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TEJIDO EPITELIAL
Generalidades
Se caracteriza por estar formado por células muy juntas entre sí, con poca sustancia
intercelular, por no tener vasos sanguíneos (es avascular) y descansar siempre sobre el
tejido conectivo, estando separados el tejido epitelial del tejido conectivo por la
llamada membrana basal. Hay una cohesión notable entre sus células que tienden a
mantenerse en contacto unas con otras, por medio de diferenciaciones laterales de la
membrana plasmática y una polaridad marcada de las mismas, ya que no son iguales
en todas sus superficies. El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos junto
con el conectivo, el muscular y el nervioso. Por lo tanto, al ser básicos siempre estarán
presentes en todos los órganos del cuerpo humano.
El tejido epitelial se subdivide en epitelio de revestimiento y epitelio glandular.
Por lo tanto, cuando el docente les pregunte sobre clasificación de epitelios, el alumno
deberá responder que se clasifican en epitelios de revestimiento y glandulares. El
epitelio de revestimiento o epitelio membranoso constituye láminas de células que
cubren una superficie externa o interna del cuerpo o de un órgano. Siempre está en
contacto con una superficie libre que llamaremos “luz”. El epitelio glandular,
constituye a las glándulas y se clasifica en endocrino y exocrino según vierta su
secreción al interior o al exterior del organismo respectivamente.
Se denomina membrana serosa o simplemente serosa a la capa de tejido epitelial y
el tejido conectivo que se encuentra debajo, que cubre las cavidades cerradas del
cuerpo, como la pleura, el peritoneo y el pericardio. Algunos órganos como la porción
torácica del esófago o la tráquea solo se encuentran rodeados por tejido conectivo, en
este caso la capa que los cubre se denomina adventicia. Se denomina membrana
mucosa a la capa de tejido epitelial, con el conectivo subyacente, que tapiza las
cavidades internas que se comunican con el exterior del cuerpo, como, por ejemplo, la
mucosa intestinal, gástrica, urinaria, respiratoria, genital.
Protección
Epidermis
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 3
Recepción sensitiva
Olfato
Gusto
Tacto
Absorción
Intestino
Secreción
Estomago
Intestino
Útero
Excreción
Túbulos renales
MEMBRANA BASAL
Concepto
Es una capa delgada y flexible. La membrana basal es acelular (no está formada
por células). Es una sustancia orgánica formada por moléculas diversas.
Localización
Esta debajo de todos los tejidos epiteliales. Esa es su principal ubicación, pero
también se encuentra en otros sitios.
Microscopía óptica
Con la técnica de hematoxilina y eosina no se ve, salvo en la tráquea donde es muy
gruesa y debajo del epitelio polimorfo en algunos preparados. Para observarla deben
utilizarse tinciones especiales. Por ejemplo, PAS (por los mucopolisacáridos) y
técnicas de plata (argentofilia) la cual puede deberse a la presencia de fibras reticulares
o por otros componentes de la lamina basal.
A. Lámina lucida:
Es la cara epitelial de la lámina basal ya que se encuentra en contacto con este
tejido. Es clara, de ahí el nombre.
B. Lámina densa:
Esta entre la lámina lucida y la lámina reticular. Es más oscura.
Función
• Determina la polaridad celular: la parte donde está la membrana basal es la cara
basal de la célula epitelial
• Influencia el metabolismo celular
• Organiza las proteínas en las membranas plasmáticas adyacentes
• Induce la diferenciación celular
• Sirve de vía especifica para la migración celular durante el desarrollo embrionario
• Filtro molecular (es el caso del riñón), fundamentalmente por los proteoglicanos
• Barrera para el movimiento de las células: no permite que se toquen las células
epiteliales con las conectivas
• Regeneración del tejido luego de heridas: sirve de base sobre la cual se asientan las
células que van a regenerar el tejido.
• Fija la célula epitelial al tejido conectivo
Resumen:
LAMINA BASAL RETICULAR
UBICACION
COMPOSICION
ORIGEN
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EPITELIO DE REVESTIMIENTO
• Apical
• Basal
• Lateral
A. Epitelios simples.
1- Plano.
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Existe una variante de epitelio simple en la cual, por la disposición de las células,
con el microscopio óptico parece estratificado y se lo denomina epitelio
seudoestratificado.
B. Epitelios estratificados
Como tienen varias capas de células, reciben el nombre por la capa más apical
1- Plano.
a- con queratina (queratinizado).
b- sin queratina (no queratinizado).
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Existe también una variante de epitelio estratificado llamada epitelio polimorfo, de
transición o urotelio.
EPITELIOS SIMPLES
Ejemplos:
• - Hoja parietal de la cápsula de Bowman del riñón, en una estructura llamada
corpúsculo renal, que es la unidad funcional del mismo. Se observa con el
microscopio, en todo el tejido renal una suerte de ovillos donde se distinguen
células abundantes. Rodeando dichos ovillos hay un espacio reducido por fuera del
cual se encuentra la cápsula de Bowman, formada como hemos dicho por un
epitelio plano simple.
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Ejemplos:
• - Epitelio cortical del ovario, antiguamente llamado epitelio germinal. Se lo ve
recubriendo la superficie externa del mismo.
• - Túbulos renales: son estructuras que se encuentran alrededor de los corpúsculos
renales.
Ejemplos:
• - En la vesícula biliar. Tiene una especialización llamada chapa estriada que se
estudiara más adelante y que se ve como una línea fina acidofila en la superficie
apical de la célula.
• - Células del intestino. También con chapa estriada. Intercaladas con las células
cilíndricas del epitelio de revestimiento se encuentran unas glándulas unicelulares
llamadas células caliciformes que se ven por la imagen negativa de la secreción que
contienen.
4) Epitelio seudoestratificado
Ejemplo:
Se lo ve en las vías respiratorias como en la tráquea, revistiendo su superficie interna.
Está formado por una sola capa de células, pero no son todas iguales algunas son
altas y llegan hasta la luz y otras son bajas casi triangulares y no llegan hasta la
superficie libre. Los núcleos de éstas últimas células se encuentran ubicados más cerca
de la membrana basal mientras que los de las células altas están algo más alejados,
dando un aspecto de doble hilera de núcleos, lo que puede confundir con un epitelio
estratificado de dos capas. Sin embargo, hay solamente una capa de células ya que
todas están en contacto con la membrana basal.
EPITELIOS ESTRATIFICADOS
Ejemplos:
• -Esófago: es un órgano tubular en cuya superficie interna se encuentra este epitelio.
El tercio superior en el esófago de los roedores está cubierto por queratina, no así en
el humano.
• - Amígdala
• - Cornea, en el epitelio que recubre la superficie anterior.
• - Vagina
• - Lengua
Ejemplos:
• - Piel
• - Parte externa del labio (bermellón)
• - Lengua de roedor, no en la del humano
• - Tercio superior del esófago de roedores, no en la del humano.
3) Cúbico estratificado
Ejemplo:
• - Conducto excretor de la glándula sudorípara. Tiene sólo dos capas de células por
lo cual es cúbico diestratificado.
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4) Cilíndrico estratificado
Ejemplo:
• - Conductos mayores (galactóforos) de la glándula mamaria. Tiene sólo dos capas
de células por lo cual es cilíndrico diestratificado.
Ejemplos:
• Cálices renales
• Uréter
• Vejiga
Células epiteloides
Como su nombre lo indica, son parecidas a las epiteliales. En realidad, son células
epiteliales que no están en contacto con ninguna superficie libre pero que
embriológicamente tienen el mismo origen que las células epiteliales y comparten
ciertas características con ellas, como el hecho de tener membrana basal y complejos
de unión (diferenciaciones laterales).
Ejemplos:
• Células de Leydig del testículo
• Células foliculares del ovario
• Células de la corteza suprarrenal
• Células retículo-epiteliales del timo
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Podemos hablar de
• Células glandulares
• Estructuras glandulares
• Órganos glandulares
CELULAS GLANDULARES
1. Exocrina
2. Endocrina
3. Paracrina
4. Autocrina
5. Sináptica
6. Neurocrina o neurosecreción
Célula exocrina
Es aquella que produce una sustancia que es expulsada fuera de la célula y que
pasa al medio externo. La secreción exocrina puede ser mucosa o serosa. La secreción
mucosa contiene glicoproteínas hidrofílicas y visco elásticas y se denomina mucus o
moco. La secreción serosa es acuosa y similar al suero, conteniendo proteínas.
Células endocrinas
La célula endocrina produce una sustancia llamada hormona que es volcada en el
medio interno directamente y que, transportada por la sangre, actúa a distancia sobre
células llamadas blanco o target o diana, las cuales poseen receptores específicos para
la hormona.
Células paracrinas
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Producen una secreción que pasa al espacio intercelular por el cual difunde y actúa
sobre células vecinas, sin ser transportada por los vasos sanguíneos.
Células autocrinas
Producen una secreción que pasa al medio extracelular y actúa sobre la misma
célula que la produce a nivel molecular
Neurosecreción
Es el caso de ciertas neuronas que actúan como glándulas endocrinas, produciendo
hormonas que luego se vuelcan a la sangre. Es el caso de las neuronas hipotalámicas.
GLANDULAS EXOCRINAS
Pueden secretar:
1. Proteínas
Se denomina secreción serosa, porque tiene la consistencia del suero. Es el caso
de las células de los ácinos del páncreas y glándula parótida, células principales
del estómago, etc. Tienen iguales características que las células endocrinas
secretoras de proteínas, o sea nucléolo grande, retículo endoplásmico granular
muy desarrollado (que se ve basófilo), Golgi grande (como imagen negativa) y
gránulos de secreción que por tener proteínas se ven acidófilos.
2. Mucus
La secreción que se produce es mucosa, moco o mucus. Ejemplos son las
células caliciformes, las células de los ácinos mucosos de la glándula sublingual
y submaxilar, etc. El mucus está formado por mucopolisacáridos que
actualmente se denominan glucosaminoglucanos (GAGs) el cual no se tiñe con
técnica de rutina, observándose como imagen negativa. Se tiñe con método de
PAS (PAS positivo). Las células mucosas tienen abundantes gránulos de dicha
secreción en el citoplasma por lo cual este tiene un aspecto claro, opuesto al
aspecto oscuro de las células serosas.
