Otros deuterdéstomos: Quetognatos, Hemicordados, Cordados ‘Como un relémpago cubre una distancia tinco o sels veces mayor que su propia Tongitud; y con sus grandes mandibutas, completamente ablertas, se lanza sobre su pres. Sir Alister Hardy, (Geseribendo un quetognato) The Open See, 1965 dems de 1s lofoforadtos los equinodermos (que se han visto en los ds capitlos precedente) el linge de lor deuterstomor inclaye oto te fils: os Quctognates (Ge, «mandibulsespinosa) ls Hemicor “cds (Ge, enti cordadon»)y los Cordadon Est capitulo trata de eton te fils yconclaye con un repac eel logenia dels dauterornsy coments sigs sobre el origen de os vertebrados. Los quctogrates redken el nombre corti de -gusns echt y comprenden unas 10D especies de caturss marinas, fndamentalmente plantas Hay nas 85 eapces de hemicortade, la mayorta dels cuales son encavadores ben tnikosconackles como sgusanos bellot El filo Cordadoscomprende tres ub filos Urocordados(-Tuntcados le acd, los arcs y lo tliceoe), Cello onda Une anfcxoo peces lancet) y los Vere (pees, ans eps, svesyy mami) Existen uns 3000 copecies de urocondados, 23 especies de ce falocondados y 4670 espace cle verteradoe Historia taxondmica y clasificaci6n EL primer registro de un quetognato se debe al naturalistaholandes Martinus Slabberen 1775. Duralecastun sigh y conform se desarrollaban trabajos des ‘plves la posicionssteatiea del grape fue objeto de ardientes debates Los {gusanos fecha se reacionaron con fos moluscos, con los artpodsy con deter munados blastacelomados, particularmente con los nematodon, generale ‘dentro dal tan Vere, una especie de -cajin de sstes.Algunos de estos ar |gumentossguteronvigentes bien entradoe siglo veinte, Axia el prelem ‘de las afinidades de le quetognatos sigue sin estar result los estadios em tologico apoyan roreliament una relacin con los deutedxtonon, yl extencia de varion range exlssivos sugiere um estatus de filo independiente ios hemicondados fueron descubletosen 1625 por schachot, quien crey6 que su eemplar ea ura hoo- turia, Otros de ls primeroshallazgos reacionaron a fotos arumales con los nemertnos Bateson (185) ov so estudio exbrioogices sobre los hemiconiados ¥ {ISiné el actual nombre del ilo tras econocer seme ‘com a embogenin ce os cordados, Para ertonces, fee tancados (Ucondados) ya se habian econocio ‘Como condados, también de acuerdo con estudios em brik os, lon Hemicordacios "viene categoria de subfilo de los Cordados; pero ‘Tungue cata claramente eelacionados, los Hemicanda~ dos earewn de una auton notecorda una sinapo ‘morfia defor dex Condado a notocorda un ‘Structure forma de cordon obarr, dorsal y elit, Figura 23.1. Aiincs deuerstomos Fescatnn. 0) 0 gosta arti Fexpetagc ern Peagmophors) evans feos fecundads (8) El gusano belts Sacks (io Neicrddos, se erteopeust). (©) Pate (fans cli de Coat (0 Hemiordacos, ‘ae Perbranaey,convron nds en ‘Sead dor (Coma inert de un bra, (9 Un trad comput intrmares, Poeun bio records) UN ‘nado plague Urocordades, cle ‘ahccos), Veaoc as bandas reer ‘ruscltra ents ped Gao. (Un ations Cub Ceaocordads‘embrionaio(aquensrce), que proporsena soporte tructuraly parla locomacon et el cuerpo de los cord do, sea lavas oats. FILO QUETOGNATOS: GUSANOS FLECHA ORDEN PHRAGMOPHORA: Con bandas_muscuires Ttansesalsy ventas agma, de aspecto blanquecno en ‘Yo. Tres fails con unss tent especies; Spade Gemples Gores, Eakeoh it in tsheas eton Sono) y Taegan ORDEN APHRAGMOPHORA: Sin bandas_musculres Snare apie (Gemplos: Bahybe, Casita, Prag, Sagi) Pe. rhe mens Perna ae) cae Los gusanos flecha (igs. 231A, 232) son animales ex- ‘lusivamente marinos y fundamentalmente planctoni- fas de tamaro mederado, entre 0.5y 10cm de longitad. Con la excepcion de unas pocas especies bent6alcas, como Spiel, y otras que viven justo por encima del fondo en agus profunidas, como Hetenbrohri, lon ue tegnates son depredacones pelagicos. Al mencs una es- pecie, Cocos 5 huminiscente (Had fock y Case 1994), Los quetognatos extn distribuidos «en todos los mares y en algunos estuaries. A menudo fparecen en gran ntmero egando a dominar la toma ‘Side lar muestra de plancton en aguas medias, Alan 2Zan la maxima abundancia en aguas neritcas, ungue Algunos se encuentran a grandes profundidades. Las principales caractersticas del grupo se muestran ene Recialro23A, El modelo de organizacién de los quetognatos Extemamente, los quetognatos son hidrodinémicos, ‘con una simetria bilateral vitualmente perfecta y un “cuerpo transparent, aunque algunas especies mesope- Lgicas y haepeligicas muostran una pigmentacion a raja debida a caotenoides y otras ds frigmotteidon, ‘sen de un color blanco lechoso por la muscuatura ven. tral opaca, La estructura trimetameérica consta de una ‘cabeza, un tronco y una cola, que probablemente co- rresponden al prosoma, mesosoma y metasoma del ‘modo goneral de los deuterdstomes. Hl tronco leva lets laterals pares a cola una aleta caudal Las ale- tas de los quetognatos son simples replies epidér- ‘mics que encierran una gram lAmina de matrizexta- ‘celular de soporte. La superficie corporal presenta sliversasestructuras sensonialescuyas funciones toda- ‘via no se eanocen bien. La boca se encuentra en la cabo O7Ros DLUTEROSTOMOS 907 ‘della se encuentran unas espinas menores llamadas dienes; ambas estructuas se uilizan en la captara de presas En la parte dorsal de a cabeza hay wn par de fo- foreceptones de estructurn exclusiva, Todos los qustoy natos poseen un pliegue anterolateral de Ia pare! del ‘cuerpo denominado capuchén, que puede extenderse ‘cubriendoe frente y los atrales eI cabeza y corr doc vests908 cavirvio vewwrirats ‘Otros asgos extern son ura corona cilia de n= cm incr stada on ana dorsal dela unin entre Incabeza yl uanco (Pig 2820), Este drgano consist en don aillon de clues epitellescladas y puede tener Junciones quimioreceptoraso de transferenca de es perma. Los gonoporos masculinas y femeninos se si- {san lateral y posteriormente en la cola yl tronco, re pevlivamente.Elano se localiza en ia zona ventral dela ‘ong de once yl col Er gran éxito cle lon quetogpatos como depredadores planctnicos ha venide marcado por Ia forma general Sel cuerpo, junto con su alto grado de tansparencia y ‘capaci locomotora. Cuando se capraran en Las ‘muestras de plancton, con frecuencia aparece agarran- do Brmemente con sue mandibulas a oto animal Fig 2330), Pored del cuerpo, soportey movimiento. Una cuicula muy fina y flexible eubre la epideras y ayuda a mante- ‘et la forma corporal. Las clulas de a epidermis son ‘scamosas sobre la mayor partede la superie;presen- tan bores interdgitados y pueden disperse en est tos: El vestibul est tapizno por cul eptliais cor Famnares, yas eflulas epidrmicas de las aletas son ‘may alaryadas. En algunas zonas no hay cucu y si surndan en cambio ls lula secretoras. Bajo a epi- ‘dermis se encuentra una membrana basa bien desaio- Hada, La musculatura de la pared del cuerpo consiste fondamentalmente en cuatro cuadrantos bien desarro- Usdoe de bandas logjtudinals dorscaterales y vent laterale, ademés dela compleja musculatura cefilica (Fig, 2326, F). Enel orden Feagmétores hay bandas ‘munca ransversas ato largo dela cara vrtal del asta hace muy poco lanaturleza de as cvidades corporales no ectab lara Sin embargo, losestudion d= *Sarolads on los aos 80 9, como et de Shinn y Ro- bers (19%) han proporcionado prucbas ltacstruct- fale de que los eopacios derivan de cavidads tenterocelicas formadas durante el desarrollo, La dispo- “Sctn de estos celomas os clarament parila sgn el ‘rjema 1:22, lo que apoya la naturalezadeuterstoma ‘deloe quetognator La avidad cfs 0 proele, een- entra muy reducida por a compleja musculature de Ineabera (ig 2824) Uo colomas pares dl trance y la ‘cola conresponden reopectivamente a los meeocces ¥ rmetacees bien hay algunas discrepancias sobre el particular Presentan mesenterioslngitudinales dorsal {ventral y existe sept transverales Que separan las tres reionescorporales. Eliguido celomtico canine ‘varias elas incusiones aunque sus funcones nose ‘oman ben El soporte corporal de os quetognatos est determi- nado por ls propeclades idrosttieas del cloma [tone muncalatura alo que se unen la cticla Iembrana baal. La comple sculatura ceflica a ‘Goma av expinas ye vestibulo, admis del cere del cx ” o 23.2. Anatom general de ox quetoonato. (Gp Sanit eagans (ta verera- @)€! qetognato entero Spal (ite dors. (C) Ketratt sutus (Gist dona) (0) Seta de Sagite hip cm a sodas Sensors (©) Anetomi de la cabeza de ( Secln franversl de Sait. (G) Sistema nervioso de Sr querognato gunerizade (1) Daposton des ‘hidadesoculresen un quetogpata,€ Gang ‘irebreieo neviespincalesasocados () Siem repeodvetor on Sagi(O7ROS DEVTEROSTOMOS 909cartruvo vewnriraés puchén, La locomocin de as lems peligica eta ‘Guoeen eipidos impultos hacia delante, como una f= he, produeidos por una ripida flex lateral, al con tere allemadamente los mésculos longitudinales Jequierdony denschos, Aunque estos movinuentos poe ‘dm altomarse can breves periodos quiescentes ef os {queel animal se hunde letament,lasespeces peg {rs parecen