca mejorar tolerancia a inoculó en el acervo genético
temperaturas bajas y resistencia a CNA-IRAT 5 para selección posterior.
piricularia. Se desarrolló mediante el
cruzamiento de plantas androestériles IDSA-IRAT 8. Población japónica
del acervo genético CNA-IRAT 1 con mejorada para el ecosistema de arroz
1 1 líneas seleccionadas. de secano, con la cual se busca
resistencia a piricularia. Se desarrolló
por medio de selección para tipo
Poblaciones de grano en la población básica
resistente a piricularia IDSA-IRAT 1 .
IDSA-IRAT 10. Población índica-
japónica para el ecosistema de tierras MD 1/1/0. Población mejorada
bajas, con la que se busca mejorar japónica para el ecosistema de arroz
para resistencia al RYMV. Se de riego de altitud. Se desarrolló
desarrolló mediante el cruzamiento de mediante selección en el acervo
plantas androestériles de la población genético MD 1, sin recombinación.

160
Selección Recurrente en Arroz en Africa y Madagascar:..

MD 1/1/1. Población japónica y . 1995b.


mejorada para ecosistemas de arroz de Nomenclature system for rice gene
riego de altitud desarrollada mediante pools, populations and recurrent
selection breeding for general use
la selección realizada en el acervo and catalogue registration.
genético MD 1, con una Documento de trabajo CIRAD-CA/
recombinación. CIAT. Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT), Cali,
SIK.P3.3. Población índica Colombia. 9 p.
mejorada para el ecosistema de secano
favorecido, desarrollada mediante CIRAD (Centre de coopération internationale
en recherche agronomique pour le
selección realizada en el acervo développement). 1994. Images of
genético CNA-IRAT 4. research. París. 119 p.
SIK.P4.3. Población índica- CIRAD-CA (Centre de coopération
japónica mejorada para el ecosistema internationale en recherche
de secano favorecido, la cual se agronomique pour le développement,
Département des cultures annuelles).
desarrolló mediante selección en el 1994. Recommendations,
acervo genético CP 122L. International Upland Rice Breeders
Workshop, 6-10 september 1993,
SIK.P5.3. Población índica Montpellier, Francia.
mejorada para el ecosistema de secano
favorecido de tierras bajas. Se Cuevas-Pérez, F. E.; Guimaráes, E. P.;
desarrolló por selección que se realizó Berrio, L. E.; y González, D. I. 1992.
Genetic base of irrigated rice in Latin
en el acervo genético CP 126. America and the Caribbean,
1971-1989. Crop Sci. 32:1054-1058.
Agradecimientos Dilday, R. H. 1990. Contribution of ancestral
lines in the development of new
Los autores del presente capítulo cultivars of rice. Crop Sci. 30:
desean expresar su reconocimiento y 905-911.
gratitud a todos los colegas que les
Enjalbert, J. 1993. La sélection recurrente
proporcionaron información detallada sur le riz d'altitude á Madagascar.
y documentos, en especial a Rapport de campagne 1992/1993,
N. Ahamadi (Malí), a J. Angelberty Centre de coopération internationale
R. Dechanet (Madagascar), y a en recherche agronomique pour le
M. Vales (Costa de Marfil). développement, Département des
cultures annuelles (CIRAD-CA),
Francia. 25 p.
Referencias . 1994. Sélection récurrente:
Programme riz d'altitude. Rapport de
Ahmadi, N. y Diaby, M. 1994. Projet Bas- campagne 1993-1994, Centre de
Fonds IER/CIRAD-CA: Rapport coopération internationale en
analytique, hivernage 1993. recherche agronomique pour le
Sikasso, Malí. 25 p. développement, Département des
; ; y Diane, B. 1992. cultures annuelles/International
Projet riz innondé IER/IRAT: Rapport Center for Applied Research in Rural
analytique hivernage 1991. Development (CIRAD-CA/FOFIFA).
Amélioration variétale du riz. Bamako, 24 p.
Malí. 25 p. Kaneda, C. 1985. Development of very
Chatel, M. y Guimaráes. E. P. 1995a. high-yield rice varieties. Farming
Recurrent selection in rice gene pools Japan 19:25-29.
and populations: Review of present
status and progress. Documento de Singh, R. J. e Ikehashi, H. 1981. Monogenic
trabajo CIRAD-CA/CIAT. Centro male-sterility in rice: Introduction,
Internacional de Agricultura Tropical identification, and inheritance. Crop
(CIAT), Cali, Colombia. 29 p. Sci. 21:286-289.

161
Selección Recurrente en Arroz

Vales, M. 1989. Rapport projet CEE: Etude . 1992c. Stratégies de sélection et


des relations Oryza sativa- de lutte génétique contre les
Magnaporthe grísea et stratégies de phytoparasites. Séminaire FIS-
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Savannes/Centre de coopération la Recherche Scientifique et
internationale en recherche Technique d'Outre-Mer). Interaction
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. 1992a. Méthodes de lutte contre le Savannes/Centre de coopération
virus de la bigarrure jaune du riz (rice internationale en recherche
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Amélioration des plantes. Institut des développement-Département des
Savannes (IDESSA), Département des cultures annuelles), Bouaké, Costa
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CEE: Etude des relations Oryza sativa- croisements de retour pour
Magnaporthe grísea et stratégies de l'amélioration de la résistance au
sélection de variétés de riz pourvues RYMV. Rapport préliminaire
d'une résistance durable. Institut des d'activité de collaboration IDESSA-
Savannes/Centre de coopération ADRAO. Institut des Savannes
internationale en recherche (IDESSA). 27 p.
agronomique pour le développement,
Département des cultures annuelles
(IDESSA/CIRAD-CA). 87 p.

162
ruante 3

Selección Recurrente para Obtener

Resistencia a Pyricularia grísea Sacc.


Utilización de la Selección Recurrente

para Desarrollar Resistencia a

Pyricularia grísea Sacc. en Arroz

Elcio P. Guimaraes' y
Fernando Correa-Victoria2

'Investigador del Programa de Arroz


del Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT),
Apdo. Aéreo 6713, Cali, Colombia
(actualmente en EMBRAPA-CNPAF,
Brasil); investigador del Programa de
Arroz del CIAT

Elcio P. Guimaraes

Introducción
Selección de Progenitores y Creación del Acervo Genético
Etapas de Evaluación, Selección y Recombinación
Evaluación del Progreso
Evaluación en la Estación Experimental Santa Rosa
Evaluación en la Estación Experimental La Libertad
Evaluación en la finca La Consulta
Evaluación en la Estación Experimental de Izabal
Conclusiones
Agradecimientos
Referencias

165
Selección Recurrente en Arroz

Introducción producir multilíneas (Rosero, 1979).


El alcance de esas alternativas
El añublo del arroz, causado por el estuvo limitado por falta de
hongo Pyricularia grísea (Cooke) información sobre los genes de
Sacc., estado anamorfo de resistencia de las fuentes utilizadas,
Magnaporthe grísea (T. T. Hebert) y por una metodología que no
Yaegashi y Udagawa, es el factor permitía identificar los genes
biótico que más pérdidas ocasiona al presentes en cada línea (Weeraratne
arroz en Colombia y en la mayoría de et al., 1981).
los países latinoamericanos. Para
contrarrestar esta enfermedad, la En el año 1979 se hicieron
alternativa que buscan casi todos los varios cruces buscando combinar el
programas de investigación en la 'progreso lento de la enfermedad' de
región se basa en el desarrollo de variedades de orígenes diversos, con
resistencia genética (Aceves, 1989; líneas de alto rendimiento y con
Arlei et al., 1989; Hernández-Leyton, genes mayores de resistencia
1989; Handal, 1988). (Weeraratne et al., 1981). Aunque,
en general, el programa haya
Desde su inicio en 1967, el generado líneas cada vez más
Centro Internacional de Agricultura resistentes, en promedio, como
Tropical (CIAT) trabaja en el muestra el trabajo conducido por
mejoramiento genético del arroz. Uno Guimaráes y Ospina (1992), la
de sus objetivos principales ha sido la estabilidad de esa resistencia
producción de líneas con resistencia continuó siendo un punto
al añublo de esta especie. En las cuestionable. Weeraratne et al.
etapas iniciales, el programa se basó (1981) informaron que la principal
en la introducción de materiales del razón para que las estrategias
International Rice Research Institute anteriores no produjeran materiales
(IRRI) y en la obtención de líneas resistentes y estables era la falta de
derivadas de las poblaciones información sobre cómo se expresa
segregantes introducidas de ese ese tipo de resistencia.
instituto y de cruzamientos que
realizaron el Instituto Colombiano Dichos autores mencionan que,
Agropecuario (ICA) y el CIAT (Rosero, por falta de un gametocida eficiente
1979). para facilitar los cruzamientos, no
se había iniciado un proyecto de
El objetivo principal del trabajo, cruces recurrentes. Ellos
desde 1969 hasta 1975, fue el recomendaron que, para
desarrollo de germoplasma de alto incrementar la presión de la
rendimiento con resistencia a enfermedad, en el futuro las
P. grísea, para lo cual se utilizaron poblaciones segregantes se deberían
varias fuentes de resistencia. Sin sembrar en condiciones de secano.
embargo, las resistencias de las Eso pasó a ser parte de la estrategia
variedades obtenidas (CICA 6, CICA 9 del Programa de Arroz del CIAT,
y CICA 7) se rompían después de desde 1985 (CIAT, 1991).
1 ó 2 años de cultivo en el campo de
los agricultores (Rosero, 1979). La selección recurrente
solamente empezó a hacer parte de
Debido al limitado éxito de la los planes de mejoramiento del
estrategia de incorporación de genes programa de arroz del CIAT a partir
de resistencia individuales, a partir de 1989 (Guimaráes et al., 1995).
de 1975 se empezó a trabajar con dos Eso fue posible debido a la técnica
ideas: piramidar varios genes de de cruzamiento adaptada por
resistencia en un solo germoplasma y Sarkarung (1991), la cual permite
166
..Selección Recurrente para Desarrollar Resistencia a Pyricularia grísea..

