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Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 1

FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ


FACULTAD DE MEDICINA

Guía de TP Histología 2019


TEJIDO EPITELIAL
DE REVESTIMIENTO
Dr. Eduardo Kremenchutzky
Revisión 2019 Dr. Jonatan Kasjan
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TEJIDO EPITELIAL
Generalidades
Se caracteriza por estar formado por células muy juntas entre sí, con poca sustancia
intercelular, por no tener vasos sanguíneos (es avascular) y descansar siempre sobre el
tejido conectivo, estando separados el tejido epitelial del tejido conectivo por la
llamada membrana basal. Hay una cohesión notable entre sus células que tienden a
mantenerse en contacto unas con otras, por medio de diferenciaciones laterales de la
membrana plasmática y una polaridad marcada de las mismas, ya que no son iguales
en todas sus superficies. El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos junto
con el conectivo, el muscular y el nervioso. Por lo tanto, al ser básicos siempre estarán
presentes en todos los órganos del cuerpo humano.
El tejido epitelial se subdivide en epitelio de revestimiento y epitelio glandular.
Por lo tanto, cuando el docente les pregunte sobre clasificación de epitelios, el alumno
deberá responder que se clasifican en epitelios de revestimiento y glandulares. El
epitelio de revestimiento o epitelio membranoso constituye láminas de células que
cubren una superficie externa o interna del cuerpo o de un órgano. Siempre está en
contacto con una superficie libre que llamaremos “luz”. El epitelio glandular,
constituye a las glándulas y se clasifica en endocrino y exocrino según vierta su
secreción al interior o al exterior del organismo respectivamente.
Se denomina membrana serosa o simplemente serosa a la capa de tejido epitelial y
el tejido conectivo que se encuentra debajo, que cubre las cavidades cerradas del
cuerpo, como la pleura, el peritoneo y el pericardio. Algunos órganos como la porción
torácica del esófago o la tráquea solo se encuentran rodeados por tejido conectivo, en
este caso la capa que los cubre se denomina adventicia. Se denomina membrana
mucosa a la capa de tejido epitelial, con el conectivo subyacente, que tapiza las
cavidades internas que se comunican con el exterior del cuerpo, como, por ejemplo, la
mucosa intestinal, gástrica, urinaria, respiratoria, genital.

Nutrición del tejido epitelial


La nutrición de este tejido es por difusión de sustancias a partir del tejido conectivo
que atraviesan la membrana basal y llegan a todas las células del tejido epitelial.

Función del tejido epitelial de revestimiento


Las funciones del epitelio de revestimiento son muy distintas en cada órgano y en
algunos casos son únicas. Algunas son:

Protección
Epidermis
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Recepción sensitiva
Olfato
Gusto
Tacto
Absorción
Intestino
Secreción
Estomago
Intestino
Útero
Excreción
Túbulos renales

Renovación de los tejidos epiteliales


Los epitelios de revestimiento están en constante renovación debido a que sus
células mueren en determinado tiempo y son reemplazadas por nuevas células
originadas por mitosis; la rapidez de la renovación de cada tejido epitelial es propia y
depende de la localización y de la función del tejido. En los epitelios simples hay
células basales que son las encargadas de originar otras que reemplazan a las que se
pierden. En los epitelios estratificados, son las células de la capa basal las que
renuevan a las demás, por lo tanto, sólo las que contactan con la membrana basal son
las capaces de realizar mitosis y reemplazar a las restantes células.

MEMBRANA BASAL

Concepto
Es una capa delgada y flexible. La membrana basal es acelular (no está formada
por células). Es una sustancia orgánica formada por moléculas diversas.

Localización
Esta debajo de todos los tejidos epiteliales. Esa es su principal ubicación, pero
también se encuentra en otros sitios.

1. Entre el tejido epitelial y el conectivo


2. Rodeando los adipocitos
3. Rodeando las células musculares
4. Rodeando las células satélites en los nervios
5. Entre dos capas de tejido epitelial, como en el caso del riñón y el pulmón
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Microscopía óptica
Con la técnica de hematoxilina y eosina no se ve, salvo en la tráquea donde es muy
gruesa y debajo del epitelio polimorfo en algunos preparados. Para observarla deben
utilizarse tinciones especiales. Por ejemplo, PAS (por los mucopolisacáridos) y
técnicas de plata (argentofilia) la cual puede deberse a la presencia de fibras reticulares
o por otros componentes de la lamina basal.

Haga un dibujo de la membrana basal con el M.O.

Haga un dibujo de la membrana basal con el M.E.


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Tiene dos componentes:


1. Lámina basal.
Se ubica inmediatamente por debajo del epitelio. Está formada por dos capas que son
* lamina lucida o rara
* lamina densa

A. Lámina lucida:
Es la cara epitelial de la lámina basal ya que se encuentra en contacto con este
tejido. Es clara, de ahí el nombre.

B. Lámina densa:
Esta entre la lámina lucida y la lámina reticular. Es más oscura.

La lámina basal es el componente más constante de la membrana basal y algunos


autores denominan membrana basal a esta parte solamente. Por lo tanto, decir
membrana basal o lámina basal seria indistinto y pueden usarse ambos nombres.

2. Lámina reticular = formada principalmente por fibras reticulares.

Función
• Determina la polaridad celular: la parte donde está la membrana basal es la cara
basal de la célula epitelial
• Influencia el metabolismo celular
• Organiza las proteínas en las membranas plasmáticas adyacentes
• Induce la diferenciación celular
• Sirve de vía especifica para la migración celular durante el desarrollo embrionario
• Filtro molecular (es el caso del riñón), fundamentalmente por los proteoglicanos
• Barrera para el movimiento de las células: no permite que se toquen las células
epiteliales con las conectivas
• Regeneración del tejido luego de heridas: sirve de base sobre la cual se asientan las
células que van a regenerar el tejido.
• Fija la célula epitelial al tejido conectivo

Resumen:
LAMINA BASAL RETICULAR
UBICACION

COMPOSICION

ORIGEN
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EPITELIO DE REVESTIMIENTO

Topografía de la célula epitelial


Cada célula de un tejido epitelial puede ser dividida en tres sectores que tienen
estructura y función diferentes. Ellos se denominan:

• Apical
• Basal
• Lateral

La región que se encuentra en contacto con el espacio exterior o la luz de un


órgano es la cara apical, la superficie que se encuentra en contacto con el tejido
conectivo es la cara basal y la superficie que se encuentra en contacto con la célula
epitelial adyacente, es la cara lateral.

Haga un dibujo de la una célula epitelial con el M.O. Indicando la superficie


basal, la apical y la lateral.

CLASIFICACIÓN DEL EPITELIO DE REVESTIMIENTO

Depende de dos elementos:

1- La forma de las células


2- El número de capas de células

De acuerdo a la forma de las células éstas pueden ser:


a- Planas, escamosas o pavimentosas
b - Cúbicas o cuboides
c - Cilíndricas o columnares
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De acuerdo al número de capas los epitelios pueden ser:


a- Simples cuando tienen una sola capa de células.
b- Estratificados cuando tienen dos o más capas de células estando la capa más
profunda en contacto con la membrana basal.

Combinando estos dos parámetros tendremos la clasificación de los epitelios de


revestimiento.

A. Epitelios simples.
1- Plano.
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Existe una variante de epitelio simple en la cual, por la disposición de las células,
con el microscopio óptico parece estratificado y se lo denomina epitelio
seudoestratificado.

B. Epitelios estratificados
Como tienen varias capas de células, reciben el nombre por la capa más apical
1- Plano.
a- con queratina (queratinizado).
b- sin queratina (no queratinizado).
2- Cúbico.
3- Cilíndrico.
4- Existe también una variante de epitelio estratificado llamada epitelio polimorfo, de
transición o urotelio.

Describiremos a continuación la morfología de cada epitelio y mencionaremos


ejemplos de órganos donde se encuentran. Siempre para nombrar un epitelio
primero se dice la forma de la célula y luego si es simple o estratificado.

EPITELIOS SIMPLES

1) Epitelio plano simple o pavimentoso simple

Ejemplos:
• - Hoja parietal de la cápsula de Bowman del riñón, en una estructura llamada
corpúsculo renal, que es la unidad funcional del mismo. Se observa con el
microscopio, en todo el tejido renal una suerte de ovillos donde se distinguen
células abundantes. Rodeando dichos ovillos hay un espacio reducido por fuera del
cual se encuentra la cápsula de Bowman, formada como hemos dicho por un
epitelio plano simple.
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• - Epitelio alveolar en pulmón, formando parte de la barrera de intercambio gaseoso.


• - Endotelio: es la capa más interna de los vasos sanguíneos, en contacto con la luz.
Se puede observar en los preparados de aorta o en cualquier órgano donde se
aprecien vasos sanguíneos.
• - Mesotelio: es la capa externa de las membranas serosas o sea la que está en
contacto con la cavidad donde se encuentra dicho órgano, como por ejemplo el
peritoneo, la pleura y el pericardio. Se puede observar con el microscopio en los
preparados de intestino, corazón, pulmón, etc. recubriendo la superficie que
contacta con el exterior del órgano.

Haga un dibujo de un epitelio plano simple con el M.O.

2) Epitelio cúbico simple

Ejemplos:
• - Epitelio cortical del ovario, antiguamente llamado epitelio germinal. Se lo ve
recubriendo la superficie externa del mismo.
• - Túbulos renales: son estructuras que se encuentran alrededor de los corpúsculos
renales.

Haga un dibujo de un epitelio cubico simple con el M.O.


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3) Epitelio cilíndrico simple

Ejemplos:
• - En la vesícula biliar. Tiene una especialización llamada chapa estriada que se
estudiara más adelante y que se ve como una línea fina acidofila en la superficie
apical de la célula.
• - Células del intestino. También con chapa estriada. Intercaladas con las células
cilíndricas del epitelio de revestimiento se encuentran unas glándulas unicelulares
llamadas células caliciformes que se ven por la imagen negativa de la secreción que
contienen.

Haga un dibujo de un epitelio cilíndrico simple con el M.O.

4) Epitelio seudoestratificado

Ejemplo:
Se lo ve en las vías respiratorias como en la tráquea, revistiendo su superficie interna.

Está formado por una sola capa de células, pero no son todas iguales algunas son
altas y llegan hasta la luz y otras son bajas casi triangulares y no llegan hasta la
superficie libre. Los núcleos de éstas últimas células se encuentran ubicados más cerca
de la membrana basal mientras que los de las células altas están algo más alejados,
dando un aspecto de doble hilera de núcleos, lo que puede confundir con un epitelio
estratificado de dos capas. Sin embargo, hay solamente una capa de células ya que
todas están en contacto con la membrana basal.

Haga un dibujo de un epitelio seudoestratificado con el M.O.


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EPITELIOS ESTRATIFICADOS

1 Plano estratificado (pavimentoso estratificado) no queratinizado

Ejemplos:
• -Esófago: es un órgano tubular en cuya superficie interna se encuentra este epitelio.
El tercio superior en el esófago de los roedores está cubierto por queratina, no así en
el humano.
• - Amígdala
• - Cornea, en el epitelio que recubre la superficie anterior.
• - Vagina
• - Lengua

2) Plano estratificado queratinizado

Ejemplos:
• - Piel
• - Parte externa del labio (bermellón)
• - Lengua de roedor, no en la del humano
• - Tercio superior del esófago de roedores, no en la del humano.

Haga un dibujo de un epitelio plano estratificado con el M.O.

3) Cúbico estratificado

Ejemplo:
• - Conducto excretor de la glándula sudorípara. Tiene sólo dos capas de células por
lo cual es cúbico diestratificado.
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Haga un dibujo de un epitelio cubico estratificado con el M.O.

4) Cilíndrico estratificado

Ejemplo:
• - Conductos mayores (galactóforos) de la glándula mamaria. Tiene sólo dos capas
de células por lo cual es cilíndrico diestratificado.

5) Epitelio de transición, polimorfo o urotelio

Ejemplos:
• Cálices renales
• Uréter
• Vejiga

Haga un dibujo de un epitelio polimorfo con el M.O.

Estado de reposo y distendido


Este epitelio sufre modificaciones de acuerdo al grado de distensión del órgano
adoptando una morfología cuando el mismo está distendido y otra cuando está en
reposo. La función de este epitelio es justamente permitir la distensión. Cuando está
en reposo con el microscopio óptico se observan muchas capas de células y cuando
está distendido sólo dos o tres. Con el microscopio electrónico se han encontrado
elementos que permiten suponer cual es el mecanismo por el cual el epitelio se
distiende.
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Función del epitelio polimorfo:


- Protección química contra la acidez urinaria.
- Distensión.

Células epiteloides
Como su nombre lo indica, son parecidas a las epiteliales. En realidad, son células
epiteliales que no están en contacto con ninguna superficie libre pero que
embriológicamente tienen el mismo origen que las células epiteliales y comparten
ciertas características con ellas, como el hecho de tener membrana basal y complejos
de unión (diferenciaciones laterales).

Ejemplos:
• Células de Leydig del testículo
• Células foliculares del ovario
• Células de la corteza suprarrenal
• Células retículo-epiteliales del timo
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TEJIDO EPITELIAL
GLANDULAR
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TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Como nombramos previamente, al tejido epitelial lo clasificamos en tejido epitelial


de revestimiento y tejido epitelial glandular. En esta sección nos dedicaremos al
estudio del tejido epitelial glandular, el cual se clasifica en endocrino y exocrino.

Podemos hablar de
• Células glandulares
• Estructuras glandulares
• Órganos glandulares

CELULAS GLANDULARES

Célula glandular es aquella que está especializada en la producción de una


sustancia que es expulsada fuera de la célula, por lo tanto, una célula glandular
produce una secreción.

Tipos de células glandulares

Se las clasifica actualmente a las células glandulares en:

1. Exocrina
2. Endocrina
3. Paracrina
4. Autocrina
5. Sináptica
6. Neurocrina o neurosecreción

Célula exocrina
Es aquella que produce una sustancia que es expulsada fuera de la célula y que
pasa al medio externo. La secreción exocrina puede ser mucosa o serosa. La secreción
mucosa contiene glicoproteínas hidrofílicas y visco elásticas y se denomina mucus o
moco. La secreción serosa es acuosa y similar al suero, conteniendo proteínas.

Células endocrinas
La célula endocrina produce una sustancia llamada hormona que es volcada en el
medio interno directamente y que, transportada por la sangre, actúa a distancia sobre
células llamadas blanco o target o diana, las cuales poseen receptores específicos para
la hormona.

Células paracrinas
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Producen una secreción que pasa al espacio intercelular por el cual difunde y actúa
sobre células vecinas, sin ser transportada por los vasos sanguíneos.

Células autocrinas
Producen una secreción que pasa al medio extracelular y actúa sobre la misma
célula que la produce a nivel molecular

Células con secreción sináptica


Son las neuronas, que producen una secreción o neurotransmisor que se vuelca en
un espacio denominado sináptico, extracelular, actuando sobre la neurona adyacente.

Neurosecreción
Es el caso de ciertas neuronas que actúan como glándulas endocrinas, produciendo
hormonas que luego se vuelcan a la sangre. Es el caso de las neuronas hipotalámicas.

ESTRUCTURA Y ÓRGANO GLANDULAR


Un conjunto de células glandulares constituye una estructura glandular, que tendrá
las características de las células que la constituyan. Un conjunto de estructuras
glandulares constituye un órgano glandular, que también tendrá características que
dependerán de las estructuras glandulares que tenga. El termino glándula se utiliza
muchas veces como sinónimo de órgano glandular, pero corresponde utilizar el ultimo
termino.

GLANDULAS EXOCRINAS

Las células glandulares exocrinas pueden encontrarse de distintas maneras en el


organismo, recordar que se denominan exocrinas debido a que su producto de
secreción es volcado hacia el exterior del organismo directamente o a través de un
conducto excretor.

• Encontrarse aisladas denominándose glándulas unicelulares, que son:


a) Célula caliciforme
b) Célula mucípara o mucosa

• Disponerse una al lado de la otra en pequeña cantidad dentro de un epitelio de


revestimiento, volcando la secreción directamente al medio externo constituyendo
una estructura denominada glándula intraepitelial. Las encontramos en la uretra.

• Formando una superficie que es a la vez de revestimiento y glandular, denominada


epitelio secretor o superficie secretora, que es el caso del estómago.
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• Formar estructuras denominadas adenómeros que vuelcan la secreción en un


conducto que la conduce hacia el medio externo. Los adenómeros pueden
encontrarse aislados dentro de un órgano o reunidos formando un órgano que se
denomina órgano glandular.

Clasificación de las células exocrinas de acuerdo a la composición química de la


secreción

Pueden secretar:

1. Proteínas
Se denomina secreción serosa, porque tiene la consistencia del suero. Es el caso
de las células de los ácinos del páncreas y glándula parótida, células principales
del estómago, etc. Tienen iguales características que las células endocrinas
secretoras de proteínas, o sea nucléolo grande, retículo endoplásmico granular
muy desarrollado (que se ve basófilo), Golgi grande (como imagen negativa) y
gránulos de secreción que por tener proteínas se ven acidófilos.

Haga un dibujo de una célula de secreción proteica con el M.O.

2. Mucus
La secreción que se produce es mucosa, moco o mucus. Ejemplos son las
células caliciformes, las células de los ácinos mucosos de la glándula sublingual
y submaxilar, etc. El mucus está formado por mucopolisacáridos que
actualmente se denominan glucosaminoglucanos (GAGs) el cual no se tiñe con
técnica de rutina, observándose como imagen negativa. Se tiñe con método de
PAS (PAS positivo). Las células mucosas tienen abundantes gránulos de dicha
secreción en el citoplasma por lo cual este tiene un aspecto claro, opuesto al
aspecto oscuro de las células serosas.
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Haga un dibujo de una célula que secreta mucus con el M.O.

3. Lípidos
Es el caso de la secreción sebácea de las glándulas homónimas. Es una
secreción que no se tiñe con técnica de rutina (H y E) por lo que se ve como
imagen negativa. Se tiñe con colorantes lipofílicos, como los sudanes, aceite
rojo, etc. Se secreta en forma holocrina (holos=entero; toda la célula es el
producto de secreción).

Haga un dibujo de una célula que secrete lípidos con el M.O.

4. Leche
Las células productoras de leche de la glándula mamaria son una combinación
de célula apocrina con merocrina. En forma apocrina producen los lípidos de la
leche y en forma merocrina las proteínas de la misma.

5. Ácido clorhídrico
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Es el caso de las células parietales del estómago. Tienen invaginaciones de la


membrana plasmática que forman canalículos con microvellosidades, donde se
produce el ácido.