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3. Lípidos
Es el caso de la secreción sebácea de las glándulas homónimas. Es una
secreción que no se tiñe con técnica de rutina (H y E) por lo que se ve como
imagen negativa. Se tiñe con colorantes lipofílicos, como los sudanes, aceite
rojo, etc. Se secreta en forma holocrina (holos=entero; toda la célula es el
producto de secreción).
4. Leche
Las células productoras de leche de la glándula mamaria son una combinación
de célula apocrina con merocrina. En forma apocrina producen los lípidos de la
leche y en forma merocrina las proteínas de la misma.
5. Ácido clorhídrico
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1) Holocrina
2) Apocrina
3) Merocrina
1) Glándulas unicelulares:
a) Células caliciformes
Se encuentran en el epitelio respiratorio e intestinal. Tienen un ciclo de secreción
discontinua, es decir que la secreción se almacena en la célula antes de eliminarse.
Produce mucígeno que al salir al exterior e hidratarse se transforma en mucus (moco).
Presenta forma de copa, núcleo basal, REG desarrollado y Golgi supranuclear.
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c) Glándulas intraepiteliales:
Son varias células contiguas que van disminuyendo de altura desde la periferia
hacia el centro, formando excavaciones en la superficie epitelial. Se las encuentra en
las glándulas de Littré en la uretra.
d) Superficie secretora:
Es un epitelio que al mismo tiempo es de revestimiento y secretor. Es una
superficie amplia formada por células mucosas una al lado de la otra. Se encuentra por
ejemplo en el estómago.
2) Glándulas multicelulares:
Están formadas por dos partes, una parte es la que fabrica la secreción y se
denomina adenómero secretor. La otra parte es la que conduce la secreción hacia otro
sitio y se denomina conducto excretor. El conducto está formado por células
epiteliales de revestimiento. Se las encuentra dentro de ciertos órganos.
3. MEROCRINA: son las que segregan sin perder nada de citoplasma. Segregan por
exocitosis. Son la mayoría de las glándulas. Ejemplos: Glándulas salivales, el
páncreas, glándulas fúndicas del estómago y resto de las sudoríparas.
Los adenómeros con forma acinar los denominamos ácinos y pueden ser de tres tipos:
CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores de una glándula propiamente dicha u órgano glandular se
distinguen en base a sus características. Los conductos excretores son en general, más
acidófilos que el resto de la glándula, están formados siempre por epitelio de
revestimiento, tienen luz más grande que los ácinos y sus núcleos celulares presentan
cromatina densa.
CÉLULAS MIOEPITELIALES
Muchos adenómeros están rodeados de células con forma estrellada que envuelven
la estructura y que tienen capacidad contráctil produciendo la contracción del
adenómero el cual expulsa su secreción. Se las estudiara con más detalle en tejido
muscular.
GLÁNDULA MIXTA
El término “mixta” significa mezcla. Aplicado a este tema se refiere a todos los
casos en que se encuentre una mezcla de elementos. Es así que podríamos hablar de:
• Célula glandular mixta: cuando una misma célula tiene secreción endocrina y
exocrina
• Estructura glandular mixta: una estructura que produzca dos tipos de secreción, por
ejemplo, endocrina y exocrina, o mucosa y serosa, etc.
• Órgano glandular mixto: un órgano que produzca una mezcla de secreciones
endocrina y exocrina, o mucosas y serosa, etc.
Como vemos, el termino ¨mixta¨ se refiere a muchas cosas y es conveniente aclarar
a que nos referimos cuando lo utilizamos.
ÓRGANO GLANDULAR
Es un órgano cuya principal función es producir secreción y está formado por la
repetición de estructuras glandulares, que están formadas por células glandulares. En
el caso de las glándulas exocrinas que estamos estudiando ahora podría ser el
páncreas, la glándula parótida, la sublingual y la submaxilar, todas formadas por
ácinos. La glándula mamaria, la próstata y la lagrimal, formadas por alveolos.
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GLANDULAS ENDOCRINAS
Las glándulas endocrinas están conformadas por tejido epitelial el cual produce
una secreción que se vierte directamente en los vasos sanguíneos, y a través de estos,
la sustancia secretada llega hasta un órgano distante y produce un efecto determinado.
Estas sustancias que se producen en un órgano, viajan por sangre y producen un
efecto en un órgano distante se denominan hormonas. Algo importante para que este
sistema funcione correctamente es que el órgano receptor de la hormona necesita tener
receptores específicos para poder así elaborar una respuesta determinada.
Son ejemplos de glándulas endocrinas la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, el
páncreas, la suprarrenal y las gónadas (testículos y ovario).
Secreción proteica
Estas células se caracterizan por tener muy desarrollados los elementos celulares
que intervienen en la síntesis de proteínas, o sea: nucléolo, retículo endoplásmico
granular y aparato de Golgi. Tienen gránulos de secreción en el citoplasma.
TEJIDO CONECTIVO
El término tejido conectivo o conjuntivo agrupa una serie de varios tejidos con
funciones diversas distribuidos en todo el organismo. Sus grandes características son
que sus células están separadas por un gran espacio intercelular; tiene abundantes
vasos sanguíneos y se lo encuentra entre otras localizaciones por debajo de todos los
tejidos epiteliales de los cuales está separado por la membrana basal.
El tejido conectivo está formado por células y sustancia intercelular.
CÉLULAS
PERMANENTES O PROPIAS: pertenecen al tejido conectivo y no salen de él.
1. Neutrófilos
2. Eosinófilos
3. Monocitos
4. Linfocitos
5. Basófilo
6. Plasmocito: deriva de los linfocitos B sanguíneos
a - Mucoso
b - Elástico
c - Reticular
d - Colágeno
a - Laxo
b - Denso
I - No modelado
II- Modelado
1 - Laminar
2 - Tendinoso
3 - Membranoso
2 - Denso:
En este caso predomina la cantidad de fibras sobre la cantidad de células. Se lo
encuentra en la dermis profunda de la piel, en la submucosa digestiva y en el periostio.
El tejido conectivo denso tiene fibroblastos en su mayoría en estado inactivo,
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denominándose fibrocitos, los fibroblastos como luego veremos son los que sintetizan
y mantienen las fibras y toda la sustancia intercelular.
a - No modelado
Está constituido al igual que los demás por células, fibras y sustancia amorfa pero
las fibras se encuentran distribuidas en forma irregular. Este tipo de tejido conectivo
lo encontraremos en la dermis reticular (piel) y formando la cápsula alrededor de los
órganos. Para fines prácticos cuando nos encontremos en presencia de este tejido
frente al microscopio lo nombraremos como tejido conectivo denso (ya que no hay
más variantes de este tejido conectivo).
1- Laminar
Se encuentra en el estroma o sustancia propia de la córnea. En este caso las fibras
del tejido conectivo se encuentran ordenadas formando capas de láminas paralelas
entre si dentro de una misma capa, pero perpendiculares a las capas adyacentes.
Esta orientación de las fibras permite la transparencia de la córnea. Cuando se
produce una herida en la córnea, ésta cicatriza, pero el nuevo tejido que reemplaza al
original no tiene ésta misma orientación particular de sus fibras y se pierde la
transparencia quedando la zona de la herida opaca.
2 - Tendinoso
Se lo encuentra formando los tendones que son tiras de tejido conectivo que unen
el músculo al hueso. Las fibras se encuentran ubicadas en forma paralela y muy
ordenada; entre las fibras hay fibrocitos denominados tendinocitos. Cada tendón está
formado por fascículos tendinosos separados por tejido conectivo denso no modelado
denominado endotendón. El tendón completo también está rodeado de tejido
conectivo denso no modelado formando una capsula o epitendón.
En los ligamentos encontraremos un tejido conectivo similar al tendón, pero con
haces de fibras colágenas con una distribución menos regular, la función de los
tendones es unir los huesos entre sí. En la columna vertebral encontraremos
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ligamentos que presentan una gran cantidad de fibras elásticas y son pobres en
colágeno, a estos ligamentos se los denomina ligamentos elásticos.
Haga un dibujo de tendón con el M.O.
3 - Membranoso
El modelado membranoso lo encontraremos conformando las aponeurosis que
recubren los músculos, en este caso las fibras colágenas se ubican en muchas capas y
dentro de cada capa las fibras colágenas se disponen de manera regular.
RESUMEN
CONECTIVO CARACTERÍSTICA EJEMPLOS
MESENQUIMA
MUCOSO
LAXO
DENSO NO
MODELADO
DENSO
MODELADO
CARTILAGO
HUESO
SANGRE
LINFATICO
FIBRAS COLÁGENAS
Son las principales y las que se encuentran en mayor cantidad. Tienen gran
resistencia a la tensión y flexibilidad. Se ven in vivo blancas, no se ramifican ni se
anastomosan. Con la técnica de rutina se ven acidófilas. Los colágenos son una
familia de gluco-proteínas fibrosas de características muy especiales. Las producen las
células del tejido conectivo y de otros tejidos; son el mayor componente de ciertos
órganos como la piel y el hueso.
Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico se ve que la fibra está formada por la repetición de
unidades más chicas llamadas fibrillas, en las cuales se observa la repetición de una
serie de bandas transversales separadas por espacios con una determinada distancia
que se deben a la estructura molecular de la fibrilla.
Variedades de colágeno
Hasta el momento se han identificado unas 42 cadenas α distintas, siendo cada una
de las cuales, codificada por un gen diferente, a pesar de las posibles combinaciones
de estas 42 cadenas α sólo se comprobó la existencia hasta el momento de unos 27
tipos de colágeno diferentes teniendo en cuenta las combinaciones de cadenas α que
contienen, se numeran mediante números romanos del I al XXVII.