hacer centenares de cruzamientos de Selección de


manera sencilla y rápida.
Progenitores y Creación
En la literatura se mencionan
del Acervo Genético
ejemplos que indican que el control
genético de la piricularia se debe a Esta etapa se puede considerar la
bloques de genes de efectos pequeños más importante en todo el proceso de
(Wang et al., 1989; Lin, 1986) o a mejoramiento poblacional, pues una
genes dominantes de efectos mayores vez escogidos los progenitores,
(Kiyosawa et al., 1986; Hsieh et al., solamente los genes de éstos
1967). Sin embargo, por la formarán parte del germoplasma.
complejidad del patógeno, que Ningún gen nuevo será generado por
presenta numerosas razas (Ling y la metodología de selección
Ou, 1969), el desarrollo de recurrente, ya que el proceso cíclico
resistencia genética a la enfermedad de evaluación, selección y
se puede abordar desde el punto de recombinación solamente posibilitará
vista de una característica la reorganización del material genético
cuantitativa. presente en los diferentes
progenitores.
Las tres etapas fundamentales
del proceso de selección recurrente En el presente capítulo se
(evaluación, selección y describirá el desarrollo de poblaciones
recombinación), ya descritas en con diferentes niveles de resistencia a
varios trabajos anteriores, hacen piricularia, pero con una base
parte de la metodología de genética más amplia que la
mejoramiento que permite acumular, presentada por las variedades
de manera gradual y continua, genes comerciales para riego (Cuevas-Pérez
con efectos considerados pequeños o et al., 1992) o secano (Guimaráes,
grandes. 1993) de América Latina.
La eficiencia de la metodología Durante un período de ocho
está directamente relacionada con la semestres de siembra en la Estación
capacidad del fitomejorador para: Experimental Santa Rosa,
a) escoger los progenitores adecuados Villavicencio, se evaluó un gran
para crear la población base para el número de líneas bajo condiciones de
trabajo; b) asegurar que en el campo alta y diversificada presión de la
experimental los materiales se enfermedad (Correa-Victoria y Zeigler,
expongan a las razas del patógeno, y 1993). Entre esos materiales se
que las reacciones de esos materiales identificaron 30 líneas que
se identifiquen correctamente; y presentaron reacción estable a
c) recombinar el germoplasma piricularia, la mayoría de ellas
seleccionado, de modo que los genes resistentes (Cuadro 1).
escogidos tengan oportunidades para
encontrarse con otros genes Sin embargo, como al iniciar este
presentes en la población. trabajo, en 1989, aún no se conocía el
concepto de linajes genéticos del
Este capítulo tiene el objetivo de patógeno (Levy et al., 1993), la
describir la metodología que está selección de los progenitores se realizó
utilizando el Programa de Arroz del solamente con base en la resistencia
CIAT para desarrollar poblaciones de campo (grado y estabilidad).
resistentes a P. grísea, mediante el
mejoramiento poblacional utilizando La variabilidad genética de los
la metodología de selección 30 progenitores se comparó con la
recurrente. base genética del arroz de riego

167
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 1 . Reacción a piricularia en la hoja de 30 progenitores utilizados en el proyecto de selección


recurrente para crear la población GC-91.
Progenitores Susceptibilidad en Resistencia en Clasificación
invernadero el campo morfológica
(linajes)a (nivel)b (tipo)c

P 5589-1-1-3P-4-MP 6 Completa Japónica*


CT6 196-33- 11-1-3-M 6 Completa Japónica
CT6261-5-7-2P-5-1P Ninguno Completa Japónica*
CT7242-16-9-2-M Ninguno Completa Japónica
Ceysvoni 6 Parcial Japónica*
Ecia 122-J8-1-2-1 6 Parcial Indica
Ecia 24 Ninguno Parcial Indica
C48CU76-3-2-1-4-5M 6 Parcial Indica
P 4076-F3-2-2-4 6 Parcial Indica
P2851F4- 145-9-58- IB- 10 2 Parcial Indica
P3055F4-3-4P-1P-1B Ninguno Parcial Indica
P4725F2-9-6-1X 5, 6 Parcial Indica
TOx 1859-102-6M-3 6 Parcial Japónica
P4743F2-80-2-1X 5,6 Parcial Indica
CT6278-3-7-4P-1 6 Parcial Indica
CT6393-M-9-2-5-M 5 Parcial Indica
P3621F2-1-2-8-1 Ninguno Parcial Indica
Araguaia Ninguno Completa Japónica
1RAT 144 Ninguno Completa Japónica
IRAT 146 6 Completa Japónica
IR35353-94-2-1-3 5, 6 Completa Indica
IR35410-10-16-3-2-2-2-2 6 Completa Indica
TOx 340-1-2-1 5,6 Completa Japónica
CICA 9 1, 2 Susceptible Indica
Oryzica 2 5,6 Susceptible Indica
CT6113-8-9-7-M 6 Completa Indica
CT6458-9-3-6-M Ninguno Completa Indica
CT5756-3-5-1-M Ninguno Completa Indica
P 5446-9-4-4-M 6 Completa Indica .
CT6240-12-2-2-1-1P 6 Completa Japónica
a. Susceptibilidad bajo condiciones de invernadero, previa inoculación con aislamientos de P. gri.xa que representan
diferentes grupos genéticos (Levy et al., 1993) de la Estación Experi Tientai Santa Rosa, en Cok>mbia.
b. Resistencia de campo en la Estación Experimental Santa Rosa, en Colombia, y estabilidad durante ocho o más semestres:
completa = sin síntomas o con lesión presente pero sin esporulación; parcial = presencia de lesión típica de susceptibilidad
que cubre menos del 10% del área foliar, o piricularia en el cuello con reacción < 5 según el Sistema de Evaluación
Estándar de Arroz (IRRI, 1988).
c. La clasificación de los subgrupos de Oryza sativa señalados con asterisco se obtuvo mediante análisis con isoenzimas.

latinoamericano descrita por Cuevas- Una vez escogidos los


Pérez et al., (1992), y se observó que progenitores, se combinaron entre sí,
hay un aporte de 22.4% de de tal manera que cada uno se
germoplasma africano a dicha base. cruzara con otros cinco de ellos; en
También se buscó combinar los este proceso se originaron 150 F,.
subgrupos índica y japónica, los Para ampliar las posibilidades de
cuales contribuyeron con 63.3% y recombinación entre los genes de los
36.7%, respectivamente. Mayores 30 progenitores, se realizó una
detalles sobre los progenitores segunda ronda de cruces. Cada Fj se
presentan Guimaráes et al. (1995). combinó con otras tres F,, totalizando

168
..Selección Recurrente para Desarrollar Resistencia a Pyricularia grisea..

así 417 cruces dobles de los 450 ciclo y altura de la planta. Las plantas
posibles. Las semillas de cada se cosecharon individualmente para la
combinación se mezclaron en igual siembra siguiente.
proporción, lo que dio origen al acervo
genético GC-91 o sea, la población Se generaron 10,450 plantas S, y
COPO. Además, de cada uno de los 450 líneas S2, las cuales se sembraron
cruzamientos se sembraron semillas en la Estación Experimental Santa
separadamente, con el objetivo de Rosa (EESR), un sitio donde la
conocer el aporte de cada progenitor enfermedad es endémica, hay alta
después de la selección. presión del patógeno y éste presenta
una alta diversidad (Correa-Victoria y
Zeigler, 1993). Para incrementar y
Etapas de Evaluación, uniformizar la presencia del patógeno,
las semillas S, cosechadas en la EEP
Selección y se sembraron en surcos de 2.0 m y en
Recombinación los bordes se sembraron mezclas de
semillas de cultivares susceptibles
Una vez creado el acervo genético (esparcidores), siguiendo la
GC-9 1 , las etapas siguientes del metodología descrita por Correa et al.
proceso de mejoramiento poblacional (1989).
mediante la selección recurrente son
la determinación de la estrategia de Cada ciclo de recurrencia
evaluación y de selección que se está basado en la selección y
utilizará, y la forma como los recombinación de familias S2. Para
materiales escogidos se recombinarán eso se identificó cada planta S,, y en
para formar la población básica para cada una de ellas se colectaron tres
el próximo ciclo. datos de Bl (a los 25, 32 y 39 días
después de la siembra) y dos de NB1
Con el objetivo de obtener dos (a los 28 y 35 días después de la
poblaciones probablemente con dos floración).
tipos de acción génica, se utilizaron
los siguientes criterios de selección: Una vez obtenidas las evaluaciones
a) para el Ciclo 1 de la Población 1 para piricularia se emplearon los
(C1P1), la reacción a piricularia en las criterios de selección mencionados
hojas (Bl) y en el cuello de la panícula anteriormente. Para mantener las
(NB1) de todos los materiales debe poblaciones útiles desde el punto de
tener un grado menor o igual que 3 vista de atributos agronómicos, en las
en el Sistema de Evaluación Estándar plantas que mostraron reacción
para Arroz (IRRI, 1988); y b) para el compatible para pertenecer a una u
Ciclo 1 de la Población 3 (C1P3), otra población, se hizo una selección
seleccionar aquellos materiales con Bl para características agronómicas como
y NB1 menores o iguales que 5. La tipo de grano y de planta, ciclo,
intención es acumular genes con reacción a otras enfermedades, etc.
efectos mayores en el primer caso, y
combinar esos genes con otros de Finalizado el proceso de selección
se escogieron 58 líneas S2 para cada
efectos menores en el segundo.
estrategia. Para ganar tiempo en la
La metodología utilizada fue la ejecución del trabajo de selección
siembra de las semillas S0 en la recurrente, las 450 líneas S2 se
Estación Experimental del CIAT en sembraron en la EEP, 60 días después
Palmira (EEP), donde no hay presión de la siembra de la EESR. Una vez
para la enfermedad. La selección se escogidas en la EESR las líneas con
basó en características de fácil las calificaciones requeridas para Bl y
identificación, o sea, tipo del grano y NB1, en la EEP se hicieron los

169
Selección Recurrente en Arroz

cruzamientos utilizando esos Selección de Población


Cruzamientos W original
materiales. progenitores (C0P0|

La etapa de recombinación Selección de


involucró 58 líneas para C1P1 y el plantas SQ (sin
mismo número para C1P3. Los presión de la
cruces se realizaron combinando cada enfermedad)
línea con otras tres, pero utilizando Recombinación
para cada combinación tres plantas Selección de
de cada línea, para explorar la Selección lineas Sj (bajo
recurrente presión de la
variabilidad dentro de las líneas (aún enfermedad)
son plantas S2, con considerable
grado de heterocigosis). Para iniciar Selección de
el nuevo ciclo de recurrencia, las Población lineas S2 (bajo
semillas híbridas (S0) cosechadas de seleccionada presión de la
esos cruzamientos se sembraron en la enfermedad)
EEP, de manera individualizada,
según el cruce a que pertenecían, Selección de
para que fuera posible conocer la líneas S,
contribución de cada progenitor
original. Vivero de Selección de
observación líneas S4
Cabe mencionar que el proyecto
de selección recurrente para
Figura 1. Flujo de materiales en el esquema de
piricularia, además de buscar una selección recurrente propuesto para
mejoría en el nivel general de desarrollar poblaciones y líneas con
resistencia a la enfermedad en la resistencia a Pyrícularía grísea Sacc.
población, ofrece una alternativa a la
continua obtención de líneas
mejoradas para el desarrollo de
variedades, por parte de los Evaluación en la Estación
programas nacionales. La Figura 1
muestra la secuencia de las Experimental Santa Rosa
generaciones dentro del trabajo de (EESR)
evaluación y selección. El acervo genético GC-91 se
desarrolló en la EESR, y en ese mismo
sitio se sometió a evaluación y
Evaluación del Progreso selección para la obtención de las
poblaciones C1P1 y C1P3. De esa
Para comparar las líneas obtenidas en
manera, Santa Rosa fue la localidad
el primer ciclo de selección con los
donde se buscó conocer mejor el
progenitores originales, se planeó un
comportamiento de las líneas
ensayo con los 30 padres de la
derivadas de ese material, que se
población original (COPO) y los 58 de
utilizaron como progenitores para el
C1P1 y C1P3. Los materiales se
próximo ciclo de recurrencia.
sembraron en bloques completos al
azar con tres repeticiones, en las Bueno-Marín (1994) condujo un
siguientes localidades: la EESR y la ensayo para evaluar el progreso de las
Estación Experimental La Libertad, dos estrategias empleadas. Se
ambas en Villavicencio (Colombia); la evaluaron los progenitores de las dos
finca La Consulta, en las sabanas de poblaciones y los 30 originales en dos
la altillanura colombiana, e Izabal en épocas de siembra. En el Cuadro 2,
Guatemala. que presenta los resultados para Bl,
170
..Selección Recurrente para Desarrollar Resistencia a Pyricularia grisea..