CLASIFICACION DE LOS ADENOMEROS DE ACUERDO A LA FORMA


1) Tubular
2) Acinosa
3) Alveolar
4) Túbulo glomerular

CLASIFICACION DE LAS ESTRUCTURAS GLANDULARES DE


ACUERDO A LA RELACION ENTRE ADENOMEROS Y CONDUCTOS
EXCRETORES
1. Simples
2. Compuestas
3. Ramificada
4. No ramificada

CLASIFICACION DE LAS CELULAS GLANDULARES SEGÚN SU FORMA


DE PRODUCIR LA SECRECION

1) Holocrina
2) Apocrina
3) Merocrina

CLASIFICACIÓN SEGÚN EL NÚMERO DE CÉLULAS

1) Glándulas unicelulares:

a) Células caliciformes
Se encuentran en el epitelio respiratorio e intestinal. Tienen un ciclo de secreción
discontinua, es decir que la secreción se almacena en la célula antes de eliminarse.
Produce mucígeno que al salir al exterior e hidratarse se transforma en mucus (moco).
Presenta forma de copa, núcleo basal, REG desarrollado y Golgi supranuclear.
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Haga un dibujo de una célula caliciforme con el M.O.

b) Células mucíparas del estómago o mucosas de cuello:


Poseen secreción continua, o sea que la misma es eliminada de la célula a medida
que se produce, sin acumularse. Tienen gránulos de mucígeno supranuclear. Es PAS
+, pero ni basófila ni metacromática. Tienen el aparato de Golgi bien desarrollado.

c) Glándulas intraepiteliales:
Son varias células contiguas que van disminuyendo de altura desde la periferia
hacia el centro, formando excavaciones en la superficie epitelial. Se las encuentra en
las glándulas de Littré en la uretra.

d) Superficie secretora:
Es un epitelio que al mismo tiempo es de revestimiento y secretor. Es una
superficie amplia formada por células mucosas una al lado de la otra. Se encuentra por
ejemplo en el estómago.

2) Glándulas multicelulares:

Están formadas por dos partes, una parte es la que fabrica la secreción y se
denomina adenómero secretor. La otra parte es la que conduce la secreción hacia otro
sitio y se denomina conducto excretor. El conducto está formado por células
epiteliales de revestimiento. Se las encuentra dentro de ciertos órganos.

TIPOS DE ADENÓMEROS SECRETORES DE ACUERDO A LA FORMA

GLANDULA TÚBULAR: Tiene forma de cilindro. Ejemplos: Glándula de


Lieberkühn (intestino) y Glándula fúndica (estómago).
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Haga un dibujo de una glándula tubular simple con el M.O.

GLANDULA ACINOSA o ÁCINO SECRETOR: Tiene forma esférica con células


piramidales. Los encontramos en las glándulas salivales (submaxilar, sublingual,
parótida) y páncreas exocrino. Según el tipo de secreción los adenómeros acinares
(ácinos) pueden ser mucosos o serosos. En el hígado hay ácinos pero no son glándulas,
ya que el término esta usado con otro sentido.

GLANDULA ALVEOLAR o ALVEOLO: Tiene forma de saco, con luz grande en


relación a la pared. Están en glándula mamaria, próstata y glándula lagrimal. En el
pulmón hay alveolos, pero no son secretores. El mismo término tiene otro significado
en ese caso.

Haga un dibujo un alveolo glandular de con el M.O.

GLANDULA TÚBULO GLOMERULAR o glomérulo secretor: Está constituida por


un tubo enrollado como un ovillo. El ejemplo es la glándula sudorípara en piel. En el
riñón hay glomérulos, pero no son secretores. No se debe confundir el término.
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Haga un dibujo de una glándula túbulo glomerular con el M.O.

CLASIFICACIÓN POR EL MODO DE SECRECIÓN:

1. HOLOCRINA: se destruye y excreta todo el citoplasma. Ejemplo: glándula


sebácea.

2. APOCRINA: se elimina algo del citoplasma que pasa a ser integrante de la


secreción. Ej. : Algunas glándulas sudoríparas (axilares - pubianas - de la areola del
pezón - del pene) y la glándula mamaria.

3. MEROCRINA: son las que segregan sin perder nada de citoplasma. Segregan por
exocitosis. Son la mayoría de las glándulas. Ejemplos: Glándulas salivales, el
páncreas, glándulas fúndicas del estómago y resto de las sudoríparas.

Según la cantidad de adenómeros que desembocan en cada conducto excretor.


1) No ramificadas: cuando hay un solo adenómero para cada conducto excretor.
2) Ramificadas: más de un adenómero para cada conducto excretor.

Clasificación según la porción excretora (conducto excretor).


1) Simples: cuando el conducto excretor es único y no es ramificado, ejemplos son las
glándulas ubicadas en las criptas de Lieberkühn en el tubo digestivo.
2) Compuestas: cuando el conducto excretor se encuentra ramificado, un ejemplo son
las glándulas sebáceas de la piel.
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TIPOS DE ÁCINOS (adenómeros con forma acinar)

Los adenómeros con forma acinar los denominamos ácinos y pueden ser de tres tipos:

ADENÓMERO (ÁCINO) MUCOSO ADENÓMERO (ÁCINO) SEROSO


Mayor tamaño Menor tamaño.
Sintetizan mucina (es PAS +). Sintetizan enzimas (abundante REG).
Célula clara, vacuolada y PAS+. Citoplasma muy basófilo.
Núcleo basal y aplanado. Núcleo central y esférico.
Luz evidente y central. Luz pequeña y de difícil visualización.
Producen material lubricante y Producen material acuoso y rico en enzimas
protector. (proteínas).
Se ven los límites intercelulares. No se distinguen los límites intercelulares.

Haga un dibujo de un ácino seroso con el M.O.

Haga un dibujo de un ácino mucoso con el M.O.


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Haga un dibujo de un ácino mixto con el M.O.

CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores de una glándula propiamente dicha u órgano glandular se
distinguen en base a sus características. Los conductos excretores son en general, más
acidófilos que el resto de la glándula, están formados siempre por epitelio de
revestimiento, tienen luz más grande que los ácinos y sus núcleos celulares presentan
cromatina densa.

CÉLULAS MIOEPITELIALES
Muchos adenómeros están rodeados de células con forma estrellada que envuelven
la estructura y que tienen capacidad contráctil produciendo la contracción del
adenómero el cual expulsa su secreción. Se las estudiara con más detalle en tejido
muscular.

GLÁNDULA MIXTA
El término “mixta” significa mezcla. Aplicado a este tema se refiere a todos los
casos en que se encuentre una mezcla de elementos. Es así que podríamos hablar de:
• Célula glandular mixta: cuando una misma célula tiene secreción endocrina y
exocrina
• Estructura glandular mixta: una estructura que produzca dos tipos de secreción, por
ejemplo, endocrina y exocrina, o mucosa y serosa, etc.
• Órgano glandular mixto: un órgano que produzca una mezcla de secreciones
endocrina y exocrina, o mucosas y serosa, etc.
Como vemos, el termino ¨mixta¨ se refiere a muchas cosas y es conveniente aclarar
a que nos referimos cuando lo utilizamos.

ÓRGANO GLANDULAR
Es un órgano cuya principal función es producir secreción y está formado por la
repetición de estructuras glandulares, que están formadas por células glandulares. En
el caso de las glándulas exocrinas que estamos estudiando ahora podría ser el
páncreas, la glándula parótida, la sublingual y la submaxilar, todas formadas por
ácinos. La glándula mamaria, la próstata y la lagrimal, formadas por alveolos.
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GLANDULAS ENDOCRINAS

Las glándulas endocrinas están conformadas por tejido epitelial el cual produce
una secreción que se vierte directamente en los vasos sanguíneos, y a través de estos,
la sustancia secretada llega hasta un órgano distante y produce un efecto determinado.
Estas sustancias que se producen en un órgano, viajan por sangre y producen un
efecto en un órgano distante se denominan hormonas. Algo importante para que este
sistema funcione correctamente es que el órgano receptor de la hormona necesita tener
receptores específicos para poder así elaborar una respuesta determinada.
Son ejemplos de glándulas endocrinas la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, el
páncreas, la suprarrenal y las gónadas (testículos y ovario).

CELULAS GLANDULARES ENDOCRINAS

Clasificación de acuerdo a la composición química de la secreción

Secreción proteica
Estas células se caracterizan por tener muy desarrollados los elementos celulares
que intervienen en la síntesis de proteínas, o sea: nucléolo, retículo endoplásmico
granular y aparato de Golgi. Tienen gránulos de secreción en el citoplasma.

Secreción de aminas (catecolaminas, serotonina, melatonina)


Tienen en el citoplasma vesículas conteniendo gránulos muy densos de secreción.

Secreción de esteroides (corticoides, hormonas sexuales)


Tienen gran retículo endoplasmático liso, grandes mitocondrias y en mucha
cantidad, con sus crestas tubulares, en lugar de laminares como en las otras células,
vacuolas lipídicas o liposomas y gránulos de pigmentos como la lipofucsina.

Secreción de tironina (hormona tiroidea)


Estas células son un caso especial dentro de las endocrinas ya que al mismo tiempo
funcionan como células de revestimiento y tienen características similares a ellas,
como la adhesión, la polaridad y además la presencia de microvellosidades apicales,
núcleo basal, Golgi supranuclear, lisosomas, vesículas de fagocitosis.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 25

FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ


FACULTAD DE MEDICINA

Guía de TP Histología 2019


TEJIDO CONECTIVO
Dr. Eduardo Kremenchutzky
Revisión 2019 Dr. Jonatan Kasjan
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 26

TEJIDO CONECTIVO

El término tejido conectivo o conjuntivo agrupa una serie de varios tejidos con
funciones diversas distribuidos en todo el organismo. Sus grandes características son
que sus células están separadas por un gran espacio intercelular; tiene abundantes
vasos sanguíneos y se lo encuentra entre otras localizaciones por debajo de todos los
tejidos epiteliales de los cuales está separado por la membrana basal.
El tejido conectivo está formado por células y sustancia intercelular.

CÉLULAS
PERMANENTES O PROPIAS: pertenecen al tejido conectivo y no salen de él.

a) Fibroblasto: es la célula principal del tejido conectivo.


b) Fibrocito
c) Mastocito
d) Adipocito
e) Histiocito o macrófago: en la sangre tiene el nombre de monocito
f) Miofibroblastos
g) Células mesenquimatosas indiferenciadas.

TRANSITORIAS: provienen desde la sangre y permanecen un tiempo determinado


en el tejido conectivo participando en procesos como la inflamación o la
cicatrización. Son glóbulos blancos que pasan de la sangre por diapedesis
(movimiento de las células para atravesar la pared de los vasos sanguíneos).

1. Neutrófilos
2. Eosinófilos
3. Monocitos
4. Linfocitos
5. Basófilo
6. Plasmocito: deriva de los linfocitos B sanguíneos

SUSTANCIA INTERCELULAR O MATRIZ EXTRACELULAR


1- Fibrilar
- fibras colágenas
- fibras reticulares
- fibras elásticas
2- Amorfa o fundamental
-glucosaminoglucanos
-proteoglucanos
- proteínas adhesivas
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 27

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONECTIVO

1 - Tejido conectivo propiamente dicho o no especializado

a - Mucoso
b - Elástico
c - Reticular
d - Colágeno
a - Laxo
b - Denso
I - No modelado
II- Modelado
1 - Laminar
2 - Tendinoso
3 - Membranoso

2 - Tejido conectivo especializado


- a - Cartílago
- b - Hueso
- c - Tejido hemopoyético
- d - Tejido linfático
- e - Tejido adiposo
- f - Tejido sanguíneo

Pasaremos a continuación a describir las principales características de cada uno de


estos tipos de tejido conectivo exceptuando los especializados que merecen cada uno
un capítulo aparte.

1 - TEJIDO CONECTIVO MUCOSO


Predomina en esta variedad la sustancia intercelular amorfa sobre las fibras y las
células o sea que en este tejido hay mayor cantidad de sustancia amorfa que en las
otras variedades.

Se describen dos tipos:


a- Mesénquima
Es el tejido conectivo del embrión; se origina del mesodermo y del ectodermo de la
cresta neural. Tiene muchas fibras reticulares que a medida que el embrión va
creciendo son reemplazadas por fibras colágenas y el mesénquima se transforma en
tejido conectivo. Tiene células llamadas mesenquimáticas que originan a las células
del tejido conectivo del adulto.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 28

b - Tejido conectivo mucoso


Es una variedad que se encuentra en el cordón umbilical en la llamada gelatina de
Wharton, en el adulto sólo se encuentra en la pulpa dentaria.

Haga un dibujo del cordón umbilical con el M.O. mostrando la Gelatina de


Wharton

2 – TEJIDO CONECTIVO ELÁSTICO


Se encuentra compuesto por haces paralelos de fibras elásticas, entre estos haces
se encuentra tejido conectivo laxo junto con fibroblastos. Este tipo de tejido conectivo
lo encontraremos formando parte del ligamento cervical posterior y del ligamento
amarillo de la columna vertebral (amarillo por la gran cantidad de elastina), otro lugar
muy importante donde encontraremos tejido conectivo elástico será formando la
túnica media de las grandes arterias como la aorta.

3 – TEJIDO CONECTIVO RETICULAR


En este tipo de tejido conectivo encontraremos células denominadas células
reticulares que son diferentes a los fibroblastos comunes. Este tipo de tejido
conectivo lo encontraremos en la médula ósea y en el tejido linfoide, está compuesto
por una red de fibras reticulares anastomosadas y muy relacionadas con las células
reticulares.

4 - TEJIDO CONECTIVO COLÁGENO


1- Laxo:
En este caso predomina la cantidad de células sobre la sustancia intercelular. Se lo
encuentra en la dermis papilar de la piel, en el estroma de los órganos, en la mucosa
digestiva, la mucosa respiratoria y por debajo de las membranas serosas. El tejido
conectivo laxo tiene además de los fibroblastos toda la variedad de células que luego
describiremos.

2 - Denso:
En este caso predomina la cantidad de fibras sobre la cantidad de células. Se lo
encuentra en la dermis profunda de la piel, en la submucosa digestiva y en el periostio.
El tejido conectivo denso tiene fibroblastos en su mayoría en estado inactivo,
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 29

denominándose fibrocitos, los fibroblastos como luego veremos son los que sintetizan
y mantienen las fibras y toda la sustancia intercelular.
a - No modelado
Está constituido al igual que los demás por células, fibras y sustancia amorfa pero
las fibras se encuentran distribuidas en forma irregular. Este tipo de tejido conectivo
lo encontraremos en la dermis reticular (piel) y formando la cápsula alrededor de los
órganos. Para fines prácticos cuando nos encontremos en presencia de este tejido
frente al microscopio lo nombraremos como tejido conectivo denso (ya que no hay
más variantes de este tejido conectivo).

b - Tejido conectivo colágeno denso modelado


En este tipo también predominan las fibras sobre los otros componentes, pero las
mismas se encuentran ordenadas en forma paralela en una determinada dirección
adaptadas para soportar tensiones.

Variedades del tejido conectivo colágeno denso modelado

1- Laminar
Se encuentra en el estroma o sustancia propia de la córnea. En este caso las fibras
del tejido conectivo se encuentran ordenadas formando capas de láminas paralelas
entre si dentro de una misma capa, pero perpendiculares a las capas adyacentes.
Esta orientación de las fibras permite la transparencia de la córnea. Cuando se
produce una herida en la córnea, ésta cicatriza, pero el nuevo tejido que reemplaza al
original no tiene ésta misma orientación particular de sus fibras y se pierde la
transparencia quedando la zona de la herida opaca.

Haga un dibujo de la córnea con el M.O.

2 - Tendinoso
Se lo encuentra formando los tendones que son tiras de tejido conectivo que unen
el músculo al hueso. Las fibras se encuentran ubicadas en forma paralela y muy
ordenada; entre las fibras hay fibrocitos denominados tendinocitos. Cada tendón está
formado por fascículos tendinosos separados por tejido conectivo denso no modelado
denominado endotendón. El tendón completo también está rodeado de tejido
conectivo denso no modelado formando una capsula o epitendón.
En los ligamentos encontraremos un tejido conectivo similar al tendón, pero con
haces de fibras colágenas con una distribución menos regular, la función de los
tendones es unir los huesos entre sí. En la columna vertebral encontraremos
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 30

ligamentos que presentan una gran cantidad de fibras elásticas y son pobres en
colágeno, a estos ligamentos se los denomina ligamentos elásticos.
Haga un dibujo de tendón con el M.O.

3 - Membranoso
El modelado membranoso lo encontraremos conformando las aponeurosis que
recubren los músculos, en este caso las fibras colágenas se ubican en muchas capas y
dentro de cada capa las fibras colágenas se disponen de manera regular.

RESUMEN
CONECTIVO CARACTERÍSTICA EJEMPLOS
MESENQUIMA

MUCOSO

LAXO

DENSO NO
MODELADO

DENSO
MODELADO

CARTILAGO

HUESO

SANGRE

LINFATICO

RECORDAR: Los tejidos conectivos colágeno denso modelado laminar y tendinosos,


junto con el cartílago son los únicos ejemplos de tejidos conectivos avasculares.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 31

Mientras que la diferencia entre laxo o denso se basa en la cantidad de fibras, no en la


cantidad de células.

COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO

Está constituido como ya se mencionó por células y sustancia intercelular. La


sustancia intercelular está formada por fibras, sustancia amorfa y proteínas
especiales.

FIBRAS COLÁGENAS
Son las principales y las que se encuentran en mayor cantidad. Tienen gran
resistencia a la tensión y flexibilidad. Se ven in vivo blancas, no se ramifican ni se
anastomosan. Con la técnica de rutina se ven acidófilas. Los colágenos son una
familia de gluco-proteínas fibrosas de características muy especiales. Las producen las
células del tejido conectivo y de otros tejidos; son el mayor componente de ciertos
órganos como la piel y el hueso.

Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico se ve que la fibra está formada por la repetición de
unidades más chicas llamadas fibrillas, en las cuales se observa la repetición de una
serie de bandas transversales separadas por espacios con una determinada distancia
que se deben a la estructura molecular de la fibrilla.

Haga un dibujo de fibras colágenas con el M.O. y M.E.

Estructura molecular de la fibrilla colágena


Está constituida por la repetición de moléculas de colágeno llamadas
tropocolágeno, o sea que la fibra colágena es un polímero del tropocolágeno. La
molécula de tropocolágeno tiene un extremo denominado cabeza y el otro denominado
cola. Las moléculas de tropocolágeno se agrupan de una manera particular formando
hileras en las cuales a la cabeza de una molécula sigue la cola de otra. Superpuesta con
esa hilera se observa otra pero dispuesta con un desfasaje de un cuarto de la longitud
de la molécula o sea de 68 nm con respecto a la hilera anterior.
Esta organización en escalera determina la aparición de bandas periódicas que se
observan cada 68 nm. En el espacio que separa cada cabeza de la cola siguiente o
región lacunar se deposita el material de contraste utilizado para microscopia
electrónica y se ve denso, determinando las bandas oscuras.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 32

La molécula de tropocolágeno está formada a su vez por una triple hélice de


polipéptidos enrollados entre si denominados cada uno cadena alfa.
El colágeno es probablemente la proteína más conocida de la matriz extracelular,
debido a que en ciertos tejidos como el tendón representa la mayoría de las proteínas
presentes, por lo cual es fácil aislarla y estudiarla.
Propéptidos
La molécula de tropocolágeno es como hemos dicho una triple hélice de
polipéptidos que están enrollados, pero no en su totalidad, estando el 5% de los
extremos sin enrollar, denominándose a estas porciones terminales propéptidos. Los
propéptidos y también dos lugares específicos de la molécula son sitios de puentes
intermoleculares que involucran la lisina y la hidroxilisina. Cuando la molécula tiene
los propéptidos se denomina procolágeno o pro-tropo-colágeno, ya que todavía esta
inmadura.
Variedades de cadenas alfa
Existen pequeñas diferencias en la secuencia de aminoácidos de las cadenas alfa
encontradas en distintos tejidos conectivos, por lo cual se ha subdividido a las mismas
en variedades. Las cadenas alfa se sintetizan en forma de pro cadenas alfa o pre-pro-
colágeno.

