2 Organizacién del sistema nervioso I “EL cerebro es ef ygano del destino. Dentro de su activdsimo meciunismo atesorn secretes gue nbrin de determinar el future le la rasa kumann, Pedemos calificar wl babla como el primer milagro del cerebro bumano... El habla. es lo que hizo del hombre lo que es, on lugar ile ser uno ambs entre les animales.” Wilder Graves Penfield, The Second Career, 1963 EL SISTEMA NERVIOSO COMUNICATIVO EN EL HOMBRE El sistema nervioso ¢s la fuente de toda comunicacién de la raza humana. Sélo los hombres hablan. Su especial talento para el habla los coloca en una posicién privilegiada dentro del reino animal. La capacidad especial que tiene el hombre para el habla, o lenguaje oral, ¢s el resultado de Ia suma de intrincados mecanismos nerviosos que se han desarrollado en el cerebro humano gracias a una serie de cambios evolutivos espectaculares. Durante un perfodo que abarca miles de aiios se fue creando en el cerebro humano una representacién y una organizacién original de estructuras y procesos neurales cuyo resultado es lo que podemos lamar el sistema nervioso comunicativo en el hombre. {En qué difiere este sistema nervioso del sistema nervioso comunicativo de otras especies anima- les? Una respuesta clara a este viejo interrogante esta comenzando a desarrollarse a partir de los intentos de ensefiar 2 los grandes sitios en particular a Jos chimpancés~ distintos tipos de sistemas de comunicacién, Todo intento de ensefiarle a hablar a los chimpancés ha sido un fracaso estrepitoso, aunque cada vez que se trat6 de ensefiarles a utilizar representaciones visuales y gestuales del lenguaje humano el éxito ha sido innegable. A ciertos chimpancés se les enseiid a utilizar fichas de plistico de diversos colores para representar morfemas; otros hhan legado a dominar el sistema norteamericano de! lenguaje de signos de los sordos (American Sign Language) en un grado tal que se pueden comunicar muy correctamente ~y hasta de modo creativo~ en un lenguaje radimentario de signos. Si bien sigue abierta la discusién respecto de si son fundamentalmente humanos esos lenguajes no verbales, ha quedado claro que seres humanos y chimpancés comparten algunas caracterfsticas de comunicaci6n. Es bastanteBG NAURDLOGLA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABIA ¥ DEL LENGUAJE probable que el chimpancé utilice estructuras corticales del cerebro para poder dominar los componentes visuales y gestuales del lenguaje humano. @Cudles son las diferencias entre el cerebro humano y el del chimpancé) Se ha sugerido que el tamafio global del cerebro (que refleja el'volumen total de la corteza cerebral), la cantidad total de neuronas del cerebro, y el grado de crecimiento de las dendritas de la célula nerviosa, o I: proliferacién de procesos en la neurona, resultan cruciales a nivel cerebral tanto para el procesamiento de la informacién como para el procesamiento de la comunicaci6n. La capacidad que puede tener un chimpancé sc ve reflejada en el peso de su cerebro, el cual tiene un promedio de 450 gramos, si la comparamos con el peso promedio del cerebro humano: 1.350 gramos. En general, los bbulos parictales, occipitales y temporales son iguales para ambos, chimpancés y hom- bres. Pero en el lébulo frontal de su cerebro los seres humanos se distinguen por un 4rea, denominada “4rea de Broca”, que ha sido vinculada con el control del lenguaje oral expresivo. Con excepcién del area de Broca, las diferencias prima~ rias entre la corteza cerebral del hombre y la del chimpancé s6lo son cuantita- tivas: en el hombre, el I6bulo temporal, el Idbulo parietal inferior y ¢l Ibbulo frontal situado delante del 4rea de Broca son de mayor tamafio. Como iremos viendo en sucesivos capitulos, el I6bulo temporal, el J6bulo parietal inferior y la excepcional area de Broca constituyen aquellas partes de la corteza cerebral que hacen posible el habla, Esas peculiares estructuras cerebrales -propias de la especie~ junto con el especial tracto vocal del hombre y el incremento signifi- cativo del cértex (lo que permite un mayor procesamiento de la informacién y la comunicacién) hacen del lenguaje oral del hombre algo absolutamente finico en el mundo animal (Wallman, 1992). Divisiones del sistema nervioso Para poder entender a fondo el sistema nervioso comunicativo del hombre ¢s necesario poseer primero un conocimiento bésico de la organizacién del sistema nervioso en general. En primer lugar, imaginaremos el sistema nervioso por si solo, separado de los demis tejidos y estructuras del cuerpo. Imaginemos las partes principales del sistema nervioso como si estuviesen extendidas sobre una mesa de disecci6n dispuestas para su estudio, Con los ojos de la imaginacién tienen que visualizar el cerebro ~una masa de forma ovalada~ con un apéndice semejante a una cola colgando de la base: la médula espinal. Un conjunto de nervios sujetos a la base del cerebro se denominan pares craneales, Otro conjun- to de nervios, llamados nervios espinales, se proyectan a ambos lados de la médula espinal (fig. 2-1). En lo que a comunicacién se refiere, de todas esas partes (cerebro, médula espinal y nervios), el cerebro es, con mucho, el elemento mfs importante. Dentro de éste se fueron desarrollando Ios nuevos mecanismos neutales evolutivos del sistema nervioso comunicativo. Los nervios que partenORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO] 37 Encéfalo Nervios espinales ‘Médula espinal SNC « encéfalo + médula espinal ‘Neuraxis « SNC Fig. 2-1. El sistema nervioso central (SNC), con el encéfalo y la médula espinal, SNC y neuraxis son términos sinénimos. del cerebro se limitan a transmitir informacién sensorial 0 motora al cerebro y del cerebro a efectos de controlar los mecanismos del habla, del lenguaje y de la audicién, Los nervios sujetos a la médula espinal inervan los masculos del cuello, tronco y miembros y le transmiten al cerebro las sensaciones recibidas por esas partes del cuerpo. Partiendo de esta primera imagen mental -muy simplificada- de la estruc- tra y fancién del sistema nervioso comunicativo, iremos desarrollando un cuadro més preciso y més complejo de los distintos aspectos de la anatomfa y de la fisiologta, y podremos diagnosticar las alteraciones del habla, del lenguaje 0 de la audicién que tengan un origen neurolégico. Anatémicamente, ef sistema nervioso humano tiene dos grandes divisiones: El sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico, El capitulo 3 estar dedicado a la anatomfa del sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central Al examinar el sistema nervioso, tal y como aparece en Ia figura 2-1, vemos que se pueden hacer naturalmente dos divisiones principales: el encéfislo y la38 —_ NEVROLOGIA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABLA ¥ DEL LENGUAJE, médula espinal. Tomados en conjunto, cerebro y médula espinal reciben et nombre de sistema nervioso central (SNC) © neuroeje, El encéfalo es de color gris, su forma recuerda la de un melén ovalado y es levemente blando al tacto. Un cerebro medio pesa aproximadamente 1.350 gramos. Normalmente, el cerebro est4 alojado en iquella parte ésea de la calavera Yamada erdneo. Cerebro es sinénimo de enctfalo. La mayor masa de tejido cerebral esté identificada con el nombre de cerebro (cerebrum). Bl cerebro humano —conforme fue evolucionando a partir del cerebro de los animales inferiores~ comprende tres partes: los hemisferios cerebrales, los ganglios basales y el rinenctfalo (0 cerebro olfatorio). ‘Los hemisferios cerebrales son las dos grandes mitades del cerebro, que se distinguen claramente a simple vista, incluso mirando la figura sin mucho detenimiento. Los hemisferios cerebrales est4n conectados por una masa de sustancia blanca llamada ewerpo calloso. A medida que se van desarrollando, los hemisferios cerebrales se ensanchan enormemente y sobresalen por encima de una estructura interna lamada tronco encefiélico. Los hemisferios cerebrales son absolutamente fundamentales en Jo que al habla respecta, sobre todo el hemis- ferio izquierdo, puesto que ahi es donde encontramos los principales mecanis- mos neurol6gicos del habla y del Jenguaje. Los lébulos cerebrales En apariencia, los hemisferios cerebrales parecen totalmente idénticos, aun cuando Jas fanciones de sus distintas partes pueden diferir de modo sorprenden- te si se trata del lado izquierdo o del lado derecho de! cerebro. Anatémicamente, cada hemisferio esta dividido en cuatro distintos 1ébulos primarios: los lébulos frontal, temporal, parietal y occipital. Bn la superficie del cerebro se pueden Jocalizar estos lobulos si recurrimos a ciertos puntos de referencia: las circunvolu- ciones (o gyrus) y los surcos. Una circunvolucin es una elevacién sobre la superficie del cerebro, causada por el repliegue de Ja corteza. Un surco es una depresién (parecida al “surco” que deja cl arado) sobre la superficie cerebral, que separa las circunvoluciones. “Ciswra” es sinnimo de surco. Recomendamos hacerse ducho en reconocet y localizar los J6bulos, surcos y circunvoluciones ejemplificados en las figuras 2-2 a 2-4. Bl Jébulo frontal esti limitado por abajo por el