se observa que las dos poblaciones eso indica que se alcanzó mayor
tienen un mayor porcentaje de líneas progreso para esa característica que
en las clases resistente e intermedia para la reacción en las hojas. Por otra
que el acervo genético (COPO). Eso parte, para NB1 se detectaron
quiere decir que hubo un pequeño diferencias entre las dos estrategias;
incremento en el número de mejores así, la población C1P1 tuvo 36.8% de
materiales en las dos poblaciones, o líneas resistentes, mientras que la
sea, que se logró un progreso después C1P3 tuvo solamente 28.7%, pero en
de completado un ciclo de selección. la clase intermedia la ventaja fue para
Entre las dos estrategias no hay la C1P3 con 14.7%, contra 8.3% de la
diferencias. C1P1. Ese comportamiento refleja los
objetivos de cada estrategia, que en el
Para NB1, los resultados fueron primer caso era la obtención de líneas
más significativos, ya que las dos con genes mayores (plantas con
poblaciones presentaron mayor grado < 3) y en el segundo la
porcentaje de líneas en la clase combinación de genes mayores y
resistente que la COPO (Cuadro 3); menores (plantas con grado < 5).

Evaluación en la Estación
Cuadro 2. Reacción a piricularia en las hojas Experimental La Libertad
en las poblaciones original (C0P0) y
mejoradas (C1P1 y C1P3), evaluadas (EELL)
en la Estación Experimental Santa
Rosa, Villavicencio, Colombia. En la EELL, el comportamiento
Reaccióna Líneas por población (%) general de los materiales indicó que la
presión de piricularia al nivel de hojas
COPO C1P1 C1P3 y también del cuello de las panículas
era más baja, aunque esa estación
R (0 -3) 5.6 8.1 8.9 está ubicada a pocos kilómetros de
I (4 -5) 48.3 58.6 56.9 distancia de la EESR. La principal
S (6 -91 46.1 33.3 34.2 diferencia entre las dos estaciones es
a. R = resistente; I = intermedia; y S = susceptible. Los que en La Libertad los materiales se
parámetros indican los grados en el Sistema de siembran bajo el sistema de secano en
Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988). suelos ácidos; sin embargo, la
composición de los linajes es similar
entre los dos sitios.

Los resultados para Bl y NB1


Cuadro 3. Reacción a piricularia en el cuello de
la panícula en las poblaciones fueron similares (Cuadros 4 y 5), y en
original (C0P0) y mejoradas (C1P1 y ambos casos las dos poblaciones
C1P3), evaluadas en la Estación mejoradas presentaron
Experimental Santa Rosa, significativamente más líneas
Villavicencio, Colombia.
resistentes que la COPO. También se
Reacción" Líneas por población (%) observó que la estrategia utilizada
C0P0 C1P1 C1P3 para desarrollar la población C1P1 fue
más eficiente en la producción de
R (0 - 3) 21.1 36.8 28.7 líneas resistentes que la C1P3,
I (4 - 5) 8.9 8.3 14.7 resultado ya esperado teniendo en
S (6 - 9) 70.0 54.9 56.6 cuenta los criterios de selección que
se emplearon para desarrollar los
a. R ■ resistente; I - intermedia; y S ■ susceptible. Los materiales. Para los tres grupos de
parámetros indican los grados en el Sistema de
Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988). germoplasma, y tanto para Bl como
171
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 4. Reacción a piricularia en las hojas mientras que en la EESR el más


en las poblaciones original (C0P0) y importante es SRL-6 (Correa-Victoria
mejoradas (C1P1 y C1P3), evaluadas
en la Estación Experimental et al., 1994).
La Libertad, Villavicencio, Colombia.
El comportamiento de los tres
Reaccióna Lineas por población (%) germoplasmas fue similar para Bl, y
C0P0 C1P1 C1P3 más del 95% de las líneas mostraron
reacción entre el grado 0 y el 3
R (0 - 3) 52.2 82.2 71.3 (Cuadro 6). Eso indica que las líneas
I (4 - 5) 44.4 17.2 28.2 desarrolladas en la EESR fueron
S (6 - 9) 3.3 0.6 0.6 resistentes bajo las condiciones de
elevada acidez de la altillanura (más
a. R = resistente; I ■ intermedia; yS■ susceptible. Los
parámetros indican los grados en el Sistema de del 90% de saturación de aluminio).
Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988). Para NB1 se observaron diferencias de
alrededor de 15% y de 1 1% entre los
porcentajes de líneas resistentes,
respectivamente, de las poblaciones
Cuadro 5. Reacción a piricularia en el cuello de C1P1 yClP3 comparadas con la
la panícula en las poblaciones población original (Cuadro 7).
original (C0PO) y mejoradas (C1P1 y
C1P3), evaluadas en la Estación
Experimental La Libertad,
Villavicencio, Colombia.
Cuadro 6. Reacción a piricularia en las hojas
Keaccion Lineíts por poblan 5n (%) en las poblaciones original (C0P0) y
C0P0 C1P1 C1P3 mejoradas (C1P1 y C1P3), evaluadas
en la finca La Consulta, altillanura
colombiana.
R (0-3) 53.3 85.0 71.8
I (4 - 5) 32.2 14.3 23.5 Reacción" Líneas por población (%)
S (6 - 9) 14.4 2.2 2.8 COP0 C1P1 C1P3
a. R = resistente; I ■ intermedia; y S ■ susceptible. Los
parámetros indican los grados en el Sistema de R (0 -3) 95.6 96.6 98.9
Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988). I (4-5) 4.4 3.4 1.1
S (6 - 9) 0 0 0
a. R = resistente; I - intermedia; y S ■ susceptible. Los
parámetros indican los grados en el Sistema de
para NB1, hubo muy pocas líneas en Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988).
la clase susceptible, reflejo de la baja
presión de la enfermedad.

Cuadro 7. Reacción a piricularia en el cuello de


Evaluación en la finca la panícula en las poblaciones
La Consulta original (C0P0) y mejoradas (C1P1 y
C1P3), evaluadas en la finca
La finca La Consulta, ubicada en
la altillanura colombiana, está Reacción" Líneas por población (%)
localizada a 100 km de la EESR, C0PO C1P1 C1P3
donde se desarrolló el proyecto. El
cultivo de arroz se inició en esa área R (0-3) 83.1 98.9 94.8
hace solamente 3 años. Por lo tanto, I (4 - 5) 12.4 1.1 5.2
la presión para piricularia aún no es S (6 - 9) 4.5 0 0
muy fuerte y la composición de los
linajes es diferente; en este sitio hay a. R - resistente; I ■ intermedia; y S ■ susceptible. Los
parámetros indican los grados en el Sistema de
un predominio del linaje ALL-7, Evaluación Estándar para Arroz (IRRI, 1988).
172
Selección Recurrente para Desarrollar Resistencia a Pyricularia grisea...

Evaluación en la Estación GC-91(C0P0), tanto para Bl como


Experimental de Izabal para NB1.

Para el ensayo sembrado en Al comparar las dos estrategias de


Izabal, en Guatemala, solamente selección utilizadas para desarrollar la
están disponibles las informaciones C1P1 y la C1P3, se observó que para
relacionadas con Bl. Ese sitio la característica Bl solamente los
presentó una presión relativamente datos de la EELL mostraron
baja del patógeno en las hojas. Los diferencias favorables a la población
datos disponibles sobre la población C1P1 (mayor número de líneas en la
del patógeno son insuficientes para clase R); los demás sitios fueron
permitir compararlos con los similares o presentaron diferencias
obtenidos en Colombia. pequeñas. Sin embargo, para NB1
todas los sitios mostraron un
Los resultados en el Cuadro 8 comportamiento diferencial favorable
muestran un incremento en el a la población C1P1.
número de líneas resistentes en las
dos poblaciones mejoradas, al Estos resultados de un año de
compararlas con la original. La C1P1 evaluación en cuatro sitios, mostraron
presentó 4.5% más líneas en la clase que con solamente un ciclo de
R que la C1P3, consecuencia de la selección para piricularia se logró
estrategia de selección utilizada, pero incrementar el número de materiales
ninguna de las dos poblaciones resistentes en las poblaciones
presentó líneas en la clase de las desarrolladas a partir de la GC-9 1 , o
susceptibles. sea, se han obtenido ganancias con el
primer ciclo de selección. Se espera
que con la continuidad del proceso de
Cuadro 8. Reacción a piricularia en las hojas selección recurrente se incremente
en las poblaciones original (COPO) y cada vez más el número de líneas
mejoradas (C1P1 y C1P3), evaluadas resistentes presentes en las
en la Estación Experimental de
Izabal, Guatemala. poblaciones C1P1 y C1P3, por la
acumulación de genes de resistencia
Reaccióna Líneas por población (%) presentes en los progenitores
COPO C1P1 C1P3 originales. Una vez logrado ese
objetivo, los programas nacionales de
R (0-3) 81.6 95.8 91.3 América Latina tendrán mayor
I (4-5) 17.2 4.2 8.7 posibilidad de obtener líneas
S (6-9) 1.2 0 0 resistentes a la enfermedad y con una
amplia base genética, cuando
a. R = resistente; I = intermedia; y S = susceptible. Los seleccionen materiales adaptados a
parámetros indican los grados en el Sistema de
Evaluación Estándar para Arroz (1RRI, 1988). las condiciones locales de cada país
partiendo de estas poblaciones.
El proyecto de selección
Conclusiones recurrente continúa con el objetivo de
completar, por lo menos, dos ciclos
Los resultados observados en las tres más de selección y recombinación, así
localidades de Colombia, bajo como también continúan las
contrastantes sistemas de cultivo, y evaluaciones del progreso en la
en Guatemala bajo condiciones de selección. Sin embargo, para evaluar
secano favorecido, mostraron una la estabilidad de las líneas generadas
tendencia similar. Las poblaciones por las dos estrategias serán
mejoradas tuvieron más líneas en la necesarios aún más años de continua
clase resistente que el acervo genético evaluación.

173
Selección Recurrente en Arroz

Agradecimientos Correa-Victoria, F. J. y Zeigler, R. S. 1993.


