El aparato de Golgi.

El aparato de Golgi se encuentra en el citoplasma de la célula y está formado por sacos

aplanados limitados por membranas. Funciona como una planta empaquetadora,
modificando vesículas del retículo endoplásmico rugoso. El material nuevo de las
membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección , destinación
(targeting), glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. El
aparato de Golgi es un orgánulo celular que está presente en la mayoría de células de los
organismos eucariotas. Debe su nombre a Camillo Golgi, premio Nobel de
Medicina de 1906 (Biólogo Italiano); Golgi se dedicó a investigar la estructura del sistema
nervioso, entre otros aspectos de la biología celular, siendo en 1897 cuando descubre en
las células nerviosas la red de pequeñas fibras, cavidades y gránulos que hoy en día se
conocen como Complejo o Aparato de Golgi. A pesar de que muchos científicos no
consideraban la estructura observada como tal, sino más bien como un conjunto de
partículas flotantes, el uso del microscopio electrónico que comenzó en los años 50,
confirmó la veracidad de las observaciones de Golgi.

OTRA DEFINICIÓN: El aparato de Golgi es un orgánulo celular compuesto por una especie
de bolsas apiladas llamadas cisternas (Las cisternas se mantienen unidas por proteínas
de matriz, y la totalidad del aparato de Golgi está soportado por microtúbulos
citoplasmáticos.) Forma parte del citoplasma de las células eucariotas, es decir, aquellas
células que están contenidas dentro de una membrana o envoltura bien definida y que
poseen un núcleo verdadero. Las funciones del aparato de Golgi son transportar, modificar
y envasar proteínas y lípidos en vesículas para su distribución a destinos específicos de la
célula. Se localiza en el citoplasma junto al retículo endoplasmático y cerca del núcleo
celular. Algunos tipos de células pueden tener uno o varios aparatos de Golgi, y las células
vegetales pueden tener cientos. En general, el aparato de Golgi se compone cuatro a ocho
cisternas aproximadamente, aunque en algunos organismos unicelulares puede consistir
en hasta 60 cisternas.
Funciones:
-Es el responsable de empaquetar las moléculas de proteína de dentro de las células antes
de que sean enviadas a su destino. Estos orgánulos ayudan en el procesado y embalaje de
las macromoléculas, como son las proteínas y los líquidos, que son sintetizados por la
célula, por lo que es conocido como “la oficina de correos” de la célula.
-El aparato de Golgi parece jugar un importante papel en el almacenamiento, embalaje y
secreción de ciertos productos celulares. Está involucrado en la formación de lisosomas y
otras enzimas, las cuales contienen inclusiones celulares, y en la formación de gránulos
secretores en las células, encontrados en el páncreas, en la pituitaria, en las glándulas
mamarias, en las glándulas mucosos secretoras del intestino y en otro tipo de células.
- Absorción de componentes
Hirsch y colaboradores han descubierto que, cuando un animal se alimenta de azúcar
del hierro, este es absorbido por los cuerpos de Golgi. Otro investigador, Van Teel, ha
mostrado que el sistema de Golgi también absorbe componentes del cobre y del
oro. Kedrowsky ha descubierto que los cuerpos de Golgi de Opalina pueden
absorber bismuto (componente de la albúmina) y protargol (componente de la albúmina y
de la plata). Por su parte Palay y Kartin (1956) han indicado que el complejo de Golgi está
relacionado con el almacenaje y absorción de lípidos. De esta forma Kirkman y
Severinghaus afirman que el aparato de Golgi actúa como una membrana de condensación
para la concentración de productos, producidos en otra parte en gotitas o gránulos por la
pérdida de agua, siendo transportados a la superficie de la célula para ser exportados.

Estos productos pueden ser lípidos, componentes de la bilis, enzimas, hormonas, etc. Las
membranas del aparato de Golgi pueden eliminar el agua de los productos de síntesis
durante la formación de los gránulos secretores.