surco laseralo cisura de Silvio y, por detrds, por el surco central o cisura de Rolando. Comprende aproximada- mente un tercio de la superficie del hemisferio. En el l6bulo frontal puede observarse una larga circunvolucién inmediatamente anterior al surco central. Rsta circunvolucién, muy prominente, recibe el nombre de circunvolucién fron- tal ascendente. Constituye la mayor parte de lo que se llama corteza motora primaria, ‘También recibe el nombre de franja motora. Las células de este rea son responsables del control voluntario de los masculos del esqueleto situadosORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSOI 39 Cisura interhemistérica Lébulo frontal Circunvolucién frontal ascendente Circunvolucién parietal ascendente Lébulos occipitales Fig. 2-2. Vista superior de los hemisferios cerebrales, en el lado opuesto, o contralateral, del cuerpo. Este factor es de suma impor- tancia clinica, como veremos més adelante. Las vias motoras, que constituyen el tzacto piramidal, discurren por el interior del cerebro y Megan hasta la médula espinal procedentes de sus puntos de partida situados en el 4rea motora primaria. En un lugar inmediatamente anterior al Area miotora primaria se encuentra el érea premotora 0 dren motora suplementaria. El estudio de la estimulacion de este érea demuestra que allf también se producen movimientos musculares, con Ia salvedad de que es necesaria una estimulacién mucho mayor que en el 4rea motora primaria. Circunvolucién frontal ascendente Cireunvolucion temporal superior Circunvolucién temporal media Circunvolucién temporal inferior Wig. 2-3. Vista lateral del hemisferio cerebral izquierdo.40) NEUAOLOGIA PARA LOS ESPRCIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAJE Cisura de Rolando Surco parieto-occipital Cisura de Silvio Fig. 2-4. Vista media del hemisferio cerebral derecho, Las conexiones entre la zona de control -localizada en Ja franja motora- y Jos masculos voluntatios que parten de la misma estin establecidas de modo tal que se puede trazar un mapa de control motor sobre la superficle de la corteza cerebral para indicar qué mitsculos estin inervados desde la corteza. Este tipo de mapa recibe el nombre de “homunculus” (en latin: hombrecito) (fig. 2-5) Puede apreciarse que las zonas corporales estén representadas de modo casi invertido, como “dadas la vuelta”. Es interesante también notar que el area de representacién cortical correspondiente a una parte dada del cuerpo no guarda relacin proporcional con ¢l tamafio de la citada parte: en efecto, la pierna y el brazo dependen de areas menores que las dedicadas a la mano 0 a la boca. Por el contrario, aquellas areas que exigen un control motor mAs preciso son las que gozan de zonas corticales mas extensas. Ora zona importante del lébulo frontal izquierdo, conocida como drea de Broca, se encuentra situada en la circunvolucién frontal inferior (0 tercera fron- tal) del Iébulo (fig. 2-6). En la mayoria de las personas, el 4rea de Broca ¢s vital para la produccién de un habla fluida y bien articulada aun cuando la ablacion Gel rea correspondiente en el hemisferio no-dominante no tiene, en general, efecto alguno sobre el habla. El lébulo parietal limita, por delante, con la cisura de Rolando; por abajo con la terminacién del surco cerebral lateral (0 cisura de Silvio) y, por detrés, con una linea “fronteriza” imaginaria. El 4rea sensorial primaria 0 somestésica se encuentra en ef ISbulo parietal. La circunvolucién parietal ascendente (0 postroléndica) lo ocupa en su mayor parte (fig. 2-2). Esta circunvolucin ocupa el espacio directamente posterior a la cisura de Rolando. Sobre dicha corteza sensoria somestésica puede trazarse el mapa del control sensorial de las distintas partes del cuerpo. Las sensaciones somestésicas (dolor, temperatura, tacto y demés) son enviadas a la corteza sensorial desde el lado opuesto del cuerpo. Esta disposicién es como el espejo de la corteza motora primaria (“franja motora”) y recibe a veces el nombre de “franja sensorial”.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 41 Fig. 2-8. Hominculo 0 mapas de la corteza sensorial y del control de las partes del cuerpo.42> NEUROLOGIA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABLA ¥ DEL LENGUAIE ‘Area prefrontal de asoclacion Fascfculo arqueado Arca de Wernicke Area temporal anterior de asociacién ‘Areas parieto! occipitales Fig. 2-6. Areas primarias del lenguaje y de Asociaci6n en el cortex. Asimismo, en el /ébulo parietal se encuentran otras dos circunvoluciones con las que los logopedas deben familiarizarse. La primera es la circunvolucién supramarginal que rodea ¢l tramo final de la cisura de Silvio. La segunda circunvolucién yace directamente detrés de Ia supramarginal y rodea ¢l final del surco prominente del lobulo temporal. Esta circunvolucién recibe el nombre de circunvolucion angular (fig. 2-3). Toda lesin en la regién de la circunvolucion angular del hemisferio dominante puede causar Jos siguientes problemas: anomia (dificultad en “dar” con las palabras), alexia con agrafia, asf como desorientaci6n izquierda-derecha-agnosia digital (incapacidad de identificar los dedos) y acalculia (dificultades con Ia aritmética). El [dbulo remporal es el asiento del procesamiento auditivo en el cerebro. Hacia la parte superior esti limitado por la cisura de Silvio y en la parte posterior por una linea imaginaria que configura el borde anterior de! I6bulo occipital. Tres circunvoluciones prominentes ocupan ¢l'ldbulo temporal: la temporal su- perior, la temporal media y la temporal inferior (fig. 2-3). Si se apartan ambas “mArgenes” de la cisura de Silvio, se puede apreciar una estructura llamada insula (0 isla de Reif). Todavia no estén bien definidas las conexiones fibrosas con la {nsula pero se piensa que esté conectada con las vfsceras (6rganos inter- nos). La corteza auditiva primaria est situada en Ja pared inferior de Ja cisura de Silvio. La circunvolucién de Heschl (o temporal transversal anterior), consti- tuye ef centro cortical de Ja audicién (fig. 2-3): La parte posterior de Ia circun- volucién temporal superior constituye el area de asociacién auditiva, mejor conocida como 4rea de Wernicke y tiene una enorme importancia en cuanto al desarrollo y uso del lenguaje, El Wébulo occipital, que ocupa la pequefia zona detrés del lébulo paricral y que ae deliinita més por lineau imaginarias que por surcos realmente importantes,ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 43 tiene que ver con la visién. Dos surcos, o cisuras, que se pueden detectar sobre a superficie central del cerebro y que ayudan a localizar el JSbulo occipital son el surco parieto-occipital y cl surco calearino (fig. 2-4). Aquellas porciones de la corteza de los distintos lobulos que no estin asignadas a 4reas sensoriales 0 motoras primarias -tales como la motora primaria 0 “franja motora”, la auditiva primaria y la visual primarie~ se clasifican como corteza de asociacién. Este tipo de érea cortical ocupa la mayor parte del hemisferio. En cuanto a composicién celular, la corteza de asociacién difiere de la de las ércas motora y sensorial primatias. Aparentemente, se dan alli miltiples canales de “entrada y salida” y muchos de ellos, por lo que se puede apreciar, no dependen de las areas motora y sensorial primarias, Las tres grandes reas de asociacin, ampliamente reconoci- das, son a prefrontal, la temporal anterior y la temporo-parieto-occipital (figu- ra 2-6). Enlaces o conexiones cerebrales EJ conocimiento de los hemisferios cerebrales debe abarcar también el de los tipos de fibras nerviosas que se encuentran en los mismos. Las fibras de asociacién enlazan distintas 4reas dentro del hemisferio. Las fibvas comisurales conectan un 4rea dentro de un hemisferio con otra del otro hemisferio. El ya mencionado cuerpo calloso es el conjunto de fibras comisurales mas grande del cerebro. Las fibras de asociacién forman haces 0 tractos de asociacién entre Areas. Los tractos cortos se encuentran dentro de os I6bulos y los largos, entre lobules. Uno de los haces de asociacién con el que es preciso familiarizarse es el fusciculo arquendo (o “arquatus”). Fasciculo significa “manojo”; es un térmi- no que se utiliza para designar cualquier conjunto de fibras nerviosas en el interior del sistema nervioso central. El fasciculo arqueado ~que parte del Isbulo temporal posterior se dirige (utilizando para ello otro conjunto de fibras, el fasctculo longitudinal superior) hacia \a corteza de asociacién motora situada en él 6bulo frontal (fig. 2-7). Se piensa que'las lesiones producidas en el area del fascfeulo arqueado son responsables de cierto sindrome mayor de afasia cono- cido como “afasia de conduccién”. Bl Cuerpo Calloso Una via comisural, denominada cuerpo calloso, desempefia un papel crucial " en las funciones del habla y del lenguaje (fig. 2-8). Constituye la mayor via de conexién entre los hemisferios y transmite informacién neural de uno al otro. El cuerpo calloso agrupa el mayor conjunto de interconexiones entre tos dos hemisferios. En general, conecta areas andlogas en los dos hemisferios. Las comisuras anterior y posterior