UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA DEL MEGABENTOS

ASOCIADO AL SUBMAREAL ROCOSO EN LAS ISLAS SAN
LORENZO Y PALOMINO (CALLAO, PERÚ) DURANTE EL
EVENTO EL NIÑO 1997-98

Tesis para optar al Título Profesional de Bióloga con mención en

Hidrobiología y Pesquería

Bach. ANA RENZA PAOLA ALEGRE NORZA SIOR

Asesora: Blga. CARMEN ROSARIO YAMASHIRO GUINOZA

Lima - Perú

2017
DEDICATORIA

A mis padres Mario┼ y Angélica┼ que son mi

fuente de inspiración, a mis hijos Paula y
Salvador quienes son el motor que me impulsa
a cumplir mis sueños y a mi amado esposo
Flavio que me da la fuerza para seguir adelante.

A mi profesor el Doctor Juan Leonidas Tarazona

Barboza┼, quien guío mis pasos e inspiró el
recorrer por el camino de la Ecología Marina.

I
AGRADECIMIENTOS

Me gustaría agradecer en primer lugar al Instituto del Mar del Perú (IMARPE), al Área
Funcional de Investigaciones en Invertebrados Marinos y Macroalgas (AFIIMM) y al
Proyecto “Bancos Naturales de Invertebrados Marinos de Mayor Importancia Comercial
– Callao”, por haberme brindado la oportunidad de obtener información para llevar a
cabo este trabajo de tesis. Quiero agradecer de manera muy especial a mi asesora la
Bióloga Carmen Yamashiro Guinoza, Directora de Dirección General de Investigaciones
de Recursos Demersales y Litorales (DGIRDL) del IMARPE, por su orientación y
dedicación durante la realización del presente trabajo.

A todo el personal del Área Funcional de Investigaciones en Invertebrados Marinos y

Macroalgas (AFIIMM) de IMARPE, con especial énfasis al Magíster Juan Argüelles por
su invaluable apoyo en todo el proceso de este trabajo; al Biólogo José Zavala quien
contribuyó en el desarrollo de los muestreos y con el aporte de valiosas ideas. A mis
compañeros de trabajo del IMARPE el Biólogo Teobaldo Dioses, el Biólogo Miguel
Ñiquen y a la Magíster Marilú Bouchon quienes me brindaron su apoyo y aliento para
conseguir esta meta. También a Ruslan Pastor y Víctor Aramayo quienes colaboraron
con parte de este trabajo.

Al Doctor Juan Tarazona┼ y a los miembros de su laboratorio por su apoyo en la

estructuración de la metodología para el análisis de los resultados, al Dr. Carlos Paredes
y a Franz Cardoso por el apoyo en la determinación de algunas especies.

Al Doctor Jaime Mendo por haberme brindado el apoyo facilitándome bibliografía y

orientación para elaborar el trabajo final.

Finalmente, deseo agradecer principalmente a mi esposo, a mis hijos, a mi familia y a

mis amigos que me dieron su apoyo moral en todo momento y el ánimo para continuar
con mis objetivos.

II
Índice General
Dedicatoria I
Agradecimientos II
Índice de Figuras VI
Índice de Tablas VIII
Resumen IX
Abstract X
I. INTRODUCCIÓN 1
II. MARCO TEÓRICO 5
1. CARACTERÍSTICAS DEL AMBIENTE 5
1.1. Aspectos generales sobre “El Niño” 5
1.2. Cambios en los ecosistemas costeros y oceánicos asociados 10
con El Niño
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS 12
2.1. Aspectos generales sobre el bentos 12
2.2. Aspectos generales sobre “El Niño” relacionado al bentos 15
III. HIPÓTESIS Y OBJETIVOS 19
1. HIPÓTESIS 19
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general 19
2.2. Objetivos específicos 19
IV. MATERIAL Y MÉTODOS 21
1. ÁREA DE ESTUDIO 21
1.1. Muestreo piloto 21
2. DISEÑO EXPERIMENTAL 24
2.1. Tamaño mínimo de réplicas 24
2.2. Método de muestreo 26
2.3. Procedimientos de desarrollo 28
2.4. Procesamiento de datos 28
2.4.1. Tipos de variables 28
a. Variables dependientes (respuesta) 28
b. Variables independientes (explicativas, predictoras) 28
2.4.2. Parámetros comunitarios 29
c. Abundancia relativa 29
d. Índice de Shannon-Wiener (H’) 29

III
 e. Índice de riqueza de Margalef (d) 30
f. Índice de equidad de Pielou (e) 31
2.4.3. Análisis Multivariado 31
a. Índice de Bray y Curtis 31
b. Análisis no paramétrico multidimensional (NMDS) 32
c. Análisis de Componentes Principales (ACP) 33
d. Árbol de regresión multivariado (CART) 34
2.4.4. Comparaciones múltiples 35
a. Análisis de Distribución Normal. Prueba de 35
Kolmorogov-Smirnov (KS).
b. Análisis de Varianza ANOVA 36
c. Métodos de comparación múltiple. Análisis de Scheffe 37
V. RESULTADOS 39
1. Condiciones oceanográficas: Temperatura Superficial del Mar 39
2. Características de la estructura comunitaria del megabentos 40
3. Abundancia relativa 43
3.1. Abundancia relativa por grupos taxonómicos 43
3.2. Abundancia relativa en las principales especies de Mollusca 49
3.3. Número de especies 54
4. Dominancia de las principales especies 58
5. Cambios en la diversidad de especies con relación al periodo “El Niño” 62
5.1. Índice de diversidad de Shannon–Wiener (H’) 62
5.2. Índice de riqueza de Margalef (d) 63
5.3. Índice de equidad de Pielou (e) 65
6. Cambios en los grupos específicos con relación al periodo “El Niño” 66
6.1. Índice de Bray y Curtis 66
6.2. Métodos de clasificación numérica, análisis de ordenación del 69
tipo escaleo no métrico multidimensional – NMDS.
7. Cambios en los grupos específicos con relación a las variables 72
ambientales
7.1. Análisis de Componentes principales (PCA) 72
7.2. Árbol de Regresión Multivariado (CART) 75
VI. DISCUSIÓN 77
VII. CONCLUSIONES 84
VIII. RECOMENDACIONES 86
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 87
X. ANEXOS 105

IV
1. Composición específica y abundancia relativa en la estación Palomino 105
de enero de 1997 a junio de 1998
2. Composición específica y abundancia relativa en la estación Alfajes 107
de enero de 1997 a marzo de 1998
3. Principales especies de moluscos determinados en las islas san 109
Lorenzo (Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.
4. Principales especies de crustáceos determinados en las islas san 109
Lorenzo (Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.
5. Principales especies de equinodermos determinados en las islas san 110
Lorenzo (Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

V
Índice de Figuras
1 Modelo de circulación convectiva, temperatura del mar y afloramiento de la 5
Oscilación Sur, bajo condición El Niño (A) y condición Normal (B).
2 Esquema de circulación océano – atmósfera en el Pacífico Este (A) y el 7
afloramiento costero.
3 Esquema de las temperaturas tropicales del Océano Pacífico debajo de la 8
superficie (termoclina) durante un periodo normal (A), El Niño (B) y La Niña
(C).
4 Patrón de anomalía de la temperatura superficial del mar respecto al 9
promedio (°C), (A) El Niño del Pacífico Este (Canónico) y El Niño del Pacífico
Central (Modoki) (B).
5 Modelo conceptual de cambios en los ecosistemas costeros y oceánicos 11
asociados con El Niño.
6 Muestreo piloto del perfil vertical desde el intermareal hasta el fondo 22
submareal rocoso en la isla Palomino.
7 Ubicación de las estaciones de muestreo Alfajes (isla San Lorenzo) e isla 23
Palomino en el Callao.
8 Ubicación de la estación en la isla Palomino 23
9 Ubicación de la estación en la isla San Lorenzo (estación Alfajes) 24
10 Curva especie-muestra (número de especies vs. número de réplicas) para 25
hallar el tamaño mínimo de réplicas en la estación Palomino.
11 Curva especie-muestra (número de especies vs. número de réplicas) para 26
hallar el tamaño mínimo de réplicas en la estación Alfajes.
12 Diseño de muestreo en la estación Palomino con el marco metálico 27
cuadrado.
13 Principales especies que componen el megabentos observadas in-situ en la 27
estación Palomino.
14 Temperatura (TSM) registrada en la zona de muestreo, de enero de 1997 a 39
junio de 1998.
15 Variación de la abundancia de especies en número y porcentaje del 40
megabentos en las estaciones Palomino y Alfajes desde enero de 1997 a
junio de 1998.
16 Abundancia total y distribución porcentual de los grupos taxonómicos del 45
megabentos asociado a submareal rocoso en la estación Palomino de enero
de 1997 a junio de 1998. Abundancia total temporal (A). Abundancia global
por grupos (B) y por estaciones (C).
17 Abundancia total y distribución porcentual de los grupos taxonómicos del 48
megabentos asociado a submareal rocoso en la estación Alfajes de enero de
1997 a junio de 1998. Abundancia total temporal (A), Abundancia global por
grupos (B) y por estaciones (C).
18 Variación de la abundancia (N°Ind-Esp/0,25m 2) de los Mollusca con relación 50
al tiempo en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

VI
19 Variación de la abundancia (N°Ind-Esp/0,25m 2) de los Mollusca con relación 53
al tiempo en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.
20 Variación del número de especies en relación al tiempo en la estación 56
Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.
21 Variación del número de especies en relación al tiempo en la estación 57
Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.
22 Dominancia en abundancia (%) en la estación Palomino, Callao, de enero de 59
1997 a junio de 1998.
23 Dominancia en abundancia (%) en la estación Alfajes, Callao, de enero de 61
1997 a marzo de 1998.
24 Variación del índice de diversidad de Shannon-Wiener con relación al tiempo 62
en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.
25 Variación del índice de diversidad de Shannon-Wiener con relación al tiempo 63
en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.
26 Variación del índice de riqueza de Margalef con relación al tiempo en la 64
estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.
27 Variación del índice de riqueza de Margalef con relación al tiempo y la TSM 64
(°C) en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.
28 Variación del índice de equidad de Pielou con relación al tiempo y la TSM 65
(°C) en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.
29 Variación del índice de equidad de Pielou con relación al tiempo en la 66
estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.
30 Índice de similaridad de Bray y Curtis en la estación Palomino de enero de 67
1997 a junio de 1998
31 Índice de similaridad de Bray y Curtis en la estación Alfajes de enero de 1997 68
a marzo de 1998
32 Índice de similaridad de Bray y Curtis en las estaciones Alfajes y Palomino 69
de enero de 1997 a junio de 1998.
33 Figura 57. Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) 70
en la estación Palomino de enero de 1997 a junio de 1998
34 Figura 58. Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) 71
en la estación Alfajes de enero de 1997 a marzo de 1998
35 Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) en las 72
estaciones Palomino y Alfajes de enero de 1997 a junio de 1998.
36 Análisis de Componentes Principales (ACP) de la abundancia relativa de los 73
principales grupos de especies y la variable ambiental temperatura superficial
del mar (TSM), en la estación Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.
37 Análisis de Componentes Principales (ACP) de la abundancia relativa de los 74
principales grupos de especies y la variable ambiental temperatura superficial
del mar (TSM) en la estación Alfajes de enero de 1997 a marzo de 1998.
38 Árbol de Regresión Multivariado (CART) de la abundancia relativa de los 76
principales grupos de especies y la temperatura superficial del mar (TSM),
en las estaciones Palomino y Alfajes de enero de 1997 a junio de 1998.

VII
Índice de Tablas

1 Composición específica del megabentos en las estaciones Palomino y 41

Alfajes desde enero de 1997 a junio de 1998.

2 Análisis ANOVA de los grupos taxonómicos de enero de 1997 a junio de 44

1998

3 Prueba de Scheffe de los grupos taxonómicos de enero de 1997 a junio de 47

1998.

4 Análisis ANOVA de las principales especies de moluscos de enero de 1997 49

a junio de 1998.

5 Prueba de Scheffe de las principales especies de moluscos de enero de 1997 51

a junio de 1998.

6 Matriz de correlaciones entre grupos (órdenes) en la estación Palomino 73

(enero 1997 – junio 1998).

7 Matriz de correlaciones entre grupos (órdenes) en la estación Alfajes (enero 75

1997 – marzo 1998).

VIII
RESUMEN
El presente estudio se llevó a cabo en las islas de San Lorenzo (estación Alfajes) y
Palomino (estación Palomino), situadas en la Provincia Constitucional del Callao, de
enero de 1997 a junio de 1998, el objetivo de esta investigación fue conocer las especies
que integran el megabentos asociado al fondo submareal rocoso de las Islas San
Lorenzo (Alfajes) y Palomino en el Callao; los cambios de los principales parámetros
comunitarios y su asociación con la temperatura superficial del mar (TSM) durante un
intervalo de tiempo coincidente con la ocurrencia del evento El Niño 1997-98. La
metodología utilizada está dada sobre la base de un muestreo al azar simple. En cada
estación, se tomaron seis réplicas, adoptando como unidad de muestreo un cuadrante
metálico de 0,25m². En el laboratorio, los especímenes se separaron, identificaron y
cuantificaron al menor taxón. El rango de temperatura superficial del agua de mar,
fluctuó entre 15,11°C en enero de 1997 y 21,87°C en enero de 1998. En total se
encontraron 84 especies en la estación Palomino y 70 en la estación Alfajes. Los valores
máximos de diversidad fueron de 3,65 bits/individuo en Palomino en diciembre de 1997
y de 3,31 bits/individuo en Alfajes durante enero de 1997, los más bajos se registraron
en junio de 1998 con 2,69 bits/individuo en Palomino y en Alfajes en septiembre de 1997
con 2,51 bits/individuo. Los resultados del análisis de similaridad de Bray y Curtis, en
Palomino se formaron tres grupos, el primero durante enero a junio de 1997, el segundo
conformado de julio a diciembre de 1997 y el último de enero a junio de 1998, donde se
observó un alejamiento de las condiciones iniciales. En Alfajes se presentaron dos
grupos, el primero muy separado del segundo, durante abril a junio de 1997 y el segundo
de julio de 1997 a enero de 1998. Los cambios en abundancia y número de especies a
lo largo del tiempo, fueron significativos para la Estación Palomino. En la estación Alfajes
no se apreciaron cambios significativos. Sobre la base de los resultados obtenidos, se
concluye en forma general que hay un efecto de la variación de temperatura durante El
Niño 1997-98 sobre la abundancia, número de especies, dominancia de las
comunidades del megabentos en el submareal rocoso. Sin embargo, entre dos zonas
con distintas condiciones geográficas, las variaciones de dichos parámetros a lo largo
del tiempo, no presentaron diferencias significativas a pesar de la distinta conformación
batimétrica en ambas y exposición al oleaje.

Palabras clave: megabentos, El Niño, sublitoral rocoso

IX
ABSTRACT
This study was carried out at San Lorenzo (Alfajes Station) and Palomino islands
(Palomino Station) situated in the Constitutional Province of Callao, from January 1997
to June 1998. The objective of this research was to know the species that integrate the
megabenthic associated with the rocky subtidal bottom of the San Lorenzo Islands
(Alfajes) and Palomino in the Callao; the changes of the main community parameters
and their association with sea surface temperature (SST) during a time interval
coincident with the occurrence of the event El Niño 1997-98. The methodology used is
given on the basis of simple random sampling. Six double samples were taken in each
station, adopting a quadrant of 0,25m2 as sampling unit. At the laboratory, specimens
were separated, identified and quantified to the minimum. The ratio of superficial sea
temperatures fluctuated between 15.11°C in January 1997 and 21.87°C in January 1998.
A total of 84 species were found at Palomino Station and 70 at Alfajes Station. Maximum
diversity values were 3.65 bits/individual in Palomino in December 1997 and 3.31
bits/individual in Alfajes during January 1997, the lowest were registered in June 1998
with 2.69 bits/individual in Palomino and in Alfajes in September 1997 with 2.51
bits/individual. The results of Bray and Curtis similarities analysis, in Palomino three
groups were formed, the first one since January, to June 1997, the second one made up
by July to December 1997 and the last group were formed for the months of January to
June 1998, where a total change from initial conditions was observed. Two groups were
presented at Alfajes, the first group during April to June of 1997, the second group since
to July of 1997 to January 1998; conditions which were very different from the initial ones,
were observed. Changes in abundance and number of species were significant along
time for Palomino Station. At Alfajes Station we did not observe significant changes. On
the basis of the results obtained, we conclude, that there is an effect of temperature
variation during El Niño 1997-98 on the abundance, number of species, dominance of
the megabenthic communities in the rocky subtidal. However, between two zones with
different geographic conditions, the variations of these parameters over time did not
present significant differences, despite the different bathymetric conformation in both and
exposure to the waves.

Keywords: megabenthic, El Niño, Sublittoral rocky.

X
Capítulo I

INTRODUCCIÓN

Frente a la costa occidental de Perú se encuentra una de las áreas de mayor variabilidad

y productividad biológica en el mundo que afecta a todos los niveles tróficos del

ecosistema marino (Espino, 2014; Espino y Yamashiro, 2012). El Sistema de la

Corriente de Humboldt Norte (SCHN) es uno de los más productivos del mundo, el área

marítima frente a la costa del Perú representa 0.1% del área oceánica del planeta y

produce más del 10% del total de capturas de peces a nivel mundial (Chávez et al.,

2008). Esta alta productividad biológica se debe principalmente a las condiciones físicas

muy especiales del SCHN, en particular a la presencia del afloramiento costero y a la

dinámica oceánica (Zuta y Guillén 1970; Chávez, 1989; Graco et al., 2007; Bakun y

Weeks 2008). El afloramiento costero inducido por los vientos dominantes hacia el

ecuador y el rotacional del esfuerzo del viento ciclónico dan lugar a intensas celdas de

afloramiento caracterizadas por una franja de aguas frías, que llevan una alta

concentración de nutrientes a la zona eufótica1, en las que se desarrollan las

comunidades plantónicas; esta alta productividad sostiene grandes poblaciones de

pequeños peces e invertebrados planctívoros2, que son una fuente importante de

alimento para muchos predadores de niveles tróficos3 superiores (Taylor, 2008). El

ecosistema de afloramiento frente a la costa peruana es considerado bastante complejo,

porque aparte del sistema pelágico4 y de media agua tiene un componente béntico-

demersal5 importante, presentando como principal característica el mecanismo de

1
Zona eufótica: es la capa más superficial y mejor iluminada y abarca hasta los 80 m.
2
Planctívoro: Se alimentan de plancton.
3
Nivel trófico: conjunto de organismos de un ecosistema que ocupan un lugar equivalente en la red alimenticia.
4
Pelágico: peces que habitan en aguas marinas que están por encima de los 800 metros de profundidad deriva del griego
pélagos, "mar abierto".
5
Demersal es un adjetivo que define aquellos peces que viven cerca del fondo del mar, deriva del latín demersus,
participio de demergere, que significa “sumergir”. Se dividen principalmente en peces bentónicos, aquellos que viven
constantemente sobre el fondo del lecho marino y peces bentopelágicos, aquellos que nadan por encima del fondo.

1
afloramiento que se traduce en el ascenso de corrientes frías de fondo que arrastran

nutrientes (fosfatos, nitritos, silicatos, etc.), los cuales son importantes para la

fotosíntesis del fitoplancton que es el primer eslabón de la red trófica (Gutiérrez, 2001).

El Niño Oscilación Sur (ENOS) forma parte de la dinámica de este sistema (Arntz y

Valdivia, 1985a); este evento se manifiesta de forma irregular y comprende cambios en

las condiciones oceanográficas y biológicas en el Pacífico Sudeste; ésta influencia, tiene

mayor énfasis en las costas peruano-ecuatorianas, como consecuencia del

debilitamiento del Anticiclón del Pacífico Sur6 y por ende de los vientos Alisios. Este

debilitamiento trae como resultado la presencia de masas de Aguas Tropicales

Superficiales (ATS), Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) y Aguas Subtropicales

Superficiales (ASS) que se caracterizan por su alta temperatura y salinidad mayores a

35º/oo. En el área de afloramiento se modifica la estructura de la termoclina7,

incrementándose la concentración de oxígeno en la columna vertical de las aguas

costeras (Arntz y Valdivia, 1985b; Rojas et al., 1985; Morón y Sarmiento, 2001).

Se tiene evidencia documentada de la ocurrencia de los eventos El Niño durante los

años 1891, 1911, 1918, 1925-26, 1932, 1940-41, 1957-58, 1965, 1972-73, 1982-83,

1986-87, 1992 y 1997-98, 2002, 2009-2010 (Sears, 1954; Guillen et al., 1985; Tarazona

et al, 1999; Kameya et al., 2001; Mendo y Wolff 2003, Takahashi et al., 2004, 2011).

Entre estos eventos los más fuertes fueron El Niño 1982-83 y 1997-98, siendo El Niño

1982-83 considerado como el evento con la anomalía climática8 más fuerte del siglo XX

en el Pacífico Sur (Cane, 1983,1986; Rasmusson y Wallace, 1983; Barber y Chávez,

1983; Mc. Creary, 1985; Enfield, 1989; Leetma et al., 1987). Dichos eventos trajeron

consigo efectos positivos como la proliferación de algas intermareales en las orillas

6
Anticiclón: es una zona atmosférica de alta presión, en la cual la presión atmosférica (corregida al nivel del mar) es
superior a la del aire circundante.
7
Termoclina: zona de la capa superficial del océano en la cual la temperatura del agua del mar tiene una rápida
disminución, generando un gradiente vertical brusco de temperatura que se produce por la mezcla de aguas frías y
calientes.
8
Anomalía climática se define como la diferencia en más (+) o en menos (-) que se observa en un lugar, respecto a su
condiciones normales desde el punto de vista climático. (NOAA, 2009).

2
rocosas, un aumento en la abundancia de los recursos Concha de Abanico (Argopecten

purpuratus), Caracol (Thaisella chocolata) y Pulpo (Octopus sp.); también se pudieron

apreciar efectos negativos como la destrucción de la red trófica pelágica, los bosques

infralitorales9 de algas pardas (Macrocystis pyrifera y Lessonia sp.) y bancos naturales10

de Mytilidae (Perumytilus purpuratus, Semimytilus algosus y Aulacomya atra), que

fueron devastados casi en su totalidad (Arntz,1986; Arntz y Fahrbach, 1996; Arntz y

Tarazona, 1989, Kameya et al., 2001; Mendo y Wolff 2003; Taylor et al., 2008).

