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Capítulo II.7. Estequiometría de los procesos de tratamiento biológico de

aguas residuales

Chapter · February 2007

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Edgardo Martín Contreras

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 183

Capítulo II.7. Estequiometría de los procesos de tratamiento biológico

de aguas residuales

Edgardo M. Contreras

II.7.1. Introducción

Todo proceso biológico puede ser representado como una reacción química en donde a
partir de reactivos se generan productos. La estequiometría es simplemente una aplicación de
la ley de conservación de la materia mediante la cual se obtiene la relación cuantitativa que
existe entre reactivos y productos. Desde el punto de vista práctico, mediante el conocimiento
de los coeficientes estequiométricos del proceso (tambien llamados factores de conversión) se
puede estimar, por ejemplo, la generación de biomasa y el consumo de oxígeno, dos factores
relacionados con los costos de operación de un sistema de tratamiento por barros activados.
Asimismo, es posible determinar si un agua residual tiene una relación de nutrientes adecuada
para el desarrollo de los microorganismos, el consumo de alcalinidad o la generación de
ácidos, etc. Por otro lado, todos los coeficientes estequiométricos estan relacionados entre sí
mediante la estequiometría; por lo tanto, solamente basta con determinar experimentalmente
uno de ellos para calcular los demás. Si se calculan varios coeficientes a partir de datos
experimentales, la estequiometría permite verificar la consistencia de estos datos ya que se
deben cumplir los balances de materia. Finalmente si se conocen algunos coeficientes
estequiométricos relacionados con un proceso, es posible determinar la reacción global que lo
representa; esto implica que el proceso planteado debe ser consistente con los datos
experimentales (ver ejemplo 4 más adelante).
La interpretación y evaluación de los coeficientes estequiométricos depende del
modelo conceptual seleccionado para ilustrar las reacciones metabólicas involucradas. El
concepto de energía de mantenimiento de Pirt (Pirt, 1975) esta muy difundido en diferentes
áreas de la biotecnología; según este modelo la energía obtenida de los sustratos es consumida
en dos reacciones paralelas: en las reacciones de biosíntesis y para las funciones de
mantenimiento (estructura celular, gradientes osmóticos, recambio de proteínas, etc.). Sin
embargo este modelo no tiene en cuenta que en muchos casos se observa una disminución de
la biomasa cuando los sustratos se agotan. Por esta razón en el área del tratamiento biológico
de efluentes se emplea habitualmente el concepto de metabolismo endógeno (Orhon y Artan,
1994); según este modelo, el crecimiento observado de un microorganismo es el resultado
neto de dos procesos: un proceso o etapa donde se genera biomasa a partir de los sustratos
(crecimiento) y un proceso donde la propia biomasa es empleada como fuente de energía para
el mantenimiento (metabolismo endógeno):

S crecimient
o  X metabolism
o endógeno

 productos II.7.1

Sin embargo, estos procesos ocurren en forma simultánea y experimentalmente solo es

posible observar el efecto combinado de ambos; esto determina que el valor observado de los
coeficientes estequiométricos sean función de las condiciones experimentales, en especial de
la disponibilidad de sustrato. Para ilustrar esto se puede analizar el crecimiento de un
microorganismo en un sistema batch (Fig. II.7.1). El experimento típico consiste en colocar
una pequeña cantidad de biomasa (XO) en un reactor que contiene un medio con un sustrato
de concentración inicial SO. Debido al consumo relacionado a la etapa de crecimiento S
decrece con el tiempo; sin embargo, la variación de X es el resultado neto entre el aumento
por la etapa de crecimiento y la disminución por el metabolismo endógeno. Cuando el sustrato

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 184

se agota solamente se detiene la etapa de crecimiento pero no el metabolismo endógeno

provocando una disminución de X.
Un coeficiente estequiométrico muy importante es el rendimiento en biomasa (o factor
de conversión biomasa/sustrato) el cual se define como la cantidad de biomasa formada (X -
Xo) por unidad de sustrato consumido (So - S). Puede observarse en la Figura 1 que el
rendimiento observado en biomasa (Y X/S) se mantiene aproximadamente constante hasta que
se agota el sustrato pero luego decae. Esto se debe a que X se reduce con el tiempo por causa
del metabolismo endógeno; de esta manera es evidente que la estequiometría observada del
proceso ha cambiado con el tiempo del experimento. A continuación se estudiará la
estequiometría de la etapa de crecimiento, luego se abordará la etapa correspondiente al
metabolismo endógeno y finalmente el planteo de la estequiometría observada por el efecto
combinado de ambos procesos.

