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Defaunación marina: pérdida de animales en el oceano global

ANTECEDENTES: La comparación de los patrones de desinfección terrestre y marina ayuda a ubicar


los impactos humanos en la fauna marina en contexto y a navegar hacia la recuperación. La
defaunación comenzó en decenas de miles de años más tarde en los océanos que en tierra.
Aunque la defaunación ha sido menos severa en los océanos que en la tierra, nuestros efectos en
los animales marinos están aumentando en ritmo e impacto. Los humanos han causado pocas
extinciones completas en el mar, pero somos responsables de muchas extinciones ecológicas,
comerciales y locales. A pesar de nuestro comienzo tardío, los seres humanos ya han cambiado
poderosamente prácticamente todos los ecosistemas marinos importantes.

AVANCES: Los seres humanos han disminuido profundamente la abundancia de fauna marina
grande (por ejemplo, ballenas) y pequeña (por ejemplo, anchoas). Estas disminuciones pueden
generar olas de cambios ecológicos que viajan hacia arriba y hacia abajo en las redes alimentarias
marinas y pueden alterar el funcionamiento del ecosistema oceánico. Los recolectores humanos
también han sido una fuerza importante del cambio evolutivo en los océanos y han reformado la
estructura genética de las poblaciones de animales marinos. El cambio climático amenaza con
acelerar la desinfección marina durante el próximo siglo. La alta movilidad de muchos animales
marinos ofrece cierta capacidad aumentada, aunque limitada, para que las especies marinas
respondan al estrés climático, pero también expone a muchas especies a un mayor riesgo de otros
factores estresantes. Debido a que los seres humanos dependen en gran medida de los
ecosistemas oceánicos para obtener alimentos y otros servicios de los ecosistemas, todos estos
cambios pronosticados nos afectan profundamente. Surgen tres lecciones al comparar las
experiencias de desinfección marina y terrestre:

(i) las bajas tasas de extinción marina de hoy pueden ser el preludio de un pulso de extinción
mayor, similar al observado en tierra durante la revolución industrial, a medida que se amplía la
huella del uso humano en los océanos; (ii) la desaceleración efectiva de la defaunación oceánica
requiere áreas protegidas y un manejo cuidadoso de la matriz oceánica intermedia; y (iii) la
experiencia terrestre y las tendencias actuales en el uso del océano sugieren que es probable que
la destrucción del hábitat se convierta en una amenaza cada vez más dominante para la vida
silvestre del océano en los próximos 150 años.

PERSPECTIVAS: Las poblaciones de vida silvestre en los océanos se han visto gravemente dañadas
por la actividad humana. Sin embargo, la fauna marina en general está en mejores condiciones
que la fauna terrestre: se han producido menos extinciones de animales marinos; muchos rangos
geográficos se han reducido menos; y numerosos ecosistemas oceánicos siguen siendo más
salvajes que los ecosistemas terrestres. En consecuencia, la rehabilitación significativa de las
poblaciones de animales marinos afectados permanece al alcance de los administradores. La
dependencia humana de la vida silvestre marina y el destino vinculado de la fauna marina y
terrestre requieren que actuemos rápidamente para frenar el avance de la defaunación marina.

Línea de tiempo (escala logarítmica) de la defaunación marina y terrestre. La experiencia de la


defaunación marina es mucho menos avanzada, a pesar de que los humanos han estado
recolectando la vida silvestre del océano durante miles de años. Sin embargo, la reciente
industrialización de esta cosecha inició una era de intensas disminuciones de la vida marina. Si no
se maneja, predecimos que la alteración del hábitat marino, junto con el cambio climático (barra
de color: calentamiento del IPCC), exacerbará la defaunación marina.
La defaunación marina, o la pérdida de animales causada por el hombre en los océanos, surgió con
fuerza hace solo cientos de años, mientras que la defaunación terrestre ha estado ocurriendo por
mucho más tiempo. Aunque los humanos han causado pocas extinciones marinas globales, hemos
afectado profundamente la vida silvestre marina, alterando el funcionamiento y la provisión de
servicios en todos los océanos. Las tendencias actuales de los océanos, junto con las lecciones de
defaunación terrestre, sugieren que las tasas de defaunación marina se intensificarán rápidamente
a medida que el uso humano de los océanos se industrialice. Aunque las áreas protegidas son una
herramienta poderosa para aprovechar la productividad oceánica, especialmente cuando se
diseñan teniendo en cuenta el clima futuro, se requerirán estrategias de manejo adicionales. En
general, es probable que la degradación del hábitat se intensifique como un importante impulsor
de la pérdida de vida marina. La intervención proactiva puede evitar un desastre de defaunación
marina de la magnitud observada en tierra. Varias décadas de investigación sobre la defaunación
en hábitats terrestres han revelado una pérdida en serie de mamíferos, aves, reptiles e
invertebrados que anteriormente desempeñaban importantes funciones ecológicas (1). Aquí,
revisamos los principales avances que se han hecho en la comprensión de los procesos históricos y
contemporáneos de la defaunación similar en ambientes marinos. Destacamos los patrones de
similitud y diferencia entre los perfiles de defaunación marina y terrestre para identificar mejores
formas de entender, gestionar y anticipar los efectos de la defaunación futura en nuestros
océanos antropocenos.