Las principales modificaciones de las comunidades bentónicas asociadas a substrato

duro, fueron inducidas generalmente por la temperatura, la magnitud y frecuencia de los

disturbios del ambiente (nivel del mar, sistemas de circulación de masas de agua,

marejadas, temperatura etc.); que están directamente relacionadas a una variación de

la composición de larvas de los animales bentónicos por la disponibilidad de substrato

en el tiempo de asentamiento; y las nuevas interacciones biológicas entre las especies

(competencia, predación, pastoreo, parasitismo etc.) (Tarazona et al., 1985a; Arntz y

Fahrbach; 1996; Ramos et al., 1999).

El Niño, al producir cambios en la comunidad fitoplanctónica altera la productividad

primaria causando una reacción en los recursos pesqueros, con la modificación de los

patrones de distribución de dichos recursos y alterando algunos procesos fisiológicos,

como crecimiento y reproducción, repercutiendo en el desarrollo de pesquerías y otros

aspectos socioeconómicos del país (Rojas et al., 1985). Cabe destacar que

actualmente, el conocimiento sobre el megabentos asociado a substrato rocoso y sus

modificaciones producidas por El Niño se encuentra limitado a algunas áreas del litoral.

Además, las investigaciones respecto a este tema, son escasas en nuestro medio,

debido principalmente, a lo difícil que resulta estandarizar un sistema de muestreo que

9
Infralitoral: Área geográfica rocosa de la costa que siempre está bajo agua, incluso durante la bajamar.
10
Banco natural: es el conjunto de organismos constituidos por una población de ejemplares bentónicos con predominio
de un determinado taxón, que habitan un área geográfica específica.

3
evite los sesgos estadísticos11 y además a la estructura heterogénea del substrato,

muchas de estas zonas en algunas épocas del año, resultan inaccesibles para la toma

de muestras alterando la secuencia de los datos.

La necesidad de realizar un estudio sobre El Niño 1997-98 relacionado al megabentos 12

asociado a submareal13 rocoso es prioritaria, teniendo en cuenta que las Islas Palomino

y San Lorenzo en el Callao, son zonas litorales que están sometidas a una importante

presión de pesca, especialmente de recursos asociados a substrato duro como el

caracol (Thaisella chocolcata) (Argüelles, 2004). Además existe un sorprendente vacío

de información sobre las comunidades bentónicas de esta área; en tal sentido, este

estudio contribuirá al conocimiento sobre el megabentos de la zona, sobre todo si se

tiene en cuenta que los datos ecológicos que se obtengan, serán de utilidad para futuros

trabajos de investigación relacionados al tema. Asimismo, es importante conocer las

relaciones recurso–ambiente de una determinada zona, porque permite conocer los

cambios que se producen en las comunidades y poblaciones de las mismas, debido a

que la respuesta a los cambios oceanográficos en las especies, no necesariamente es

similar en todas las latitudes.

Por lo tanto, el objetivo de esta investigación, es conocer las especies que integran el

megabentos asociado al fondo submareal rocoso de las Islas San Lorenzo (Alfajes) y

Palomino en el Callao; los cambios de los principales parámetros comunitarios y su

asociación con la temperatura superficial del mar (TSM) durante un intervalo de tiempo

coincidente con la ocurrencia del evento El Niño 1997-98.

11
Sesgo estadístico: es la diferencia entre su esperanza matemática y el valor numérico del parámetro que estima.
12
Megabentos: animales bentónicos que son lo suficientemente grandes para ser visto a simple vista.
13
Submareal: zona ubicada por debajo del límite inferior de las bajamares se extiende la zona submareal,
permanentemente sumergida.

4
Capítulo II

MARCO TEÓRICO

1. CARACTERÍSTICAS DEL AMBIENTE

1.1. Aspectos generales sobre El Niño

Algunas características sobre El Niño-Oscilación del Sur (ENOS)14, han sido estudiadas

por varios autores (Huyer et al., 1987; Mc. Phaden, 2004; Maturana et al., 2004; Larkin

y Harrison, 2005; Takahashi et al., 2011; Dewitte et al., 2014), principalemente los

aspectos referidos a la fase cálida del ENOS, la cual se manifiesta por el incremento de

la Temperatura Superficial del mar (TSM), debido al debilitamiento de los vientos

alisios15 en el lado este del Océano Pacífico.

A B

Figura 1. Modelo de circulación convectiva, temperatura del mar y afloramiento de la

Oscilación Sur, bajo condición El Niño (A) y condición Normal (B) (Fuente:

14
ENOS: es un fenómeno natural que implica temperaturas oceánicas fluctuantes en el Pacífico ecuatorial. El evento El
Niño se refiere a la interacción climática océano-atmósfera asociada a un calentamiento periódico de las temperaturas
de la superficie del mar (TSM), extendiéndose en todo el océano Pacífico ecuatorial central y este-central. La Niña se
refiere al enfriamiento periódico de las temperaturas superficiales del mar en el océano Pacífico ecuatorial central y este-
central.
15
Vientos Alisios: sistema de vientos relativamente constantes en dirección y velocidad que soplan en ambos hemisferios,
desde los 30° de latitud hacia el Ecuador con dirección noreste en el hemisferio norte y sureste en el hemisferio sur.

5
http://www.nuestromar.org/noticias/destacados_082009_25413_el_nino_que_es_el_ni

no).

La Oscilación Sur se refiere a variaciones en la presión admosférica originadas por el

fortalecimiento o debilitamiento del Anticiclón del Pacífico Sur de las zonas subtropicales

que afecta a la fuerza y dirección de los vientos Alisios en el Pacífico que convergen

hacia un área llamada Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) 16, en consecuencia

se produce una fluctuación de la presión atmosférica entre el centro de alta presión del

Pacífico sudeste y el de baja presión de Indonesia, la región del Oeste se carga de

humedad en una zona donde la superficie del mar está relativamente caliente, lo que

provoca una intensa advección de aire, produciendo grandes lluvias sobre el Norte de

Australia y el Sureste Asiático; parte del aire que se eleva se vuelve seco por la

troposfera superior hacia el Este sobre América del Sur; esta circulación se denomina

Celda de Walker17 (Figura 1A). Cuando la presión atmosférica aumenta en el lado este

del Pacífico (y desciende en el lado oeste), se dice que la OS está en su fase positiva

(La Niña). En contraste, cuando la variación de la presión atmosférica (Anticiclón del

Pacífico Sur) desciende, la presión disminuye en el Este y se eleva en el Oeste, cambia

de sentido hacia la fase negativa (El Niño) (Figura 1B).

La fase cálida del evento El Niño Oscilación Sur (ENOS) se caracteriza por un

debilitamiento de los vientos alisios y un calentamiento de la superficie del mar en el

Océano Pacífico Ecuatorial del Este y Central; lo cual implica amplios intercambios de

calor entre el océano y la atmósfera, afectando a la temperatura media global de la

Tierra y creando situaciones extremas en el ciclo hidrológico, como la intensificación de

la corriente contraecuatorial, la posición de la termoclina y la disminución de los

afloramientos de aguas profundas frente a la costa occidental de Sudamérica (Figuras

16
Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT): es la región del globo terrestre donde convergen los vientos alisios del
hemisferio norte con los del hemisferio sur.
17
Celda de Walker: corresponde a una celda de circulación atmosférica que se desarrolla sobre el Pacífico ecuatorial y
que está caracterizada por un flujo hacia el oeste en superficie (vientos alisios), ascenso en el Pacífico ecuatorial
occidental, flujo hacia el este en niveles altos de la tropósfera, y descenso (subsidencia) distribuido en todo la zona
ecuatorial al este de la región de ascenso.

6
2A y 2B). Este mecanismo, generan lluvias torrenciales y sequías en diferentes partes

del mundo que afectan diversas actividades productivas en el sector socio-económico.

Para el caso del Perú, se han registrado especialmente impactos negativos tanto en los

recursos marinos, como en la agricultura durante los eventos El Niño fuertes, como los

que se presentaron en los periodos 1982-1983 y 1997-1998 (Maturana et al., 2004;

Dewitte et al., 2014).

A B

Figura 2. Esquema de circulación océano – atmósfera en el Pacífico Este (A) y el

afloramiento costero (B) (Fuente: http://geogradicto.blogspot.pe/2010/03/las-once-

ecorregiones-del-peru.html).

Al inicio de la fase cálida de un ciclo ENOS, se produce un aumento significativo de la

TSM en el Pacífico Este Ecuatorial, asociado a la propagación de una onda Kelvin

Ecuatorial Oceánica (OKE siglas en inglés)18 (Mc. Phaden, 1999), que se genera por

bruscas fluctuaciones de los vientos alisios en el sector occidental del Pacífico; esta

OKE se traslada de Oeste a Este, induciendo la profundización de la termoclina en el

Pacífico Este Ecuatorial, lo que permite el desarrollo de una capa cálida de mayor grosor

(Figura 3). La presencia de esta capa cálida atenúa el ascenso de agua profunda, fría y

18
Onda Kelvin Ecuatorial (OKE): en el océano, es un tipo especial de ondas de gravedad que es afectada por la rotación
de la Tierra y atrapada en el Pacífico ecuatorial. La OKE puede ser generada debido a pulsos de vientos del oeste y se
propaga en dirección hacia las costas de Sudamérica. El paso de la OKE en el Pacífico Oriental profundiza la termoclina,
teniendo como consecuencia calentamientos transitorios en el ecosistema marino del afloramiento peruano.

7
rica en nutrientes hacia la superficie denominada afloramiento, en consecuencia, se

produce una considerable anomalía positiva de TSM en la zona Este y Central del

Océano Pacífico, principalmente en las costas de Ecuador, Perú y Norte de Chile. Por

otro lado, estos afloramientos, no desaparecen en la franja costera, más bien cambian

sus características con aguas surgentes cálidas y pobres en nutrientes (Huyer et al.,

1987). Cabe destacar que en esta fase cálida también el nivel del mar aumenta en

las costas del Pacífico Este; y disminuye en el Oeste, como consecuencia del

debilitamiento de los vientos alisios. Esto implica menores gradientes de temperatura

entre la región costera y la región oceánica.

Figura 3. Esquema de las temperaturas tropicales del Océano Pacífico debajo de la

superficie (termoclina) durante un periodo Normal (A) y El Niño (B). (Fuente: Tao Triton

- NOAA: http://www.pmel.noaa.gov/elnino).

El Niño no siempre se presenta en la misma región del Pacífico Ecuatorial (Mc. Phaden,

2004; Larkin y Harrison, 2005); hay estudios que reportan que la fase cálida del evento

8
El Niño se presenta también en otra región; en consecuencia, existen diferentes tipos

de eventos El Niño los cuales tienen características específicas (Ashok et al., 2007; Kug

et al., 2009), podemos menciaonarlos como El Niño del Pacífico Central (Figura 4A),

llamado también El Niño Modoki (palabra japonesa que significa “parece ser, pero no

es”) o El Niño de la Piscina Cálida (Warm Pool El Niño), en este evento se presenta el

máximo de anomalías de Temperatura Superficial del Mar en el Pacífico Central, entre

las regiones Niño 3 y 4; por otro lado El Niño del Pacífico Este o Cold Tongue El Niño

(El Niño Canónico) (Figura 4B) presenta un máximo de anomalías de Temperatura

Superficial del Mar en el Pacífico Ecuatorial Este en la región Niño 3 y la costa de

Sudamérica (Dewitte et al., 2014). El Niño 1997-1998 que se presentó durante el

desarrollo de este estudio, responde a este patrón.

Figura 4. Patrón de anomalía de la temperatura superficial del mar respecto al promedio

(°C), (A) El Niño del Pacífico Este (Canónico) y El Niño del Pacífico Central (Modoki) (B)

9
basado en Takahashi et al., 2011. Las regiones Niño 3.4 y 1+2 se indican como cuadros

discontinuos.

1.2. Cambios en los ecosistemas costeros y oceánicos asociados con El Niño

Chavez et al., (2002) propone un modelo conceptual (Figura 5) de cambios en los

ecosistemas marinos pelágicos costeros y abiertos asociados con El Niño, indica que

los nutrientes son abundantes y densos cerca de las costas, presentándose una alta

biomasa y la productividad primaria; este ecosistema es dominado por el fitoplancton,

especialmente grandes diatomeas céntricas coloniales, que sostienen dentro de la red

trófica al zooplancton, especialmente al macrozooplancton (es decir, eufáusidos) y

peces pelágicos pequeños que también pueden forrajear directamente sobre

fitoplancton y zooplancton. Las diatomeas acumulan biomasa, que se puede transferir

rápidamente a peces pequeños (Ryther, 1969). Durante años normales esta cadena

alimenticia costera es corta y eficiente, además una fracción relativamente grande de la

producción a menudo se exporta (Muller-Karger et al., 2005), ya sea porque se hunde y

proporciona suministros a una rica fauna bentónica y el resto puede escapar a los

sedimentos, lo que resulta en un sistema anóxico19 (Margalef, 1978), o por la

advección20 horizontal lejos de la costa puede escapar de la capa mixta superior a media

agua (Olivieri y Chávez, 2000; Pennington et al., 2010); Por el contrario en el océano

abierto oligotrófico, se presenta una baja biomasa y productividad primaria, por ende el

afloramiento tiene bajo contenido de nutrientes que exporta muy poco de su producción

(Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983). Este ecosistema es dominado por picoplancton que

son organismos autotróficos (cianobacterias) y heterotróficos (principalmente bacterias)

con tasas de crecimiento similares, creando un sistema de reciclaje eficiente donde

evoluciona una compleja red alimentaria con una menor proporción de la producción

primaria que llega a los niveles tróficos superiores, esto incluye la necesidad de múltiples

19
Aguas anóxicas: son zonas de agua marina, agua dulce o de aguas subterráneas en las que el oxígeno disuelto está
agotado.
20
Advección: transporte horizontal de un fluido.

10
transferencias tróficas para transformar la producción de picoplancton21 a recursos

marinos, dando como resultado muchos menos recursos de mayor nivel trófico. Durante

los años cálidos la zona costera productiva reduce drásticamente su productividad,

convirtiéndose en un sistema oligotrófico, los descensos en la producción primaria se

relacionan con los cambios en el suministro de nutrientes; por lo tanto, existe una clara

evidencia de que el forzamiento físico conduce a una respuesta biológica (Chavez et al.,

2002; 2011).

Figura 5. Modelo conceptual de cambios en los ecosistemas costeros y oceánicos

asociados con El Niño (Fuente: Chávez et al., 2002)

21
Picoplancton: es la fracción de plancton fotosintético compuesto de células entre 0,2 y 2 µm

11
2. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS

2.1. Aspectos generales sobre el bentos

El bentos se define, como todas las especies que viven en relación íntima con el fondo,

ya sea para fijarse en él, para excavarlo, para marchar sobre su superficie o para nadar

en sus vecindades sin alejarse de él (Vegas, 1971). Macrofauna se refiere a los

organismos retenidos por tamices que varían de tamaño desde 297 a 2 mm (Rowe,

1981). Por otro lado el megabentos es definido generalmente por organismos mayores

de 1 cm (Kostylev et al., 2001; Silina, 2009; Lyubin et al., 2010; Zuev y Yu, 2012;

Maximov et al., 2014)

Según Pérès, (1982), Marion en 1883, fue quien comenzó las investigaciones sobre las

comunidades bentónicas al estudiar la composición de la fauna de fondos franceses

utilizando métodos cualitativos.

Petersen, (1915, 1918) introdujo los términos cuantitativos para calcular la oferta

alimenticia para la introducción de peces planos a aguas danesas, pero a la vez observó

que amplias áreas de fondo eran habitadas por combinaciones de especies que ocurrían

de manera uniforme de las cuales pocas de éstas fueron abundantes.

Los trabajos referentes al bentos asociado a substrato duro, son pocos. España, es uno

de los países donde se han realizado varias investigaciones, como por ejemplo, estudios

del bentos intermareal rocoso de Ria La Coruña, con el fin de ampliar información debido

a que no existían trabajos hasta la fecha donde se realicen análisis tanto cualitativos

como cuantitativos (Garcia et al., 1993). En otras investigaciones se ha observado que

la dominancia de los vientos alisios N y EN condicionan el régimen del oleaje y su

relación con la bionomía bentónica durante todo un año (Herrera et al., 1993).

12
También se ha investigado el grado de hidrodinamismo22 y la diferente inclinación del

substrato rocoso en relación con las diferencias bionómicas23 en las Islas Baleares

(Ballesteros et al., 1993; Salamanca y Roca, 1993). En fondos rocosos infralitorales en

la isla Dragonera y la isla de Benidorm, España, las diferencias del relieve rocoso,

condicionan la diversidad y la distribución de las especies (Coll y Moreno, 1993; Ramos

et al., 1993).

En Chile se han realizado algunos estudios de comunidades asociadas a substrato duro,

y los efectos del impacto de la actividad antrópica24, existen evidencias de cambios de

la composición faunística y florística, como consecuencia de la actividad del hombre

como parte de la red trófica (Moreno et al., 1984; Moreno, 1986; Godoy y Moreno, 1989).

En el norte de Chile Vásquez et al., (1998); ha realizado investigaciones en áreas

rocosas expuestas, caracterizando la dinámica espacio-temporal de las especies

(diversidad y abundancia) tanto en la zona intermareal como submareal,

relacionándolas con variaciones de la productividad y de la temperatura superficial del

mar. Así mismo, comparó el efecto los afloramientos sobre los parámetros comunitarios

entre ambas áreas.

El efecto de herbívoros asociados al submareal rocoso sobre algas pardas como

Lessonia sp. y Macrocystis pyrifera fue estudiado en el norte y sur de Chile, las

principales especies que se alimentan de estas algas son los erizos Tetrapygus niger,

Loxechinus albus; y el gastrópodo Tegula sp. En este estudio se comparó la zona norte,

cuya morfología es más expuesta debido a que la Cordillera de los Andes se distribuye

muy cerca de la costa con la zona sur, la cual presenta una morfología más protegida

(Vásquez y Buschmann, 1997).

22
Hidrodinamismo: Del griego “idor”, que significa agua y “dinamis” que significa fuerza. Es decir, “la fuerza del agua”.
23
Bionomía: conocimiento de un género en el ecosistema en el que habita, su distribución, hábitat, etología,
modificaciones de la abundancia poblacional, longevidad, hábitos, etc.
24
Antrópico: a lo relativo (por estar asociado, influido, ser perteneciente o incluso contemporáneo) al Homo sapiens,
entendido como especie humana o ser humano (del griego “anthropikós” humano).

13
En el sur de California también se han realizado estudios sobre el megabentos asociado

al submareal rocoso, principalmente porque es una región donde las algas laminariales

son un recurso de gran importancia tanto económica como ecológica, los herbívoros

asociados al bentos submareal constituyen un importante predador. Los abalones

Haliotis sp., son los más importantes, además de ser de gran importancia comercial

(Tegner y Butler, 1985; Tegner, 1989a; Tegner y Butler, 1989; Tegner, 1993) y los erizos

Strongylocentrotus franciscanus y Strongylocentrotus purpuratus (Tegner y Dayton,

1981; 1991; Tegner, 1989b; Vásquez y Mc. Peak, 1998).

En Perú Paredes, (1974); modificó el sistema de zonación de Stephenson y Stephenson,

(1949); subdividiendo la zona litoral rocosa, que es delimitada por los niveles extremos

de pleamar y bajamar de Sicigias, en una franja supralitoral, una zona mediolitoral

superior, media e inferior y en una franja infralitoral. Posteriormente Paredes y

Tarazona, (1980); realizaron el primer estudio donde las comunidades de Mytilidae

(Perumytilus purpuratus y Semimytilus algosus) asociadas a orilla rocosa fueron

tipificadas cuantitativamente.

Tarazona et al., (1988); realizó un estudio de recolonización de las comunidades de

Mytilidae en la costa central del Perú, en este estudio se destacó la importancia de las

disturbancias físicas y los procesos biológicos que varían significativamente entre el

nivel intermareal y submareal, donde las diferencias en la composición de abundancia

de especies potencialmente competidoras, puede explicar el desarrollo exitoso de las

comunidades submareales de Semimytilus algosus en la Bahía de Ancón, mientras que

en la Bahía Independencia la competencia por el espacio ejercida por Aulacomya atra

explica la desaparición de Semimytilus algosus a nivel submareal.

Romero et al., (1988); realizó el primer estudio en el Perú sobre comunidades

macrobentónicas asociadas a rizoides de Lessonia sp. en el submareal rocoso entre los

3 y 10m de profundidad, donde se determinaron parámetros cualitativos y cuantitativos

14
de las especies; en este estudio se determinó la dominancia de la especie Crepipatella

dilatata y los Ophiuroidea, demostrando la afinidad de estas especies con el tipo de

substrato.

Vásquez y Buschmann, 1997, revisaron la literatura de las interacciones alga-herbivoro

asociado a M. pyrifera, especialmente el efecto de erizos y caracoles Gastropoda en la

estructura de comunidades submarales someras en las costas de Chile; encontrando

en el norte habitats extremadamente expuestos, aquí el erizo negro Tetrapygus niger

fue el pastoreador más abundante; en el sur de Chile en la zona de los fiordos protegidos

cuatro especies de erizos y Tegula spp. fueron Ios pastoreadores más conspicuos

asociados a estas comunidades. Asimismo, Vásquez et al., (1998) encontró en el norte

de Chile que la riqueza específica del bentos submareal y la ictiofauna es mayor en

Chile en una zona de surgencia permanente, a diferencia de una zona de surgencia

estacional.

Uribe et al., (2013), realizó una revisión sobre la diversidad y distribución de Gastropoda

Opisthobranchia de las aguas costeras de Perú, encontrando un total de 56 especies

pertenecientes a 30 familias. Asimismo Uribe et al., (2013), realizaron un estudio sobre

los invertebrados marinos bentónicos del litoral de la Región Áncash, Perú,

específicamente en el intermareal y submareal entre el 2003 y 2010 determinándose

135 especies de invertebrados que corresponden a los grupos Cnidaria (6 especies),

Annelida (11 especies), Brachiopoda (1 especie), Mollusca (70 especies), Arthropoda

(34 especies), Echinodermata (10 especies), Sipunculida (1 especie) y Chordata (2

especies).

2.2. Aspectos generales sobre El Niño relacionado al bentos

En 1965 El Niño era considerado como un fenómeno que afectaba principalmente a la

anchoveta y a las poblaciones de aves guaneras; durante El Niño de 1972 se

comenzaron a considerar cambios a nivel de ecosistema, se estudió el plancton, peces

15
pelágicos y costeros y los mamíferos marinos (Arntz y Valdivia, 1985a); sin embargo, ya

en 1954 se tenían referencias de grandes invertebrados que son varados moribundos

en las playas a causa del calentamiento del mar (Sears, 1954).