pasar In mayor pete del iempo nadanco, presuriblemente en busca de press, Las aletas 1 Titlizan come superticispropulsoras sino com eta ladonessrodinsmicon para desizarse a raves del ‘agua Tabi aumentan fr resistenci al hundimiento thi dos impulses nadadores. Aunque los qustogpatoe von un ecaces dxpnedadores, sive cbserva a uno d flies moverse ene agua no da la imprwsign de ser un hadacor muy eficaz. Sin embargo ee sugerido que Sus movimuehies,eparentemente erties, pen se- vie para confundir eludie los depredadres. Los Inisculos ventales de los quetognatos bentonicos, ‘como Spa, probablemente ner vengan en los mov Inientos de reptacn, aunque estas especies ta bien copaces demadae cota distancia Figura 23.3. (8) Cabers de qutognatos (29 Zonta ico Veanse as Sesaolaaas estructura fepioas. (@) 2 bed de ted Pace. Sever "SEtment os gets en aos ads da cabeza, Fodeano aos excepconaimese numeroses hrgos ‘Bente portnores: ox ents aneires, ms orto, ‘cueran por encena de ca a cesta vesiulr con [Sr poor se puede ver parcalmenie as el rp ‘tendo de enter portenors(C) E quetagato de ext oy Hacettepe hs cogs paresis une lar de pe, probsblemense oa ances. Un ro dente Sites sobrezle hac abso, aj lsundo gar en iio taser de aot, y den verse os eres Doses enue e primer ye! sequndo ga. Eagan ‘eur ato joe pet gar a woxeta vestibular ‘Alimentaciény digestion. Lo quetognatos son car ‘nos deprecadores que sallmentan le muchos otros lanimales, coano crustaceoe plancténices, pequotoe pve eincliso oto: quetognatos:Parcen tener un ex Pecial aptite por los copipoos Las formas bentnicas pracian la ciza con emboweada Sein alsustiato me Eianteserecines adhesivaslevantan la cabeza y ex tienen ln bac ye vestibule, con las espinas abies. Tinpresa que eaten nance ruta dee, PO bablemente por receptores de vibracon,y postenor mente capturada mediante un sdpido movimiento de La ‘Cabeza, mientras el resto del cuerpo permanece Bm ‘mente sujet al sstat, Las espinas agarvany manipu linet alimento, orentandolo para ingore. Las presas ‘Cutndo un quetognatoplancténico detect una press corcana, se lanza inmediatamente hacia delante pare ataparla con lasespinas raptviales (ig. 233). Lasesp Tas lambign Ios dienes en algunas especies, sons Fredas Los dente tenen cps un forma que fac Tita Le penetracin en ls preas, especialmente en ‘excesleo de los pestis crustaceos, Michas espe‘les, por no decir la mayori,inyectan veneno en as presas que atacan. Ere Thueseny vars colegas ha de ‘montzado qucel veneno conione un potent neuro ‘ina lamada tetrodotacina, que bloguea el transporte Se scioa traves de las membranaseelulares, Muchas toxina ln prodiucen bacteras (Vitro) comensales que ‘iver en calbeza oo tubo digestivo dal gusanoBecha Algunas especies grandes de Sagiiy ots quetograios ‘son capaces de devorar peves tan grandes come elias risa. Las cuerpos de ls quetogratos tienen conyun- tos de vpelos» denominados abanicos ciiares (0 sehen confundirse com Ia corm ciliada descita mis ‘artiba) queson sensible as vibraciones Wansentidas por ol agus (Fg, 2820). Gracias al distibacion de ‘tas estructuras, an quetognato puede determinar con ‘caso margen de erortantola decién como ais tancia ala que se encuentre una pres potencial- EL tract digestivo es un tubo rect y simple, que se ceiendie desde la boca en vest, hasta ano vere tral-enla unin del ronco ya cola Fg. 282) La bea da [peso a una faringecort, upd con clas secrets. La deglucin se produce por la acciin de los misculos faringces, bien desarolaos Y asisidos por sustancias Inbicantes procedentes de las glindulae ‘macore Cuando captura prosasrigdas: como pequefion cust cr, el quatopnato las orienta coca pata tala tubo digestivo se esteca al pasar por el septo de sepa acid dela cobeza ye] wonco, se extend desputs ‘como un intstin lang. Un corto reo une la parte pos terior del infesting con el ane Parse quota mayor Pate ela digestif ene lgarextracelularmente en a gin posterior de inestino,yque puede ser muy pid, Cirelacién, intercomblo gaseoso y excrecién. Shinn (0983) ha decarito un sistema hemal eles quetognates, ‘desconocid hasta la fecha, Ese sister compen di ‘verso senos y conducts de onganizacion Iva especial ‘mente entre tubo digestive ye pertoneo adyacente {os pequefoseapacios enelinteror de lo mesenteros ‘yon septs tambien contenon iui hema El rans Forte intemo evel aster hemal Gene lugar probable ‘mente por difusén,asisido por los movinnentes del cuerpo. arece que el ntercambio gaseoso y la exerecion se producen por difusii, aunque pasde que eras clu [us detos liquids hemaly celemcoenten impicadas ‘Queta mucho por shor sob Ia Hsioogia de os que tognatos yes posible ue otros mpcanisoos tenga que ‘vor con eta anon. Sistema nervioso y Srganes dels sentides. care terete dl sistema nerve y ns ceptors seein lesasociadosson ce capital importanci para los que- togratasen su acuvidad depredacora Como ya hemes isto en ours grupos, un modelo de oganizacioa que oreos ptureRosromos 944 66 importancia ala ceflizacion resulta con frecuencla ‘un factor integral de adaptacion para un modo de vida ‘depredacor. El sstema nervioso central de os quctog ‘alos incluye un gran gangllo cerebroidee dorsal en ‘aera, po encima des tango. De dl srgen tos = fos que inervan diversas mascucry organs sensi les cellos. Ur par de conetives perestigico salen ‘dela parte posterior del ganglio cerebroideo se pro- Tongan ventalmenteyhaca aris para uniesea un gan _ganalio ventral o gangliosubentémco stad en In epi- ‘dermis dl tronco (Fig. 23.2G)- I ganglo ental con- tla la natacion. Del parte alreesior de una docena de ‘paresdenervios que se drjgen a diversas regions del {uerpe, muchos delos cuales se amifican para consti> ‘hun dente plenosubepidérnice. HL everpo eta cubierto con zonasy tacts de aban cos clas, derivados de clos yconaspeto de seas: ‘durante mucho tiempo se pens6 que eran receptores cies, pero eientementese ha demostrado que dete ten vanes o movin wares Po a (Gig, 2320). Parce que estas estrcturs 1h detec de as prose, forma senna afin lateral de los pecs. Aungue en los quetognatos no se ‘han identicadoposiivamentequimioereceprors espe ico» uy probable que exist. 2 cana clings ‘mencionada anteriormente puede tener funn qu imioereceptora,y ademis muchos quetognatos tne Porasenel ves situades mas menos en paralelo on la crsta vestibular en la 20nd a boca: etas es teucturas tambien pourin ser quimioneceptores. Ls _gusanos lech poston un par de js sltuados tamed iments bajo la epidermis onl superficie dorsal de a ‘cabeza. La estructura do estos oor o= poco come, ya ‘quecada uno consist en cinco octos inveridosen copa plgmentada,dispuestos deforma que un fran ocelo se dlnge lateralmente otros cuatro, més pesucos, et ‘sentido medial (Fig. 23.2), Podemes dedacir de ets ‘Stractura quel qustogpats pose un campo veal ‘as continuo, queles permuteoientarse de acuerdo con Taree ¢intensidal dela luz Los os de os ue tognatoscarecence lente excepto dos especies de aiae profundas del género Eudolia, on las que se ha oatrade lentes cuticulares hexagonalen No obetane, nla mayoria os ojos probablemente no foeman inige ‘es sino que se ullizan para oientarse durante a mi- saci vertical Las cele contienen eulas ceptors linda, como en muchos ouos deuterstomos. Aeproduecionydesorollo. Los gusenos cha son her _mafreias, con un parde ovanos eel roe ¥ oto Par testicals en la eo (Figs. 2828 B- Los testcase beran las espermatogoaias en ls celomas de la cola, slonde madian, Desde all son eaptadas por unos er bos cliadossbiertos qu le condcen als sperm sluctos que desemboca atraimante en un pa de Ves. ‘las seminaies Fn inter de eae se forma 1s ‘manas de esperma que recben diversos nombreS12 cariruto veNniRes Figura 23.4 quctognate luvoris, con un mart (eatnoso Wantrio en el que se alan or embane e esol, (4) ules betel cargando cn on Insevosfcdags ys clas en mas bolas de coperma>, Parse que os quetognate no for ‘man eopermatoros (aunque el rmino es fecnt on la teraturs}, ya nea se ha abaevado una eps la cubueria membrana que cubes esperar Cad ova leva aslo un ovat ae conceal oro genital justo por delante dl septo que separa el oncoyyla cola. Los huey ieriuno pasa see oF «Tuco, augue low detalles no ee conossn. Al meno en (©) ttt tor con nave fc ‘Slot munupairpostae fara one algunas cspeccs, como Spake cephopeno Parmagite Insp a ransteencia de esperma pace ser mt: ik Parana spa la fecundacon pace ser reiproca fo, eines pad atotecundare LG tarsferenca de masa de espera se ha etude ‘do exiaustivamenteen ls especsesbentnicas le ae Ii Tae una sara» de cont bastante eaborads, las bolas de ceperma se depantan sobre ch cuerpo dele per25.5 Desarrollo tempraro de es quetognatos (GS Bsus temprana. (8) Gist. () Gita ar. (0) Fermacin de plagues mesodimicos a part det Srquentero. (cere del lstoporey aperara Secunda dela boc, con a formation de un estomodeo, (@ermacin de os aces clamaicos dense se proce I fecundacion. Loe ‘6nicos, como Spall, tend a poner los huevos f= ‘cundachs sre algas otros ustatosadecuados, Las ‘especies ners, como Soi, pueden secrelar una cu ‘icra glatinosa alrededor