Patrones de defaunación marina

Defaunación demorada en los océanos

La defaunación en tierra comenzó hace 10.000 a 100.000 años, mientras los humanos expandían
su área de distribución y entraban en primer contacto con nuevos conjuntos de fauna (2-4). En
contraste, las propiedades físicas del ambiente marino limitaron nuestra capacidad desde el
principio para acceder y eliminar las especies animales marinas. A pesar de esta dificultad, los
humanos comenzaron a cosechar animales marinos hace al menos 40,000 años, un desarrollo que
algunos han sugerido fue una característica definitoria para convertirse en “humanos totalmente
modernos” (5). Incluso esta cosecha temprana afectó a la fauna marina local (6). Sin embargo, las
tasas globales de defunación marina solo se intensificaron en el siglo pasado con el advenimiento
de la pesca industrial y la rápida expansión de las poblaciones costeras (7). Como resultado, los
conjuntos de fauna marinos globales existentes siguen siendo hoy más pleistocenos, al menos con
respecto a la composición de especies, que la fauna terrestre. El inicio tardío de la defaunación
marina global intensiva es más visible en una cronología comparativa de extinciones de fauna en la
que es probable que los humanos hayan jugado un papel directa o indirectamente (8) (Fig. 1).
Comparación de las tasas de extinción animal

A pesar de la reciente aceleración de la defaunación marina, las tasas de extinción marina


absoluta han sido relativamente bajas. La Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN) registra solo 15 extinciones globales de especies de animales marinos en los
últimos 514 años (es decir, el límite de cobertura temporal de la UICN) y ninguna en las últimas
cinco décadas (8, 9). En contraste, la UICN reconoce 514 extinciones de animales terrestres
durante el mismo período (Fig. 1). Si bien se han catalogado aproximadamente seis veces más
especies de animales en la tierra que en los océanos (10), este desequilibrio no explica la
diferencia de 36 veces entre las extinciones de animales terrestres y marinos. Es importante tener
en cuenta que la UICN ha evaluado el estado de solo una pequeña fracción de las especies de
animales marinos descritas, y se determinó que muchas de las especies evaluadas carecen de
datos (11) (Fig. 2). Esta falta de información requiere que los números informados oficialmente de
fauna marina extinta y en peligro de extinción se consideren como estimaciones mínimas (11).
Queda, sin embargo, una serie de explicaciones independientes de los datos sobre las tasas de
extinción más bajas de la fauna marina. Las especies marinas, por ejemplo, tienden a estar más
extendidas, exhiben menos endemismo y tienen una mayor dispersión (12, 13). La complacencia
sobre la magnitud de las extinciones marinas contemporáneas es, sin embargo, desaconsejada. Si
ignoramos la ventaja inicial de más de 50,000 años de la intensa defaunación terrestre (Fig. 1) y
comparamos solo las tasas contemporáneas de extinción en tierra y en el mar, surge una lección
de precaución. Las tasas de extinción marina de hoy parecen similares a los niveles moderados de
extinción terrestre observados antes de la revolución industrial (fig. S1). Las tasas de extinción en
tierra aumentaron dramáticamente después de este período, y ahora podemos estar sentados en
el precipicio de una transición de extinción similar en los océanos.

Otros tres tipos de extinción.

La pequeña cantidad de especies que se sabe que se pierden permanentemente de los océanos
del mundo refleja de manera inadecuada los impactos totales de la defaunación marina.
Reconocemos tres tipos adicionales de extinción inducida por defaunación.

Extinción local

La defaunación ha causado numerosas constricciones geográficas en las especies animales


marinas, lo que las ha extinguido localmente en muchos hábitats. Estos efectos han sido
particularmente graves entre los peces pelágicos grandes, donde aproximadamente el 90% de las
especies estudiadas han exhibido contracciones de rango (8, 14) (Fig. 3). Sin embargo, las
extinciones locales no son exclusivas de los grandes depredadores pelágicos. Cerca de un tercio de
los peces e invertebrados marinos frente a las costas de América del Norte que pueden
muestrearse de manera confiable en las encuestas científicas de arrastre (a menudo de especies
de cuerpo pequeño a mediano) también han mostrado contracciones de rango (Fig. 3). Dichas
contracciones pueden ser el resultado de la eliminación directa de subpoblaciones vulnerables o
de la disminución de la abundancia en toda la región (14). Los datos disponibles sugieren que la
magnitud de las contracciones de rango para este conjunto diverso de especies marinas
encuestadas con redes de arrastre es, en promedio, menor que las contracciones observadas para
animales terrestres como mamíferos, aves y mariposas. Aunque las deficiencias de datos son
abundantes, la mayoría de las especies de animales marinos todavía no parecen presentar algunas
de las contracciones de rango más extremo registradas para los animales terrestres. Los tigres
asiáticos, por ejemplo, han perdido ~ 93% de su rango histórico (15), mientras que los tiburones
tigre todavía se encuentran en los océanos del mundo (16).