Variedades de colágeno
Hasta el momento se han identificado unas 42 cadenas α distintas, siendo cada una
de las cuales, codificada por un gen diferente, a pesar de las posibles combinaciones
de estas 42 cadenas α sólo se comprobó la existencia hasta el momento de unos 27
tipos de colágeno diferentes teniendo en cuenta las combinaciones de cadenas α que
contienen, se numeran mediante números romanos del I al XXVII.
Biosíntesis del colágeno
La molécula de tropocolágeno es sintetizada por el fibroblasto en una serie de
pasos que describimos a continuación:

ETAPAS INTRACELULARES (DENTRO DEL FIBROBLASTO)


1- Síntesis del procolágeno
Los ribosomas del retículo endoplásmico granular del fibroblasto fabrican las tres
cadenas de polipéptido correspondiente a la molécula de tropocolágeno. Sin embargo,
las cadenas polipeptídicas son fabricadas con algunas diferencias a las cadenas de la
molécula final de tropocolágeno y se denominan pro cadenas alfa, estas son más largas
ya que tienen en ambos extremos una secuencia de aminoácidos extra (los
propéptidos).
Estos extremos no se enrollan entre si y no tienen grupos hidroxilo y se denominan
propéptidos. Además, tienen una secuencia de aminoácidos denominada péptido
señal que se utiliza para el tráfico de la proteína dentro de la célula. (Ver biología
celular, teoría de la señal).
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2 - Entrada al retículo endoplásmico granular:


Las moléculas de procolágeno atraviesan la membrana de las cisternas del retículo
endoplásmico ingresando a su luz.

3 - Modificaciones post-transduccionales
En el interior del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi se producen una
serie de modificaciones de las moléculas de procolágeno llamadas modificaciones
postraduccionales. Estas son:

a- La separación del péptido señal.


b- La hidroxilación de la lisina y de la prolina por medio de la enzima prolil-
hidroxilasa y lisil-hidroxilasa.
c- La unión de glúcidos (galactosa) a algunas hidroxilisinas o glicosilación.
d- El enrollamiento de las tres cadenas polipeptídicas para formar la molécula de
procolágeno. El extremo de las cadenas polipeptídicas donde se encuentran los
propéptidos no se enrollan como ya hemos mencionado.
e- Estabilización de la molécula de procolágeno por la formación de puentes disulfuro
dentro de cada cadena alfa y entre las distintas cadenas alfa.

Todas estas modificaciones postraduccionales utilizan vitamina C lo que explica


porque el déficit de ácido ascórbico hay alteraciones en la cicatrización y en la
formación de tejido óseo el cual es una variedad de tejido conectivo.

4- Exocitosis del procolágeno


El procolágeno es secretado por la célula.

ETAPAS EXTRACELULARES (FUERA DEL FIBROBLASTO)

5- Acumulación en las bahías


Una vez que el fibroblasto secreta las moléculas de procolágeno éstas se acumulan
en unas invaginaciones de la superficie del fibroblasto llamadas bahías donde
terminara el proceso de formación del tropocolágeno.

6- Separación de los extremos desenrollados


Por acción de la enzima procolágeno-peptidasa con lo cual queda formada la
molécula de tropocolágeno.

7- Polimerización del tropocolágeno


Queda con las características que ya han sido señaladas para formar la fibrilla. Esto
ocurre en las invaginaciones del fibroblasto (bahía - ensenada - indentación)
favorecido por la alta concentración de tropocolágeno. Se forman también enlaces
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 34

intermoleculares cruzados que determinan la fuerza que tiene la fibrilla a la tensión.


Estos enlaces son catalizados por la enzima lisil-oxidasa cobre dependiente que
produce la desaminación oxidativa de la lisina y la hidroxilisina que se unen entre sí.
Estas uniones también contribuyen a la estabilización de las moléculas de colágeno.

FIBRAS RETICULARES

Microscopía óptica
Con el microscopio óptico se ven formando redes o mallas íntimamente asociadas
con las células. Tienen un diámetro menor que las fibras colágenas y nunca forman
haces gruesos. Están formadas por colágeno tipo III. Son sintetizadas por el
fibroblasto al igual que el colágeno.

Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico tienen una ultraestructura similar a las fibras
colágenas.

Diferencias con la fibra colágena


• Tienen más hidratos de carbono por lo cual dan positiva la reacción de PAS.
• No tienen hidroxiprolina.
• Se tiñen de modo diferente ya que no se ven con hematoxilina y eosina.

Localización
• Se las encuentra en el tejido conectivo laxo en el límite con el epitelio, alrededor de
los adipocitos de los vasos sanguíneos y los nervios.
• Cuando predominan constituyen el tejido conectivo reticular como por ejemplo en
el estroma de los órganos hemopoyéticos y linfáticos donde tienen una función de
sostén (bazo, ganglio linfático y medula ósea, pero no en el timo). En estos órganos
es producida por las células reticulares. En los demás casos es producida por el
fibroblasto.
• También se las encuentra en el tejido conectivo embrionario donde son
reemplazadas por fibras colágenas a medida que el tejido se diferencia.
• Además, están alrededor de las células musculares lisas y en los órganos del sistema
fagocítico mononuclear.

FIBRAS ELÁSTICAS
Son más finas que las colágenas y se distribuyen al azar ramificándose y formando
redes.

Con el microscopio óptico


Se ven onduladas, aunque in vivo son rectas ya que están sometidas a tracción la
cual al ser liberada para hacer el preparado histológico determina que se retraigan y
ondulen.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 35

Haga un dibujo de aorta con el M.O. mostrando las fibras elásticas

Origen de las fibras elásticas


Son originadas por los fibroblastos y también por las células musculares lisas.

Localización
Se las encuentra en mayor cantidad en la aorta, epiglotis y ligamento amarillo
donde constituyen un tejido conectivo elástico.

Biología molecular de la fibra elástica

Con el microscopio electrónico se ven dos componentes

1- Elastina
Es un material amorfo. Está formada a su vez por moléculas de tropo-elastina que
son cadenas polipeptídicas. Se sintetiza por un mecanismo similar al colágeno.

2- Fibrilina
Es una proteína que forma fibras las cuales forman túbulos que rodean al material
amorfo conformado por la elastina.

Cuando el tejido elástico es joven predominan las microfibrillas mientras que en el


tejido adulto predomina el material amorfo o de elastina.

SUSTANCIA AMORFA O FUNDAMENTAL


Es un material homogéneo parecido a un gel que rellena el espacio intercelular e
interfibrilar; carece de estructura microscópica. Está formado por:

1- Glucosaminoglucanos
2- Proteoglucanos
3- Proteínas adhesivas
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 36

1- Glucosaminoglucanos:
• Ácido hialurónico
• Condroitín sulfato
• Dermatán sulfato
• Queratán sulfato
• Heparán sulfato
• Heparina

2- Proteoglicanos:
• Versicano
• Agrecano
• Betaglicano
• Decorina
• Perlecano
• Serglicina
• Sindecano

PROTEÍNAS ADHESIVAS
Son proteínas que se encuentran en la matriz extracelular, que tienen múltiples
regiones que fijan las fibras a las células por medio de receptores. La fundamental es
la fibronectina. Esta se halla unida al fibroblasto por medio de una integrina y a su vez
al citoesqueleto por medio de la talina. Estas dos últimas son proteínas del fibroblasto,
no de la sustancia intercelular. También se encuentran la laminina, la tenascina y la
entactina.

1- Proteínas adhesivas:
• Fibronectina
• Laminina
• Entactina
• Tenascina
• Osteopontina

Resumiendo, la sustancia amorfa confiere viscosidad y plasticidad al medio


extracelular actuando en los mecanismos de difusión de macromoléculas y en relación
con la defensa frente a gérmenes.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 37

CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

1- FIBROBLASTO
Con el microscopio óptico se ve como una célula estrellada de citoplasma basófilo
por la existencia de un abundante retículo endoplasmático granular. El núcleo es
ovalado, tiene cromatina laxa y nucléolo evidente. Su función es sintetizar toda la
sustancia intercelular del tejido conectivo. La cromatina es laxa por que los genes
están activos para sintetizar el ARNm. El retículo endoplasmático granular es
abundante por que la célula sintetiza proteínas en gran cantidad. El citoplasma es
basófilo por el abundante retículo endoplásmico granular que tiene ribosomas, los
cuales tienen ARNr que al ser un ácido se tiñe con la hematoxilina que es un colorante
básico.

Haga un esquema del fibroblasto al microscopio óptico

2- FIBROCITO
Con el microscopio óptico son células de citoplasma acidófilo, fusiforme con un
núcleo con cromatina densa, aplanado, de puntas aguzadas y sin nucléolo. Tiene un
aparato de Golgi poco desarrollado al igual que el retículo endoplasmático granular y
pocas mitocondrias, todo lo contrario, al fibroblasto. Se considera que el fibrocito es
el fibroblasto inactivo ya que puede volver a la actividad de síntesis transformándose
en el fibroblasto y viceversa; esta transformación reversible depende de la necesidad
de síntesis de los componentes extracelulares del tejido conectivo. Los fibrocitos se
encuentran entonces en mayor número en tejidos conectivos maduros y con poco
recambio como tendones y ligamentos y tejidos conectivos densos en general. La
cromatina es densa por que los genes están inactivos. El citoplasma es acidófilo por
que tiene poco ARN ya que tiene poco retículo endoplásmico granular.

Haga un esquema del fibrocito con microscopio óptico


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 38

3- MASTOCITO O CÉLULA CEBADA


Es una célula redondeada con un núcleo esférico, en el citoplasma tiene una gran
cantidad de gránulos grandes rodeados por una membrana. Estos gránulos son
basófilos y metacromáticos. No se encuentra en el sistema nervioso central. Los
gránulos también contienen laminillas y cristales que contienen distintas sustancias
como:

1- Histamina
Es un vasodilatador, aumenta la permeabilidad vascular permitiendo la salida de
plasma de los vasos a los tejidos con su consiguiente acumulación denominada edema.
Es broncoconstrictor produciendo contracción del músculo liso bronquial llevando a la
dificultad respiratoria.

2- Leucotrieno C y E
Denominados también sustancia de reacción lenta de la anafilaxia con funciones
similares a la histamina.

3- Factor quimiotáctico eosinofílico y neutrofílico


Estimula a los leucocitos eosinófilos atrayéndolos hacia donde están los mastocitos.
Los eosinófilos pueden contrarrestar los efectos de la histamina y el leucotrieno c.

4- Heparina
Es un anticoagulante y actúa en el metabolismo de los lípidos ya que es el activador
de la lipoprotein-lipasa. No hay esta sustancia en los mastocitos de las mucosas, en los
cuales esta reemplazada por sulfato de condroitina.

5- Serinoproteasas (triptasa y quimasa)

6-Serotonina
Es una sustancia vasoactiva con efecto contrario a la histamina presente en mínima
cantidad en los mastocitos humanos siendo más abundante en roedores y perros.

Haga un dibujo de mastocito con el M.O.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 39

Función de los mastocitos


Los mastocitos actúan en la respuesta inmunológica y son responsables de la
reacción de hipersensibilidad inmediata conocida como alergia o anafilaxia.
La entrada de un antígeno en el organismo determina la producción en el individuo
alérgico de inmunoglobulinas clase E que se unen a receptores de la membrana
plasmática de los mastocitos sin ninguna consecuencia directa. Sin embargo, si el
individuo entra en contacto nuevamente con el mismo antígeno este se une a las IgE
de los mastocitos lo cual desencadena la liberación de los gránulos con la consecuente
producción de edema, vasodilatación, broncoconstricción y demás componentes de la
reacción alérgica.

4- HISTIOCITOS O MACRÓFAGOS
Son células con gran capacidad de fagocitosis; tienen quimiotactismo que es la
capacidad de dirigirse hacia sustancias químicas, por ejemplo, toxinas bacterianas. La
fagocitosis es una actividad defensiva o de eliminación de restos celulares. También el
macrófago actúa en la reacción inmunológica ya que concentra los antígenos de los
materiales que fagocita y se los presenta a los linfocitos denominándose célula
presentadora de antígenos.

Esquema del histiocito con M.O.

Sistema fagocítico-mononuclear o monocitico-macrofágico


Los macrófagos forman un sistema de células distribuido en todo el organismo
denominado sistema fagocítico mononuclear. Este sistema está formado por:

1- Macrófagos del tejido conectivo


2- Monocitos de la sangre
3- Células de Von-Kupffer del hígado
4- Macrófagos alveolares de los pulmones
5- Macrófagos del bazo, ganglios linfáticos, médula ósea y timo
6- Macrófagos pleurales y peritoneales
7- Osteoclastos del hueso
8- Microglia del sistema nervioso central
9- Células de Langerhans de la epidermis
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 40

Los elementos mencionados del 3 al 9 constituyen lo que se conocía clásicamente


como sistema retículo endotelial. Los histiocitos fagocitan los colorantes vitales como
el azul triptan y tinta china haciéndose visibles con el M.O. Contienen dado el alto
número de lisosomas mucha fosfatasa acida que permite su reconocimiento por
métodos histoquímicos. El núcleo tiene una escotadura característica.

Origen de los macrófagos


Se originan de los monocitos de la sangre. Estos atraviesan la pared de los capilares
sanguíneos pasando al tejido conectivo donde se transforman en macrófagos. Por lo
tanto, son la misma célula, pero diferenciada.

5- PLASMOCITOS O CÉLULAS PLASMÁTICAS


Son células ovaladas con citoplasma muy basófilo por la gran cantidad de retículo
endoplasmático granular, una imagen negativa del aparato de Golgi cerca del núcleo.
El núcleo es esférico, excéntrico y con aspecto de rueda de carro por la alternancia de
zonas de heterocromatina oscura con zonas de eucromatina más clara.

Origen de los plasmocitos


Se originan a partir de los linfocitos B

Función
Son responsables de la síntesis y secreción de los anticuerpos por lo tanto es la
célula efectora de la inmunidad humoral. Sintetiza grandes cantidades de proteínas por
lo cual tiene abundante retículo endoplásmico granular. Su cromatina debería ser laxa
ya que sus genes necesitan estar activos para sintetizar el ARNm necesario. Sin
embargo, esta célula tiene la mayoría de la cromatina densa. Esto se debe a que cada
célula plasmática sintetiza un solo tipo de proteína.

Haga un esquema del plasmocito con el M.O.

6- LINFOCITOS
Se los encuentra en poca cantidad en el tejido conectivo normal, pero aumentan si
hay un proceso inflamatorio o cicatrizal. Tienen poco citoplasma y un gran núcleo
oscuro por el predominio de la heterocromatina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 41

Variedades de linfocitos:
1- Linfocitos T: actúan en la inmunidad celular y tienen un promedio de vida largo.
2- Linfocitos B: se dividen para originar más linfocitos B y se convierten por
maduración en células plasmáticas. Intervienen en la inmunidad humoral o por
anticuerpos. En el capítulo de inmunidad encontrara más detalles.
3- Linfocitos NK: la sigla NK hace referencia a la palabra en ingles Natural Killer
(destructoras naturales). Las células NK destruyen células infectadas por virus y
algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

7- MIOFIBROBLASTO
Es una célula difícil de diagnosticar que presenta una combinación de
características propias del fibroblasto junto con miofilamentos típicos de la célula
muscular lisa. No está rodeada de membrana basal a diferencia de las células
musculares. La función es participar en la reparación de heridas.

8- CÉLULAS INDIFERENCIADAS O MESENQUIMATICAS


Características del tejido embrionario; se discute si persisten en el adulto.

9-ADIPOCITO
Son células fijas del tejido conectivo laxo, se diferencian a partir de células madre
mesenquimáticas y acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Las
encontraremos en el tejido conectivo laxo en forma aislada o en grupos celulares,
cuando se acumulan en gran cantidad forman lo que se conoce como tejido adiposo.

Variedades del tejido adiposo


1- TEJIDO ADIPOSO BLANCO O UNILOCULAR
Formado por células que contienen en su citoplasma una gran gota de lípidos que
desplaza y aplasta al núcleo y reduce el citoplasma a un mínimo. El 90% de los lípidos
de estos adipocitos son triglicéridos. La acumulación y liberación de los lípidos está
influida por complejos mecanismos neurohormonales habiéndose demostrado que el
balance de calorías no es el único responsable del aumento del tejido adiposo
característico de la obesidad. En ratas con lesiones hipotalámicas se observó que
engordan aun cuando reciben la misma alimentación que otras ratas testigo sin lesión
hipotalámica. El tejido adiposo se localiza en el tejido celular subcutáneo y rodeando a
los órganos. Tienen función de reserva energética, aislamiento térmico, amortiguación
mecánica y sostén.
En los cortes histológicos comunes, las gotas de lípidos se disuelven por acción de
los alcoholes y en especial por el xilol, por lo que en estos preparados sólo distin-
guiremos un pequeño reborde de citoplasma con el núcleo en la zona engrosada, esta
morfología hace que también se las denomine célula en anillo de sello.
Es posible preservar las grasas por fijación con tetróxido de osmio o mediante
cortes gruesos congelados fijados con formalina y luego coloreados con Sudán o aceite
rojo O.
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2- TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOCULAR


Formado por células que tienen en lugar de una gota de lípidos múltiples gotas.
Tienen mitocondrias distintas a las demás células porque no tienen partículas F1, de
modo que la cadena respiratoria está desacoplada de la fosforilación oxidativa, lo cual
implica que la energía producida se disipe como calor en lugar de almacenarse como
ATP. En conclusión, estas células producen calor. Se encuentran en animales que
invernan donde acumula calor que se utiliza cuando el animal despierta en primavera.
En los humanos es muy abundante en el feto y en el recién nacido luego con el
crecimiento disminuye hasta que después de los 10 años sólo queda en la zona del
mediastino. La generación de calor se produce al metabolizarse los lípidos lo cual
también es regulado por el sistema nervioso simpático y factores hormonales.
COMPONENTE CARACTERÍSTICAS FUNCIÓN
FIBRAS COLAGENAS

FIBRAS
RETICULARES
FIBRAS ELASTICAS

LAMININA

GAGs

PROTEOGLUCANOS

FIBROBLASTO

FIBROCITO

MASTOCITO

HISTIOCITO

PLASMOCITO

LINFOCITO

CELULA
MESENQUIMATICA
ADIPOCITO
UNILOCULAR
ADIPOCITO
MULTILOCULAR
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FACULTAD DE MEDICINA

Guía de TP Histología 2019


CARTÍLAGO
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Revisión 2019 Dr. Jonatan Kasjan
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Componentes:
a) Células
b) Sustancias intercelular

Descripción de los componentes

a) CÉLULAS

CONDROCITOS
Estas células se encuentran en una laguna o espacio de la sustancia intercelular que
en vivo es ocupada por toda la célula pero éstas con la fijación se retraen formando
entonces los condroplastos, que no son más que los espacios en que están incluidos
los condrocitos (el condroplasto no es una célula).
Los condrocitos tienen citoplasma basófilo con inclusiones de glucógeno y gotas de
lípidos en su citoplasma. La organela predominante es el Golgi y el REG. Al tener
mucho REG es basófilo y la presencia del Golgi le da una imagen negativa en el
citoplasma. También el glucógeno acumulado da imagen negativa al citoplasma.
Tiene en la superficie pequeñas microvellosidades visibles sólo con el microscopio
electrónico que le dan aspecto “en cresta de ola” a la membrana plasmática.