son pequefios haces de fibras interhemisféricas Jocalizadas anterior y posteriormente al cuerpo calloso. La comisura anterior conecta el I6bulo temporal con la amfgdala, una pequeiia estructura subcortical. También conecta el I6bulo occipital de un hemisferio cerebral con el 16bulo44) NBUROLOOIA PARA LOS ESPRCIALISTAS DEL HABLA ¥ DEL LENGUAJE Fibras de asociaci6n cortas res oral CESS DS Polo temp: Fasciculo arqueado Fig, 2-7. Tractos asociativos del hemisferio izquierdo. Fig. 2-8. El cuerpo calloso en una vista media y en una seccién transversal. Es el mayor conjunto de conexiones entre los dos hemisferios.ORGANIZACION DBL sisTEMA NaRVIOSO IT 45 temporal del otro. Esta conexién tiene especial relevancia para las asociaciones audiovisuales. Investigaciones sobre el cerebro escindido (split brain) En los altimos afios, el cuerpo calloso y el papel que desempefta en la transferencia de informaci6n de un hemisferio a otro ha atrafdo el interés de los investigadores. Es posible dafiar quirdrgicamente la mayor parte del tejido de este haz sin producir dafios a otros. Esta operacion, denominada comisurotomia se ba llevado a cabo en pacientes con ataques de epilepsia graves y cronicos que no remitfan ante la administracion de intensas dosis de medicaci6n anti-conval- sién, Un ataque iniciado en un hemisferio cerebral puede pasar ficilmente al otro hemisferio a través del cuerpo calloso, produciendo un ataque epiléptico bilateral generalizado. Los neurocirujanos razonaron que si se seccionaba el cuerpo calloso, seria posible contener el ataque epiléptico en un hemisferio. Los efectos de estas primeras comisurotomias fueron aun més sorprendentes de lo previsto. La operaci6n no s6lo mantuvo el ataque limitado a un hemisferio, sino que su intensidad general también descendi6, debido a la eliminacién de las interacciones reciprocas entre ambos hemisferios. La cirugia, ademés de lograr mantener el ataque bajo control, también suministz6 informacién sobre las distintas fanciones psicolégicas de los hemis- ferios y el papel del cuerpo calloso en los mecanismos cerebrales relacionados con el lenguaje y el habla. Los pacientes con cerebro escindido. muestran una clara asimetrfa en las fanciones del habla y del lenguaje, lo que indica que el cuerpo calloso desempefia un papel decisivo en la transmision de lenguaje escu- chado a través del ofdo derecho (y recibido en Ia circunvolucién derecha de Heschl) al hemisferio izquierdo, donde es procesado por los principales meca- nismos del habla y del lenguaje Los experimentos realizados con pacientes que presentaban escisién cere- bral sugerfan que el hemisferio derecho es responsable de tareas espaciales, tictiles y de construccién. También condujeron a especulaciones sobre si los dos hemisferios funcionan de forma muy diferente y si cada uno posee su propio estilo cognitivo. El hemisferio izquierdo se considera légico, analitico y verbal, mientras que el derecho ¢s intuitivo, holistico y perceptivo-espacial. No cabe duda, sin embargo, de que cuando las funciones del cerebro estan intactas, ambos estén muy integrados. Mapas de localizacién cortical Durante un siglo, los neuroanatomistas han dividido y clasificado la corteza cerebral humana en diferentes 4reas. Los intentos incansables de fraccionar la corteza cerebral dieron en 1861 frato en los Jogros sin parangon de Paul Broca Broca demostrd que las diferentes regiones corticales estaban asociadas con46 NeUROLOGIA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAJE, distintas funciones mentales, y una de ellas era la expresién del habla. Los sistemas de localizacién que se han venido desarrollando desde entonces estén basados, en muchos casos, en estudios celulares de la corteza. Se les denomina, por tanto, métodos histoldgicos y permiten la creacién de diagramas citoarquitecténicos o mapas basados cn las diferentes estructuras celulares de la corteza. El mapa més difandido, desarrollado por el neurblogo alemdn Korbinian Brodmann (1868-1918), se presenta en la figura 2-9. Notese que cada 4rea de la corteza esté numerada, proporcionandonos un modo mucho mis conveniente de espécificar las zonas corticales que la compleja descripcién de los surcos 0 circunvoluciones. El mapa de Brodmann esté sujeto a criticas en cuanto que al dividir la corteza cn innumerables centros especificos parece darse a cntender que las regiones corticales cuentan con limites bien definidos. No obstante, ha resultado’ un instrumento muy Gti! para indicar la localizacién cortical en la prictica clinica. Areas corticales especificas Las éreas corticales se han dividido en tres grandes secciones: (1) areas de proyeccién motora primaria, (2) 4reas de recepcién sensorial primaria y (3) dreas de asociacién, que cubren el 86% de la corteza cerebral. ‘Las reas de proyecci6n motora primaria corresponden a las franjas corticales bilaterales del lobulo frontal, donde se iniciai las pautas de movimiento volun- tario. La franja motora también sirve como fuente de vias motoras descendentes que se proyectan a niveles més bajos del sistema nervioso. El 4rea de recepcin sensorial primaria registra Jos impulsos sensoriales transmitidos desde la periferia al tilamo, en direccién ascendente hacia la cor- teza. La vias desde el tilamo a la corteza se denominan radiaciones talimicas +9, Hemisferlo Izquierdo y las més importantes subdivisiones corticales segin K. Brodman por ndmeros). Esta numeracién esté todavia en uso.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO! 47 Un ejemplo de rea de recepcién primaria es la circunvolucién de Heschi en el lébulo temporal superior. Funciones del area de asociaci6n Las areas de asociacién se hallan generalmente adyacentes a las Areas sen- sorial y motora primarias, Las areas de asociacién elaboran la informacion reci- bida en las reas sensorial y motora primarias. Las Areas de asociacién motora son zonas en las que se formulan planes, programas y drdenes motoras. Las éreas de asociacién afiaden sentido y significado a la informacién sensorial 0 motora recibida por las 4reas sensorial o motora primarias. La informacién sensorial recibida en el presente y la recibida en el pasado ~procedente de la memoria~ se emparejan, probablemente, en las areas de asociacién. Asimismo, ciertas areas de asociaci6n sensorial mezclan y combinan informacién sensorial procedente de ouras freas de asociaci6n sensorial para establecer un nivel de informacién cor- tical superior. Todo ello produce un complejo nivel de discernimiento que va mis all del mero reconocimiento de la informacién. sensorial. Este nivel de conocimiento sensorial es lo que se conoce con el nombre de percepcién. Por ejemplo, si alguien, en la oscuridad de la noche, coloca una lave en la mano del lector, éste debe reconocer su forma y definir su tamafio, peso, textura y super- ficie metélica para poder encajar esta informacién con sus recuerdos y el concep- to de “llave”. S6lo cuando pueda identificar su percepcién de la lave puede denominarla como tal y explicar su uso, si alguien Je pregunta. El reconocimien- to sensorial que a diario hacemos de los objetos, depende de la integracién sen- sorial de percepciones miltiples, potenciadas por la memoria y el conocimiento conceptual de otros objetos con caracteristicas similares. Esta compleja actividad €s conocida con el nombre griego de gnosis, que significa “conocimiento”. ‘Las funciones motoras de la corteza La corteza de proyeccién primaria se conoce con el nombre de area motora © franja motora. En el sistema de Brodmann corresponde al frea 4. El érea motora est situada en la pared anterior del surco o cisura central y a circun- voluci6n precentral adyacente. La figura 2-5 muestra las areas dedicadas al control de la actividad motora de las distintas partes del cuerpo. Recuérdese que este Area permite el control contralateral de las extremidades. La organizacién invertida de las éreas de control motor en las cortézas motoras bilaterales revela que el control cortical de los masculos y el funcionamienio del mecanismo del habla se hallan representados en el extremo inferior del 4rea motora, en la pared lateral del cerebro, La extensa 4rea dedicada al control motor del mecanismo oral contribuye a que la coordinacién del movimiento sea ripida y precisa cuando se habla, canta o se cambia la expresin facial. En una posicién anterior al érea motora se halla el drea premotora (Area 6). Se la considera suplementaria a la corteza de proyeccién motora primaria y esté48) NEUNOLOUIA PARA LOM RSPHCIALISTAS DEL HABLA Y DBL LENGUAJE, relaclonada con el sistema extrapiramidal. La ablacién de las Areas 4 y 6 produce eapanticidad de las extremidades. Existe una tercera 4rea motora, descubierta por Wilder G. Penfield, en la superficie ventral de las circunvoluciones pre- y post- central. Se la denomina 4rea motora suplementaria o secundaria (AMS). En aflos recientes, el AMS ha sido objeto de bastante interés. Su funcién principal parece consistir en el control de Jos movimientos secuenciales; y la produccién del habla es un ejemplo ideal de este tipo de movimientos. El 4rea suplementaria parece ahora ser Ja estructura