Biosíntesis del colágeno
La molécula de tropocolágeno es sintetizada por el fibroblasto en una serie de
pasos que describimos a continuación:
3 - Modificaciones post-transduccionales
En el interior del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi se producen una
serie de modificaciones de las moléculas de procolágeno llamadas modificaciones
postraduccionales. Estas son:
FIBRAS RETICULARES
Microscopía óptica
Con el microscopio óptico se ven formando redes o mallas íntimamente asociadas
con las células. Tienen un diámetro menor que las fibras colágenas y nunca forman
haces gruesos. Están formadas por colágeno tipo III. Son sintetizadas por el
fibroblasto al igual que el colágeno.
Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico tienen una ultraestructura similar a las fibras
colágenas.
Localización
• Se las encuentra en el tejido conectivo laxo en el límite con el epitelio, alrededor de
los adipocitos de los vasos sanguíneos y los nervios.
• Cuando predominan constituyen el tejido conectivo reticular como por ejemplo en
el estroma de los órganos hemopoyéticos y linfáticos donde tienen una función de
sostén (bazo, ganglio linfático y medula ósea, pero no en el timo). En estos órganos
es producida por las células reticulares. En los demás casos es producida por el
fibroblasto.
• También se las encuentra en el tejido conectivo embrionario donde son
reemplazadas por fibras colágenas a medida que el tejido se diferencia.
• Además, están alrededor de las células musculares lisas y en los órganos del sistema
fagocítico mononuclear.
FIBRAS ELÁSTICAS
Son más finas que las colágenas y se distribuyen al azar ramificándose y formando
redes.
Localización
Se las encuentra en mayor cantidad en la aorta, epiglotis y ligamento amarillo
donde constituyen un tejido conectivo elástico.
1- Elastina
Es un material amorfo. Está formada a su vez por moléculas de tropo-elastina que
son cadenas polipeptídicas. Se sintetiza por un mecanismo similar al colágeno.
2- Fibrilina
Es una proteína que forma fibras las cuales forman túbulos que rodean al material
amorfo conformado por la elastina.
1- Glucosaminoglucanos
2- Proteoglucanos
3- Proteínas adhesivas
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1- Glucosaminoglucanos:
• Ácido hialurónico
• Condroitín sulfato
• Dermatán sulfato
• Queratán sulfato
• Heparán sulfato
• Heparina
2- Proteoglicanos:
• Versicano
• Agrecano
• Betaglicano
• Decorina
• Perlecano
• Serglicina
• Sindecano
PROTEÍNAS ADHESIVAS
Son proteínas que se encuentran en la matriz extracelular, que tienen múltiples
regiones que fijan las fibras a las células por medio de receptores. La fundamental es
la fibronectina. Esta se halla unida al fibroblasto por medio de una integrina y a su vez
al citoesqueleto por medio de la talina. Estas dos últimas son proteínas del fibroblasto,
no de la sustancia intercelular. También se encuentran la laminina, la tenascina y la
entactina.
1- Proteínas adhesivas:
• Fibronectina
• Laminina
• Entactina
• Tenascina
• Osteopontina
1- FIBROBLASTO
Con el microscopio óptico se ve como una célula estrellada de citoplasma basófilo
por la existencia de un abundante retículo endoplasmático granular. El núcleo es
ovalado, tiene cromatina laxa y nucléolo evidente. Su función es sintetizar toda la
sustancia intercelular del tejido conectivo. La cromatina es laxa por que los genes
están activos para sintetizar el ARNm. El retículo endoplasmático granular es
abundante por que la célula sintetiza proteínas en gran cantidad. El citoplasma es
basófilo por el abundante retículo endoplásmico granular que tiene ribosomas, los
cuales tienen ARNr que al ser un ácido se tiñe con la hematoxilina que es un colorante
básico.
2- FIBROCITO
Con el microscopio óptico son células de citoplasma acidófilo, fusiforme con un
núcleo con cromatina densa, aplanado, de puntas aguzadas y sin nucléolo. Tiene un
aparato de Golgi poco desarrollado al igual que el retículo endoplasmático granular y
pocas mitocondrias, todo lo contrario, al fibroblasto. Se considera que el fibrocito es
el fibroblasto inactivo ya que puede volver a la actividad de síntesis transformándose
en el fibroblasto y viceversa; esta transformación reversible depende de la necesidad
de síntesis de los componentes extracelulares del tejido conectivo. Los fibrocitos se
encuentran entonces en mayor número en tejidos conectivos maduros y con poco
recambio como tendones y ligamentos y tejidos conectivos densos en general. La
cromatina es densa por que los genes están inactivos. El citoplasma es acidófilo por
que tiene poco ARN ya que tiene poco retículo endoplásmico granular.
1- Histamina
Es un vasodilatador, aumenta la permeabilidad vascular permitiendo la salida de
plasma de los vasos a los tejidos con su consiguiente acumulación denominada edema.
Es broncoconstrictor produciendo contracción del músculo liso bronquial llevando a la
dificultad respiratoria.
2- Leucotrieno C y E
Denominados también sustancia de reacción lenta de la anafilaxia con funciones
similares a la histamina.
4- Heparina
Es un anticoagulante y actúa en el metabolismo de los lípidos ya que es el activador
de la lipoprotein-lipasa. No hay esta sustancia en los mastocitos de las mucosas, en los
cuales esta reemplazada por sulfato de condroitina.
6-Serotonina
Es una sustancia vasoactiva con efecto contrario a la histamina presente en mínima
cantidad en los mastocitos humanos siendo más abundante en roedores y perros.
4- HISTIOCITOS O MACRÓFAGOS
Son células con gran capacidad de fagocitosis; tienen quimiotactismo que es la
capacidad de dirigirse hacia sustancias químicas, por ejemplo, toxinas bacterianas. La
fagocitosis es una actividad defensiva o de eliminación de restos celulares. También el
macrófago actúa en la reacción inmunológica ya que concentra los antígenos de los
materiales que fagocita y se los presenta a los linfocitos denominándose célula
presentadora de antígenos.
Función
Son responsables de la síntesis y secreción de los anticuerpos por lo tanto es la
célula efectora de la inmunidad humoral. Sintetiza grandes cantidades de proteínas por
lo cual tiene abundante retículo endoplásmico granular. Su cromatina debería ser laxa
ya que sus genes necesitan estar activos para sintetizar el ARNm necesario. Sin
embargo, esta célula tiene la mayoría de la cromatina densa. Esto se debe a que cada
célula plasmática sintetiza un solo tipo de proteína.
6- LINFOCITOS
Se los encuentra en poca cantidad en el tejido conectivo normal, pero aumentan si
hay un proceso inflamatorio o cicatrizal. Tienen poco citoplasma y un gran núcleo
oscuro por el predominio de la heterocromatina.
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Variedades de linfocitos:
1- Linfocitos T: actúan en la inmunidad celular y tienen un promedio de vida largo.
2- Linfocitos B: se dividen para originar más linfocitos B y se convierten por
maduración en células plasmáticas. Intervienen en la inmunidad humoral o por
anticuerpos. En el capítulo de inmunidad encontrara más detalles.
3- Linfocitos NK: la sigla NK hace referencia a la palabra en ingles Natural Killer
(destructoras naturales). Las células NK destruyen células infectadas por virus y
algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.
7- MIOFIBROBLASTO
Es una célula difícil de diagnosticar que presenta una combinación de
características propias del fibroblasto junto con miofilamentos típicos de la célula
muscular lisa. No está rodeada de membrana basal a diferencia de las células
musculares. La función es participar en la reparación de heridas.
9-ADIPOCITO
Son células fijas del tejido conectivo laxo, se diferencian a partir de células madre
mesenquimáticas y acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Las
encontraremos en el tejido conectivo laxo en forma aislada o en grupos celulares,
cuando se acumulan en gran cantidad forman lo que se conoce como tejido adiposo.
FIBRAS
RETICULARES
FIBRAS ELASTICAS
LAMININA
GAGs
PROTEOGLUCANOS
FIBROBLASTO
FIBROCITO
MASTOCITO
HISTIOCITO
PLASMOCITO
LINFOCITO
CELULA
MESENQUIMATICA
ADIPOCITO
UNILOCULAR
ADIPOCITO
MULTILOCULAR
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Componentes:
a) Células
b) Sustancias intercelular
a) CÉLULAS
CONDROCITOS
Estas células se encuentran en una laguna o espacio de la sustancia intercelular que
en vivo es ocupada por toda la célula pero éstas con la fijación se retraen formando
entonces los condroplastos, que no son más que los espacios en que están incluidos
los condrocitos (el condroplasto no es una célula).
Los condrocitos tienen citoplasma basófilo con inclusiones de glucógeno y gotas de
lípidos en su citoplasma. La organela predominante es el Golgi y el REG. Al tener
mucho REG es basófilo y la presencia del Golgi le da una imagen negativa en el
citoplasma. También el glucógeno acumulado da imagen negativa al citoplasma.
Tiene en la superficie pequeñas microvellosidades visibles sólo con el microscopio
electrónico que le dan aspecto “en cresta de ola” a la membrana plasmática.
*AXILES
*CORONARIOS
b) SUSTANCIA INTERCELULAR
1- Parte fibrilar
El colágeno es la principal proteína de la matriz. La mayor parte de las fibrillas
están formadas por colágeno tipo II, el colágeno tipo IX facilita la interacción de la
fibrilla con las moléculas de proteoglicanos de la matriz, el colágeno tipo XI regula el
tamaño fibrilar y el colágeno tipo X organiza las fibrillas colágenas en una red
hexagonal tridimensional.
PERICONDRIO
Excepto a nivel de las superficies articulares, en que las superficies cartilaginosas
quedan una contra otra o en la unión entre el hueso y el cartílago, el cartílago está
recubierto por el pericondrio que es el tejido conectivo denso. Está compuesto de dos
capas: una externa o fibrosa, que posee fibras colágenas, fibrocitos y fibroblastos y
otra interna o condrógena relacionada con la formación del cartílago, que tiene
células llamadas condroblastos. Ésta capa es una transición entre el conectivo y el
cartílago.
Los condroblastos pueden diferenciarse en condrocitos haciendo que el cartílago
aumente de volumen siendo este mecanismo responsable entonces del crecimiento por
aposición.