Durante El Niño 1982-83, se dio importancia además de lo ya mencionado, a las

investigaciones acerca de la incidencia de el evento El Niño en los recursos bentónicos

destacando algunos que aprovecharon el aumento de temperatura y de los valores de

oxígeno, como la concha de abanico (Argopecten purpuratus), el langostino (Penaeus

sp.), jaiba (Fam. Portunidae) y pulpo (Octopus sp.). Estas especies tuvieron mayores

desembarques que en años normales; sin embargo, otros recursos como el choro

(Aulacomya atra), chanque (Concholepas concholepas), lapa (Fissurella sp.), cangrejo

(Cancer polyodon), erizo (Loxechinus albus) y las diferentes especies de estrellas de

mar, sufrieron una alta mortalidad y una acentuada migración hacia mayor profundidad

(Arntz y Valdivia, 1985b).

También se realizaron investigaciones sobre el impacto de los eventos El Niño en el

bentos asociado a substrato blando, en el cual se reporta la extinción de Mesodesma

donacium, una ligera disminución de la abundancia de Donax peruvianus, y una

considerable reducción de Emerita analoga (Tarazona, et al., 1985b).

En el sur de California se estudiaron los efectos de los eventos El Niño durante este

siglo, sobre las comunidades asociadas a Macrocystis pyrifera, las abundancias de los

erizos Strongyilocentrotus fransiscanus y Strongylocentrotus purpuratus, la estrella de

mar Patiria miniata y los abalones Haliotis fulgens, H. rufescens, H. corrugata

disminuyeron debido al decremento de estas algas, pues ellas constituyen una fuente

de sustento, protección y son el substrato donde depositan sus huevos (Tegner y

Dayton, 1987).

En Baja California, México, también se realizaron estudios acerca del Efecto del evento

El Niño 1982-83 y 1991-92, sobre el crecimiento y reclutamiento de los abalones Haliotis

16
fulgens, H. corrugata, H. sorenseni, H. cracherodii; las anomalías térmicas positivas,

pueden favorecer tanto el reclutamiento como el crecimiento de dichas especies; pero

durante periodos El Niño muy fuertes, se puede hasta suspender el reclutamiento

(Shepherd y Turrubiates-Morales, 1997; Shepherd et al., 1998).

Tarazona et al., (1985a), mostraron que en la Bahía de Ancón, durante el evento El Niño

existió desprendimiento de conglomerados de Semimytilus algosus en la zona

mediolitoral y dejando sin hábitat a otras especies. Se observó el crecimiento explosivo

del alga Ulva costata que reemplazó a la comunidad de Mytilidae; por otro lado, se

observaron modificaciones en el ámbito trófico incrementándose algunas especies

foráneas como Thaisella triangularis, Pteria sterna, Portunus asper, P. acuminatus,

Callinectes arcuatus, Xiphopenaeus riveti, Squilla panamensis.

Soenens, (1985), observó una mortalidad del 40% al 90% de Aulacomya atra a lo largo

de todo el litoral, registrando alta mortalidad especialmente en los individuos juveniles

durante el evento El Niño, cabe destacar que se presentó mayor sobrevivencia en

algunos Brachiopoda como es el caso de Discinisca lamellosa que ocupó el área del

substrato.

Rosemberg et al., (1983), estudió los fondos del ecosistema de afloramiento peruano-

chileno, precisando que las condiciones de hipoxia son muy intensas en este

ecosistema, llegando a constituir junto con el calentamiento de las aguas, una de las

principales limitantes de la biomasa bentónica en los periodos normales. Durante los

eventos El Niño, aumenta el oxígeno de los fondos (Arntz; 1986), lo cual puede deberse

a la intensificación de la Corriente Peruana Subsuperficial (CPSS) (Guillén et al., 1985).

Se encontró que a concentraciones menores de 4,00 ml/l, se produce una pequeña

reducción en el número de especies del bentos; y a concentraciones menores de 0,10

ml/l, en condiciones hipóxicas se ha observado total ausencia de macrofauna (Reish,

1959; Rhoads y Morse, 1971).

17
De acuerdo a Tarazona (1984), durante periodos normales, la biomasa bentónica en

áreas de afloramiento, muestra una relación inversa con la productividad; sin embargo,

durante periodos El Niño al desaparecer el stress por hipoxia, la relación se revierte,

produciendo mejoras en la biomasa bentónica de las áreas costeras. En el último evento

El Niño 1997-98 la abundancia de la población del alga Chondracantus chamissoi

aumentó después del primer máximo de temperatura; la abundancia y el número de

especies de megabentos de fondo blando, alcanzaron valores máximos en junio y

noviembre de 1997, estas variaciones correlacionaron con los cambios de intensidad

del evento El Niño.

Las comunidades del alga Lessonia trabeculata, durante El Niño 1997-98 disminuyeron

casi en su totalidad en abundancia y biomasa en Bahía Independencia, Pisco, Perú. La

fauna acompañante estuvo compuesta principalmente de los Gastropoda Tegula

euryomphala, Tegula atra y Tegula tridentata; los erizos Tetrapygus niger y Arbacia

spatuligera en menor proporción por cangrejos ermitaños Pagurus sp. (Fernández et al.,

1999). Durante la fase temprana del evento El Niño 1997-98, en la Bahía Independencia

se intensificó el asentamiento larval del Brachiopoda Discinisca lamellosa, el

equinodermo Ophiactis kröyeri y Bivalvia de la familia Mytilidae; y en la etapa tardía de

fase cálida el Bivalvia Argopecten purpuratus (Ramos et al., 1999).

Entre los últimos trabajos, cabe mencionar a Pacheco et al., (2012), que evaluó las

respuestas bentónicas a anomalías asociadas a ENSO el norte de Chile, revelando

cambios en la estructura de la comunidad asociada al evento El Niño (1997-1998) y La

Niña (1999-2000). A partir de 1991, las comunidades aumentaron gradualmente en la

disimilitud hasta 1998, pero después de 2000 la disimilitud disminuyó, sugiriendo un

patrón cíclico a lo largo del tiempo.

18
Capítulo III

HIPÓTESIS Y OBJETIVOS

1. HIPÓTESIS

Durante el evento El Niño 1997-98 se producen cambios en la estructura de la

comunidad del megabentos asociado a submareal rocoso en las islas San Lorenzo y

Palomino que están asociados variabilidad de la temperatura superficial del mar (TSM).

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo general

Conocer las especies que integran el megabentos asociado al fondo submareal rocoso

de las Islas San Lorenzo (Alfajes) y Palomino en el Callao; los cambios de los principales

parámetros comunitarios y su asociación con la temperatura superficial del mar (TSM)

durante un intervalo de tiempo coincidente con la ocurrencia del evento El Niño 1997-

98.

2.2. Objetivos específicos

 Determinar los cambios que se producen en la abundancia y número de las

especies y grupos taxonómicos que integran el megabentos asociado al fondo

submareal rocoso en las Islas San Lorenzo (Alfajes) y Palomino en el Callao,

durante el evento El Niño 1997-98.

 Comparar el agrupamiento de especies del megabentos asociado al fondo

submareal rocoso en las Islas San Lorenzo (Alfajes) y Palomino en el Callao,

durante el evento El Niño 1997-98.

19
 Determinar el efecto de la variación de la TSM durante el evento El Niño 1997-98,

sobre la composición de las especies del megabentos asociado al fondo submareal

rocoso en las Islas San Lorenzo (Alfajes) y Palomino en el Callao, durante el evento

El Niño 1997-98.

 Comparar los cambios que se producen en las comunidades del megabentos

asociado al fondo submareal rocoso, entre las Islas San Lorenzo (Alfajes) y

Palomino en el Callao, durante el evento El Niño 1997-98.

20
Capítulo IV

MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo experimental se desarrolló dentro del marco del Proyecto: Estudio de los

Bancos Naturales del Recurso Caracol en el Callao, llevado a cabo por el Instituto del

Mar del Perú en el Callao durante enero de 1997 a junio de 1998 (Argüelles, 2004),

comprendiendo una fase preliminar en noviembre y diciembre de 1996, luego de esta

fase el presente estudio se desarrolló en dos áreas correspondientes a la Isla San

Lorenzo y la Isla Palomino. Para la realización de este trabajo se empleó una

embarcación marisquera de 30 pies de eslora con motor central.

1. ÁREA DE ESTUDIO

1.1. Muestreo piloto

Este estudio se dividió en dos fases, en la primera fase la Dirección de Evaluación de

Invertebrados Marinos del IMARPE (IMARPE sin publicar) realizó un perfil vertical desde

la orilla hasta el fondo submareal rocoso, realizando un muestreo sistemático cada dos

metros de profundidad (Figura 6), encontrándose en los diez primeros metros a las

anémonas Phymactis clematis, Phymanthea pluvia, el decápodo Ryncochinetes sp. y

los Echinodermata Heliaster heliantus, Phymactis clematis, Caenocentrotus gibbosus,

Tetrapygus niger. Entre 10 y 20 metros destacaron los Mollusca Gastropoda Fissurella

bridgesii, Crucibulum lignarium, Thaisella chocolata, Tegula luctuosa, los Crustacea

Megabalanus sp., Paguridae y los Echinodermata Arbacia spatuligera, Tetrapygus niger.

A partir de los 20 metros se presentó el Brachiopoda Discinisca lamellosa.

21
 Heliaster h elianthus

A c rosada

0 Phimactis clematis

Rincoc inetes sp

C gibbossus
-5 F brigessi

Pagurido

Profundidad (m)
Phimanth ea pluvia
-10
Tetrapigus niger

A c marron
-15 Megabalanus sp

Thais c hocolata

Tegula luctuosa
-20
A esp atuligera

Crucibulum sp

-25 Discinisca lamellosa

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Distancia (m)
Profundidad m

Figura 6. Muestreo piloto del perfil vertical desde el intermareal hasta el fondo submareal

rocoso en la isla Palomino, estudio piloto para seleccionar los puntos de muestreo y el

número de réplicas (Fuente: información no publicada del AFIIMM, IMARPE).

En esta fase se realizó un estudio preliminar durante los meses de noviembre y

diciembre de 1996, para determinar el número de estaciones de muestreo y el número

mínimo de réplicas utilizadas, con el fin de conocer las especies que integran el

megabentos asociado a substrato duro de las islas del Callao. Se seleccionaron dos

zonas representativas, en las que las condiciones de oleaje e inclinación de substrato

eran distintas; la primera, en la Isla Palomino (12°12’35’’S, 77°23’10’’W), donde existe

una pendiente poco pronunciada, aproximadamente de 35° y el oleaje no es muy

intenso; y la segunda, ubicada en la Isla San Lorenzo y nombrada por los pescadores

como Alfajes (12°08’55’’S, 77°23’30’’W), donde existe una pendiente aproximada de

70° y el oleaje es muy intenso durante todo el año (Figuras 7, 8 y 9).

22
 LON GITUD OESTE (LW)
77.24 77.23 77.22 77.21 77.20 77.19 77.18 77.17 77.16 77.15 77.14

12.04 12.04

12.05 12.05

12.06 12.06
LATITUD SUR (LS)

LATITUD SUR (LS)

12.07 LA PUNTA 12.07

12.08 ISLA 12.08

SAN LORENZO

12.09 12.09
ALFAJES

12.10 12.10

ISLA
12.11 12.11
CABINZAS ISLA
EL FRONTON
ISLAS
12.12 12.12
PALOMINO

77.24 77.23 77.22 77.21 77.20 77.19 77.18 77.17 77.16 77.15 77.14

LONGITUD OESTE (LW)

Figura 7. Ubicación de las estaciones de muestreo Alfajes (isla San Lorenzo) e isla

Palomino en el Callao.

Figura 8. Ubicación de la estación en la isla Palomino

23
 Figura 9. Ubicación de la estación en la isla San Lorenzo (estación Alfajes)

2. DISEÑO EXPERIMENTAL

2.1. Tamaño mínimo de réplicas

Después de seleccionar las zonas de muestreo, se procedió a determinar el número

mínimo de réplicas, durante el mes de diciembre, se extrajeron doce réplicas de 0,25m 2,

en cada una de las zonas establecidas y, luego, se procedió a realizar el análisis

mediante una curva especie-muestra (Colwell y Coddington, 1994); determinándose

como variable independiente el número acumulativo de réplicas y como variable

dependiente el número acumulativo de especies en dichas réplicas. El análisis se realizó

mediante el método combinatorio la presencia de especies en cada una de las réplicas

tomadas proyectando una curva exponencial la cual expresa el número mínimo de

réplicas en el momento en que dicha curva se torna asintótica25.

Asíntota: son rectas a las cuales la función se va aproximando indefinidamente, cuando por lo
25

menos una de las variables (x o y) tienden al infinito.

24
 Palomino 1997-1998
100 Sobs
Chao1
Jacknife1
Bootstrap

80
N° de Especies

60

40

20
0 5 10 15
N° de Muestras

Figura 10. Curva especie-muestra (número de especies vs. número de réplicas) para

hallar el tamaño mínimo de réplicas en la estación Palomino.

Como resultado de este análisis se obtuvo una curva exponencial, el número mínimo se

determinó donde la curva se hizo asintótica. Mediante este análisis se estandarizaron

(6) réplicas de 0,25m2 mínimas para cada estación (Figuras 10 y 11).

Ambas estaciones de muestreo se encuentran ubicadas en zonas sometidas a la

pesquería del recurso caracol Thaisella chocolata (Silvard, 1993), lo que se tendrá que

tomar en cuenta para el análisis.

25
 Alfajes 1997-1998
100 Sobs
Chao1
Jacknife1
Bootstrap

80
N° de Especies

60

40

20
0 2 4 6 8 10
N° de Muestras

Figura 11. Curva especie-muestra (número de especies vs. número de réplicas) para

hallar el tamaño mínimo de réplicas en la estación Alfajes.

2.2. Método de muestreo

Se empleó un muestreo del tipo destructivo enumerativo aleatorio simple (MAS)26,

realizándose una estación con 6 réplicas en cada zona de muestreo (Figura 10 y 11), a

una profundidad entre 8 y 16 m medida con una ecosonda, ubicadas en puntos

predeterminados con un GPS; en la Isla Palomino a 12° 07’ 35’’ S y a 77° 13’ 50’’ W y

la Isla San Lorenzo, en la zona de Alfajes ubicada a 12° 05’ 28’’ S y A 77° 14’ 10’’ W,

durante cada mes del período El Niño 1997-98, en una lancha marisquera de 30 pies de

eslora con motor central dotada de un compresor.

En cada estación, todas las muestras fueron obtenidas mediante el uso de un marco

metálico cuadrado, tomando como unidad de muestreo un área de 0,25m 2 de superficie

(Bakus, 1990); las muestras biológicas fueron colectadas en un saco de malla

anchovetera con 13 mm de luz mediante buceo semiautónomo; y fueron almacenadas

26
MAS: es la técnica de muestreo en la que todos los elementos que forman el universo y que, por lo tanto, están
descritos en el marco muestral, tienen idéntica probabilidad de ser seleccionados para la muestra.

26
y rotuladas indicando la zona, el número de la estación y la fecha, en bolsas de

polietileno de 40x60cm de capacidad, para ser trasladadas y analizadas en los

laboratorios del Instituto del Mar del Perú (IMARPE) en el Callao (Figuras 12 y 13).

Figura 12. Diseño de muestreo en la estación Palomino con el marco metálico

cuadrado.

Semimytilus
algosus

Thaisella
chocolata

Figura 13. Principales especies que componen el megabentos observadas in-situ en la

estación Palomino.

27
2.3. Procedimientos de desarrollo

En el laboratorio se procedió a la separación “sorting” de los organismos de la muestra

y posterior determinación específica de los individuos al mínimo taxón posible (Anexos

1 al 5) con la ayuda de claves taxonómicas (Chirichigno, 1970; Alamo y Valdivieso,

1987); los especímenes más pequeños y algunas estructuras propias para la

identificación, fueron observadas con ayuda de un microscopio estereoscopio (60X y

120X). La abundancia de individuos se registró mediante el conteo de éstos por cada

especie determinada por réplica y luego por estación; asimismo, se registró la biomasa

por especie medida como biomasa húmeda (g) después de eliminar la humedad

sobrante con papel absorbente, para posteriores análisis; los Molusca, Crustacea y

Echinodermata fueron pesados incluyendo sus estructuras duras, mientras que a los

organismos tubícolas se les eliminaron los tubos (Weston, 1990; Josefson, 1990).

2.4. Procesamiento de datos

La estructura comunitaria del megabentos asociado a substrato duro, fue analizada en

términos de composición taxonómica, abundancia numérica, dominancia y número de

especies; los valores de número de especies y abundancia se utilizaron para calcular la

diversidad específica y la similaridad de una estación fija a lo largo de la variable tiempo.

2.4.1. Tipos de variables

a. Variables dependientes (respuesta)

 Y1: Dominancia de grupos e individuos (variable cuantitativa continua).

 Y2: Número de especies (variable cuantitativa discreta).

 Y3: Diversidad de especies (variable cuantitativa continua).

b. Variables independientes (explicativas, predictoras)

 X1: Tiempo, periodo El Niño 1997-98 dividido en meses (variable cuantitativa

discreta).

 X2: Temperatura Superficial del Mar (TSM) en °C (variable cuantitativa continua).

28
 X3: Zonas, isla Palomino y Alfajes en la isla San Lorenzo (variable cualitativa

nominal).

2.4.2. Parámetros comunitarios

a. Abundancia relativa

Los datos del conteo de megabentos por especie fueron analizados con el fin de

determinar el nivel de perturbación de la comunidad para cada estación a lo largo del

tiempo y entre las estaciones de diferentes zonas de muestreo (Anexos 1 y 2). Para el

caso de los análisis de abundancia relativa y biomasa, se trabajará con el número total

de individuos de las principales especies (Anexos 3 al 5) y los grupos taxonómicos

representativos (Gray et al., 1988; Warwick, 1988).

Sobre la base de las abundancias específicas (número de individuos/0,25m 2), ya

determinadas se calcularán las dominancias específicas por estación, de acuerdo a la

siguiente expresión:

 ni
D i 1
x100
k

Donde:

ni = número de individuos de la especie i

k = número total de individuos

Luego se calcularán las dominancias medias por mes para cada área estudiada.

b. Índice de Shannon-Wiener (H’)

Este integrará el número de especies y el número de individuos por especie del

megabentos dentro de un índice simple (Gray y Pearson, 1982), es decir, la riqueza de

especies de muestreo y el componente de heterogeneidad, respectivamente (Peet,

29
1974). El índice de Shannon y Wiener presenta la siguiente fórmula (Shannon y Wiener,

1949; Pielou, 1966).

n
H '    piLog 2 pi
i 1

ni
Donde: pi 
N

Siendo:

pi = Proporción del número de individuos de una especie entre el número total de

individuos colectados

ni = número de individuos de la especie i

N = número total de individuos recolectados

Este índice ha sido utilizado para detectar cambios de la estructura comunitaria en

macroescalas de tiempo (Heip, 1980).

c. Índice de riqueza de Margalef (d)

La riqueza permite comparar la cantidad de especies del megabentos

independientemente del número de individuos (Margalef, 1974). Se estimará a partir de

la siguiente ecuación:

S 1
d 
LnN

Donde :

S = número total de especies

30
 d. Índice de equidad de Pielou (e)

Otro componente de H’, es la uniformidad o equidad (J’) (Pielou, 1966) se estimará a

partir de:

H' H'
J ' 
H ' máx. LnS

Donde: H ' máx.  Log 2 S

Siendo:

S = número total de especies

Este índice independientemente del número de especies de megabentos en la muestra,

tiene un valor máximo cuantos más individuos estén distribuidos equitativamente entre

las especies.

2.4.3. Análisis Multivariado

a. Índice de Bray y Curtis

Se utilizará el Indice de Bray-Curtis, el cual es recomendado por medir la verdadera

similitud (Bloom, 1981), además determina el grado de semejanza o diferencia entre la

comunidad macrozoobentónica de una estación a lo largo del tiempo de muestreo. En

este caso, la matriz de datos fue transformada a raíz cuarta para disminuir la variabilidad

típica de los datos de dieta y se aplicó el criterio de promedio por pares agrupados. El

resultado fue una matriz triangular de similitud con el cual se obtendrán los

dendrogramas de clasificación jerárquica27. Para este efecto, se empleará el software

PRIMER v6.

27
Dendrograma de clasificación jerárquica: se construye un "árbol" o "dendrograma", (del griego dendron = árbol), cuyas
ramas terminales representan a cada uno de los individuos y el tronco es la clase conformada por todos los individuos.

31
 n 1

X
j 0
1j  X2 j
BC  n 1

 X
j 0
1j  X2 j 

Donde:

BC = Coeficiente de distancia de Bray – Curtis

 = Sumatoria desde 0 hasta n

X1j = Abundancia de la especie j colectada en la estación 1

X2j = Abundancia de la especie j colectada en la estación 2

 = Valor absoluto

b. Análisis no paramétrico multidimensional (NMDS)

A partir de las matrices obtenidas del análisis de similaridad del megabentos de Bray-

Curtis se efectuará el análisis de clasificación numérica llamado de agrupamiento o

Cluster Analysis (Legendre y Legendre, 1983) Este método, agrupará el megabentos

respecto a la variable tiempo de acuerdo con los valores de afinidad. Se utilizará el

agrupamiento por promedio simple UPGMA (Sokal y Rohlf, 1981), que considera el

promedio aritmético de las similaridades entre todos los miembros de los dos grupos a

relacionar para establecer la mutua asociación. Estos datos serán también sometidos a

un análisis de ordenación del tipo Escaleo no Métrico Dimensional – NMDS (Fasham,

1977; Prentice, 1977). El nivel de bondad de ajuste es medido con el Stress de Kruskal,

que indica la proporción de variancia de los datos originales no recogida por el modelo

de NMDS. En general el Stress mejora a medida que se consideran más dimensiones.

Los límites aceptables que puede alcanzar el Stress de Kruskal (Sánchez Carrión, 1985)

se muestra a continuación:

Un dendrograma representa una serie de particiones embebidas, en donde el número de clases decrece a medida que
se aumenta la altura del árbol. Para obtener alguna clasificación particular se hace "un corte" en el árbol.