cortical principal en la red neural que inicia el habla. Su estimulacién eléctrica provoca vocalizacién tanto en seres humanos como en monos. Los estudios sobre el riego sanguinco de la region revelan que cuando se cuenta en silencio o se recita en voz alta, se produce una dristica activacin del flujo sanguineo. Asimismo, el AMS junto con la zona anterior del cingulo forman un enlace con los centros dopaminicos del mesencéfalo. La dopamina es un neurotransmisor que acttia de facilitador en esta red neural (Krishner, 1995, pigs. 468-469). Las reas de asociacién del habla en la corteza motora Alrededor de la base de las cortezas motora y premotor encontramos otras freas que se consideran de asociacién motora, Se trata de las éreas 44, 45, 46 y 47 del sistema de Brodmann y se agrapan bajo cl nombre de circunvolucién opercular. Las éreas 44 y 45 incluyen (1) el pars opercularis, (2) el pars triangularis y (3) el pars orbitalis. Las areas 44 y 45 del hemisferio izquierdo se conocen también como opéreslo frontal. El frea 44 es més conocida como el rea de Broca. Aunque existen diferentes opiniones respecto a su funciéa, el area de Broca estd asociada con la planificacién motora del habla que da lugar a la expresi6n oral. La citoarquitectura del 4rea es similar en ambos hemisferios, pero Ja teorfa tradicional mantiene que solo el izquierdo esta involucrado en la produccién del habla. Estudios sobre el flujo sanguineo y los indices de meta bolismo en dicha area sugieren que durante algunas actividades lingiifsticas y del habla, las Areas corticales del hemisferio derecho pueden también verse activadas, Corteaa Somatosensorial Primaria Este érea cortical (reas 3, 2 y 1) est situada en Ja circunvolucién postcentral y es un receptor primario de sensaciones corporales generales. Las radiaciones talémicas envian informacién sensorial, procedente de la piel, misculos, tendo- nes y articulaciones a la corteza somatosensorial primaria. Las lesiones en esta corteza ocasionan una pérdida parcial de las sensaciones corporales (parestesia), que s6lo en contadas circunstancias llega a ser total (anestesia). Los sintomas de una lesion de estas caracteristicas son adormecimiento y cosquilleo en el lado opuesto del cuerpo. Si la lesién es extensa y destructiva se produce una pérdida sensorial generalizada ¢ incapacidad para localizar el foco de Ja sensacién.ONGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 49 Cortexa de recepcibn auditiva primaria La circunvolucién de Heschl (Areas 41 y 42), que ya describimos con anterioridad, es el 4rea cortical de recepcién auditiva primaria. Se encuentra distribuida entre Jos I6bulos temporales, si bien el area izquierda de Heschl parece ser mayor en la mayoria de los seres humanos. La relevancia de estas diferencias neuroanat6micas no es clara, pero podria estar relacionada con Ja dominancia del lenguaje. Corteza de recepcibn visual primaria La corteza de recepci6n visual primaria se sitéa en el 16bulo occipital, a lo largo del surco calcarino y puede apreciarse desde la superficie medial del hemis- ferio, si bien no es evidente en Ia parte externa del cerebro. Corresponde al area 17 de Brodmann y también se la conoce como drea estrinda. Recibe fibras procedentes del tracto éptico. Las Areas 18 y 19, lindantes con la 17, son zonas, de asociaci6n sensorial e importantes regiones de recepcién visual y de determi- nados reflejos visuales, como la fijacion. Lesiones en este area causan sintomas de alucinacién visual. Cuando las lesiones se originan en las vias 6pticas se observan diferentes grados de ceguera. Esta ceguera parcial se considera un defecto del campo visual. La corteza de recepcibn olfatoria primaria El 4rea cortical que nos permite apreciar Ia fragancia de una rosa reside en el interior del 16bulo temporal y se la conoce con el nombre de 4rea olfatoria (4rea 28, superficie medial). Engloba al 4rea denominada uncusy a otras partes circundantes de la circunvolucién del parahipocampo del \6bulo temporal. Los nervios olfatorios, los érganos finales del olfato, descansan en una estructura 6sea de la nariz, Terminan en el bulbo olfatorio, que no es sino parte del tejido cerebral que se extiende hacia la region nasal. Los bulbos estén sostenidos por un “tallo/pediinculo” olfatorio. La destraccién del sistema olfatorio ocasiona anosmia o falta de olfato. Otras lesiones de naturaleza irritativa producen alu- cinaciones olfatorias. Areas de asociacién sensorial Las Areas de asociacién sensorial, donde se genera la sensacién, pueden considerarse extensiones de las reas de recepci6n sensorial primaria. También se las conoce con el nombre de reas secundarias de asociacién porque cn elias s6lo se procesa un tipo de estimulo sensorial. Sus delimitaciones son necesariamente vagas y la propia funcién de determinadas areas es objeto de controversia. Las areas de asociacién sensorial estén profusamente conectadas con las éreas de recepci6n mediante una gran cantidad de fibras de asociaci6n que resulta dificil seguir, dado el vasto ntimero de conexiones que se establecen en el sistema de asociacién de la corteza. Las éreas § y 7 del lobulo parietal estén relacionadas conBO NeRoLoclA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABLA ¥ DEL LENGUAJE fa sensacién general de somestesia, El drea 42 (parte de la circunvolcién de Heschl) y la 22 (rea de Wernicke) estén relacionadas con la comprensién del lenguaje.Por otra parte, las 4reas 18 y 19 son dreas visuales asociativas. Recuérdese que la funcin de las éreas de asociaciéa sensorial era “conocer” © gnosis, El defecto en la funcién de asociacién sensorial se conoce con el nombre de agnosia, una deficiencia cognitivo-perceptual que se supone que es el resultado de una lesion cerebral destructiva; agnosia quiere decir: “falta de reconocimiento”. Las lesiones en las areas auditivas de asociacibn que afecten a la apreciacién de sonidos escuchados causarin trastornos de! lenguaje. Las areas que rodean a la circunvolucién de Hesch! participan en la adicién de significado al sonido y en lograr que el lenguaje sea comprensible, Por tanto, una lesion en el rea 42 destruye la capacidad para captar el significado de los sonidos y las Jesiones en el 4rea 22 comprometen la capacidad de comprender el lenguaje hablado. La incapacidad de reconocer ¢l lenguaje hablado puede identificarse como tuna agnosia auditivo-verbal, si empleamos una terminologla de diagnéstico que asume que la existencia de lesiones en Jas areas de asociacién sensorial produce agnosia, Este trastorno a veces se considera como diferente de la agnosia auditiva, que se asocia con Ia incapacidad de reconocer sonidos no verbales, como el daxon de un coche o el mido de un motor de cortacésped. Lo més comin es que hs lesiones en areas de asociacién temporal izquierda se identifiquen con sindromes tipicos de los trastornos del lenguaje. Las lesiones en el lobulo tem- poral que afectan la comprensién del lenguaje se denominan afasia sensorial, ya que Ja seftal ms evidente de este conocido sindrome afisico es la incapacidad para reconocer el lenguaje oral. Las lesiones bilaterales en las reas 18 y 19 producen agnosia visual o incapacidad para reconocer objetos visualmente. La agnosia téctil se asocia con lesiones en las Areas 5 y 7 del lébulo parietal. Otra area de asociacibn de gran relevancia por su relacibn con los trastornos del lenguaje ¢s la circunvolucién angular, Este Srea se extiende alrededor det extremo posterior de la circunvolucién temporal superior, designada érea 39 en el sistema de Brodmann. Las lesiones en este 4rea se han asociado con deficien- cias en el reconocimiento de la palabra escrita, fa lectura y la escritura; en algunos casos, el sujeto también presenta problemas para recordar palabras. Bl frea 40 corresponde a la circunvoluciin supramarginal, situada en la porci6n inferior del I6bulo parietal, conocida como Mbulo pariesal inferior. Esta circunvolucién rodea al extremo inferior de la fisura de Silvio. Cuando la cireun- volucién supramarginal y sus vias de asociacién en el hemisferio izquierdo resultan dafiadas el paciente tiene dificultades para producir lenguaje escrito. Bl trastorno se denomina agrafia. Se han identificado otras 4reas corticales espe- ificas que posiblemente forman parte de los mecanismos de! lenguaje, pero las resefiadas aqui son las que han recibido una aceptacién més general.