do cada zigeto, para desputs standanat oc huoves onel may, bien peden iberar Cenbromes que can al fondo para continuae esa Ilo, incluce pueden migrar hasta las profundidades ‘ara dejar os huevos ceca del fondo unis a objets {jon Algunae eapecies del género Fults, de aguas rofundas, ranspartan los embeionesen desarrollo en ‘dos sos manupiaestemporaes de consistencia gel ‘nose, ane a cada lado de la ola, hasta que las eins ‘tn lists para radar (Fig. 234). desarrollo es iocto, sn etapa lavasia ni meta- _morfass. Los huevos son trarsparentes y contionen ‘uy poco viel. La segmentacin es radial lublst- ‘xe igual y de gar auna celebléstulacon un pequeto Dlastocee (Fig. 23.5). El blastocelecrece durante la _guieniesdivisiones, ya gastrulcin tiene lugar por in- ‘apinacion del endederma presuntiva EL bsstopona ‘mare el Futuro extreme posterior del arma, eta ‘oer, de manera que tanto la boca com el an 8 oF ‘man secundarlamen, la prshera mediate una invagh- nacion etomodesl del ecedertno, Del anjuénteron ‘lesprerden sac (Fg.233) que dan gar peimeno alos ‘somas dela cabeza luegoa los dl tone pase ae O1mos oruTEROSTOMOS OYE os aerial prea Epic min ce os dela cola se forman a partir ce estos tltimos. Por ‘tanto, el celoma es claramente entrocéico. Durante e desarrollo as cavidades embronatias resulta compe Ids ya reduce, aunque no legen nobitearse, Po rece que més tarde vuciven a expanditse, para quedar com autenticoscolomas en el adult, Es interesante {que todos ls éganes y todos de rigen mesoxermico Serivanenteramente dl penton stn crlomas “lembrién cece rdpidamente, se alarga y eclosion ‘como unjoven quetograto. Hdesarolo desde! huevo hasta elsion es rapido, unas 48 horas. Fate velow de sarrolo directo contrastaesratgicamente con el esa sro inivet incluso aunque no exist etapa lavaria sndependinte. Lasers parental poremtrion esp «quer, loshuevosconienen poco vite se abandon Poco despues dela ecundacin (excepto la formas Incubadorat). Un desarrllo répido hasta un jover ‘apay dealimentarse exenencal para que eiaestrateia vill tenga éxito. FILO HEMICORDADOS Efile Hemicondades comprende alos enteropneustos (gusanonbellota ya lon pterobranguios (Pigs. 230, 26; Recuadro 238) Tambionosta inci ay Plone “xphars pla, asada a clase monotpea Plane tosphacrodes Pig 286). Esta eratra se descubsié en 112, y desc entonces sea reaogido en varios huge el Pacticoy el Aanico. ta mayeria de os invests ‘ores la contideran coma una laren de hemicordado, ‘aunguetodavie no se ha relaconad con un aluko en Somer. Adem de ls sgos genera low eve stomos, los hemicondadom prewentan henclidiras branquinicey la mayors pose un cont aeviowo dor sal, a veces hueco (Fig. 237A), eaescerstics que tan bién aparece enol flo Cordados. Al pincpio Se evoOTROS DEUTEROSTOMOS 915 que poseian una notoconday por tanto se conseraron como un subiilo de los Cordadon. Sin embargo, se de ‘mostr6 quel estructura en cuestién, una evaginacion dela parte antenior del tubo digestivo llamada divers- culo buca oestomocorda, no es homoge unto corda Recuadeo 238), ‘Cuando adultos, todos los hemicordads som ani- males marines beat6nicos (excepto Pictspha) {Unas 75 especies, de las aprosimadamente Sactssls, pertenecen ala clase Enferopneustos. Estos gusanos FReneralmente viven enterados en sedimenton bla {dos entre rizomas de algas o bajo piedras, gonersl- ‘mente en la zona intermareal Uno de les pocos s- nos bellota que se conocen en aguas profurdas, Sexipendium cronatum o =gusano espaguetn, forma parte de las comunidades delos manantileshidroter- ‘ales profundos, com el sistema dela alla de as ‘Otras formas de aguas profundas constrayen sistemas de galerias muy ramifcadas. La longitud de lon enterprises vara entre unos poco contin YYandede dos meteon, ‘Ls pterobranquios son funcamentalmente colonia- tes. Los zooides sn pequefos,raramente sobrepasan tm de fongitud, pero las colonias pueden llegar a ‘medi 10cm de diametro 0 mis. La estructura general ‘Fgura 23.6 Anatomia extern designs Inemicordosrepresetatos. (A) Soccogosus (dase Eneropreusos). (8) Dos Saccogiossusprocedentes 3c un fangal de norte de Caf, (€) Btonogoss {Exeropreson) (0) Boones owes en Sistema de galas (© Lacomoin por movimiento de Drobéscde en on inet oven de Socogoss ht. {Grae ecole Cayenne vbr) (©) Zooide aac de "sera ‘loa de thabapsv ertancha.() Zonde aad Se Aub (erobranche), con fos tents extpados { Plancasphoerapeagea,cnsierade como oestado, ‘Svan ge in hemeondado auto desconacdo916 cavhruto vumesrats se ase a de un lofeforado (Fig. 2.1C y 2364). Sin embargo estas semanas, asf como as diferencias {nire os enteropneustos ls perobranquios, pueden deberse al pequono tamat ¥ a via colonel. Los Enteropnettos ls Pe ‘onstituyen dos clados altamentedivergentes dentro dl filo aa no fadaptacoa muy distintas formas de vida, Ambos re resentan diferentes vis dea aguitetura basa t= Partita de os deuteréctemes,confrmanco de mucro Ia Plasticidad evolutiva de este modelo fundamental de ‘rganizacion. CCLASE ENTEROPNEUSTA: _Gusancs bala. Vermfores, ‘an tres regionescomoraes lamas pote, color {ronco;celomas reduids, tubo geno lye recto, Sea rr en lade ater ec ene Hwandos o se aconden two less 6 es saunas Se sions fundamen interaress,aumoue se conocen tgunas especes de agear profundss, Uns 75 espe (chemo: atmos Prtaposus Socrogor Se Sum enopewo SAS PTEROMEANCHIA: Mectanaie Gs. 2 1Cy {hcp sacclionne: cn er jones oporaes ‘mina dco oral excue cls reoxom fata {etatcna vido en woneoy pedincy so nemoetde {uo deta efor de U manos gneramente pe os meres de ens ler agregar olor tego eos Atubata Cepidnasy Manco CCUASE PLANCTOSPHAEROIDEA: Fg. 2.64, Cusp ee ‘eters ean Cobra tg co en stereo geo en fread eles Pa Strotiedosmonaspeaia peek as ‘on munca: prebablement sun eta rai Se he ‘miordado deconocd, quis un enteopnet, El modelo de organizacién de los hemicordados Los enteropneustos on animales solitaros,alagados Y vermiformes, con el cuerpo caraente dividido en {res partes. La probascide ol collar yo tronco (Figs. 236A, B) son homélogos det prosoma, mesosoma y ‘metasoma de otros deuterstomes La proboscide es corta y a menudo edie, y est una al collar por ‘medio de un corto delgado pednculo dela probs ‘ide La boca 0 verteal ae abe ene exten anterior el collar Fano se encentea on el extrem pocteror ‘do largo tonco. Hl ronco presenta salienteso crests Tongitudinales medio dorsal y mexto ventral, qu co- _responden con le posicin deciertosnervios vaso Ssanguineos.Ademds, existe una diferencacin sei ‘all arg del tronco,euya intensided vari com as especies. La mayoria presenta una clara region bean ‘ial anterior enol onco. Fata region se caractriza por la presencia de numerosos poros branguiales gue Hanquean el saliente medio dora. Algunos como Po longa, enen una patente regin gent las inadas y presenta externamente unos alas genite- Tes longitudinales. Tambien en Haanaglssu, lr parte ] anterior del intestine ext engrosnda deforma que Dede versa través dele perl dl cucrpo coma {ona cloreada denominada regi hepatica, Env os gets no hay subdivisions tan ars Pact ‘Silarepin dels por branes ‘Los cuerpo defo petrabranos xo pegs, agereralmente globular 9 pirfomes, pee sigur IRanteniendo ancestral divin tipartia, De fone Semana presoma de os toro de wp ‘obranquios esi redid sna un pequens esr tara plana lamoda deo oral o exc Cte, du ‘generalmentese dab centrale cela boa El tresoroma fra un colar que lev boc anteroven {tly det que paren dono varios bros sre que ‘estan snail. Ls brazos se dsponen dora mente ¥ no rodenn la bes H tubo digestivo tone {Gra de Uy elano se encuentra en posconantere loreal Figs. 231, 1,259) Hl metaon sl suben ‘downed toc. un padincale psterar Ls tres generon de perobratce que 6 conocen sonbostant diferentes ents ano ss fora ce ‘ide como en sus deal anatomic. La mayoria de los porobranguios vven en clones (Rabu) 9 agus (Cpl) de older alae cn hab tele tubulsresproductdoeporsscwcn (ig 238% I. Tinias colonas de Raters, oe zoos ext onctados ene mediante extensions de idol ‘nndas extolones, que no eisen en Coos {ona general de os agregedosy colonias varia con las eopcien En evn cao os aces acces son produco dea reproduc aera iia por tno inv fndadoronginado por ep ‘dénexua El rer genero ela tepresentace Por ua tna epee, Aris eco den qu sooo co- ‘noon jemplaresresgido en 12cm fn bahia de Sigami, en ap. Estos snimales eeotuveron me dante dragndo «una profundidad de 20°30 my ‘parieron scolar de coonias de hides poe Sts pednculs premsies. Aunque Auber ev ant Ialctmente muy similar a Copley, e Wala de tna forma siti in rng tipo de able (Pi aan. Pared de cuerpo, soporte ylocomociin. Ea genera Jos hemicordades poseen una epidermis cilinda que «ubre un plexo nerviogo. Ea la epidermis abundant as ‘élulasglandulares, muchae de Is cuales est mpi ‘eadas en a produce de moc, particularmente en a probincde'y el colar de les enteopnewstos yen le {enticulos de os pterobranguios. En algunos entre estos, certs ctlulasepiteliles segregan pructos nocivora base de mucopoliacrides ue purden re ler alos deprdaciores. La mayor de eta secrcion tienen un éaracterstic olor yado En la pare el suerpo dela prabiscide y de a parte anterior det cellar se los enteropneustos hay musculatuga tant circular ‘como longituinal, pero en oes regnones slo exten” Prot oma (lapel cr IA rencuto taal etomacnda) ©) pebestie sql deapropocar PRB OTROS DEUTEROSTOMOS SIF Figura 23.7 Anatomia interna do or enteropnesston. (A) Seat sail del exe ante de wn enteropneso, {8 tquema tctenensonal el err daar den rtroprast, ue mus ls Sapien de ar Beas ttn (C) Sema cet den erteopmat ate ole esl pein, = (eco dceatln) Si vr ae (come nc orator) © oi Pores brngunen