Haga un dibujo del condrocito con el M.O. y con el M.E.

Alrededor de cada condrocito hay una mayor condensación de fibrillas colágenas


formando una cápsula que se continúa con otras fibrillas de la sustancia intercelular.

Función del condrocito


Tiene capacidad de formar sustancia intercelular tanto amorfa como fibrilar.

Grupos ISOGENICOS o ISOGENOS


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Puede suceder que en esas lagunas o espacios que mencionamos (condroplastos) se


hallen más de un condrocito. Tenemos así constituidos los llamados GRUPOS
ISOGENICOS que pueden ser:

*AXILES
*CORONARIOS

Estos GRUPOS ISOGENICOS se deben a mitosis intersticiales que según el plano


en que se produzcan (paralelo o perpendicular) da origen a los grupos isogénicos
axiales (cuando es paralelo) y coronario (cuando es perpendicular).

Haga un dibujo de grupos isogénicos axiles y coronarios con el M.O.

b) SUSTANCIA INTERCELULAR
1- Parte fibrilar
El colágeno es la principal proteína de la matriz. La mayor parte de las fibrillas
están formadas por colágeno tipo II, el colágeno tipo IX facilita la interacción de la
fibrilla con las moléculas de proteoglicanos de la matriz, el colágeno tipo XI regula el
tamaño fibrilar y el colágeno tipo X organiza las fibrillas colágenas en una red
hexagonal tridimensional.

2- Parte amorfa o condrina


Está formada por proteoglicanos y proteínas adhesivas. Cada proteoglucano
(PG) está formado por muchos glucosaminoglucanos unidos al ácido hialurónico por
medio de una proteína llamada proteína de enlace. El proteoglucano más común es el
agrecano. Recordar que los GAG están sulfatados y presentan múltiples cargas
negativas, esto hace que la matriz cartilaginosa sea fuertemente basófila y
metacromática.

Los GAGs que existen en el cartílago son:


• Ácido hialurónico
• Condroitín sulfato
• Queratán sulfato
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Alrededor de las lagunas, en la zona denominada cápsula, hay mayor cantidad de


matriz extracelular y cuanto más lejos se está del condrocito, hay menor cantidad.
Entonces se distinguen tres zonas en la sustancia intercelular.

• Capsula = más cerca del condrocito = más PG = mayor basofilia


• Matriz territorial = algo más lejos del condrocito = menos PG = menos basofilia
• Matriz interterritorial = más lejos del condrocito = menos PG = menos basofilia

PERICONDRIO
Excepto a nivel de las superficies articulares, en que las superficies cartilaginosas
quedan una contra otra o en la unión entre el hueso y el cartílago, el cartílago está
recubierto por el pericondrio que es el tejido conectivo denso. Está compuesto de dos
capas: una externa o fibrosa, que posee fibras colágenas, fibrocitos y fibroblastos y
otra interna o condrógena relacionada con la formación del cartílago, que tiene
células llamadas condroblastos. Ésta capa es una transición entre el conectivo y el
cartílago.
Los condroblastos pueden diferenciarse en condrocitos haciendo que el cartílago
aumente de volumen siendo este mecanismo responsable entonces del crecimiento por
aposición.

NUTRICIÓN DEL CARTÍLAGO


El cartílago al ser avascular se nutre por imbibición. Ésta es la difusión de las
sustancias a través de la sustancia intercelular desde el pericondrio.

CRECIMIENTO del CARTÍLAGO


Puede ser por dos mecanismos:

1- POR APOSICION o EXÓGENO


Depende de la capa condrógena o interna del pericondrio donde los condroblastos
se diferencian en condrocitos aumentando el volumen del cartílago.

2- CRECIMIENTO INTERSTICIAL o ENDÓGENO


Es por la formación de los grupos isogénicos dados por las mitosis intersticiales de
los condrocitos con el consiguiente aumento paralelo de la sustancia intercelular.
Cuando se forman nuevos condrocitos quedan en la misma laguna que sus
progenitores, para luego separarse al formar tabiques de sustancia intercelular.
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INVOLUCION y MUERTE del CARTÍLAGO


El cartílago puede morir por CALCIFICACIÓN Y OSIFICACIÓN

Calcificación

El cartílago sufre un proceso normal de calcificación en


1- La zona en contacto con el hueso
2- La osificación
3- El envejecimiento

Mecanismo de la calcificación
El condrocito contiene glucógeno y sintetiza enzimas llamadas fosforilasas que
actúan sobre el glucógeno transformándolo en un sustrato sobre el cual actuaría la
fosfatasa alcalina también producida por el condrocito, formándose una precipitación
de sales de calcio en la sustancia intracelular. Esta barrera de calcio impedirá la
llegada de oxígeno y de las sustancias nutritivas produciéndose la muerte de los
condrocitos. La calcificación ocurre normalmente en los cartílagos epifisarios como
resultado del crecimiento del hueso como mencionamos, pero puede aparecer esta
calcificación o depósito de sales de hidroxiapatita por un proceso que no se relaciona
con el crecimiento sino con la vejez y consecuentemente involución y muerte del
cartílago. La característica de este proceso es la hipertrofia de las células cartilaginosas
y el consecuente depósito de sales; esto determina mayor rigidez de la sustancia
intercelular impidiendo la normal nutrición del condrocito con la subsiguiente muerte
de ellos. Por lo general este proceso actúa como molde para que se efectúe la
osificación (es decir el proceso por el cual se formará el hueso).

Resumiendo, éste proceso de calcificación cuando es normal constituye uno de los


mecanismos fisiológicos de involución y muerte del cartílago.

Osificación
La invasión de vasos provocará la posterior osificación.

CARTÍLAGO ELASTICO
Difiere del hialino en el componente fibrilar ya que tiene fibras elásticas además de
las colágenas. Se encuentra en la epiglotis, el cartílago laríngeo, el conducto auditivo
externo y la trompa de Eustaquio. Tiene gran flexibilidad. No se calcifica. Tiene
colágeno tipo II.
Este material elástico puede ponerse en evidencia mediante tinciones específicas
para fibras elásticas como la de resorcina-fuscina y la de orceína. El material elástico
le confiere al cartílago propiedades elásticas además de la distensibilidad y la
maleabilidad que son propias del cartílago hialino.
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CARTÍLAGO FIBROSO (Fibrocartílago)


Tiene una estructura similar al hialino con fibras colágenas gruesas formadas por
colágeno tipo I, pero éstas tampoco se hallan enmascaradas por la sustancia amorfa,
por lo cual se ven con el microscopio óptico.
Están ordenadas paralelas al eje de tracción. Se encuentran en los meniscos, discos
intervertebrales, ligamento redondo del fémur, articulación esternoclavicular y
témporomaxilar y sínfisis pubiana. Tiene propiedades de deslizamiento como lo
ejemplifican los meniscos y soporta grandes fuerzas de compresión y distensión.

Condrogénesis
El cartílago se origina del mesénquima. Las células mesenquimáticas se
transforman en condroblastos que comienzan a sintetizar sustancia intercelular.
Cuando los condroblastos quedan totalmente rodeados por sustancia intercelular, se
denominan condrocitos.

RESUMEN

CARTILAGO CARACTERISTICA LOCALIZACION


HIALINO

ELASTICO

FIBROSO
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TEJIDO ÓSEO - OSIFICACIÓN
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TEJIDO ÓSEO

Generalidades
Es un tejido conectivo especializado que está formado por células óseas
denominadas OSTEOCITOS encerrados en compartimentos denominados lagunas u
OSTEOPLASTOS, rodeados por una sustancia intercelular cuya principal
característica es que está mineralizada. Los osteocitos están intercomunicados entre
sí y con los vasos por canalículos. Es importante recordar que el óseo es un tejido,
mientras que el hueso es un órgano, formado por distintos tejidos, entre ellos el óseo.

Sustancia intercelular del tejido óseo:


Posee una sustancia intercelular llamada OSTEOIDE con los siguientes componentes
1. Fibras colágenas tipo I
2. Glucosaminoglucanos
3. Proteínas reguladoras
4. Proteínas adhesivas

La sustancia osteoide está mineralizada, como hemos mencionado, formada por


calcio, en la forma de cristales de hidroxiapatita; el calcio está en equilibrio con el
de la sangre, cuyo nivel se llama calcemia, por lo cual hay una relación entre el calcio
del hueso y el de la sangre, el cual está controlado por hormonas.

Tipos de tejido óseo

Laminillar o adulto
Compacto
Esponjoso

No laminillar o embrionario

El compacto es, como el nombre lo indica, de una composición densa, sólida y el


ejemplo más típico lo tenemos en la diáfisis de los huesos largos. El hueso esponjoso
en cambio, está constituido por trabéculas configurando una imagen alveolar, es decir
con grandes cavidades, llamadas LAGUNAS MEDULARES donde se aloja la médula
ósea en el embrión, siendo luego reemplazada por tejido adiposo. La UNIDAD
HISTOLOGICA del tejido óseo es la OSTEONA. El hueso compacto presenta, como
luego veremos, conductos de pequeño diámetro llamados de HAVERS u osteónicos.
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TEJIDO ÓSEO COMPACTO


Está constituido por un sistema CIRCUNFERENCIAL INTERNO que rodea al
ENDOSTIO, una zona intermedia formada por OSTEONAS y laminillas intersticiales
y una tercera capa llamada sistema CIRCUNFERENCIAL EXTERNO.
En su parte exterior se encuentra rodeado por un tejido conectivo modificado
llamado PERIOSTIO y en su parte interna rodeando el canal medular y contactado
con el sistema circunferencial interno el ENDOSTIO que es también tejido conectivo.

PERIOSTIO
La superficie del hueso está recubierta por cartílago en el sector articular; fuera de
la superficie articular el hueso está recubierto por el periostio. Rodea exteriormente el
hueso y está compuesto por dos capas, una interna y una externa denominadas
PERIOSTIO INTERNO y EXTERNO. La capa externa está compuesta por tejido
conectivo fibroso. La capa interna es la más importante también llamada capa
OSTEOGENA pues interviene en uno de los mecanismos de osificación. Es mucho
más rica en células que la anterior siendo las células que posee llamadas
OSTEOPROGENITORAS capaces de diferenciarse en OSTEOBLASTOS que son
las encargadas de elaborar la sustancia osteoide y de allí el nombre de osteógena que
se le da a la capa. También hay osteoblastos ya formados. Las fibras colágenas del
periostio son paralelas a la superficie del hueso, salvo en los sectores de inserción de
tendones o ligamentos. En estos sitios las fibras colágenas son perpendiculares a la
superficie, introduciéndose en el interior del tejido óseo, y se denominan fibras de
Sharpey. En la epífisis, como ya mencionamos, no hay periostio estando constituidas
a este nivel las superficies de los huesos largos por cartílago hialino.

ENDOSTIO
Es también una capa de tejido conectivo denso que rodea al canal medular o la
superficie interna de un hueso muy delgada, con espesor de una sola célula o muy
pocas, pudiendo sus células diferenciarse en osteoblastos, siendo por lo tanto
osteógena.
A las células de revestimiento óseo también se las denomina osteocitos de
superficie, se originan de osteoblastos que han finalizado la formación de hueso y
recubren como una capa de epitelio plano simple todas las superficies óseas internas y
externas en las que no hay actividad de osteoblastos y osteoclastos.

Sistema circunferencial interno, intersticial y externo


Estos son sistemas de laminillas óseas constituidos por depósitos de una sustancia
osteoide, es decir sustancia intercelular con osteocitos. Su ubicación del exterior al
interior del hueso es:
1- Sistema circunferencial externo por debajo del periostio
2- Sistema intersticial
3- Sistema circunferencial interno por encima del endostio
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Haga un dibujo de tejido óseo compacto en un corte transversal de la diáfisis de


un hueso largo con el M.O.

Estructura del hueso plano


En los huesos planos la disposición del periostio y del endostio cambia. Estos
huesos están formados por dos láminas de hueso compacto con hueso esponjoso entre
ellas constituyendo el DIPLOE. El periostio recubre el exterior de ambas láminas
óseas mientras el endostio recubre los espacios diplóicos.

SISTEMA de HAVERS u OSTEON


Es la unidad histofuncional del tejido óseo. Se halla formado por un conducto que
posee tejido conectivo con vasos sanguíneos y nervios llamado conducto de
HAVERS. Estos conductos se encuentran rodeados en forma concéntrica por 10 a 12
capas de laminillas óseas constituyendo los sistemas de HAVERS que
individualmente reciben el nombre de OSTEON y se encuentran separados por los
sistemas intersticiales. Se disponen en forma longitudinal. La distancia entre los
osteones no debe ser mayor de 1,5 mm. ya que los osteocitos no recibirían nutrición y
morirían. Los sistemas de Havers se forman por un proceso de remodelación ósea a
partir de hueso compacto preexistente, por lo cual se denominan también osteones
secundarios.

Conductos de Volkmann
Existen conductos constituidos por el tejido conectivo con vasos, pero no están
recubiertos por laminillas óseas y comunican a osteones entre sí y con el exterior, es
decir el periostio o con el canal medular; son los denominados conductos perforantes
de VOLKMANN. Entre los sistemas de HAVERS hay laminillas óseas llamadas
INTERSTICIALES. Entre estos se pueden encontrar las FIBRAS de SHARPEY que
son haces de colágeno que parten de periostio y se pueden calcificar (lo hacen en la
llamada osificación perióstica). Los conductos de Volkmann no tienen laminillas
óseas.

CÉLULAS OSEAS
Célula osteoprogenitora
Se encuentran en el periostio, en el endostio y recubriendo los conductos de Havers
y de Volkmann, siendo células con capacidad de transformarse en osteoblastos. Se
originan a partir de células mesenquimáticas de la medula ósea. También pueden
transformarse en fibroblastos originando tejido conectivo, condrocitos, originando
cartílago y células musculares originando tejido muscular.
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Célula de revestimiento óseo


Derivan del osteoblasto y se dividen también en:
1. Célula perióstica
2. Célula endóstica

Función = mantenimiento y nutrición de los osteocitos

Osteoblasto
Es una célula poliédrica con núcleo grande excéntrico y con un nucléolo grande.
La característica de esta célula es su citoplasma intensamente basófilo, lo que indica la
presencia de un REG muy desarrollado. Esto sugiere la síntesis intensa de esta célula,
hecho relacionado con la formación de sustancia osteoide. Tienen el aparato de Golgi
bien desarrollado lo que da una imagen negativa en el citoplasma. Además, se
observan gránulos de mucopolisacáridos. El osteoblasto tiene una enzima que es la
fosfatasa alcalina que se libera a la superficie celular por lo cual es una ectoenzima.
Los osteoblastos se dispersan en capas epiteloides y se ubican uno al lado del otro.
Tienen prolongaciones del citoplasma por las cuales se unen con las células vecinas
por nexus, ya sea osteocitos y osteoblastos. Son los encargados de fabricar la
matriz ósea, produciendo tanto la sustancia intercelular fibrilar como la amorfa.
Actúan también en la calcificación.

Vesículas matriciales
El osteoblasto produce vesículas que contienen fosfatasa alcalina, necesaria para la
formación de la matriz, llamadas vesículas matriciales. Se forman por evaginaciones
de la membrana del osteoblasto, por un proceso inverso a la fagocitosis. También
tienen otras enzimas agregantes de calcio. Luego, ya en el exterior de la célula liberan
la fosfatasa alcalina e inician la mineralización. Los condrocitos también las tienen,
por eso el cartílago se puede calcificar. Además, estas vesículas las tienen las células
que se encuentran en los dientes en desarrollo, llamadas ameloblastos y odontoblastos.

Haga un dibujo de osteoblasto con el M.O.


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Osteocitos
El osteoblasto al producir sustancia osteoide queda totalmente rodeado por ella y al
quedar englobado dentro de una laguna se diferencia en osteocito. Este es más chico y
presenta citoplasma pobremente basófilo lo que indica la poca actividad sintética de
éste. Su cromatina es densa dentro de su núcleo pequeño. La cavidad en la que se halla
incluido se llama OSTEOPLASTO que posee canalículos periféricos. El osteocito
presenta prolongaciones citoplasmáticas ramificadas que se introducen en los
canalículos de las lagunas, pero tanto éstas como el cuerpo celular del osteocito no
contactan directamente con la pared lacunar, sino que entre ésta y la membrana
plasmática hay un líquido rico en sales inorgánicas. Al degradar la matriz la
concentración de calcio aumenta en el líquido que rodea al osteocito, este lo incorpora
y lo transporta hasta un vaso sanguíneo, de esta manera se regula de manera rápida y
efectiva la calcemia. Los osteocitos no se dividen y hay uno sólo en cada laguna.

Haga un dibujo de osteocito con el M.O.

Los canalículos de las lagunas adyacentes se anastomosan entre sí, formando una
red continua por todo el hueso. Las prolongaciones de los osteocitos contactan entre sí
y se unen por uniones gap o nexus, lo que demuestra la íntima comunicación que hay
entre ellas. Los osteocitos actúan en el mantenimiento de la matriz sintetizando y
degradando matriz ósea en forma balanceada y enviando calcio a la sangre.

Existen distintas categorías de osteocitos, denominados latentes, formativo y


resortivos
OSTEOCITO LATENTE FORMATIVO RESORTIVO
Tiene una capa de Alrededor tiene un espacio
CARACTE matriz calcificada Similar al con material de degradación
RÍSTICA que rodea a toda la osteoblasto sin colágeno
célula
Reabsorción por osteólisis
FUNCIÓN Mantenimiento Síntesis de la osteocitaria, manda calcio a la
matriz ósea sangre. Es estimulado por la
hormona paratiroidea
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Osteoclasto
Los osteoclastos son las células encargadas de la degradación del hueso, este
proceso se denomina resorción ósea (no confundir con la reabsorción ósea que realiza
el osteocito mediante la osteólisis osteocitaria). El osteoclasto es una célula gigante
multinucleada de tamaño y forma muy variable, el diámetro puede llegar a unos
100µm y generalmente contiene entre 5 a 10 núcleos, aunque puede llegar a tener
hasta 50 núcleos. El citoplasma del osteoclasto joven es algo basófilo, pero luego
debido a la gran cantidad de enzimas lisosomales que posee en su interior, la célula se
vuelve intensamente acidófila. Una de las enzimas más importantes se denomina
fosfatasa ácida. Como consecuencia de su actividad, en el hueso situado exactamente
por debajo del osteoclasto se forma una excavación denominada laguna de resorción
o laguna de Howship y en la superficie orientada hacia el tejido óseo se distingue un
rayado radial irregular. Con el microscopio electrónico se demostró que esta superficie
del osteoclasto se presenta como un borde fruncido compuesto por plegamientos de la
membrana plasmática y entre los pliegues de la membrana se observan cristales de
mineral óseo.
El osteoclasto se origina por la fusión de células mononucleares (monocitos),
actúan citocinas en dicha diferenciación (M-CSF, TNF y varias interleucinas). Luego
el osteoclasto se activa formándose las distintas zonas de su citoplasma.
Función = resorción ósea. Esta se produce en dos pasos:
Primer paso: desmineralización. Primero el osteoclasto tiene que ablandar el
tejido óseo, eliminando el mineral. Para ello tiene una enzima llamada anhidrasa
carbónica que produce acido carbónico. El ácido carbónico se divide en
bicarbonato y un protón. El protón es expulsado hacia el espacio intercelular por
medio de una bomba de protones generando un medio acido que degrada el
mineral de la matriz.
Segundo paso: degradación de la sustancia orgánica. El osteoclasto libera
enzimas hacia el espacio extracelular, en la zona sellada. Dichas enzimas actúan
fuera de la célula, al contrario de la mayoría de las células, en las cuales los
lisosomas actúan dentro de la célula. Las enzimas degradan la sustancia
orgánica.