Formación de las vesículas secretos y de la secreción: La función principal del complejo de

Golgi es la secreción. En varios tipos de células, los productos sintéticos del retículo
endoplasmático rugoso son transferidos a la región de Golgi, desde donde son liberados a
través de la membrana plasmática por pinocitosis. La función secretora de Golgi parece
estar bien fundada a nivel experimental.

- Ayuda a la formación enzimática: El aparato de Golgi es como un gran centro intracelular

de formación de enzimas. Algunos investigadores han mostrado que el cuerpo de Golgi
ayuda en la producción del fluido folicular desde las células granulosas del ovario.

Puede liberar gránulos de zimógeno (enzimas pancreáticos inactivos) que se derivan de las
cisternas en las vesículas secretoras. Las vesículas secretoras contienen gránulos que
migran a la superficie de la célula, donde la membrana de esta vesícula y la membrana
celular se unen, liberando los contenidos en los conductos pancreáticos desde el cual,
pasan al intestino, como enzimas digestivos activos.

-Producción de hormonas El cuerpo de Golgi ayuda a las células endocrinas en la secreción

de hormonas. Algunos investigadores sugieren que cualquier daño en este aparato en las
células de la glándula tiroides daría lugar a un declive en la secreción de su hormona.

-Almacena proteínas: Vacuolas y vesículas que son los principales componentes del
complejo de Golgi están llenas de material que contiene lípidos y proteínas para el
almacenaje. Estos productos almacenados ayudan en la acción secretora.

-Formación de acrosoma: Se encarga de formar el acrosoma del esperma durante su

maduración. Las cisternas del aparato de Golgi están dispuestas en un patrón en forma de
copa, con láminas apiladas en paralelo. En el perímetro de la lámina se encuentran
pequeñas vesículas o vacuolas ceñidas las unas a las otras. Gradualmente el sistema de
las cisternas es reemplazado por más vesículas y túbulos, y dentro de algunas de estas
aparecen pequeños gránulos. Estos gránulos representan productos de secreción dentro
del complejo de Golgi. Algunas de las vesículas que contienen gránulos se unen para formar
un solo acrosoma dentro de una gran vesícula, que viene a estar situada en la superficie
del núcleo del esperma.

-Formación de cristales intracelulares: Se ha demostrado que estos cristales se forman por

el complejo de Golgi y se sabe que contienen proteínas y hierro. No contienen membranas
cerradas, por lo que su forma es esférica. Además, se encargan de la actividad secretora.
-Formación de los cuerpos proteicos de la leche: La glándula mamaria de la lactancia de
ratones se produce por los cuerpos proteicos relacionados con el complejo de Golgi. Estos
cuerpos normalmente se abren a la superficie de la célula por la fusión del cierre de la
membrana con el plasma.

-Formación de la pared en las células vegetales: El aparato de Golgi en las células

vegetales sintetiza todos los polisacáridos como son la pectina, la hemicelulosa y las
microfibrillas de a-celulosa. Estas están empaquetadas en vesículas para la secreción. Por
ejemplo, la pectina y otras substancias mucilaginosas de las paredes de las células
vegetales, son sintetizadas en el aparato Golgi y empaquetadas en las vesículas para la
secreción.

-Secreción de glicoproteínas: Las glicoproteínas se forman en el aparato de Golgi por la

unión de carbohidratos con productos proteínicos del retículo endoplasmático.

Después de que las enzimas sean sintetizadas y acumuladas en las vesículas del retículo
endoplasmático, las vesículas migran hacia el complejo de Golgi, donde se fusionan con
sus membranas. En este aparato, los nuevos productos sintetizados se concentran, y
algunas de las proteínas se modifican al añadir carbohidratos u otros grupos prostéticos.

Estructura del aparato de Golgi.