teucturs de soporte con los sos branguiales menos Uefinides, Las hentiduras se abren al exterior meine pores. Un exdfage conecta la fringe con un estomage ecformeen el fndo de aU que dcupa lamayor parte ‘el espacio ene imerior del tro Pig, 239) a pare scencent cel tubo digestive eel intestino, queen {eantertonmente hasta el ano dora. La digestion tiene Tgarprobablemente ene estmago yelinestina Gircolcin, intercambio gaseosoy exerecon. Los et ‘opnetstos poscen un sistema ctcuatri abierto bien ‘Reerollads que compeende, vaca aanguanets, sents {un ongano contri dersominado evil peviard= fastuado en la probéscide ig, 297A,C) Las patesde ‘Ste sistema han reabidodiversos nombres set os ‘isting i por lo que hay que tener en ‘hentai pola de encontrar denominacones al temativas en ls publicaciones sobre el grape, En os ‘renenterion dorsal y ventral se encuentra oe dos rin ‘pals vasos longitudinal lo largo del troncoy del Colle La sangre faye en sentido anterior en el vas dor Sel en sentico posterior ene ventral Elvaso dora txpance en el collar para formar el semo venoso, ue tambien recive sangre desde a rein anterior a eaves {detun pa le wenas lateral de Ia probincide Fen ‘nos da paso aun eno central mayor mas alana- fo en a probosade stuado enteldivericao cal y la voniculapencirdiea donal La veicula pericraca ‘iene una pared ventral mascularizada, que se contre ‘Smicamente contra el sen central impacto I a0 {ge La sangre que sale del sen centr leg al glome l,m drpeno cacetor exsivedelos hemicordados, {ts formata por expansionesdyitiormes del porto ‘neo socal con sens serine Tel a sangre qe Sede sen cea atraviesa los sees del glomert, feo que seme que se extract Ios residues metab ‘te H plomérulo el civertcuio Buca el seno cently aves constr llama compe ‘aso sans qu iganclextemo atenor el nama, ‘sta aca eventusimentee vaso onan ve tra fo lang del tonc a sangre abandona el v0 ‘eral para ncorperae ss eee sen gue920 cariruto venmirees iganel tubo cligestivoy la pared det cuerpo, desde las fre aau vex pean al va baal. "lintereambin gascowotene haar entre elentono ¥ In sangre taves ce ins pareds ce ins eatuctras ean quae, expecaloente ln sae bengal, 0d pro fusamonteieigacos desde el vaso venta Losseptos y branguuaes van cio, que conducen aga sl bderiereic la boon « tavéacela rings hate {erior por ln hendidurasbranquials y sus pores. En ‘realidad, se ha investigado poco sobre el intercambio sascosoy pune que ora partes de a supertice corpo ‘altambin estén implica en ote proce. La sangre ‘de los enteropneurtos arece de pigmentosy conte ‘muy pocas clus, los gases prokoblemente se Wans- potan disueon, Elsistoma circulatorio ce lo ptrobranquics nose ha studlado por completo. En general eté poco desaro- lado ss compara con el de fos enteropresis logue seria ce esperar en animales tan pequotos: Hay ur sono ental y una vesiula perindin conc del divertiulo ‘cal, pero wo existe grandes vaso en el everpo. La sangre es transpoctada a teavés de eros lagures que ‘arecen de partes completa. Generalmente exist un flomérule, aunque no ests buen desarolado. El inico Parde endures branquinles en Cophabdiscsy Ae ‘puede contribu lintercambio seas ero as pe (ques dstancias de dition en el cuerpo probable ee pera itera catane,opecainete teaves dea gran superficie dels tentsculs. Sistema nervioso y 6eganos dels sentdos. La paste Principal del sistema nerviow de todas los hericondae flor es un plexonerviceo reticular que se extende entre las bases de ls elulas por fers de bt ‘membrana basal. Enel cllarde lon enteropretton se fencuenta un cordon nerviow subepiséemico dora Ia ‘ewrocorda, aunque esa reluckloa un mere engrost ‘rent en lon pleraranguion H pena se condense en losenteropnedton formanco tacos longtudinales de euonas largo de as lineas medias, dvsaly venta, ‘del cuerpo, La elacin evoluivaenieet cond nervi- se. dorsal yhueco de es condados yl neurocoa me ica dor enteropentr ro enh clara Nota te a neurocorda se forma como una invaginacie del ‘stole yest acca eau especie, ua con ‘Gon claramentesugerente de tnexisienca de una hoeno- le corel corde nervioso dosal de os cordad. ay pocos tips de reeeporessensoriles en lose imicortados Las entaropreastas poser lls Senso- Flakes por todoel cuerpo, probablemente con funciones ‘de receptors ices que propersonen 3 ests cpicos ‘nim inermacion soe st etorno Camo ys ha ‘mencionade, tambien prseen un gan ciao prea protablemente un quimioneceptr itiizaco pars alk !mentacion. Se se poco sabre el sistema sensorial de los pterobranguios,Prsumiblamente, hay receptors sersoria en os etc yquizas bree esc ce {atieo y enol exeemo del peckincuo en ls formas no colonies y desarrollo, reproduc atenual tiene lugaral menos en alguns enteropreustos, come olenagosis, yon la mayoria de los pterobranguios Los gusanos bellota fragmentan pequeiospedazos del treme, cada uno de lor cuales o cop de recor acta formar un animal completo. Son aimales muy gies, {ques menudo serompen cuando se manipula reba ‘laments pueden opener le partes davdae ‘Coma an a mayoria de le invertbrados colons, Ja eproduccin asexnal por emacisn c= una parte del cdc vital de oa fo En Cephalodscs las {yemasaparecen ceca de la base del poiinculo de oe ‘dull (Fig. 23.1 y pasan por una comple socuenia ‘de desarrollo hasta que son iberadas En Rhadopeur, In gemaciin bene lgara lo large de los etolones que ‘rscen desde los extremos de los podinevlos de los 2ooides En ambos génores, os ageegadoso colonas se forma por getmacona parti de un tricodviduo pe rerade sexinimente. No hay indicon de que Afulria presente gemaccn. Los hmicordades son diicos, pero 80 poscen dife- rencan senales externas. Lat gonadas sociformes pares se encuentran en a tronco, por fuera del perio eo; ¢ menudo, son muy alagadas en ls enteroprs tos: Entre los pterobrangus,ialdoplenrn pose une ‘inca grad, stand eneldo derecho del ecloma del twonco, Los eneropnestos nen un par de gonopors, ‘Figura 23.11 Gemacin ene nemeordoso pvobangio Cptadsa, cn Yode en disintes ‘adoe de dex.orkos DrurtROsroMos 924 Figura 23.12. Dear anario de os fmropnestos (A) secclcn de aya tora tara de Uv enteropreuss (8) Larva tarda con fa en de probosclde en dsoroto,(C) Metamodess de a foeman tarda hasta un eterapneua kves a J ree AR Icclzaosdoroaeraiment cn agin nto de. com Ln poner aCe tnas inte deo bron on Rl, pore rw nel ado draco Porto qm I funda cy sempre eterna nlochemicorados En loseteoprests fn Fae igen eee eee rad Fre dels hembra, sega dea seta de espera ros nece congue rad ls incbirts cose degra yon aevo quan Ismet ptm marin doce ugar tela solo pow Hay may pods dose area a {Eeandasn eno phrenic mayer pre Compe, Pree Suc les hare poner dio de lente deacon, done sen vendo. pre temetalgunas expcies ncaa os embniones en Smee trope eo rye lugar eel agen, ye su cemcrnics tpayan a aruaiezadouercra de os gusnosber Een pe pe nr gore ‘angio devi, mtr qu en ta ayy po Svanargesentmics cosa scgrentccns eos Bist, aly menial Se rma a rb ‘usa gtr por nvgiac.Elopor se "cue ene ft polo petertoe per er fescue ws corn Geraryo. Aled slag, lena te cn y sandra ‘tera del hac par forar pate del plancton Se =p eee eet tes ec tipi et Cera ‘ran de fondo el syueneron fom neo Proshideepe ayer arg kamen ter Peder ieee cepa spin oe mepee Las especies que posacen huevo on vite, com aslo se denrolln dirctamente en inividcs res tn uo saa oe fae larva intra. Squelia que panen huevos sin vit, como Bans ‘ibyelembri se denarl epamenten un ar plancoticncaraceristc, In laren tomati, ie Fodas clades ecuerdan ala de ete lavas de os ‘euinotermos Esta larva suspensivora se larga ens {fda de forma que las res regione del cverpo ee Enraparents al exterior Fig, 231), ‘Ens sos solamente se ha estudio ldesaroloembrionaie de Cpls, en Pc ‘tale Lon grandes acven, carga de wo, ute sn semeninsn radial ollie y subg. Hay ‘ertaconroverin sobre oracle a stay sa ‘ler concets dea gealacin El embekin abandons in zona decane cre tubo peril como una lrve complctamenteciiads,sunque todavia in nombror focoacon del celoes ce mediante sco agate, er a secencia ro ent clara En mines de oricete ‘Sn del cuerpo dela rv, ln vein ene abocsy Sno mpresert + dre muy rod, mo {eve que ellada snl del troncoen forma de co const la spefice ventral Per extn ermine de ‘sernca nose tian cuando se deccie lac. "As como hemos visto qn muchos cos invertabea- dls bertnicon, sie y sevdentari, oshemicondades Dresenlan un fase de Wspersién en sus clos ville. Incl en low cent desarrollo teri so anceps ageeeh ests, ‘Yael emricnes son a manos amas