32
 Stress

<0.01 = Excelente

0.01 a 0.05 = Bueno

0.05 a 0.10 = Correcto

0.10 a 0.15 = Moderado

>0.15 = Pobre

c. Análisis de Componentes Principales (ACP)

Para explorar las asociaciones entre los diferentes grupos del megabentos y la variable

abiótica temperatura superficial del mar. El Análisis de Componentes Principales es una

técnica estadística de síntesis de la información, o reducción de la dimensión (número

de variables). Es decir, ante un banco de datos con muchas variables, el objetivo será

reducirlas a un menor número perdiendo la menor cantidad de información posible. Los

nuevos componentes principales o factores serán una combinación lineal de las

variables originales, y además serán independientes entre sí. Un aspecto clave en ACP

es la interpretación de los factores, ya que ésta no viene dada a priori, sino que será

deducida tras observar la relación de los factores con las variables iniciales (Pearson,

1901; Hotelling, 1933, 1936).

Se obtuvieron las puntuaciones factoriales que son las puntuaciones que tienen los

componentes principales para cada caso, que nos permitirán su representación gráfica.

Se calculan mediante la expresión:

k
Xij=ai1.Z1 j ...  aik .Zkj  ais Zsk
s1

Los a son los coeficientes y los Z son los valores estandarizados que tienen las variables

en cada uno de los sujetos de la muestra.

33
Para determinar la relación entre las covariables, se utilizó el coeficiente de correlación

de Spearman (ρ) empleado para medir el grado de asociación entre dos variables en

estadística no paramétrica (Siegel y Castellan., 2003). El ρ oscila entre +1 y -1, indicando

asociaciones fuertes cuando el valor absoluto ρ es cercano a la unidad (ρ > 0.5,

provocando multicolinealidad entre las covariables.

Todos los cálculos fueron realizados utilizando el programa R, con los paquetes ade4

(Dray et al., 2016), y FactoMineR (Husson et al., 2016).

d. Árbol de regresión multivariado (CART)

Para analizar el grado de relación entre la composición de los grupos del megabentos

y las variables predictoras tiempo en meses, temperatura superficial del mar (TSM) y

Zonas (Alfajes y Palomino), que es un método cuyo objetivo es formar grupos que cada

vez sean más homogéneos con respecto a la variable respuesta. El inicio de la

construcción de un árbol de regresión es la división recursiva de los datos desde las

variables predictoras (De'ath y Fabricius, 2000), tomando en cuenta la variable

respuesta es continua. Después de la construcción del árbol, se determinó el tamaño

óptimo de corte del árbol que es llamado “poda” (Breiman et al., 1984). La poda del árbol

puede ser realizada utilizando algunos criterios. Un primer criterio es el uso del

parámetro de complejidad (pc). El pc es parámetro de notificación y se especifica de

acuerdo a la fórmula:

SCRpc=SCR  pc(tamaño del árbol)

Dónde: SCR es la suma de cuadrados residuales y el tamaño del árbol es el número

de divisiones más 1. Un valor de pc=1 resultará en un árbol sin divisiones. La poda (pc)

más confiable es obtenida por validación cruzada (vc). Aunque este criterio es cortar los

datos en k partes (usualmente k=10) aproximadamente del mismo tamaño y

mutuamente exclusivas. Para este estudio se utilizará como variable respuesta la

34
composición de grupos de organismos macrozoobentónicos (en categoría taxonómica

de orden) en abundancia relativa (%) y será denominada “Grupo” y las variables

predictoras tales como tiempo en meses, temperatura del Callao, y zonas (Alfajes y

Palomino), de acuerdo a la siguiente expresión:

Grupo=Fecha  Zona TSM

Todos los cálculos fueron realizados utilizando el programa R, con los paquetes rpart

(Therneau et al., 2015), y caret (Zuber and Strimmer, 2015).

2.4.4. Comparaciones múltiples

a. Análisis de Distribución Normal. Prueba de Kolmorogov-Smirnov (KS).

La prueba de Kolmorogov-Smirnov se utilizará para contrastar la hipótesis nula que dicta

que la distribución de la variable analizada, X es la misma en las dos subpoblaciones de

megabentos:

H0: Los datos analizados siguen una distribución N.

H1: Los datos analizados no siguen una distribución N.

Estadístico de contraste:

= ( )− ( )

Donde:

 Xi es el i-ésimo valor observado en la muestra (cuyos valores se han ordenado

previamente de menor a mayor).

 ( ) es un estimador de la probabilidad de observar valores menores o iguales

que xi.

 ( ) es la probabilidad de observar valores menores o iguales que xi cuando

H0 es cierta.

35
Así pues, D es la mayor diferencia absoluta observada entre la frecuencia acumulada

observada ( ) y la frecuencia acumulada teórica ( ), obtenida a partir de la

distribución de probabilidad que se especifica como hipótesis nula. Si los valores

observados ( ) son similares a los esperados ( ), el valor de D será pequeño.

Cuanto mayor sea la discrepancia entre la distribución empírica ( ) y la distribución

teórica, mayor será el valor de D. Entonces el p-valor asociado al estadístico de

contraste es menor que  y por lo tanto, se rechaza la hipótesis nula a un nivel de

significación  (Ferrán, 1997).

b. Análisis de Varianza ANOVA

El análisis de varianza se basa en la variabilidad total de la muestra de megabentos en

términos de abundancia relativa, puede descomponerse en la variabilidad debido a las

diferencias entre grupos y a las diferencias dentro de los grupos.

SCTotal=SCentre  SCintra

Donde:

 SCtotal: mide las desviaciones de cada puntuación a la media total sin distinguir

grupos.

 SCentre: mide las desviaciones de las medias de las puntuaciones en cada grupo a

la media sin distinguir grupos.

 SCintra: mide las desviaciones de cada puntuación a la media del grupo

correspondiente.

La tabla ANOVA, del análisis de varianza se constituye a partir de esta descomposición,

proporcionando el estadístico F para contrastar la hipótesis nula de igualdad de medias

en los grupos. Dicho estadístico compara la variabilidad de las diferencias entre grupos,

con la debida a las diferencias dentro de los grupos. En consecuencia, cuanto mayor

36
sea el valor estadístico F, más diferenciados estarán los grupos. Si p-valor asociado es

menor que  se rechazará la hipótesis nula al nivel de significación (Daniel, 1996).

c. Métodos de comparación múltiple. Análisis de Scheffe

El análisis de varianza, permite aceptar o rechazar la hipótesis nula de igualdad de

medias de abundancia de megabentos respecto al tiempo y estación de muestreo, en el

caso de rechazarla, se sabe que por lo menos existe una diferencia significativa entre

algún par de medias, pero no entre que par o que pares se encuentran dichas

diferencias. El objetivo de los análisis de comparación múltiple, es comparar las medias

de cada grupo, para este estudio se ha escogido la prueba de Scheffe, debido a que

para este método, no es necesario que los tamaños muestrales de cada grupo sean

iguales; se determinaron tres grupos para el análisis, el primer grupo comprende el

periodo enero a junio de 1997, el segundo grupo comprende el periodo julio a diciembre

de 1997 y el tercer grupo de enero a junio de 1998. Esta prueba permite realizar pruebas

sobre cualquier función estimable de medias de tratamientos (o de funciones lineales de

medias de tratamientos). Esto quiere decir que se puede realizar infinitas pruebas

simultáneas aunque en la práctica se realice un número finito de pruebas simultáneas.

Inclusive esta prueba válida para comparaciones sugeridas por los datos (Ferrán, 1997).

Luego, esta prueba de hipótesis sobre las siguientes funciones lineales de parámetros:

t t
L   Ci i Donde C i 0
i 1 i 1

 ij
Para aplicar esta prueba se requiere que los son variables aleatorias independientes

distribuidas normalmente con media cero y variancia común  . Entonces, para probar
2

las siguientes hipótesis:

37
 t
H 0 :  Ci  i  0 contra
i 1

t
H a :  Ci  i  0
i 1

Nivel de significación 

Valor Crítico de la prueba:

VCS  SLˆ  GLTrat  F1 ,GLTrat ,GLE 

Donde:

t
Lˆ   CiYi.
i 1

Ci2 t
SLˆ  CME 
i 1 ni

Se acepta H 0 , si

L̂  VCS

38
 Capítulo V

RESULTADOS

1. Condiciones oceanográficas: Temperatura Superficial del Mar

Las condiciones oceanográficas durante el periodo de estudio de enero de 1997 a junio

de 1998, correspondieron a un Evento El Niño Fuerte o Extraordinario (Morón, 2000).

La temperatura superficial del agua de mar en la zona de muestreo fluctuó desde enero

de 1997 a junio de 1998, de 15,11°C en octubre de 1997, hasta un máximo de 21,87 °C

en enero de 1998. En la Figura 14 se presentan los máximos de temperatura durante El

Niño 1997-98; en dicho periodo de muestreo, se observaron dos máximos de

temperatura, el primero en junio de 1997 con 18,47 °C y el segundo y más alto en enero

de 1998 con 21,87 °C.

23

21
TSM (°C)

19

17

15
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998

Figura 14. Temperatura (TSM) registrada en la zona de muestreo, de enero de 1997

a junio de 1998.

39
2. Características de la estructura comunitaria del megabentos

La Tabla 1 muestra el número de especies para ambas estaciones de muestreo,

alcanzando a 84 en la estación Palomino y 70 en la estación Alfajes, durante todo el

periodo de muestreo. De estas especies en la estación Palomino, 28 (33,33%) fueron

Gastropoda, 10 (11,92%) Bivalvia, 28 (33,33%) Crustacea, 8 (9,52%) Echinodermata y

10 (11,92%) se agruparon como otros. En la estación Alfajes, 25 (35,71%) fueron

Gastropoda, 7 (10,00 %) Bivalvia, 23 (32,86%) Crustacea, 8 (11,43%) Echinodermata y

7 (10,00%) otros.

Isla Palomino B
A Alfajes (Isla San Lorenzo)
1200 20
2000 25
18 Porcentaje de abundancia (%)

Porcentaje de abundancia (%)

1000 1800
16
1600 20
Abundancia (N°)
Abundancia (N°)

14
800 1400
12
1200 15
600 10
1000
8 800 10
400
6 600
4 400 5
200
2 200
0 0 0 0
Thaisella chocolata
Austromegabalanus psittacus

Discinisca lamellosa

Stramonita haemastoma
Xanthochorus buxeus

Ophiuroidea
Crassilabrum crassilabrum
Tegula tridentata
Crepipatella dilatata

Nassarius gayi
Semimytilus algosus
Tegula euryomphala

Mitrella buccinoides

Pagurus sp.

Perumytilus purpuratus

Mitrella buccinoides

Discinisca lamellosa
Ophiuroidea
Xanthochorus buxeus

Stramonita haemastoma

Tegula tridentata
Pagurus sp.
Tegula euryomphala

Perumytilus purpuratus
Thaisella chocolata

Crassilabrum crassilabrum
Austromegabalanus psittacus
Semimytilus algosus

Crepipatella dilatata
Nassarius gayi

Figura 15. Variación de la abundancia de especies en número y porcentaje del

megabentos en las estaciones Palomino y Alfajes desde enero de 1997 a junio de 1998.

En términos de porcentaje de la composición específica (Tabla 1; Figura 15), la especie

más abundante fue el caracol negro Thaisella chocolata, en las estaciones Palomino y

Alfajes (17,65 y 21,79% respectivamente).

Otra especie importante en términos de abundancia relativa fueron los cirrípedos

Austromegabalanus psittacus, representando el 17,70% en Palomino y 16,54% en

40
 Alfajes. Los Mytilidae de la especie Semimytilus algosus también presentaron altos

porcentajes en términos de abundancia relativa (14,23 y 15,69% respectivamente). El

caracolito Tegula euryomphala también fue importante en términos de abundancia

relativa, especialmente en la estación Palomino (8,38%), Mitrella buccinoides también

fue importante en términos de abundancia con 6,38% en la Isla Palomino y 9,36% en

Alfajes. El Brachiopoda Discinisca lamellosa, fue también importante en términos de

abundancia relativa tanto en Palomino (6,98%) como en Alfajes (5,96%).

Tabla 1. Composición específica del megabentos en las estaciones Palomino y Alfajes

desde enero de 1997 a junio de 1998 (N = abundancia, %N = porcentaje en abundancia,

DE = Desviación estándar de la abundancia).

Isla Palomino Isla San Lorenzo

Phyllum Clase Orden Familia Taxones
N (±DE) %N N (±DE) %N
Cnidaria Anthozoa Actiniaria Sagartiidae Anthothoe chilensis 0,11 (±0,29) 0,02 0,10 (±0,32) 0,01
Actiniidae Phymactis papilosa 0,20 (±0,28) 0,04 0,05 (±0,11) 0,01
Actiniidae Phymanthea pluvia 0,15 (±0,31) 0,03 0,12 (±0,24) 0,01
Discinisca
Brachiopoda Lingulata Lingulida Discinidae lamellosa 34,63 (±35,5) 6,98 46,51 (±72,18) 5,96
Platyhelminthes Rhabditophora Polycladida Notoplanidae Notoplana sp. 0,01 (±0,05) <0,01 0 0
Annelida Polychaeta Phyllodocida Glyceridae Glyceridae 0 0 0 0
Nereididae Nereis sp. 0,01 (±0,05) <0,01 0,07 (±0,16) 0,01
Sigalionidae Pholoides sp. 0 0 0 0
Syllidae Syllis sp. 0,01 (±0,02) <0,01 0 0
Phyllodocida Polynoidae Halosydna johnsoni 0,06 (±0,15) 0,01 0 0
Lumbrineridae Lumbrineris sp. 0,06 (±0,15) 0,01 0,10 (±0,14) 0,01
Eunicida Eunicidae Marphysa sp. 0,01 (±0,02) <0,01 0 0
Terebellida Flabelligeridae Pherusa sp. 0 0 <0,01 (±0,01) <0,01
Echinodermata Echinoidea Arbacioida Arbaciidae Arbacia spatuligera 0,77 (±0,42) 0,15 1,60 (±4,08) 0,21
Arbacioida Arbaciidae Tetrapygus niger 4,89 (±5,53) 0,99 5,56 (±5,52) 0,71
Caenocentrotus
Camarodonta Echinometridae gibbosus 0,38 (±0,95) 0,08 0,19 (±0,53) 0,02
Parechinidae Loxechinus albus 0,32 (±0,52) 0,06 0 0
Asteroidea Forcipulatida Heliasteridae Heliaster helianthus 0,06 (±0,13) 0,01 0,03 (±0,06) <0,01
Stichasteridae Stichaster striatus 0 0 0,02 (±0,05) <0,01
Paxillosida Luidiidae Luidia magellanica 0,07 (±0,09) 0,01 2,15 (±6,28) 0,27
Valvatida Asterinidae Patiria chilensis 0,02 (±0,04) <0,01 0,29 (±0,88) 0,04
Ophiuroidea gen&sp indet 9,69 (±11,98) 1,95 26,71 (±61,32) 3,42
Acanthopleura
Mollusca Polyplacophora Chitonida Chitonidae echinata 0 0 0,03 (±0,10) <0,01
Tonicia elegans 0,16 (±0,21) 0,03 0,13 (±0,31) 0,02
Chiton cumingsii 0,17 (±0,15) 0,03 0,09 (±0,19) 0,01
Chaetopleura
Chaetopleuridae hennahi 0,16 (±0,26) 0,03 0,35 (±0,39) 0,05
Gastropoda Vetigastropoda Fissurellidae Fissurella bridgesii 0,07 (±0,19) 0,01 0,07 (±0,15) 0,01
Fissurella
latimarginata 0,03 (±0,06) 0,01 0,40 (±1,19) 0,05
Fissurella limbata 0,01 (±0,04) <0,01 0,02 (±0,07) <0,01

41
 Fissurella maxima 0,04 (±0,08) 0,01 0 0
Neogastropoda Columbellidae Anachis sp. 2,30 (±5,85) 0,46 3,03 (±7,17) 0,39
Mitrella buccinoides 31,62 (±39,20) 6,38 73,03 (±92,13) 9,36
Concholepas
Muricidae concholepas 0,06 (±0,12) 0,01 0,09 (±0,19) 0,01
Crassilabrum
crassilabrum 9,25 (±14,09) 1,87 14,19 (±16,34) 1,82
Morula sp. 0,22 (±0,67) 0,04 0 0
Stramonita
haemastoma 13,16 (±12,12) 2,65 19,29 (±19,62) 2,47
170,00
Thaisella chocolata 87,48 (±44,88) 17,65 (±102,22) 21,79
Thaisella sp. 0,09 (±0,18) 0,02 0,17 (±0,39) 0,02
Trophon
geversianus 0,09 (±0,22) 0,02 0 0
Xanthochorus
buxeus 21,72 (±20,85) 4,38 57,35 (±41,85) 7,35
Nassariidae Nassarius gayi 5,68 (±8,68) 1,15 18,46 (±27,46) 2,37
Nassarius dentifer 2,57 (±8,15) 0,52 2,88 (±6,11) 0,37
Buccinidae Solenosteira gatesi 0,20 (±0,62) 0,04 0 0
Littorinimorpha Bursidae Crossata ventricosa 0 0 0,43 (±1,37) 0,06
Calyptraea
Littorinimorpha Calyptraeidae trochiformis 0,10 (±0,19) 0,02 0 0
Crepidula lessoni 0,16 (±0,54) 0,03 0,50 (±1,32) 0,06
Crepipatella
peruviana 14,19 (±14,75) 2,86 10,10 (±14,71) 1,29
Crucibulum
lignarium 0 0 0,03 (±0,08) <0,01
Monoplex
Littorinimorpha Ranellidae wiegmanni 0,01 (±0,04) <0,01 <0,01 (±0,01) <0,01
Archaeogastropoda Tegulidae Tegula atra 0,55 (±0,60) 0,11 0,21 (±0,41) 0,03
Tegula
euryomphala 41,57 (±60,46) 8,38 22,28 (±13,41) 2,86
Tegula tridentata 14,22 (±21,31) 2,87 13,49 (±20,97) 1,73

Turbinidae Prisogaster niger 0,05 (±0,14) 0,01 0 0

Argopecten
Bivalvia Pectinida Pectinidae purpuratus 0,01 (±0,05) <0,01 0,03 (±0,08) <0,01
Mytilida Mytilidae Aulacomya atra 0,17 (±0,21) 0,03 0,25 (±0,50) 0,03
Brachidontes
granulatus 2,28 (±2,39) 0,46 0,38 (±0,83) 0,05
Perumytilus
purpuratus 7,30 (±12,98) 1,47 13,93 (±12,44) 1,79
Semimytilus 122,38
algosus 70,55 (±104,87) 14,23 (±197,99) 15,69
Veneroida Chamidae Chama pellucida 0,01 (±0,02) <0,01 0 0
Semelidae Semele solida 0,17 (±0,31) 0,04 0,08 (±0,25) 0,01
Veneridae Leukoma thaca 0,02 (±0,04) <0,01 0 0
Adapedonta Hiatellidae Hiatella arctica 0,08 (±0,22) 0,02 0,10 (±0,32) 0,01
Limida Limidae Lima sp. 0,03 (±0,10) 0,01 0 0
Austromegabalanus 129,06
Arthropoda Thecostraca Sessilia Balanidae psittacus 87,76 (±95,16) 17,70 (±163,62) 16,54
Balanus laevis 1,91 (±5,27) 0,38 2,46 (±2,87) 0,32
Chthamalidae Jehlius cirratus 0,67 (±2,13) 0,14 0 0
Scalpelliformes Pollicipedidae Pollicipes elegans 0 0 0,14 (±0,30) 0,02
Malacostraca Amphipoda Gammaridae gen&sp indet 0,10 (±0,23) 0,02 0,03 (±0,10) <0,01
Decapoda Alpheidae gen&sp indet 0,19 (±0,42) 0,04 0,08 (±0,25) 0,01
Aethridae Hepatus chiliensis 0,01 (±0,04) <0,01 0,01 (±0,03) <0,01
Cancridae Cancer porteri 0,02 (±0,05) <0,01 0,18 (±0,58) 0,02
Cancer sp. 0,02 (±0,08) <0,01 0,02 (±0,06) <0,01
Romaleon setosum 0,04 (±0,12) 0,01 0,12 (±0,38) 0,02
Acanthonyx
Epialtidae petiverii 0,03 (±0,10) 0,01 0 0
Grapsidae gen&sp indet 0,04 (±0,10) 0,01 0 0
Inachoides
Inachoididae lambriformis 0,03 (±0,10) 0,01 0 0
Stenorhynchus
debilis 0,02 (±0,08) <0,01 0 0
Paguridae Pagurus sp. 18,52 (±25,30) 3,74 11,58 (±6,44) 1,48

42
 Eurypanopeus
Panopeidae transversus 0,27 (±0,50) 0,05 0,58 (±0,98) 0,07
Pilumnoides
Pilumnoididae perlatus 1,87 (±1,63) 0,38 4,25 (±2,58) 0,54
Pinnotheridae Pinnaxodes sp. 0,88 (±2,93) 0,18 0,11 (±0,17) 0,01
Zaops ostreus 0,01 (±0,05) <0,01 0 0
Allopetrolisthes
Porcellanidae angulosus 0,49 (±1,63) 0,10 0,40 (±0,78) 0,05
Allopetrolisthes
punctatus 0,53 (±1,20) 0,11 0,06 (±0,13) 0,01
Liopetrolisthes
mitra 0,26 (±0,42) 0,05 0,25 (±0,24) 0,03
Pachycheles
crinimanus 1,63 (±1,78) 0,33 1,34 (±1,08) 0,17
Petrolisthes
desmaresti 0,56 (±1,67) 0,11 0,10 (±0,14) 0,01
Petrolisthes
tuberculatus 0,16 (±0,53) 0,03 0,10 (±0,25) 0,01
gen&sp indet 0,03 (±0,10) 0,01 0,48 (±1,50) 0,06
Rhynchocinetes
Rhynchocinetidae typus 0,02 (±0,05) <0,01 0 0
Cycloxanthops
Xanthidae sexdecimdentatus 1,50 (±1,77) 0,30 1,25 (±1,13) 0,16
Gaudichaudia
gaudichaudii 0,25 (±0,35) 0,05 0,30 (±0,78) 0,04
gen&sp indet 0 0 0,03 (±0,08) <0,01

3. Abundancia relativa

3.1. Abundancia relativa por grupos taxonómicos

El valor más alto de abundancia total en la estación Palomino (Anexo 1), se registró

durante el mes de abril de 1997 con 1004,91 Ind./0,25m² antes del primer máximo de

temperatura y el valor más bajo durante el mes de abril de 1998 con 107,37 Ind./0,25m

(Figura 16A), los cambios en la abundancia durante el periodo de estudio fueron

significativos (F11=4,19; p<0,05) (Tabla 2). Por otro lado de diciembre de 1997 a junio

de 1998 se manifestó una tendencia decreciente. El análisis de Scheffe (Tabla 3) mostró

la existencia de mayores variaciones antes del primer máximo de temperatura (periodo

1: enero a junio de 1997), después del primer máximo de temperatura (julio a diciembre

de 1997) y después del segundo máximo de temperatura (periodo 3: enero a junio, 1998)

(p<0,05).