Después de la resorción del hueso, el osteoclasto muere por apoptosis.

Haga un dibujo de osteoclasto con el M.O.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 58

Microscopia electrónica
Esta célula tiene su citoplasma dividido en diferentes regiones con distinta función.
Son las que siguen:

1) Borde plegado o festoneado: Tiene prolongaciones muy irregulares con


microvellosidades entre las cuales hay cristales de hidroxiapatita. Es la zona de
resorción (estimulada por PTH e inhibida por calcitonina). Se tiñe menos que el resto
dando una imagen pálida en contacto con el hueso. Produce ácido que desmineraliza
el hueso, luego de lo cual se puede hidrolizar la matriz.

2) Zona clara o de sellado: presenta microfilamentos de actina y es el punto firme de


sostén del osteoclasto al hueso. No tiene organoides. Se forman compartimentos
sellados con un microclima que permite el proceso de resorción, que son las lagunas
de Howship.

3) Zona basolateral: contiene vesículas ya que en esta zona se libera el material


digerido por un proceso de exocitosis.

Regulación hormonal de la actividad del osteoclasto


La actividad del osteoclasto es estimulada por la hormona paratiroidea y por la
vitamina D e inhibida por la calcitonina.

RESUMEN

CÉLULA CARACTERISTICA FUNCIÓN

OSTEOBLASTO

OSTEOCITO

OSTEOCLASTO

TEJIDO ÓSEO ESPONJOSO


En el hueso esponjoso maduro la estructura es semejante a la descripta hasta ahora,
pero sólo encontramos laminillas. Estas laminillas no forman sistemas de Havers ni de
Volkmann y el tejido forma trabéculas entre los espacios medulares. La nutrición de
los osteocitos se produce por difusión desde el endostio a través de los canalículos
comunicantes.
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TEJIDO ÓSEO NO LAMINILLAR


El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un feto en desarrollo recibe
el nombre de hueso inmaduro, este se diferencia del hueso de los adultos maduro en
que no muestra un aspecto laminillar organizado, contiene más cantidad de células
formadoras de hueso y en que la matriz del hueso inmaduro posee más sustancia
fundamental que la del hueso maduro. Otra de las diferencias es que el hueso
inmaduro no se mineraliza por completo desde un principio, mientras que el hueso
maduro sufre una mineralización secundaria prolongada.

Resumiendo, las diferencias entre tejido óseo maduro e inmaduro

MADURO INMADURO
LAMINILLAS si no
CÉLULAS menos más
SUSTANCIA menos más
AMORFA
MINERALIZACIÓN prolongada incompleta
EJEMPLOS huesos huesos fetales, zonas de remodelación ósea del
adultos adulto, alveolo dentario, inserción de tendones
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OSIFICACIÓN

Es el proceso por el cual se forma tejido óseo, también denominado osteogénesis.


Clásicamente existen dos tipos de osificación:

I) Directa o intramembranosa
II) Indirecta o endocondral

Ambos tipos de osificación originan hueso que luego es reemplazado por


aposición, hasta formar el hueso definitivo.

OSIFICACION DIRECTA o INTRAEMBRANOSA


Comienza en la 8º semana del desarrollo.
Es una transformación del mesénquima en hueso y ocurre, en huesos planos del
cráneo, cara, parte de la clavícula y parte del maxilar inferior (huesos
mesenquimáticos). Dentro del mesénquima se forma una membrana por acumulación
de células mesenquimáticas. Luego las células mesenquimáticas se diferencian a
células osteoprogenitoras, los sitios de futura formación ósea adquieren una gran
vascularización y el citoplasma de estas células se torna basófilo y con una región
clara representada por el aparato de Golgi. En estos momentos esta célula se denomina
osteoblasto, el cual sintetiza todos los elementos de la matriz orgánica (matriz
osteoide), cuando el osteoblasto queda inmerso en la matriz osteoide pasa a llamarse
osteocito. El hueso que se constituye de esta manera es el inmaduro o no laminillar.
Luego de ser formado un hueso por este mecanismo, sufre los mismos procesos de
remodelación que cualquier otro hueso, por lo que al cabo de un tiempo resulta
indistinguible del que se formó por otro tipo de osificación.

OSIFICACION INDIRECTA o ENDOCONDRIAL


Ocurre en el resto de los huesos del organismo (complejos osteocondrales). Esta
osificación necesita un molde previo de cartílago hialino con la forma que deberá
tener el hueso finalmente. Por ese motivo en el feto se forman los moldes
cartilaginosos de los huesos constituyendo un esqueleto de cartílago. Estos moldes se
forman por la transformación del mesénquima en cartílago.
En el molde de cartílago, el pericondrio se transforma en periostio, formando un
manguito óseo que rodea al molde de cartílago. Debajo del periostio, en la diáfisis,
aparece una capa de tejido óseo llamada collarete óseo.
En esos moldes de cartílago, el hueso se forma en los llamados "centros de
osificación", primero en la diáfisis denominados primarios y después en las epífisis,
denominados secundarios. Primero en la epífisis superior y luego en la inferior.
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Osificación indirecta en los centros de osificación


En cada centro de osificación el cartílago va a ser reemplazado por hueso. Para ello
el cartílago sufre transformaciones que originan zonas dentro del cartílago.
1- Zona de reserva o reposo
2- Zona de proliferación o pila de monedas
3- Zona de hipertrofia
4- Zona de calcificación
5- Zona de resorción

1 Zona de Es la parte del disco epifisario más lejana a la diáfisis. Es cartílago


reserva hialino típico no diferenciable con otro cartílago hialino.
2 Zona de Aquí los condrocitos se dividen rápidamente ubicándose en hileras y
proliferación sintetizan matriz extracelular en abundancia.

3 Zona de Los condrocitos aumentan de tamaño por hipertrofia y acumulación de


hipertrofia glucógeno en el citoplasma, comprimiendo la matriz que queda
formando trabéculas entre las hileras de células agrandadas.
4 Zona de En esta zona los condrocitos hipertrofiados sufren apoptosis y
calcificación degeneran mientras la matriz cartilaginosa se calcifica. Este cartílago
calcificado sirve como armazón sobre el cual se deposita el tejido óseo.
5 Zona de Aquí el cartílago calcificado se encuentra en contacto directo con el tejido
resorción conectivo de la cavidad medular. Esta zona es invadida por pequeños vasos
sanguíneos y tejido conectivo, los cuales pasan a ubicarse en los espacios
fusionados de las lagunas de los condrocitos muertos. De esta manera el
cartílago calcificado queda formando trabéculas longitudinales entre las
cuales se encuentran los espacios que dejaron los condrocitos hipertrofiados
y se llenaron de tejido conectivo y sangre que posteriormente formará la
médula ósea en la cavidad medular. A través de los vasos sanguíneos que
invaden la zona llegan las células osteoprogenitoras que luego se
diferencian en células productoras de tejido óseo.
Trabécula directriz: se trata de una espícula de matriz cartilaginosa
calcificada sola o sobre la cual se adosan células osteoprogenitoras.
Trabécula mixta primaria: las células osteoprogenitoras se adosan sobre
la superficie de las espículas de matriz cartilaginosa calcificada y se
transforman en osteoblastos.
Trabécula mixta secundaria: el osteoblasto continúa con su síntesis de
matiz osteoide hasta quedar sepultado en la misma, en este momento el
osteoblasto pasa a llamarse osteocito.
Trabécula terciaria u ósea: los osteoblastos continúan con el depósito de
matriz osteoide hasta que se elimina la matriz cartilaginosa central, la
trabécula queda conformada por osteocitos inmersos en la matriz osteoide
con osteoblastos en la superficie.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 62

Haga un dibujo de la osificación endocondral con el M.O.

Formación de los sistemas de Havers


Se forman por un proceso denominado remodelado interno. Los osteoclastos
forman un túnel del diámetro del osteón. Ese túnel es ocupado por tenido conectivo
con vasos sanguíneos.
Luego aparecen osteoblastos y osteoclastos que forman la unidad de remodelación.
Esa unidad avanza por un extremo llamado "cono de corte" o "cono perforante" y
termina en el llamado "cono de cierre" y va perforando el hueso y al mismo tiempo
sintetizando las laminillas que van a formar los osteones.

Crecimiento de un hueso endocondral


El hueso crece en largo y en ancho.

Crecimiento de un hueso largo


Se produce en LARGO y por APOSICION

Crecimiento en largo
El crecimiento en largo se produce mientras exista el cartílago epifisario (cuando
sea invadido por la osificación el crecimiento del hueso se detiene). Es también
conocido como cartílago de crecimiento.

Crecimiento en ancho: Crecimiento por aposición


El crecimiento de aposición (en ancho) se produce debido a la osificación
perióstica en la cara externa, siendo degradado en su interior por los
OSTEOCLASTOS en la cara interna (cavidad medular). La resorción es algo más
lenta que la formación de hueso nuevo. Por lo tanto, el espesor de la capa ósea
aumenta, aunque lentamente.

Mineralización ósea
Se produce de la siguiente manera:
1. El calcio es concentrado por proteínas como la osteocalcina
2. Los osteoblastos secretan fosfatasa alcalina que aumenta la concentración de
fosfato y este aumenta más la de calcio
3. Los osteoblastos liberan vesículas matriciales que contienen fosfatasa alcalina y
pirofosfatasa que cristalizan el fosfato de calcio
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 63

4. Los cristales precipitan el depósito en cascada de más fosfato de calcio y se


mineraliza la matriz

REGULACION DE LA REMODELACION OSEA

Se basa en la acción de dos hormonas:

Hormona paratiroidea (PTH)


Es segregada por las glándulas paratiroides como respuesta a la concentración
baja de calcio en la sangre. Aumenta el calcio en la misma (calcemia) al estimular a
los osteoclastos para que degraden hueso y manden el calcio a la sangre. La hormona
paratiroidea ejerce su acción estimulando la osteólisis osteocitaria del osteocito, la
resorción ósea por parte del osteoclasto e inhibiendo la síntesis de matriz osteoide por
parte del osteoblasto. También aumenta la absorción de calcio en el intestino delgado
y disminuye la perdida de calcio por el riñón.

Calcitonina
Es una hormona secretada por las células parafoliculares (células C) de la
glándula tiroides que se libera al torrente sanguíneo cuando aumenta la concentración
de calcio en sangre (hipercalcemia). La calcitonina disminuye la concentración de
calcio en sangre y esto lo logra antagonizando los efectos de la hormona paratiroidea,
la calcitonina inhibe la osteólisis osteocitaria del osteocito, la resorción ósea del
osteoclasto y estimula la síntesis de matriz osteoide.

RESUMEN

OSIFICACION DIRECTA INDIRECTA

LOCALIZACION

PROCESO

MOMENTO EN QUE
OCURRE
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FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ


FACULTAD DE MEDICINA

Guía de TP Histología 2019


TEJIDO SANGUÍNEO
Dr. Eduardo Kremenchutzky
Revisión 2019 Dr. Jonatan Kasjan
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SANGRE

La sangre es un tejido conectivo especializado derivado del mesénquima como


todos los demás, constituido por los ELEMENTOS FIGURADOS y por una sustancia
intercelular llamada PLASMA SANGUÍNEO. Conserva su fluidez cuando circula por
vasos con paredes íntegras. Al salir del vaso o al lesionarse la pared (endotelio) se
produce el mecanismo de la coagulación.

Está constituido por:


a) PLASMA: formado por sustancias orgánicas e inorgánicas. Es de color
amarillento.

b) ELEMENTOS FIGURADOS o FORMES

Son las células de la sangre y los derivados celulares:

1- GLÓBULOS ROJOS o ERITROCITOS o HEMATIES


2- GLÓBULOS BLANCOS o LEUCOCITOS
Polimorfonucleares
NEUTRÓFILO
EOSINÓFILO
BASÓFILO
Monomorfonucleares
MONOCITOS
LINFOCITOS
3- PLAQUETAS o TROMBOCITOS

ERITROCITOS o HEMATIES
Son elementos formes muy diferenciadas que no tienen núcleo, mitocondrias, ni
REG, es decir, carecen de la mayoría de los organoides. Todos estos elementos los
pierde la célula precursora antes de pasar a la sangre. En preparados de sangre fresca
tienen forma aplanada de frente y de perfil forma de disco bicóncavo.

Tamaño: El tamaño in vivo es de 7,8 µm de diámetro, 2,6 µm de espesor máximo y


0,8 µm de espesor mínimo. En los preparados histológicos varía de acuerdo al método
utilizado.

La tinción en preparados teñidos es acidófila.

Número: Hombre: 5.000.000/mm3 (+/- 500.000). Mujer: 4.500.000/mm3 (+/-


500.000)
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Estructura
Está formado por una membrana plasmática sobre la cual hay un complejo enorme
de sustancias, entre otras, las determinantes de los grupos sanguíneos. Estos Ag de
superficie forman parte de una molécula glucoprotéica de la membrana del eritrocito
denominada glucoforina. En el interior tiene enzimas, electrolitos, agua y la
hemoglobina, proteína conjugada responsable del color y formada por la globina más
el hemo. Las enzimas pertenecen a la glucólisis anaeróbica y al ciclo de las pentosas,
entre otras. Presenta una matriz citoplasmática algo densa por el alto contenido en Fe2+
de la Hb. No presenta ribosomas, mitocondrias, ni retículo endoplasmático. Puede
observarse debajo de la membrana plasmática una proteína filamentosa y flexible: la
espectrina.

Dibuje un glóbulo rojo con el M.O.

Vida de los eritrocitos:


Viven 120 días. Se destruyen por fagocitosis en el bazo, médula ósea o hígado.
Este proceso fisiológico de destrucción del eritrocito principalmente por el bazo se
denomina hemocatéresis, mientras que si viven menos de 120 días debido a alguna
situación patológica eso se denomina hemolisis.

Función del eritrocito:


Transporte de O2 desde los capilares hasta los tejidos y el CO2 desde los tejidos a
los capilares alveolares. La Hb realiza esta función.

Citoesqueleto del glóbulo rojo


Se conoce más acerca de la membrana del glóbulo rojo que de la de cualquier otra
célula. Se han encontrado en la misma 15 proteínas mayores, tres de las cuales
constituyen el 60 % del total. Ellas son:
• Espectrina
• Glucoforina
• Proteína banda 3

Espectrina
Es una proteína periférica asociada al lado citoplasmático de la bicapa lipídica. Es
el principal constituyente del citoesqueleto del eritrocito que mantiene la forma de
disco bicóncavo.
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Glucoforina
Se encuentra solo en los glóbulos rojos.

Proteína banda 3
Su nombre deriva de la posición que ocupa en la electroforesis de las proteínas del
glóbulo rojo. Es integral de pasaje múltiple. Su función es permitir el pasaje de CO2
para que el glóbulo rojo lo transporte, además de fijar el citoesqueleto.

RETICULOCITOS
Son un estadio en la maduración de los eritrocitos y se encuentran normalmente en
la sangre en una cantidad del 0,5 al 1% del total de glóbulos rojos. Su aumento indica
una intensa actividad eritropoyética de la médula ósea que es el sitio donde se
producen los glóbulos rojos.

GLÓBULOS BLANCOS o LEUCOCITOS


Se los divide según los gránulos específicos con tinción de mezcla tipo
Romanowsky en:

TIPO DE LEUCOCITO Polimorfonucleares Monomorfonucleares


Neutrófilos (60%) Linfocito (30%)
SUBTIPOS Eosinófilos (3%) Monocito (6%)
Basófilos (1%)

Número
5.000 a 10.000/mm3 entre todos. En el recién nacido las cifras son más elevadas
(20.000/mm3).

Muerte de las células blancas de la sangre.


Todos los días mueren billones de neutrófilos en el humano para ser renovados. En
su mayoría se ha visto que las células sufren una serie de cambios denominados
apoptosis. La apoptosis consiste en que el núcleo de la célula se condensa y fragmenta
hasta que la célula muere. Luego son fagocitadas por los macrófagos sin que se
produzca derrame de dicho componente de la célula muerta ni respuesta inflamatoria.
Una vez dentro del macrófago los componentes químicos de la célula muerta son
reutilizados. Los macrófagos reconocen una célula que debe morir por apoptosis
debido a cambios en la composición química de la superficie celular. Los macrófagos
producen y secretan una proteína llamada trombospondina que establece un puente
entre los macrófagos y la célula que debe morir; por este mecanismo el macrófago
reconoce a una célula que está pidiendo ser eliminada.
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NEUTRÓFILO

Núcleo:
• Lobulaciones: 3 a 5. La forma más común es trilobular (45%). También hay formas
bilobulares (35%), tetralobulada (17%), pentalobulada (2%) y en cayado (5%). Los
neutrófilos en cayado y bilobulados constituyen las "formas juveniles", que en caso
de estar aumentadas constituyen la llamada "desviación a la izquierda" del
hemograma. En las mujeres el corpúsculo de Barr (cromosoma X condensado) se ve
como un apéndice con forma de “palillo de tambor” en uno de los lóbulos
nucleares. En la parte central del núcleo predomina la eucromatina, mientras que en
la parte periférica predomina la heterocromatina. Los de más de 5 lóbulos se llaman
hipersegmentados y son viejos.
• Cromatina densa. Los lóbulos están unidos por puentes delgados de cromatina.

Citoplasma: Tiene gránulos neutrófilos que se clasifican de varias formas, en


primarios, secundarios y terciarios.

Tipos % Características Tamaño Contenido


Mayor. Contienen hidrolasas ácidas
Primarios o Son azurófilos (color Ovoides de mieloperoxidasa
inespecíficos 20% salmón). Son elevada (bactericida) y defensinas
lisosomas. densidad (similares a anticuerpos)
electrónica.
Son más abundantes
Secundarios que los primarios. Contienen fosfatasa
o específicos Presentan aspecto Menor alcalina, colagenasa,
80%
pulverulento, lisozima (proteínas
grisáceo. Son bactericidas)
gránulos bactericidas
Fosfatasas y
Terciarios metaloporoteinas. Actúan
en la migración de la célula

Haga un dibujo del neutrófilo con el M.O.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 70

Permanencia en la sangre: están en la sangre horas y luego pasan a los tejidos donde
viven varios días; luego mueren y son fagocitados por los histiocitos. Tienen gran
capacidad anaeróbica, por lo que pueden vivir sin oxígeno más que otras células.