Extinción ecológica

Las reducciones en la abundancia de animales marinos han sido bien documentadas en los
océanos (17). Los datos agregados sobre tendencias de la población sugieren que en las últimas
cuatro décadas, los vertebrados marinos (peces, aves marinas, tortugas marinas y mamíferos
marinos) han disminuido en abundancia en un promedio de 22% (18). Los peces marinos han
disminuido en conjunto en un 38% (17), y ciertas ballenas de baleen en un 80 a 90% (19). Muchas
de estas disminuciones se han denominado extinciones ecológicas, aunque las especies en
cuestión aún existen, ya no son lo suficientemente abundantes para desempeñar sus funciones
funcionales. Las extinciones ecológicas son bien conocidas en ambientes terrestres y se ha
demostrado que son tan disruptivas como las extinciones de especies (20). En tierra, conocemos el
fenómeno de los "bosques vacíos" donde las extinciones ecológicas de la fauna del bosque alteran
el reclutamiento de árboles, remodelan la dispersión de las plantas y causan explosiones de la
población de pequeños mamíferos (1, 20, 21). Ahora estamos observando la proliferación de
"arrecifes vacíos", "estuarios vacíos" y "bahías vacías" (7, 14, 22).

Extinción comercial

Las especies que caen por debajo de un nivel de abundancia en el que pueden ser cosechadas
económicamente se extinguen desde un punto de vista comercial. En tierra, las extinciones
comerciales afectaron a especies que van desde la chinchilla hasta el bisonte (23). Los casos de
extinción comercial también son comunes en los océanos. Las ballenas grises fueron cazadas
comercialmente a partir de la década de 1840. Para 1900, su número estaba tan reducido que la
captura selectiva de esta especie ya no era sostenible a nivel regional (24). Asimismo, las grandes
ballenas en la Antártida fueron cazadas en serie hasta la extinción comercial (25). Sin embargo, no
todas las especies son tan "afortunadas" de que los recolectores humanos desistan cuando se
vuelven extremadamente raros. La demanda y los precios de ciertos animales marinos altamente
preciados pueden seguir aumentando a medida que estos animales se vuelven menos abundantes,
un fenómeno denominado efecto Allee antropogénico (26). El atún rojo individual puede venderse
por> US $ 100,000, pepinos de mar raros> US $ 400 / kg y aletas de tiburón de alta calidad por> US
$ 100 / kg. Dichas especies son los rinocerontes del océano; nunca pueden ser demasiado raros
para ser cazados.

Fig. 1. Cronología comparativa de extinciones de animales terrestres y marinos asociadas a


humanos. Las barras verdes indican las extinciones de animales que ocurrieron en tierra y las
barras azules indican las extinciones de animales marinos. La línea de tiempo mide años antes de
2014 CE. Sólo se representan las extinciones ocurridas hace menos de 55,000 años. La defaunación
tiene orígenes antiguos en tierra, pero se ha intensificado solo en los últimos cientos de años en
los océanos. Ver detalles en (8).

Vulnerabilidad diferencial a la defaunación

¿Hay ciertos animales marinos en mayor riesgo que otros para la defaunación? Se ha prestado una
atención considerable a los efectos de las cosechadoras en grandes animales marinos (27). Las
disminuciones selectivas de animales de cuerpos grandes parecen ser evidentes en ciertos
contextos (28, 29). Como resultado de tales presiones, las tortugas, las ballenas, los tiburones y
muchos peces grandes ahora están ecológicamente extintos en muchos ecosistemas, y los
espectros de tamaño (relaciones entre la masa y la masa corporal) de muchas comunidades han
cambiado considerablemente (7, 30, 31). La defaunación marina, sin embargo, no ha causado
muchas extinciones globales de especies de grandes cuerpos. La mayoría de las especies de
animales marinos de gran cuerpo todavía existen en algún lugar del océano. Por el contrario, en
tierra, hemos observado la extinción de numerosas especies terrestres grandes y una profunda
reestructuración de la distribución del tamaño de los conjuntos de especies tierra-animales. La
masa corporal de la lista de las especies de mamíferos terrestres supervivientes, por ejemplo, es
significativamente más pequeña que el cuerpo de las especies de mamíferos terrestres que
vivieron durante el Pleistoceno (1, 32). Tales efectos, sin embargo, no son evidentes para los
marinemamales (8) (fig. S2). Recientes revisiones han llamado la atención sobre el hecho de que
los humanos también pueden agotar de forma intensa y efectiva las poblaciones de animales
marinos más pequeños (29, 33). Estas observaciones han inspirado un aumento tardío de interés
en la protección de pequeños peces forrajeros en los océanos. Una revisión de las extinciones
marinas modernas y las listas de especies al borde de la extinción revela una visión más profunda
de los patrones agregados de riesgo de defaunación diferencial en los océanos (Fig. 2). Las
tortugas marinas tienen la mayor proporción de especies en peligro de extinción entre los grupos
de fauna marina comúnmente reconocidos. Sin embargo, todavía no se han extinguido especies
modernas de tortugas marinas. Pinípedos y mustélidos marinos, seguidos muy de cerca por aves
marinas y costeras, han experimentado la mayor proporción de extinciones de especies. Muchos
de los grupos de animales marinos más amenazados son aquellos que interactúan directamente
con la tierra (y los seres humanos con base en la tierra) durante una parte de su Historia de la vida
(fig. 2). El contacto terrestre también puede explicar por qué los peces de agua salobre / salobre
están más amenazados que los peces exclusivamente marinos (Fig. 2).