Está compuesto por varias membranas planas, parecidas a un saco (muchos autores
comparan su forma con la de una panqueca), las cuales están colocadas una encima de la
otra, interconectadas entre sí y están presentes en el citoplasma tanto de células animales
como vegetales. Dichas membranas se conocen con los nombres de sáculos o cisternas y
se agrupan en números que van de 4 a 8, sin embargo, en algunos organismos unicelulares,
este número puede llegar hasta 60. A su vez, las cisternas se concentran en “montones”
que van de 40 a 100. Cada cisterna es una especie de disco envuelto en una membrana,
con enzimas especializadas que ayudan modificar y transportar las proteínas a sus
destinos. La estructura del aparato de Golgi se mantiene unida gracias a los llamados
microtúbulos citoplasmáticos. Se distinguen principalmente tres regiones o
compartimientos:

 Cis-Golgi o Cara Cis: conformada por las cisternas más cercanas al retículo
endoplasmático (estructura muy parecida en su morfología al aparato de Golgi).
Es responsable de escoger las proteínas y lípidos que son recibidas para su
procesamiento.
 Medial: las cisternas centrales.
 Trans-Golgi o Cara Trans: compuesta por las más alejadas del retículo
endoplasmático, encargadas de escoger cuáles moléculas serán liberadas.

Las Vesículas de Transporte de Entrada o Vesículas de Transición, también son

consideradas como parte integrante del aparato de Golgi, aunque son creadas en el retículo
endoplasmático. Son especies de sacos que flotan a través del citoplasma y son absorbidas
una vez que llegan al cuerpo de Golgi. Una vez que la molécula ha sido modificada, se crea
una vesícula de secreción que luego es liberada hacia el exterior de la célula. Por último, el
Lumen es el espacio contenido entre las cisternas. Es un área relativamente angosta en su
parte central pero ligeramente extendida en los extremos.

Compartimentación:

 Es el director de la mayor parte del tráfico de moléculas.