Pathogenic variability in Pyricularia
Los autores desean expresar sus grísea at a rice blast "hot spot"
breeding site in eastern Colombia.
agradecimientos a los Ingenieros Walter Plant Dis. 77:1029-1035.
Ramiro Pazos, ICTA, Guatemala, y
Edgar Tulande, CIAT, Colombia, por la ; ; y Levy, M. 1994.
colaboración en la colección de los Virulence characteristics of genetic
datos presentados en este trabajo. families of Pyricularia grísea in
Colombia. En: Zeigler, R. S.; Leong,
S. A.; y Teng, P. S. (eds.). Rice blast
disease. International Rice Research
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p. 211-229.
Aceves, J. S. 1989. Mejoramiento genético del
arroz en la región central de México. Cuevas-Pérez, F. E.; Guimaráes, E. P.;
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para América Latina distribuidos en Genetic base of irrigated rice in
1988: Segundo semestre. (Incluye Latin America and the Caribbean.
panel sobre generación de variabilidad Crop Sci. 32(4):1054-1059.
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Centro Internacional de Agricultura Guimaráes, E. P. 1993. Genealogy of
Tropical (CIAT), Cali, Colombia. Brazilian upland rice varieties. Int.
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1989. Variabilidad genética en el del progreso en la selección de
programa de arroz de riego de líneas resistentes al añublo del arroz
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Resultados de los viveros de arroz para internacionales. Fitopatol. Venez.
América Latina distribuidos en 1988: 5(2):37-38.
Segundo semestre. (Incluye panel
sobre generación de variabilidad ; Correa-Victoria, F. J.; y Tulande,
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Tropical (CIAT), Cali, Colombia. (Pyricularia grísea Sacc.) resistance.
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..Selección Recurrente para Desarrollar Resistencia a Pyricularia grisea..

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175
Selección Recurrente para Resistencia

Parcial a Pyricularia grísea Sacc. en

Arroz, en Brasil

Marta Cristina Filippi y


Anne Sitarama Prabhu

Investigadores del Centro Nacional de


Pesquisa de Arroz e Feijáo (CNPAF),
de la Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA), Caixa
Postal 179, 74001-970 Goiánia,
Goiás, Brasil

Marta Cristina Filippi

Introducción
Población Base e Identificación de la Raza Virulenta
Preparación de la Población para la Selección
Esquemas de Selección Recurrente para Resistencia Parcial
Efecto de la Selección Recurrente para Resistencia Parcial
Consideraciones Generales
Referencias

177
Selección Recurrente en Arroz

Introducción El mejoramiento orientado hacia


el desarrollo de materiales con RP es
La piricularia, causada por una de las estrategias más indicadas
Pyricularía grísea (Cooke) Saccardo, para tener un efecto en el manejo de
es la enfermedad de mayor la piricularia. Investigaciones
importancia económica en el arroz desarrolladas en EMBRAPA-CNPAF
de secano en Brasil. La deficiencia han mostrado la existencia de
hídrica y el rocío por largos cultivares nativos y tradicionales con
períodos provocan alta severidad de diferentes grados de RP (Prabhu y
la enfermedad, en la región del Bedendo, 1991); sin embargo, el
'cerrado' brasileño. El manejo grado de RP no es adecuado bajo las
integrado de la piricularia es una de condiciones de alta presión de la
las prioridades de la investigación enfermedad, prevalecientes en el
en arroz de secano. arroz de secano de Brasil.

La resistencia del cultivar es el La complejidad del método de


principal componente del manejo mejoramiento para RP se justifica
integrado de la piricularia, y la por la alta variabilidad del patógeno
estrategia de mejoramiento para la (Filippi y Prabhu, 1987; Ou, 1980).
obtención de cultivares con La expresión de esta resistencia
resistencia completa es también es alterada por las
relativamente sencilla. Desde la condiciones climáticas y
implantación de esta estrategia, nutricionales. Todos los cultivares
EMBRAPA-CNPAF la está aplicando poseen uno o más genes mayores de
y en la década de los 80 liberó, con resistencia pero, en el proceso de
la colaboración de las empresas selección de plantas para RP en el
estatales de investigación, diversos campo, es difícil separar los efectos
cultivares de secano, con diferentes epistáticos de estos genes.
grados de resistencia (Guimaráes,
1993). Sin embargo, la resistencia La herencia de la RP es de
de estos cultivares no fue naturaleza cuantitativa; la mejor
adecuada: aunque en los años estrategia que se debe adoptar para
iniciales después de la liberación de acumular varios genes con efectos
los cultivares se redujeron las menores es por medio de la selección
pérdidas por piricularia, la recurrente (Parlevliet, 1983).
severidad se ha incrementado
En el presente capítulo se
gradualmente a lo largo de los años.
presentan dos esquemas de
La resistencia de estos selección recurrente, cuyo objetivo
cultivares era completa y es la obtención de líneas con RP
posiblemente estaba condicionada para las condiciones de secano.
por genes mayores. Pero las razas Además se discuten los detalles de
compatibles con esos genes, en los criterios utilizados para la
general, aumentan en poco tiempo. selección de plantas con RP, y se
Por su parte, la resistencia parcial presentan los resultados obtenidos
(RP), caracterizada por genes hasta el momento con las
menores y por un tipo de infección investigaciones realizadas en
susceptible, no cambia con las EMBRAPA-CNPAF y las posibles
razas fisiológicas prevalecientes en dificultades en la selección en el
el campo (Parlevliet y Ommeren, campo.
1988).

178
Selección Recurrente para Resistencia Parcial a Pyricularia...en Brasil

Población Base e inoculación con una suspensión


de esporas, a la concentración
Identificación de la de 3 x 105 esporas/ml. El
Raza Virulenta objetivo de las inoculaciones fue
identificar una raza virulenta
La población base utilizada para para todos o para la mayoría de
desarrollar la RP a piricularia fue la los progenitores, o sea, una raza
CNA-IRAT-5, la cual se obtuvo capaz de romper el mayor
mediante la recombinación de número de genes de resistencia
27 progenitores seleccionados a vertical presentes en la
partir de germoplasma nativo y población CNA-IRAT 5.
cultivares tradicionales de arroz de
secano, según lo descrito por c. Después de la inoculación, las
Taillebois y Guimaráes (1989). El plántulas permanecieron bajo
componente No. 28 de esta población elevada humedad y a una
es el mutante de la variedad índica temperatura de 28 °C, en
IR36, el cual fue producido por Singh promedio.
e Ikehashi (1981), y tiene en su d. Dependiendo del nivel de
genoma el gen recesivo 'ms' que susceptibilidad presentado por
condiciona la esterilidad masculina. el cultivar Shao Tio Tsao, entre
El análisis de la composición de los días 7 y 9 se hicieron las
esta población indica que la evaluaciones.
participación del mutante e. Partiendo del supuesto de que
androestéril es alta, ya que ya no había más genes mayores
corresponde a un 12.5% del total de de resistencia a ese aislamiento
los progenitores seleccionados específico, se procedió a estimar
(Taillebois y Guimaráes, 1989). Pero la ganancia para la RP, a lo
los cultivares mejorados y nativos, largo de los ciclos de selección
según Veillet (1993), presentaron una recurrente conducidos con la
participación elevada, equivalente a población CNA-IRAT 5.
un 45.9%.
Entre los 17 aislamientos
La elección del aislamiento para inoculados se destacaron ECJ2F1,
la identificación y selección de las CG1 y ECJSP'-88, cuyos efectos se
plantas con RP, se basó en una serie presentan en la Figura 1 . Esos tres
de inoculaciones; se utilizaron aislamientos tuvieron un grado
17 aislamientos monospóricos similar de virulencia en todos los
colectados de cultivares comerciales progenitores, excepto en el cultivar
de arroz de secano de diferentes L 13, en el cual los aislamientos
localidades de la región central de resultaron avirulentos.
Brasil.
El aislamiento ECJ5P'-88,
La metodología seguida para representante de la raza IB-9, se
identificar el aislamiento de escogió por ser el más agresivo; es
referencia para el estudio fue: originario de panículas infectadas
del cultivar Guaraní, colectadas en
a. Siembra, en bandejas de plástico,
Jaciara, Mato Grosso, en 1988
de los 27 progenitores de la
(Filippi et al., 1992). La raza IB-9 es
población CNA-IRAT 5 y de los
predominante en la región central
cultivares diferenciadores
del Brasil (Filippi y Prabhu, 1987),
internacionales.
característica importante para el
b. Cuando la tercera hoja emergió desarrollo de poblaciones mejoradas
completamente, se hizo la con RP para esa región.
179
Selección Recurrente en Arroz

1.2 se hizo la selección de plantas con


ECJ5P'-88
l.0k RP. La metodología utilizada
consistió en la eliminación de las
0.8 plantas con reacción de resistencia
0.6 (R) e hipersensibilidad (RH), y la
selección de las plantas con RP,
0.4 susceptibles (S) y altamente
susceptibles (AS). Las tres rondas
0.2 de evaluación se realizaron con el
0 objetivo de eliminar todos los genes
mayores que condicionaban la
1.2
CG1-87 resistencia a aislamientos diferentes
2 1.01 del ECJ5P'-88.
o
9 0.8 En la primera inoculación de la
S población se observaron frecuencias
I 0.6
a de 225, 335, 50, 54 y 12 plantas,
§ 0.4 respectivamente, con reacciones del
E tipo R, RH, RP, S y AS.
3 0.2

0 III Las plantas con reacción del tipo


RP, S y AS se recombinaron para la
ECJ2F1 constitución de una nueva
1.0 población, y con ella se hizo un
nuevo ciclo de selección, utilizando
0.8 el mismo aislamiento y los mismos
0.6 criterios de selección. Las
frecuencias observadas fueron 197,
0.4 77, 27, 131 y 121 plantas con
0.2 reacciones del tipo R, RH, RP, S y
AS, respectivamente.
— ry- s Las plantas seleccionadas se
.<«ü ¡3¡ s4¿ recombinaron y solamente se
gnu cosecharon las androestériles, cada
una de las cuales representaba una
familia. Se evaluaron 107 familias
Progenitores
Sj por su reacción a la piricularia en
Figura 1. Resultados (severidad) de la las hojas, utilizando el mismo
inoculación de 27 progenitores con aislamiento, en materos bajo
los aislamientos ECJ5P'-88. CG1-87
y ECJ2F1. condiciones de invernadero, y
siguiendo la metodología
mencionada anteriormente. La
mayoría de las familias presentó
Preparación de la reacción altamente susceptible,
debido a la alta presión de la
Población para la enfermedad causada por la
Selección inoculación. Las semillas
remanentes de las familias que
La población CNA-IRAT 5, constituida presentaron reacciones RP, S y AS
por 3000 plantas, se sometió a tres se recombinaron para originar la
inoculaciones artificiales con el nueva población, nombrada
aislamiento ECJ5P'-88, y enseguida CNA-IRAT 9.