1
0
00 0
.
70
S
Y
X
/
S=(
X-
Xo
)
/(
So
-
S)
8
0
0 0
.
68

6
0
0 0
.
66

YX/S
S,X

4
0
0 0
.
64

2
0
0 0
.
62

X
0 0
.
60
0 1 2 3 4
t
i
emp
o
Figura II.7.1. Variación de sustrato (S), biomasa (X) y rendimiento observado en
biomasa (YX/S) en función del tiempo en un experimento batch.

Entre el 90 – 95% del peso de los microorganismos corresponde a C, H, O y N siendo

los otros elementos componentes minoritarios (P, S, K, Mg, Ca, etc.); asimismo se ha
observado que la mayoría de los microorganismos tiene una relación aproximadamente
constante entre estos elementos principales. En el caso de un consorcio microbiano como son
los barros activados la relación entre los elementos mayoritarios es C 5H7O2N (Irvine y Bryers,
1985), la cual es la fórmula de la biomasa más aceptada actualmente. En adelante se asumirá
que esta fórmula representa la composición de todos los microorganismos,
independientemente del proceso biológico que se estudie. Es importante destacar que la
estequiometría del proceso estudiado dependerá de la fórmula de la biomasa y por lo tanto,
siempre es conveniente determinar la fórmula de la biomasa empleada en los estudios.
Usualmente la cantidad de materia orgánica se expresa en términos de demanda
química de oxígeno (DQO); la DQO es la cantidad de oxígeno consumido para oxidar la
materia orgánica hasta un estado de referencia determinado, generalmente CO 2, H2O y NH3.
Por ejemplo, para un agua residual (AR) cuya composición elemental es C10H19O4N, la
reacción con el oxígeno es:

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 185

C10H19O4N + 12 O2  10 CO2 + 8 H2O + NH3 II.7. 2

A partir de la ec. II.7.2 se obtienen las siguientes relaciones:

1 molAR = 10 C-molAR = 217 grAR = 12 molO2 = 384 grO2 = 384 grDQOAR II.7.3

Para el caso de la biomasa (B) de composición estándar (C5H7O2N):

C5H7O2N + 5 O2  5 CO2 + NH3 + 2 H2O II.7.4

Las relaciones en este caso son:

1 molB = 5 C-molB = 113 grB = 5 molO2 = 160 grO2 = 160 grDQOB II.7.5

A partir de estas relaciones diferentes formas de expresar YX/S. Por ejemplo, para un sistema
de barros activados que trata aguas residuales domésticas un valor típico para Y X/S es
aproximadamente 0.6 grDQOB/grDQOAR (Orhon y Artan, 1994); empleando las ecs. II.7.3 y
II.7.5 se obtienen los siguientes valores (todos ellos equivalentes) para YX/S:

YX/S = 0.6 grDQOB/grDQOAR = 1.44 molB/molAR = 0.72 C-molB/C-molAR = 0.75 grB/grAR II.7.6

Por lo tanto, el valor de todo coeficiente estequiométrico depende de las unidades empleadas,
las cuales deben estar claramente expresadas.

II.7.2. Estequiometría del crecimiento microbiano

Todos los microorganismos deben generar energía para sintetizar biomasa a partir de
una fuente de carbono (FC) y de nitrógeno (FN). La energía se obtiene de la oxidación de la
fuente de energía (FE) y los electrones extraídos son captados por un aceptor de electrones
(A). De esta manera, la etapa de crecimiento puede ser descripta en términos generales
mediante la siguiente ecuación general:

FC + FN + FEred + Aox  Biomasa + Ared + FEox + P II.7.7

donde P = uno o más productos, ox = oxidado y red = reducido. Cabe aclarar que en ciertos
casos un único compuesto puede cumplir varios papeles. La mayoría de los hidratos de
carbono, por ejemplo, pueden ser FC y FE simultáneamente. En ausencia de amonio y
oxígeno el nitrato puede ser utilizado como FN y A. Debido a la gran diversidad de tipos de
metabolismos que existen en la naturaleza, es posible que la ecuación anterior no contemple a
todos los casos. De todas maneras, la ec. II.7.7 representa adecuadamente procesos tan
diferentes como el crecimiento de microorganismos heterótrofos aeróbios, desnitrificantes,
nitrificantes y Anammox.
Para escribir la estequiometría de la etapa de crecimiento en un proceso biológico
determinado se deben seguir los siguientes pasos:
1.- Identificar claramente todos los componentes del sistema y su función (FC, FN, FE, etc.).
2.- Plantear la reacción correspondiente a la de generación de energía (R E).
3.- Para obtener la reacción correspondiente a la síntesis de biomasa (RSB) se debe plantear la
hemirreacción correspondiente a la formación de biomasa a partir de la FC y la FN. Cuando la
FC esta más reducida que el carbono de la biomasa, los electrones en exceso (aparecen a la

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 186

derecha de la hemirreacción) son captados por el A. Por el contrario, si la FC esta mas

oxidada que la biomasa los electrones necesarios para reducir la FC hasta el estado oxidación
de la biomasa (aparecen a la izquierda) deben provenir de la FE.
4.- La reacción correspondiente al proceso de crecimiento (RC) será la resultante de la
combinación de las reacciones de síntesis de biomasa (R SB) y generación de energía (RE).
Debe tenerse en cuenta que la cantidad de energía que requiere un determinado
microorganismo para sintetizar nueva biomasa es muy variable y depende de las condiciones
ambientales. Por ejemplo, en un medio muy agresivo (ej. alta salinidad, pH extremo, etc.) el
microorganismo deberá generar mayor cantidad de energía para sintetizar la misma cantidad
de biomasa que en un medio con pH neutro y salinidad baja. Con el objeto de tener en cuenta
este efecto se define el coeficiente h que indica la cantidad de energía generada en la reacción
RE para sintetizar la biomasa según la reacción R BS; por lo tanto, la reacción correspondiente
al proceso de crecimiento resultará: RC = RBS + h RE.
Si las reacciones fueron planteadas correctamente, todos los coeficientes
estequiométricos deben quedar como una función de h y por lo tanto, todos esta relacionados
por este coeficiente h. Esto significa que si se mide experimentalmente un coeficiente
estequiométrico determinado, entonces se puede calcular el valor de h y por lo tanto, los otros
coeficientes estequiométricos que describen el proceso de crecimiento (R C). Por otra parte, si
se determinan varios coeficientes es posible verificar la consistencia de las mediciones o los
procesos involucrados, tal como se verá en los siguientes ejemplos. En todos los casos se
asmirá que los microorganismos tienen una composición estándar (C 5H7O2N).

Ejemplo 1. Como primer caso se analiza un microorganismo heterótrofo que crece en un

medio aeróbio (Aox = O2, Ared = H2O) con amonio como fuente de nitrógeno (FN = NH3) y
metanol como fuente de carbono y energía (FC = FEred = CH 4O, FEox = CO2).

Generación de energía:
( CH4O + H2O  CO2 + 6 H+ + 6 e- ) x2 II.7.8
( O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O ) x3 II.7.9
RE: 2 CH4O + 3 O2  2 CO2 + 4 H2O II.7.10

Síntesis de biomasa:
( 5 CH4O + NH3  C5H7O2N + 3 H2O + 10 H+ + 10 e- ) x 2 II.7.11
( O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O ) x5 II.7.12
RBS: 10 CH4O + 2 NH3 + 5 O2  2 C5H7O2N + 16 H2O II.7.13

La estequiometría del proceso de crecimiento será RC = RBS + h RE:

RC: (10+2h) CH4O + 2 NH3 + (5+3h) O2  2 C5H7O2N + 2h CO2 + (16+4h) H2O II.7.14

El carbono proveniente del metanol debe ser llevado hasta el estado de oxidación de la
biomasa para que pueda ser incorporado. Como el carbono del metanol esta más reducido que
el carbono en la biomasa, el metanol debe perder electrones (específicamente 2 electrones por
carbono incorporado) los cuales pueden ingresar en la cadena transportadora de electrones
para generar energía y finalmente reducir el aceptor (O 2). Si esa energía generada es suficiente
para sobrevivir, el microorganismo no necesita oxidar más metanol para generar energía y por
lo tanto h = 0 y RC = RBS. Si por el contrario el medio es muy agresivo, mayor será la
necesidad de energía y h  ; es decir que la reacción neta observada será la oxidación del
sustrato (RC  RE) sin generación apreciable de biomasa.