Calcificación
Mecanismo de la calcificación
El condrocito contiene glucógeno y sintetiza enzimas llamadas fosforilasas que
actúan sobre el glucógeno transformándolo en un sustrato sobre el cual actuaría la
fosfatasa alcalina también producida por el condrocito, formándose una precipitación
de sales de calcio en la sustancia intracelular. Esta barrera de calcio impedirá la
llegada de oxígeno y de las sustancias nutritivas produciéndose la muerte de los
condrocitos. La calcificación ocurre normalmente en los cartílagos epifisarios como
resultado del crecimiento del hueso como mencionamos, pero puede aparecer esta
calcificación o depósito de sales de hidroxiapatita por un proceso que no se relaciona
con el crecimiento sino con la vejez y consecuentemente involución y muerte del
cartílago. La característica de este proceso es la hipertrofia de las células cartilaginosas
y el consecuente depósito de sales; esto determina mayor rigidez de la sustancia
intercelular impidiendo la normal nutrición del condrocito con la subsiguiente muerte
de ellos. Por lo general este proceso actúa como molde para que se efectúe la
osificación (es decir el proceso por el cual se formará el hueso).
Osificación
La invasión de vasos provocará la posterior osificación.
CARTÍLAGO ELASTICO
Difiere del hialino en el componente fibrilar ya que tiene fibras elásticas además de
las colágenas. Se encuentra en la epiglotis, el cartílago laríngeo, el conducto auditivo
externo y la trompa de Eustaquio. Tiene gran flexibilidad. No se calcifica. Tiene
colágeno tipo II.
Este material elástico puede ponerse en evidencia mediante tinciones específicas
para fibras elásticas como la de resorcina-fuscina y la de orceína. El material elástico
le confiere al cartílago propiedades elásticas además de la distensibilidad y la
maleabilidad que son propias del cartílago hialino.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 49
Condrogénesis
El cartílago se origina del mesénquima. Las células mesenquimáticas se
transforman en condroblastos que comienzan a sintetizar sustancia intercelular.
Cuando los condroblastos quedan totalmente rodeados por sustancia intercelular, se
denominan condrocitos.
RESUMEN
ELASTICO
FIBROSO
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TEJIDO ÓSEO
Generalidades
Es un tejido conectivo especializado que está formado por células óseas
denominadas OSTEOCITOS encerrados en compartimentos denominados lagunas u
OSTEOPLASTOS, rodeados por una sustancia intercelular cuya principal
característica es que está mineralizada. Los osteocitos están intercomunicados entre
sí y con los vasos por canalículos. Es importante recordar que el óseo es un tejido,
mientras que el hueso es un órgano, formado por distintos tejidos, entre ellos el óseo.
Laminillar o adulto
Compacto
Esponjoso
No laminillar o embrionario
PERIOSTIO
La superficie del hueso está recubierta por cartílago en el sector articular; fuera de
la superficie articular el hueso está recubierto por el periostio. Rodea exteriormente el
hueso y está compuesto por dos capas, una interna y una externa denominadas
PERIOSTIO INTERNO y EXTERNO. La capa externa está compuesta por tejido
conectivo fibroso. La capa interna es la más importante también llamada capa
OSTEOGENA pues interviene en uno de los mecanismos de osificación. Es mucho
más rica en células que la anterior siendo las células que posee llamadas
OSTEOPROGENITORAS capaces de diferenciarse en OSTEOBLASTOS que son
las encargadas de elaborar la sustancia osteoide y de allí el nombre de osteógena que
se le da a la capa. También hay osteoblastos ya formados. Las fibras colágenas del
periostio son paralelas a la superficie del hueso, salvo en los sectores de inserción de
tendones o ligamentos. En estos sitios las fibras colágenas son perpendiculares a la
superficie, introduciéndose en el interior del tejido óseo, y se denominan fibras de
Sharpey. En la epífisis, como ya mencionamos, no hay periostio estando constituidas
a este nivel las superficies de los huesos largos por cartílago hialino.
ENDOSTIO
Es también una capa de tejido conectivo denso que rodea al canal medular o la
superficie interna de un hueso muy delgada, con espesor de una sola célula o muy
pocas, pudiendo sus células diferenciarse en osteoblastos, siendo por lo tanto
osteógena.
A las células de revestimiento óseo también se las denomina osteocitos de
superficie, se originan de osteoblastos que han finalizado la formación de hueso y
recubren como una capa de epitelio plano simple todas las superficies óseas internas y
externas en las que no hay actividad de osteoblastos y osteoclastos.
Conductos de Volkmann
Existen conductos constituidos por el tejido conectivo con vasos, pero no están
recubiertos por laminillas óseas y comunican a osteones entre sí y con el exterior, es
decir el periostio o con el canal medular; son los denominados conductos perforantes
de VOLKMANN. Entre los sistemas de HAVERS hay laminillas óseas llamadas
INTERSTICIALES. Entre estos se pueden encontrar las FIBRAS de SHARPEY que
son haces de colágeno que parten de periostio y se pueden calcificar (lo hacen en la
llamada osificación perióstica). Los conductos de Volkmann no tienen laminillas
óseas.
CÉLULAS OSEAS
Célula osteoprogenitora
Se encuentran en el periostio, en el endostio y recubriendo los conductos de Havers
y de Volkmann, siendo células con capacidad de transformarse en osteoblastos. Se
originan a partir de células mesenquimáticas de la medula ósea. También pueden
transformarse en fibroblastos originando tejido conectivo, condrocitos, originando
cartílago y células musculares originando tejido muscular.
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Osteoblasto
Es una célula poliédrica con núcleo grande excéntrico y con un nucléolo grande.
La característica de esta célula es su citoplasma intensamente basófilo, lo que indica la
presencia de un REG muy desarrollado. Esto sugiere la síntesis intensa de esta célula,
hecho relacionado con la formación de sustancia osteoide. Tienen el aparato de Golgi
bien desarrollado lo que da una imagen negativa en el citoplasma. Además, se
observan gránulos de mucopolisacáridos. El osteoblasto tiene una enzima que es la
fosfatasa alcalina que se libera a la superficie celular por lo cual es una ectoenzima.
Los osteoblastos se dispersan en capas epiteloides y se ubican uno al lado del otro.
Tienen prolongaciones del citoplasma por las cuales se unen con las células vecinas
por nexus, ya sea osteocitos y osteoblastos. Son los encargados de fabricar la
matriz ósea, produciendo tanto la sustancia intercelular fibrilar como la amorfa.
Actúan también en la calcificación.
Vesículas matriciales
El osteoblasto produce vesículas que contienen fosfatasa alcalina, necesaria para la
formación de la matriz, llamadas vesículas matriciales. Se forman por evaginaciones
de la membrana del osteoblasto, por un proceso inverso a la fagocitosis. También
tienen otras enzimas agregantes de calcio. Luego, ya en el exterior de la célula liberan
la fosfatasa alcalina e inician la mineralización. Los condrocitos también las tienen,
por eso el cartílago se puede calcificar. Además, estas vesículas las tienen las células
que se encuentran en los dientes en desarrollo, llamadas ameloblastos y odontoblastos.
Osteocitos
El osteoblasto al producir sustancia osteoide queda totalmente rodeado por ella y al
quedar englobado dentro de una laguna se diferencia en osteocito. Este es más chico y
presenta citoplasma pobremente basófilo lo que indica la poca actividad sintética de
éste. Su cromatina es densa dentro de su núcleo pequeño. La cavidad en la que se halla
incluido se llama OSTEOPLASTO que posee canalículos periféricos. El osteocito
presenta prolongaciones citoplasmáticas ramificadas que se introducen en los
canalículos de las lagunas, pero tanto éstas como el cuerpo celular del osteocito no
contactan directamente con la pared lacunar, sino que entre ésta y la membrana
plasmática hay un líquido rico en sales inorgánicas. Al degradar la matriz la
concentración de calcio aumenta en el líquido que rodea al osteocito, este lo incorpora
y lo transporta hasta un vaso sanguíneo, de esta manera se regula de manera rápida y
efectiva la calcemia. Los osteocitos no se dividen y hay uno sólo en cada laguna.
Los canalículos de las lagunas adyacentes se anastomosan entre sí, formando una
red continua por todo el hueso. Las prolongaciones de los osteocitos contactan entre sí
y se unen por uniones gap o nexus, lo que demuestra la íntima comunicación que hay
entre ellas. Los osteocitos actúan en el mantenimiento de la matriz sintetizando y
degradando matriz ósea en forma balanceada y enviando calcio a la sangre.
Osteoclasto
Los osteoclastos son las células encargadas de la degradación del hueso, este
proceso se denomina resorción ósea (no confundir con la reabsorción ósea que realiza
el osteocito mediante la osteólisis osteocitaria). El osteoclasto es una célula gigante
multinucleada de tamaño y forma muy variable, el diámetro puede llegar a unos
100µm y generalmente contiene entre 5 a 10 núcleos, aunque puede llegar a tener
hasta 50 núcleos. El citoplasma del osteoclasto joven es algo basófilo, pero luego
debido a la gran cantidad de enzimas lisosomales que posee en su interior, la célula se
vuelve intensamente acidófila. Una de las enzimas más importantes se denomina
fosfatasa ácida. Como consecuencia de su actividad, en el hueso situado exactamente
por debajo del osteoclasto se forma una excavación denominada laguna de resorción
o laguna de Howship y en la superficie orientada hacia el tejido óseo se distingue un
rayado radial irregular. Con el microscopio electrónico se demostró que esta superficie
del osteoclasto se presenta como un borde fruncido compuesto por plegamientos de la
membrana plasmática y entre los pliegues de la membrana se observan cristales de
mineral óseo.
El osteoclasto se origina por la fusión de células mononucleares (monocitos),
actúan citocinas en dicha diferenciación (M-CSF, TNF y varias interleucinas). Luego
el osteoclasto se activa formándose las distintas zonas de su citoplasma.
Función = resorción ósea. Esta se produce en dos pasos:
Primer paso: desmineralización. Primero el osteoclasto tiene que ablandar el
tejido óseo, eliminando el mineral. Para ello tiene una enzima llamada anhidrasa
carbónica que produce acido carbónico. El ácido carbónico se divide en
bicarbonato y un protón. El protón es expulsado hacia el espacio intercelular por
medio de una bomba de protones generando un medio acido que degrada el
mineral de la matriz.