Función:
Defensa antibacteriana y fagocitosis. Participan en la inflamación, constituyendo
la primera ola de células que llegan al sitio agredido. Son capaces de fagocitar
bacterias que tengan en la superficie algún ligando, como la IgG o el complemento
sérico, que son proteínas que se unen a la bacteria y permiten que el neutrófilo se fije a
ella a través de receptores que tiene en su membrana plasmática. No fagocitan
bacterias a las que no se pueden unir. Una vez que fagocitan las bacterias agresoras les
vuelcan los agentes antibacterianos que poseen en los gránulos específicos. Producen
H2O2 y ion superoxido O2+ que son bactericidas. La lisozima ataca la pared celular de
las bacterias. La lactoferrina les saca el hierro para que mueran. Luego actúan los
gránulos inespecíficos, que son lisosomas, que terminan con la destrucción de la
bacteria. Después de la fagocitosis mueren por que se quedan sin energía
constituyendo un espeso exudado amarillento que se denomina pus.

Otras propiedades: son el ameboidismo, la diapédesis y el quimiotactismo. El


neutrófilo luego de 4-10 horas de ser incorporado a la circulación sale de ella por
medio de emisión de pseudópodos atravesando la pared vascular. De esta forma pasa
al espacio extravascular continuando sus movimientos ameboides sobre el sustrato
fibrilar del tejido conectivo, cumpliendo función de defensa. La diapedesis es la
propiedad de entrar y salir de los capilares sanguíneos. El quimiotactismo es la
capacidad de ser atraídos por sustancias químicas.

Número por mm3: 6.000 (fórmula leucocitaria absoluta)


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 60 % (fórmula leucocitaria relativa)

BASÓFILO

Núcleo
Puede ser oval, esférico o escotado y a veces bilobulado con cromatina laxa;
cuando hay puentes de cromatina ésta es gruesa. En general el núcleo se tiñe algo
menos que el de los otros granulocitos. Son los leucocitos que se encuentran en menor
cantidad. Tiene heterocromatina periférica y eucromatina central.

Citoplasma
Presenta granulaciones muy grandes y basófilas, que llegan a tapar al núcleo. La
membrana tiene receptores para las IgE.
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Gránulos del basófilo:

GRANULOS ESPECIFICOS INESPECIFICOS


Característica Grandes – muy densos Lisosomas
Histamina
Contenido Heparina Enzimas hidrolíticas
Leucotrienos

Función
Vuelcan el contenido de los gránulos a la sangre con efectos vasoactivos y
anticoagulantes. Son similares en su función (pero no son la misma célula) a los
mastocitos del tejido conectivo y al igual que ellos fijan en su superficie IgE, que se
produce luego de la primera entrada de un antígeno. Si ese antígeno entra por segunda
vez, se une con la IgE formada anteriormente y como consecuencia se libera el
contenido de los gránulos, ocasionando reacciones relacionadas con la alergia.

Número por mm3: 100 - 2/mm3


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 0 a 2 %

Haga un dibujo del basófilo con el M.O.

EOSINÓFILO

Núcleo: en la mayoría de los casos es bilobulado, con un puente de cromatina delgada.


Puede no ser lobulada y en casos raros tener 4 lóbulos. Tienen eucromatina central y
heterocromatina periférica.

Citoplasma: Presenta granulaciones.

GRANULOS ESPECÍFICOS o 2º INESPECÍFICOS o 1º


Proteínas toxicas sobre los parásitos
Contenido Proteínas que neutralizan a las de Enzimas hidrolíticas
los basófilos
Función Antiparasitarios Digestión
Característica Contienen un cuerpo cristaloide Son lisosomas
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Función:
El eosinófilo participa en respuestas inmunológicas y fagocita complejos antígeno-
anticuerpo, debido a esto la cantidad de eosinófilos se encuentra aumentada en
muestras de sangre de sujetos con alergias o infecciones parasitarias (cuadro
denominado clínicamente eosinofilia). También los encontraremos en gran cantidad en
la lámina propia de la mucosa intestinal y en otros sitios de inflamación crónica
potencial. El eosinófilo presenta poco desarrolladas sus organelas y pasa al tejido
conectivo por un proceso similar al neutrófilo.

Vida media: Están 3 a 8 horas en la sangre y luego pasan a los tejidos, sobre todo la
piel, pulmón y aparato digestivo.

Número por mm3: 200-400/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 1-5%

Haga un dibujo del eosinófilo con el M.O.

MONOCITO

Núcleo: excéntrico con una escotadura. Cromatina laxa. A veces se puede ver uno o
más nucléolos. En la escotadura se encuentra el centriolo y el aparato de Golgi. Se
diferencian originando a todos los macrófagos tisulares.

Citoplasma: débilmente basófilo con gránulos pequeños azurófilos que son lisosomas.

Haga un dibujo del monocito con el M.O.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 73

Número por mm3: 400 - 800/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 4-8%.

Vida media: están 24 hs en la sangre, luego salen de ella y viven hasta años en el
tejido conectivo.

Función: migran al espacio conectivo extravascular por diapédesis y allí se


transforman en macrófagos, actuando sobre virus, hongos, bacterias, partículas
extrañas y células envejecidas. Recordar que el monocito es la célula representante del
sistema fagocítico mononuclear en la sangre. Se encuentran entonces en tránsito
entre su origen en la médula ósea y los tejidos donde se dirigen, permaneciendo en la
sangre sólo unas 24 hs. También actúan en la inmunidad al actuar como células
presentadoras de antígenos.

LINFOCITO
Es un grupo de células sumamente complejas que se estudiaran en profundidad en
el capítulo de inmunidad. Aquí solo veremos las características generales.

Núcleo: grande y redondeado, cromatina densa.

Citoplasma: Tiene una delgada cubierta de citoplasma poco basófilo y con algunos
gránulos azurófilos que corresponden a lisosomas de contenido. NO tiene gránulos
específicos, por eso es un agranulocito.

Haga un dibujo del linfocito con el M.O.

Tipos de linfocitos
• T: actúan en la inmunidad celular.
o Citotóxicos
o Helper
o Supresores
• B: actúan en la inmunidad humoral.
• NK: destruyen células infectadas por virus y tumorales.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 74

En la sangre hay 60 a 80% de LT, 20 a 30% de LB y un 5 a 10 % de NK. Son


células inmunocompetentes circulantes que reconocen y responden a antígenos.

Número por mm3: 3.000/mm3.


Porcentaje del total de glóbulos blancos: 30 %.
Medida: 6 a 18 µm como promedio. En los tejidos hay linfocitos chicos, medianos y
grandes. En la sangre sólo hay pequeños y medianos.

PLAQUETAS o TROMBOCITOS

Estructura: son segmentos citoplasmáticos irregulares con tendencia a la forma oval.

Diámetro de 2 a 3 µm. Se pueden ver conglomeradas o aglutinadas en el frotis.

Haga un dibujo de una plaqueta con el M.O.

Regiones de las plaquetas

1) Hialómero:
Es la zona periférica pálida llamada hialómero y carece de organoides, pero puede
poseer vesículas. Se encuentra el citoesqueleto.

2) Cromómero o Granulómero:
Es la zona central granular de la plaqueta al microscopio electrónico posee
organelas (mitocondrias, peroxisomas, glucógeno y algunos ribosomas etc.). Contiene
gránulos alfa, delta y lambda.

Con el microscopio electrónico se observa en la membrana perforaciones que son


la desembocadura de un sistema de conductos interno. Debajo de la membrana
plasmática hay un haz marginal de microtúbulos que mantiene la forma convexa de la
plaqueta. En el citoplasma están los gránulos, microtúbulos, mitocondrias y
glucógeno.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 75

Origen: Se originan por desprendimiento citoplasmático del megacariocito en la


médula ósea. El megacariocito se fragmenta debido a la aparición de múltiples
invaginaciones de la membrana plasmática que forman canales de demarcación en el
citoplasma. Luego las membranas plasmáticas invaginadas se fusionan,
fragmentándose el citoplasma, que constituye las plaquetas.

Ciclo vital
La vida media es de 10 días. Se destruyen en el bazo. (La función del bazo incluye
también la destrucción de glóbulos rojos que han cumplido su vida media).

Función: actúan en la coagulación.

Número por mm3: 150.000 a 300.000 mm3.


Tamaño: 2 a 3 µm. Suelen encontrarse agrupadas como un puntillado basófilo.

Migración de los glóbulos blancos


Muchos glóbulos blancos van a los tejidos cuando hay inflamación. Son atraídos
por los llamados factores quimiotácticos. En ella se producen señales que actúan en
los capilares produciendo la separación de las células endoteliales y aumentando su
adherencia. Los glóbulos blancos se adhieren al endotelio y pasan a los tejidos. La
unión inicial con el endotelio se hace por proteínas llamadas selectinas e integrinas.

HEMOCITOPOYESIS
La formación de la sangre o hematopoyesis en el adulto, sucede en la médula ósea.
Todas las células de la sangre se originan de un antecesor común que es la célula
madre totipotencial o stem cell. Estas células madre originan a cada elemento figurado
de la sangre por medio de una serie de pasos en los cuales la célula se va
transformando hasta convertirse en la célula madura.

Factores reguladores de la hemocitopoyesis.


Las células precursoras sobreviven, proliferan y se diferencian originando a las
células de la sangre solo si se encuentran factores específicos llamados factores
estimulantes. Los más conocidos son:

Eritropoyetina
Se produce en el riñón y regula la formación de los glóbulos rojos. La producción
de eritropoyetina es estimulada por la falta de oxígeno o por la disminución del
número de glóbulos rojos. Actúa sobre las UFC-E.

Interleuquina 3
También estimula la formación de glóbulos rojos y blancos.
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Los factores estimulantes actúan por varios mecanismos:

• regulan la frecuencia de la división


• regulan la muerte celular
• regular el tiempo del ciclo celular
• regulan el tiempo de vida de la célula

Todos los elementos figurados se originan en la médula ósea.

Resumen de las células progenitoras

Pro Mieloblasto Monoblasto Linfoblasto Megacarioblasto


eritroblasto
Eritroblasto Promielocito Promonocito Prolinfocito Promegacariocito
Basófilo
Eritroblasto Mielocito Monocito Linfocitos Megacariocito
Policromatófilo -No comprometido
-LB maduro
-L Pretímico
Eritroblasto Metamielocito Plaquetas
Ortocromático o
Normoblasto
Reticulocito Granulocito con
núcleo en cayado (en
banda)
Eritrocito Granulocito maduro
Neutrófilo
Eosinófilo
Basófilo

MÉDULA OSEA
Se encuentra en la diáfisis de los huesos largos y en el díploe de los huesos planos.

Encontraremos:
• parénquima
• sinusoides
• estroma
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 77

Estroma
Las células del estroma incluyen a las células reticulares (las que forman las
fibras reticulares), macrófagos y adipocitos. La matriz extracelular se compone de
fibras reticulares, proteoglucanos y glucoproteínas adhesivas (fibronectina y laminina).
Estas moléculas de adhesión junto con el estroma de la médula son los que
contribuyen a conformar lo que se denomina microambiente celular, esto es
importante ya que las moléculas de adhesión retienen a los diferentes grupos celulares
hasta que maduren y además se fijan y se concentran diferentes factores de
crecimiento importantes para la correcta hematopoyesis.

Capilares sinusoides
Son vasos sanguíneos especializados, constituyendo una circulación cerrada. Por
fuera hay células llamadas reticulares adventiciales. Las células reticulares tienen
prolongaciones que sirven de sostén a las células de las progenies que se están
formando. También producen fibras reticulares y tendrían un rol en la diferenciación
de las UFC. Por eso se produce la activación de las stem-cells solo en la medula ósea
en contacto con las células del estroma.

Parénquima
Está constituida por la llamada médula ósea roja y la amarilla. La primera es la
activa, ya que allí se producen las progenies celulares. La amarilla es inactiva y
aumenta con la edad siendo constituida por tejido adiposo. El parénquima está dado
por los distintos estadios celulares de la progenie roja (eritrocítica), blanca
(gránulocítica) y plaquetaria (trombocítica). Se encuentran estos estadios agrupados
según la progenie constituyéndose los llamados nidos blancos (conglomerados de
células de la progenie blanca) y nidos rojos (conglomerados de células de la progenie
roja). Cada nido rojo contiene un macrófago.
Encontrar un metamielocito en el preparado histológico de medula ósea hace
diagnóstico de nido blanco, mientras que encontrar un normoblasto hace
diagnóstico de nido rojo.

Ubicación de los nidos


Los nidos rojos y los megacariocitos están cerca de los sinusoides permitiendo que
los GR y plaquetas pasen directamente a la sangre. Los nidos blancos están más lejos,
por eso para entrar en la sangre los glóbulos blancos deben migrar desde su sitio de
origen hasta los sinusoides.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 78

Capilares sinusoides
Presentan ciertas características diferenciales con respecto a los capilares de otros
tejidos. La pared del sinusoide, al igual que la de cualquier capilar, está formada por
células endoteliales que descansan sobre una membrana basal.

Haga un esquema de la medula ósea con el M.O.

Liberación de las células de la medula ósea

• Los glóbulos rojos se forman alrededor de macrófagos con largas prolongaciones


por las que migran las células mientras maduran. Cuando termina la maduración
atraviesan la célula endotelial y pasan a la sangre.

• Los megacariocitos están en contacto con las paredes de los sinusoides por las
cuales pasan prolongaciones que entran a la luz y ahí se van liberando las plaquetas.

• Los glóbulos blancos migran hasta salir.


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FACULTAD DE MEDICINA

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TEJIDO MUSCULAR
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TEJIDO MUSCULAR

Es un tejido en que se ha desarrollado al máximo la propiedad de contractilidad.

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

a- Según su localización

1 - Visceral: es el que forma la pared de los órganos


2 - Esquelético: forma los músculos del sistema osteoartículomuscular
3 - Cardíaco: forma la pared de las aurículas y los ventrículos

b- Según su inervación

1 - Músculo voluntario: es el que puede ser contraído a voluntad.


2 - Músculo involuntario: no puede ser contraído a voluntad, estando inervado por el
sistema nervioso autónomo.

c- Según sus células

1 – Células musculares estriadas multinucleadas: presenta bandas transversales en


sus células o estriaciones y muchos núcleos. Ejemplo, el musculo esquelético, el
musculo de la lengua, faringe, laringe, el musculo del tercio superior del esófago,
porción terminal del recto y ano, parte terminal de la vagina. Como se ve, no solo el
musculo esquelético tiene este tipo de células, por lo cual es un error darlas como
sinónimos.
2 – Células musculares estriadas mononucleadas: presenta bandas transversales o
estriaciones, pero un solo núcleo. Es el caso único del musculo cardiaco. Son
sinónimos musculo cardiaco y estriado mononucleado.
3 - Músculo liso: no presenta dichas estriaciones. Es el caso del musculo de la
mayoría de los órganos. Sin embargo, no todos los órganos o vísceras tienen este
musculo, como la lengua o el esófago, por lo cual también es un error indicarlos
como sinónimos al musculo liso con el visceral.

Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido muscular


1- Visceral liso involuntario
2- Visceral estriado voluntario
3- Visceral estriado involuntario
4- Esquelético estriado voluntario
5- Cardíaco estriado involuntario
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Existe otro tipo de célula muscular completamente distinta a las mencionadas que
es la célula mioepitelial, cuyo origen es ectodérmico, mientras que los anteriores son
mesodérmicos. Desde el punto de vista práctico se considera que todo se resume en
tres tipos de musculo:
1. Visceral: liso
2. Esquelético: estriado voluntario
3. Cardiaco: estriado involuntario

MÚSCULO ESQUELÉTICO

Está constituido por largas células denominadas fibras musculares por su aspecto.
En el tejido muscular esquelético son sinónimos célula y fibra, mientras que en el
tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular. Cada célula tiene
muchos núcleos y el diámetro oscila entre 10 y 100 micrones, con una longitud de
medio mm. o cm. Los núcleos son periféricos. Cada célula muscular tiene los
mismos organoides que cualquier otra célula, pero también tiene ciertos elementos
especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad. Existen
miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria
contráctil del músculo. Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que
suministran el ATP necesario para la contracción. Tienen estructuras denominadas
triadas formadas por dependencias de la membrana plasmática y del retículo
endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la contracción. El retículo
endoplásmico, también llamado sarcoplasmático, configura una red alrededor de cada
miofibrilla.

TEJIDO CONECTIVO DEL MÚSCULO


Todos los músculos esqueléticos están envueltos por tejido conectivo en forma de
una banda llamada EPIMISIO. De ésta se originan tabiques que van a la profundidad
constituyendo el PERIMISIO. De ésta salen tabiques conectivos que envuelven a cada
fibra: es el ENDOMISIO.

Dibujar un fascículo muscular donde se indique el endomisio, perimisio y


epimisio:
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 82

FIBRAS ROJAS, BLANCAS E INTERMEDIAS


De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en él, existen tres
tipos de células musculares estriadas. Estos tres tipos de fibras musculares se pueden
diferenciar con técnicas citoquímicas especiales que permitan detectar enzimas
oxidativas; no se pueden ver estos tres tipos de fibras con la técnica de rutina. Son las
fibras rojas, blancas e intermedias. Estos tres tipos de fibras están ubicadas dentro de
un mismo fascículo.

SARCOLEMA
La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema. Al
MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se ve que el sarcolema está constituido por la
membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal, que posee
fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la membrana plasmática
por un espacio de 150 A. Por lo tanto, las células musculares tienen membrana basal
al igual que las células epiteliales.

SARCOPLASMA
Constituye el citoplasma de la célula muscular.

SARCOSOMAS
Son las mitocondrias de la célula muscular. Éstas tienden a ubicarse entre las
miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra
muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contracción muscular.

RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
Es el retículo endoplásmico de la célula muscular

NÚCLEOS
Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 µm. Están dispuestos regularmente
a nivel de la célula muscular, pero a nivel de los tendones muestran una disposición
irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS.

Haga un dibujo de una célula muscular estriada esquelética con el M.O.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 83

MIOFIBRILLAS
Son los elementos contráctiles de la célula muscular. Se observan al microscopio
óptico y presentan estriaciones que están dadas por la alternancia de zonas oscuras y
zonas claras. Estas estriaciones pueden verse con el microscopio de contraste de fase y
el de polarización, sin necesidad de teñir a la fibra y son las que dan el nombre de
estriadas a las células.
En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z que
es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente. A continuación de la
línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se encuentra
del otro lado de la línea Z constituyen la banda I completa. Cada banda I entonces
pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a su vez cada sarcómero tiene una
hemibanda I en cada extremo al lado de la línea Z. A continuación de la hemibanda I
se encuentra la banda A que está formada por dos barras oscuras en el centro de la
cual se encuentra una zona clara llamada banda H. En el centro de la banda H se
encuentra la línea M que es el punto medio de los filamentos gruesos.

Haga un dibujo de una miofibrilla con el M.O.

