CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

La Cadena Transportadora de Electrones

constituye junto a la fosforilación oxidativa
uno de los dos procesos que integran la
cadena respiratoria. En este proceso se
oxidan los cofactores que previamente se
redujeron en el Ciclo de Krebs, y los
electrones que ellos ceden son
transportados a lo largo de la secuencia de
reacciones de oxidación reducción, hasta
el aceptor final de electrones, que es el
oxígeno.
Funcionamiento de la cadena
transportadora de electrones
Hay que aclarar que el orden en que se
transportan los electrones siempre es el
mismo y que en la mayoría de los casos el
sustrato va a ser el NADH, formado en el
Ciclo de Krebs, que al ser oxidado a NAD+ puede reincorporarse a dicho ciclo. Los
cofactores reducidos al transitar por los distintos complejos que forman dicha cadena
transportadora van a ser oxidados liberándose energía, que es transformada en un
gradiente de protones. Esta energía se utilizará más adelante en el proceso de la
fosforilación oxidativa para la formación de ATP.
Componentes de la cadena transportadora de electrones
En la membrana interna de la mitocondria donde se desarrollan estas reacciones de
oxidación-reducción se encuentran diferentes transportadores de electrones, algunos
de los cuales también transportan protones.

 Flavoproteínas: proteínas unidas a un grupo de flavina.

 Hemoproteínas o citocromos: proteínas unidas a un grupo hemo.
 Ferrosulfoproteínas: proteínas unidas a complejos de hierro y azufre.
 Cuproproteínas: proteínas unidas al cobre.
 Ubiquinona (coenzima Q): biomolécula lipídica no unida a proteína.
Estos componentes no se encuentran aislados en la membrana, se asocian formando
complejos funcionales.
Complejos de la cadena transportadora de electrones
Complejo I: NADH - CoQ reductasa.
Complejo II: Succínico - CoQ reductasa.
Complejo III: CoQH2, - citocromo c reductasa.
Complejo IV: Citocromo c oxidasa.
Regulación de la velocidad del transporte de electrones
Para que se lleve a cabo la cadena transportadora de electrones es necesario contar
con tres factores imprescindibles:
  Cofactores reducidos que van a ser oxidados en el proceso.
Los cofactores reducidos provienen del Ciclo de Krebs, y al aumentar la concentración
de estos cofactores se incrementa la velocidad de la cadena transportadora.
Recordemos que los cofactores reducidos son los sustratos de la cadena
transportadora. Si disminuye la concentración de los cofactores reducidos, la velocidad
de la cadena transportadora también disminuye.

 Oxígeno como aceptor final de electrones, que va a ser convertido en agua.

El oxígeno recibe los electrones cedidos por el Complejo IV, lo que posibilita que los
componentes del complejo se oxiden y puedan aceptan los electrones que le cede el
Complejo III. En caso de que disminuyan las concentraciones de O2 la cadena de
transporte se reprime, causando la disminución de la velocidad del transporte de
electrones. Bastaría considerar que si el Complejo IV no puede ceder sus electrones al
O2, se mantiene reducido y no puede aceptar los electrones que le cede el Complejo III.
Este proceso continuaría extendiéndose como un embotellamiento en una autopista.

 Energía transformada en un gradiente de protones.