180
Selección Recurrente para Resistencia Parcial a Pyricularia...en Brasil

Esquemas de Selección Fase de preparación

Recurrente para
1990 ms ms Intercruzamiento
Resistencia Parcial
En este proyecto se utilizaron dos
esquemas de selección recurrente, uno
conducido bajo condiciones de Población 9A
invernadero y otro en el campo
experimental. Invernadero
1990/91 RP RP RP Inoculación
El esquema utilizado en el 3000 SQ evaluadas
invernadero está descrito en la Ciclo 1 1 | 1 300 SQ seleccionadas
Figura 2. Su objetivo fue seleccionar ms ms ms Intercruzamiento
las plantas con RP, caracterizada por
lesiones de bordes marrón rojizos, 1991 RP RP RP Inoculación
forma elíptica y centro grisáceo. En 1 1 6000 S0 evaluadas
Ciclo 2 600 SQ seleccionadas
este esquema se evaluó la población ms ms ms Intercruzamiento
inicial (P0), CNA-IPvAT 9, representada
por una muestra de 3000 plantas, las
cuales se inocularon con el 1991/92 RP RP RP Inoculación
aislamiento ECJ5P'-88. Las plantas 1 1 1 3000 S0 evaluadas
Ciclo 3 300 SQ seleccionadas
con reacción de resistencia y alta ms ms ms Intercruzamiento
susceptibilidad se eliminaron, y se 1 1
constituyó la primera población
mejorada (PJ por la recombinación de 1993/94 RP RP RP Inoculación
1 1 1 3000 SQ evaluadas
plantas RP seleccionadas. La misma Ciclo 4 300 S0 seleccionadas
metodología se utilizó para la ms ms ms Intercruzamiento
obtención de las poblaciones P2, P3, P4 1 1
y P5 originarias de los ciclos 1994 Inoculación
siguientes. RP RP RP
1 1 1 6000 SQ evaluadas
Ciclo 5 600 SQ seleccionadas
En el esquema de campo, que se ms a s ms Intercruzamiento
presenta en la Figura 3, familias S2
originarias de las plantas fértiles de la Figura 2. Esquema de la selección recurrente
población CNA-IRAT-9 se sembraron aplicada bajo condiciones de
en surcos de 2.0 m, en 1990/91. invernadero.
Quince días antes de la siembra de las
familias S2, se estableció el esparcidor
del inoculo, con una mezcla de En el segundo ciclo se
cultivares susceptibles, y se inoculó seleccionaron, solamente con base en
con el aislamiento ECJ5P'-88. Para la el ideotipo de las plantas, 300 plantas
evaluación de piricularia en las hojas fértiles entre las 4000 sembradas.
se utilizó una escala de cinco grados Estas se avanzaron en progenies para
(1, 3, 5, 7 y 9); en esta escala, el la evaluación en el campo y la
Grado 3 representa la reacción tipo selección de las más resistentes a
RP, con pocas lesiones esporulativas piricularia en las hojas. También se
del Tipo 4 en la escala de 0 a 9 grados sembraron los progenitores de la
del Sistema de Evaluación Estándar población y se utilizaron como
para Arroz (IRRI, 1988). Se parámetros de comparación. La
seleccionaron 61 familias S2, cuyas metodología utilizada fue similar a la
semillas remanentes fueron descrita anteriormente. Entre las
recombinadas para la constitución de 300 progenies, solamente 60 fueron
una nueva población (para el Ciclo 2). seleccionadas para iniciar el Ciclo 3.

181
Selección Recurrente en Arroz

Preparación
1989 Intercruzamiento
ms ms ms ms
1
Población 9B
1989/90 S
Preparación Ciclo 1
107 Sj evaluadas
1990 S, 71 compatibles
Selección de plantas Sj
Tipo de grano

1990/91 S Inoculación
288 S, evaluadas I
61 S„

1991 ms ms ms Intercruzamiento

Selección individual Ciclo 2


ideotipo
1991/92 S 4000 S0 evaluadas
300 S seleccionadas
Inoculación
1992/93 S,
60 S. seleccionadas —I

1993 ms ms ms Intercruzamiento

Ciclo 3
Selección individual
1993/94 S0 ideotipo
4000 S0
: evaluadas
280 S,

1994/95 Sj Inoculación

Figura 3. Esquema de la selección recurrente aplicada en familias (F), bajo condiciones de campo.

Para la composición de la nueva planta y del grano. Esas 280 plantas


población, se sembraron semillas serán sembradas en familias bajo
remanentes de las 60 plantas, y se condiciones de invernadero. Las
recombinaron dos veces; en la familias serán evaluadas con la
primera de ellas se escogieron misma raza virulenta (ECJ5P'-88),
solamente plantas androestériles y en con el objeto de identificar y
la segunda se seleccionaron 280 seleccionar familias con RP bajo esas
plantas, sobre la base del tipo de la condiciones.

182
Selección Recurrente para Resistencia Parcial a Pyricularia...en Brasil

Efecto de la Selección unen rápidamente, coloración verdosa


y sin bordes definidos; y 9 = muchas
Recurrente para lesiones unidas, de forma irregular,
Resistencia Parcial que dan como resultado la muerte del
tejido. Es necesario destacar que, en
Los cuatro ciclos de selección esta escala, el Grado 1 representa la
recurrente desarrollados utilizando el RV y el 3 la RP.
esquema de invernadero (Figura 2) se
Los parámetros heredabilidad y
compararon en cuanto a la eficiencia
ganancia genética se estimaron según
de la selección bajo condiciones
controladas de invernadero y en lo propuesto por Carson y Carson
condiciones naturales de infección en (1989). Cabe resaltar que si no hay
efectos aditivos para el carácter que se
el campo (Filippi et al., 1994a y
va a evaluar, no es necesario
1994b).
desarrollar poblaciones promisorias
Para la evaluación de esa para líneas puras (Gallais, 1993).
eficiencia en el invernadero, los cuatro
Los resultados de las evaluaciones
ciclos de selección se inocularon
realizadas en el invernadero y en el
simultáneamente con el aislamiento
campo se presentan en los Cuadros 1
virulento ECJ5P'-88. En el campo, los
y 2. Se puede observar que en los
mismos materiales se expusieron a las
ciclos más avanzados hubo una
razas prevalecientes en la región. No
reducción en la severidad de la
hubo inoculación artificial.
enfermedad, en comparación con la
Para las evaluaciones de población inicial. La ganancia genética
piricularia en las hojas, tanto en también fue considerable (AG = 0.71)
condiciones de campo como en en el Ciclo 4. La heredabilidad
invernadero, se utilizó la siguiente obtenida evidenció que 42% de la
escala: 1 = plantas inmunes o con variación fenotípica es consecuencia de
reacción de hipersensibilidad, con la variación genética en este ciclo. La
puntuaciones necróticas; segregación para RV en los ciclos
3 = pequeñas lesiones redondeadas o avanzados, indicada por el Grado 1 ,
de forma elíptica, diseminadas, aumentó al mismo tiempo que para RP,
esporulativas y con bordes de color representada por el Grado 3 (datos no
marrón; 5 = varias lesiones típicas de presentados). Este fenómeno se puede
forma irregular y esporulativas, explicar por la naturaleza específica de
coloración verdosa y sin bordes la RP (Grado 3), en las plantas
. definidos; 7 = muchas lesiones de seleccionadas y recombinadas, en los
forma irregular y esporulativas, que se diferentes ciclos.

Cuadro 1. Medias de piricularia en las hojas, heredabilidad y ganancia genética observadas en las
poblaciones evaluadas en invernadero con la raza IB-9.
Población Parámetro"
X hJ AG RV% RP%
4.98 2.49 23.38
p, 4.90 0.04 0.08 4.88 28.66
P2 4.44 0.21 0.46 6.07 39.25
P4 3.73 0.42 0.71 14.88 50.00
a. X - media de piricularia en las hojas; h2 ■ heredabilidad observada; AG - ganancia genética; RV% - porcentaje de
tas con resistencia vertical; RP% ■ p<ircentaje de plantas que muestoran resistencia parcial.

183
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 2. Media de piricularia en las hojas, coeficiente de variación fenotipica, heredabilidad observada y
respuesta a la selección, en las poblaciones avanzadas en invernadero y evaluadas en el campo.
Población Parámetro" Respuesta a la selección
Xb CVp (%) h2 Anual Acumulada

P„ 7.31a 21.66
P, 6.61 ab 24.94 0.17 9.57 9.57
P2 5.69 be 32.65 0.26 12.58 22.15
P, 5.26 c 30.51 0.16 28.04 50.19
a. X = Media de piricularia en las hojas; CVt (%) ■ porcentaje del coeficiente de variación fenotipica; h-* = heredabilidad
observada.
b. Las medias seguidas de la misma letra no difieren significativamente al nivel de 5% de probabilidad por la prueba de
Tukey.

La naturaleza genética específica dificultades para asociar todos los


de la RP fue demostrada por diversos factores favorables en un genoma
autores. La infección intermedia, único.
caracterizada por la presencia de
lesiones pequeñas y esporulativas, La disponibilidad de la
puede ocurrir debido a la presencia de androesterilidad en el arroz facilitó el
genes mayores con efecto incompleto, policruzamiento y la adopción de los
que se comportan como RP cuando métodos de selección recurrente para
están en ambientes no favorables el mejoramiento de población para
(Roumen, 1992; Bonman etal., 1989; características como la RP. La
Ezuka, 1972; Yunoki et al., 1970). población mejorada se puede utilizar
como fuente de progenitores con
En el Cuadro 2 se presentan los resistencia, y las familias
resultados obtenidos en las provenientes de estas poblaciones
evaluaciones realizadas en el campo como cultivares (Kervella et al.,
(en condiciones naturales), utilizando 1991).
el mismo material. Se observan
resultados similares a aquellos Los resultados obtenidos con
obtenidos en el invernadero, en cuatro ciclos de selección recurrente
cuanto a la respuesta a la selección. para RP señalan perspectivas
Vale la pena enfatizar que también en promisorias y permiten
estas condiciones hubo un complementar los métodos
incremento de la variación genética. tradicionales de mejoramiento para
resistencia a la piricularia.
Cuando se adopta un criterio de
Consideraciones selección apropiado, el grado de RP
Generales en las poblaciones se incrementa
ciclo tras ciclo. El bajo número de
Teniendo en cuenta los 20 años de lesiones Grado 4 (esporulativas),
investigación desarrollada con el considerado como criterio de
apoyo de una red nacional de selección para RP, mostró resultados
ensayos, se verificó que los progresos satisfactorios en este estudio. En
en el incremento del grado de ausencia de genes mayores en la
resistencia de los cultivares a la población de la planta y cuando la
piricularia y en la productividad del población del patógeno está bien
cultivo del arroz fueron limitados. definida, es posible aumentar la
Eso se puede atribuir al número eficiencia de la selección recurrente
limitado de cruzamientos y a las utilizando este criterio.