SARCÓMERO

Es la unidad funcional de la miofibrilla; se define como el segmento de la miofibrilla


que se encuentra marcado entre dos líneas Z.

En el sarcómero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno de


ellos, que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de distintos
grosores y características, cuya superposición determina la presencia de las
estriaciones que se ven al microscopio óptico.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 84

Haga un dibujo de un sarcómero con él M.E. Con todas sus bandas.

Resumiendo
1- Línea "Z": es una banda delgada, muy densa, nítida, que define el comienzo y el
final de un sarcómero. La línea o disco Z es en realidad una línea en zig zag que
tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la línea Z. Ambos componentes
de la línea Z forman la estructura de fijación del sarcómero o esqueleto del
sarcómero, ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos están unidos a los
ángulos que forma el zig-zag de la línea Z.

2- Banda "I”: es una zona clara que se extiende a ambos lados de la línea Z, que
entonces la divide en dos partes que pertenecen a distintos sarcómeros,
denominadas “hemibanda I”. Por lo tanto, cada sarcómero tiene dos “hemibandas
I”, una a cada lado de la línea Z. La banda I sólo está formada por los filamentos
finos de actina.

3- Banda "A": es una banda ancha, heterogénea, formada por distintas regiones, que
se extiende desde una "hemibanda I" hasta la siguiente. En ella se destacan dos
regiones oscuras separadas por una banda clara, que es la H. La banda A representa
a la longitud de los filamentos gruesos de miosina.

4- Banda "H": es una región clara que se encuentra en el centro de la banda A.

5- Línea "M": es una línea muy delgada en el centro de la banda H. Según algunos
autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal de una serie de
proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos, produciendo un
engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la línea M los llamados filamentos
M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M se unen a
los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con un
diámetro de 40 A. Por lo tanto, la función de la línea M sería la cohesión entre
filamentos gruesos. Se ha hallado una proteína específica de ese sector denominada
proteína M o miomesina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 85

Haga un dibujo de un sarcómero ubicando los filamentos finos y gruesos

ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS


La miofibrilla está formada por unidades menores llamadas miofilamentos. Los
filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a la fibra
muscular.

Localización de los filamentos en el sarcómero

• EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos.


• EN LA BANDA I HAY: Finos.
• EN LA BANDA H HAY: Gruesos.

DESCRIPCIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS

FILAMENTOS GRUESOS
Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina. Se
extienden a lo largo de la banda A. Tienen puentes que les dan un aspecto de
"espigas", salvo en la zona central. Los filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro y
una longitud de 1,5 µm. Están separados entre sí por unos 450 A.

Haga un esquema de un filamento grueso en corte longitudinal y transversal


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 86

Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace un


ciclo 5 veces por segundo durante la contracción muscular deslizando el filamento
grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo.

MIOSINA
La miosina es el 35% de las proteínas musculares.

Variedades de miosina
• La miosina de las células musculares es de la variedad miosina II que se caracteriza
por tener dos cabezas a su largo. Cada cabeza tiene actividad motora y actividad
ATPasa.
• Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina I que es
más primitiva y parece haber sido formada anteriormente.

Meromiosinas
Utilizando un método de digestión con tripsina y papaína se separa la molécula de
miosina en varios componentes, formados por las cadenas mencionadas anteriormente.

Meromiosina liviana (MML)


La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la
molécula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina liviana 2.

Meromiosina pesada (MMP)


La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina, que
está unida a la meromiosina liviana por el cuello, que forma un ángulo con el eje de la
molécula de miosina que varía por el mecanismo de contracción del músculo. La
meromiosina pesada que forma la cabeza se llama subunidad 1 o S1 y la que forma el
cuello meromiosina pesada subunidad 2 o S2.

Polimerización de las moléculas de miosina


Cada molécula de miosina se dispone para formar el filamento grueso adyacente a
otra molécula de miosina, pero desplazada longitudinalmente por 60 a 70 A.
Además, el cuello y la cabeza tienen una rotación de 60º con respecto al cuello y la
cabeza de la molécula anterior; por lo tanto, cada 6 moléculas de miosina forman 6
puentes transversales que se unirán a los filamentos finos, que describen un ángulo de
360º o sea un círculo completo y que abarca una distancia de alrededor entre 360 y
420 A en sentido longitudinal.
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Esto determina que, a lo largo, cada filamento grueso está rodeado por 6 filamentos
finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los 6 puentes
transversales de meromiosina pesada.

FILAMENTOS FINOS
Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda H. Cada filamento fino
se ve compartido por 3 filamentos gruesos. Están formados por actina y otras
proteínas asociadas a ella.

ACTINA
En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y
ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F”, que se
encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la
polimerización de unidades globulares llamada actina G. Todas las células contienen
actina. Esta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína más abundante en
muchas células. Cada molécula de actina es un polipéptido de 375 aminoácidos.
Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o lábiles en la célula.
Estructuras estables pueden ser por ejemplo el núcleo de las microvellosidades y el
aparato de contracción muscular. Sin embargo, muchos movimientos celulares
dependen de estructuras lábiles formadas por actina que son menos conocidas. Los
filamentos de actina consisten en una hélice de moléculas de actina globular. El
filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo.

Tipos de actina
Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorías de acuerdo a su punto isoeléctrico
1- alfa actina que se encuentra en el músculo.
2- beta actina que se encuentra en células no musculares.
3- gama actina que se encuentra también en células no musculares

La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus
unidades globulares.

Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo (o cabeza y cola).
Cada filamento de actina se une por la cola a la línea Z por medio de la alfa actinina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 88

Haga un esquema de un filamento fino con M.E. Ubicando la actina, la


troponina y la tropomiosina.

La actina es aproximadamente el 15% del total de las proteínas de la célula


muscular. Está constituida por 375 aminoácidos con un peso molecular de 41.7 KD.
Tiene un aminoácido modificado poco frecuente que es la 3 metil histidina que se
encuentra también en la miosina y puede ser importante para el mecanismo de
contracción. Esto conforma la molécula de actina G la cual, en presencia de ATP,
cloruro de potasio y magnesio se polimeriza formando largas cadenas de actina F o
filamentosa. La actina F tiene una estructura rígida helicoidal formada por dos cadenas
de actina G. La actina ha sido identificada como una de las proteínas más
ampliamente distribuidas en las células eucariontes y una proteína implicada en una
gran cantidad de funciones biológicas importantes. Otra característica de la actina es
la invariabilidad de su peso molecular y de su estructura primaria en las distintas
células de distintos organismos. Por lo tanto, la actina es una proteína universal e
invariable; la miosina en cambio se encuentra en muy pocas células y es sumamente
variable entre ellas.

TROPOMIOSINA
Está en los filamentos finos. Es una proteína fibrosa de 40 nm de largo por 2 de
diámetro. Es el 8% de las proteínas de la célula muscular. Está compuesta por dos
cadenas enrolladas en alfa hélice. La tropomiosina se une a la actina ocupando los
sitios activos de sus moléculas, no permitiendo que estas se unan a la miosina. La
molécula de tropomiosina calza exactamente en el espacio que se encuentra entre las
dos moléculas enrolladas de actina F. También está unida al complejo troponina.

TROPONINA
Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas. Hay 1 troponina cada 6-7 actina G.
Por lo tanto, hay una molécula de troponina cada 400 A aproximadamente.
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SUBUNIDAD DENOMINACIÓN FUNCIÓN


Fijadora de TNC Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a las otras dos
Calcio subunidades. Es parecida a la calmodulina (ver musculo liso)
Inhibidora TNI Bloquea los sitios activos de la actina
Fijadora de TNT Se une a la TROPOMIOSINA
tropomiosina

Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su cambio a


las otras dos subunidades. Al cambiar la conformación de la TNI, esta deja libre el
sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la miosina, iniciando el
mecanismo de la contracción (ver luego). La transmisión del cambio conformacional a
la TNT hace que la tropomiosina a la cual está unida esta subunidad deje libres los
sitios de acción de las moléculas de actina adyacentes, permitiendo la unión de las
cabezas de la miosina.

PROTEÍNAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA


Hay más de una docena de proteínas estructurales, o sea que no intervienen en
forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla. El orden en la cual están
ensambladas estas proteínas y el control de este proceso está siendo investigado.
Mencionaremos algunas:

DESMINA
DISTROFINA
MIOMESINA
ALFA ACTININA
PROTEÍNA C
TITINA
NEBULINA
PROTEINA Z

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN


Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmática aumenta, se inicia la
contracción. Con el MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se observa que durante la
contracción las bandas A mantienen su longitud, siendo las bandas I las que se
modifican hasta que desaparecen y entonces las líneas Z contactan con la banda A.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 90

Haga los siguientes esquemas:

SARCÓMERO RELAJADO SARCÓMERO CONTRAIDO

Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS


FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS (miosina).
La contracción se produce por la asociación Actina-Miosina en contacto con el ATP.
La unión y desfosforilación del ATP se haría en los puentes transversales que hay
entre los filamentos finos y gruesos. El proceso se lleva a cabo por un mecanismo de
tracción-desacoplamiento-reacoplamiento produciéndose el deslizamiento del
filamento fino hacia el centro del sarcómero. La energía deriva de ATP hidrolizado
por acción de la ATPasa Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contracción
muscular no es una contracción a nivel molecular sino un movimiento de
deslizamiento o interdigitación de los filamentos, contrariamente a lo propuesto por
teorías antiguas que consideraban la contracción muscular causada por el acortamiento
de las moléculas como si fuera un resorte que se estira o se acorta El deslizamiento
ocurre gracias a los puentes transversales temporarios y múltiples que se establecen
entre los filamentos finos y gruesos. Ningún filamento acorta su longitud, sino que
produce un cambio conformacional repetido y cíclico que lleva al deslizamiento del
filamento fino sobre el grueso, el cual llevará así al acortamiento de la fibra muscular.

Mecanismo íntimo de la contracción


Cada molécula de Troponina fija 3 o 4 iones de calcio en su subunidad TNC. Esto
lleva a un cambio de conformación molecular, el cual será transmitido por medio de la
subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiará su posición dejando libres los
sitios activos de las moléculas de actina G vecinas. Esto producirá la activación de la
actina pudiéndose unir con la miosina (unión actomiosina). La interacción entre la
cabeza de la miosina y la actina produce un cambio en el ángulo de la MMPS1 con la
MMPS2 que arrastra el filamento fino acercándolo hacia el centro del sarcómero con
un movimiento de unos 5 nm, por lo tanto, para causar un acortamiento apreciable en
el sarcómero ocurren varias interacciones repetitivas entre la actina y la miosina.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 91

Por eso en el sarcómero contraído se observa un acortamiento de la banda H y de la


banda I quedando reducido el mismo a una banda A, cuando más contraído esté. La
distancia transversal entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la
contracción muscular debido a este cambio en la configuración molecular y esto
produce un aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae.

Metabolismo de la contracción
La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es
proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación muscular. Si
no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el músculo no se
relaja; esto es responsable de la rigidez cadavérica (rigor mortis).

Retículo sarcoplasmático
Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en contacto
con las miofibrillas; asimismo para la relajación muscular el calcio debe ser eliminado
de la cercanía de la miofibrilla. Esto es función del retículo endoplásmico de la célula
muscular llamado retículo sarcoplasmático, que debe suministrar rápidamente
moléculas de calcio para la contracción y eliminarlas para la relajación. El retículo
sarcoplasmático actúa en conjunto con la membrana plasmática o sarcolema. La
membrana plasmática o sarcolema se invagina introduciéndose alrededor de las
miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la banda A; dichas
invaginaciones tubulares se denominan túbulo T o túbulo transverso. A su vez las
cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes complejas que se ponen en contacto
a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas terminales. El conjunto de
un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se denomina Tríada. Las cisternas
terminales se encuentran entonces una sobre la banda A y otra sobre la banda I ya que
el tubo T se encuentra superpuesto al límite entre la banda A y la banda I.

Haga un esquema del retículo sarcoplásmico del musculo esquelético y la triada


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 92

Fisiología del retículo sarcoplasmático


Por la membrana plasmática de la célula muscular llega el impulso nervioso que
proviene de la placa motora, que es la unión del nervio con el músculo. Ese impulso
nervioso se transmite rápidamente por los tubos T y del tubo T hacia las cisternas
terminales. Las cisternas terminales al recibir el impulso nervioso liberan calcio, el
cual actuará de la forma ya mencionada produciendo la contracción muscular. Luego
las cisternas terminales reabsorberán el calcio permitiendo la relajación por medio de
una bomba de Ca2+, lo cual se logra en 30 milisegundos.

Origen de la célula muscular esquelética


Las células musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de las
somitas, que son las células precursoras. En ellas se produce la activación de los genes
miogenicos que contienen las proteínas reguladoras que hacen que la célula se
diferencie en muscular y no en ninguna otra cosa. Los mioblastos se unen entre sí para
formar la célula muscular. Algunos mioblastos quedan en el adulto para permitir el
crecimiento del musculo, denominándose células satélites.

CRECIMIENTO DEL MÚSCULO


El músculo esquelético crece por agrandamiento de sus células ya que no hay
división de ellas luego del nacimiento. El crecimiento en largo depende del agregado
de más mioblastos a la masa multinucleada ya existente fundamentalmente
agregándolos a sus extremos. El crecimiento en ancho como sucede en los
fisicoculturistas depende del aumento del tamaño de miofibrillas que tiene cada célula
muscular y del número de las mismas. Para permitir el crecimiento a largo siguen
existiendo a lo largo de toda la vida células satélites musculares y que pueden
proliferar y agregarse a los extremos de la célula muscular ya formada.

CÉLULAS SATELITE
Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula
muscular y parecen pertenecer a las células musculares, pero en realidad corresponden
a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y la membrana basal
de la célula muscular. Las células satélites constituyen células progenitoras con
capacidad para originar células musculares, lo cual hacen ante determinados estímulos
como por ejemplo destrucción de las células musculares. Si la lesión de la célula
muscular destruye también a la membrana basal, el músculo se repara con la
formación de una cicatriz, la cual está formada por tejido conectivo y se pierde la
función contráctil; sin embargo, si la lesión muscular no toca la membrana basal las
células satélites originan nuevas fibras musculares y el músculo queda reparado
conservando su función sin cicatriz residual.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 93

UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA MOTORA


La unión neuromuscular permite la transmisión del impulso nervioso del axón a la
célula muscular. El axón pierde su vaina de mielina antes de llegar a la placa y queda
solo rodeado por células de Schwann. Luego se ramifica y cada una de las
ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginación del sarcolema en
la célula muscular, equivalente a la hendidura sináptica.
UNION MIOTENDINOSA
Los haces de fibras colágenas del tendón penetran en las extremidades de cada
célula muscular esquelética en invaginaciones del sarcolema.
HUSO NEUROMUSCULAR
Son órganos sensoriales que se encuentran en todos los músculos, constituidos por
células musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas. Su función es actuar en
el mantenimiento del tono muscular.

MÚSCULO CARDIACO

El corazón se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida. Sus


células están especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinación, ya que el
corazón funciona como una bomba que requiere que la contracción comience en un
sector del músculo y avance según una secuencia específica.

Estructura microscópica del tejido muscular cardíaco


Presenta estriaciones transversales; posee NÚCLEOS CENTRALES. Posee los
mismos elementos del músculo esquelético pero las fibras miocárdicas se ramifican
formando una especie de sincicio. El núcleo está rodeado por las miofibrillas, también
se observan gran cantidad de mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con
gran cantidad de crestas debido a la gran actividad enzimática que tiene el miocardio;
las mitocondrias que se caracterizan por ser muy grandes, a veces de la misma
longitud que un sarcómero entero. Las estriaciones son similares a las del estriado
voluntario. Algunas células musculares cardíacas pueden tener dos núcleos. Alrededor
del núcleo se encuentra un espacio libre de miofilamentos donde hay una gran
cantidad de mitocondrias, el aparato de Golgi, gránulos de pigmento como lipofucsina
y glucógeno.
Haga un esquema de una célula muscular cardiaca con el M.O.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 94

Díada
El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas como
el músculo esquelético; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el músculo
esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la unión de la banda A
con la banda I como ocurre en el músculo estriado voluntario. Se lo suele denominar
díada en lugar de tríada. La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el
tubo T mientras que se interrumpe en la invaginación correspondiente al mismo en la
fibra esquelética. En las células musculares de los ventrículos se encuentran con
frecuencia los tubos T pero en las de las aurículas no se encuentran.
Haga un esquema de la diada con el M.E.

DISCOS INTERCALARES
Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras
dispuestas transversalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada. Constan de
una porción transversal, perpendicular a las miofibrillas, localizada a nivel de la línea
Z y una porción longitudinal, paralela a las miofibrillas, que une las porciones
transversales. Esta disposición de los discos intercalares uno a continuación del otro
tiene un parecido a los escalones de una escalera y varios discos intercalares
conforman bandas escaleriformes.

La porción transversal está formada por:


1- Desmosomas o mácula adhaerens.
2- Diferenciaciones similares a las uniones intermedias, llamadas fascia adhaerens.
La porción longitudinal está formada por uniones nexo. La función de esta
porción es establecer áreas de baja resistencia eléctrica entre las células para permitir
la rápida conducción del impulso entre las mismas, permitiendo la contracción
sincrónica del miocardio.

Función de los discos intercalares


1 - Unir una célula con la siguiente por medio de sus desmosomas.
2 - Conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las células adyacentes
cumpliendo una función similar a los discos Z que se encuentran dentro de la
miofibrilla.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 95

3 - Contienen uniones nexo que permiten que el potencial de acción se disemine


rápidamente de una célula a la siguiente sincronizando la contracción de las células
musculares del corazón.

MÚSCULO LISO

La mayoría del músculo liso se origina en el mesénquima. No tiene estriaciones en


sus células, de ahí su nombre. Sus células son de aspecto FUSIFORME con un
NÚCLEO EN LA PARTE CENTRAL. La longitud de las células es menor, pero
puede llegar a medir hasta 0,5 mm. en el útero grávido.

Haga un esquema de una célula muscular lisa con el M.O.

CITOPLASMA
Aparece constituido por miofibrillas en sentido longitudinal; éstas carecen de
bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos. El sarcoplasma es escaso
y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias escasas y glucógeno cercano
al núcleo.

NÚCLEO
Está situado casi centralmente: posee varios nucléolos, su eje mayor es paralelo al
eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen más cortos y anchos
a veces plegándose sobre sí mismo. Se describen como en forma de “habano”.

MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO
Hay ausencia de línea Z y falta de periodicidad. Presenta unas invaginaciones a
nivel de la membrana plasmática que se relacionarían a procesos de intercambio.
Posee una sustancia extracelular que no difiere de la membrana basal. Hay zonas
donde no existe está cubierta y las células se hallan en contacto íntimo. El retículo
endoplásmico no está bien desarrollado ni en íntima relación con los elementos de la
contracción como sucede con el esquelético.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 96

Aparato contráctil del músculo liso


Aunque en el aparato contráctil del músculo liso no se contrae rápidamente como el
músculo estriado tienen la ventaja de permitir una contracción mucho más amplia o
sea un acortamiento mayor con lo cual se producen grandes movimientos. Las fibras
contráctiles conteniendo actina y miosina se encuentran unidas por un punto a la
membrana plasmática y por otro punto a una red de filamentos intermedios que
forman un sistema de soporte. La unión de los filamentos contráctiles y los filamentos
intermedios se realiza a través de los cuerpos densos. Los haces de filamentos
contráctiles están orientados en forma oblicua al eje de la célula. El punto de unión de
los filamentos contráctiles y la membrana plasmática tiene unas zonas densas.