Si se considera que el transporte de electrones y la formación del gradiente de protones
se encuentran acoplados, la imposibilidad de realizar uno de estos procesos causaría la
inhibición del otro.
Inhibidores
El cianuro y el monóxido de carbono son dos de los compuestos que inhiben al Complejo
IV del citocromo oxidasa. Ellos ocasionan la muerte debida, entre otros factores a la
inhibición de este complejo, lo cual impide el paso de electrones por la cadena
transportadora de electrones. Esto a su vez impide la formación del gradiente de
protones y de la energía que este produce. El resultado de estos procesos es la
imposibilidad de formar nuevo ATP, lo que conlleva a la muerte del organismo.
Desacopladores
Existen drogas como el 2,4-dinitrofenol que impiden que se forme el gradiente de
protones. Esta droga permeabiliza la membrana a los protones, lo que ocasiona que
retornen a la matriz mitocondrial. Al ocurrir este proceso, o similares, se acelera el
transporte de electrones, en un intento por mantener el gradiente de protones,
consumiendo más oxígeno y generando calor producto de la energía que se libera al
disiparse el gradiente de protones. Es necesario considerar, que el desacoplamiento
puede ocurrir en otras condiciones que no impliquen la intoxicación por ingestión o
aspiración de compuestos dañinos, sino que es un mecanismo biológico de
termogénesis (produce calor) y el tejido adiposo negro, rico en mitocondrias se
especializa en este proceso.
 CICLO DE KREBS.
También denominado Ciclo Cítrico o
ciclo tricarboxilico (TCA) fue
descubierto por primera vez por Hans
Adolf Krebs, un bioquímico británico
que presentó este importante avance
científico en 1937. Constituye una
ruta metabólica, o sea una ordenada
serie de reacciones químicas que
forma parte de la respiración celular
en todas las células aeróbicas. En
células eucariotas se realiza en la
mitocondria. En las procariotas, el
ciclo de Krebs se realiza en el
citoplasma, específicamente en el
citosol. Esta serie de reacciones
representan la vía común por la que
se encausa la degradación final de
los tres tipos principales de
metabolitos: Glúcidos, Lípidos y Prótidos que se divide frecuentemente en tres etapas,
de las cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. Durante su actuación se produce la
mayor parte del CO2 y el agua resultante del catabolismo de cadenas carbonadas y así
mismo la mayor porción de la energía necesaria para facilitar los procesos endergónicos
vitales. Por esas circunstancias el Ciclo Cítrico se ha codificado de turbina metabólica.
Los enzimas y coenzimas necesarios para su actuación se encuentran concentrados en
las mitocondrias, junto a los integrantes de la Cadena transportadora de electrones y de
la fosforilación oxidativa con los que colabora estrechamente.

Historia
Todos los organismos vivos necesitan energía para funcionar y obtener esta energía de
los alimentos o nutrientes. La forma más eficiente para las células para captar la energía
almacenada en los alimentos es a través de la respiración celular, una ruta catabólica
para la producción de trifosfato de adenosina (ATP) que es una molécula de alta
energía, que se consume por las células de trabajo. La respiración celular se produce
tanto en las células eucariotas y procariotas. Consta de tres etapas principales:
transporte glucólisis, el ciclo del ácido cítrico, y la fosforilación oxidativa.
Este proceso llevado a cabo a través del metabolismo comprende una serie de
transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en los seres vivos. Para
que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen
sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones.

El metabolismo se divide en:

 El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación

de energía.
  El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con
necesidad de energía en el proceso.
En las rutas metabólicas se necesitan numerosas y específicas moléculas que van
conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, además, son
necesarios varios tipos de moléculas indispensables para su desarrollo final:

 Metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para

participar en la síntesis de otras sustancias más complejas),
 Nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los
metabolitos).
 Moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o
desprender fosfato de sus moléculas, liberan o almacenan energía),
 Moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se
encuentran al comienzo o final de algún proceso metabólico).
Visión simplificada y rendimiento del proceso
Si bien existen vías metabólicas, el Ciclo Cítrico constituye la ruta central común para el
metabolismo degradatorio de todo tipo de sustancia destinada a la producción de
energía. Gran parte de los procesos del metabolismo intermediario de Prótidos, Glúcidos
y Lípidos constituyen fases preparatorias de metabolitos idóneos para su introducción
en este ciclo.
El Ciclo de Krebs empieza y acaba con la combinación del acetil coenzima A (acetil Co
A) y el oxalacetato para formar ácido cítrico. El ciclo es alimentado en su funcionamiento
por un número relativamente reducido de metabolitos, procedentes de la degradación
previa de las moléculas de los alimentos y en las que se producen dióxido de carbono,
agua y energía. Los alimentos, antes de poder entrar en el ciclo del ácido cítrico, deben
descomponerse en pequeñas unidades llamadas grupos acetilo. Cada grupo acetilo
(CH3CO) contiene sólo dos átomos de carbono, junto con hidrógeno y oxígeno. Al
comienzo del ciclo, un grupo acetilo se combina con una molécula con cuatro átomos
de carbono llamada oxalacetato, para producir un compuesto con seis átomos de
carbono: el ácido cítrico. En los restantes pasos del ciclo, la molécula de ácido cítrico se
transforma, y pierde dos de sus átomos de carbono, que salen en forma de dióxido de
carbono. Así mismo, se liberan también cuatro electrones. Estos viajan dentro de la
célula gracias a una serie de moléculas transportadoras, la cadena transportadora de
electrones, en la que se produce energía en forma de una molécula rica en energía
llamada trifosfato de adenosina, o ATP, antes de reaccionar con el oxígeno para formar
agua. Un producto adicional del ciclo es otra molécula con gran contenido energético,
llamada trifosfato de guanosina, o GTP. La célula utiliza estas moléculas, el ATP y el
GTP, como combustible en muchos procesos. Otra molécula usada como combustible,
el fosfato de creatina, puede servir también para proveer de energía extra a las células
del cerebro y de los músculos. La molécula original de oxalacetato se regenera al final
del ciclo. Esta molécula puede reaccionar entonces con otro grupo acetilo y comenzar
el ciclo de nuevo. En cada giro del ciclo se produce energía.
 El Ciclo de Krebs ocurre en todos
los animales, plantas superiores y
en la mayoría de las bacterias. En
los organismos que tienen células
con núcleo, el ciclo tiene lugar
dentro de un orgánulo
membranoso que se llama
mitocondria, una estructura que se
compara a menudo con la central
de producción de energía de la
célula.