184
Selección Recurrente para Resistencia Parcial a Pyricularia...en Brasil

La presión de selección debe ser 2. La elección de un aislamiento o


uniforme y alta para eliminar plantas raza virulenta a todos los
altamente susceptibles o con reacción progenitores de la población, y la
de hipersensibilidad. En condiciones seguridad de que ésta es
de inoculación artificial se deben predominante en la región,
mantener controles apropiados, desempeñan un papel importante
hechos con cultivares que presentan en el éxito de la metodología.
alto grado de RP y alta
susceptibilidad. 3. Las condiciones de inoculación
deben ser favorables para
La RP en el campo no se puede permitir una infección uniforme y
evaluar con precisión y está sujeta a evitar un alto porcentaje de
la interacción genotipo por ambiente. escape. Sin embargo, si la
Por esta razón, se recomienda que las presión es muy alta hay la
evaluaciones sean realizadas en los posibilidad de eliminar un mayor
más diferentes ambientes en que el número de plantas que podrían
arroz esté sembrado (Bonman, 1992). expresar la RP a un nivel más
En Brasil es difícil establecer un bajo de presión. Ese problema se
aislamiento como patógeno (raza) puede minimizar mediante la
dominante, porque en todas las áreas inclusión de un testigo con alto
experimentales hay presencia de grado de RP al aislamiento en
poblaciones diversas del patógeno. prueba.
Además de eso, en el campo se puede
confundir la RP con los efectos de 4. El buen criterio en la elección de
genes mayores presentes en la los progenitores refleja el posible
población, cuando aún son efectivos progreso que se puede alcanzar,
contra las razas prevalecientes. ya que una población mejorada
en su RP no garantiza la
De los resultados obtenidos en acumulación de genes para otras
este estudio se destacan tres: 1) en la características bióticas o
población se encontró la variabilidad abióticas.
necesaria para RP; 2) la presión de
selección bajo condiciones 5. En cada esquema presentado
controladas fue uniforme y alta; y anteriormente, el tiempo
3) la selección para RP en las necesario para finalizar un ciclo
poblaciones viene presentando una es un factor importante. En las
tendencia hacia el incremento del poblaciones que se desarrollaron
porcentaje de plantas con resistencia bajo condiciones controladas se
vertical. hizo la selección para los dos
sexos (plantas fértiles y
Igualmente conviene resaltar los androestériles), lo que aumentó
siguientes puntos, considerando la considerablemente la ganancia
experiencia adquirida en este trabajo: genética por ciclo, en
comparación con el otro
1 . Los resultados obtenidos fueron esquema.
claros cuando se empleó la
selección recurrente para RP, bajo Aún son pocas las informaciones
condiciones controladas de disponibles en cuanto a la expresión
invernadero, y se evitó el efecto de la RP evaluada en diversas
epistático de los genes mayores; localidades. Si la presión de
éstos enmascaran los resultados piricularia es alta, existe la tendencia
obtenidos bajo condiciones de a eliminar las plantas con RP, y si es
infestación natural en los campos baja la frecuencia de escapes es
experimentales. mayor, principalmente cuando los
185
Selección Recurrente en Arroz

criterios de selección que se utilizan Referencias


consideran pocas lesiones (infección
grado 4). Se sugiere que en los Bonman, J. M. 1992. Durable resistance to
futuros estudios se investigue un rice blast disease environmental
influences. Euphytica 63: 1 15-123.
sistema alternativo para la evaluación
de piricularia en las panículas y las ; Bandong, J. M.; Lee, Y. H.; Lee,
hojas. Las poblaciones desarrolladas E. J.; y Valent, B. 1989. Race specific
en un sitio posiblemente no sean partía] resistance to blast in températe
japonica rice cultivars. Plant Dis.
estables en otra localidad, a menos 73:496-499.
que en esta localidad predomine una
raza diferente de aquella utilizada en Carson, D. S. y Carson, J. M. 1989. Breeding
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poblaciones con dos o más Euzuka, A. 1972. Field resistance of rice
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para todas las características, además Filippi, M. C. y Prabhu, A. S. 1987.
de llevar mucho tiempo, puede no Quantificacáo de resistencia parcial a
ofrecer resultados para RP. Para brusone em cultivares de arroz de
minimizar tal problema, se debe crear sequeiro. En: Reuniáo Nacional de
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de la población mejorada para RP y Brasileira de Pesquisa
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para otras características Pesquisa de Arroz e Feijáo
agronómicas, inclusive para (EMBRAPA-CNPAF). 57 p.
piricularia en las panículas. ; ; Neves, P. C. F.; y
Notteghem, J. L. 1994a. Eficiencia da
El desarrollo de poblaciones con selecáo recórreme sobre a resistencia
características agronómicas múltiples, parcial a brusone em arroz de sequeiro.
Fitopatol. Bras. (Suplemento) 19:279.
sin adicionar los componentes de RP
a la piricularia, imposibilita el ; Neves, P. C. F.; Notteghem, J. L.;
aumento del techo en la y Prabhu, A. S. 1994b. Recurrent
productividad. Una propuesta para la selection or partial resistance to leaf
blast in upland rice. En: Reuniáo
utilización de la selección recurrente Internacional de Arroz para a América
debería concentrarse en la elección de Latina e para o Caribe. Marzo, 1994.
progenitores portadores de todas o Goiánia, Brasil.
casi todas las características ; Veillet, S.; y Prabhu, A. S. 1992.
agronómicas a niveles ideales, y Avaliacáo de populacóes recorrentes
mucha variabilidad para el grado para resistencia parcial a brusone em
de RP. Para evitar la introducción de arroz de sequeiro. Fitopatol. Bras.
caracteres indeseables, se debe 17:200.
introducir el gen de androesterilidad Gallais, A. 1993. Efliciency of recurrent
en uno de los progenitores adaptados selection methods to improve the line
a las condiciones para las cuales se valué of a population. Plant Breeding
está desarrollando la población. 111:31-41.
Guimaráes, E. 1993. Brazilian upland rice
La durabilidad de la RP no se breeding network: Varietal reléase,
puede medir en el proceso de time span, and yield increase. Int.
selección; de esta manera, se debe Rice Res. Notes 18(4):20-21.
estudiar en el futuro el valor de las IRRI (International Rice Research Institute).
líneas derivadas de poblaciones como 1988. Standard evaluation system for
fuentes de RP. rice. 3a ed. Manila, Filipinas. 54 p.

18ñ
Selección Recurrente para Resistencia Parcial a Pyricularia . en Brasil

Kervella, J.; Goldringer, L; y Brabant, P. 1991. Roumen, E. C. 1992. Small differential


Sélection récurrente chez les interaction for partial resistance in
autogames pour l'amelioration des rice cultivar to virulent isolates of
variétés lignées pures: Une revue the blast pathogen. Euphytica
bibliographique. Agronomie 64:143-148.
11:335-352.
Singh, R. J. e Ikehashi, H. J. 1981.
Ou, S. H. 1980. Pathogen variability and host Monogenic male-sterilityin rice:
resistance in rice blast disease. Annu. induction, identification, and
Rev. Phytopathol. 18:167-187. inheritance. Crop Sci. 21:286-289.
Parlevliet, J. E. 1983. Durable resistance in Taillebois, J. y Guimaráes, E. P. 1989.
self-fertilization anuals. En: Lamberti, CNA-IRAT 5 upland rice population.
F.; Waller, J. M.; y Graaff, N. A. van Int. Rice Res. Notes 14:3.
der (eds.). Durable resistance in crops.
Plenum, Nueva York. p. 347-362. Veillet, S. 1993. Organization of the genetic
y Ommeren, A. van. 1988. variability and recurrent selection
Accumulation of partial resistance in in rice (Oryza sativa L.). Tesis Ph.D.
barley to barley leaf rust and powdery Institut National Agronomique,
mildew through recurrent selection París. 132 p.
against susceptibility. Euphytica
37:261-274. Yunoki, T.; Ezuka, A.; Morinaka, T.;
Sakurai, H. E.; y Toriyama, K. 1970.
Prabhu, A. S. y Bedendo, I. P. 1991. Avaliacáo Studies on the varietal resistance
de resistencia horizontal á brusone em to rice blast, 4: Variation of field
cultivares de arroz. Fitopatol. Bras. resistance to fungus strains. Bull.
16(l):34-39. Chukogre Agrie. Exp. 6:21-45.

187
Creación de un Acervo Genético para

Mejorar la Resistencia Parcial a

Piricularia en el Arroz de Secano,

mediante Selección Recurrente

Brigitte Courtois', Rebbeca Nelson2 y


Edouard Roumen3

'Investigadora del Centre de


coopération internationale en
recherche agronomique pour le
développement, Département des
cultures armuelles (CIRAD-CA), quien
trabaja en el International Rice
Research Institute (IRRI),
P.O. Box 933, Manila 1099, Filipinas;
investigadora del IRRI; investigador
del CIRAD-CA

Brigitte Courtois

(2><Mte*Ucto>

Introducción
Estrategia para el Proyecto de Selección Recurrente
Selección para varios caracteres
Población de base genética amplia
Enfoque en la resistencia parcial para garantizar durabilidad
Creación del Acervo Genético
Elección del aislamiento
Elección de los progenitores
Esquema de la hibridación
Utilización del Acervo Genético
Esquema de mejoramiento
Técnica de selección basada en el fenotipo
Uso de marcadores genéticos
Conclusión
Referencias

189
Selección Recurrente en Arroz

Introducción descentralizado de obtención de


líneas. Este punto es de importancia
Una serie de factores bióticos y singular para el arroz de secano, ya
abióticos limitan la estabilidad del que la interacción genotipo x ambiente
rendimiento del arroz de secano en el es bastante marcada en el ecosistema
continente asiático. Los más de secano.
mencionados son las malezas, la Este capítulo presenta, en líneas
sequía, los suelos pobres y la generales, el proyecto de selección
piricularia. La herencia de la recurrente que desarrolla el IRRI para
resistencia o de la adaptación a esos el mejoramiento del arroz de secano.
problemas es principalmente de Hasta el momento, el progreso que se
naturaleza cuantitativa. ha hecho es la creación de un acervo
Suponiendo que las características genético y el diseño de la estrategia
bajo selección presenten un rango que será utilizada para la exploración
razonable de heredabilidad en el futura de la población.
sentido estricto, la selección
recurrente es la mejor técnica para
incrementar la frecuencia de los alelos Estrategia para el
favorables que controlan genes Proyecto de Selección
menores; por lo tanto, se incrementa
Recurrente
la probabilidad de extraer de la
población líneas con genotipos Selección para varios
deseados. Al mismo tiempo, debido al
sistemático proceso de recombinación caracteres
de los progenitores y a que la selección En el pasado, los fitomejoradores
se hace en generaciones tempranas y de los cultivos autógamos, en general,
a moderada intensidad, el método de creaban y seleccionaban sus
selección recurrente reduce las poblaciones con un solo objetivo en la
desventajas potenciales asociadas con mente, mientras que hoy día hay un
los métodos clásicos de piramidización creciente interés en seleccionar para
de líneas élite, los cuales estrechan la varias características de una sola vez
base genética y bajan la frecuencia de (Goldringer y Brabant, 1993): Esta
la recombinación, cuando el período última estrategia de selección es
entre dos rondas de cruzamientos es preferible porque casi siempre las
largo. características de interés están
correlacionadas negativamente, de tal
El método de selección recurrente
manera que se corre el riesgo de
está perfectamente ubicado en la
obtener ganancias en una y pérdidas
estrategia del International Rice
en la otra.
Research Institute (IRRI), orientada
hacia la investigación estratégica, para El objetivo primario para la
dejar el desarrollo de líneas mejoradas creación del acervo genético a que se
a los Programas Nacionales. Con este refiere este capítulo es obtener
propósito, este instituto proveerá a resistencia parcial a la enfermedad
tales programas poblaciones causada por el hongo Pyricularia
heterocigóticas con un valor superior grísea Sacc. Sin embargo, durante el
en términos de alternativas de proceso de selección también se
extracción de líneas. Debido a su pondrá gran énfasis en el rendimiento
heterocigosidad, estas poblaciones y sus componentes, en resistencia a la
ofrecerán posibilidades para la sequía (mediante la manipulación del
adaptación local, las cuales se sistema radical) y en la calidad del
expresarán durante el proceso grano. La relación entre las