plancrn ‘ode vida lr, aunque no exit una auc va. {is prvobrarcpe sg un cota nice ib pevtnio de incubacionsogido por una etapa larvae Tie to comin ene rinales pou sales,gaz cantruto veintiretsFigura 23.13 Acie representaines, (9) La acide softara Set (La asc sca Coven (#1 ‘elocot de ar owen (0) Gono Irvesinels: (© Tuicados dina.) Srp de ouhdes ea ascia computa otis (3) ein ompuesta en aque tos soldes se crcacntonagrpacos sobre peinclos J La sca compocstaApam sp ‘ease aspecto exer des colonia, ques art separ rp de ie 0 fe se ‘tna Se Poot on mais surge ‘talones () Benin ue extana asadla de apis prfurca (M) Octocema, sna ara depredador de Ss retusa) wep an inca {sia la colonia con forma debate. Al igual queen Tisasciias, ef movimiento del agua en fos piresomas est eatoramentegencrado por la acct ilar de ks ‘ooides individu, is nes Doli ySapidoeinciajen tains que altenan etre formas sonal litany estas ‘Seonualescokoniales Fig 2314-1), Loe doblidoe son feneralmente peqacses, menores de 1 cm de large, "Buenas que ae spas indvidunes peer leat ‘entre 15y 20cm, algunas Forman colonia con aspect ‘de cadena le varam matron de lng Los micmb ‘de ot doe Sedans maven agian ta des ue pos, pero se impulsen en parte (Spas) 0 totalmente {ila por arin mse Los talaceos so fundamentalmente criaturas de agua cilidas, aunque algunas eapeciesse encuentra ‘r-mare templados e incluso polars Son particlar- ‘neste senate ela plataforma content “apturan can frecuencia en aguas superiaes 0 bien "ean varacos en as plays tas ln toementas: NO ‘bstante, algunos se han eapturado a profundidades ‘de 150m Los mis extras de todos los urocordados 00 18 ‘Gracies vara. Estos animales son stare y ‘ivenen un hebstculepelatinone 0 888 que seuregan O1kos peuteRdstoMOS 927 alrcdor desu cuerpo (Figs. 23.1454). ronco, dea pact bulboto,contiene la mayoria dels gan i- ‘Shdo a tubo digestivo y leva ana cola musculoss iat ‘etieneia notocorda. cordon nervioso ders, ure ‘educido, se entionde a lago de aco. Vem aha Famente que las pruchis del carictor cordado de oor Animales se mantionen en clade por peomortoss To queen ott» urovordaos sole ocure dante as pet del desnerollo. Efenémene dela pedoarefsis se Tratdenel Capitulo. a fringe de ls apendiculaios ests reducida, solo tene dos hendidura, Desde interior desu haby ‘culo el animal produce ura complicada corsente de ‘gum mediante el atco de su cola. Unas reds en ls aredes dea casa y otras de natralera mao Segre {adas po ol animal evan a cabo La slteacie (5 25.141) Los flrs on complejo ywaran ene lsc esis a mens, etn consid con brs ene "adasce distntos tmafos (Deel y cas. 1985; Flood 1991). Flagua slinte properciona la fuoezalocomo- tez. Los apundicularos se encuontran eas Perficiales de todos lo ocdanos,y 4 veces san muy Shunde Pare del cuerpo, spore yocomociin._ 1. pare et “erp de lo tunicados const de um eptlosple “ubsera por una tance produc por scream y de “iting ges consistenia ins desc de Intense lena nas ais eras tle «Varia entre andy gelatinsa ores co cen ya veces inchuye expan acinar do In tinia conten bean ex compursia anda lalmente dean polacaido emesis llon, a tunina. No obstacle Sila ine ya qu contone stabs yen alganos ‘coor ella sanguine inclao vaso a ies fo Ari coniderane como un exoenquto de poeeion Ysopere- Alun acid sje su nen lg Sibiones de itineas expres, tanta aes como procaiontesypertnsienon swe grands jp la pide existe banda ncaa chen ene cxpoiimerte on sii eto Inesencntan enn mesenguima de rgen ede mice dnominado manto (i. 23154, 6) Las cing Posse macs longed «lo lang dela pared Aleleuerp, que virven para trae elms, Haye fineres clare qu Gera In ented de ston ‘mos Las dolce ylassalpas er bandas de [atu crelar bn desreleday que mabe gu {eaves de cuerpo pare a amentniony Insaco {Caanose conte, el agua elitr dl oan ‘slerzada salir poret sin anal impala alons ‘alc delle Cuando ja, ecwerpo se xe pande debe laren dea tien, Fl ogee Petr poce fon or Como ha iso ancy la ‘tim ida elon apendicdaton ape del926 cariruLo vemnirets movimienta del agua através de ia asa de estos ani- tales, Los tunics no tenen celom la caida corporal seh perdido con la evolucén de una camara acuta, lL atro‘o cimara cloacal que se usa paral itracion sta cdmara es ua cavidad saeiforme derivada del ex fovlermoy que se contin con la epidermis del sifon ata Fig 23.15, 8). Su pared intema seaplica conta Infaringe ye encuentra perforda sabre las hendidrae brnguiales estigmas. As agua que entra en af Finge a tras del sfx ateaviss ls etigmas, pasa "ats sale port sit ati Alimentacién y digestién. Ya homes ratado varios a [pect de nalimentacion de oe tunicados en os parr foe anteriores. La mayor parte de estos animales son ‘mpensivoro yutlizan vers ips de res co ss para filter plancton ydetrits orgnicos del agua Tsina,Algunas aside viven parcalmenteembut ‘daserseckmentos bandos y se aimentan de a materia fonpanica del sustrato, y ciertas extrait especies de ‘ins profinas son auténtcos depredadores de pe- ‘quenos invertebracos, que trapan con les labios de Sin oral A continuacion describizemos en detale la ‘imentacin yl dgesun en una ascii sspersivora las comparanemos on las dels talicees ts pen ‘cular lagu we mueve etavés del cuerpo de una ascidia furulamentalente porn esi de ls clos del eet Ilo branquial Eagua penetea por elie oral y pasa por na pequetaeimarasifonal en cuyo fondo se Evers bos, Unanlo d tentials carnosoe rea In boc, impidiendo la entrada de grandes pariculas (fig 25154). El agua cargada de particu pasa en fence a faring, que proventa un sco longitudinal ‘ventral denonnad endostlo El fondo del endostilo ‘sts proviso de clas seeetoras de moo y leva una Filer longitudinal de flageloe lo laterals del surco sienen ios (Rg. 2.15F)-Elimoco, una mucoproeina ‘comple que contlene yodo, se desplaza Maca los lads del endstil por la acti dels ages buses, ‘Pee alles expulsado cia fuera por los ios te Tales. Las cele cerca a abetara del enostilo se tneangan de fjar el yoco ambiental eincorporaro al tmoce Las mires de moco ae mueven hacia el dorso por la cara interna de a fringe, pasando sobre lose ‘stor, con forma do hendiura etn dispuce {een hilersy llevan elie atoraloe que conducen el ‘agua dead la fringe hasta la efmaraateal que a {odes (ig. 23 15). Ast ol agua que pasa porlosetig- ‘nas también lohace a aves del mac, que reliene las particule. Enis eupertice coral dela fringe hay un ‘rota lng Sonominaca mina dora o bien tina fila de saients cliados Hamados fengietas, © lambas cosa (Fig 23.154, B). Fas estrcturas eval ide dminae se moco formanilo condones, que pasar Posteriormente a_i core es6fago ¥ al estmage. ‘Unida al estmago se encuentra una glandul piles, {qucseexene sabe litre cro ne ade poi” ‘os tubos fg, 23170), Algunas especies poco ade indo una plindula digertiva sccrors (Fig, 25154). Tes cchuasscretora del epiteliodigestiv,y quizas Tas lindas asada vistn ensimas digesta la ade stoma la dapsone undomentalmente ‘hence Ded ol etomago, el tab digestivo es inne que acura ci olay que conduce ‘nutri ein dgerhasta lana abr al ati cea Seti exbalant. avoir aide da fain Didemoiae son forms colonies ens gu or sistemas lace com {fayen. yas colons extn fecuetemente eorzadas on sespiculsteras de aragoito, Hay expec de Sttenmados genes rplais, come Didera, DE nosis, Lsactonam, @ emma que mantienee Sigassmbintes en a nica ef cet branguial oe Sto Estar alga won proctriates semen as ix ‘ofces, peo posen corollas yb como las de as Clovofccn alpen verde petenten a ner Prec Ton Hay pucbes de que nex hopedador sc be refi den socacn a almentarse decane de Ins alga, probblemente por lagecitosi amaboctica Uns abide idérnides que apn ete algae sm ‘nts som tabi notables por per de ocomo- ‘Sony ef bien itador ae han reir colons ces Plsindoce aura dstnca de 7 omen 12 hora. te TRovimiento puede permitir a lar oscidie tone onde las consene mina sean favorabes pare Salgascimblontes Se ha citado una relacin sirar ‘teeta acd cdi alas canoticeas ra Tos aiéceos se alimentan de focma muy parca 8 Ia ac exept en lo sfones se encterrar eh ‘ntemes opucsce del cuerpe Elmer de tins ‘Gringeos ext generalmens ac, expedalmente on Jods,» retingidos apt posterior dla finge Fig 2314-0) El letetino we eniende poserior trumte dee la faring ys abre ena amplin cvided ‘lowe Tes ependiculrio (Fig 23.145 soprajan un hale ticulohuere oct pnbonn de mucopobscsides Inaqu eiden y dein que depondon pars ln alien {Gon Lac extend por un bo de abet thc una sberturn olan Hai sisi la Cola musculoca geners una conan qu inte Sgua on el hatin moves de wnoe ls mucosos ‘ruses, en forma de rd, qu tpn aera de Fora rues evenmimert ean abana Fetal por a abertursexlante a fringe de los apenciculas tne slo dos pegs hens iranghiles que sen dinctament al enterit Ata ede laboct se cea nas ee alimentaras onus que quran ene interior de cas a connie dengue se drigea tavén desis imma, ue tien concentra x prs de amend Elcomred y todo, se ingireperdicamente por medio den ‘orto tubo bucal. Lae casa cde muchos apendicularios tienen una abertrsaconal qu sive consi de ‘emergencla por la quel animal pce exapary