En términos de abundancia global (Figura 16B), en la estación Palomino, el grupo

dominante fue Gastropoda con un promedio de 245,91 ind/0,25m 2 el cual representó el

49,60% del total de grupos encontrados en el periodo de estudio; sin embargo no

presentaron variaciones significativas (F11=2,300; p=0,156), el segundo grupo más

43
representativo fue Crustacea con 117,81 ind/0,25m 2 (23,76%), seguido de los Bivalvia

con 80,62 ind/0,25m2 (16,26%), los Brachiopoda con 34,63 ind/0,25m2 (6,98%) y

Equinodermata con 16,19 ind/0,25m2 (3,27%). Asimismo, se presentaron con menor

representatividad y los Anthozoaria (0,09%), los Polychaeta (0,03%) y los

Plathelminthes (0,003%).

Tabla 2. Análisis ANOVA de los grupos taxonómicos de enero de 1997 a junio de 1998

Palomino (11 g.l.) Alfajes (9 g.l.)

F Sig. F Sig.
Total número de especies 9,59 0,01 1,03 0,41
Abundancia total 4,20 0,05 0,01 0,99
Número de especies Gastropoda 4,52 0,04 2,73 0,13
Abundancia Gastropoda 2,30 0,16 0,09 0,91
Número de especies Bivalvia 2,43 0,14 2,34 0,17
Abundancia Bivalvia 12,16 <0,01 2,51 0,15
Número de especies Crustacea 14,02 <0,01 0,18 0,84
Abundancia Crustacea 1,10 0,37 1,09 0,39
Número de especies Echinodermata 2,33 0,15 4,07 0,07
Abundancia Echinodermata 5,02 0,03 2,16 0,19
Número de especies otros 2,15 0,17 1,98 0,21
Abundancia otros 0,45 0,65 1,25 0,34

Temporalmente se observaron cambios en las proporciones de los diferentes grupos

(Figura 16C), los Gastropoda presentaron una tendencia decreciente desde enero

(403,59 ind/0,25m2, 74,91%) hasta septiembre de 1997 (219,33 ind/0,25m2, 30,62%)

después del primer máximo de temperatura registrado en el Callao, aumentando en

diciembre del mismo año (440,19 ind/0,25m 2, 63,79%) y disminuyendo nuevamente

desde enero de 1998 durante del segundo máximo de temperatura hasta junio de 1998

(69,14 ind/0,25m2, 33,01%). El análisis ANOVA para la estación Palomino, no presentó

una variación en la abundancia durante el periodo de muestreo para este grupo, dicho

valor estuvo por encima de los límites de significancia (F11=2,30; p=0,16).

44
 A
Abundancia Total Temporal - Palomino
1200

Abundancia (ind/0,25m2)
1000

800

600

400

200

May.-97

Jul.-97
Ago.-97

May.-98
Ene.-97

Nov.-97

Ene.-98
Feb.-97
Mar.-97
Abr.-97

Jun.-97

Oct.-97

Feb.-98
Mar.-98
Abr.-98

Jun.-98
Set.-97

Dic.-97
B C Isla Palomino

Abundancia Relativa (%)

100%
80%
60%
40%
20%
0%

Ene.-97

Abr.-97

Ene.-98

Abr.-98
Feb.-97
Mar.-97

Jun.-97

Nov.-97
Oct.-97

Feb.-98
Mar.-98

Jun.-98
May.-97

Jul.-97
Ago.-97
Set.-97

Dic.-97

May.-98
ANTHOZOARIA BRACHIOPODA PLATYHELMINTHES
POLICHAETA EQUINODERMATA GASTROPODA
BIVALVIA CRUSTACEA

Figura 16. Abundancia total y distribución porcentual de los grupos taxonómicos del

megabentos asociado a submareal rocoso en la estación Palomino de enero de 1997

a junio de 1998. Abundancia total temporal (A). Abundancia global por grupos (B) y

por estaciones (C).

Los Crustacea (Anexo 1) presentaron una tendencia contraria, aumentaron desde enero

(21,78 ind/0,25m2, 4,04%), hasta septiembre de 1997 (267,68 ind/0,25m 2, 37,38%),

disminuyendo hasta marzo de 1998 (17,16 ind/0,25m2, 5,95%) y recuperándose

nuevamente hacia junio (118,29 ind/0,25m2, 56,48%), el análisis ANOVA no mostró un

cambios significativos a lo largo del periodo de estudio (F11=1,10; p=0,37), al igual que

el análisis de Scheffe para los tres periodos (Tabla 3). Los Bivalvia presentaron una

tendencia decreciente desde febrero de 1997 (366,00 ind/0,25m2, 36,42%) a junio de

1998 (1,29 ind/0,25m2, 0,62%); la abundancia en el grupo de Bivalvia ha variado

45
significativamente durante el periodo de muestreo (F11=12,161; p=0,003). El análisis de

Scheffe evidenció que entre los periodos 1 (enero a junio, 1997) y 3 (enero a junio,

1998) la variación fue significativa (p=0,01); pero, se acentuó entre los periodos 2 (julio

a diciembre de 1997) y 3 (p=0,004), mientras que los Brachiopoda aumentaron en

proporción desde enero de 1997 a marzo de 1998 (de 5,70 a 115,00 ind/0,25m 2, 5,70 a

39,86%), disminuyendo finalmente en abril y junio hasta 16,00 ind/0,25m 2 (7,64%).

En la estación Alfajes (Figura 17A), el máximo valor de abundancia se presentó durante

el mes de abril de 1997 con 1441,67 Ind./0,25m² (Anexo 2); y el valor mínimo en el mes

de octubre de 1997 con 240,00 Ind./0,25m²; los cambios en la abundancia durante el

periodo de estudio no fueron significativos (F9=0,01; p=0,98) (Tabla 2). Sin embargo, de

diciembre de 1997 a marzo de 1998 se presentó una tendencia decreciente en la

abundancia total.

El grupo más relevante en términos de abundancia al igual que en Palomino (Figura

17B) fueron los Gastropoda con un promedio de 406,60 ind/0,25m 2 el cual significó el

52,12% del total de grupos encontrados entre enero de 1997 y marzo de 1998;

asimismo, el segundo grupo más importante fue Crustacea con 152,93 ind/0,25m 2

(19,6%), continuado con los Bivalvia con 137,14 ind/0,25m 2 (17,58%), los demás grupos

como Brachiopoda (5,96%), Equinodermata (4,68%), Anthozoaria (0,03%) y Polychaeta

(0,02%) se presentaron con menor representatividad.

Temporalmente con respecto a las proporciones de los diferentes grupos (Figura 17C),

los Gastropoda presentaron una tendencia decreciente desde enero (191,6 ind/0,25m 2,

78,29%) hasta julio de 1997 (164,33 ind/0,25m2, 29,15%), aumentando hasta marzo de

1998 (318,25 ind/0,25m2, 75,89%); sin embargo, los cambios en la abundancia de este

grupo no fueron significativos (F9=0,09; p=0,91) (Tabla 2); cabe destacar que entre

ambas estaciones de muestreo, la variación de la abundancia de Gastropoda no fue

significativa (F19= 0,275; p = 0,606).

46
Tabla 3. Prueba de Scheffe de los grupos taxonómicos de enero de 1997 a junio de

1998.

Palomino Alfajes

Variable (I) (J)

Med. Dif E. St Sig. Med. Dif E. St Sig.
Dependiente PER PER
1 2 0,04 0,01 0,06 0,04 0,03 0,51
Total número
1 3 0,06 0,01 0,01 0,05 0,04 0,49
de especies
2 3 0,03 0,01 0,14 0,01 0,03 0,95
1 2 -0,01 0,10 0,99 0,01 0,15 1,00
Abundancia
1 3 0,26 0,11 0,13 0,03 0,19 0,99
total
2 3 0,27 0,10 0,06 0,02 0,17 0,99
Número de 1 2 0,05 0,02 0,05 0,05 0,03 0,22
especies 1 3 0,02 0,02 0,44 0,07 0,03 0,18
Gastropoda 2 3 -0,02 0,02 0,41 0,02 0,03 0,84
1 2 -0,09 0,16 0,85 0,01 0,12 1,00
Abundancia
1 3 0,26 0,19 0,43 -0,05 0,15 0,95
Gastropoda
2 3 0,35 0,16 0,16 -0,06 0,l37 0,92
Número de 1 2 0,02 0,03 0,70 -0,03 0,23 0,99
especies 1 3 0,07 0,03 0,15 0,53 0,29 0,26
Bivalvia 2 3 0,04 0,03 0,31 0,56 0,27 0,19
1 2 -0,01 0,13 1,00 0,07 0,39 0,98
Abundancia
1 3 0,60 0,15 0,01 0,98 0,48 0,20
Bivalvia
2 3 0,61 0,13 <0,01 0,91 0,44 0,19
Número de 1 2 0,04 0,02 0,13 0,03 0,04 0,84
especies 1 3 0,09 0,02 <0,01 0,02 0,05 0,94
Crustacea 2 3 0,06 0,02 0,01 -0,01 0,05 0,99
1 2 -0,10 0,17 0,85 -0,18 0,16 0,54
Abundancia
1 3 0,15 0,19 0,74 0,04 0,20 0,98
Crustacea
2 3 0,25 0,17 0,38 0,22 0,18 0,50
Número de 1 2 0,04 0,03 0,37 0,04 0,03 0,48
especies 1 3 0,07 0,03 0,16 0,10 0,04 0,07
Echinodermata 2 3 0,03 0,03 0,64 0,07 0,03 0,21
1 2 0,07 0,08 0,69 0,24 0,13 0,24
Abundancia
1 3 0,28 0,09 0,05 0,27 0,16 0,30
Echinodermata
2 3 0,21 0,08 0,08 0,03 0,15 0,98
1 2 -0,08 0,05 0,35 0,01 0,05 0,99
Número de
1 3 0,01 0,06 0,97 -0,11 0,06 0,32
especies otros
2 3 0,09 0,05 0,24 -0,11 0,06 0,23
1 2 -0,09 0,13 0,81 -0,11 0,27 0,93
Abundancia
1 3 -0,14 0,15 0,66 -0,51 0,34 0,37
otros
2 3 -0,06 0,13 0,91 -0,41 0,31 0,46

47
 A
AbundanciaTotal Temporal - Alfajes
1600

Abundancia (ind/0,25m2)
1400
1200
1000
800
600
400
200
0

Oct.-97
Feb.-97

Jun.-97

Set.-97

Dic.-97

Feb.-98

Jun.-98
Abr.-97

Abr.-98
Jul.-97

Nov.-97
Ene.-97

Ene.-98
Mar.-97

Mar.-98
May.-97

Ago.-97

May.-98
B C Alfajes (Isla San Lorenzo)

Abundancia relativa (%)

100%
80%
60%
40%
20%
0%

Ene.-97

Set.-97

Dic.-97
Ene.-98
Jul.-97
Abr.-97
May.-97

Ago.-97

Oct.-97
Nov.-97

Abr.-98
May.-98
Feb.-97
Mar.-97

Jun.-97

Feb.-98
Mar.-98

Jun.-98
ANTHOZOARIA BRACHIOPODA PLATYHELMINTHES
POLICHAETA EQUINODERMATA GASTROPODA
BIVALVIA CRUSTACEA

Figura 17. Abundancia total y distribución porcentual de los grupos taxonómicos del

megabentos asociado a submareal rocoso en la estación Alfajes de enero de 1997 a

junio de 1998. Abundancia total temporal (A), Abundancia global por grupos (B) y por

estaciones (C).

Por el contrario, los Crustacea (Anexo 2) aumentaron desde enero (16,33 ind/0,25m2,

6,67%), hasta septiembre de 1997 (594,80 ind/0,25m2, 41,72%), estrechando luego sus

proporciones hasta marzo de 1998 (46,63 ind/0,25m2, 11,12%), pero tampoco se

encontraron diferencias significativas en el periodo de estudio (F9=1,09; p=0,39). Los

Bivalvia presentaron una tendencia a decaer desde febrero de 1997 (651,66 ind/0,25m2,

45,20%) a marzo de 1998 (0,00 ind/0,25m2, 0,00%), sin diferencias significativas

(F9=2,51; p=0,15), en tanto los Brachiopoda aumentaron en proporción desde enero de

48
1997 a enero de 1998 (de 0,00 a 231,00 ind/0,25m2, 0,00 a 24,80%), reduciendo su

proporción en marzo (25,25 ind/0,25m2, 6,02%).

3.2. Abundancia relativa en las principales especies de Mollusca

Las Figuras 18 y 19 muestran los valores de abundancia en las especies dominantes de

Mollusca, Crassilabrum crasilabrum, mostró un primer máximo en la abundancia en

mayo y junio de 1997, con 48 Ind./0,25m² y 31 Ind./0,25m², en las estaciones de

Palomino y Alfajes respectivamente. Durante diciembre y noviembre de 1997, se

presentó un segundo máximo de abundancia con valores de 23 y 55 Ind./0,25m²

respectivamente. El análisis ANOVA y la prueba de Scheffe no mostraron variaciones

significativas a lo largo del tiempo para esta especie (Tablas 4 y 5).

Tabla 4. Análisis ANOVA de la abundancia de las principales especies de moluscos de

enero de 1997 a junio de 1998.

Palomino (11 g.l.) Alfajes (9 g.l.)

F Sig. F Sig.
Crassilabrum crassilabrum 2,07 0,18 0,10 0,91
Crepipatella dilatata 2,63 0,13 1,29 0,34
Mitrella buccinoides 3,29 0,09 1,25 0,34
Nassarius gayi 7,44 0,01 1,59 0,27
Semimytilus algosus 41,62 <0,01 3,96 0,07
Tegula euryomphala 1,27 0,33 1,01 0,41
Thaisella chocolata 2,79 0,11 1,92 0,22
Stramonita haemastoma 0,24 0,79 5,31 0,04
Xantochorus buxeus 0,95 0,42 0,21 0,82

49
 Stramonita
Stramonitahaemastoma
haemastoma Nassarius gayi
Nassarius Crassilabrum
gayi Crassilabrum crassilabrum
crassilabrum Crepipatella peruviana Tegula
Crepipatella dilatata euryomphala
Tegula euryomphalus Xanthochorus buxeus
Xantochorus buxea Mitrella buccinoides
Mitrella buccinoides Stramonita chocolata
Thaisella chocolata Semimytilus algosus
Semimytilus algosus

0
25
50
75
25
50
75
25
50
75
50
50
50

0
100
0
100
0
100
150
200
0
100
150
200
0
100
150
200
0
100
200
300
0
100
200
300
400

25
50
75

Ene-97
Ene-97

Abr-97
Abr-97

Jul-97
Jul-97

50
Oct-97
Oct-97
Ene-98

Ene-98

al tiempo en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

Abr-98

Abr-98

Figura 18. Variación de la abundancia (N°Ind-Esp/0,25m 2) de los Mollusca con relación

Crepipatella dilatata mostró un primer máximo en la abundancia durante los meses de

enero y abril de 1997, con valores que llegaron a 39 Ind./0,25m² y 49 Ind./0,25m², en

las estaciones de Palomino y Alfajes respectivamente; luego de este periodo, la

abundancia decreció progresivamente. El análisis ANOVA y la prueba de Scheffe no

mostraron variaciones significativas a lo largo del tiempo para esta especie; tampoco

existe una diferencia significativa entre ambas estaciones.

Tabla 5. Prueba de Scheffe de las principales especies de moluscos de enero de 1997

a junio de 1998.

Palomino Alfajes
Variable (I) (J) Med. Err. Med. Err.
Sig. Sig.
Dependiente PER PER Difer Estand. Difer Estand
1 2 0,17 0,27 0,81 0,05 0,13 0,92
Crassilabrum
crassilabrum 1 3 0,60 0,31 0,21 0,06 0,17 0,93
2 3 0,43 0,27 0,32 0,01 0,15 1,00
1 2 0,25 0,13 0,22 0,05 0,19 0,97
Crepipatella
1 3 0,32 0,15 0,16 0,36 0,24 0,38
dilatata
2 3 0,08 0,13 0,85 0,31 0,22 0,42
1 2 0,04 0,17 0,97 0,31 0,20 0,36
Mitrella
1 3 0,43 0,19 0,14 0,13 0,25 0,87
buccinoides
2 3 0,39 0,17 0,12 , -0,179 0,23 0,75
1 2 0,03 0,24 0,99 -0,21 0,34 0,83
Nassarius
1 3 0,87 0,27 0,03 0,48 0,42 0,55
gayi
2 3 0,84 0,24 0,02 0,69 0,39 0,27
1 2 0,09 0,19 0,89 0,11 0,35 0,95
Semimytilus
1 3 1701,00 0,22 <0,01 1125,00 0,44 0,10
algosus
2 3 1609,00 0,19 <0,01 1012,00 0,40 0,10
1 2 -0,05 0,11 0,91 -0,20 0,15 0,44
Tegula
1 3 0,13 0,13 0,63 -0,19 0,19 0,61
euryomphala
2 3 0,18 0,11 0,33 0,01 0,17 1,00
1 2 -0,12 0,08 0,33 -0,17 0,12 0,41
Thaisella
1 3 0,04 0,09 0,88 -0,27 0,14 0,24
chocolata
2 3 0,16 0,08 0,15 -0,11 0,13 0,74
1 2 0,19 0,32 0,84 -0,33 0,13 0,11
Stramonita
1 3 0,23 0,37 0,83 -0,51 0,17 0,05
haemastoma
2 3 0,04 0,32 0,99 -0,18 0,15 0,54
1 2 -0,01 0,11 1,00 0,12 0,19 0,83
Xantochorus
1 3 0,14 0,13 0,58 0,04 0,24 0,98
buxeus
2 3 0,15 0,11 0,45 -0,08 0,22 0,94

51
Mitrella buccinoides mostró dos máximos de la abundancia relativa en la estación

Alfajes, el primero durante el mes de junio de 1997, con 291 Ind./0,25m²; y el segundo

de menor intensidad durante diciembre de 1997, con 171 Ind./0,25m². En Palomino se

registró un máximo en diciembre de 1997, con 137 Ind./0,25m². En la estación Palomino,

el análisis ANOVA, mostró una variación a lo largo del tiempo no significtivas (F11=3,291;

p=0,09). La prueba de Scheffe tampoco mostró variaciones significativas entre los 3

periodos establecidos en ambas estaciones de muestreo. Entre las dos estaciones,

tampoco se presentaron variaciones significativas.

Nassarius gayi presentó un primer máximo en la estación Palomino durante abril de

1997, con 30 Ind./0,25m². Durante el mes de junio, la abundancia disminuyó, tratando

de recuperarse en enero de 1998 con 13 Ind./0,25m²; sin embargo, en los meses

siguientes los valores disminuyeron progresivamente. El análisis ANOVA, mostró una

variación significativa de esta especie a lo largo del tiempo en la estación Palomino

(F11=7,44; p<0,05). La prueba de Scheffe distinguió una diferencia significativa entre los

periodos 1 y 3 (p<0,05); y entre los periodos 2 y 3 (p<0,05). En Alfajes presentó un

primer máximo de 37,60 Ind./0,25m² durante septiembre de 1997 y un segundo máximo

de 89,17 Ind./0,25m² durante diciembre del mismo año. El análisis ANOVA no mostró

una variación significativa a lo largo del tiempo (F9=1,59; p=0,27). La prueba de Scheffe

no distinguió diferencias significativas para ninguno de los tres periodos. Entre ambas

estaciones no hubo una diferencia en la abundancia de esta especie a lo largo del

tiempo.

52
 Stramonita haemastoma Nassarius gayi Crassilabrum crassilabrum
Crassilabrum crassilabrumCrepipatella peruviana
Crepipatella dilatata
Tegula euryomphala
Tegula euryomphalus
Xanthochorus buxeus
Xantochorus buxea
Mitrella buccinoides
Mitrella buccinoides
Thaisella chocolata
Stramonita chocolata Semimytilus algosus
Stramonita haemastoma Nassarius gayi Semimytilus algosus

25
50
75
25
50
75
25
50
75
50

0
100
0
100
0
100
0
100
150
200
0
100
200
300
400
0
100
200
300
400
0
200
400
600
800

25
50
75
25
50
75

0
100
0
100
Ene-97

Ene-97
Abr-97

Abr-97
Jul-97

Jul-97

53
Oct-97

Oct-97
Ene-98

Ene-98

al tiempo en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.

Abr-98
Abr-98

Figura 19. Variación de la abundancia (N°Ind-Esp/0,25m 2) de los Mollusca con relación

Tegula euryomphala, Thaisella chocolata y Stramonita haemastoma tuvieron un

desarrollo irregular durante el periodo de estudio; y a partir del mes de enero de 1998,

la abundancia decreció en ambas estaciones. El ANOVA no muestra variaciones en

estas especies a lo largo del tiempo en la estación Palomino; sin embargo en la estación

Alfajes se presentó una variación significativa en la especie Stramonita haemastoma

(F9=5,31; p<0,05), La prueba de Scheffe mostró que esta diferencia se encuentra en el

límite de significancia entre los periodos 1 y 3 (p=0,05). Entre ambas estaciones las

diferencias en la abundancia de las tres especies no fueron significativas.

Semimytilus algosus presentó un primer máximo de abundancia durante el mes de abril

de 1997 para ambas estaciones, llegando a 358 ind/0,25m² en Palomino y 620

Ind./0,25m² en Alfajes. En los meses siguientes la tendencia fue decreciente hasta junio

de 1998 (Figuras 18 y 19). El análisis ANOVA mostró diferencias significativas en la

abundancia a lo largo del tiempo para la estación Palomino (F11=41,62; p<0,05), en el

caso de Alfajes los valores se encontraron cerca al límite de significancia (F9=3,96;

p=0,07). La prueba de Scheffe mostró que las diferencias son más acentuadas entre los

periodos 2 y 3; y los periodos 1 y 3 (p<0,05).

Xantochorus buxeus presentó dos máximos en la abundancia relativa, el primero

durante abril de 1997 con 63 Ind./0,25m² y 109 ind/0,25m² en las estaciones de Palomino

y Alfajes respectivamente; el segundo máximo ocurrió en diciembre de 1997 con valores

similares al primero. Para el caso de esta especie, no se presentaron variaciones

significativas en la abundancia en ambas estaciones a lo largo del tiempo.