190
...Acervo Genético para... Resistencia Parcial a Piricularia en el Arroz de Secano..

características bajo selección debe ser distribuidas en el mundo, y puede ser


objeto de un cuidadoso seguimiento, seria en el arroz de secano de Asia
ya que ella va a cambiar en cada ciclo cuando las condiciones ambientales
de selección recurrente, con las son favorables. La durabilidad de la
generaciones de intercruces y la resistencia a la enfermedad es un
ruptura de los ligamentos. Para problema prioritario. Se conoce la
facilitar la selección de varios posibilidad de que la resistencia
caracteres de una sola vez, se completa, debida a genes mayores y
establecerá un índice que tomará en basada en la reacción de
consideración la definición de los hipersensibilidad, sea rota poco
valores económicos empíricos de cada tiempo después del lanzamiento y la
una de las características. siembra comercial de la variedad. La
simple acumulación de varios genes
mayores se ha probado como
Población de base genética ineficiente para conferir durabilidad
amplia (Kiyosawa et al., 1984).
Las variedades del sur y el sureste El uso de genes mayores
de Asia pertenecen a tres importantes complementarios en arroz, que sean
grupos varietales: índica, aus y eficientes contra un rango de linajes
japónica tropical, los cuales del patógeno presente en un
corresponden a los Grupos 1, 2 y 6, determinado sitio, fue sugerido como
según el análisis isoenzimático de una posible alternativa para resolver
Glaszmann (1987). Las japónicas son el problema de la durabilidad (Zeigler
ampliamente consideradas como las et al., 1994). Con el desarrollo de
mejores fuentes para adaptación a las herramientas en el área de la biología
condiciones desfavorables de secano; molecular, como la dactiloscopia del
acervos genéticos alternativos pueden DNA, la estructura filogenética de la
aportar diferentes alelos, población de piricularia es ahora
principalmente para resistencia a mejor entendida (Levy et al., 1991).
piricularia.
Se han identificado grupos
Se puede explorar la
discretos de 'linajes' específicos para
complementariedad entre índicas y
determinada región geográfica. Un
japónicas lo cual, como se ha
linaje es un grupo de aislamientos
observado, puede conllevar a
reunidos según la similitud de sus
segregaciones transgresivas de interés
dactiloscopias del DNA. Los
(Second, comunicación personal). El
aislamientos de un determinado linaje
problema de recombinar variedades de
comparten un espectro de virulencia
diferentes grupos es la posible
similar. La estrategia de la exclusión
esterilidad, pero la presencia en la de los linajes tiene como objetivo crear
población de algunos genotipos con
variedades que tengan genes de
amplia compatibilidad, como Palawan,
resistencia complementarios,
puede mantener el problema bajo
asociados de tal manera que las
condiciones manejables (Virmani,
protejan contra todos los linajes de
comunicación personal).
una determinada área. Esa estrategia
está basada en el supuesto de que
Enfoque en la resistencia los aislamientos de un linaje tendrán
parcial para garantizar dificultades para sobrepasar
cierta incompatibilidad. El
durabilidad laboratorio de fitopatología del IRRI
La piricularia es una de las está desarrollando ensayos para
enfermedades del arroz más determinar la validez de esa hipótesis.

191
Selección Recurrente en Arroz

Otra estrategia que vale la pena parece ser la combinación de un buen


explorar es la utilización de la nivel de resistencia parcial con varios
resistencia parcial a piricularia, la genes mayores.
cual reduce la capacidad de
Cultivares conocidos como
reproducción del patógeno (Parlevliet,
poseedores de resistencia durable
1988). Con frecuencia, esta
presentan ese tipo de combinación de
resistencia se considera como más
genes mayores y menores (Wang et
duradera que la resistencia completa,
al., 1994). Pero, debido al efecto que
ya que ella parece estar más
los genes mayores presentan al
controlada por razas no especificas o
enmascarar el producto de los
tener una baja interacción genotipo/
menores, resulta imposible conocer el
aislamiento (Roumen, 1993). Esta
nivel de resistencia parcial de un
característica es de gran importancia
cultivar en ausencia de razas
cuando se está trabajando con
virulentas efectivas contra los genes
variaciones en la población del
mayores que producen la resistencia
patógeno de un año a otro y entre
presentada por la variedad. En una
ambientes. En arroz, la resistencia
estrategia de mejoramiento
parcial actúa básicamente de manera
poblacional se debe utilizar un
cuantitativa, limitando el número y el
aislamiento único, virulento a todos
área de la lesión de la enfermedad,
los progenitores (Parlevliet, 1983).
sin afectar el período de latencia
(Roumen, 1993). En general, ella es Para la mayoría de las líneas élite
poligénica y presenta una de arroz de secano no ha sido posible
heredabilidad relativamente baja encontrar, en la colección de
(Wang et al., 1994; Wang et al., 1989; aislamientos de Filipinas que posee el
Notteghem, 1985). IRRI, un aislamiento compatible. En
su lugar se utilizó un aislamiento
Intentos para mejorar el nivel de compatible con el mayor número
resistencia parcial al mildeo polvoso y posible de progenitores, para romper
a la roya de la cebada, utilizando el mayor número posible de genes
poblaciones mejoradas mediante la mayores; por lo tanto, la población se
selección recurrente, han mostrado depura para los genes mayores que
que la estrategia es válida (Parlevliet y condicionan la resistencia a ese
Ommeren, 1988). Debido a la aislamiento. Con esto, la combinación
variabilidad del patógeno, el aislamiento/ acervo genético está
patosistema arroz-piricularia también determinada para toda la duración del
es un buen modelo para la utilización proyecto. Por lo tanto, una vez creada
de esa estrategia. Notteghem (1993) y la población, se podrán seleccionar
Vales (comunicación personal) en fácilmente líneas con infección del tipo
Costa de Marfil, y Veillet (1993) en susceptible, pero con una reducida
Brasil, han informado de estimulantes eficiencia relativa de infección
progresos en la selección. después de la inoculación con el
aislamiento compatible.
Sin embargo, esa forma de
resistencia puede ser insuficiente Es necesario hacer énfasis en que
para proteger totalmente el cultivo de solamente se descartan los genes
las pérdidas de rendimiento causadas mayores que son eficientes contra el
por la piricularia, cuando las aislamiento escogido. Muchos otros
condiciones son altamente favorables genes mayores para otros
para el desarrollo de la enfermedad aislamientos se mantienen, como lo
(Bonman et al., 1991). En realidad, indicó la amplia resistencia de los
analizando diferentes puntos de vista, progenitores que son susceptibles al
la mejor estrategia de mejoramiento aislamiento escogido. Cuando se hizo
192
..Acervo Genético para. .. Resistencia Parcial a Piricularia en el Arroz de Secano...

la inoculación de los 12 progenitores mezcla de suelos y fertilizantes


susceptibles al V85-0256, con 30 (2.5 gramos de 14-14-14, un
aislamientos virulentos representantes fertilizante completo, por 6.0 kg de
de cuatro linajes, solamente 1 1 dentro suelo); el sulfato de amonio
de las 335 combinaciones huésped/ (4.0 gramos por bandeja) se aplicó
aislamiento fueron claramente 2 semanas después de la siembra. La
compatibles (menos del 1%). densidad de siembra fue de 72 plantas
por bandeja de 0.3 x 0.4 m.
Cuando algunos de los genes
mayores descartados se consideren de Para la inoculación se utilizó una
particular interés, ellos se pueden suspensión de 5 x 104 conidias/ mi,
reintroducir en las líneas derivadas de mezcladas con 1% de gelatina; la
la población por medio de retrocruces, solución se asperjó sobre plántulas de
al final del proceso. La estrategia de 2 1 días (4 a 5 hojas) hasta el punto de
utilizar marcadores moleculares puede escorrentía. Después de la
ayudar sobremanera a la eficiencia de inoculación, las plantas se
los retrocruzamientos, como lo mantuvieron por 24 horas en la
demostraron Young y Tanksley (1989). cámara de incubación, con alta
humedad relativa; enseguida se
En el caso de que se conozca la transfirieron al cuarto de incubación,
estructura de la población del también con alta humedad relativa.
patógeno en el área para la cual se
está trabajando, y existan donantes Una semana después de la
mejorados para la resistencia parcial, inoculación se evaluó la reacción a la
se puede intentar aplicar la estrategia enfermedad en cada línea, utilizando
de la exclusión de los linajes. Los la escala de 0 a 5 para el tipo de
genes eficientes contra el linaje infección, donde los grados 4 y 5 son
patogénico que no estén presentes en considerados como compatibles. Para
el donante, podrían ser introducidos el aislamiento de mayor interés, la
mediante retrocruzamientos. evaluación se repitió dos veces con un
intervalo de 2 meses, con pequeños
cambios en la lista de los cultivares.
Creación del Acervo El resultado combinado de las
inoculaciones se presenta en el
Genético Cuadro 1. El aislamiento V85-0256,
que presenta el espectro de virulencia
Elección del aislamiento más amplio en los progenitores, se
escogió como el aislamiento referencia.
Se evaluaron, en 50 progenitores
potenciales, ocho aislamientos El número de progenitores
monoconidiales identificados entre encontrados como compatibles con los
aquellos más utilizados por el aislamientos evaluados fue bajo, pero
laboratorio de patología del IRRI. ese dato no es raro. Notteghem (1988)
Estos aislamientos pertenecen a por lo evaluó 98 aislamientos en 4 1
menos dos linajes con diferentes variedades, e indicó que el porcentaje
patrones de virulencia. Como testigo promedio de virulencia fue de un 24%
se usó C039, una variedad índica con gran variación, según el origen
conocida por tener muy pocos genes genético del aislamiento. Las
mayores y baja resistencia parcial a variedades susceptibles eran, en su
piricularia. Se efectuaron pruebas de mayoría, las originarias de las
inoculación monocíclica, bajo Filipinas o las que tienen variedades
condiciones de invernadero. Las de las Filipinas en su árbol
plantas se desarrollaron en bandejas genealógico. Las variedades restantes,
bien drenadas que contenían una originarias de Africa y de América
193
Selección Recurrente en Arroz

Latina, nunca se sembraron a gran fue mayor que el número necesario


escala en las Filipinas y, por lo tanto, para la composición final, con el
la presión de esas variedades sobre fin de permitir una selección
la población local del hongo fue entre variedades según sus
probablemente muy baja y no condujo compatibilidades o incompatibilidades
a la aparición o al aislamiento de con el aislamiento seleccionado,
razas virulentas. V85-0256. Para ajustarse al esquema
de hibridación propuesto, se utilizó el
mismo número de progenitores
Elección de los susceptibles y resistentes.
progenitores
Se hicieron análisis
La composición del acervo genético isoenzimáticos en 12 loci, según el
se determinó cuidadosamente. Se procedimiento descrito por
preparó un listado de variedades de Glaszmann et al. (1988); sobre la base
secano bien adaptadas a las de los resultados de estos análisis y
condiciones asiáticas, variedades que de los coeficientes de parentesco se
se escogieron procurando representar establecieron dos matrices de
una amplia diversidad en términos de distancia. Para maximizar la
origen geográfico, grupo varietal y distancia entre variedades, se escogió
reacción a la enfermedad. El número un conjunto final de 24 variedades
de variedades incluidas en el listado (Cuadro 2).