Segundo paso: degradación de la sustancia orgánica. El osteoclasto libera
enzimas hacia el espacio extracelular, en la zona sellada. Dichas enzimas actúan
fuera de la célula, al contrario de la mayoría de las células, en las cuales los
lisosomas actúan dentro de la célula. Las enzimas degradan la sustancia
orgánica.
Microscopia electrónica
Esta célula tiene su citoplasma dividido en diferentes regiones con distinta función.
Son las que siguen:
RESUMEN
OSTEOBLASTO
OSTEOCITO
OSTEOCLASTO
MADURO INMADURO
LAMINILLAS si no
CÉLULAS menos más
SUSTANCIA menos más
AMORFA
MINERALIZACIÓN prolongada incompleta
EJEMPLOS huesos huesos fetales, zonas de remodelación ósea del
adultos adulto, alveolo dentario, inserción de tendones
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OSIFICACIÓN
I) Directa o intramembranosa
II) Indirecta o endocondral
Crecimiento en largo
El crecimiento en largo se produce mientras exista el cartílago epifisario (cuando
sea invadido por la osificación el crecimiento del hueso se detiene). Es también
conocido como cartílago de crecimiento.
Mineralización ósea
Se produce de la siguiente manera:
1. El calcio es concentrado por proteínas como la osteocalcina
2. Los osteoblastos secretan fosfatasa alcalina que aumenta la concentración de
fosfato y este aumenta más la de calcio
3. Los osteoblastos liberan vesículas matriciales que contienen fosfatasa alcalina y
pirofosfatasa que cristalizan el fosfato de calcio
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Calcitonina
Es una hormona secretada por las células parafoliculares (células C) de la
glándula tiroides que se libera al torrente sanguíneo cuando aumenta la concentración
de calcio en sangre (hipercalcemia). La calcitonina disminuye la concentración de
calcio en sangre y esto lo logra antagonizando los efectos de la hormona paratiroidea,
la calcitonina inhibe la osteólisis osteocitaria del osteocito, la resorción ósea del
osteoclasto y estimula la síntesis de matriz osteoide.
RESUMEN
LOCALIZACION
PROCESO
MOMENTO EN QUE
OCURRE
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SANGRE
ERITROCITOS o HEMATIES
Son elementos formes muy diferenciadas que no tienen núcleo, mitocondrias, ni
REG, es decir, carecen de la mayoría de los organoides. Todos estos elementos los
pierde la célula precursora antes de pasar a la sangre. En preparados de sangre fresca
tienen forma aplanada de frente y de perfil forma de disco bicóncavo.
Estructura
Está formado por una membrana plasmática sobre la cual hay un complejo enorme
de sustancias, entre otras, las determinantes de los grupos sanguíneos. Estos Ag de
superficie forman parte de una molécula glucoprotéica de la membrana del eritrocito
denominada glucoforina. En el interior tiene enzimas, electrolitos, agua y la
hemoglobina, proteína conjugada responsable del color y formada por la globina más
el hemo. Las enzimas pertenecen a la glucólisis anaeróbica y al ciclo de las pentosas,
entre otras. Presenta una matriz citoplasmática algo densa por el alto contenido en Fe2+
de la Hb. No presenta ribosomas, mitocondrias, ni retículo endoplasmático. Puede
observarse debajo de la membrana plasmática una proteína filamentosa y flexible: la
espectrina.
Espectrina
Es una proteína periférica asociada al lado citoplasmático de la bicapa lipídica. Es
el principal constituyente del citoesqueleto del eritrocito que mantiene la forma de
disco bicóncavo.
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Glucoforina
Se encuentra solo en los glóbulos rojos.
Proteína banda 3
Su nombre deriva de la posición que ocupa en la electroforesis de las proteínas del
glóbulo rojo. Es integral de pasaje múltiple. Su función es permitir el pasaje de CO2
para que el glóbulo rojo lo transporte, además de fijar el citoesqueleto.
RETICULOCITOS
Son un estadio en la maduración de los eritrocitos y se encuentran normalmente en
la sangre en una cantidad del 0,5 al 1% del total de glóbulos rojos. Su aumento indica
una intensa actividad eritropoyética de la médula ósea que es el sitio donde se
producen los glóbulos rojos.
Número
5.000 a 10.000/mm3 entre todos. En el recién nacido las cifras son más elevadas
(20.000/mm3).
NEUTRÓFILO
Núcleo:
• Lobulaciones: 3 a 5. La forma más común es trilobular (45%). También hay formas
bilobulares (35%), tetralobulada (17%), pentalobulada (2%) y en cayado (5%). Los
neutrófilos en cayado y bilobulados constituyen las "formas juveniles", que en caso
de estar aumentadas constituyen la llamada "desviación a la izquierda" del
hemograma. En las mujeres el corpúsculo de Barr (cromosoma X condensado) se ve
como un apéndice con forma de “palillo de tambor” en uno de los lóbulos
nucleares. En la parte central del núcleo predomina la eucromatina, mientras que en
la parte periférica predomina la heterocromatina. Los de más de 5 lóbulos se llaman
hipersegmentados y son viejos.
• Cromatina densa. Los lóbulos están unidos por puentes delgados de cromatina.
Permanencia en la sangre: están en la sangre horas y luego pasan a los tejidos donde
viven varios días; luego mueren y son fagocitados por los histiocitos. Tienen gran
capacidad anaeróbica, por lo que pueden vivir sin oxígeno más que otras células.
Función:
Defensa antibacteriana y fagocitosis. Participan en la inflamación, constituyendo
la primera ola de células que llegan al sitio agredido. Son capaces de fagocitar
bacterias que tengan en la superficie algún ligando, como la IgG o el complemento
sérico, que son proteínas que se unen a la bacteria y permiten que el neutrófilo se fije a
ella a través de receptores que tiene en su membrana plasmática. No fagocitan
bacterias a las que no se pueden unir. Una vez que fagocitan las bacterias agresoras les
vuelcan los agentes antibacterianos que poseen en los gránulos específicos. Producen
H2O2 y ion superoxido O2+ que son bactericidas. La lisozima ataca la pared celular de
las bacterias. La lactoferrina les saca el hierro para que mueran. Luego actúan los
gránulos inespecíficos, que son lisosomas, que terminan con la destrucción de la
bacteria. Después de la fagocitosis mueren por que se quedan sin energía
constituyendo un espeso exudado amarillento que se denomina pus.
BASÓFILO
Núcleo
Puede ser oval, esférico o escotado y a veces bilobulado con cromatina laxa;
cuando hay puentes de cromatina ésta es gruesa. En general el núcleo se tiñe algo
menos que el de los otros granulocitos. Son los leucocitos que se encuentran en menor
cantidad. Tiene heterocromatina periférica y eucromatina central.
Citoplasma
Presenta granulaciones muy grandes y basófilas, que llegan a tapar al núcleo. La
membrana tiene receptores para las IgE.
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Función
Vuelcan el contenido de los gránulos a la sangre con efectos vasoactivos y
anticoagulantes. Son similares en su función (pero no son la misma célula) a los
mastocitos del tejido conectivo y al igual que ellos fijan en su superficie IgE, que se
produce luego de la primera entrada de un antígeno. Si ese antígeno entra por segunda
vez, se une con la IgE formada anteriormente y como consecuencia se libera el
contenido de los gránulos, ocasionando reacciones relacionadas con la alergia.
EOSINÓFILO
Función:
El eosinófilo participa en respuestas inmunológicas y fagocita complejos antígeno-
anticuerpo, debido a esto la cantidad de eosinófilos se encuentra aumentada en
muestras de sangre de sujetos con alergias o infecciones parasitarias (cuadro
denominado clínicamente eosinofilia). También los encontraremos en gran cantidad en
la lámina propia de la mucosa intestinal y en otros sitios de inflamación crónica
potencial. El eosinófilo presenta poco desarrolladas sus organelas y pasa al tejido
conectivo por un proceso similar al neutrófilo.
Vida media: Están 3 a 8 horas en la sangre y luego pasan a los tejidos, sobre todo la
piel, pulmón y aparato digestivo.
MONOCITO
Núcleo: excéntrico con una escotadura. Cromatina laxa. A veces se puede ver uno o
más nucléolos. En la escotadura se encuentra el centriolo y el aparato de Golgi. Se
diferencian originando a todos los macrófagos tisulares.
Citoplasma: débilmente basófilo con gránulos pequeños azurófilos que son lisosomas.
Vida media: están 24 hs en la sangre, luego salen de ella y viven hasta años en el
tejido conectivo.
LINFOCITO
Es un grupo de células sumamente complejas que se estudiaran en profundidad en
el capítulo de inmunidad. Aquí solo veremos las características generales.
Citoplasma: Tiene una delgada cubierta de citoplasma poco basófilo y con algunos
gránulos azurófilos que corresponden a lisosomas de contenido. NO tiene gránulos
específicos, por eso es un agranulocito.
Tipos de linfocitos
• T: actúan en la inmunidad celular.
o Citotóxicos
o Helper
o Supresores
• B: actúan en la inmunidad humoral.
• NK: destruyen células infectadas por virus y tumorales.
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PLAQUETAS o TROMBOCITOS
1) Hialómero:
Es la zona periférica pálida llamada hialómero y carece de organoides, pero puede
poseer vesículas. Se encuentra el citoesqueleto.
2) Cromómero o Granulómero:
Es la zona central granular de la plaqueta al microscopio electrónico posee
organelas (mitocondrias, peroxisomas, glucógeno y algunos ribosomas etc.). Contiene
gránulos alfa, delta y lambda.
Ciclo vital
La vida media es de 10 días. Se destruyen en el bazo. (La función del bazo incluye
también la destrucción de glóbulos rojos que han cumplido su vida media).
HEMOCITOPOYESIS
La formación de la sangre o hematopoyesis en el adulto, sucede en la médula ósea.