Aunque muchas de las especies de animales marinos se ven claramente afectadas negativamente
por la defaunación marina, también parece haber una serie de “ganadores” de defaunaciones o
especies que se están beneficiando de los océanos del Antropoceno. Muchos de estos ganadores
son más pequeños y “más herbosos” (por ejemplo, una mejor colonización). y de reproducción
más rápida) especies. Los invertebrados marinos, en particular, se han citado a menudo como
ejemplos de especies que están teniendo éxito frente a la intensa defaunación marina: la langosta
proliferó cuando los peces de fondo depredadores disminuyeron (34), los camarones aumentaron
y reemplazaron el predominio de los peces en los desembarques (35), y las poblaciones de erizos
explotaron en ausencia de sus depredadores y competidores (36). Muchos depredadores de nivel
medio también parecen beneficiarse de la pérdida de los principales depredadores [por ejemplo,
pequeños tiburones y rayas; (37)] - un fenómeno análogo a la liberación del mesopredador
observado en esferas terrestres (38). Sin embargo, el estado que tienen algunos de estos
ganadores de la defaunación en los océanos puede ser efímero. Muchas de las especies marinas
que inicialmente han florecido como resultado de la defaunación se han convertido en objetivos
para la captura por parte de seres humanos que cambian de presa, como lo demuestra la reciente
expansión mundial de las pesquerías de invertebrados marinos (39).
Fig. 2. Amenaza de defaunación marina. La amenaza de la defaunación se describe para los
diferentes grupos de fauna marina como se describe en la Lista Roja de la UICN (113). Las
categorías de amenazas incluyen "extinto" (naranja), "en peligro" (rojo; las categorías de la UICN
"en peligro crítico" + "en peligro"), “Datos deficientes” (gris claro) y “sin revisión” (gris oscuro). Los
grupos que entran en contacto con la tierra durante una parte de su historia de vida (verde) se
distinguen de las especies que no lo hacen (azul claro). El número total de especies estimado en
cada grupo se muestra a continuación en el gráfico. Las agrupaciones de especies se codifican de
la siguiente manera: ST, tortugas marinas; PO, pinnípedos y maremustélidos; SS, aves marinas y
playeras; SSL, serpientes marinas y lagartijas marinas; CS, cetáceos y sirenios; DBRF, peces con
aletas de rayos diadromos / salobre; CF, peces cartilaginosos; MRF, exclusivamente peces con
aletas de rayos marinos; MI, invertebrados marinos. Ver más detalles en (8).

Patrones espaciales de vulnerabilidad.

Los patrones de riesgo de defaunación marina rastrean las diferencias en el entorno físico. Las
evaluaciones globales del impacto humano en los ecosistemas marinos sugieren que los hábitats
de vida silvestre costeros han sido más influenciados que los ecosistemas de aguas profundas o
pelágicos (40). La vulnerabilidad de las zonas costeras se debe presumiblemente a la facilidad de
acceso a las zonas costeras. Esta relación entre el acceso y el riesgo de defaunación se manifiesta
también en escalas espaciales más pequeñas, con poblaciones que parecen estar más cerca de las
redes de comercio y los asentamientos humanos suelen estar más fuertemente defaunados (41,
42). Sin embargo, el aislamiento relativo que las poblaciones animales en regiones como los
océanos profundos experimentan actualmente puede ser de corta duración debido a que el
agotamiento de los recursos marinos en aguas poco profundas y el desarrollo de nuevas
tecnologías han creado tanto la capacidad como el incentivo para pescar, extraer y perforar
petróleo. en algunas de las partes más profundas del mar (28, 43). Los arrecifes de coral, en
particular, se han destacado sistemáticamente en ecosistemas marinos de especial interés para la
defaunación. Los arrecifes de coral han estado expuestos a una amplia gama de impactos y
perturbaciones, que incluyen sedimentación y contaminación, estrés térmico, enfermedades,
pesca destructiva y desarrollo costero (44, 45). Tales factores de estrés influyen negativamente
tanto en los corales como en las millones de especies que viven en los arrecifes y dependen de
ellos (46). Sin embargo, el riesgo no es uniforme, incluso a través de un paisaje de arrecife. Las
piscinas poco profundas, por ejemplo, se recalientan de manera rutinaria y, en consecuencia, los
corales en estas partes del arrecife son más resistentes al calentamiento del océano (47). Las áreas
ambientalmente heterogéneas pueden, de hecho, actuar como importantes fábricas naturales de
adaptación que amortiguarán algunos tipos de desinfección marina.

Efectos de la defaunación marina.

Consecuencias extendidas de la defaunación marina.