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO «51 Otras Areas corticales de asociacibn Mesulam (1985) y Benson (1994) aportaron pruebas de que otras éreas del cerebro, que desde el punto de vista de su arquitectura se consideran dreas corticales, desempefian funciones asociativas. Su exposicién se centra en los patrones formados por regiones de la corteza que comparten finciones comu- nes. Més allé de las éreas de asociacién primaria, las motoras secundarias y las sensoriales de asociacién que hemos estudiado, los neuroanatomistas de esta escuela creen que existen otras tres reas funcionalmente asociativas. El sistema Imbico 0 el 6bulo imbico fue denominado asi por Pierre Paul Broca, quien lo concibié como un quinto Jébulo cerebral. Este “Iébulo” se halla situado en las superficies mediales de ambos hemisferios. Si se observan las superficies mediales de los hemisferios, habiendo retirado el tronco cerebral, se puede apreciar un contomo en forma de arco que rodea las porciones centrales y sin circunvoluciones del cerebro. Este arco circular interno se denomina l4bulo Hmbico (0 sistema limbico) y est constituido por otras estructuras més pequefias (fig. 2-10), a saber: (1) la circunvolucié6n subcallosa; (2) la circunvolucién cingular, (3) el istmo; (4) la circunvolucién del hipocampo y (5) el uncus. Mesulam considera como estructuras del sistema limbico algunas que basicamente son de tipo cortical. Esto quiere decir que, en cuanto a arquitectura, estas formaciones son ¢n parte corticales y en parte, subcorticales. Estas estructuras son la amig- dala, la sustancin innominata y el dren septal. Son parte del prosencéfalo basal a N, me 7 Cuerpos mamilares “SY FP Giecunvolucién det hipocampo - ipocampo Uncus Nacleo anterior del tilamo Fig. 2-10. El sistema limbico: vista media del hemisferio cerebral izquierdo, El 4rea delimitada por el circulo es el sistema Iimbico 0 Iébulo de Broca.2 NRUAOLONIA PARA LOS HSPECIALISTAS DRL HABLA Y DEL LENGUAJE y catdn formadas por el tipo de corteza mas simple ¢ indiferenciada del prosencéfalo. Una segunda frea de asociacién de la corteza esta compuesta por las éreas paralimbicas. Mesulam scfiala que en estas Areas se puede observar el incremento gradual en complejidad de la corteza, cuando se la compara con les formaciones del sistema limbico. La regién paralimbica abarca las siguientes 4reas: (1) la corteza orbitofrontal caudal; (2) la insula; (3) el polo temporal; (4) Ja circun- volucién del parahipocampo y (5) el cingulo. Estas estructuras forman un cin- turén alrededor de los aspectos basales y mediales de los hemisferios cerebrales. Una estructura de particular interés, situada en el area paralimbica, ¢s la insula, Localizada en secciones muy internas del Isbulo temporal, se puede observar si se separan los bordes de la cisura lateral. La insula también ¢s conocida como la Isla de Reil, Mesulam y Mufson (1982) descubrieron que, en el cerebro de mono, la insula actuaba como uno de los centros més importantes de transmisién de informacién somatosensorial hacia el sistema limbico. Las investigaciones que en la actualidad realiza Dronkers (1993) han demostrado la participacién de la insula en los trastornos de programacién motora necesaria para la produccién del habla. La tercera 4rea de asociacién propuesta por Mesulam es la porcién del isocértex conocida como la cortesa heteromodal. Las respuestas neuronales en esta region cortical no se limitan a una dinica modalidad sensorial y las lesiones en este tipo de corteza conducen a deficiencias conductuales no especificas. Los estimulos que estas reas reciben se originan en las areas sensoriales secundarias (0 unimodales) o en otras éreas multimodales. Las regionts del cerebro que se consideran 4reas de asociacién de orden superior, la corteza multimodal o las areas polisensoriales, son regiones de corteza multimodal. Como Mesulam seiia~ la, la gran mayoria de las investigaciones encaminadas a la identificacién de 4reas. especificas del cerebro se han Ilevado a cabo con cerebros de mono. Las prin- cipales reas heteromodales identificadas en este animal son: (1) la region prefrontal, que incluye la porcién anterior de las éreas 8 de Brodmann, la 9 posterior, la 45, la 46 y posiblemente la 47 y (2) el lobulo parietal inferior, que se extiende hacia los bancos del 16bulo temporal superior. El l6bulo parictal inferior incluye la circunvolucién angular, la circunvolucién supramarginal, 1a porcién superior de la segunda circunvolucién temporal, parte del area de ‘Wernicke y la porcién anterior de los lébulos parietales superiores. Otras regio- nes del l6bulo temporal puede que desarrollen una combinacin de fanciones (Benson, 1994). Si se acepta Ia premisa de Mesalam, Benson y otros, de que el funciona- miento cortical es jerérquico y de que existe una vasta red de sistemas funcio- nales interrelacionados con diferentes, pero similares, substratos neuroanatémicos, el estudio de los sistemas funcionales (como el lenguaje, a memoria, la vision,ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 53 etc.) y sus trastornos debe cotejarse con el conocimiento de que la funcién cerebral es altamente compleja y la componen sistemas interdependientes que s6lo se comprenden parcialmente. Mientras estudiamos las subunidades funcio- nales de las operaciones cerebrales, las tentativas de analizar y sintetizar la integraciOn de los distintos sistemas neurales que controlan la conducta humana continan a paso vertiginoso. Las vias de nsociacion Es obvio que todos los centros corticales que participan en el habla y el lenguaje deben estar interconectados para su correcto fiuncionamiento. Las vias de asociacién conectan los Iébulos cerebrales y los centros que integran cada Iobulo, Se han encontrado dos tipos diferentes de fibras de asociacién: fibras cortas y fibras largas. Las fibras cortas pasan de circunvolucién a circunvolucin y se hallan més cerca de la superficie cortical. Las fibras largas conectan regiones remotas y constituyen haces bien definidos de fibras. Bl fasciculo uncinado se compone de una configuracién de fibras en forma de gancho que procede del Jébulo frontal y llega hasta el polo temporal. El fasciculo occfpito-frontal esta situado en la sustancia blanca y pasa del \ébulo occipital al frontal. Atraviesa la fnsula y se le ha considerado en ocasiones una conexién primaria dentro del mecanismo central del lenguaje. Otra via de aso- ciaci6n larga, el fasciculo longitudinal inferior, pasa de la corteza temporal a la occipital. El fasciculo longitudinal superior establece conexiones desde el lsbulo fron- tal al parietal, occipital y temporal, formando una especie de abanico. También conecta el mecanismo anterior del habla del rea de Broca con las regiones posteriores, tales como el 4rea de Wernicke y las circunvoluciones angular y supramarginal. Una parte del haz longitudinal superior contiene fibras que interconectan las principales regiones corticales del habla. Estas fibras fundamen- tales constituyen el faschculo arqueado, que deriva su nombre de su aspecto de arco (véase fig. 2-7). Las interconexiones cerebrales, como las comisuras y los fasciculos son cruciales en toda teorfa de las funciones o disfunciones del lenguaje humano. Muchos de los tipicos sindromes afisicos pndieran ser el resultado de lesiones “que desconecten un 4rea del lenguaje de la otra o un hemisferio 0 un Iébulo del otro. Estructuras subcorticales Los ganglios basales son masas de materia gris que se encuentran en la parte profunda del cerebro, debajo de la superficie exterior 0 cortez cerebral, La descripcién que se ha hecho hasta este momento en los libros de texto de estas estructuras conocidas como ganglios basales es bastante confusa, Bxisten dife-4 — NEUROLOGIA PARA LOS BSPSCIALISTAS DEL HABLA ¥ DEL LENGUAJE rentes clasificaciones de las mismas realizadas por un gran namero de anatomistas. Nosotros asumiremos que los ganglios basales se componen de tres elementos principales: el nsicleo caudado, el globo palido y el putamen (fig. 2-11). Algunos neuroanatomistas también incluyen una estructura Yamada claustrum. La sus- tancia mgra y el niicleo subtaldmico estén fancionalmente relacionados con los ganglios basales, pero no forman parte de ellos. Las tres partes principales mencionadas anteriormente forman generalmente un conjunto conocido como cuerpo estriado. Algunas veces se agrupa al putamen y al globo pilido, y forman Jo que se conoce como miicleo lenticular. (Las masas de células neurales subcorticales de los ganglios basales se asocian a las fanciones motoras; sobre estas finciones hablaremos especificamente en otro capitulo.) El rinencéfalo forma parte de lo que se denomina “cerebro primitive”. El prefijo rino significa “nariz”, por lo que ¢s ficil deducir que las funciones primarias del cerebro animal primitivo se relacionaban con el sentido del olfcto. Dado que este sentido es de una importancia fandamental para los animales por sus necesidades de adaptaci6n al medio, mayor que para los seres humanos, el cerebro primitivo era relativamente més grande en los animales y los hemisferios cerebrales se hallaban mucho menos desarrollados. Ahora bien, si nos detenemos demasiado a analizar las estructuras del cerebro, el lector no podré seguir con Ja tarea principal que es conceptuar las principales subdivisiones del sistema nervioso central 0 neuroeje Cerebelo y tallo encefiilico El encéfalo esté formado por otras dos partes importantes ademés del cerebro: el cerebeloy el tronco encefiilico (0 tallo encefélico). Ambas estructuras Globus J see lenticular ‘Terminaci6n det ™ nficleo caudado Fig. 2-11. Secci6n horizontal del cerebro para mostrar los ganglios basales.