3.3. Número de especies

La variación en el número de especies fue significativa en la estación Palomino. De

enero a julio de 1997 se registraron entre 34 y 47 especies, de octubre a diciembre hubo

una tendencia ascendente (Figura 20). El análisis ANOVA muestra una variación

significativa en el número de especies a lo largo del tiempo (F11=9,59; p<0,05) y la

54
prueba de Scheffe mostró los cambios significativos entre los periodos 1 y 2 (p=0,05); y

entre los periodos 1 y 3 (p<0,05) en la estación Palomino.

En la estación Alfajes encontramos un menor número de especies registradas respecto

a Palomino y no hubo una variación significativa, se encontró un rango entre 19 y 39

especies, los valores más bajos se registraron en los meses de octubre de 1997 con 19

especies (Figura 21).

Entre ambas estaciones de muestreo, el ANOVA evidenció cambios significativos en el

número de especies a lo largo del tiempo (F19=6,62; p<0,05).

Los Gastropoda presentaron cambios significativos a lo largo del tiempo en la estación

Palomino (F11=4,52; p<0,05). La prueba de Scheffe muestra que estos cambios se

evidenciaron entre los periodos 1 y 2 (p<0,05). Entre ambas estaciones las diferencias

estuvieron cerca de los valores de significancia (F19=4,17; p=0,05).

En el grupo de los Bivalvia no se evidenciaron cambios significativos a lo largo del tiempo

en ambas estaciones de muestreo. Los Crustacea presentaron cambios temporales

significativos en la estación Palomino (F11=14,02; p<0,05). La prueba de Scheffe

muestra estos cambios entre los periodos 1 y 3 (p<0,05); y entre los periodos 2 y 3

(p<0,05). Entre ambas estaciones no se presentaron variaciones significativas. Cabe

destacar que en el grupo de los Echinodermata y otras especies, no se presentaron

diferencias significativas a lo largo del tiempo en el número de especies en ambas

estaciones.

55
 Ene-97 Abr-97 Jul-97 Oct-97 Ene-98 Abr-98
50
40

TOTAL
30
20
10
0
30
GASTROPODA

20

10

0
10
8
BIVALVIA

6
4
2
0
20
CRUSTACEA

15

10

0
10
ECHINODERMATA

8
6
4
2
0
10

8
OTROS

0
Ene-97 Abr-97 Jul-97 Oct-97 Ene-98 Abr-98

Figura 20. Variación del número de especies en relación al tiempo en la estación

Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

56
 Ene-97 Abr-97 Jul-97 Oct-97 Ene-98 Abr-98
50
40

TOTAL
30
20
10
0
20
GASTROPODA

15

10

0
10
8
BIVALVIA

6
4
2
0
20
CRUSTACEA

15

10

0
10
ECHINODERMATA

8
6
4
2
0
10
8
OTROS

6
4
2
0
Ene-97 Abr-97 Jul-97 Oct-97 Ene-98 Abr-98

Figura 21. Variación del número de especies en relación al tiempo en la estación

Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.

57
4. Dominancia de las principales especies

En las Figuras 22 y 23 se aprecian los valores de dominancia en abundancia del

megabentos durante El Niño 1997-98. En enero de 1997 la especie dominante en la

estación Palomino fue Thaisella chocolata con 31,05 %, mientras que la estación Alfajes

estuvo representada por Mitrella buccinoides con 26,56%; Semimytilus algosus mantuvo

un perfil bajo con 6,81% en Palomino y 4,90% en Alfajes. Sin embargo, en abril de 1997,

Semimytilus algosus se presentó como la especie dominante en las dos estaciones con

35,59% en Palomino y 43,02% en Alfajes, durante este periodo se observó un aumento

de la temperatura respecto al mes de enero de 1997.

En junio de 1997 Austromegabalanus psittacus fue la especie que predominó con

35,81% en la estación Palomino seguido por Thaisella chocolata con 15,34%; en Alfajes

Mitrella buccinoides presentó 34,15% y Thaisella chocolata 13,99%, Semimytilus

algosus decreció a 8,46% en Palomino y 6,89% en Alfajes. Durante julio,

Austromegabalanus psittacus fue la especie dominante en la estación Palomino con

39,81%, Thaisella chocolata presentó 21,51% y Semimytilus algosus 10,18%,

manteniendo su presencia, En Alfajes Semimytilus algosus fue la especie dominante

con 36,22%, Austromegabalanus psittacus presentó 18,48% y Thaisella chocolata

11,12%, las condiciones de dominancia fueron parecidas al mes anterior.

58
 Jun-98 Abr-98 Mar-98 Ene-98 Dic-97 Nov-97 Oct-97 Sep-97 Jul-97 Jun-97 Abr-97 Ene-97

50
50

0
100
0
100

50
50

0
100
0
100

50
50
50
50
50
50
50

0
100
0
100
0
100
0
100
0
100
0
100
0
100
100

50
0

Austromegabalan
Austromegabalanus
psittacus us psittacus

Crassilabrum
Crassilabrum

1997 a junio de 1998.

crassilabrum
crassilabrum

Crepipatella
Crepipatella
dilatata
peruviana

Discinisca
Discinisca
lamellosa
lamellosa

MitrellaMitrella
buccinoides
buccinoides

Ophyuroidea
Ophiuroidea

59
Pagurus perlatus
Pagurus sp.

Perumytilus
Perumytilus
purpuratus
purpuratus

Semimytilus
Semimytilus
algosusalgosus

Tegula Tegula
euryomphalus
euryomphala

Tegula
Tegula tridentata
tridentata

Stramonita
Thaisella
chocolata
chocolata

Stramonita
Stramonita
haemastoma
haemastoma

Xantochorus

Figura 22. Dominancia en abundancia (%) en la estación Palomino, Callao, de enero de

Xanthochorus
buxeus buxea
En septiembre de 1997 Austromegabalanus psittacus fue la especie dominante en

ambas estaciones con 31,66% en Palomino y 40,40% en Alfajes, Thaisella chocolata y

Semimytilus algosus mantuvieron presencia con valores altos de dominancia. En

octubre Thaisella chocolata dominó en ambas estaciones con 27,71% en la estación

Palomino y 39,79% en Alfajes, Austromegabalanus psittacus presentó 8,21% en

Palomino y 18,13% en Alfajes, Semimytilus algosus 26,67% y 7,71% respectivamente.

A partir del mes de junio hasta noviembre de 1997 se comenzó a notar la presencia de

Tegula euryomphala.

Durante el mes de noviembre de 1997 en la estación Palomino las especies dominantes

fueron Austromegabalanus psittacus con 29,09%, Thaisella chocolata con 19,36% y

Discinisca lamellosa que aumentó a 15,16%, su presencia fue significativa a partir de

junio de 1997 durante el primer máximo de temperatura. En Alfajes las especies

dominantes fueron Thaisella chocolata con 39,26% y Austromegabalanus psittacus con

11,33%.

En diciembre de 1997 las especies dominantes en la estación Palomino fueron Mitrella

buccinoides con 19,81%, Thaisella chocolata con 19,39% y Austromegabalanus

psittacus con 13,94%; en Alfajes fueron Austromegabalanus psittacus con 20,00%,

Thaisella chocolata con 18,15% y Mitrella buccinoides con 18,07%, Semimytilus algosus

presentó un porcentaje de 7,95% en Palomino y en Alfajes disminuyó a 0,77%.

Durante enero de 1998, Thaisella chocolata y Discinisca lamellosa fueron las especies

más representativas en ambas estaciones, Thaisella chocolata alcanzó 32,90% en

Alfajes y 25,50% en Palomino, Discinisca lamellosa 24,80% y 14,64% respectivamente;

Semimytilus algosus presentó un porcentaje inferior al 1,00% en ambas estaciones, esto

sucede después del segundo máximo de temperatura, la presencia de

Austromegabalanus psittacus bajó también a 0,35%.

60
 Mar-98 Ene-98 Dic-97 Nov-97 Oct-97 Sep-97 Jul-97 Jun-97 Abr-97 Ene-97

100

0
50
100
100
100

0
50
100
0
50
100
0
50
100
100
100

0
50
0
50
0
50
0
50
0
50
100
0
50

Arbacia
Arbacia
spatuligera
spatuligera

Austromegabalanus
Austromegabalan
psittacus us psittacus

1997 a marzo de 1998.

Crassilabrum
Crassilabrum
crassilabrum
crassilabrum

Crepipatella
Crepipatella
dilatata
peruviana

Discinisca
Discinisca
lamellosa
lamellosa

MitrellaMitrella
buccinoides
buccinoides

Nassarius
Nassarius gayigayi

61
Ophyuroidea
Ophiuroidea

Pagurus perlatus
Pagurus sp.

Perumytilus
Perumytilus
purpuratus
purpuratus
Semimytilus
Semimytilus
algosusalgosus

Tegula Tegula
euryomphalus
euryomphala

Tegula
Tegula tridentata
tridentata

ThaisellaStramonita
chocolata
chocolata

Stramonita
Stramonita
haemastoma
haemastoma
Xantochorus

Figura 23. Dominancia en abundancia (%) en la estación Alfajes, Callao, de enero de

dominantes en la estación Palomino con 39,86% y 27,21% respectivamente. En Alfajes

Thaisella chocolata fue la más representativa con 46,85%. Durante este periodo, se

comenzó a observar la presencia significativa de Pagurus sp. Con porcentajes de 4,74%

Durante marzo de 1998, Discinisca lamellosa y Thaisella chocolata fueron las especies
Xanthochorus
buxea
buxeus
en Palomino y 4,83% en Alfajes. A su vez la presencia de Semimytilus algosus

disminuyó en su totalidad llegando al 0,00% en ambas estaciones.

En abril de 1998, las especies más representativas en Palomino fueron Thaisella

chocolata con 31,49%, Discinisca lamellosa con 18,20%, Pagurus sp. con 17,33% y

Tegula euryomphala con 14,16%, cabe anotar que a partir de este mes no se registraron

datos en Alfajes debido a la turbulencia del mar.

En junio de 1998 Pagurus sp. fue la especie más representativa con 44,47%, seguido

de Thaisella chocolata con 21,00%, en este periodo de finalización del evento El Niño

se observó nuevamente presencia de Austromegabalanus psittacus con 9,07%.

5. Cambios en la diversidad de especies con relación al periodo El Niño

5.1. Índice de diversidad de Shannon–Wiener (H’)

En las Figuras 24 y 25 se presentan las tendencias de la diversidad, los valores máximos

de diversidad registrados fueron 3,659 bits/individuo para la estación Palomino durante

diciembre de 1997; y de 3,31 bits/individuo para la estación Alfajes durante enero de

1997, mientras que los valores más bajos se registraron en Palomino en junio de 1998

con 2,70 bits/individuo y en Alfajes en septiembre de 1997 con 2,51 bits/individuo.

Palomino
25
3.7
3.5 20
Índice de diversidad

3.3
TSM (°C)

15
3.1
10
2.9
5
2.7
2.5 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998

Shannon-Wiener H'(log2) TSM (°C)

Figura 24. Variación del índice de diversidad de Shannon-Wiener con relación al tiempo

en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

62
En Palomino se registró una tendencia en el índice de diversidad casi uniforme desde

enero a junio de 1997, a partir de este mes disminuyó hasta septiembre, en octubre y

diciembre de 1997 la diversidad llegó a su tope, en enero comenzó a descender hasta

llegar a su valor mínimo en junio de 1998 (Figura 24).

En la estación Alfajes los valores más altos se presentaron en enero de 1997 antes del

evento El Niño, disminuyendo hasta el mes de abril el primer máximo de diversidad se

apreció en el mes de julio, en septiembre bajó para después recuperarse

progresivamente hasta el mes de diciembre; en enero y marzo de 1998 también se

registró una ligera caída (Figura 25).

Alfajes
25
3.7
3.5 20
Índice de diversidad

TSM (°C)
3.3 15
3.1
10
2.9
5
2.7
2.5 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998

Shannon-Wiener H'(log2) TSM (°C)

Figura 25. Variación del índice de diversidad de Shannon-Wiener con relación al tiempo

en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.

5.2. Índice de riqueza de Margalef (d)

La riqueza específica fluctuó en la estación Palomino entre los 7,36 bits/individuo

durante junio de 1997 y 4,56 bits/individuo durante septiembre de 1997.

63
 Palomino
7.0 25

6.5 20

Índice de diversidad
6.0
15

TSM(°C)
5.5
10
5.0

4.5 5

4.0 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998
Margalef (d) TSM (°C)

Figura 26. Variación del índice de riqueza de Margalef con relación al tiempo y la TSM

(°C) en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

En Alfajes los valores fluctuaron entre 6,00 bits/individuo durante julio de 1997 y 3,28

bits/individuo en octubre del mismo año. En ambas estaciones los valores fueron altos

durante los primeros meses de muestreo, en septiembre de 1997 se registraron los

valores más bajos, prolongándose hasta noviembre para el caso de Alfajes, durante los

meses siguientes en Palomino los valores se tornaron constantes y en Alfajes la

tendencia fue irregular (Figuras 26 y 27).

Alfajes
7.0 25
6.5
20
Índice de diversidad

6.0
5.5
TSM (°C)

15
5.0
4.5 10
4.0
5
3.5
3.0 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998
Margalef (d) TSM (°C)

Figura 27. Variación del índice de riqueza de Margalef con relación al tiempo y la TSM

(°C) en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.

64
5.3. Índice de equidad de Pielou (e)

El índice de equidad de Pielou (J’) durante El Niño 1997-98, mantuvo una fluctuación

bastante parecida al del índice de Shannon-Wiener para ambas estaciones, Los valores

de equidad registrados en la estación Palomino fluctuaron entre 0,562 bits/individuo

durante junio de 1998 a 0,696 bits/individuo durante octubre de 1997; en la estación

Alfajes los valores fluctuaron entre 0,540 bits/individuo durante septiembre de 1997 y

0,695 bits/individuo durante octubre del mismo año.

La Figura 28, muestra en la estación Palomino valores bajos de enero a julio de 1997,

estos valores oscilaron entre 0,57 bits/individuo a 0,63 bits/individuo, en septiembre

comenzó a aumentar hasta noviembre donde se presentó un máximo con un valor de

0,69 bits/individuo; sin embargo, durante los meses siguientes se observó que los

valores de equidad tuvieron un decrecimiento progresivo.

Palomino
0.8 25
Índice de diversidad

20
0.7

TSM(°C)
15
0.6
10
0.5
5

0.4 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998

Pielou (J') TSM (°C)

Figura 28. Variación del índice de equidad de Pielou con relación al tiempo y la TSM

(°C) en la estación Palomino-Callao, de enero de 1997 a junio de 1998.

La Figura 29, muestra en la estación Alfajes un valor alto de 0,66 bits/individuo durante

enero de 1997, luego en el mes de abril bajó a 0,55 bits/individuo para ascender hasta

el mes de julio y descender hasta septiembre, en el mes de octubre presentó un máximo

65
de 0,69 bits/individuo, a partir de este momento los valores de equidad comenzaron a

disminuir en forma progresiva.

Alfajes
0.8 25

20
Índice de diversidad
0.7

TSM (°C)
15
0.6
10
0.5
5

0.4 0
Ene Abr Jun Jul Sep Oct Nov Dic Ene Mar Abr Jun
1997 1998
Pielou (J') TSM (°C)

Figura 29. Variación del índice de equidad de Pielou con relación al tiempo y la TSM

(°C) en la estación Alfajes-Callao, de enero de 1997 a marzo de 1998.

6. Cambios en los grupos específicos con relación al periodo El Niño

6.1. Índice de Bray y Curtis

La Figura 30, presenta el dendrograma del análisis de multivariado clasificación entre

los muestreos para cada estación, se pudo observar en la estación Palomino la

presencia de tres grupos diferenciados; el primer grupo (69,20%) estuvo conformado

por los meses de enero a junio de 1997, coincidiendo con el primer máximo del evento

El Niño, las principales especies comunes en este grupo fueron Thaisella chocolata,

Nassarius gayi, Crepipatella dilatata, Mitrella buccinoides, Tegula euryomphala,

Austromegabalanus psistacus, Perumytilus purpuratus y Semimytilus algosus.

El segundo grupo (71,64%) estuvo conformado por los meses de septiembre de 1997 a

enero de 1998, dicho grupo tuvo una tendencia distinta al anterior, este comportamiento

de la comunidad sucede después del primer máximo de temperatura del evento El Niño,

las especies más representativas fueron Thaisella chocolata, Tegula euryomphala,

Nassarius gayi, Austromegabalanus psistacus, Semimytilus algosus, Perumytilus

66
purpuratus, Discinisca lamellosa y Pagurus sp., cabe destacar que Austromegabalanus

psistacus y Semimytilus algosus, presentaron una tendencia decreciente en este

periodo, en cambio, Pagurus sp. y Discinisca lamellosa aumentaron a través del tiempo.

En el tercer grupo (68,71%) se concentró el periodo de marzo a junio de 1998 después

del segundo máximo de temperatura que a su vez fue el más fuerte, observándose la

desaparición de algunas especies representativas de condiciones frías, como

Semimytilus algosus, Perumytilus purpuratus y Nassarius gayi, Asimismo, se observó el

incremento de individuos en las especies Discinisca lamellosa y el “cangrejo ermitaño”,

Pagurus sp.

Abundancia Palomino 1997-1998

Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Jun_97
69,20% Abr_97

Ene_97

Nov_97

Sep_97

Samples
Oct_97

71,64% Ene_98

Dic_97

Jul_97

Abr_98
68,71% Mar_98

Jun_98
50 60 70 80 90 100
Similarity

Figura 30. Índice de similaridad de Bray y Curtis en la estación Palomino de enero de

1997 a junio de 1998.

En la Figura 31, se muestra el dendrograma de similaridad para las especies colectadas

en la estación Alfajes donde se aprecia que se presentaron dos grupos de similaridad.

El primer grupo (72,42%) incluye al periodo entre enero y junio de 1997 hasta el primer

máximo de temperatura, en este grupo las especies más representativas fueron

Thaisella chocolata, Mitrella buccinoides y Semimytilus algosus. El segundo grupo

67
(70,88%), se presentó entre julio de 1997 y enero de 1998, llegando al segundo máximo

de temperatura, donde destacaron principalmente Thaisella chocolata y Discinisca

lamellosa, que se incrementó después del primer máximo de temperatura, en el caso de

los Mytilidae, Perumytilus purpuratus y Semimytilus algosus, no llegaron a desaparecer

hasta marzo de 1998; sin embargo, se observó una clara disminución en este periodo.

Abundancia Alfajes 1997-1998

Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Nov_97

Sep_97

Dic_97
70,88%
Jul_97

Samples
Ene_98

Jun_97
72,42%
Abr_97

Oct_97

Mar_98

Ene_97
50 60 70 80 90 100
Similarity

Figura 31. Índice de similaridad de Bray y Curtis en la estación Alfajes de enero de 1997

a marzo de 1998.

En la Figura 32, se presenta el dendrograma de similaridad para las especies colectadas

en ambas estaciones Alfajes y Palomino, con dos grupos de similitud. El primer grupo

(63,92%) incluye al periodo entre abril y enero de 1997 a enero de 1998 hasta el

segundo máximo de temperatura respectivamente en ambas zonas, en este grupo las

especies más representativas fueron Thaisella chocolata, Tetrapigus niger, Crepipatella

dilatata, Mitrella buccinoides, Xanthochorus buxea, Semimytilus algosus y

Austromegabalanus psistacus. El segundo grupo (63,12%), incluye el periodo de marzo

a junio de 1998 en Palomino y en marzo de 1998 en Alfajes, incidiendo principalmente

Thaisella chocolata, Stramonita haemastoma, Xanthochorus buxea, con un aumento en

la abundancia de Discinisca lamellosa y Pagurus sp., que siguieron incrementándose

68
después del segundo máximo de temperatura, también en ambas zonas durante este

periodo los Mytilidae, Perumytilus purpuratus y Semimytilus algosus, desaparecieron.

Estadísticamente no se observan diferencias en las comunidades de ambas zonas.

Abundancia Palomino y Alfajes 1997-1998

Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Alf-Nov-97
Alf-Sep-97
Alf-Dic-97
Pal-Nov-97
Alf-Jul-97
Pal-Sep-97
Pal-Oct-97
Alf-Jun-97
Pal-Dic-97
Alf-Ene-98

Samples
Pal-Ene-98
Alf-Abr-97
Pal-Abr-97
63,92% Pal-Ene-97
Pal-Jun-97
Alf-Oct-97
Pal-Jul-97
Alf-Ene-97
Pal-Abr-98
63,12% Pal-Mar-98
Pal-Jun-98
Alf-Feb-98
Alf-Mar-98
50 60 70 80 90 100
Similarity

Figura 32. Índice de similaridad de Bray y Curtis en las estaciones Alfajes y Palomino

de enero de 1997 a junio de 1998.

6.2. Métodos de clasificación numérica, análisis de ordenación del tipo escaleo

no métrico multidimensional – NMDS.

La Figura 33 presenta los resultados del análisis multivariado de ordenamiento NMDS

(Escaleo no Métrico Multidimensional), mostrando concordancia con los resultados de

Similaridad de Bray y Curtis; para la estación Palomino se presentó un nivel de stress

aceptable (0,09) en un plano es decir tomando los dos primeros ejes o dimensiones. Se

pudo apreciar en la estación Palomino la formación de tres grupos principales al 68,5%

de similitud, el primer grupo estuvo conformado los meses de enero a junio de 1997,

comenzando el primer máximo de temperatura, el segundo grupo estuvo conformado

por el periodo septiembre de 1997 a enero de 1998 y el tercer grupo desde marzo a

junio de 1998, el cual se presentó alejado respecto al primero y segundo, este grupo se

presentó cuando las condiciones de calentamiento del mar fueron menguando.

69
 Abundancia Palomino 1997-1998
Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

2D Stress: 0.09 Similarity

68.5
Dic_97
Abr_97 Jun_98

Jun_97 Ene_98
Sep_97 Mar_98
Nov_97
Oct_97
Ene_97

Abr_98

Jul_97

Figura 33. Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) en la

estación Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

La Figura 34, muestra que en la estación Alfajes se alcanzó un nivel de stress aceptable

(0,08) en dos dimensiones, presentándose dos grupos principales al 70% de similaridad;

durante enero de 1997, se observó un primer valor equidistante de las condiciones

comunitarias finales, este valor corresponde al periodo pre evento El Niño en enero de

1997. Durante los meses de abril a junio de 1998, se conformó un primer grupo lo que

podría reflejar la influencia sobre la comunidad de condiciones oceanográficas distintas

como el aumento de la temperatura. El segundo grupo se destacó en el periodo de

septiembre de 1997 a enero de 1998, este periodo se caracterizó por el aumento de la

temperatura hasta el segundo máximo en enero de 1998; asimismo, marzo de 1998 se

separó del resto de grupos, cuando las condiciones térmicas comenzaron a disminuir.