Todas las células de la sangre se originan de un antecesor común que es la célula
madre totipotencial o stem cell. Estas células madre originan a cada elemento figurado
de la sangre por medio de una serie de pasos en los cuales la célula se va
transformando hasta convertirse en la célula madura.
Eritropoyetina
Se produce en el riñón y regula la formación de los glóbulos rojos. La producción
de eritropoyetina es estimulada por la falta de oxígeno o por la disminución del
número de glóbulos rojos. Actúa sobre las UFC-E.
Interleuquina 3
También estimula la formación de glóbulos rojos y blancos.
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MÉDULA OSEA
Se encuentra en la diáfisis de los huesos largos y en el díploe de los huesos planos.
Encontraremos:
• parénquima
• sinusoides
• estroma
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Estroma
Las células del estroma incluyen a las células reticulares (las que forman las
fibras reticulares), macrófagos y adipocitos. La matriz extracelular se compone de
fibras reticulares, proteoglucanos y glucoproteínas adhesivas (fibronectina y laminina).
Estas moléculas de adhesión junto con el estroma de la médula son los que
contribuyen a conformar lo que se denomina microambiente celular, esto es
importante ya que las moléculas de adhesión retienen a los diferentes grupos celulares
hasta que maduren y además se fijan y se concentran diferentes factores de
crecimiento importantes para la correcta hematopoyesis.
Capilares sinusoides
Son vasos sanguíneos especializados, constituyendo una circulación cerrada. Por
fuera hay células llamadas reticulares adventiciales. Las células reticulares tienen
prolongaciones que sirven de sostén a las células de las progenies que se están
formando. También producen fibras reticulares y tendrían un rol en la diferenciación
de las UFC. Por eso se produce la activación de las stem-cells solo en la medula ósea
en contacto con las células del estroma.
Parénquima
Está constituida por la llamada médula ósea roja y la amarilla. La primera es la
activa, ya que allí se producen las progenies celulares. La amarilla es inactiva y
aumenta con la edad siendo constituida por tejido adiposo. El parénquima está dado
por los distintos estadios celulares de la progenie roja (eritrocítica), blanca
(gránulocítica) y plaquetaria (trombocítica). Se encuentran estos estadios agrupados
según la progenie constituyéndose los llamados nidos blancos (conglomerados de
células de la progenie blanca) y nidos rojos (conglomerados de células de la progenie
roja). Cada nido rojo contiene un macrófago.
Encontrar un metamielocito en el preparado histológico de medula ósea hace
diagnóstico de nido blanco, mientras que encontrar un normoblasto hace
diagnóstico de nido rojo.
Capilares sinusoides
Presentan ciertas características diferenciales con respecto a los capilares de otros
tejidos. La pared del sinusoide, al igual que la de cualquier capilar, está formada por
células endoteliales que descansan sobre una membrana basal.
• Los megacariocitos están en contacto con las paredes de los sinusoides por las
cuales pasan prolongaciones que entran a la luz y ahí se van liberando las plaquetas.
TEJIDO MUSCULAR
a- Según su localización
b- Según su inervación
Existe otro tipo de célula muscular completamente distinta a las mencionadas que
es la célula mioepitelial, cuyo origen es ectodérmico, mientras que los anteriores son
mesodérmicos. Desde el punto de vista práctico se considera que todo se resume en
tres tipos de musculo:
1. Visceral: liso
2. Esquelético: estriado voluntario
3. Cardiaco: estriado involuntario
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Está constituido por largas células denominadas fibras musculares por su aspecto.
En el tejido muscular esquelético son sinónimos célula y fibra, mientras que en el
tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular. Cada célula tiene
muchos núcleos y el diámetro oscila entre 10 y 100 micrones, con una longitud de
medio mm. o cm. Los núcleos son periféricos. Cada célula muscular tiene los
mismos organoides que cualquier otra célula, pero también tiene ciertos elementos
especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad. Existen
miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria
contráctil del músculo. Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contracción. Tienen estructuras denominadas
triadas formadas por dependencias de la membrana plasmática y del retículo
endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la contracción. El retículo
endoplásmico, también llamado sarcoplasmático, configura una red alrededor de cada
miofibrilla.
SARCOLEMA
La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema. Al
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se ve que el sarcolema está constituido por la
membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal, que posee
fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la membrana plasmática
por un espacio de 150 A. Por lo tanto, las células musculares tienen membrana basal
al igual que las células epiteliales.
SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la célula muscular.
SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la célula muscular. Éstas tienden a ubicarse entre las
miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra
muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contracción muscular.
RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
Es el retículo endoplásmico de la célula muscular
NÚCLEOS
Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 µm. Están dispuestos regularmente
a nivel de la célula muscular, pero a nivel de los tendones muestran una disposición
irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS.
MIOFIBRILLAS
Son los elementos contráctiles de la célula muscular. Se observan al microscopio
óptico y presentan estriaciones que están dadas por la alternancia de zonas oscuras y
zonas claras. Estas estriaciones pueden verse con el microscopio de contraste de fase y
el de polarización, sin necesidad de teñir a la fibra y son las que dan el nombre de
estriadas a las células.
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z que
es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente. A continuación de la
línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se encuentra
del otro lado de la línea Z constituyen la banda I completa. Cada banda I entonces
pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a su vez cada sarcómero tiene una
hemibanda I en cada extremo al lado de la línea Z. A continuación de la hemibanda I
se encuentra la banda A que está formada por dos barras oscuras en el centro de la
cual se encuentra una zona clara llamada banda H. En el centro de la banda H se
encuentra la línea M que es el punto medio de los filamentos gruesos.
SARCÓMERO
Resumiendo
1- Línea "Z": es una banda delgada, muy densa, nítida, que define el comienzo y el
final de un sarcómero. La línea o disco Z es en realidad una línea en zig zag que
tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la línea Z. Ambos componentes
de la línea Z forman la estructura de fijación del sarcómero o esqueleto del
sarcómero, ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos están unidos a los
ángulos que forma el zig-zag de la línea Z.
2- Banda "I”: es una zona clara que se extiende a ambos lados de la línea Z, que
entonces la divide en dos partes que pertenecen a distintos sarcómeros,
denominadas “hemibanda I”. Por lo tanto, cada sarcómero tiene dos “hemibandas
I”, una a cada lado de la línea Z. La banda I sólo está formada por los filamentos
finos de actina.
3- Banda "A": es una banda ancha, heterogénea, formada por distintas regiones, que
se extiende desde una "hemibanda I" hasta la siguiente. En ella se destacan dos
regiones oscuras separadas por una banda clara, que es la H. La banda A representa
a la longitud de los filamentos gruesos de miosina.
5- Línea "M": es una línea muy delgada en el centro de la banda H. Según algunos
autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal de una serie de
proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos, produciendo un
engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la línea M los llamados filamentos
M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M se unen a
los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con un
diámetro de 40 A. Por lo tanto, la función de la línea M sería la cohesión entre
filamentos gruesos. Se ha hallado una proteína específica de ese sector denominada
proteína M o miomesina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 85
FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina. Se
extienden a lo largo de la banda A. Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas", salvo en la zona central. Los filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro y
una longitud de 1,5 µm. Están separados entre sí por unos 450 A.
MIOSINA
La miosina es el 35% de las proteínas musculares.
Variedades de miosina
• La miosina de las células musculares es de la variedad miosina II que se caracteriza
por tener dos cabezas a su largo. Cada cabeza tiene actividad motora y actividad
ATPasa.
• Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina I que es
más primitiva y parece haber sido formada anteriormente.
Meromiosinas
Utilizando un método de digestión con tripsina y papaína se separa la molécula de
miosina en varios componentes, formados por las cadenas mencionadas anteriormente.
Esto determina que, a lo largo, cada filamento grueso está rodeado por 6 filamentos
finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los 6 puentes
transversales de meromiosina pesada.
FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda H. Cada filamento fino
se ve compartido por 3 filamentos gruesos. Están formados por actina y otras
proteínas asociadas a ella.
ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y
ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F”, que se
encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la
polimerización de unidades globulares llamada actina G. Todas las células contienen
actina. Esta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína más abundante en
muchas células. Cada molécula de actina es un polipéptido de 375 aminoácidos.
Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o lábiles en la célula.
Estructuras estables pueden ser por ejemplo el núcleo de las microvellosidades y el
aparato de contracción muscular. Sin embargo, muchos movimientos celulares
dependen de estructuras lábiles formadas por actina que son menos conocidas. Los
filamentos de actina consisten en una hélice de moléculas de actina globular. El
filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo.
Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorías de acuerdo a su punto isoeléctrico
1- alfa actina que se encuentra en el músculo.
2- beta actina que se encuentra en células no musculares.
3- gama actina que se encuentra también en células no musculares
La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.
Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo (o cabeza y cola).
Cada filamento de actina se une por la cola a la línea Z por medio de la alfa actinina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 88
TROPOMIOSINA
Está en los filamentos finos. Es una proteína fibrosa de 40 nm de largo por 2 de
diámetro. Es el 8% de las proteínas de la célula muscular. Está compuesta por dos
cadenas enrolladas en alfa hélice. La tropomiosina se une a la actina ocupando los
sitios activos de sus moléculas, no permitiendo que estas se unan a la miosina. La
molécula de tropomiosina calza exactamente en el espacio que se encuentra entre las
dos moléculas enrolladas de actina F. También está unida al complejo troponina.
TROPONINA
Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas. Hay 1 troponina cada 6-7 actina G.
Por lo tanto, hay una molécula de troponina cada 400 A aproximadamente.
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DESMINA
DISTROFINA
MIOMESINA
ALFA ACTININA
PROTEÍNA C
TITINA
NEBULINA
PROTEINA Z
Metabolismo de la contracción
La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación muscular. Si
no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el músculo no se
relaja; esto es responsable de la rigidez cadavérica (rigor mortis).