volver ‘enter Los habitaculon son fragile ys aan con f- ‘lida. Las cata rota obstnadas se abandonan y se ‘onstruyen unas nuevas en cuestin de segundos 0m hotos En algunas pecs ve puede encontrar ua el mucvo. "ELtubo digentiv de los apendicularos tiene forms de U, yl ano se abre drectamente al exterior yao 4 ‘raved la cloaca Los materials feales se iberan di ‘ectamente en la corsenteexkalante que abandons fs ‘odes filcntes. Los apendicularies son fundamental nent herbivores sualimento consist en fp ton diminatoy baceras hasta dem. A vere sn los heebivoros planctinicos. dominantes en aguas ‘bre la plataforma continental, legend a alcanzar ‘Sersicaes ce muchos miles de indivi poe metro cutico. Crewiacin mercomo greet yexerecon. Elis ma creultono et pac desea en os acon oy epeceienste ces sown yoy apenas Se conoc major nls aacdlan que pot un too ‘edn tude stuado potrovctnneni coc dele {Snag yrs el cet Dranquil ig 23198). ore zo esta rdeado por un sao pesciio. Les vaso Suncor acetone aca delay hai a sembocandeenepncos aed elo gars ier ‘ny tmbie rnd le nica tical ex ‘erin la dire del soviet se ete Perdcamene de rma quale sangre ste ec ‘un prlmerenun wena yhegen el opest: La {cog dels sar son gan pae bet de espe. lacones Las ec cumulant alta concentaconss Cherm mais pea ons sangre expecante ‘nas’ her Hay indice quiron quel pe seecia de slaves concentric de vena a ‘menosen algunas xpeien sve par sada dope ‘toes potencaie, Amat eangre presi na fran vrtdod de ipscelulanes, on amet probe Eleman impicado on el ranopore de trie la ‘laborscin dela nia yl ctl de mide ‘neta Laseneetmbiencontenehormonss ‘hn ls lo veritas coo lion, o> ‘Gham y vasoconanctores. as especies compucsss como Hots, Genen «las saneuiness especial “cyan once ear la comin aye tesdela misma expec pero node mien clon (ok salons). ‘Eintrcambio gaeoso se produce través dela pare del carp en tunic, epecamentee oe “piteloe de afaringey dela, Semabe poco dea Sloe espana dees simak (OTROS DEUTEROSTOMOS 929 En la mayoria dels asciias yen algunos tos tan caro, parece dos evapinacones dea pane pesterioe de a fange que te sitian a ambos ladon del corn. Teta ertrcturt ce denominan acts epicindiosy Pe den represenar restos celomscoe En algunas epi los tes epscirtcon stn celaonadn com a fomaion de yeras durante la eproduccin asexual, tambien eden interven en Ta cul de pct nto [eadoe de desecho mediantela formatn de cipal {de almacenamiento denominadas vesicular reales. “Apart de ests vesculasy de eta els sanguiens (eetrocitos,probobiemente ren parte de lon resin ‘moti linia por sample din Sistema nervioso y érganos de os sentdos. El sstema ‘ervieso de los tnlcados etd muy reducido, y rfl ‘trmodo devia reativamente inactive plancié- nico a deriva. sto por encima del extreme anterior Se afaringe se encuentra. un puro ganglo cerebro de del qu parten unos cuanionnervien a distin lone del cuerpo, eapectalmente aos msc Hos fons nla cols dels larva dels tunica hay un ction nrviow dorsal bien desarollado, peo sop \darane la metamorfosis excepto er los apeniculaties. ‘La mayoria de lor suicados pos una glandulanet ral osubneurl situa eso ganglia cerebro ya porcién anteredoral de la facing (Fig 28158). sta Flindulase area faringe mane an pu con “ito pero su funcén es desconocida, Aun invest adores han sugerido que pudiora se un precursor de [haps deem verteoraden- Lom necetores sensor lex entn poco desarolladosen los tunicadoe, une sdestacan algunas neuroas sensible al facto aleedelor ‘delonllones. Aeproduccén asexual. Mientras sue los apenicula fos enon una reproduced excusivamente sexual os tnldcene y muchas asda pesentan process sens lesen sas cco vitals En lon ancidian sociales y ope ‘almente en ls compuests, a gemaciin asexal r= Imi In ripida ccupacen dal sustrato disponible, al {gual que ya hemes visto on otro invertsbrados colo nl ile, como ls esponas los biz00s ‘La gemacon en los tunicados se produce de distin tas formas a pari de diferentes rganosy tion (Fig. 28.16). En general un incividuoonnaco sexual ‘mente (oozoide) produce las yemas inca yo ix lviduos formades esexualmente (blastazooides) dan Ingara su vera otras yemas E proceso de gemacion nis simple y quizds el nds primitive tee ugar en tlertis ascii sociales, com algunas especies de Pe ‘ophoray Cacelina en la que losblastozooides surgen ‘de las pores de los estolones. En gemaciones mis "tomplicadas, ls tej germinalesnciuyen diversas ‘ombiaaciones de ln eplermis, legal low nace ‘picdedicos yl tubo digestive, Lawton delilidon ‘rodiucen a menudo caenas de yeas que «veces seccariruco vewsrirees Figura 23.16 Reprodiccn semen as asc (Gp torn de yrs ena apc ali Gren. {8} Ferme geno l gomacion etlonder en tna nei eran intactas, pro eventalmente cada asteroid teseparn come tn nsiduo independiente La gems Sima los proeomas tone como rita as caac Soca cluin flies dens expe de nts arin (tig 22104, 8) “Gran pte de ln informacin aor la eproducion soul desea via y seid por ‘Netauch 192) quem he sues quel» ditintos {ips e emacs eaccis pen dedi Aloscategoria de acuerdo con st significado fencional. IN gemacion de propagacin ene ar generale to occionse buenas favorable ye ila pare ‘Mhnentarel aan de lola y pra explo ks = {noe epoines Por tsa, nema de sper treats lee proce con leapt de cnc Snes detavorabosy poe contemplare desde pn devia de oro corto do pervivencin, im lnhibemason, En ese cas, eltamano dla fin sc rece por orion dels zoos, gu dejan emus potencies con posts tid gemnatves. Tinal tomodelascontcones tora eta pre ease se deren ripidtmente com nuevos Bla yen sip “Oo axa spec dela produc ase avast clonal que alguns colonies fio Tam enuedt cunmdo cece Io aus como part cor tbetarunescom orn Sabo quela sion pute ero slo sino también inteespectica. Se trata de un fendmeno de histocompattliad besado fla constitucién genetic de las colons implcadas {eanse los tatbajsen las acios de wn congre presil ‘dopor Lamberten 192), AReproduccisn sexual y desarrollo 1. mayoria de os tunioado sm hermafrditas, con sistemas repreducto res elativamonte simples. Generalmente existe un solo ‘vario'y un dnicowesticlo, situados core dela curva {el teacto digestivo en la past posterior del cuerpo, ¥ ‘en la mayeria de os casos, conespermidict yoviduc te ‘que desembocan ena eaviad atrial ‘ceca del ano (Figs. 23.15, 1. Sinvembaryo, algunas es [cies tienen una génada Unica uovotest, con un go ‘onducto, los miembros de unas pecas familias (P-- ‘PyuridacStyelidae)poseen mallplesgonades. En a _gunas especies los ovarioscontienen grandes cantida- ‘es de shee cya significado se descntoe Monit cols. 192) Hay una gan varedad de stratogiasreproictoras ‘enles tance, La mayoria de la grandes ascii s0- Itai prosucen grandes cantidades de huevos pobres ‘en vite, quose suetanenel mareoincidiendo con la Teracin de espera por or individuon Ala eeu tlacon externa e sigue deseroll de une lara rena ‘ajo que sada Ubremente y que eventualment 52 ‘sienta se ansforaa por metamorfoss on un 00704 do (Fig. 28.17) En contrast con este patron complet ‘mente indineto, muchas acids compuesss, con 004 des diminctos, produce relativamente poces huevos, perocangados de vito, Lafecundacion la incubation {enen liga en in cavidad ately deforma que los em- brdones ne quedan ibrehasta que se desarrela a laa renacvins as ascidias con est ico vial mint preser> tan verses prados de ruc arvaria,einciuso en lalmencs una dacena de especies el desarrollo es com- pletamente directo Una especie, Protryeleonpcond, [produc larvae que no naan, sno quesan incuba. nesta especie la cola arvana essimplemente una ex tensign cle la nia, sin material celular La larva es adherent por tod ades,y cuando queda libre se jp 1 primer obo con el que contact, pare mas tarde e- ‘Svar ua Bjcion permanente "Aungus ods lo licens cree de estado larvario ine deren macho en ss proxmaciones al dear7ll0 dito. En kspaoeomas cia goose desrellaciee> lament en un eorocide, sa inicics de estado larvano. {Lor eosooidessulenentonece una gemacion para pro ‘dociruna colonia, Las dolce prodcen larvascon cola, pero ada unas encerrada en una capslacaticulary nada La lavas coniere cn onzoide tas ura met ‘morfosis, La fecundacio en las salpeses interna ten Tar en eloviduct. Lax gots se implant yforman ‘umn asocncia de pe placentario con el progenitor en ‘i cmara uteri onl oviducto, donde ee embriones ‘evden diectamente Rasta forma ata,Figura 23.17 La lava de as asciiasy (8) Sretamortoss. (A) Una lava rene ‘Se med tiene muchas eracteraticas de tos condados (8) Extremo anterior de le lana de Detapio occidental) Nctamerfos de una trv fenacuai fod. la reabsorn de a coal sue Ia reoentai del coerp para Neva los Sones a sue poselones adult. Mascara ormos pevTEROsTOMOS 939 Tike surat su cerbien Fe neds oka es ‘Loo apendicularosfrozan bremente la fecunda~ ‘Gon eventerna, Desarollan una etapa lavaria semgjan= {ela larva onacuajo y después maduran por prota tia hasta dar los tipicos adultos con agpecto de larva Tinta mayorla de las especies detunicados que han tudindo, lvsogmentacicn es ail okbléstin lige ‘amente dosigual;conduce ala formacion de una celo- Didstula que gastrla porinvaginacin. 