70
 Abundancia Alfajes 1997-1998
Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

2D Stress: 0.08 Similarity

70

Oct_97

Ene_97 Ene_98
Mar_98
Sep_97
Nov_97

Jun_97 Dic_97

Jul_97
Abr_97

Figura 34. Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) en la

estación Alfajes de enero de 1997 a marzo de 1998.

La Figura 35 indica concordancia del análisis NMDS con los resultados de Similaridad

de Bray y Curtis; tanto para la estación Palomino, como para la estación Alfajes;

presentándose un nivel de stress moderado (0,15) en las dos primeras dimensiones. Se

pudo apreciar para ambas estaciones, la formación de dos grupos principales al 60% de

similitud, se observó un valor alejado en la estación Alfajes correspondiente al periodo

pre evento El Niño en enero de 1997; sin embargo, el primer grupo comenzó en el

periodo entre abril y enero de 1997 en las estaciones Alfajes y Palomino

respectivamente hasta enero de 1998 en ambas zonas, coincidiendo con el segundo

máximo de temperatura. El segundo grupo estuvo conformado por el periodo marzo de

1997 en ambas estaciones a junio de 1998 en la estación Palomino, este grupo se

presentó cuando las condiciones de calentamiento del mar fueron descendiendo.

71
 Abundancia Palomino y Alfajes 1997-1998
Transform: Fourth root
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

2D Stress: 0.15 Similarity

Alf-Ene-97 60

Pal-Ene-97 Alf-Oct-97
Pal-Jun-97 Pal-Jun-98

Pal-Oct-97
Pal-Abr-97 Pal-Abr-98
Pal-Ene-98
Alf-Jul-97
Pal-Sep-97
Alf-Jun-97
Pal-Nov-97 Pal-Mar-98
Alf-Abr-97
Alf-Nov-97
Pal-Dic-97
Alf-Dic-97
Alf-Sep-97

Alf-Ene-98
Alf-Mar-98
Alf-Feb-98
Pal-Jul-97

Figura 35. Análisis Multivariado de Escalamiento Multidimensional (NMDS) en las

estaciones Palomino y Alfajes de enero de 1997 a junio de 1998.

7. Cambios en los grupos específicos con relación a las variables ambientales

7.1. Análisis de Componentes principales (PCA)

Se realizó un Análisis de Componentes Principales (Figuras 36 y 37) para conocer la

asociación entre los principales grupos taxonómicos Gastropoda, Bivalvia, Crustacea,

Echinodermata, Polychaeta, Anthozoaria y Platyhelmintes con respecto a la

temperatura.

En la estación Palomino (Figura 36), se observó un porcentaje de inercia de 62,26%

para los dos primeros ejes. Los Gastropoda, Echinodermata, Anthozoaria y

Platyhelmintes estuvieron se asociaron positivamente en un grupo (Dim>0,62); los

Polychaeta y Brachiopoda se asociaron positivamente con la TSM (Dim>0,44). Los

Bivalvia y Crustacea presentaron asociaciones negativas con los Brachiopoda y

Polychaeta (Dim>-0,62).

72
 Palomino
Variables factor map (PCA)

1.0
Inercia: 62.26%

3.0
2.0
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA TSM
BRACHIOPODA GASTROPODA
Callao

1.0
TSM_Call GASTROPODA
GASTROPODA
Mar-98

0.0
POLYCHAETA
0.5
2 (24.38%)

POLICHAETA
POLICHAETA Ene-98 Ene-97 1 3 5 7

Abr-98
Dic-97
Dim 2 (24.38%)

Jun-97
ECHINODERMATA
EQUINODERMATA
EQUINODERMATA Oct-97
0.0
Componente

ANTHOZOARIA
ANTHOZOARIA
ANTHOZOARIA Nov-97
PLATYHELMINTHES
PLATYHELMINTHES Jul-97
PLATYHELMINTHES
Abr-97
-0.5

Jun-97
Sep-97
CRUSTACEA
CRUSTACEA
CRUSTACEA
BIVALVIA
BIVALVIA
BIVALVIA

Fecha
-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Componente 1 (37.88%)
Dim 1 (37.88%)

Figura 36. Análisis de Componentes Principales (ACP) de la abundancia relativa de los

principales grupos de especies y la variable ambiental temperatura superficial del mar

(TSM), en la estación Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

Tabla 6. Matriz de correlaciones entre grupos (órdenes) en la estación Palomino (enero

1997 – junio 1998).

Plathyelminthes

Echinodermata
Brachiopoda
Anthozoaria

Gastropoda
Polychaeta

Crustacea
TSM (°C)

Bivalvia

Variables

Correlación de Spearman
TSM (°C) 1 -0,02 0,26 -0,48 0,33 -0,01 0,50 -0,24 -0,36
Anthozoaria 0,95 1 -0,14 0,48 0,02 0,80 0,35 0,38 -0,36
Brachiopoda 0,42 0,66 1 -0,04 0,19 -0,16 -0,03 -0,57 -0,24
Plathyelminthes 0,11 0,11 0,89 1 -0,28 0,39 0,04 0,31 -0,22
p-valor

Polychaeta 0,29 0,94 0,55 0,38 1 -0,11 -0,12 -0,05 0,13

Echinodermata 0,99 0,00 0,62 0,21 0,73 1 0,49 0,07 -0,40
Gastropoda 0,04 0,27 0,94 0,89 0,70 0,11 1 -0,17 -0,71
Bivalvia 0,46 0,22 0,05 0,33 0,87 0,83 0,59 1 -0,15
Crustacea 0,26 0,25 0,46 0,50 0,69 0,20 0,01 0,64 1

73
Sin embargo, el análisis de correlación de Spearman entre los grupos (Tabla 6), mostró

una alta correlación positiva entre la temperatura superficial del mar (TSM) y el grupo

de los Gastropoda (Cor=0,50; p<0,05); asimismo, entre los Anthozoaria y

Echinodermata (Cor=0,80; p<0,05) y correlaciones negativas entre los Bivalvia y

Brachiopoda (Cor=-0,57; p<0,05) y los Crustacea y Gastropoda (Cor=-0,71; p<0,05).

En la estación Alfajes (Figura 37) se observó un porcentaje de inercia de 64,88% para

los dos primeros ejes, los Echinodermata y Bivalvia, se asociaron positivamente

(Dim>0,90); los Brachiopoda y Crustacea formaron un grupo opuesto al primero (Dim>

-0,53) y los Polychaeta, Anthozoaria y Gastropoda se asociaron con la TSM (Dim>-

0,54).

Variables factor map (PCA)

Alfajes
1.0

ECHINODERMATA
EQUINODERMATA Inercia: 64.88%

Ene-97

BIVALVIA Abr-97
0.5

BIVALVIA
2 (23.32%)

Mar-98
POLYCHAETA
POLICHAETA
Oct-97
Dim 2 (23.32%)

ANTHOZOARIA
ANTHOZOARIA
Nov-97
Jun-97
PLATYHELMI
PLATYHELMINTHES Jul-97
0.0
Componente

GASTROPODA
GASTROPODA
Set-97 Dic-97
BRACHIOPODA
BRACHIOPODA TSM
TSM_Call

Callao
-0.5

CRUSTACEA
CRUSTACEA
2.0

Ene-98
1.0
0.0
-1.0

1 3 5 7

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Componente 1 (41.56%)
Dim 1 (41.56%)

Figura 37. Análisis de Componentes Principales (ACP) de la abundancia relativa de los

principales grupos de especies y la variable ambiental temperatura superficial del mar

(TSM) en la estación Alfajes de enero de 1997 a marzo de 1998.

Por otro lado, el análisis de correlación de Spearman entre los grupos (Tabla 7), mostró

una alta correlación positiva entre la temperatura superficial del mar (TSM) y los grupos

Anthozoaria y Polychaeta (Cor>0,51; p<0,05); asimismo, entre los Gastropoda y

74
Polychaeta (Cor=0,63; p<0,05); además correlaciones negativas entre los Brachiopoda

y Gastropoda (Cor=-0,65; p<0,05) y los Bivalvia y Gastropoda (Cor=-0,70; p<0,05).

Tabla 7. Matriz de correlaciones entre grupos (órdenes) en la estación Alfajes (enero

1997 – marzo 1998).

Echinodermata
Brachiopoda
Anthozoaria

Gastropoda
Polychaeta

Crustacea
TSM (°C)

Bivalvia
Correlación de Spearman
TSM (°C) 1 0,69 0,45 0,51 -0,45 0,16 -0,28 -0,31
Anthozoaria 0,03 1 0,22 0,42 -0,08 0,25 -0,32 -0,31
Brachiopoda 0,19 0,55 1 -0,29 -0,30 -0,65 0,10 -0,03
p-valor

Polychaeta 0,04 0,22 0,42 1 0,23 0,63 -0,44 -0,25

Echinodermata 0,19 0,82 0,41 0,52 1 0,04 -0,02 -0,25
Gastropoda 0,66 0,49 0,04 0,05 0,92 1 -0,70 -0,38
Bivalvia 0,43 0,37 0,79 0,21 0,97 0,03 1 0,26
Crustacea 0,39 0,39 0,95 0,48 0,49 0,28 0,26 1

7.2. Árbol de Regresión Multivariado (CART)

Para conocer la respuesta de la composición por grupos taxonómicos (Gastropoda,

Bivalvia, Crustacea, Echinodermata, Polychaeta, Anthozoaria y Platyhelmintes)

respecto al efecto de las variables predictoras periodo de tiempo (en meses),

temperatura superficial del mar (TSM) y zonas (Alfajes y Palomino), se utilizó el árbol de

regresión podado (cp=0,001) (Figura 38).

Las variables predictoras más importantes fueron la temperatura superficial del mar (44,71%

de importancia) y el periodo de tiempo (42,84% de importancia); la diferenciación de las dos

zonas fue muy baja (12,45% de importancia). En la primera división del árbol se separan los

grupos asociados a temperaturas mayores de 17°C y los grupos asociados a temperaturas

menores de 17°C. Del primer al tercer nodo los Gastropoda representaron la mayor

probabilidad de ocurrencia (nodos 1, 2, 3, probabilidad>0,58), este grupo se relacionó a

temperaturas mayores de 17°C; asimismo, los nodos 4 y 5 separaron débilmente a las

estaciones Palomino y Alfajes (nodos 4 y 5, probabilidad>0,41) en el periodo junio a

75
septiembre de 1997 después del primer máximo del evento El Niño; sin embargo, ambas

estaciones se diferenciaron en sus asociaciones con los grupos Crustacea en Palomino y

Bivalvia en Alfajes. Los nodos asociados a temperaturas menores de 17°C fueron el 6, 7 y

8 que presentaron asociaciones con los grupos Bivalvia, Gastropoda y Crustacea

respectivamente (nodos 6, 7 y 8, probabilidad>0,43). El Nodo 6 agrupó los meses de enero

a junio de 1997 antes del primer máximo de temperatura en junio, representado por los

Bivalvia, el nodo 7 se asoció a temperaturas menores de 15,6°C, registradas en octubre de

1997, siendo los Gastropoda el grupo con mayor frecuencia; finalmente el nodo 8, se asoció

al grupo Crustacea y a temperaturas entre 15,6°C y 17°C presentadas en los meses de

septiembre, noviembre de 1997 entre el primer y segundo máximo de temperatura y el mes

de junio de 1998, cuando las condiciones cálidas disminuyeron.

Figura 38. Árbol de Regresión Multivariado (CART) de la abundancia relativa de los

principales grupos de especies y la temperatura superficial del mar (TSM), en las

estaciones Palomino y Alfajes de enero de 1997 a junio de 1998.

76
Capítulo VI

DISCUSIÓN

La teoría ecológica predice los cambios en los ecosistemas de los estados y/o

regímenes de perturbaciones cuando cambian las condiciones climáticas drásticamente

cambian también los componentes de población y la dinámica trófica (Scheffer y

Carpenter, 2003; Knowlton, 2004). Los cambios de régimen en ecosistemas podrían ser

reversibles o no, dependiendo del cambio de las condiciones ambientales y capacidad

de resiliencia y si la reversión ocurre, esto podría producirse en ciclos (Scheffer et al.,

2001, Diaz y Rosenberg, 2008).

Los cambios de régimen de origen natural, caracterizan al sistema de la corriente de

Humboldt (SCH) por lo que representa un sistema modelo ideal para describir tales

cambios en sus diferentes subsistemas (Pacheco et al., 2012), como el sistema

sublitoral poco profundo de substrato rocoso. Desde el establecimiento de un régimen

de alta productividad con aguas de concentración bajo de oxígeno, rico en nutrientes en

el sureste del Pacífico hacia el final de la Pequeña Edad de Hielo (~1800 AD) (Valdés

et al., 2008, Gutiérrez et al., 2009), el SCH se ha caracterizado por la alternancia de

cambios de régimen interanuales e interdecadales, impulsado por interacciones océano

atmosféricas (Chavez et al., 2003, Vargas et al., 2007). La fase cálida del evento El Niño

(EN) y la fase fría de La Niña (LN) de ENOS representan la señal más fuerte de la

variación interanual del sistema océano-atmósfera (Wang et al., 1999); a su vez, los

cambios de régimen interdecadales se han descrito como periodos cálidos El Viejo y

períodos fríos La Vieja (Chavez et al., 2003, 2008, Alheit y Niquen 2004).

Durante los dos primeros meses del año 1997, el Pacífico Ecuatorial presentó anomalías

negativas, en marzo del mismo año, la temperatura del mar se incrementó debido a la

77
incursión de Aguas Ecuatoriales Superficiales (Morón y Sarmiento, 2001) y Aguas

Subtropicales Superficiales, presentándose anomalías positivas de más de 2ºC, entre

la costa sudamericana y las Islas Galápagos, como producto de la onda oceánica de

Kelvin, En el mes de abril de 1997, la zona norte mostró una evolución hacia un evento

cálido tipo El Niño, observándose un calentamiento de las aguas en los meses que

comúnmente tienden al enfriamiento (Morón et al., 1997), proyectándose las Aguas

Ecuatoriales Superficiales hasta el sur de Chimbote, registrándose organismos marinos

propios de aguas cálidas en áreas usualmente frías, todas estas características fueron

muy similares a las observadas en los eventos El Niño 1976,1987 y 1992 (Morón y

Marquina, 1997). Las anomalías se incrementaron en junio y julio, catalogándolas como

un evento El Niño de intensidad fuerte (CPPS, 1997; Morón 2000), a partir de agosto la

temperatura comenzó a disminuir (Tarazona, et al., 1999). Después de un receso

temporal, la temperatura superficial del mar se incrementó, registrándose en diciembre

las anomalías positivas más altas hasta de 5ºC, desde comienzos del otoño de 1998,

las anomalías bajaron a 3ºC, disminuyendo en mayo y junio (Jaimes, 1999). Las

características del desarrollo del evento El Niño frente a la costa central del Perú fueron

diferentes, debido a que comúnmente este evento muestra un incremento de la

temperatura del mar en primavera o en verano; sin embargo, durante El Niño 1997-98

mostró un incremento en la temperatura superficial del mar a finales del verano e inicios

del otoño de 1997 (Jaimes, 1999). Según los resultados obtenidos en el presente

estudio, en la zona del Callao, se presentaron dos máximos de temperatura en la costa

central, el primero durante junio de 1997 y el segundo durante diciembre de 1997 y

enero de 1998, para luego disminuir hasta el mes de junio de 1998.

Durante todos los eventos existen dos máximos de temperatura, en el caso del evento

El Niño 1997-98, las anomalías positivas se produjeron en otoño de 1997, las cuales

elevaron la temperatura durante esta estación, pero debido a la diferencia térmica, las

anomalías positivas contrarrestaron a la baja temperatura superficial del mar que se

78
presentaron generalmente durante el otoño e invierno, entonces estos meses se

asemejaron a las condiciones de verano durante 1997 (Jaimes, 1999; Tarazona et al.,

1999). En este sentido, las especies no sufrieron el estrés térmico que generalmente se

ha manifestado en eventos anteriores, por lo tanto después del primer máximo de

temperatura, las condiciones se asemejaban a las del verano y no se registró una

mortalidad tan alta como en eventos anteriores estos resultados son coincidentes con

lo encontrado por Tarazona et al., (1999), para el megabentos asociado a fondos

blandos en la Bahía de Ancón. Por otro lado, el segundo máximo de temperatura, fue el

que tuvo efectos más precisos en las especies bentónicas; sin embargo, se pudo

apreciar un desfase entre el incremento de la temperatura y la mortalidad de las

especies (Tarazona et al., 2001), esto se debió a que las especies asociadas al bentos

submareal rocoso fueron afectadas por la escasez de alimento que existe en el medio

por el incremento de temperatura, esta escasez se presenta de manera paulatina a

medida que van disminuyendo en número, especies de niveles tróficos más bajos,

asimismo, pueden aparecer mayor número de competidores y depredadores (Tarazona

et al., 2001). Después del primer máximo de temperatura, se registró una considerable

mortalidad de los Mytilidae debido al estrés térmico y a la falta de alimento; esto trajo

como consecuencia un aumento en la agregación de especies del grupo Gastropoda

especialmente Prosobranchia; que generalmente son oportunistas, se alimentan tanto

de individuos vivos como de carroña, algas o detritus que ingieren con ayuda de la rádula

(Fischer et al., 1995); sin embargo, después del segundo máximo, los Mytilidae

desparecieron, por tanto también disminuyó el número de individuos en las especies de

Gastropoda.

En relación con número de especies, se ha observado que en la estación Palomino hubo

una variación significativa durante el periodo El Niño 1997-98; sin embargo, en Alfajes

no se presentaron cambios significativos, esto podría darse por el grado de disturbio

que existe en cada estación, en Palomino el oleaje es menos intenso y existe menor

79
remoción, en cambio en Alfajes debido a la batimetría de la zona, el oleaje es más

intenso, por lo tanto es una zona donde generalmente ocurren cambios físicos y la

comunidad mantiene un equilibrio adaptado tanto para épocas normales como en

eventos El Niño. Cabe destacar también la disminución de la biomasa de hasta siete

veces lo normal y abundancia de hasta cuatro veces lo normal tanto en el total de

individuos como en cada grupo; esto se hace más claro a partir del segundo máximo de

temperatura. La respuesta en el megabentos asociado a substrato duro difiere con las

modificaciones de la infauna bentónica en fondo areno-fangoso donde en los periodos

de mayor intensidad de los eventos El Niño se observaron incrementos máximos de

hasta cinco veces el número de especies (Tarazona; 1984, Tarazona et al,, 1991).

En cuanto a la presencia de especies nuevas reportadas para esta latitud, no hubo una

incidencia alta, mayormente se registró un aumento de algunas especies que son parte

de la fauna submareal asociada a sustrato duro, como fue el caso de Discinisca

lamellosa que mostró una reacción positiva después de los máximos de temperatura en

junio de 1997 y en enero de 1998, Pagurus sp. y Anachis sp. tuvieron un comportamiento

similar, Semimytilus algosus desapareció en su totalidad a partir del mes de marzo de

1998 después del segundo máximo de temperatura, esta especie puede haber

desaparecido debido a la escasa oferta alimenticia de especies de fitoplancton del

ecosistema de afloramiento de la corriente costera por la incursión de aguas oceánicas,

la ausencia de Semimytilus algosus causó un impacto en sus depredadores como es el

caso de los Crustacea y los Gastropoda. Estos resultados coinciden con los encontrados

por Arntz y Tarazona (Arntz et al., 1985a; Tarazona et al., 1985a). Otra característica

importante durante El Niño parece haber sido el establecimiento de nuevas

interacciones entre las especies, la competencia, depredación y pastoreo son

mecanismos importantes en la determinación de la estructura comunitaria; de otro lado,

la mortalidad de Semymitilus algosus causó un fuerte impacto en muchos predadores

de fondo rocoso ya que estos Mytilidae son presas principales en la comunidad,

80
También Austromegabalanus psittacus disminuyó notablemente, Thaisella chocolata

mantuvo su presencia en la comunidad, debido a que su naturaleza oportunista le

permite alimentarse de la materia orgánica muerta que existe a su alrededor, además

de contar con pocos predadores conocidos y como especie dominante de la comunidad,

es posible que al ocupar el espacio físico no haya permitido el completo asentamiento

larval de otras especies favorecidas por los cambios de temperatura.

Estos resultados coinciden con los trabajos realizados por Tarazona, (1984) y Tarazona

et al., (1999), donde destaca la presencia de Anachis sp., la desaparición de

Semimytilus algosus, un bajo reclutamiento en los cirrípedos y la colonización de

Discinisca lamellosa; asimismo, coinciden con el trabajo realizado por Soenens, (1985),

donde destaca la presencia de Discinisca lamellosa en reemplazo de los Mytilidae.

La diversidad no tuvo una respuesta significativa en líneas generales, pasado el

segundo máximo durante enero y febrero de 1998 hubo un ligero decrecimiento, en

épocas normales los valores de Shannon y Wiener oscilaron entre 3,269 bits/individuo

en la estación Palomino y 3,311 bits/individuo en la estación Alfajes, después del primer

máximo de temperatura se reportaron valores de 2,887 bits/individuo y 2,505

bits/individuo respectivamente, después del segundo máximo de temperatura durante

marzo de 1988, los valores de diversidad reflejaron un decrecimiento de 2,798

bits/individuo en Palomino y en Alfajes de 2,908 bits/individuo; esta tendencia fue similar

para la riqueza y la equidad. Estos resultados difieren totalmente con los resultados

obtenidos por Soenens, (1985) para la comunidad de Aulacomya atra, él encuentra una

diversidad de 1,080 bits/individuo para condiciones normales y una diversidad de 3,320

bits/individuo durante el evento. La explicación a estas diferencias en los resultados es

que los cambios oceanográficos durante El Niño afectan a los Mytilidae como es el caso

de Aulacomya atra que tiene una elevada dominancia en la comunidad, permitiendo que

otras especies se asienten, por lo tanto varía la distribución porcentual de la comunidad

haciéndola más heterogénea; para el caso del presente estudio no sucede el mismo

81
fenómeno debido a que la especie dominante dentro de la comunidad es Thaisella

chocolata quien no fue afectado por el aumento de temperatura; por tanto, no dejó

espacio para el asentamiento de nuevas especies, el reducido espacio que pudo ser

utilizado por especies foráneas y especies integrantes de la comunidad fue el que

dejaron las especies afectadas como Semimytilus algosus, la ausencia de esta especie

se dio en su totalidad en marzo de 1998.