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 55 revisten especial importancia para comprender la organizacién neuroldgica del habla, y por lo tanto, les recomendamos que lean este punto con mas atencién. La palabra cerebelo significa “cerebro pequetio”, y en realidad esta estructu- ra es mucho més pequefia que el cerebro. Su peso es de una octava parte en comparacién, como méximo. El cerebelo esté situado en la parte posteroinferior del cerebro en lo que seria la base del mismo (fig. 2-12). Se asemeja a una naranja pequefia aprisionada junto a la unién de la médul espinal con el cerebro de forma de un melén. El cerebelo, que es una estructura de bastante reciente aparicign en el sistema nervioso, producto de la evolucién, tiene como funcién la de dar coordinacién fina a los movimientos del cuerpo. Desempefia un papel muy importante en la coordinacién de los extremadamente répidos y precisos movimientos que se necesitan para lograr la articulacién normal del habla. El tronco encefilico La tercera parte a estudiar del encéfalo es el tronco 0 tallo encefidico (Sig. 2- 13). No se puede observar directamente el tronco encefilico y sus correspon- dientes subdivisiones sin antes extracr los hemisferios cerebrales de modo que podamos ver las estructuras internas del cerebro. El tronco encefilico se presenta como un grupo de estructuras que parecen formar una prolongacién ascendente de la médula espinal y que se introduce en el cerebro por entre los hemisferios cerebrales. Generalmente se representan las partes constitutivas de! tronco ence- filico como segnientos verticales que se extienden uno sobre otro, cuando en realidad las partes de! tronco cerebral no se encuentran situadas en un plano Cerebro Fig, 2-12. Vista media del hemisferio derecho, el tronco encefilico y cerebelo. También pueden verse el tectum, el tegmento y la base, que son divisiones longitudinales internas del tronco del encéfalo.66 NMUROLOOLA PARA LON ESPHCIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAE, Fig. 2-13. Vista ventral del tronco del encéfalo. vertical. Las estructuras superiores estin como apiladas para que quepan dentro del crineo. Un tema que resulta confuso para los estudiantes es que no existe un acuerdo universal en cuanto a las estructuras que conforman el tronco encefi- lico, En este caso elegimos una definicién de tronco encefilico suficientemente conocida y que tiene una légica a la hora de explicar Ja neuroanatomia y fisiologia de la comunicacién. Consideraremos para nuestra definicion del tronco encefilico las cuatro estructuras mencionadas a continuaciéa, por orden de posicién, comenzando por la terminacién caudal del neuroeje hasta la terminacién rostral del sistema nervioso, Estas estructuras son: * Médula oblonga o Bulbo. * Protuberancia o Puente. * Mesencéfalo. * Diencéfalo, A continuacién detallaremos las posibles diferencias al definir el tronco encefalico que pueden encontrarse en los diversos textos de neurologia. Algunos autores consideran que los ganglios basales descritos en este libro como parte de los hemisferios cerebrales, en realidad forman parte del tronco encefilico. Otros especialistas s6lo incluyen dentro de las estructuras del tronco encefilico a la médula oblonga y el puente. Consideran que el mesencéfalo y diencéfalo pet- tenecen al cerebro. Algunos neurélogos ~para no entrar en discusiones sobre elORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 57 tema~ denominan “tronco superior” al diencéfalo y mesencéfalo, “tronco infe- rior” al puente y al bulbo o médula oblonga (u oliva bulbar). Antes de proseguir con Ja descripcién de las estructuras del tronco encefi- lico, daremos un repaso a lo aprendido para que puedan reconstrnir el cuadro mental que ya tienen del sistema nervioso. El sistema nervioso se compone de encéfalo y médula espinal. Las principales estructuras anatémicas del sistema nervioso central (SNC) son el cerebro, el cerebelo, el tronco encefilico y la médula espinal. El tronco cerebral esté a su vex dividido en cuatro partes principales, las que describimos a continuacién. Médula Oblonga o bulbo Es la parte més caudal del tronco encefilico. Anteriormente, esta parte se conocfa como bulb. Tiene la forma de una protuberancia redondeada, prolonga- cién de Ja médula espinal superior (ver figs. 2-12 y 2-13). Esta formada por vias ascendentes y descendentes, y por los nficleos de diversos nervios que controlan la fonacién, el cierre velofaringeo, la deglucién y la articulacién. Desempefia una fancién muy importante en lo que se refiere a la ejecucién del habla. En Ja cara anterior presenta una linea media (depresi6n). A ambos lados de esa nea se encuentran unas protuberancias amadas pirdmides que sirven de puntos de referencia. Otros puntos de referencia son unas elevaciones en forma oval cono- cidas como olivas producidas por los nifcleos olivares, que son importantes pun- tos de interconexién del sistema nervioso auditivo. Las olivas se encuentran en la cara posterior de las pirémides. También sobre la médula “oblonga” o “bul- bo” encontramos Jos pediinculos cerebrales inferiores. Los pediinculos conectan el cerebelo con el tronco encefillico @ nivel de la médula oblonga o bulbo. Protuberancia El puente est situado encima de la médula oblonga bulbo en el neurocje y €n una estructura compacta redondeada cuya funcién, en parte, es conectar los hemisferios cerebclosos. Estas uniones se realizan por medio de varios haces de fibras aferentes transversales localizadas en la cara anterior del puente. Bl nombre de “puente”, que proviene del latin pons, se ajusta perfectamente a esta estruc- tura, ya que su fancién espectfica es establecer un puente con el cerebelo (fig. 2-13). Mesencéfalo Esta estructura, situada encima del puente, también se conoce como cerebro medio (figs. 2-12 y 2-13). El mesencéfalo es la parte mas estrecha del tronco encefalico, Esta formada por el tectum o techo del tronco del encéfalo. Sobre el tectum se encuentran cuatro protuberancias o ¢levaciones pequefias llamadas protuberancias: das protuberancias inferiores y dos superiores. La agrupacion del tectum y las cuatro protuberancias se conoce bajo el nombre de tubérculos58 = NEUROLOGIA PARA LOS ESVECIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAJE cuadrigtminos. Las protuberancias funcionan como puntos de in- terconexién del sistema nervioso auditivo central, en tanto que las protuberan- cias superiores cumplen la misma funcién en el sistema nervioso visual. El crus cerebri es un manojo voluminoso de fibras que se encuentra en la base del mesencéfalo (figs. 3-10). Se compone de vias corticoespina- les, corticobulbares y corticopontinas. En Ja base del mesencéfalo también se encuentra la sstancia negra que desempefia un papel fundamental en el con- trol motor, puesto que envia fibras eferentes dopaminérgicas a la regidn estria- da. La estructura externa de la base del mesencéfalo se llama pedtinculo cere- bral (figs. 3-10). El tegmento del mesencéfilo contiene todos los sistemas ascendentes y muchos de las descendentes de la médula espinal o parte inferior del tronco encefilico. Dienctfalo Sobre el cerebro medio se encuentra una doble estructura de forma oval, denominada diencéfalo (fig. 2-13), Esti prdcticamente cscondido si se observa desde la superficie del cerebro, y est4 compuesto por dos estructuras, el sélamo y el hipordlamo, La posicién del rélamo es ventral (hacia el frente), y la del hipotalamo, dorsal (hacia atrés). El télamo es una estructura grande, redondea- da, compuesta de materia gris. Abarca dos masas en forma de huevo situadas a ambos lados del tercer ventriculo, que es una de las grandes aberturas del cerebro por donde circula el liquido cefalorraquideo (LCR). La parte posterior del télamo se extiende formando una gran protuberancia, que es el pulvinar. Wilder Penfield (1891-1976), famoso neurocirujano de este siglo fae el primero en adjudicar a esta estructura talémica funciones especiales subcorticales relacio- nadas con el habla y el lenguaje. El rdlamo es una estructura que integra las sensaciones en el sistema ner- vioso. Agrupa y organiza las sensaciones de las vias sensoriales clisicas. Sus niicleos actaan como centros repetidores’ que envfan informacién sensorial ascendente a las 4reas sensoriales de la corteza cerebral. Las vias sensoriales aferentes y eferentes ubicadas entre el télamo y Ja corteza cerebral son tan numerosas, y las dos estructuras tan interdependientes, que a veces resulta dificil definir si un defecto sensorial se origina en el talamo o en las Areas corticales sensoriales del cerebro. EI hipotilamo forma parte del sercer ventriculo. La parte inferior de la cara lateral y a base del tercer ventriculo conforman el hipotalamo. Podemos obser- var otros dos puntos de referencia importantes en la base del cerebro que se encuentran en la base del tercer ventriculo: el guiasma Sptice y los cuerpos mamilares, Bl quiasma 6ptico es el punto en el que los nervios dpticos se cntrecruzan 0 decusan. Los cuerpos mamilares son dos protuberancias en forma de puntas que contienen niicleos de importancia para la funcién hipotalémica.