Retículo sarcoplasmático
Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en contacto
con las miofibrillas; asimismo para la relajación muscular el calcio debe ser eliminado
de la cercanía de la miofibrilla. Esto es función del retículo endoplásmico de la célula
muscular llamado retículo sarcoplasmático, que debe suministrar rápidamente
moléculas de calcio para la contracción y eliminarlas para la relajación. El retículo
sarcoplasmático actúa en conjunto con la membrana plasmática o sarcolema. La
membrana plasmática o sarcolema se invagina introduciéndose alrededor de las
miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la banda A; dichas
invaginaciones tubulares se denominan túbulo T o túbulo transverso. A su vez las
cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes complejas que se ponen en contacto
a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas terminales. El conjunto de
un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se denomina Tríada. Las cisternas
terminales se encuentran entonces una sobre la banda A y otra sobre la banda I ya que
el tubo T se encuentra superpuesto al límite entre la banda A y la banda I.
CÉLULAS SATELITE
Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula
muscular y parecen pertenecer a las células musculares, pero en realidad corresponden
a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y la membrana basal
de la célula muscular. Las células satélites constituyen células progenitoras con
capacidad para originar células musculares, lo cual hacen ante determinados estímulos
como por ejemplo destrucción de las células musculares. Si la lesión de la célula
muscular destruye también a la membrana basal, el músculo se repara con la
formación de una cicatriz, la cual está formada por tejido conectivo y se pierde la
función contráctil; sin embargo, si la lesión muscular no toca la membrana basal las
células satélites originan nuevas fibras musculares y el músculo queda reparado
conservando su función sin cicatriz residual.
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MÚSCULO CARDIACO
Díada
El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas como
el músculo esquelético; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el músculo
esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la unión de la banda A
con la banda I como ocurre en el músculo estriado voluntario. Se lo suele denominar
díada en lugar de tríada. La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el
tubo T mientras que se interrumpe en la invaginación correspondiente al mismo en la
fibra esquelética. En las células musculares de los ventrículos se encuentran con
frecuencia los tubos T pero en las de las aurículas no se encuentran.
Haga un esquema de la diada con el M.E.
DISCOS INTERCALARES
Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transversalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada. Constan de
una porción transversal, perpendicular a las miofibrillas, localizada a nivel de la línea
Z y una porción longitudinal, paralela a las miofibrillas, que une las porciones
transversales. Esta disposición de los discos intercalares uno a continuación del otro
tiene un parecido a los escalones de una escalera y varios discos intercalares
conforman bandas escaleriformes.
MÚSCULO LISO
CITOPLASMA
Aparece constituido por miofibrillas en sentido longitudinal; éstas carecen de
bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos. El sarcoplasma es escaso
y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias escasas y glucógeno cercano
al núcleo.
NÚCLEO
Está situado casi centralmente: posee varios nucléolos, su eje mayor es paralelo al
eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen más cortos y anchos
a veces plegándose sobre sí mismo. Se describen como en forma de “habano”.
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO
Hay ausencia de línea Z y falta de periodicidad. Presenta unas invaginaciones a
nivel de la membrana plasmática que se relacionarían a procesos de intercambio.
Posee una sustancia extracelular que no difiere de la membrana basal. Hay zonas
donde no existe está cubierta y las células se hallan en contacto íntimo. El retículo
endoplásmico no está bien desarrollado ni en íntima relación con los elementos de la
contracción como sucede con el esquelético.
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Retículo sarcoplasmático
Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos
oscuros.
Cavéolas
Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS. Éstas son
vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática y el retículo
endoplásmico con función de captación y manejo del calcio equivalente al sistema de
Tubos T.
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Nexus
Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura o nexos que
actúan en la intercomunicación de las células adyacentes.
La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad de la
contracción mientras que en la célula estriada en su interior se encuentran las unidades
contráctiles que son los sarcómeros.
Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion. Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje.
Desmina
Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina también
encontrada en las líneas Z del músculo estriado.
Filamina
Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina que es
una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteicas. Se asocia con la actina
y se encuentra en una proporción constante con respecto a la misma. Considerando la
poca cantidad de miosina que hay en la célula muscular lisa es posible que la filamina
también participe en los mecanismos generadores de fuerza.
Sin fosforilar las moléculas de miosina tienen las colas con una forma plegada que
no les permite agruparse. La relajación ocurre por la acción de la actividad de una
fosfatasa que remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina. La
contracción o relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las
quinasas y las fosfatasas.
Calmodulina
Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción. Esta calmodulina se
considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en las células musculares
tanto lisas como estriadas.
Caldesmona
Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada caldesmona
que tiene participación en el control de la contracción basada en la actina. La
caldesmona une la actina a la tropomiosina; también se encuentra en las células no
musculares con contractilidad.
CÉLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de ciertas
glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la del músculo liso y
al contraerse produce la expulsión del material de la glándula.
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Tejido nervioso
NEURONA
Es una célula altamente especializada para la formación, recepción y conducción
de estímulos. Es la unidad fisiológica del tejido nervioso. Las neuronas no se dividen,
pero hay ciertas células madre nerviosas que sí pueden hacerlo en algunas partes del
encéfalo.
SUSTANCIA DE NISSL
Es conocida como sustancia tigroide (debido al aspecto de piel de tigre que
presenta en las células motoras) o como sustancia cromidial (cromo = color). Se
encuentra dispersa en todo el soma neuronal y en la primera porción de las dendritas,
pero no existe ni en los axones ni en el origen de éstos (llamado como axónico o
axonal). Al M.E.se observa que está formada acúmulos de retículo endoplásmico
granular (REG). La sustancia de Nissl no se encuentra en axón ni en el citoplasma
donde nace el axón, llamado cono axónico.
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NEUROFIBRILLAS
Es el citoesqueleto de la neurona. Al M.E. las neurofibrillas están formadas por:
a) Neurotúbulos (microtúbulos)
b) Neurofilamentos (filamentos intermedios)
PIGMENTOS
Normalmente se observan en los cuerpos neuronales como gránulos.
PROLONGACIONES
Son de dos tipos:
AXONES
Llamados también cilindroejes. Son únicos, LARGOS y nacen en un sector del
soma llamado CONO AXONICO. Existen en todas las neuronas y CONDUCEN EL
IMPULSO en un sentido que los ALEJA del soma, es decir forma CENTRIFUGA. El
diámetro de los axones disminuye gradualmente a lo largo de su recorrido. El
NEUROPLASMA se continúa con el AXOPLASMA, por lo cual hay un flujo
continuo entre el cuerpo celular y las prolongaciones, llamado FLUJO AXONICO. El
axón CARECE DE SUSTANCIA NISSL, de GOLGI, de lípidos y pigmentos. Posee
un cambio NEUROFIBRILLAS y MITOCONDRIAS QUE CORREN PARALELAS
AL EJE MAYOR DEL AXÓN.
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Vainas
El axón está recubierto por vainas que desde adentro hacia afuera son:
Transporte dendrítico
También existe un transporte dendrítico o flujo dendrítico con funciones similares
a las del flujo axónico.
DENDRITAS
Son prolongaciones RAMIFICADAS CORTAS, que sirven para ampliar la
superficie citoplasmática de la neurona. (Extensión de citoplasma). Las dendritas
toman contacto con los axones de otras neuronas. Poseen las mismas características
del soma neural, por lo que se las conoció primeramente como prolongaciones
citoplasmáticas. Conducen el impulso nervioso HACIA EL CUERPO NEURONAL,
es decir, en forma CENTRIPETA. Se ramifica en ramas de 2do. y 3er. orden,
disminuyendo su calibre a medida que se aleja del soma.
1- Multipolares: tienen un axón y dos o más dendritas, ejemplos: moto neuronas alfa
del asta anterior de la médula espinal.
2- Bipolares: tienen un axón y una dendrita, ejemplo neuronas del bulbo olfatorio.
3- Seudounipolares o seudomonopolares: tienen un axón que se divide en dos largas
ramas cerca del cuerpo de la neurona. ej. neurona de los ganglios raquídeos; se la
llama también seudomonopolares porque en realidad tienen un axón y una dendrita
que se reúnen e ingresan al cuerpo neuronal por un mismo punto. Las verdaderas
neuronas monopolares son estados embrionarios de las neuronas.
4- Unipolares o monopolares verdaderas: en el adulto solamente se consideran
monopolares a las neuronas amácrinas de la retina. Los neuroblastos (neuronas
inmaduras) son monopolares verdaderas.
1- Neurona Golgi tipo I. Axón largo y dendritas cortas. Son en general llamadas,
Neuronas de proyección.
2- Neurona Golgi tipo II. Axón corto y dendritas largas. Son neuronas de circuitos
locales (por ej. en corteza).
MIELINA.
La vaina de mielina está compuesta al M.E. por un sistema de varias láminas claras
y oscuras concéntricas de material lipoprotéico. La ultraestructura se comprenderá
mejor al estudiar la mielogénesis. La vaina de mielina se interrumpe a nivel de los
nudos o estrangulaciones de RANVIER. La distancia entre dos nudos es decir el
INTERNUDO, varía según el diámetro de la fibra, siendo unos 1,5 mm. para una
fibra de 12µm, y de unos 0,2 mm. para una fibra de 4 µm de diámetro. La mielina se
ve atravesada por hendiduras oblicuas llamadas INCISURAS de SCHMIDT
LANTERMANN. Sólo se ve cuando se tiñe con tetróxido de Osmio. En los nudos de
Ranvier, el axón queda rodeado por un collar de procesos digitiformes de la célula de
Schwann.
Función de la mielina
1) Aislador eléctrico y mecánico.
2) Aumenta la velocidad de conducción del impulso.
3) Transporte de sustancias, entre el axón y la célula de Schwann.
Conducción saltatoria
La vaina de mielina está interrumpida en procesos regulares por los nodos de
Ranvier donde están concentrados la mayoría de los canales de sodio del axón. El
potencial de axón se propaga a través de los axones con mielina saltando de nodo a
nodo. Esto se denomina conducción saltatoria. Este tipo de conducción tiene dos
ventajas, una es que los potenciales de acción viajan más rápido y la otra es que la
energía que se gasta para producir el potencial de acción es menor debido a que la
excitación está confinada a pequeñas regiones del axón en los puntos que
corresponden al nodo de Ranvier.
Mielinogenesis
1. La célula de Schwann se encuentra rodeando al axón al comienzo del desarrollo
embrionario.