 Se encuentra presente en todas las células eucarióticas.
 Formado por diminutos sacos envueltos por una membrana llamados dictiosomas,
los cuales están divididos en 1 o más sáculos o cisternas, de un (um) de tamaño.
 Para madurar adecuadamente las proteínas deben atravesar toda la secuencia en
Golgi.
 En mamíferos hay unas 5 0 6 cisternas, en plantas y organismos inferiores 20 o
más.
 Se desconoce el mecanismo que da la forma aplanada.
 El dictiosoma no es simétrico.
 El extremo especializado en recibir glucoproteínas es el extremo Cis y su
superficie la cara Cis.
 Las glucoproteínas se han sintetizado en los ribosomas del retículo endoplásmico
(R.E) y se encapsulan en una membrana del mismo, fusionándose con la
membrana de la cisterna del extremo Cis.
 Valiéndose de una combinación de marcaje radiactivo, tinción y microscopio
electrónico (MEC) se estableció que las proteínas de secreción atravesaban a
Golgi.
 El dictiosoma alberga un variado grupo de enzimas que le pueden agregar azúcar,
grupos fosfato y sulfato, ácidos grasos a la glucoproteína.
 Primero se descubrieron las glicosiltranferasas, las cuales catalizan la unión de
nuevos azúcares a la cadena de oligosacáridos.
 La vía metabólica de maduración parte del lumen del R.E. donde se agrega el
oligosacárido a la glucoproteína, eliminándose 3 unidades de glucosa y una de
manosa, enviándose así a Golgi.
 Las proteínas que van a parar a los lisosomas se les añade un grupo fosfato en el
azúcar.
 Las proteínas de secreción y las dirigidas a la membrana plasmática tienen una
maduración más profunda, extracción de casi todas sus unidades de manosa en 2
pasos: 1) Manosidasa I quita 3 unidades de manosa y la Acetil glucosamina
(GLcNAc) transferasa I empalma una molécula de GLcNAc a una manosa. 2) La
Manosidasa II quita 2 unidades de manosa y se añade otra GlcNAc. Otras
enzimas añaden galactosa y ácido siálico al oligosacarido.
 Los datos de la glicosilación proporcionaron los instrumentos para examinar la
organización interna de Golgi.
 Al centrifugar los trozos de cisternas se habían separado en 2 regiones.
 El más denso contenía la mayor parte de Monosidasa I, II y las GLcNAc
transferasas.
 El menos denso contenía galactosa transferasa y ácido siálico transferasa, eso
trajo como resultado que las unidades de manosa debían extraerse de alguna
parte del dictiosoma antes de que en otros lugares se le añadieran otras
sustancias.
 Después se descubrió un tercer compartimento que contenía las enzimas que
añaden fosfato a las proteínas lisosómicas en una fracción mucho más densa.
 Para el mapaje de los compartimentos se utilizaron marcadores a de cada enzima
y se observó a M.E. los compartimentos teñidos. Pasos: 1) Obtención de enzimas
puras 2) Inyección de las enzimas a ratones para que fabriquen anticuerpos los
cuales funcionan solo a las cisternas de Golgi que contienen la transferasa 3)
Observación al M.E. empalmando una peroxidasa que produce tinción oscura.
 Las cisternas medianas se observan al producir un anticuerpo mono clonar de
GLcNAc, el cual con peroxidasa tiñe 2 o 3 cisternas del centro de un dictiosoma de
4 a 5 cisternas, pero no se tiñen las Cis ni las Trans de cada extremo.
 Las cisternas Trans son en las cuales se añade galactosa y ácido siálico.
 En las Cisternas Cis es casi seguro que es donde se unen fosfatos a las cadenas
de azúcar de las enzimas lisosómicas.
 Los menores dictiosomas tienen cuatro cisternas, hace que resulte verosímil que
no haya más de 4 compartimentos especializados.
 ¿Por qué compartimentar? Trae ventajas estratégicas en la maduración de los
oligosacáridos. Ejemplo: Durante la transformación, las proteínas lisosómicas
conservan sus unidades de manosa porque reciben sus unidades de fosfato en el
compartimento Cis, los cuales evitan la sección de la manosa en el compartimento
mediano y al no haberse liberado la manosa, no se puede añadir GLcNAc en el
compartimento mediano, ni galactosa al ácido siálico en el compartimento Trans.
 Las proteínas no se separan hacia su destino sin antes alcanzar el compartimento
Trans, como prueba muchas proteínas de exportación contienen unidades que son
solo añadidas en ese compartimento.
 Probablemente se etiqueten las proteínas para su envío, como ejemplo las
proteínas lisosómicas a las que se les añade fosfato en Cis, después son
capturadas por un receptor especifico de los fosfatos y empaquetadas en
vesículas que se funden con los lisosomas en Trans.
 El paso de Cis a Trans.
- Modelo de Progresión de las cisternas: se unen cisternas al mismo tiempo que
llegan vesículas al Cis, cada cisterna recién formada pasa a través del dictiosoma
hasta la cara Trans, o sea no se intercambian sustancias entre cisternas, sino que
van cambiando químicamente.
- Hipótesis alternativa: las cisternas permanecen fijas mientras que las
glucoproteínas maduras se transportan por vesículas de una cisterna a otra.
 Proteína G: única proteína que se elabora cuando se encuentra el virus de
estomatitis vesicular.
 Averiguación de los saltos: Se aprovecharon las diferencias existentes entre los
dos dictiosomas de las células salvajes y mutantes para determinar si saltaba la
proteína G cuando se fusionaban las células en un medio con un precursor de
GLcNAc con tritio, un isótopo radiactivo de hidrogeno. Los mutantes incorporaron
el azúcar radiactivo para añadirlo a la proteína G, mientras las células salvajes
también incorporaron el azúcar, pero no disponían de proteína G. Se fusionaron
las células y para saber si habían saltado proteínas G del G mutante al G salvaje:
1) Se hizo uso de anticuerpos contra la proteína G para purificarla.
2) se separaron las cadenas de azúcar, de las proteínas G con galactosa de
aquellas que no tenían, dado que ambos tipos portaban GLcNAc radiactivo se
empleó para determinar las cantidades un contador de Centelleo. Como resultado
las proteínas G radiactivas que portaban galactosa debieron haber saltado de una
cisterna mediana mutante a una Trans salvaje.
Cuando una proteína sale del dictiosoma mediano elige al azar el dictiosoma
Trans, eso quiere decir que las glucoproteínas transportadas no se mueven
necesariamente en forma sistemática.
  El transporte vesicular era un proceso unidireccional.