El Ciclo de Krebs es una vía eficaz

para convertir, dentro de la célula,
los componentes de los alimentos en energía utilizable. En el ciclo, sólo se destruyen
los grupos acetilo; tanto las siete enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones,
como los compuestos intermedios sobre los que actúan, pueden volver a utilizarse una
y otra vez. Muchos de los compuestos intermedios que se producen en el ciclo se usan
también como materiales de construcción para la síntesis de aminoácidos, hidratos de
carbono y otros productos celulares.
Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el
ciclo de Krebs, sin embargo, ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2
FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de
electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

GUCOLISIS

ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

DIGESTIÓN DE GLÚCIDOS

Los glúcidos que contiene nuestro organismo proceden tanto de la dieta como del
metabolismo interno. Tanto en el hígado, como en la corteza renal se forman glúcidos,
a partir de aminoácidos glucogénicos y desde el glicerol de las grasas. Los glúcidos de
la dieta deben ser digeridos hasta monosacáridos para que puedan ser absorbidos hacia
la sangre. La hidrólisis de los polisacáridos la efectúan la a-amilasa salivar y
pancreática. Los disacaridos son hidrolizados por las disacaridasas de las células
intestinales.

GLUCOLISIS: CARACTERÍSTICAS Y REACCIONES

La Glucolisis o glicolisis es la ruta metabólica mediante la que se degrada la glucosa

hasta dos moléculas de piruvato, a la vez que se produce energía en forma de ATP y
de NADH.

La ruta está formada por diez reacciones enzimáticas: 3 irreversibles y 7 reversibles

Es una ruta metabólica universalmente distribuida en todos los organismos y células.

- Se considera que tiene 2 fases o etapas:

a) Preparatoria: Cuatro reacciones: dos son de fosforilación y consumen 2 ATP por

molécula de glucosa. La ruptura de la hexosa-BP acaba en 2 de gliceraldehido-3-P.

b ) De beneficios: Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato (x 2) hasta piruvato (x 2) y

formación acoplada de ATP en 2 de las reacciones, en total se forman 4 ATP y 2 NADH.
BALANCE QUÍMICO Y ENERGÉTICO DE LA GLICOLISIS

Por cada molécula de glucosa degradada se forman 2 de piruvato. se invierten 2 ATP

en la fase preparatoria y se forman 2 ATP por cada piruvato en la fase de beneficios.
Ademas la oxidación del gliceraldehido-3-P produce NADH; luego por cada glucosa
degradada se generan 2 ATP + 2 NADH

- Balance global: Glucosa + 2 ADP + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH

- Recordar que cada NADH citoplasmático que entre en la cadena respiratoria

mitocondrial producirá 3 ATP.

- Balance energético: Glucosa + 2 ADP + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 8 ATP

REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS

Se realiza sobre las tres enzimas que catalizan las tres reacciones irreversibles, que,
junto a la catalizada por la fosfoglicerato quinasa (7), son fuertemente exergónicas.

INCORPORACIÓN DE OTROS GLÚCIDOS

La galactosa se fosforila y se isomeriza a Glu-1-P.

La fructosa puede incorporarse por dos vías, en dependencia del tejido.

1.- Músculo: Se fosforila a F6P y se incorpora a la glucolisis.
2.- Hígado: Se fosforila a F1P y se hidroliza a GAL-3-P.