La defaunación marina ha tenido efectos de gran alcance en los ecosistemas oceánicos. Los
agotamientos de una amplia gama de fauna marina de importancia ecológica, como el bacalao, las
nutrias marinas, las grandes ballenas y los tiburones, han desencadenado efectos en cascada que
se propagan a través de los sistemas marinos (37, 48–51). Operando en la dirección opuesta a las
cascadas tróficas hay cambios que se desplazan desde la parte inferior hasta la parte superior de
las cadenas alimentarias como resultado de la disminución de la abundancia de organismos de
nivel trófico inferior (52). Los agotamientos de la fauna como las anchoas, las sardinas y el krill
causan reducciones en los alimentos para los animales de nivel trófico superior, como las aves
marinas y los mamíferos marinos, lo que puede provocar pérdidas en la reproducción o
reducciones en el tamaño de su población (33, 53). Los efectos extendidos de la defaunación en
los ecosistemas marinos también ocurren más allá de los límites de estos efectos de arriba hacia
abajo o de abajo hacia arriba. La defaunación puede reducir la conectividad entre sistemas (54,
55), disminuir la estabilidad del ecosistema (56) y alterar los patrones de ciclos biogeoquímicos
(57). Los efectos nocivos de la desarticulación de la red alimentaria pueden amplificarse aún más
cuando se producen en asociación con otras perturbaciones marinas. Por ejemplo, las liberaciones
masivas de fertilizantes de plantas desechados en los ecosistemas marinos de los cuales la falta de
eliminación ha eliminado a los consumidores importantes pueden crear "explosiones de
productividad" al alimentar el crecimiento excesivo de microbios y algas que no se pueden enrutar
a las redes alimentarias (58, 59). La fuerza selectiva de la depredación humana también ha sido lo
suficientemente fuerte y prolongada como para haber alterado la trayectoria evolutiva de
numerosas especies de fauna marina capturada (60). La cosecha ha llevado a muchas especies de
animales marinos a volverse más pequeñas y delgadas, a crecer más lentamente, a ser menos
fecundas ya reproducirse en tamaños más pequeños (61). También hay evidencia de que la
cosecha puede reducir la diversidad genética de muchas poblaciones de animales marinos (62).
Los efectos genéticos de la defaunación representan una pérdida de potencial de adaptación que
puede afectar la capacidad de recuperación de la vida silvestre del océano (63).

Fig. 3. Comparaciones de las contracciones de rango para la fauna selecta marina y terrestre. Los
casos terrestres (verdes) y marinos (azules) incluyen evaluaciones del cambio de rango geográfico
para: 43 mamíferos de América del Norte durante los últimos ~ 200 años (NM) (114), 18
Mamíferos indios en los últimos 30 años (IM) (115), 201 aves británicas de ~ 1970 a 1997 (BB) y 58
mariposas británicas de ~ 1976 a 1997 (BF) (116), 12 peces pelágicos grandes de la década de 1960
a 2000s (PF) (14), y 327 peces e invertebrados marinos de América del Norte rastreados desde la
década de 1970 a 2000 (TFI). (A) Porcentaje de especies cuyos rangos se han contraído con
intervalos de confianza binomial y (B) distribución del porcentaje de contracción para aquellas
especies que se han contraído (gráfico de violín). Los tamaños de muestra se muestran sobre cada
punto de datos, las líneas horizontales blancas (B) muestran las medianas y las líneas negras
verticales gruesas muestran el rango intercuartil. Ver detalles en (8).

Importancia de la defaunación marina para los humanos.

La defaunación marina ya está afectando el bienestar humano de muchas maneras al poner en


peligro la sostenibilidad de los alimentos, aumentar el conflicto social, perjudicar la protección
contra tormentas y reducir los flujos de otros servicios de los ecosistemas (64, 65). El servicio más
conspicuo que la fauna marina brinda a la sociedad es la contribución de sus propios cuerpos a las
dietas globales. Los animales marinos, principalmente los peces, constituyen una gran proporción
de la ingesta global de proteínas, y esta contribución es especialmente fuerte para las naciones
costeras empobrecidas (66). Según la Organización de Alimentos y Agricultura de los Estados
Unidos (FAO), se extrae 40 veces más biomasa de animales silvestres de los océanos que de la
tierra (67). Las disminuciones en esta fuente de alimentos libres de rangemarina representan una
fuente importante de preocupación (65). Una diversidad de servicios no relacionados con el
consumo también se confieren a la humanidad de los animales del océano, que van desde el
almacenamiento de carbono facilitado por las ballenas y las nutrias marinas hasta la formación de
nubes regionales que parece estar estimulada por las emisiones de coral de
dimetilsulfoniopropionato (DMSP) (57, 68, 69 ). Otro servicio clave, dados los pronósticos de
eventos climáticos cada vez más intensos y el aumento del nivel del mar, es la protección costera.
El coral, la ostra y otros arrecifes vivos pueden disipar hasta el 97% de la energía de las olas al
llegar a ellos, protegiendo así las estructuras construidas y las vidas humanas (70). En algunos
casos, los corales son más que simples amortiguadores perimetrales; también sirven como la
plataforma viva sobre la cual se han fundado países enteros (por ejemplo, Maldivas, Kiribati, las
Islas Marshall) y culturas enteras. El atolón que vive en las poblaciones humanas en estas áreas
depende de la salud a largo plazo de estos pedestales animados para mantener sus vidas unidas
literalmente.

Perspectivas y formas de avanzar

¿El cambio climático exacerbará la defaunación marina?