1 blastoporo se ‘hcuentan en ol fukuro extromo postorior del Cuerpo. pero se derraconforme et desaerolo $l desarrllo de las caractersticas de los condaclos se cbserva ycomprende ms faimente en ls expecies con tine Larva renacunjo libre, como en la mayoria dela as- ‘Salas Conformeelembridn se larga a partir del tubo ‘figetivo prolferan tresbandas longitudinale de meso- ero: una mediodonsl que coavierton la notccor- ‘day doslaterales que forman el mesénquima y la mus- ‘latuea comporal. Asi, incluso aunque el mesodermo proved del arquénteron endodermo) noe una evagi- ein de la pared digestiva; de hecho. nuuncase forme ‘ina cavidadl celomates, Una banda de ectodermo me- ‘Glodorsal se diferencia como una placa neural, que s¢ hhundey eneolla para dae lugar al cordon nerviono faly hueco. La epidermis produce la tinica lar ‘que menudo desarrllaaletas caudales dorsal y ve: ToL La parte anterior del tubo digestivo se diferencia ‘como el estilo branquial durante la vida larvaia ye ‘dimen de la cavidad atrial se forma por ura invag- ‘acid ectormica queda lugar al sfon atrial. Sin em- ‘argo estas larvas son todas lecitoroficas ye tubo digaz captruto veinritRts setivoy las estructura filradoras no con funcionales Resa It metamorfois. Tis lavas de Tas asidias tonen una vida ort, ‘Cuando el dessrolo es totalmente indie, las arvas foeman parte del plancon durante slo des dias ince Se menge En algunas forme con ios tals mints, ‘oro Btls ln vida laevaria ire so ura uns mi ‘nuts. lungue una vida Irvaria costa slo pent una ‘Gpentina corta cata a lavas son problemen temuy importantes en laselccign de os sustratos ade ‘uncon. Las acontecimiento del asentamiento ya me= ‘amorfosi de as arvas de as ascii son complejosy vation Las larvas de Ins ascidias poscen varios receptors “ersrisles que inervienen en el asetamiento¥ proba ‘omen en a claccion del sustrato, pero se nO ex temem el adulo, Una pena vesteula sensorial se e- ‘Sonfza cerca del extrem anterior del codon nervioso ‘dorsal, junto al gangiocerbroideo en desarollo (Pi. {2L17B, Fata vescula conten un oe sensible a a haz ‘yun estatciso, también conocido como otalit. Cuan- {do ngn et moment del nentaento a leva aque fototactismo negativo y eotactsmo pesitivo. Elextre ‘anterior den larva leva dos ores papas adhes- ‘as, cada una con su propia ineryacin. Estos fenéme= ‘os se resumen a contin, pero elector iveresd [ovr encontra todos low detales en el eudadoso ta Bajo de R, Clancy (190) Tealarva cota cone state mediante siextremo anveriory sus pala ecretan una sustancia ads Ens larvae de muchas asciciascompuestas ls papas Scevaginan duranteete proves Parece que secre Gielachesivo dexecadena una seri fereversible de acon- {ecimientos metantcicos, Unos mngtos tla ein ‘Soienza a resorion de eal varia, que puede po- ‘cise por distinc métodoey ena que sven implica {be divesos elementos contrite de I epi caudal {ins vacera y los ones sulen entooces un notable i de 0? qu stn le onganos en sus posiciones aula. Tacape enema dela cuca we abandora,Hberando al joven ya fio de as alta arvavias (Fig, 23.17). La f= Finge at ensancha lor mecanismcs itredorescomien- {zana fanconar Durante todo este proces unos 6nga- ‘on de Bac socundarin,denominados ampollas, se ‘ntenden cede ol cvepo yancan permanentement Srimalensestrate Fnalmerts perden varios ga- ‘os larvarioe trator, como la mayor parte del te tna nevion dela arn ys rganos senso, Los Cefalocordados lsubfiloCefalacordads compen unas dos docenas Ae especies de pqucin cnntoras con aspeeto de pez {que raramentetoepasan lon Sem de longitu (Fis. Bic y 2218), Cominmente se conocen como peces innceta anions, nombre est lame ya se aplica ge ‘neralment 3 Srinchaema lnc, na especie f- iiline por lo estudiantes de Zoologia general. Ls a= FRoxor ton cosmopolita en aguas marinas someras Ye ‘Stuaroe, donde'viven semienterados en arenas li pias con ia cbeza sobresaliende por encima dl seli- fent Sin embargo, son capaces de nadar y es lo hacen, yn ue la locomacn e importante para su dis persion y ss habits de apareamin. El modelo de organizacién de los cefalocordados ‘Loscefalocondados son animale epecialmente inter ‘antes cayo modelo de rganizacion muestra rasp in- {ert ene lon leks swertebrados los de los ver {ebrados. Como veremas més adelante en este capitulo, los peces lneeta pueden representa os descendents ‘clnlesdelos anteeneres de le vertebrados Pred del cuerpo, celome, soporte y locomocién. 1 ‘Cuerpo deloecefaloceedads esti revtstido por una ep ‘dermis Yoraada por un eptelo celumaar simple, bajo Ineual ubyace una delgada dermis de tjdo conjunt= +o. Los masclos dela pared del cuerpo son elaramente ‘Je tpo vere, dispuestos en blogues con forma de {V denominads miotomos y aineados longitudinal inenteen ins regiones dorolaterles del cuerpo (Fig. 22:18) tos paquetes masculares son grandes, y Oot pn gran pate del interior del organisno, reducer portant celorn hasta espacioemiativamentepque- Fos. Lanotocrda periste cn los aduléeyconstiyee paincipal soporte exractral del cuerpo. Torntocorda takin tens in impoctante papel on a Jcomnacén de los anoxos. Como restado de acer de los miotomos Taatacion de cel ‘Condados se pece macho al de es poces, que basia- {mente conse en cndulaionesIaterales que dirgen el ‘agua pontericrmentey proporlonan empuje hacia de- inne. La acc propulsoa de estos moviaentos se ¥e ‘eloraca por alta caudal vera Sn ean ‘ifeenca de a cokumna vertebral, con sus huesos ar ‘ula, lanotoorda es un contin flexibly elastic. Im pide quest cuerpose aorte cuando lsmnisculos sean feuen yen st gar, hace qese dobleateralimente. Su tlasicdad Hende mantener ef cuerpo derecho, lo que ‘ontnibuyes In acion artagenisa de los ares de it trum. Lanotocond se exten mls al delos miotemos {ano en stextemo anterior comocn el posterior lo que proporciona soporte mas alla cela msculaturay hace {tu elcuerpo permancara rigdo al eeavar “Aunque la notocorda de lon ceflocerdados es home log dela ce oto cordados includ los vertebrae, tiene varias caracteristiensestracturales y funcional, texclusias y Bostante notables asoiadas con su perie fencia ened aduo. No wane una estructura homogenea ‘bse de una mati semejane al carlago. Mss bien la ‘omconta de os anfioxor et formada po amas ir ‘oidales ofa largo como fics de pokey rodea-oy do o ‘pri A las por una envueita de teido conjuntivocolgeno. ‘Las lemedes etn compuesias pr elas masculares cys lesen dispontn : ‘cote ur sgn cant de guido extracel Inrenos xpaciosycanales alrededor y entre as a= ‘ola, ene imerior deta Vana colagena. Estas el dbl cordén nervioso dorsal. Co la contraccin, Psion heowtaia en Ios xpuciowextraceulaes Iona, yen comeacuenia, la nigidez de todo el com pode le notocorda se hace mayer Se cree que sta ‘cc puede faite iets pos de movimiento, ‘Speviniment los elacnnados con a exavacn Tas estrucuras con aspect de aetas dorsal y ven tral eciben el nombre mas aproplado de érganos de reserva. Nos homlogoe de ln ats de os paces, ‘Fou hancin pase sea de ajar materiales ti ‘ose reserva paral foracin dels gatos (Ho- lane y Holl 1950 1951. oTnos DEUTEROSTOMOS 933 Figura 23.18 Anatomia general de un cflocordado {Glemhostna. (0) Anatomia genaa xtra eer {@ enema antro: (6 secon anes dea region {Srnge, (9) tox prinpaisvaos sanguine en Ta zane et cago hese934 cAnlTULo WEINTITRES ‘Aimentacién ydigestién. Ls celalocondads son sus pensivorcs mucociliary ulizan un moeanismo para Ie ebtencion de lime similar a de os tances. in ‘troducen aga al interior de Ia boca y la faring aes pulsan por las hendiduras banguialesfaringeas hast atrio que las redea;despucselagua abandonaelcuer- popor un atriopore ventral (Fig. 2318A).A diferencia de las coerentes de ventiacién branquil de ls verte braiosacuaticos, generadas por accion muscu, lasCO- ‘ieneslimentarias de los peces lancet estin produc das por los cies de la fringe, de forma sara los tunicados. Enos cefalocordades, as hendiuras bean ‘qunlesestn fundlamentalmente devicacs a alimen- tecién y tenen poco que ver con elntercambio asco” so. Flay hasta 200 henlidurasfaringeas,separadas unas ‘de otras por barra branguiales, que a su vez estan so- Portadas por villas cartaginosa. ‘La captura del alimento presente en el agua entrante implica complejas actividades de mando y seleccin _quten wealidad tienen lugar antes de que el agua pene- {teen a boc, Esta et situa en una depresin ceno- minada vestbulo,formada por una extension anterior ‘delcuerpo llamada capuctn oral Fig. 218A, B) lew ‘puchon oral esta sopartado por la notoconday presenta tuna serie deslientesdigitiformes denominads eros ‘rales, Cuando ol agua ents en el veatbuloloe cere Jmpiden que el seimento otras pats grandes le sguen ala boc. La boca propiamente dicha sua perio- ‘cn on un velo membranoso, provisto de tentdeulos ‘elare; estes dtimos corstituyen una arent ‘ara impel entrada de materiales grandes la boc. Ein las pares laterales del vestbulo se encuentran ‘tas bas clas comple cuyo conjunto constitu yee] érgano rotatorio u érganocen rueda, Este dngano etatoio se ebserva como un eptlio