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 187

Según la ec. II.7.14 el rendimiento en biomasa (factor de conversión biomasa/sustrato

= YX/S) y el coeficiente de oxidación del sustrato (factor de conversión oxígeno/sustrato =
YO/S) tienen la siguiente expresión:

2 2  160 
YX / S  molB/molS =   grDQOB/grDQOS II.7.15
10  2h 10  2h  48 

5  3h 5  3h  32 
YO / S  molO2/molS =   grO2/grDQOS II.7.16
10  2h 10  2h  48 

Cuando h = 0 entonces Y X/S = 1/5 molB/molS; asimismo, como un mol de biomasa contiene 5
moles de C mientras que un mol de metanol contiene un mol de C, esto significa que todo el
C del sustrato apareció en la biomasa (Y X/S = 1 C-molB/C-molS). Asimismo, en este caso se
obtiene el menor consumo de oxígeno posible Y O/S = 0.5 molO2/molS. Es importante destacar
que estas relaciones indican que si un microorganismo crece en metanol como única fuente de
carbono y amonio como única fuente de nitrógeno, siempre necesitará un aceptor de
electrones externo (oxígeno en este ejemplo).
Si la reacción RC está correctamente balanceada, cuando se expresan los coeficientes
estequiométricos en unidades oxígeno se debe cumplir que (Irvine y Bryers, 1985):

YX / S  YO / S  1 II.7.17

Esta igualdad simplemente refleja el hecho de que los electrones que pierde el sustrato tienen
dos destinos posibles: o aparecen formando parte de la biomasa o son aceptados por el
oxígeno. En el ejemplo analizado, si se combinan las ecs. II.7.15 y II.7.16 se obtiene la
siguiente expresión:

2  160  5  3h  32  320  160  96h

YX / S  YO / S      1 II.7.18
10  2h  48  10  2h  48  480  96h

y por lo tanto, la ec. II.7.17 se cumple para todo valor de h. Esta ecuación es muy importante
ya que permite relacionar dos coeficientes estequiométricos que son de fácil determinación
experimental, aún cuando no se conozca la composición del AR tal como se discutirá en el
Capítulo XI.

Ejemplo 2. En este caso se estudia un microorganismo heterótrofo aeróbico (Aox = O 2, Ared

= H2O) que crece con amonio como fuente de nitrógeno (FN = NH 3) y ácido fórmico
(HCOOH) como FC y FEox; FEred = CO2.

Generación de energía:
( CH2O2  CO2 + 2 H+ + 2 e- ) x2 II.7.19
O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O II.7.20
RE: 2 CH2O2 + O2  2 CO2 + 2 H2O II.7.21

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Síntesis de biomasa:
5 CH2O2 + NH3 + 10 H+ + 10 e-  C5H7O2N + 8 H2O II.7.22
( CH2O2  CO2 + 2 H+ + 2 e- ) x5 II.7.23
RBS: 10 CH2O2 + NH3  C5H7O2N + 8 H2O + 5 CO2 II.7.24

La estequiometría del crecimiento en este caso resulta:

RC: (10+2h) CH2O2 + NH3 + h O2  C5H7O2N + (5+2h) CO2 + (8+2h) H2O II.7.25

Como el estado de oxidación promedio del carbono en el ácido fórmico (S) es mayor que en
la biomasa, los electrones necesarios para su reducción provienen de la oxidación de otras
moléculas de sustrato y generan CO2; por lo tanto, en este caso solamente una fracción del C
del sustrato aparecerá en la biomasa. Asimismo, desde el punto de vista del balance de
materia es posible que h = 0 y por lo tanto, que no se consuma oxígeno; sin embargo
termodinámicamente esto no es posible ya que no habría ninguna reacción para generación de
energía!!
Las expresiones para YX/S y YO/S resultan:

1 1  160 
YX / S  molB/molS    grDQOB/grDQOS II.7.26
10  2h 10  2h  16 

h h  32 
YO / S  molO2/molS    grO2/grDQOS II.7.27
10  2h 10  2h  16 

1  160  h  32  160  32h

YX / S  YO / S      1 II.7.28
10  2h  16  10  2h  16  160  32h

Ejemplo 3. Este caso corresponde al crecimiento de microorganismos heterótrofos aeróbicos

(Aox = O2, Ared = H2O) en un agua recidual (AR) con la siguiente composición elemental
media: C10H19O4N.