2. Luego de la célula de Schwann gira alrededor del axón y su membrana se va
enroscando.
3. El citoplasma que queda entre las membranas se elimina, las láminas internas de las
membranas se superponen formando la línea densa mayor. El espacio exterior
desaparece y las dos láminas proteicas externas de las membranas se funden
formando una línea muy fina o línea intraperiódica. El citoplasma no se elimina en
las incisuras de Schmidt Lantermann y es llamado citoplasma paranodal, por lo
tanto, las incisuras representan áreas de separación local entre la membrana de la
célula de Schwann por falta de eliminación del citoplasma.
También existen
La proteína PO que forma la línea densa mayor
La GAM (glicoproteína asociada a la mielina)
La proteína 22 en el SNP
Axones amielínicos
En los axones que no tienen mielina o amielínicos también existen las células de
Schwann rodeándolos, pero no se enroscan alrededor del axón formando mielina, sino
que el axón permanece en una invaginación de la célula de Schwann sin enrollarse en
cada una de ellas. Entre el axón y la célula de Schwann hay una membrana basal.
Puede haber más de un axón.
SINÁPSIS
1. SINÁPSIS QUÍMICA
2. SINÁPSIS ELECTRICA
SINAPSIS ELÉCTRICAS
No son muy comunes en los humanos (solo ocurren en la retina) pero si en
invertebrados. Están compuestas por uniones en hendidura (nexos) que permiten el
movimiento de iones entre las células y posibilitan la propagación directa de una
corriente eléctrica de una célula a otra. Las sinapsis eléctricas son mucho más rápidas
que las sinapsis químicas, no necesitan de neurotransmisores para funcionar y son
bidireccionales.
1. No tiene mediador químico.
2. La transmisión del impulso es bidireccional.
3. No tiene período de latencia.
SINAPSIS QUÍMICA
En la sinapsis hay contigüidad entre el elemento presináptico y el postsináptico,
no hay continuidad ya que estos elementos no se tocan, sino que quedan separados por
la hendidura sináptica. La hendidura sináptica es un espacio de 20 nm entre la
región presináptica y la postsináptica.
Morfología de la sinapsis
Los axones presentan en su terminación un ensanchamiento conocido como
teledendrón que contiene a los botones sinápticos que están relacionados con las
espinas sinápticas de las dendritas.
Haga un esquema de una sinapsis axodendritica con el M.O.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 109
Vesículas sinápticas
Los botones sinápticos contienen las llamadas VESÍCULAS SINAPTICAS de
unos 30 a 100 nm de diámetro. Tienden a conglomerarse en ciertos puntos de la
membrana presináptica, los cuales serían los PUNTOS ACTIVOS DE LA SINÁPSIS.
Son lugares de almacenamiento de los TRANSMISORES o MEDIADORES
QUIMICOS, y los descargan a la HENDIDURA o ESPACIO INTERSINAPTICO, el
que posee filamentos que unen las dos membranas sinápticas configurando así una
mayor adhesión.
Proteínas no neurotransmisoras
Hay proteínas que no cumplen la función de neurotransmisor pero que son
igualmente esenciales. Se han descubierto:
2) HENDIDURA SINÁPTICA:
Es el espacio entre las dos neuronas. Allí se descargan los neurotransmisores, los
cuales actúan en los receptores de la región postsináptica.
3) REGIÓN POST-SINÁPTICA:
En la neurona siguiente.
Neurotransmisores
Acetilcolina
Noradrenalina
Serotonina o 5 hidroxi-triptamina
Ácido gama aminobutírico o GABA
Ácido glutámico
Glicina
DOPA
Hormonas hipotalámicas
Encefalinas
Péptido intestinal vasoactivo
Neurotensina
Metabolismo de neurotransmisores
Después que el neurotransmisor se liberó en la hendidura sináptica es degradado o
reincorporado a la membrana presináptica. La acetilcolina es degradada por la enzima
acetilcolinesterasa; la noradrenalina es degradada por la enzima catecol
oximetiltransferasa.
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Mecanismo de la sinapsis
El impulso nervioso se transmite por la membrana del axón llega a la región
presináptica y produce una entrada de calcio. El calcio produce la migración de las
vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica y su fusión con la misma, con lo
cual se elimina por exocitosis el neurotransmisor que cae en la hendidura sináptica. En
la hendidura difunde el trasmisor el cual se une a los receptores postsinápticos; la
unión del receptor con el trasmisor produce cambios en la membrana postsináptica
con la apertura de canales por los cuales pasan iones que generan un impulso nervioso
en la membrana postsináptica.
Receptores de neuropéptidos
No todas las sinapsis actúan a través de neurotransmisores que se unen a canales
iónicos; hay otro mecanismo denominado de neuropéptidos. Los neuropéptidos son
moléculas que segrega el terminal axónico y se unen a receptores que regulan los
canales iónicos, pero en forma indirecta. Estos receptores pueden ser el receptor ligado
a la proteína G del cual existen varias variedades y los receptores ligados a enzimas.
Mientras que la excitación e inhibición mediante neurotransmisores es inmediata,
simple, breve, la transmisión a través de la sinapsis mediante neuropéptidos es más
lenta, más compleja y dura más tiempo en sus consecuencias.
Receptor de la acetilcolina
El ejemplo mejor estudiado de neurotransmisor es el de la acetilcolina en el caso de
la placa neuromuscular. La placa neuromuscular es una sinapsis especial que se
establece entre una neurona motora y una célula muscular esquelética produciendo la
contracción del músculo. Esta sinapsis ha sido intensamente estudiada debido a que es
fácilmente accesible al estudio electrofisiológico a diferencia de la sinapsis del sistema
nervioso central. El receptor de la acetilcolina que se encuentra en la membrana
postsináptica en este caso de la célula muscular está compuesto por cinco polipéptidos
que son dos de un mismo tipo y tres de tipos distintos que están codificados por cuatro
genes separados. Los cuatro genes son similares en sus secuencias lo que significa que
provienen de un mismo gen ancestral. Los dos polipéptidos que son idénticos tienen
sitios de unión para la acetilcolina. Cuando dos moléculas de acetilcolina se unen con
el complejo receptor se produce un cambio en la forma por la cual el canal se abre. El
canal permanece abierto alrededor de un milisegundo y después se cierra. Luego las
moléculas de acetilcolina se desprenden del receptor y son hidrolizadas por la enzima
acetil-colinesterasa que se encuentra en el espacio sináptico. El receptor luego vuelve a
su estado original.
FIBRA NERVIOSA
Se llama así los axones con sus vainas de envoltura. Como fibra nerviosa, se
considera también, en sentido amplio a cualquier prolongación neuronal sin tener en
cuenta sus envolturas.
NERVIO
Es el conjunto de fibras nerviosas fuera del SNC. Cada fibra está rodeada por
tejido conectivo y posee vasos sanguíneos pequeños.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 113
Estructura de un nervio
Endoneuro
Es el tejido conectivo laxo que rodea a las fibras nerviosas; está formado por fibras
colágenas, pocos fibroblastos y algunos mastocitos.
Perineuro
Un grupo de fibras nerviosas junto con el endoneuro que las rodea constituye un
fascículo nervioso que está rodeado por una vaina de tejido conectivo llamada
perineuro. El perineuro tiene células con capacidad contráctil y con características de
las células del músculo liso; forma una barrera semipermeable que protege al fascículo
nervioso.
Epineuro
Es el tejido conectivo denso que rodea un conjunto de fascículos, rodea al nervio
entero formando su capa más externa; es tejido conectivo denso con vasos sanguíneos
que son los que nutren el nervio.
Resumiendo
El tejido conectivo que rodea al nervio es llamado EPINEURO, a su vez hay un
tejido conectivo que rodea a los cordones de fibras llamado PERINEURO y por
último, desde ésta parte el ENDONEURO (vaina de HENLE o de KEY RETZIUS),
que rodea pequeños grupos de fibras individuales.
GANGLIO
Es un acumulo de cuerpos neuronales fuera del SNC. Está rodeado por una cápsula
de tejido conectivo y contiene también este tejido en su interior.
Tipos de ganglios
Ganglios raquídeos
Contienen el cuerpo de las neuronas sensitivas seudomonopolares
Ganglios neurovegetativos
Simpáticos
Parasimpáticos
NUCLEO NERVIOSO
Es un conjunto de cuerpos neuronales dentro del SNC.
SUSTANCIA BLANCA
Está formada por el conjunto de prolongaciones de las neuronas en el SNC.
SUSTANCIA GRIS
Está formada por los cuerpos neuronales dentro del SNC y sus
prolongaciones. La sustancia gris y blanca contienen células de la glía.
NEUROGLIA
Constituye con las meninges, el tejido de sostén del sistema nervioso. La neuroglia
cumpliría también función de comunicación del SNC. Está formada por numerosas
células pequeñas de núcleo basófilo con muchas prolongaciones que se entrelazan.
CLASIFICACIÓN
MACROGLIA
ASTROGLIA
OLIGODENDROGLIA
CÉLULAS EPENDIMARIAS
MICROGLIA
MICROGLIA PROPIAMENTE DICHA
NEUROGLIA PERIFERICA
CÉLULAS DE SCHWANN (en nervios periféricos)
CÉLULAS SATELITES (en ganglios raquídeos)
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ASTROGLIA
Está compuesta por una célula llamada astrocito, recibe este nombre porque del
cuerpo nacen numerosas prolongaciones y ramificaciones en todas las direcciones. El
núcleo es ovalado, con cromatina laxa. Las prolongaciones tienen GFAP que es la
proteína acida glial fibrilar, que es un filamento intermedio del citoesqueleto. Para la
demostración de la astroglia se utilizan dos métodos principalmente: el cromo
argéntico de Golgi y el sublimado cloruro de oro de Cajal.
TIPOS:
Fibroso.
Protoplasmático.
Oligodendroglia:
Sus células con escasas prolongaciones se llaman oligodendrocitos. Se ven a lo largo
de las fibras nerviosas del encéfalo y la médula espinal. Los oligodendrocitos
producirán la mielina del SNC, así como las células de SCHWANN producen la
mielina en las fibras del SNP.