plegado, engrese- {doy decolo pando eel tech y los laterals del vest Bula, visibleen vivo waves dea piel. Los clios del 6t- fgano rotator evan as pariculas hasta la boca dando Inimpresin de que grande ahisu nombre Eneltecho ‘del vesibulo se encuentra una estructura secretora de ‘mo«o, conocida como la foseta de Hatschek, Eta fost segrega moco sobre el Grgnno rotatorio, ene que que- sdanenglobadas ls partculas ce alimento que son tas- Iadadasentonces hasta Ia boca por los tractor ciao "ste material se incorpora a corientede agua general ‘que penetra por In bora hacia I fannge. Ena superficie ventral de a faringe se encuent e cendostloosurce hipobranguial Fig, 23:18C). AL gua ‘qucen los tunicadeselendostilo ja yodo, aunque las ‘ulasespeciticas para ell difieren en ambos grupos Muchos investigacores considera el endontilo de los _uocordados los cealocordados camo hom6logo y Po- le precrsr dela glandula toes dele vers dos. Como en os tunicados, el endostilo produce tras tle moce que atrapanalimento del agua conforme éta travis las hendiduras branquiales hacia el atio. FL ‘moco cargado de alimento ea tansportado hacia el lors por tacos cilados alo largo de as panes da fringe hasta el surcoepibranquial, que asu vez leva Jos materiales mediante clos por la linea mediodorsal dea faringe hasta un corto exiage, El tuba digestvose ‘extend hacia ars como in largo inestino que desem boca enelanojusto por delant dela aleta cara Cerca dela unk de a faringe con el exSfago existe un ceg digestive que se extend hacia delante, a veces deno- rminado ciego hepatic. Fay estudios que indian que ‘este ego inteviene ene almacenamienta de lipitos y _glucdgeno yen a sintesis de prteias, por lo que mu ‘hos nvestigadores le cosleranel precursor del hig ‘dodelos vertebrades,y quiza también dl pieneas. Ini _mentacia, pero ls entropaeustos han perdido estas ‘ctructurns sin dada por su adopcin de un modo de ‘ida como partede a infauna. La mayor de los zaiogos econccen ales conlados ‘como un dado mnofiltic, aunque alguno dele pri- ‘meros anaisis com ADN 185 suprieron lo contario (Turbevile yeas 1994; Wada y Satoh 194). Ms recien- temente; los datos del ADN¢ 18S han indicado que los Iremicondadow pode ser ol grupo heemano de los (0) Newer Gores poe 23.19 Dewrolo de un celdocondado, (A) Cebblistla. (@.) Casta empana yr (0) Secon tarsversal en ln tap deseo neal Vea [a podferaion del mesoderm tomo una ntocorda etal evades Cloris trates (Wt tera ‘que muesta as pcp exrctras a connie ‘poral del tubo digethoy hsb mera (anal eure) ‘quinodermos (Cameron y cols. 200). demi, hay al- {unenexolos, como lnconsideraciin de las heres Dranquiles de las ascidias como homélogas de las de Joshemicondados y exalocorcados, Tambien hy ira fdas sobre sla neurocorda de los hemicontadon = hhomologa del cordon neeviow dels cotdados (wéase snd adelante), Sin embargo, pore criteria parse ‘ia falta de prucbas lehacientes en contratio, noo {ros apoyames amibas homologias y mantenemos la menota de os cordados, ademas de tua alos he cordades muy cerca de claco de ls cntecosbasindo- ‘on rest sina compari, Los condados mas primis psn haber suryiso con un gio hacia le elinentarin interne median el so dels hendiurs faringess porn extraerelalimento sspendido en el agua. Ademds ol oigen de os cand‘dosestuve marcado por la apariciin de endostil fars- |ge0(asociado con ef mecanism alimetaro) la noto- ‘Corda ola postal musculooa para a locomocin, ‘otra rages, Todo ello probeblemerte evo acompa ‘Rado pore desarrollo de unalarva semejante 3 un ena ‘aj, ela que se manifestaon otras cractersticas de los cordados. Come ya se mencion6 anteriorment, la slindula tiroides de los cordacos probablemente ea Fhomologa cel endostio ce ls unicados 108 cetalecoe- laos (elas larvas das lamps). [Los wrocordads probblomiente apareicron pronto nel lnae del conados. Eceloma desaparei como ‘vided eorporaten conjunc con ia formacion de unt fran cava atrial a travésde la quepasa el agua tas ia {iltracin en Ia faringe Los primeros urocordador pu lerom ser as ascidian, que sdoptaron como grupo un tipo de vida sé asociado ala alimentacion suspensi- ‘ora y ala perdide de la musculatura locomoti ene ‘adulto. Ota linea conujoa fs tliécoos, que desarro- Ton habits lanctnicas, Sacre que oe icone me rimitivas sn os pirosomas (en Pyrosomida) por Sus semejarvas con las asic Podsan aber cao agar alas los (orden Doli), ta alas caps (orden Sapa), arbas con un increment ‘ene! tamano e independencia deos zoides. Ls ali ‘cos en general se caracterizan por I situacin anterior Y pesterior dels fones erly ata espectivamente, fEmdisposciin ales permite propane en lentor sul lo quese pone de manifesto no soo por la forma ‘do arva rnactao de Ins adultos, 8 tambien pot Ia Persisencia dels caractenes cotdados, comola nclocot- {s quesoloestin presentesen ls lrvan de feo ant ‘ces, Wllor Garstang opinaba quolanotocordaevalu- ‘ond erginalmente pata proporcionar soporte a las larva payin conorme ete ibn aloptand modes ‘do vida cada ver mas planctenicos, una tendencia que ‘onduje fnalments 2loe apendicularios neoticos. ‘Cuando esas formas adquineron mayor amano, raze ‘uaa Gastar a toca consituyo nase pe oper dela mucculatura ya locomocion,susitayen- Pilea peepee a oveniets ps cna ‘Lamayoria de ls investigndorescreen que las ten- ‘dencas pedomircas dea larva reracusj en el corda- SERRE ge optim acl igen Solos exalocondadosylos verebrados, La evelucén de Oreos orureRosromos 937 tos haces musculaessegmentaris(miotomas) marc ‘omienzo del dado cefalocordados vertebradosy per ‘nis una eficcn locomotion mayor que los ovine tos caudals del antoesorlarvaro, La cefalocordado ‘nan conservado la notocora yl tizacion de as he aids fringes pra a aimentacin, Por sup, los vertebrados se taracerizan por el desarrollo de unt sedoesucleto con crane, verry fnalmente, co Ils. Todas estas estrucuras proporcionaron un mayor soporte para l.cuerpo, unos mecanismos esqueléticor ‘musculares mucho mas eficaces yun gran ncremento de as capacidadeslocomotoras,ademie del mayor a ‘mato corporal Tay dos grandes aspects del desarrollo que proba- blemente drigieon la evaucicn de les vertebra los _miltipls grupos de genes Hox un nuevo tipo dela Ibembrionana, as eélulas dea cesta neural, que die- rom lugar la evolucign de la complea caer ce los ‘ericbrados mediante la crest newel del emir, Los primeros vertebrados fle ean pecesacorazadon oh ‘manaibulas y conodontos (considerados como dienes ‘de vertebrados primitives) procedentes del Cambri, hace 510-530 mallones de ao, Enel siglo diecnueve,E. Geol Saint-Hisize poo- puso una idea poco riodoxa sobre la evoucion a fos ‘ondados. Sugino que el cuerpo de los cordados, al ‘nes de los codon superior (efaloronadon tebrados) estaba invertide dorsovenralmente con res- ‘petoaottos animales laterals Esta hipdtess quedo ‘lvdada hasta la aparicon de las recientes tenicasmo- leculaes que han vendo apoyar eta iden con el estar slo de a expres de los genes de os patrons dorso- ‘ventraes on los insectos y los vertebrados. La iden -adquiee una neva inerprtacon con a poco conven ‘onal hipters de qu el gen vertebra Brgy (an gen ‘que determina elado ental] puede se equivalent, "uhoméloge, del gen dp dels insects (un gen que de {exminael ado dorsal Elyen que determina doo los verebraios esl gen Chorin, lenis que su apa rene contrapartida en los insects, el gon jes un le {exminante Vertza Stoo coer a consocenci o que a superficie dorsal dels vrtcbrads puede ser en ‘Gerto moda homtloga dea super ventral de lo i sectors ( quizis de tres les protetoras). Las recentos festudiosanatomicos de Edwand Kupper sus coagac apoyan esta iden. Ruppert cos. 1959 piensan ques se ‘cepa la omoogia gue proponen, ello upon el e- ‘hazo de a homalogia entre la neuracorda de los ente- ropneusor yl tubo neural deloscordados comoestas {plicto en la teria rignal de Sunt Fila Eat clare qu el ergcn yl flogena ce los deuterstomossiguen ‘Sendo fecundos campos para la investigacin futur.938 cansruio vonniTAts Bibliogratia excogida Ribtiograia generat ‘re Dart Neb ng 194 nvnion of he denen Sag he eof nd Pie merge EL and P'S oli 175. Pca "Ao Prom Rew Yor [Un coin tes pee camry © TR Cy aan ri ‘hota by par Now sighs oe py pent anaes cage Fon Ace pieces ete “Fa un beta we alga: Rea i Zug Ce ‘eon onder Mt zn i bre at TH Sm Teen fom an anny of ce cam at Nett Neate in Te Geuta neni cing Sine fe Coan ini mt "Spe: Mer we Wak ate wedmen nes ot {Gon yts Hac Jaden E's, The Amey i Ura Brats nc, "Sit sey, Conder Re xpi Sealine de ae pono oe lon es rea air Sip sence ra SUSE fence y proc une exci rvmin dee ‘Sodan det debs dmsamon sche arr ‘intact spa oot ae Recon ona sain er oii al ota Angmar, ee 1, Doman nen, Nati 12. opp eh Canons EP ete Maes fie raleranl got anrterepn el the (ethene Srl eral sera chit Ie “uci Scan A Hal 1 etn ieee oo eet tees aint nd Sn Wt, etl henna Mya OiekwAa Usa Quetognatos ‘Xt 8, Chetogt Ar Re Cen Ma Bel 3 et 1983, Cnt WG aa a ni ay rn jane New er if Test wif ar haya Sonemfon ena. ne rt RET 19. T range worm at A Siw, Kapp and AC. 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