Control del destino de la vesícula:

Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del
aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para
explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no
son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo
combinado.12

 Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan a
cabo un movimiento unidireccional desde la región cis, donde se forman, hasta la
región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se
fusionan con los dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que
podría generar el movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida
que se van formando nuevas cisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el
hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesículas
de transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato
de Golgi.12 Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la más aceptada
hasta los años 80. Los últimos estudios realizados al respecto por la Universidad de
Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología más avanzada han permitido
observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduración del
aparato de Golgi.14 Además, existen evidencias de movimientos retrógrados (en
dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1), que transportan proteínas del
retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de péptidos señales.15

 Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de

Golgi es un orgánulo muy estable y estático, dividido en compartimentos que se
disponen en dirección Cis → trans. Las vesículas son las encargadas de transportar
el material entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes
compartimentos de este.16 Las evidencias experimentales que apoyan esta hipótesis
se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas (conocidas técnicamente
como vesículas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La
direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en el interior de las
vesículas, cuyo destino determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través
del aparato de Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no fuera
necesaria y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo
endoplasmático. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesículas se
encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de
asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos.
tanto el RE como el complejo de Golgi están rodeados de multitud de vesículas de
transporte con la que parten de su membrana en una región de células y se fusionan con
otras membranas. Tales vesículas portan lípidos y proteínas desde los elementos de
transmisión del RE al complejo de Golgi, entre las cisternas del propio dictiosoma y desde
el complejo de Golgi hasta varios destinos celulares como los gránulos de secreción las
endosomas y los lisosomas. La mayoría de las vesículas implicadas en la transferencia de
lípidos y proteínas que rodean su cara citoplasmática a medida que la vesícula se va
formando.
Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en
ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas no adyacentes. Estas conexiones
parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es
incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir
simultáneamente.
Relación entre Reticulo y complejo de Golgi:
- el Reticulo endoplasmático rugoso: almacena los ribosomas para la producción de
proteínas.
-el Reticulo endoplasmático liso: es donde se produce la grasa y se almacena el calcio, el
aparato de Golgi: recibe las proteínas producidas por el los ribosomas y sintetiza y las
convierte en pequeñas vesículas más grandes liberadas por la membrana de la célula y los
lisosomas, con sus poderosas enzimas participan en la digestion celular de todos los
compuestos.
La relación tiene que ver con la síntesis y el proceso de maduración de las proteínas. Las
proteínas se sintetizan por los ribosomas que están asociados al retículo endoplásmico,
conforme se forma entran en él y comienzan a madurarse, dentro del retículo endoplásmico
rugoso se pliegan (adquieren estructura secundaria o terciaria) y el retículo endoplásmico
liso se puede conjugar con otras moléculas como carbohidratos o lípidos. Estás proteínas
son transferidas mediante vesículas desde el retículo endoplásmico liso hasta el aparato de
Golgi, donde continúa con su procesamiento, en este orgánulo se les agregan otros
carbohidratos u otros lípidos y se terminan de madurar. Las proteínas salen del aparato de
Golgi completamente funcionales dentro de vesículas, estas vesículas pueden digerirse
hacia la membrana plasmática y liberar sus proteínas al exterior de la célula o si estas
vesículas están cargadas de enzimas digestivas darán lugar a la formación de lisosomas

Bibliografía.
http://comofuncionaque.com/funciones-del-aparato-golgi/
http://enciclopedia.us.es/index.php/Aparato_de_Golgi
https://www.lifeder.com/aparato-de-golgi/
http://www3.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Cel8AG.html
https://prezi.com/ea6bl6tmy1yv/relacion-entre-el-retiulo-endoplasmatico-aparato-de-golgi-
y/