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO] = 59 El hipotilamo controla diversos aspectos de las conductas emocionales, como la ira y la agresi6n, ast como también la “conducta de evitacion”. Ademés, ayuda a regular la temperatura del cuerpo, el apetito y Ia sed, el sueio y la actividad sexual. El hipotélamo ejerce un control neural sobre la gléndula pituitaria, que libera bormonas que influyen en diferentes fanciones corporales. La médula espinal Dijimos anteriormente que las dos partes anatémicas en que s¢ dividia naturalmente el sistema nervioso eran el encéfalo y la médula espinal. Hasta ahora hemos realizado una descripcién de algunas de las estructuras més impor- tantes del encéfalo. Ahora, trasladndonos a la zona més caudal, o inferior de! sistema nervioso central, describiremos la médula espinal. Recuperemos nuestra imagen mental de las diferentes regiones de! sistema nervioso. Si observamos el cerebro, veremos una prolongacién de masa que cuelga desde su base. Es la médula espinal. Generalmente se encuentra en un orificio en el centro de la columna vertebral. A diferencia de las estructuras anteriores, la médula espinal esta bien definida. Es la parte caudal que surge de la abertura mayor de la base del crineo llamada foramen magnum; el tejido nervioso encerrado en la cavidad craneal es el cerebro. ‘Al hacer corte transversal de la médula espinal vemos una masa de materia gris en forma de H en el centro del segmento espinal. La parte ventral o anterior de la médula controla Ja actividad motora. EI asta anterior de la materia gris ventral es el punto de sinapsis de las vias motoras descendentes con las raices ventrales de la médula espinal. La parte posterior o dorsal de la médula controla Jos estimulos sensoriales de la médula espinal. La raiz dorsal comunica informa- cién sensorial a la médula, Cada mitad lateral de la médula espinal tiene también cordones de sustancia blanca: un cordén posterior dorsal, un cordén anterior © ventral y un cord6n lateral. La sustancia blanca esti compuesta por fibras nerviosas tanto mielinizadas como no mielinizadas, asi como por células glias. Las fibras mielinazadas forman haces o fasciculos que conducen répidamente los impulsos nerviosos ascendentes 0 descendentes a diversas distancias. Los haces de sustancia blanca que tienen la misma funcién son también denominados tractes. Los aspectos anatomicos mas importantes de una secci6n transversal de Ja médula espinal se muestran en la figura 2-14, Nos referiremos frecuentemente + a esta figura cuando estudiemos las vias motoras y sensoriales. ‘Al inspeccionar la médula mis detenidamente en la mesa de diseccién, podremos observar una cantidad de filamentos delgados, distribuidos regular- mente, que s¢ extienden a ambos lados de la médula. Son los nervios espimales. Los nervios periféricos son como ramificaciones de los nervios espinales, que se introducen en los nvisculos, las gldndulas y la piel. Los nervios espinales y sus extensiones, Ilamadas nervios periféricos, juntamente con sus ramificaciones, son una parte de lo que se conoce con el nombre de sistema nervioso periférico60 NXUROLOUIA PARA LOm BSPACIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAJE aon Sacro, Facicio delgado ‘Axa ponerior de "Tcksico 7 In eoranc gir iad) Peateno mee angto epi He cecrcelow coral Lomb Teel A Cerva 7A tite espnocliico Haz ebrocpinal nu ‘a anterior dete eperotchn est pe e vias | vias DESCENDENTES | ASCENDENTES Fig. 2-14. Seccién de la médula espinal (post., posterior; lat., lateral; ant., anterior). (SNP). Si agregamos los pares craneales, obtendremos una definicién completa del sistema nervioso periftrico. La médula espinal se divide en cinco regiones (fig. 2-15). Cada una de estas regiones lleva el nombre de una de las partes en que se dividen las treinta y una ‘Segmentos cervicales ‘Médula espinal Segments torkcicos Segmentos lumbares, sacros y cocclgeot ‘$5 “C1 Fig. 2-15. Divisiones de la médula espinal.ORGANIZACION DEL SISTEMA WARVIOSO 1 61 vértebras que rodeaa a la médula espinal. Estas regiones de la médula son: 1) cervical, 2) torécica, 3) lumbar, 4) sacra y 5) coceigea o coxigea. Hay ocho nervios cervicales, doce torcicos, cinco lumbares, cinco sacros, y uno coxigeo. Sin embargo, y a pesar de haber ocho nervios cervicales, las vértebras cervicales son finicamente siete y las vértebras coxigeas, en cambio, son cuatro. La médula espinal no se extiende en la totalidad del largo de la columna vertebral. En el adulto, termina a nivel del borde inferior de la primera vertebra lumbar. En los nifios es més larga y termina en el borde superior de la tercera vértebra lumbar. El examen detallado de la forma y cantidad de substancia gris presente, comparada con Ia blanca, revela que existen variaciones entre ellas dependiendo de los distintos niveles de la médula espinal. Existe més sustancia gris que blanca en las regiones cervicales y lumbares, donde se hallan las principales neuronas motoras y sensoriales que gobiernan las piernas y los brazos. En las regiones cervicales, la seccién dorsal (que interviene en los estimulos sensoriales de entra- da) es bastante delgada y Ja ventral (que media en los impulsos motores de salida) es ancha y esta expandida. Ambas secciones son anchas y profundas en Ja regi6n lumbar, mientras que en la torécica ambas son estrechas. La sustancia gris posee una organizacion laminar de la que se han identificado 10 capas. Cada una de ellas esté compuesta de neuronas que responden a distintos estimulos sensoriales o inervan determinadas fibras musculares. Las pruebas para evaluar el estado del fancionamiento muscular, junto con un cuidadoso examen sensorial proporcionan al médico valiosa informacion que le serviré para determinar la gravedad de la lesién. La mayoria de los mésculos estan inervados por axones procedentes de varias raices espinales adyacentes. Nos dedicaremos a este sistema de inervacién periférico en el capitulo 3. Reflejos Los reflejos son mecanismos de respuesta inconscientes/involuntarios y automiticos a un estimulo. La conducta de los animales inferiores est4 gober- nada fundamentalmente por los reflejos. En el ser humano, Jos reflejos consti- tuyen un mecanismo bisico de defensa contra estimulos dolorosos o potencial- mente dafinos. Si, por ejemplo, usted toca de forma accidental una hornilla “caliente, no es preciso que la sensacién de dolor se envie a través de Jos tractos sensoriales de la corteza. Usted retira la mano de inmediato; no es necesario que la corteza devuelva, a través de las vias motoras, una orden para que la mueva. Esa reaccién inmediata ante un estimulo nocivo se procesa con celetidad a nivel de la médula espinal mediante un mecanismo denominado el arco reflejo simple. El arco reflejo consta de un receptor y de una neurona aferente que transmite el impulso a lo largo del nervio periférico hasta el SNC, donde forma sinapsis con un motor inferior 0 newrona eferente mediante una neurona de unién. A partic62 NBUROLOGIA PARA LOS BSPECIALISTAS DEL HABLA f DEL LENGUAJE ‘Receptor curineo MEDULA ESPINAL, = Fig. 2-16. Un aco reflejo simple. de ese momento, el impulso se envia hacia un nervio eferente, que a su vez lo transmite, ahora como eferente, al nervio encargado de mover el efector, es decir el mfsculo o la glindula pertinente, De esta manera, se obtiene una reaccién 0 respuesta (fig. 2-16). Existen varios tipos de reflejos: (1) epidérmicos o superficiales; (2) tendinosos © miotiticos; (3) viscerales y (4) patolgicos, Ademés, tienen lugar a diferentes niveles dentro del propio sistema nervioso: a nivel espinal, bulbar, mesencefilico y los reflejos de enderezamiento y nivel cerebeloso. La evaluacién de los meca- nismos reflejos es vital para determinar si un sistema motor permanece intacto o no, Los estudiaremos con més detalle en Jos capitulos 6 y 11. Bl desarrollo del sistema nervioso Ahora que el lector esté més familiarizado con la terminologia empleada en el estudio del sistema nervioso periférico y central y comienza a reconocer su estructura desearfamos pasar a exponer cémo se forman estas estructuras. El desarrollo embrionario del sistema nervioso se compone de una fascinante se- cuencia de eventos que tienen lugar en un periodo de tiempo muy breve. La médula espinal y el cerebro (con Ia excepcién del cerebelo) han al zado el desarrollo completo de sus neuronas hacia la semana 25 de gestacion. Esto abarca los casi 10.000 millones de células de la corteza cerebral. La corteza, ya totalmente desarrollada, contiene unos 50.000 millones de céhulas, en su mayoria células gltas, capaces de proseguir su desarrollo aun después del naci- miento, Lay dendritas de 1as células neuronales comienzan a desarrollarse unos pocos meses antes del nacimiento y son bastante rudimentarias en el recién nacido.ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSOT 63 Durante el primer afio de vida tiene lugar en cada neurona cortical un proceso dendritico que resulta en el establecimiento de un mimero increible de conexiones con otras neuronas. El nimero de conexiones que cada neurona realiza con otras oscila entre las 1,000 y las 10.000 (Netter, 1983). Esta pauta de interconexiones crecientes entre neuronas prosigue hasta los primeros afios de vida adulta, momento en el que el proceso se invierte y Jas neuronas comien- zan a morir. Desarrollo temprano A los 18 dias del desarrollo embrionario se generan, a partir de la capa ectodérmica del disco embrionario, la placa neural, el tubo neural y el pliegue neural, La placa neural comienza a desplegarse en la tercera semana y, a lo largo del surco, se generan somitos que iniciarin un proceso de diferenciacién para convertirse en miisculos, huesos y tejido conjuntivo ~es decir, tejido no neural. El surco aparecido en la placa neural continéia abriéndose, dando lugar al tubo neural que se separa del ectodermo. Ciertas células, no incluidas en la pared 0 en el ectodermo superficial, migran y se transforman en el pliegue neural. Estas células se diferenciarin para formar tejido neural, nervios sensoriales, ganglios de fa rafz dorsal, células de Schwann y células motoras viscerales, Un surco longitudinal conocido como sulcus imitans se forma a uno u otro Jado del lumen de! tubo neural y lo divide en una mitad dorsal, la Jémina alar, y otra ventral, la mina basal. La lamina alar alberga los somas nenronales sensoriales y de coordinacién localizados en una capa de la sustancia gris cono- cida con el nombre de manto (ver més adelante). Asimismo, los cuerpos celulares © somas de las neuronas de control motor estén albergados en la lamina basal, pero también pueden encontrarse en el manto. Este manto basal esté localizado en aquellas partes del cerebro en evolucién que més tarde Iegaran a ser la médula espinal, la médula oblonga o bulbo y el mesencéfalo. La imina basal no participa en la formacién de las 4reas anteriores al mesencéfalo. Por tanto, el diencéfalo y el telencéfalo emergen de la lémina alar, rompiendo asf la division senso-motora entre Ja lémina alar y la basal caracteristica en el desarrollo del resto del sistema nervioso. La diferenciacién celular se inicia en etapas muy tempranas del desarrollo. En un principio existen tres capas celulares: la epéndima, el manto y la capa marginal. Esta tiltima carece de cuerpos celulares. A medida que el desarrollo del sistema nervioso progresa, las capas comienzan a formar zonas definidas que mantienen ¢] mismo nombre que las capas de las que se originaron. La médula espinal Hacia el cuarto mes de gestacién, el tubo neural esté cerrado. A partir de ese momento, se desarrolla una regién rostral turgente que contiene las tres subdivisiones del cerebro y una estrecha regi6n caudal, el germen de la médula64 NRUROLOGIA PARA LOS BSPECIALISTAS DEL HABLA Y DEL LENGUAJE, eapinal, La zona marginal de esta regién caudal se transformard en Ja sustancia blanca de la médula espinal. La zona del manto de la lamina alar forma la region sensorial de la médula espinal y del tronco cerebral, y la sustancia gris se diferencia en niicleos asociados con el estimulo sensorial procedente de los nervios espinales, periffricos y de los pares craneales. La zona del manto de la lamina basal se diferencia, durante el desarrollo medular, en los nticleos motores de’ los nervios-espinales, mientras que la sustancia gris queda constituida por cuerpos celulares de neuronas eferentes que inervan misculos y glandulas. Hacia el tercer mes de gestacidn, la médula se extiende a lo largo de toda la columna vertebral. En este periodo, las raices dorsales (sensoriales) y ventrales (motoras) de la médula espinal se extienden de forma lateral desde Ia médula y se unen por los agujeros intervertebrales para formar los nervios espiniles. La columna vertebral se alarga més répidamente que la médula. En el momento de nacer, el extremo de la médula, conocido como conus medularis, alcanza la tercera vértebra lumbar; en un adulto termina, aproximadamente, entre la pri- mera y la segunda vértebra. A medida que las dos estrucruras crecen y se diferencian, las raices de los nervios situados entre el conus medularis y los agujeros intervertebrales se alargan. Las rafces de los nervios coxigeos, sacros y lumbares, crean un Angulo y toman una direccién descendente, Este haz de fibras nerviosas recibe el nombre de cauda equina (cola de caballo). El encéfalo Hacia la cuarta semana, las tres subdivisiones presentes en el encéfalo en desarrollo son: el rombencéfilo, el mesencéfalo y el prosencéfalo. El canal cen- tral se extiende formando un sistema ventricular rudimentario y en el delgado techo de los ventriculos aparece el plexo coroidal que produce LCR (Liquide cefalorraquideo). Bn la sexta semana, las tres secciones se han dividido atin mis y se puede percibir un desarrollo importante del encéfalo. El rombencéfalo se divide en ef miclencéfalo, que més tarde se convierte en la médula oblonga 0 bulbo, y en el metencéfalo, que dard lugar al cerebelo y al puente. El mesencéfalo no sufre ms divisiones. El prosencéfalo se diversifica para dar lugar al diencéfalo, que mis tarde pasa a ser el complejo talimico y el tercer ventrfculo, La otra divisién del prosencéfalo es el telencéfalo. Alrededor del tercer mes, el telencéfalo vuelve a diferenciarse en tres partes. El rinencéfalo contendré los lébulos olfatorios. La segunda secci6n, el area estriada, €s el sitio de los ganglios basales, que son un conjunto de cuerpos neuronales. La tercera diversificacion del telencéfalo s6lo tiene lugar en los vertebrados superiores y en los humanos y da lugar a Ja estructura supraestrial denominada neopallium. Se trata de lo que, més tarde, identificaremos como los hemisferios cerebrales y denominaremos la cortez cerebral, Las primeras circunvoluciones comienzan a aparecer en la lisa superficie de los hemisferios hacia las veinte semanas de gestacién, y en la semana 24 ya han aparecidoORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 65 gradualmente circunvoluciones y surcos. El primer surco que emerge cs cl lateral, con su base, la insula, poco a poco cubierta de otras formaciones y pliegues. Este plegamiento del tejido permite que la capa externa de neuronas (la corteza) crezca profusamente y alcance unas dimensiones de 2.300 cm? sin que el cerebro resulte demasiado grande para el crineo. La corteza comienza a estratificarse en capas y alrededor de los seis meses de gestacion las capas o léminas de Ja corteza estén ya bien demarcadas. El alocértex 0 archicértex, que se encuentra principalmente en el sistema limbico esti compuesto en casi su totalidad de tres capas. El mesocértex actila como corteza de transicién entre el archicértex y el neocértex. Consta de tres a seis capas y se encuentra en regiones como la insula y Ia circunvolucién cingulada. El neocértex o isocértex de los hemisferios cerebrales consta de seis capas. Todas cllas son discernibles con el microscopio desde etapas muy tempranas de desa- rrollo, pero la diferenciacién final de las tres capas més externas no se completa hasta mediados de la infancia. La organizacién de estas seis capas, es decir la citoarquitectura, comenzando por la més interna, es como sigue: multiforme (V1); piramidal interna (V); granular interna (IV); piramidal externa (IIT); granular externa (11) y molecular (I). Las capas estan formadas por cinco tipos de céhulas. Las células son diferentes dependiendo de Ja capa examinada. Las dos capas piramidales contienen células piramidales, siendo la V la que contiene células: piramidales grandes. La corteza también se organiza en cinco secciones verticales de neuronas interconectadas. Cada secci6n parece formar una unidad funcional de células que comparten una funcién comin. RESUMEN El sistema nervioso encargado de la comunicacién humana es una organiza- cién y representacién nueva de procesos neurales y estructuras que permiten a los seres humanos comunicarse a un nivel complejo tinico en el mundo animal Los logopedas deben tener un conocimiento general sobre neurologia y afeccio~ nes neurolégicas para participar en el tratamiento de Jos trastornos en la comu- nicacién. El sistema nervioso esta constituido por el encéfalo, la médula espinal y los nervios periféricos. En este capitulo presentamos un panorama general del sistema nervioso central, que se compone de encéfalo incluye ¢] cerebro y la médula espinal, Al finalizar el capitulo 3 encontrar4 una revisién detallada de las estructuras estudiadas hasta el momento, para dar continuidad a este tema. REFERENCIAS Y LECTURAS RECOMENDADAS Benson, D. F. (1994). The neurology of thinking. New York: Oxford University Press. Broca, P. (1861). Remarques sur le siége de la faculté du langage articulé suivis d’une observation d’aphémie. Bulletin de la Société d’Anatomie, 6, 330-364.66 NEUROLOGIA PARA LOS ESPECIALISTAS DEL HABIA T DEL LINGUAJE Geschwind, N., & Galaburd, A. M. (1986). Certbral Joralization, Boston: Harvard ‘University Press. Kirshner, H. S. (Bd.) (1995). Handbook of newrsligical speech and language disorders. New York: Marcel Dekker. Mesulam, M. M. (1985). Principles of bebavioral neurology Boston: F. A. Davis. Netter, E. H. (1983). Nervous system (atlas and annotation): Vol. 1. The Ciba cdllection of medical iltustrations. Summit, NJ, Ciba Pharmaceutical Company. Wallman, J.,(1992). Aping language. New York: Cambridge University Press. Waxman, S. G., & deGroot, J. (1995). Correlatire neuroanatomy (2Ind ed.). Norwalk, CT: Appleton and Lange.