Las implicaciones del cambio climático sobre la defaunación marina están configuradas por la
física oceánica. Las especies marinas viven en un vasto medio fluido conectado a nivel mundial que
tiene una inmensa capacidad de almacenamiento de calor y ha exhibido una capacidad
históricamente robusta para amortiguar el cambio de temperatura a lo largo del día, anual e
incluso escalas de tiempo decadales (71). Si bien esta capacidad de amortiguamiento al principio
confiere una ventaja a la fauna marina, la estabilidad térmica de los océanos puede haber dejado a
muchos animales marinos submareales mal preparados, en comparación con sus homólogos
terrestres, debido al aumento de la temperatura asociado con la global el calentamiento La misma
lógica apoya las predicciones relacionadas de que la fauna terrestre que vive en entornos más
térmicamente estables será más vulnerable al calentamiento que las que se encuentran en áreas
de mayor variabilidad de temperatura (72). El calentamiento del océano presenta desafíos obvios
para la fauna marina polar atrapada en los callejones sin salida térmicos (73). Sin embargo, las
especies marinas tropicales también son altamente sensibles a pequeños aumentos de
temperatura. Por ejemplo, los cangrejos costeros en las costas tropicales viven más cerca de sus
máximos térmicos superiores que las especies templadas similares (74). Del mismo modo, la
simbiosis de corales y dinoflagelados es famosa por los aumentos rápidos de solo 1 ° a 2 ° C (75).
Aunque los corales exhiben la capacidad de adaptación (47), se espera que los eventos de
decoloración de los corales sean más comunes y, por consiguiente, más estresantes para finales de
siglo (76). Los efectos del aumento de la temperatura del océano se extienden mucho más allá de
los arrecifes de coral y se predice que afectarán los estadios adulto y juvenil de un conjunto
diverso de especies marinas (77), para reorganizar la composición de la comunidad marina (78) y
para alterar potencialmente la estructura general y Dinámica de comunidades enteras de fauna
marina (79). La amplia gama de otras alteraciones asociadas al cambio climático en la química y
física del agua de mar, incluida la acidificación de los océanos, la anoxia, los cambios en la
circulación de los océanos, los cambios en la estratificación y los cambios en la productividad
primaria influirán fundamentalmente en la fauna marina. La acidificación de los océanos, por
ejemplo, hace que la construcción de conchas de animales marinos sea más costosa
fisiológicamente, puede disminuir las capacidades sensoriales de los animales y puede alterar las
trayectorias de crecimiento (80, 81). Los impactos del cambio climático en el fitoplancton pueden
acentuar aún más el riesgo de defaunación (82). Al mismo tiempo que los humanos están
reduciendo la abundancia de peces forrajeros marinos a través de la captura directa, también
podemos reducir indirectamente el alimento planctónico para peces forrajeros y consumidores
relacionados en muchas regiones.

Movilidad y gestión de la defaunación.

Muchos animales marinos, en promedio, tienen rangos de hogar significativamente más grandes
que los adultos [Fig. 4 e higos. S3 y S4; (8)] y se dispersan distancias mayores como juveniles que
sus contrapartes terrestres (13). Este amplio comportamiento de muchas especies marinas
complica el manejo de la vida silvestre del océano, ya que las especies a menudo atraviesan
múltiples jurisdicciones de manejo (83–85). Por otro lado, la mayor movilidad de muchas especies
de animales marinos puede ayudarles a seguir mejor la velocidad del cambio climático y a
colonizar y recolonizar hábitats, siempre y cuando los refugios de población de origen estén
disponibles (71, 73, 78, 86, 87 ). Las áreas marinas protegidas pueden ofrecer este tipo de refugio
para poblaciones animales (88). El establecimiento de áreas protegidas en los océanos está muy
por detrás de los avances realizados en la tierra, con una estimación del límite superior de solo el
3,6% de los océanos del mundo ahora protegidos (8) (fig. S5). Una fuente de optimismo para
reducir la velocidad de la defaunación marina, especialmente para las especies móviles, es que el
tamaño medio de las áreas marinas protegidas ha aumentado mucho en los últimos años (fig. S5).
Sin embargo, la mayoría de las áreas marinas protegidas siguen siendo más pequeñas (mediana de
4,5 km2) que el tamaño del área de distribución de muchos animales marinos (Fig. 4). Aunque se
pierde mucho en este tipo de comparación cruda, esta observación resalta lo que puede ser una
desconexión importante entre las escalas en las que la vida silvestre usa los océanos y la escala en
la que normalmente manejamos los océanos.
Fig. 4. Movilidad de la fauna terrestre y marina. Debido a que la movilidad determina el riesgo de
defaunación, comparamos el tamaño del rango de hogar de tamaño estándar de una selección
representativa de vertebrados marinos (azules) y terrestres (verdes). Los datos se presentan para
adultos en una amplia gama de tamaños de cuerpos de animales, representados en una escala
logarítmica. Las especies incluyen aves marinas, reptiles marinos, peces marinos, mamíferos
marinos, aves terrestres, reptiles terrestres y mamíferos terrestres (ver detalles en (8); tabla S2 y
fig. S3). Las líneas de regresión delimitadas por intervalos de confianza sombreados se trazan para
todas las especies marinas y terrestres. La línea roja de puntos delimita el tamaño mediano actual
de todas las áreas marinas protegidas (AMP).