En este estudio, se observó una distribución porcentual de la fauna con un predominio

del grupo de los Mollusca, presentando un valor de 54,54% en la estación Palomino y

69,87% en la estación Alfajes, en segundo lugar predominó el grupo de los Bivalvia con

24,69% y 19,65% respectivamente, el grupo de los Echinodermata presentó porcentajes

de 3,39% y 4,44% respectivamente. Paredes y Tarazona (1980), han encontrado una

distribución porcentual para la zona infralitoral con predominio de los Mollusca,

poliquetos y Crustacea, es posible que el factor profundidad influya en la distribución

porcentual de ciertos grupos ya que este estudio se realizó en el submareal rocoso a

una profundidad de 6 a 12m, mayor que la registrada en el estudio anteriormente

mencionado que corresponde al intermareal rocoso. El intermareal se encuentra

representado por las comunidades de Mytilidae que se fijan a las rocas con el viso y en

los espacios intersticiales de esta especie hay galerías que alojan en mayor porcentaje

diversas especies de poliquetos. Sin embargo, en el submareal rocoso de las islas del

Callao, existe una asociación de especies oportunistas que se distribuyen de manera

agregada de acuerdo a la cantidad y tipo de alimento que está constituido básicamente

Semimytilus algosus, el cual sirve de alimento a los Gastropoda y Crustacea.

El análisis de similaridad de la comunidad respecto al tiempo corrobora que durante el

periodo El Niño se presentaron cambios significativos en la comunidad en ambas

estaciones, debido a que se formaron grupos similares en periodos críticos, un primer

grupo que se presentó hasta el primer máximo del evento El Niño y el segundo grupo

se formó después del primer máximo hasta el segundo máximo de temperatura esto se

82
presentó de manera muy similar en el análisis de ordenación de tipo escaleo no métrico

multidimensional (NMDS). Estos resultados sugieren una respuesta clara de la

comunidad a cambios físicos del ambiente, como aumento de la temperatura y a

cambios en la estructura comunitaria ya que se desarrollaron nuevas interacciones

tróficas entre especies, debido a la alta mortalidad de algunos representantes de la

comunidad de distintos niveles tróficos.

La respuesta en las dos zonas de muestreo en líneas generales fue similar; sin embargo,

hubo algunas diferencias principalmente en la primera etapa del estudio, las curvas de

abundancia y biomasa mostraron una tendencia errática y a la vez una respuesta más

tardía a estos cambios en Alfajes que es una zona más expuesta y con una pendiente

más pronunciada; sin embargo, en Palomino que es una zona más protegida y con una

pendiente menos pronunciada, se presentaron valores más constantes y una respuesta

más temprana que en la otra estación, esto hace suponer que las condiciones físicas

del ambiente como una mayor incidencia de oleaje, mayor turbidez en el fondo pueden

influir en el equilibrio de la comunidad; sin embargo estos cambios entre las dos

estaciones no fueron significativos, pudo también existir un sesgo debido a que estas

condiciones extremas no permitieron una óptima toma de datos.

83
Capítulo VII

CONCLUSIONES

 Durante el evento El Niño 1997-98 se puede concluir que la estructura comunitaria

del megabentos asociado a submareal rocoso en las islas Palomino y San Lorenzo

del Callao, cambió en su composición específica asociada a la variación de la

temperatura superficial del mar, disminuyendo considerablemente la abundancia

total y en número de especies, después del segundo máximo de temperatura.

 La dominancia en número de especies se presentó de forma distinta después del

primer y segundo máximo de temperatura, Semimytilus algosus destacó en la

estación Palomino antes del primer máximo de 1997, mientras que el cirrípedo

Austromegabalanus psittacus antes del segundo máximo y después del segundo

máximo de temperatura destacó el Brachiopoda Discinisca lamellosa durante el

verano de 1998. En Alfajes la dominancia en número estuvo alternada por Mitrella

buccinoides y Semimytilus algosus, antes del primer máximo de temperatura, el

cirrípedo Austromegabalanus psittacus antes del segundo máximo y Thaisella

chocolata después del segundo máximo de temperatura. Estos cambios nos

indicarían que los espacios vacíos dejados por especies sensibles durante el evento

El Niño, estarían siendo ocupados por especies oportunistas tolerantes.

 El número de especies, presentó una variación considerable en Palomino como lo

evidencia el análisis ANOVA y la prueba de Scheffe, este comportamiento se debió

a que muchas especies que disminuyeron o desaparecieron como consecuencia de

las condiciones El Niño 1997-98.

 Comparando la composición específica en ambas estaciones de muestreo (Alfajes

y Palomino), no se encontraron cambios significativos entre ambas durante el

periodo El Niño 1997-98

84
 Con estos resultados, se concluye en forma general que hay un efecto de la

variación de temperatura durante El Niño 1997-98 sobre la estructura de las

comunidades del megabentos en el submareal rocoso en ambas estaciones de

muestreo; Sin embargo, entre las dos estaciones (Palomino y Alfajes) con distintas

condiciones geográficas, las variaciones de dichos parámetros a lo largo del tiempo

no presentaron diferencias significativas a pesar de la distinta conformación

batimétrica en ambas y exposición al oleaje.

85
Capítulo VIII

RECOMENDACIONES

 Hay fechas donde las corrientes submarinas suelen ser muy fuertes y el agua se

torna turbia; esto no permite colectar la muestra en su totalidad, se recomienda

programar las fechas de muestreo de acuerdo a la carta de mareas de modo que

coincidan con los periodos de marea baja.

 Es muy importante estandarizar la metodología de muestreo en substrato rocoso, el

paisaje no suele ser homogéneo, varía en cuanto al tipo de roca, ángulo de

inclinación de la pendiente y exposición de la zona; por tanto un muestreo al azar

requiere de una previa estratificación tomando en cuenta estos factores para su

posterior tratamiento estadístico.

 Finalmente, se recomienda registrar in situ los parámetros oceanográficos como

temperatura, salinidad, oxígeno y nutrientes para realizar comparaciones más

precisas con los cambios en la estructura de la comunidad de megabentos.

86
Capítulo IX

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104
Capítulo X

ANEXOS

Anexo 1. Composición específica y abundancia relativa en la estación Palomino de

enero de 1997 a junio de 1998.

Ene-97 Abr-97 Jun-97 Jul-97 Sep-97 Oct-97 Nov-97 Dic-97 Ene-98 Mar-98 Abr-98 Jun-98
ANTHOZOARIA
Anthothoe chilensis 0 0,17 0 0,17 0 0 0 1,00 0 0 0 0
Phymactis clematis 0 0,17 0 0,17 0,33 1,00 0,17 0,33 0,17 0 0,07 0
Phymanthea pluvia 1 0 0 0,50 0 0 0,17 0 0,17 0 0 0
BRACHIOPODA
Discinisca lamellosa 30,71 13,92 8,88 28,5 21 13,83 96,83 2,83 48,5 115 19,53 16
PLATYHELMINTHES
Notoplana sp. 0 0 0 0 0 0,17 0 0 0 0 0 0
POLICHAETA
Glyceridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Halosydna jhonssonii 0 0 0 0,17 0 0 0 0,50 0 0 0 0
Lumbrineris sp. 0 0 0 0,17 0 0 0,5 0 0 0 0 0
Marphysa sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,07 0
Nereis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,17 0 0
Pherusa sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoides sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Syllis sp. 0 0,08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
EQUINODERMATA
Arbacia spatuligera 0,86 0,58 1,13 1,17 1,17 1,17 1,33 0,33 0,67 0,17 0,20 0,43
Caenocentrotus gibbosus 0 0 0,25 0 0 0 0 3,33 0,17 0,67 0 0,14
Heliaster helianthus 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0,33 0 0 0
Loxechinus albus 1,43 0,25 0 0 0 0,33 1,33 0 0,50 0 0 0
Luidia magellanica 0,14 0,25 0,13 0 0 0 0,17 0,17 0 0 0 0
Ophiuroidea 39,29 22,33 6,38 20,50 0,5 12,67 3,67 2,67 0,67 3,17 1,73 2,71
Patiria chilensis 0 0,08 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Stichaster striatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tetrapygus niger 1,57 0,33 1,50 12,67 4,83 7,33 2,33 18,17 6,33 1,00 1,13 1,43
GASTROPODA
Acanthopleura echinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anachis sp. 0 0 0 0,17 2,33 0,17 0,50 20,67 0,17 2,50 0,07 1,00
Calyptraea trochiformis 0 0,08 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0,27 0,57
Chaetopleura hennahi 0,29 0,50 0 0 0 0 0,17 0 0 0,83 0,13 0
Chiton cumingsii 0,43 0,17 0,25 0 0,17 0,17 0 0,17 0 0 0,20 0,43
Concholepas concholepas 0,29 0,08 0 0 0 0 0,33 0 0 0 0 0
Crassilabrum crassilabrum 13,86 48,33 1,38 2,00 4,17 3,67 9,50 23,33 0,17 2,50 2,07 0
Crepidula lessoni 1,86 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crepipatella dilatata 43,00 39,17 10,00 28,17 2,00 12,50 3,50 1,00 14,83 11,17 3,80 1,14
Crossata ventricosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crucibulum lignarium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella bridgesii 0 0,08 0,13 0,67 0 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella latimarginata 0 0,17 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0,07 0
Fissurella limbata 0 0 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella maxima 0 0,17 0 0 0 0 0 0,17 0,17 0 0 0
Mitrella buccinoides 69,29 52,08 6,50 7,00 32,5 9,83 30,00 136,67 17,50 15,83 0,20 2,00
Monoplex wiegmanni 0,14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Morula sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,33 0,27 0
Nassarius dentifer 0,14 28,42 1,00 0 0 0,83 0 0,33 0,17 0 0 0
Nassarius gayi 1,43 30,33 1,75 2,17 7,33 4,00 0,50 6,00 13,33 0 0 1,29
Prisogaster niger 0 0,08 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0,07 0
Solenosteira gatesi 0 0 0 0 0 2,17 0 0,17 0 0 0 0

105
...Anexo 1. Composición específica y abundancia relativa en la estación Palomino de

enero de 1997 a junio de 1998.

Ene-97 Abr-97 Jun-97 Jul-97 Sep-97 Oct-97 Nov-97 Dic-97 Ene-98 Mar-98 Abr-98 Jun-98
Stramonita haemastoma 10,00 21,75 10,38 0 13,00 4,67 40,17 29,00 17,67 6,17 1,20 3,86
Stramonita sp. 0 0 0 0 0 0 0 0,17 0 0,33 0 0,57
Tegula atra 1,71 1,17 0,38 1,00 1,33 0,33 0,33 0 0,33 0 0 0
Tegula euryomphala 73,57 23,92 225,00 30,67 16,00 17,67 18,00 31,67 34,33 8,67 15,20 4,14
Tegula tridentata 0 74,25 19 4,33 31,83 19,33 6,83 5,50 8,00 1,33 0,27 0
Thaisella chocolata 167,29 36,25 35,13 144,00 97,5 83,83 123,67 120,00 84,50 78,50 33,80 45,29
Tonicia elegans 0,29 0,67 0,13 0 0 0 0 0,17 0 0,17 0 0,43
Trophon geversianus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0,71
Xanthochorus buxeus 20,00 62,50 4,13 28,00 11,17 9,00 23,83 64,67 11,00 13,00 5,60 7,71
BIVALVIA
Argopecten purpuratus 0 0 0 0,17 0 0 0 0 0 0 0 0
Aulacomya atra 0,14 0,17 0 0,50 0 0,50 0 0,50 0,17 0 0 0
Brachidontes granulatus 0,86 2,00 0 0 1,17 1,67 1,50 6,67 5,83 5,83 0,80 1,00
Chama pellucida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,07 0
Hiatella arctica 0 0,08 0,75 0,17 0 0 0 0 0 0 0 0
Leuk oma thaca 0 0,08 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lima sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0,07 0
Perumytilus purpuratus 0,71 6,00 4,38 1,00 9,17 1,33 3,00 16,50 45,5 0 0 0
Semele solida 0 0 0 0 0 0,33 0 0 0 1,00 0,47 0,29
Semimytilus algosus 36,71 357,67 19,38 68,17 191 55,17 62,17 54,83 1,50 0 0 0
CRUSTACEA
Acanthonyx petiverii 0 0 0 0,33 0 0 0 0 0 0 0 0
Allopetrolisthes angulosus 0 0 0 0 5,67 0,17 0 0 0 0 0 0
Allopetrolisthes punctatus 1,00 0,92 0,25 0 0 0 0 4,17 0 0 0 0
Alpheidae 0 0,08 0,13 0 0 0,33 1,50 0 0,17 0 0,07 0
Austromegabalanus psittacus 14,14 138,34 82 264,17 226,75 24,83 185,83 96,17 1,17 0,33 0,33 19,00
Balanus laevis 0,35 18,57 0,23 0 1,25 0,33 1,00 1,17 0 0 0 0
Cancer porteri 0,14 0 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cancer sp. 0,29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cycloxanthops sexdecimdentatus1,29 4,08 0,38 0 0,83 0 0,83 5,50 0,67 1,00 0,27 3,14
Eurypanopeus transversus 0 0 0,63 0 0 0 0,50 1,67 0 0 0 0,43
Gammaridae 0 0 0 0 0 0,67 0 0,50 0 0 0 0
Gaudichaudia gaudichaudii 0,14 0 0,13 1,17 0,17 0,50 0,33 0,50 0 0 0 0
Grapsidae 0,14 0 0 0,33 0 0 0 0 0 0 0 0
Hepatus chiliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,14
Inachoides lambriformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0
Jehlius cirratus 0 7,42 0,63 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Liopetrolisthes mitra 0 0 0 0,33 0,33 1,33 0,33 0,83 0 0 0 0
Pachycheles crinimanus 0,14 0,58 1,00 0 0,67 4,50 5,67 2,83 1,50 1,17 0,67 0,86
Pagurus sp. 1,86 6,67 1,50 3,17 30,17 4,17 9,67 26,17 13,5 13,67 18,60 93,14
Petrolisthes desmaresti 0 0 0,50 5,83 0,17 0,17 0 0 0 0 0 0
Petrolisthes tuberculatus 0 0 0,13 1,83 0 0 0 0 0 0 0 0
Pilumnoides perlatus 1,86 3,67 5,75 0 1,50 1,83 2,67 2,17 1,33 0,33 0 1,29
Pinnaxodes sp. 0 0,17 0 10,17 0 0 0 0 0,17 0 0,07 0
Pollicipes elegans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Porcellanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0
Rhynchocinetes typus 0 0,08 0 0 0,17 0 0 0 0 0 0 0
Romaleon setosum 0,43 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Stenorhynchus debilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,29
Zaops ostreus 0 0 0 0 0 0 0 0 0,17 0 0 0
Xanthidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

106
Anexo 2. Composición específica y abundancia relativa en la estación Alfajes de enero

de 1997 a marzo de 1998.

Ene-97 Abr-97 Jun-97 Jul-97 Sep-97 Oct-97 Nov-97 Dic-97 Ene-98 Mar-98
ANTHOZOARIA
Anthothoe chilensis 0 0 1,00 0 0 0 0 0 0 0
Phymactis clematis 0 0 0 0 0 0 0 0 0,25 0,25
Phymanthea pluvia 0 0 0,17 0 0 0 0 0 0,25 0,75
BRACHIOPODA
Discinisca lamellosa 0 89,33 1,00 13,17 26,60 3,25 0,33 75,17 231,00 25,25
PLATYHELMINTHES
Notoplana sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
POLICHAETA
Glyceridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Halosydna jhonssonii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Lumbrineris sp. 0 0 0,33 0,17 0 0 0,17 0,33 0 0
Marphysa sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nereis sp. 0,20 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5
Pherusa sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pholoides sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Syllis sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
EQUINODERMATA
Arbacia spatuligera 13,20 0,56 0,67 0,33 0 0,75 0,17 0,33 0 0
Caenocentrotus gibbosus 0 0 1,67 0 0 0 0 0 0 0,25
Heliaster helianthus 0 0,11 0 0 0 0 0,17 0 0 0
Loxechinus albus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Luidia magellanica 0 0,11 0,17 0,17 20,00 0 0,33 0,67 0 0
Ophiuroidea 4,80 200,89 16,50 10,00 4,40 5,50 4,33 8,17 3,50 9,00
Patiria chilensis 2,80 0,11 0 0 0 0 0 0 0 0
Stichaster striatus 0 0 0 0 0 0 0,17 0 0 0
Tetrapygus niger 2,00 0,78 0,67 9,50 5,60 7,00 7,00 4,00 0,50 18,50
GASTROPODA
Acanthopleura echinata 0 0 0 0,33 0 0 0 0 0 0
Anachis sp. 0 0 0 1,33 0 0 0 22,67 0 6,25
Calyptraea trochiformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chaetopleura hennahi 0 1,11 0 0,50 0 0 0,83 0,33 0,25 0,50
Chiton cumingsii 0,60 0 0 0,17 0 0 0,17 0 0 0
Concholepas concholepas 0,60 0,11 0,17 0 0 0 0 0 0 0
Crassilabrum crassilabrum 7,00 7,56 30,5 2,00 8,20 6,50 54,67 6,17 14,75 4,50
Crepidula lessoni 4,20 0 0 0,83 0 0 0 0 0 0
Crepipatella dilatata 0,20 48,56 14,17 15,00 1,00 10,00 8,83 2,00 1,00 0,25
Crossata ventricosa 0 0 0 4,33 0 0 0 0 0 0
Crucibulum lignarium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,25
Fissurella bridgesii 0,40 0 0,33 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella latimarginata 0 3,78 0,17 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella limbata 0 0,22 0 0 0 0 0 0 0 0
Fissurella maxima 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mitrella buccinoides 65,00 32,22 291,67 5,33 14,00 2,75 33,83 171,00 90,50 24,00
Monoplex wiegmanni 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Morula sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nassarius dentifer 0 13,00 15,83 0 0 0 0 0 0 0
Nassarius gayi 1,80 3,67 7,50 8,17 37,6 0,25 21,67 89,17 14,75 0
Prisogaster niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Solenosteira gatesi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Stramonita haemastoma 5,20 0,44 1,67 2,50 9 10,5 43,83 42,5 27,50 49,75
Tegula atra 0,20 1,22 0 0,67 0 0 0 0 0 0
Tegula euryomphala 0,40 15,56 31,67 17,33 25,20 21,25 44,67 15,67 39,75 11,25
Tegula tridentata 64,80 1,11 11,67 33,50 3,20 0 17,33 1 0 2,25
Thaisella chocolata 27,40 125,00 119,5 62,67 306,80 95,50 288,33 171,83 306,50 196,50
Thaisella sp. 0 0 0 0 0 0 1,17 0,50 0 0
Tonicia chilensis 1,00 0,11 0,17 0 0 0 0 0 0 0
Trophon geversianus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Xanthochorus buxeus 12,80 109,11 93,33 9,67 93,80 2,50 54,00 96,00 79,50 22,75

107
...Anexo 2. Composición específica y abundancia relativa en la estación Alfajes de enero

de 1997 a marzo de 1998.

Ene-97 Abr-97 Jun-97 Jul-97 Sep-97 Oct-97 Nov-97 Dic-97 Ene-98 Mar-98
BIVALVIA
Argopecten purpuratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0,25 0
Aulacomya atra 0 0,11 0 0,17 0 0,75 0 0 1,50 0
Brachidontes granulatus 0 0,11 0 2,50 0 0 0 1,17 0 0
Chama pellucida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hiatella arctica 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Lima sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Perumytilus purpuratus 1,80 31,22 10,00 24,50 7,60 2,25 16,33 10,83 34,75 0
Leuk oma thaca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Semele solida 0 0 0 0 0,80 0 0 0 0 0
Semimytilus algosus 12,00 620,22 58,83 204,17 267,00 18,50 29,50 7,33 6,25 0
CRUSTACEA
Acanthonyx petiverii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Allopetrolisthes angulosus 0 0,67 0 2,50 0 0 0 0,33 0,50 0
Allopetrolisthes punctatus 0,40 0 0 0 0,20 0 0 0 0 0
Alpheidae 0,80 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Austromegabalanus psittacus 4,10 107,33 117,33 104,17 568,20 43,50 83,17 189,33 60,75 12,75
Balanus laevis 1,23 9,67 1,33 3,17 2,60 0 3,17 3,33 0 0,13
Cancer porteri 0 0 1,83 0 0 0 0 0 0 0
Romaleon setosum 1,20 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cancer sp. 0,20 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cycloxanthops sexdecimdentatus 0,60 3,78 1,67 0,67 0,20 0 0,67 1,67 1,00 2,25
Eurypanopeus transversus 0 0 3,00 1,33 0 0 0 0,50 1,00 0
Gammaridae 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0
Gaudichaudia gaudichaudii 0 0 0,17 2,50 0 0 0 0,33 0 0
Grapsidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hepatus chiliensis 0 0,11 0 0 0 0 0 0 0 0
Inachoides lambriformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Jehlius cirratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Liopetrolisthes mitra 0 0,56 0 0,50 0,40 0,50 0,33 0,17 0 0
Pachycheles crinimanus 0 2 3,33 2,17 1,40 0 0,17 1,83 1,50 1,00
Pagurus sp. 5,80 2,22 8,67 14,67 16,80 5,75 17,33 17,83 6,50 20,25
Petrolisthes desmaresti 0,40 0 0,17 0,17 0 0 0 0 0,25 0
Petrolisthes tuberculatus 0 0,78 0 0,17 0 0 0 0 0 0
Pilumnoides perlatus 1,60 8,22 7,33 2,17 4,80 3 1 2,83 7,25 4,25
Pinnaxodes sp. 0 0 0 0,50 0,20 0 0 0,17 0 0,25
Zaops ostreus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pollicipes elegans 0 0 0 0 0 0 0,67 0 0 0,75
Porcellanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4,75
Rhynchocinetes typus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Stenorhynchus debilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Xanthidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,25

108
Anexo 3. Principales especies de moluscos determinados en las islas san Lorenzo

(Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

Anexo 4. Principales especies de crustáceos determinados en las islas san Lorenzo

(Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

109
Anexo 5. Principales especies de equinodermos determinados en las islas san

Lorenzo (Alfajes) y Palomino de enero de 1997 a junio de 1998.

110