Cuadro 1 . Listado de los aislamientos evaluados.


Aislamiento Ca 34 Ca 36 Ca 50 BN 98 Poó-6 E89011 V85-0254 V85-0256
Linaje 1 1 1 4 4 ? f ?
Número de líneas
evaluadas 49 49 58 55 58 49 49 70
Número de líneas con
reacción compatible 6 3 5 1 9 3 3 20
Líneas con
reacción compatible (%) 12.2 6.1 8.6 1.9 15.5 6.1 6.1 28.6

Cuadro 2. Variedades esicogidas corno prog enitores ] »ara el prt>yecto de «lección recurrente.
Reacción compatible Grupo varietal Reacción incompatible Grupo varietal
con el aislamiento con el aislamiento
6 62667 6
Arias 6 6
B 2997C-TB-60-3-3 Diwani 1
CT6510-24-1-2 IR58662-04 6
IR53236-280 IR60080-46A 6
IR554 19-04 IR63380-08 6
IR55435-05 IRAT 104 6
IRAT 169 F10/6 IRAT 212 6
Lubang red IRAT 216 6
Palawan 6 Ketan Menah 6
Speaker 6 P5589-1-1-3P 6
Vandana 1 Med Noi 6

194
...Acervo Genético para... Resistencia Parcial a Piricularia en el Arroz de Secano...

Esquema de la hibridación Es muy probable que haya uno o


dos genes que controlen la resistencia
El esquema de la hibridación se (Mackill et al., 1985); por lo tanto, se
presenta en la Figura 1 . Para espera que una proporción razonable
preservar los diferentes citoplasmas, el de plantas muestren reacción de
esquema de hibridación es circular; compatibilidad con el aislamiento. En
como hay 24 variedades, en cada el presente caso, solamente esas
ronda se hicieron 24 cruces. Todos plantas se trasplantaron al bloque de
los cruces se hicieron a mano, y no se cruzamientos para la tercera ronda de
utilizó la androesterilidad. cruces. La población final se creó con
igual representación de cada uno de
Cada progenitor susceptible se los híbridos de ocho progenitores,
cruzó con uno resistente. Se espera
mezclando igual cantidad de semillas
que todas las F1 resultantes sean
de cada cruce.
resistentes, ya que la resistencia
debida a genes mayores es, en Este trabajo comenzó en 1994, y
general, dominante. La segunda la primera ronda de cruces se hizo
ronda de cruces envolvió durante la estación invernal de ese
intercruzamientos entre los F,. Los año; la segunda ronda se hizo
híbridos dobles resultantes están durante la estación seca de 1995.
segregando para resistencia/ Simultáneamente se realizaron
susceptibilidad al aislamiento. La cruzamientos de prueba entre
proporción de plantas susceptibles Maratelli, un genotipo altamente
cambia según el número de genes susceptible, y los progenitores
mayores que controlan la resistencia resistentes, para identificar el número
al aislamiento y la distribución de esos y la naturaleza de los genes mayores
genes entre los progenitores, como se presentes en esos progenitores. La
muestra en el Cuadro 3. etapa de eliminación de los genes

Progenitores del acervo genético


R - A, B, C, D, E L
S = 1, 2, 3, 4, 5, 6 12

Primera ronda de cruzamientos (híbridos simples)


Axl lxB BX2 2XC... 12 X A
Al IB B2 2C... 12A
Todas las plantas Fí son resistentes
I
Segunda ronda de cruzamientos (híbridos dobles)
AlxB2 1Bx2C B2xC3 2C x 3D ... L12xAl
A1B2 1B2C B2C3 2C3D ... L12A1
Se seleccionan las plantas con reacción compatible con el aislamiento escogido

Tercera ronda de cruzamientos (híbridos de ocho padres)


AlB2xC3D4 1B2C x 3D4E B2C3xD4E5... J10KllxL12Al
A1B2C3D4 1B2C3D4E B2C3D4E5 ... J10K11L12A1
Se mezcla una cantidad igual de semilla de cada cruzamiento
I
El acervo genético está listo para la selección

Figura 1 . Creación del acervo genético mediante hibridación circular.

195
Selección Recurrente en Arroz

Cuadro 3. Proporción esperada de híbridos con reacción compatible con el aislamiento después de la
segunda ronda de cruzamientos, según la constitución genética de los progenitores.
Constitución genética de los progenitoresa Híbridos
A/1//B/2
Genotipo A Genotipo 1 Genotipo B Genotipo 2 Genes Proporción esperada
(resist. al (suscept. al (resist. al (suscept. al comunes de plantas con
aislamiento) aislamiento) aislamiento) nto) Ay B
1 gen:
Rl rl Rl rl 1/4
2 genes:
Rlr2 rlr2 rlR2 rlr2 0 1/4
R1R2 rlr2 Rlr2 rlr2 1 1/8
R1R2 rlr2 R1R2 rlr2 2 1/16
3 genes:
RlR2r3 rlr2r3 rlr2R3 rlr2r3 0 1/8
R1R2R3 rlr2r3 rlr2R3 rlr2r3 1 1/16
R1R2R3 rlr2r3 rlR2R3 rlr2r3 2 1/32
R1R2R3 rlr2r3 R1R2R3 rlr2r3 3 1/64
a. R - alelo resistente; r ■ alelo susceptible.

mayores se cumplió durante la haploides, propuesta por Gallais


estación invernal de 1995, seguida (1988) y que involucra el cultivo de
inmediatamente por la tercera y anteras (Figura 2). En este esquema,
última rondas de hibridación. El los doble haploides se utilizan como
acervo genético con su aislamiento una manera de fijar las líneas antes
compatible estarán disponibles al final de la evaluación, y constituyen
de ese año. también las unidades de
recombinación.
La extracción de líneas de la
población comenzó enseguida, en La elección de ese método de
cuanto se completó la última revisión mejoramiento presenta varias
de la naturaleza de la compatibilidad ventajas. En primer lugar, es el
de todas las plantas de la población. esquema más eficiente en términos de
Para crear el acervo genético se progreso genético, cuando las
necesitan 2 años, que incluyen el características presentan baja
período necesario para evaluar la heredabilidad en el sentido estricto
reacción a piricularia de los (Gallais, 1993). Otra ventaja es que la
progenitores potenciales. evaluación de características como
resistencia duradera a la piricularia,
resistencia a la sequía y rendimiento
Utilización del Acervo de grano será considerablemente más
fácil y eficiente en líneas fijas que en
Genético generaciones segregantes (S, y S2 se
Esquema de mejoramiento utilizan, en general, en esquemas de
selección recurrente, lo cual significa
La selección recurrente es un materiales heterocigóticos). Por otra
proceso de dos etapas que combina la parte, las líneas de doble haploides,
selección de las mejores unidades y el mejorados, que se pueden utilizar
intercruzamiento de las mismas. Aquí directamente como variedades, son
se utilizará la técnica de la subproductos del proceso de selección
descendencia única de doble recurrente.

196
...Acervo Genético para... Resistencia Parcial a Piricularia en el Arroz de Secano..

Junio n Haploide duplicado (una linea


a junio n + 1 doble haploide por planta) 12 meses

Prueba de líneas doble haploides


Junio n + 1 para resistencia a piricularia,
a octubre n + 1 componentes del rendimiento y
caracteres de raíces
Salida directa para
líneas o variedades
Noviembre n + 1 Intercruces de las mejores
a mayo n + 2 líneas doble haploides 6 meses

Figura 2. Descendencia única de doble haploides (Gallais, 1988).

Con ese esquema, por lo tanto, no respuesta al cultivo de anteras)


se puede utilizar el gen de facilite el proceso en los ciclos
androesterilidad de la IR36, el cual siguientes.
podría facilitar el proceso de
cruzamiento. Dicho gen se perdería Para limitar las sorpresas ligadas
con la errática respuesta al cultivo de
después de la primera ronda del cultivo
anteras, se realiza simultáneamente
de anteras, la cual daría como
la extracción de líneas S2 del acervo
resultado un 50% de plantas
genético, por lo menos en el primer
androfértiles y un 50% de plantas
androestériles homocigotas. Por lo ciclo.
tanto, los cruzamientos se deben hacer
a mano. Técnica de selección
Ese esquema también supone que basada en el fenotipo
el cultivo de anteras es posible para
todos los genotipos del estudio. Una Cuando las líneas con doble
baja respuesta al cultivo de anteras es haploides, obtenidas de las
generalmente la norma para las poblaciones, se seleccionan en el
indicas, en tanto que las japónicas campo sobre la base de sus valores
tropicales producen entre 1% y 10% agronómicos mediante métodos
(Guiderdoni et al., 1990; Courtois, clásicos, la selección para resistencia
resultados no publicados). Sin parcial a piricularia presenta algunas
embargo, este problema puede estar restricciones, según lo menciona
limitado solamente a la primera Roumen (1994). Para limitar el riesgo
generación, ya que la respuesta al de contaminación por diferentes
cultivo de anteras es altamente aislamientos, la selección para
heredable en arroz (Chen y Chen, resistencia parcial a piricularia se
1993; Quimio y Zapata, 1990; Miah et tiene que hacer en el invernadero, por
al., 1985). Se está suponiendo que la medio de pruebas policíclicas, con
extracción de líneas de la primera inoculación artificial con el
población (selección indirecta para la aislamiento seleccionado V85-0256.

197
Selección Recurrente en Arroz

La resistencia parcial se puede Uso de marcadores


evaluar estimando el número relativo genéticos
de lesiones en las hojas, en
comparación con el testigo susceptible En varios puntos de este proyecto
(C039), y/o por medio de la se utilizarán marcadores genéticos.
proporción de hojas con reacción Como se pudo observar
compatible. El segundo parámetro ha anteriormente, en la selección de
sido mostrado como muy bien progenitores con diversidad para el
correlacionado con el primero, y tiene esquema de selección recurrente, se
la ventaja de ser más rápido para usaron datos de análisis con
evaluar (Roumen, 1993). isoenzimas. Para cada uno de los loci
se identificaron dos alelos. Los dos
Sabiendo que la interacción principales agrupamientos de las
entre aislamiento y genotipo es variedades reflejan las diferencias
supuestamente baja en el caso de la entre índica y japónica. No se han
resistencia parcial (Roumen, 1993), observado correlaciones entre la
para minimizar el riesgo asociado matriz de distancias basada en los
con un comportamiento atípico del coeficientes de parentesco y la matriz
aislamiento escogido, el CIRAD-CA basada en el análisis de isoenzimas
realizará una evaluación paralela con para el grupo final de las variedades
varios aislamientos no originarios d