Este desajuste espacial es solo una de las muchas razones por las que las áreas protegidas no
pueden ser la solución completa para administrar la defaunación (83). Aprendimos esta lección
posiblemente demasiado tarde en tierra. Las áreas protegidas se pueden ver legítimamente como
algunos de nuestros logros de conservación más orgullosos en tierra (por ejemplo, los Parques
Nacionales de Yosemite, Serengeti, Chitwan) y, sin embargo, con cuatro veces más áreas terrestres
protegidas que áreas marinas protegidas, aún no hemos logrado frenar satisfactoriamente las
zonas terrestres. desajuste (1) (fig. S5). La constatación de que se necesitaba más para frenar la
desinfección terrestre inspiró una ola de esfuerzos para realizar la conservación fuera de los
límites de las áreas protegidas terrestres (por ejemplo, servidumbres de conservación y proyectos
de corredores). Sin embargo, la implementación tardía de estas estrategias a menudo ha relegado
la conservación terrestre a una operación más como una empresa retroactiva destinada a
restaurar hábitats dañados y controlar las pérdidas de vida silvestre que ya están en marcha. En
los océanos, estamos en una posición única para administrar de manera preventiva la
defaunación. Podemos aprender de la experiencia de la defaunación terrestre que las áreas
protegidas son herramientas valiosas, pero que debemos introducir de manera proactiva medidas
para manejar nuestros impactos en la fauna marina en la gran mayoría de los océanos globales
que están desprotegidos. Las estrategias para alcanzar estos objetivos incluyen políticas de
manejo de la pesca basadas en incentivos (89), planes de manejo basados en ecosistemas
espacialmente ambiciosos (83) y esfuerzos emergentes para zonificar de manera preventiva las
actividades humanas que afectan la vida silvestre marina (90, 91). Ha habido respuestas mixtas
entre los administradores marinos en cuanto a si y cómo adoptar estas herramientas, pero una
implementación más completa de estas estrategias ayudará a trazar un futuro sostenible para la
vida silvestre marina (43, 90, 91). Un segundo conjunto complementario de objetivos es
incorporar el cambio climático en los esquemas de áreas marinas protegidas para construir redes
que proporcionen protección para la vida silvestre del océano en el próximo siglo (92). Dichos
planes climáticos incorporados no estaban disponibles, e incluso eran impensables, cuando se
diseñaron muchos parques terrestres importantes, pero existen datos, herramientas y
oportunidades para hacer esto cuidadosamente en los océanos.

La degradación del hábitat: la amenaza venidera para la fauna marina

Se cree que muchas extinciones tempranas de la fauna terrestre han sido fuertemente
influenciadas por la caza humana (2, 93), mientras que la pérdida de hábitat parece ser el principal
impulsor de la defaunación contemporánea en la tierra (1, 11, 86, 94). Por el contrario, la
defaunación marina actual sigue siendo impulsada principalmente por la cosecha humana (95, 96).
Si la trayectoria de la defaunación terrestre es un indicador, deberíamos anticipar que la alteración
del hábitat ascenderá en importancia como un futuro impulsor de la defaunación marina. Las
señales de que el ritmo de la modificación del hábitat marino se está acelerando y puede estar
suponiendo una creciente amenaza para la fauna marina ya son evidentes (Fig. 5). Las grandes
especies de ballenas, que ya no se cazan extensamente, ahora están amenazadas por la
interrupción del ruido, la exploración de petróleo, el tráfico de embarcaciones y el enredo con
artes marinos amarrados (fig. S6) (97). Las prácticas de pesca que modifican el hábitat (por
ejemplo, el arrastre de fondo) han afectado a unos 50 millones de km2 de fondo marino (40). El
arrastre puede representar solo el comienzo de nuestra capacidad para alterar los hábitats
marinos. El desarrollo de las ciudades costeras, donde vive aproximadamente el 40% de la
población humana (98), tiene una demanda insaciable de tierras costeras. Países como los
Emiratos Árabes Unidos y China han optado por satisfacer esta demanda mediante la "marinería":
la construcción de nuevas y ambiciosas tierras artificiales en el océano (99). El avance tecnológico
en la minería del fondo marino, el dragado, la extracción de petróleo y gas, la generación de
energía de las mareas / olas y el transporte marítimo están impulsando la rápida expansión de
estas industrias marinas (43, 100). Incluso la agricultura está aumentando en el mar. Las
proyecciones ahora sugieren que, en menos de 20 años, la acuicultura proporcionará más pescado
para el consumo humano que la pesca de captura silvestre (101). El cultivo de peces, al igual que el
cultivo de cultivos, puede consumir o alterar drásticamente el hábitat natural si se realiza de
manera descuidada (102). Muchas de estas actividades de desarrollo marino emergentes
recuerdan los tipos de cambios ambientales rápidos observados en la tierra durante la revolución
industrial que se asociaron con incrementos pronunciados en las tasas de desunión terrestre. Los
hábitats marinos pueden eventualmente unirse a las filas de las áreas de la frontera terrestre,
como el oeste americano, el Amazonas brasileño y Alaska, que antes se creía que eran
impermeables al desarrollo, la contaminación y la degradación.

Conexiones tierra-mar.