Generación de energía:
C10H19O4N + 16 H2O  10 CO2 + NH3 + 48 H+ + 48 e- II.7.29
( O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O ) x 12 II.7.30
RE: C10H19O4N + 12 O2  10 CO2 + 8 H2O + NH3 II.7.31

Síntesis de biomasa:
C10H19O4N + NH3  2 C5H7O2N + 8 H+ + 8 e- II.7.32
( O2 + 4 H+ + 4 e-  2 H2O ) x2 II.7.33
RBS: C10H19O4N + NH3 + 2 O2  2 C5H7O2N + 4 H2O II.7.34

La estequiometría del crecimiento en este caso resulta:

RC: (1+h) C10H19O4N + (2+12h) O2 + (1-h) NH3 

2 C5H7O2N + 10h CO2 + (4+8h) H2O II.7.35

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 189

Nótese que este caso es similar al Ejemplo 1 en el sentido de que el carbono del AR esta más
reducido que en la biomasa y por lo tanto debe perder electrones los cuales pueden ingresar en
la cadena transportadora de electrones para generar energía y finalmente reducir el aceptor
(O2); por lo tanto siempre habrá un consumo neto de oxígeno (u otro aceptor de electrones).
Las expresiones para YX/S y YO/S resultan:

2 2  160 
YX / S  molB/molAR    grDQOB/grDQOAR II.7.36
1 h 1  h  384 

2  12h 2  12h  32 
YO / S  molO2/molAR    grO2/grDQOAR II.7.37
1 h 1  h  384 

2  160  2  12h  32  320  64  384h

YX / S  YO / S      1 II.7.38
1  h  384  1  h  384  384  384h

Según la ec. II.7.6 un valor típico para YX/S es 1.44 molB/molAR; empleando la ec. II.7.36 se
obtiene un valor de h = 0.389; por lo tanto la ec. II.7.35 resulta:

RC: 1.389 C10H19O4N + 6.668 O2 + 0.611 NH3 

2 C5H7O2N + 3.89 CO2 + 7.112 H2O II.7.39

Es importante destacar que según la ec. II.7.39 hay un consumo extra de 0.611/1.389 = 0.44
moles de amonio por mol de AR (16 mgrN/grDQOAR); este nitrógeno deberá ser agregado en
forma externa para lograr balancear los requerimientos de C y N.

Ejemplo 4. En este ejemplo se muestra la aplicación de la estequiometría para obtener una

posible ruta metabólica de un proceso determinado. El ejemplo corresponde a la
estequiometría del crecimiento de las bacterias Anammox; en este caso el NH 3 es la FN y
FEox mientras que NO2- es el aceptor de electrones (Aox) que se reduce a N2 (Ared); la FC es
CO2. Según los resultados informados por Schmidt et al. (2001), por cada mol de amonio
consumido se forman 0.013 mol de biomasa Anammox, 0.26 moles de nitrato y se consumen
1.32 moles de nitrito.

Generación de energía:
NH3  0.5 N2 + 3 H+ + 3 e- II.7.40
HNO2 + 3 H+ + 3 e-  0.5 N2 + 2 H2O II.7.41
RE: NH3 + HNO2  N2 + 2 H2O II.7.42

Síntesis de biomasa:
5 CO2 + NH3 + 20 H+ + 20 e- C5H7O2N + 8 H20 II.7.43

El problema se presenta cuando se quiere plantear la hemirreacción correspondiente al dador

de los electrones que se consumen para la fijación del CO 2 en la biomasa (ec. II.7.43).
Teniendo en cuenta que los reactivos son NH3 y HNO2, las hemirreacciones posibles son las
siguientes:

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 190

NH3  0.5 N2 + 3 H+ + 3 e- II.7.44a

NH3 + 2 H2O  HNO2 + 6 H+ + 6 e- II.7.44b
NH3 + 3 H2O  HNO3 + 8 H+ + 8 e- II.7.44c
HNO2 + H2O  HNO3 + 2 H+ + 2 e- II.7.44d

Los resultados experimentales indican la aparición en el medio de una cierta cantidad de

HNO3 (Schmidt et al, 2001) el cual solo se puede formar mediante las ecs. II.7.44c y II.7.44d;
por lo tanto, las ecs. II.7.44a y II.7.44b no son compatibles con los experimentos y deben ser
descartadas.
Si los electrones para reducir el CO2 (ec. II.7.43) son generados a partir de la
oxidación del amonio (ec. II.7.44c), la reacción de síntesis de biomasa resultaría:

RBS: 7 NH3 + 10 CO2  2 C5H7O2N + 5 HNO3 + H2O II.7.45

y la estequiometría de la etapa de crecimiento sería:

RC: (7+h) NH3 + h HNO2 + 10 CO2 

2 C5H7O2N + 5 HNO3 + h N2 + (1+2h) H2O II.7.46

La ec. II.7.46 predice que la relación estequiométrica entre amonio y nitrito consumidos
debería ser YHNO2/NH3 = h/(7+h)  1 debido a que h es un número positivo ( 0); sin embargo,
como el valor experimental informado por Schmidt et. al. (2001) es Y HNO2/NH3 = 1.32
mol/mol, la ec. II.7.46 es incompatible con este resultado.
Por último, si los electrones necesarios para reducir el CO 2 (ec. II.7.43) son generados
por la oxidación del nitrito (ec. II.7.44d), la reacción de síntesis de biomasa resulta:

RBS: NH3 + 5 CO2 + 10 HNO2 + 2 H2O  C5H7O2N + 10 HNO3 II.7.47

y la estequiometría de la etapa de crecimiento es:

RC: (1+h) NH3 + (10+h) HNO2 + 5 CO2 

C5H7O2N + 10 HNO3 + h N2 + (2h-2) H2O II.7.48

A partir de la ec. II.7.48 y asumiendo un valor para h = 37 se obtienen los siguientes

coeficientes estequiométricos:

1
YX / NH 3   0.026 mol/mol II.7.49
1 h

10  h
YHNO 2 / NH3   1.24 mol/mol II.7.50
1 h

10
YHNO3 / NH3   0.26 mol/mol II.7.51
1 h

los cuales estan en muy buena concordancia con los valores experimentales. Cabe aclarar que
las relaciones entre los coeficientes estequiométricos correspondientes a la ec. II.7.48
dependen de la fórmula de la biomasa empleada en las reacciones. En particular, para las

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 191

bacterias Anammox Schmidt et al. (2001) emplean la siguiente composición de la biomasa:

CH2O0.5N0.15  C7H13O3N, levemente diferente a la composición estándar (C5H7O2N).
Una conclusión importante del análisis desarrollado es que, aunque no sea evidente en
la ec. II.7.48, el nitrito actúa simultáneamente tanto de dador como aceptor de electrones:
acepta los electrones liberados en la oxidación de amonio (ec. II.7.41) y es el dador de los
electrones para la fijación de carbono (ec. II.7.44d). Además, a partir del análisis desarrollado
puede deducirse que el nitrógeno proveniente del amonio debería aparecer en el nitrógeno
gaseoso (ec. II.7.40) y en la biomasa (ec. II.7.43) pero no debería aparecer en el nitrato;
asimismo, el nitrógeno del nitrito debería aparecer en el nitrógeno gaseoso (ec. II.7.41) y en el
nitrato (ec. II.7.44d) pero no en la biomasa. Por lo tanto, el esquema de reacciones propuesto
podría ser verificado en forma independiente realizando experimentos con amonio y nitrito
con nitrógeno marcado y determinar en qué compuestos aparece la marca cuando son
empleados por las bacterias Anammox.

II.7.3. Decaimiento endógeno y estequiometría observada

Hasta ahora se ha estudiado la estequiometría correspondiente al proceso de

crecimiento (RC); sin embargo, en muchos casos el decaimiento de la biomasa o fase
endógena (REN) ocurre en forma simultánea y el proceso observable (ROBS) resulta de la
combinación los dos anteriores. Los procesos de decaimiento endógeno aeróbico (REN-AE) y
anóxico (REN-AN) generalmente se representan mediante la siguientes reacciones (Orhon y
Artan, 1994):

REN-AE: C5H7O2N + 5 O2  5 CO2 + NH3 + 2 H2O II.7.52a

REN-AN: C5H7O2N + 4 HNO3  5 CO2 + NH3 + 4 H2O + 2 N2 II.7.52b

Como REN se expresó por mol de biomasa, la reacción de la etapa de crecimiento R C debe
estar también expresada en relación a un mol de biomasa (R CMx). Por ejemplo, para el caso de
la degradación aeróbica de un agua residual de composición C 10H19O4N (Ejemplo 3) la
reacción RC era la siguiente:

RC: (1+h) C10H19O4N + (2+12h) O2 + (1-h) NH3 

2 C5H7O2N + 10h CO2 + (4+8h) H2O II.7.35

Por lo tanto, la reacción RC expresada por mol de biomasa es:

 1 h   1 h 
RCMx:   C10H19O4N + (1+6h) O2 +   NH3 
 2   2 
C5H7O2N + 5h CO2 + (2+4h) H2O II.7.53

La estequiometría observada del proceso (ROBS) dependerá de la velocidad relativa del

metabolismo endógeno (REN) y de la etapa de crecimiento (RC) lo cual puede ser cuantificado
mediante el siguiente coeficiente estequiométrico:

fD = velocidad de decaimiento de biomasa / velocidad de crecimiento de biomasa II.7.54

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V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 192

La estequiometría observada se obtiene haciendo ROBS = RCMx + fD REN:

 1 h   1 h 
ROBS:   C10H19O4N + (1+6h+5fD) O2 +   fD  NH3 
 2   2 
(1-fD) C5H7O2N + (5h+5fD) CO2 + (2+4h+2fD) H2O II.7.55

Cuando el decaimiento endógeno es despreciable frente al crecimiento de la biomasa,

entonces fD  0 y la ec. II.7.55 se reduce a la ec. II.7.53. Cuando el sustrato se agota la
velocidad de crecimiento se hace cada vez menor y tiende a cero, por lo tanto fD tiende a
infinito y la ec. II.7.55 se reduce a la ec.II.7.52a.
Los coeficientes estequiométricos Y X/S, YO/S también quedan expresados en función
del coeficiente fD:

21  f D  21  f D   160 

YX / S  molB/molAR    grDQOB/grDQOAR II.7.56
1 h 1  h  384 

21  6h  5f D  21  6h  5f D   32 
YO / S  molO2/molAR    grO2/grDQOAR II.7.57
1 h 1 h  384 

Es interesante observar que la suma de ambos coeficientes (expresados en unidades oxígeno)

sigue siendo 1:

YX / S  YO / S 
1
320  320f D  64  384h  320f D   1 II.7.58
3841  h 

El significado del coeficiente fD

Como se estudiará en el Capítulo III.1, la velocidad de decaimiento de la biomasa
puede ser expresada como el producto (kd X), mientras que la velocidad de síntesis de
biomasa es representada mediante el producto ( X); reemplazando estas expresiones en la ec.
II.7.54 se obtiene la siguiente expresión:

kd Ks  S kd
fD   II.7.59
  max S

donde se asumió una cinética tipo Monod para la dependencia de  con S. De esta forma, a
medida que S disminuye YO/S aumenta mientras que YX/S disminuye (Fig. II.7.2). Por esta
razón los sistemas de aireación extendida que operan con altos tiempos de residencia celular
(y por lo tanto, bajas concentraciones de S) tienen, al menos en teoría, una menor generación
de lodos.

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 V Curso de Tratamiento Biológico de Resíduos – Capítulo II 193

1
.
0

0
.
8

0
.
6
YX/S ,Y O/S (grDQO/)
0
.
4

0
.
2

0
.
0
0 2
0 4
0 6
0 8
0
S
Figura II.7.2. Efecto de la concentración de sustrato limitante (S) el los coeficientes
estequiométricos observados YX/S (círculos), YO/S (cuadrados), correspondientes a la
degradación aeróbica de un agua residual de composición C10H19O4N (ec. II.7.55). Para los
cálculos se asumieron los siguientes valores: h = 0.5, max = 0.5, Ks = 50, kd = 0.05

II.7.5. Referencias

Irvine R. L., Bryers J. D. Stoichiometry and kinetics of waste treatment.

Comprehensive Biotechnology. Vol. 4. (C. W. Robinson, J. A. Howell, editors). Pergamon,
New York. Cap. 41, pp. 757-772, 1985.
Orhon D., Artan N. Modelling of activated sludge systems. Technomic Publishing
Company, Inc., USA, 1994.
Pirt S. J. Principles of microbe and cell cultivation. Blackwell, Oxford, 1975.
Schmidt I., Sliekers O., Schmid M., Cirpus I., Strous M., Bock E., Kuenen J. G., Jetten
S. M. Aerobic and anaerobic ammonia oxidizing bacteria – competitors or natural partners?
FEMS Microbiology Ecology, v. 39, p. 175-181, 2001.

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