Las ecologías

de los sistemas marinos y terrestres están vinculadas dinámicamente. Los impactos en la fauna
terrestre pueden perturbar la ecología de la fauna marina (54) y viceversa (103). Además, la salud
de las poblaciones de animales marinos se relaciona interactivamente con la salud de las
poblaciones terrestres de vida silvestre y con la salud de la sociedad. Las personas en África
occidental, por ejemplo, explotan la fauna terrestre salvaje más en años cuando la fauna marina
escasea (104). Aún no está claro cómo estos vínculos entre la defaunación marina y terrestre se
desarrollarán a nivel global. ¿La disminución de los rendimientos de las pesquerías marinas, por
ejemplo, requerirá que más tierras silvestres terrestres sean llevadas al servicio humano como
campos y pastos para enfrentar el déficit de alimentos derivados de los océanos? Los
administradores de ecosistemas marinos harían bien en incorporar mejor las consideraciones de
las conexiones de defaunación tierra-mar en la toma de decisiones.
Fig. 5. Cambio de hábitat en los océanos globales. Las tendencias en seis indicadores de
modificación del hábitat marino sugieren que el cambio de hábitat puede convertirse en una
amenaza cada vez más importante para la vida silvestre marina: (A) cambio en la cobertura
porcentual global del arrecife de coral fuera de las áreas protegidas marinas [cambio porcentual
en cada punto del tiempo medido en relación con el porcentaje de coral cubierta en 1988 (44)]; (B)
cambio global en el área de manglares (cambio porcentual cada año medido en relación con el
área de manglares en 1980) (117); (C) cambio en el número acumulado de aerogeneradores
marinos instalados en todo el mundo (118); (D) cambio en el área acumulada de los fondos
marinos bajo contrato para la extracción de minerales en aguas internacionales (119); (E)
tendencias en el volumen del tráfico global de puertos de contenedores (120); y (F) cambio en el
número acumulativo de "zonas muertas" marinas con poco oxígeno. Vea los detalles y las fuentes
de datos en (8).
No todas son malas noticias

Es fácil concentrarse en el curso negativo que ha tomado la defaunación en los océanos. Sin
embargo, los humanos han demostrado una poderosa capacidad para revertir algunos de los
impactos más severos que hemos tenido sobre la fauna oceánica, y muchas poblaciones de fauna
marina demuestran un inmenso potencial de resiliencia (47, 105–107). La nutria marina, el zar
ecológico de muchos ecosistemas costeros, se pensó que estaba extinta a principios de 1900, pero
fue redescubierta en 1938, protegida, y ha retomado su papel ecológico clave en grandes partes
de la costa del Pacífico Norte y el Mar de Bering (108) . Los ecosistemas de arrecifes de Enewetak y
Bikini Atolls presentan otro potente ejemplo. Los Estados Unidos detonaron 66 explosiones
nucleares por encima y por debajo del agua de estos arrecifes de coral en las décadas de 1940 y
1950. Menos de 50 años después, la fauna de coral y arrecife en estos arrecifes se recuperó hasta
el punto en que se los describió como notablemente sanos (109). Sin embargo, existe una gran
razón para preocuparse de que estamos comenzando a erosionar parte de la resistencia sistémica
de las comunidades de animales marinos (110). Los ataques atómicos en la fauna marina local son
una cosa, pero una transición sin obstáculos hacia una era de guerra química global en los
ecosistemas marinos (por ejemplo, acidificación del océano, anoxia) puede retardar o detener la
capacidad intrínseca de la fauna marina para recuperarse de la defaunación (75, 111).

Conclusiones

En muchos niveles, la defaunación en los océanos ha sido, hasta la fecha, menos severa que la
defaunación en tierra. El desarrollo de este contraste es útil porque nuestra experiencia más
avanzada de defaunación terrestre puede servir como un presagio para el posible futuro de la
defaunación marina (3). Los seres humanos han tenido impactos profundamente perjudiciales en
las poblaciones de animales marinos, pero todavía hay tiempo y existen mecanismos para evitar
los tipos de desastres por desinfección observados en la tierra. Se han producido pocas
extinciones marinas; muchos hábitats marinos submareales están hoy menos desarrollados,
menos contaminados y más salvajes que sus homólogos terrestres; las distribuciones globales de
tamaño corporal de las especies animales marinas existentes han permanecido sin cambios en los
océanos; y mucha fauna marina aún no ha experimentado contracciones de distribución tan
severas como las observadas en tierra. No estamos necesariamente condenados a recapitular sin
poder hacer nada los procesos de defaunación observados en la tierra en los océanos:
intensificando la caza marina hasta que se vuelva insostenible y luego nos embarcamos en una era
de modificación del hábitat marino a gran escala. Sin embargo, si estas acciones avanzan en
conjunto, es posible que finalmente desencadenemos una ola de extinciones marinas de la misma
intensidad que la observada en tierra. Los esfuerzos para ralentizar el cambio climático,
reconstruir las poblaciones animales afectadas y participar de manera inteligente en la próxima ola
de nuevas actividades de desarrollo marino ayudarán a cambiar el curso actual de la desfasación
marina. Debemos ponernos al día en el ámbito del establecimiento de áreas marinas protegidas,
adaptándolos para que sean operativos en nuestros cambiantes océanos. También debemos
elaborar cuidadosamente planes de gestión espacial marina para las vastas regiones entre estas
áreas para ayudar a garantizar que la minería marina, el desarrollo energético y la acuicultura
intensiva tengan en cuenta importantes hábitats de vida silvestre marina, y no al revés. Todo esto
es una tarea difícil, pero los océanos permanecen relativamente llenos de los ingredientes de la
fauna cruda y aún tienen un grado suficiente de capacidad de recuperación para que el objetivo de
revertir la crisis actual de la desfasación marina permanezca al alcance. Las próximas décadas
serán aquellas en las que elegimos el destino del futuro de la fauna marina.

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