Filamentos de la célula muscular lisa


a- Filamentos finos: compuestos por actina algo diferente del músculo estriado, ya
que se trata de una isoforma de la misma. Se insertan en unos corpúsculos oscuros
llamados cuerpos densos citoplasmáticos. Tienen tropomiosina, pero no troponina.

b- Filamentos gruesos: No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos por


miosina. Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho menor en la
célula muscular lisa que en la estriada. La miosina es distinta a la de la célula
muscular esquelética. Solo se une a la actina si la cabeza esta fosforilada.

c- Filamentos de anclaje o intermedios


Proveen una red estructural para la inserción de los filamentos generadores de
fuerza y pueden estar también involucrados en el control de los cambios de la forma
de la célula. Tiene un diámetro 100 A. Se extiende de una mancha oscura hacia otra
haciendo que éstas estén bien fijas dentro de la célula. Vemos entonces que tanto los
filamentos finos como los intermedios se unen a las placas o cuerpos densos.

Retículo sarcoplasmático
Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las
mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos
oscuros.

Cavéolas
Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS. Éstas son
vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática y el retículo
endoplásmico con función de captación y manejo del calcio equivalente al sistema de
Tubos T.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 97

Cuerpos densos citoplasmáticos


Son áreas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los miofilamentos en
la célula muscular lisa y en la superficie interna de la membrana plasmática.
Contienen una proteína llamada alfa actinina que también se encuentra en la línea Z
del músculo estriado.
Los filamentos de anclaje o intermedios junto con los cuerpos densos tienen una
función de mantenimiento de la estructura de la célula equivalente a la de la línea Z
del músculo esquelético.

Nexus
Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura o nexos que
actúan en la intercomunicación de las células adyacentes.
La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad de la
contracción mientras que en la célula estriada en su interior se encuentran las unidades
contráctiles que son los sarcómeros.

Canales de calcio
En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse
regulando el pasaje del ion. Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje.

Desmina
Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina también
encontrada en las líneas Z del músculo estriado.

Filamina
Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina que es
una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteicas. Se asocia con la actina
y se encuentra en una proporción constante con respecto a la misma. Considerando la
poca cantidad de miosina que hay en la célula muscular lisa es posible que la filamina
también participe en los mecanismos generadores de fuerza.

Mecanismo de la contracción en la célula muscular lisa


Igual que en el músculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de
contracción; sin embargo, el control del calcio lo ejerce la miosina, ya que cuando la
concentración de calcio sube, las moléculas de miosina se fosforilan por el ATP en
una reacción catalizada por una proteinquinasa. Esto desencadena la contracción. La
fosforilación también cambia la forma de las colas de las moléculas de miosina,
extendiéndolas de modo que pueden agruparse formando filamentos gruesos.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 98

Sin fosforilar las moléculas de miosina tienen las colas con una forma plegada que
no les permite agruparse. La relajación ocurre por la acción de la actividad de una
fosfatasa que remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina. La
contracción o relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las
quinasas y las fosfatasas.

Calmodulina
Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un
complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción. Esta calmodulina se
considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en las células musculares
tanto lisas como estriadas.

Caldesmona
Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada caldesmona
que tiene participación en el control de la contracción basada en la actina. La
caldesmona une la actina a la tropomiosina; también se encuentra en las células no
musculares con contractilidad.

Membrana basal de la célula muscular lisa


Al igual que la célula epitelial tiene membrana basal

Origen de las células musculares lisas en el adulto


Se originan a partir de
• Células que se encuentran en la periferia de los vasos sanguíneos o adventicia
• Los pericitos de los capilares sanguíneos
• Los fibroblastos se pueden transformar en células musculares lisas
(miofibroblastos)
• Las células epiteliales se pueden transformar en células musculares lisas (células
mioepiteliales)

CÉLULAS MIOEPITELIALES
Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de ciertas
glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la del músculo liso y
al contraerse produce la expulsión del material de la glándula.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 99

FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ


FACULTAD DE MEDICINA

Guía de TP Histología 2019


TEJIDO NERVIOSO
Dr. Eduardo Kremenchutzky
Revisión 2019 Dr. Jonatan Kasjan
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 100

Tejido nervioso

Componentes del tejido nervioso


10
En el sistema nervioso humano hay aproximadamente 10 neuronas rodeadas de
células no neuronales llamadas neuroglia. El tejido nervioso es un tejido compuesto
entonces por:

a) Elementos celulares llamados neuronas (células nerviosas).


b) Un tejido interneuronal, llamado tejido de sostén o glial o neuroglia.

NEURONA
Es una célula altamente especializada para la formación, recepción y conducción
de estímulos. Es la unidad fisiológica del tejido nervioso. Las neuronas no se dividen,
pero hay ciertas células madre nerviosas que sí pueden hacerlo en algunas partes del
encéfalo.

Una neurona se compone de:


• Cuerpo, soma o pericarion
• Prolongaciones
Axones
Dendritas

a) Cuerpo, soma o pericarion:


Posee un citoplasma, llamado también neuroplasma, que contiene elementos
comunes a todas las células como el complejo de Golgi, mitocondrias, pigmentos y
lípidos, y elementos específicos como los corpúsculos de Nissl y las neurofibrillas. El
núcleo es generalmente grande y central, con uno o dos nucléolos y cromatina laxa ya
que es una célula con gran actividad de síntesis de proteínas. También tiene mucho
REG.

SUSTANCIA DE NISSL
Es conocida como sustancia tigroide (debido al aspecto de piel de tigre que
presenta en las células motoras) o como sustancia cromidial (cromo = color). Se
encuentra dispersa en todo el soma neuronal y en la primera porción de las dendritas,
pero no existe ni en los axones ni en el origen de éstos (llamado como axónico o
axonal). Al M.E.se observa que está formada acúmulos de retículo endoplásmico
granular (REG). La sustancia de Nissl no se encuentra en axón ni en el citoplasma
donde nace el axón, llamado cono axónico.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 101

NEUROFIBRILLAS
Es el citoesqueleto de la neurona. Al M.E. las neurofibrillas están formadas por:

a) Neurotúbulos (microtúbulos)
b) Neurofilamentos (filamentos intermedios)

Actualmente se relaciona a las neurofibrillas con la formación de las vesículas


sinápticas; también se piensa que cumplen funciones nutritivas, de sostén y de
transporte (por ej. de neurosecreciones) y las demás funciones del citoesqueleto.

PIGMENTOS
Normalmente se observan en los cuerpos neuronales como gránulos.

Haga un esquema de una neurona con el M.O.

PROLONGACIONES
Son de dos tipos:

AXONES
Llamados también cilindroejes. Son únicos, LARGOS y nacen en un sector del
soma llamado CONO AXONICO. Existen en todas las neuronas y CONDUCEN EL
IMPULSO en un sentido que los ALEJA del soma, es decir forma CENTRIFUGA. El
diámetro de los axones disminuye gradualmente a lo largo de su recorrido. El
NEUROPLASMA se continúa con el AXOPLASMA, por lo cual hay un flujo
continuo entre el cuerpo celular y las prolongaciones, llamado FLUJO AXONICO. El
axón CARECE DE SUSTANCIA NISSL, de GOLGI, de lípidos y pigmentos. Posee
un cambio NEUROFIBRILLAS y MITOCONDRIAS QUE CORREN PARALELAS
AL EJE MAYOR DEL AXÓN.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 102

Vainas
El axón está recubierto por vainas que desde adentro hacia afuera son:

a) Vaina de mielina - célula de Schwann: antiguamente se pensaba que la


mielina era un producto secretado por la célula de Schwann y se llamaba Vaina de
Mielina. Actualmente se sabe que la mielina no es nada más que la membrana
plasmática de la célula de Schwann, enrollada sobre el axón. El proceso por el cual, la
célula de Schwann se enrolla, transformándose una parte de su estructura en mielina
se llama MIELINOGENESIS.

b) Vaina de HENLE o de Kay Retzius: es la más extensa. En el SNP está


constituida por tejido conectivo fibroso, y en el SNC se la denomina vaina de fibras
neurogliales.

Haga un esquema de un axón con sus vainas en el SNP con el M.O.


En corte longitudinal

TRANSPORTE o FLUJO AXÓNICO


Además de transmitir el impulso nervioso el axón transporta moléculas desde el
cuerpo de la neurona hacia la extremidad del axón y viceversa. Las proteínas que
necesita el axón, se sintetizan en el cuerpo neuronal y luego son transportadas al axón
mediante el flujo axónico.
Estas proteínas sirven para:
1 -Reponer las que se pierden por acción de las enzimas proteolíticas.
2 -Reponer las que se pierden por las vesículas sinápticas.
3 -Reponer las que se pierden por un posible pasaje de moléculas de la membrana pre
a la post sináptica.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 103

Tipos de flujo axónico


1. Anterógrado: transporta en sentido centrífugo. Se realiza a través de
microtúbulos que llevan la proteína motora kinesina. El flujo puede ser rápido (20
mm por día) o lento (1 mm por día).

2. Retrógrado: transporta material en sentido centrípeto. Se realiza por la proteína


motora dineína. El flujo es del tipo rápido solamente. Se envían mitocondrias,
endomembranas y moléculas chicas también.

Transporte dendrítico
También existe un transporte dendrítico o flujo dendrítico con funciones similares
a las del flujo axónico.

DENDRITAS
Son prolongaciones RAMIFICADAS CORTAS, que sirven para ampliar la
superficie citoplasmática de la neurona. (Extensión de citoplasma). Las dendritas
toman contacto con los axones de otras neuronas. Poseen las mismas características
del soma neural, por lo que se las conoció primeramente como prolongaciones
citoplasmáticas. Conducen el impulso nervioso HACIA EL CUERPO NEURONAL,
es decir, en forma CENTRIPETA. Se ramifica en ramas de 2do. y 3er. orden,
disminuyendo su calibre a medida que se aleja del soma.

DIFERENCIAS EN GENERAL ENTRE LAS DENDRITAS y LOS AXONES

PROLONGACION DENDRITAS AXONES


CANTIDAD Múltiples. Únicos.
LONGITUD Cortas en general. Largos en general.
RAMIFICACIONES Ramificadas No ramificados
irregularmente.
CARACTERISTICAS Gránulos de Nissl cerca No tiene gránulos de Nissl, Golgi,
del cuerpo neuronal. lípidos ni pigmentos.
SINÁPSIS No tiene botón sináptico. Tiene botón sináptico.
CONDUCCIÓN Conducción centrípeta. Conducción centrífuga.
(Se cumple siempre)
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 104

Clasificación de las neuronas

Clasificación funcional de las neuronas


1 -Neuronas sensitivas: transmiten impulso desde los receptores hasta el sistema
nervioso central. Generalmente son unipolares.
2 -Neuronas motoras: transmiten los impulsos desde el sistema nervioso hacia las
células efectoras. Generalmente son multipolares.
3 -Interneuronas: son una gran red interpuesta entre las neuronas sensitivas y
motoras; también se llaman neuronas internunciales intercalares o centrales y
constituyen el 99% de todas las neuronas. Generalmente son bipolares.

Clasificación de las neuronas de acuerdo a la cantidad de prolongaciones

1- Multipolares: tienen un axón y dos o más dendritas, ejemplos: moto neuronas alfa
del asta anterior de la médula espinal.
2- Bipolares: tienen un axón y una dendrita, ejemplo neuronas del bulbo olfatorio.
3- Seudounipolares o seudomonopolares: tienen un axón que se divide en dos largas
ramas cerca del cuerpo de la neurona. ej. neurona de los ganglios raquídeos; se la
llama también seudomonopolares porque en realidad tienen un axón y una dendrita
que se reúnen e ingresan al cuerpo neuronal por un mismo punto. Las verdaderas
neuronas monopolares son estados embrionarios de las neuronas.
4- Unipolares o monopolares verdaderas: en el adulto solamente se consideran
monopolares a las neuronas amácrinas de la retina. Los neuroblastos (neuronas
inmaduras) son monopolares verdaderas.

Haga un esquema de una neurona unipolar, multipolar y bipolar

Haga un esquema de una Motoneurona alfa del asta anterior de la médula


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 105

Haga un esquema de una célula de Purkinje del cerebelo

Clasificación por la relación entre axón y dendritas

1- Neurona Golgi tipo I. Axón largo y dendritas cortas. Son en general llamadas,
Neuronas de proyección.
2- Neurona Golgi tipo II. Axón corto y dendritas largas. Son neuronas de circuitos
locales (por ej. en corteza).

MIELINA.
La vaina de mielina está compuesta al M.E. por un sistema de varias láminas claras
y oscuras concéntricas de material lipoprotéico. La ultraestructura se comprenderá
mejor al estudiar la mielogénesis. La vaina de mielina se interrumpe a nivel de los
nudos o estrangulaciones de RANVIER. La distancia entre dos nudos es decir el
INTERNUDO, varía según el diámetro de la fibra, siendo unos 1,5 mm. para una
fibra de 12µm, y de unos 0,2 mm. para una fibra de 4 µm de diámetro. La mielina se
ve atravesada por hendiduras oblicuas llamadas INCISURAS de SCHMIDT
LANTERMANN. Sólo se ve cuando se tiñe con tetróxido de Osmio. En los nudos de
Ranvier, el axón queda rodeado por un collar de procesos digitiformes de la célula de
Schwann.

Haga un esquema de una célula de Schwann con el M.O.

Composición química de la Mielina.


1- Lípidos 60% a 80% cerebrósidos, gangliósidos, fosfolípidos, colesterol.
2- Proteínas 20% a 40%.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 106

Función de la mielina
1) Aislador eléctrico y mecánico.
2) Aumenta la velocidad de conducción del impulso.
3) Transporte de sustancias, entre el axón y la célula de Schwann.

Conducción saltatoria
La vaina de mielina está interrumpida en procesos regulares por los nodos de
Ranvier donde están concentrados la mayoría de los canales de sodio del axón. El
potencial de axón se propaga a través de los axones con mielina saltando de nodo a
nodo. Esto se denomina conducción saltatoria. Este tipo de conducción tiene dos
ventajas, una es que los potenciales de acción viajan más rápido y la otra es que la
energía que se gasta para producir el potencial de acción es menor debido a que la
excitación está confinada a pequeñas regiones del axón en los puntos que
corresponden al nodo de Ranvier.

Mielinogenesis
1. La célula de Schwann se encuentra rodeando al axón al comienzo del desarrollo
embrionario.
2. Luego de la célula de Schwann gira alrededor del axón y su membrana se va
enroscando.
3. El citoplasma que queda entre las membranas se elimina, las láminas internas de las
membranas se superponen formando la línea densa mayor. El espacio exterior
desaparece y las dos láminas proteicas externas de las membranas se funden
formando una línea muy fina o línea intraperiódica. El citoplasma no se elimina en
las incisuras de Schmidt Lantermann y es llamado citoplasma paranodal, por lo
tanto, las incisuras representan áreas de separación local entre la membrana de la
célula de Schwann por falta de eliminación del citoplasma.

Resumiendo: la mielinización se produce por los procesos: ENRROLLAMIENTO y


FUSION DE MEMBRANAS.

Haga un esquema de un axón mielinizado en el SNP con el M.E. Indicando todos


sus elementos en corte transversal
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 107

Hay proteínas que actúan en la mielinogenesis en el SNC:

1. La PPL (proteína proteolipidica) mantiene unidas las superficies externas de la


membrana plasmática.
2. La PBM (proteína básica mayor) lo hace en la superficie interna o citoplasmática.

También existen
La proteína PO que forma la línea densa mayor
La GAM (glicoproteína asociada a la mielina)
La proteína 22 en el SNP

Las zonas donde se conserva el citoplasma son:


1 El collar interno de la célula de Schwann que es la 1ra.vuelta que da la célula de
Schwann
2 Las incisuras de Schmidt Lantermann
3 El citoplasma paranodal a la altura del nódulo de Ranvier
4 El collar externo de la célula de Schwann que es la última vuelta de la misma y es lo
que antiguamente se identificaba como la célula de Schwann, siendo todas las otras
vueltas conocidas como vainas de mielina.

La unión entre la membrana de la última vuelta de la célula de Schwann y la


anterior constituye el llamado mesaxón externo; la unión de la membrana de la
1ra.vuelta de la célula de Schwann con la 2da. constituye el mesaxón interno.

Axones amielínicos
En los axones que no tienen mielina o amielínicos también existen las células de
Schwann rodeándolos, pero no se enroscan alrededor del axón formando mielina, sino
que el axón permanece en una invaginación de la célula de Schwann sin enrollarse en
cada una de ellas. Entre el axón y la célula de Schwann hay una membrana basal.
Puede haber más de un axón.

Mielina en el sistema nervioso central


En el SNC el oligodendrocito envuelve a varios axones por medio de lengüetas.
Es el equivalente de la célula de Schwann.

SINÁPSIS

a) Definición: la sinapsis es una zona anatómicamente diferenciada para la


transmisión de un estímulo de una neurona a otra.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 108

Clasificación de la SINÁPSIS según el mecanismo fisiológico involucrado.

1. SINÁPSIS QUÍMICA
2. SINÁPSIS ELECTRICA

SINAPSIS ELÉCTRICAS
No son muy comunes en los humanos (solo ocurren en la retina) pero si en
invertebrados. Están compuestas por uniones en hendidura (nexos) que permiten el
movimiento de iones entre las células y posibilitan la propagación directa de una
corriente eléctrica de una célula a otra. Las sinapsis eléctricas son mucho más rápidas
que las sinapsis químicas, no necesitan de neurotransmisores para funcionar y son
bidireccionales.
1. No tiene mediador químico.
2. La transmisión del impulso es bidireccional.
3. No tiene período de latencia.

Nos ocuparemos en adelante sólo de la sinapsis química

SINAPSIS QUÍMICA
En la sinapsis hay contigüidad entre el elemento presináptico y el postsináptico,
no hay continuidad ya que estos elementos no se tocan, sino que quedan separados por
la hendidura sináptica. La hendidura sináptica es un espacio de 20 nm entre la
región presináptica y la postsináptica.

Morfología de la sinapsis
Los axones presentan en su terminación un ensanchamiento conocido como
teledendrón que contiene a los botones sinápticos que están relacionados con las
espinas sinápticas de las dendritas.
Haga un esquema de una sinapsis axodendritica con el M.O.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 109

Al M.E. se observan los siguientes elementos:


1) REGION PRESINAPTICA O BOTON SINAPTICO:
Tiene un sistema microtubular con las siguientes funciones:
a) Función de espaciador, permite el pasaje de las vesículas sinápticas entre las
zonas densas del botón sináptico.
b) Función de canalizador, forma un embudo que guía la vesícula hacia la
membrana presináptica.

Vesículas sinápticas
Los botones sinápticos contienen las llamadas VESÍCULAS SINAPTICAS de
unos 30 a 100 nm de diámetro. Tienden a conglomerarse en ciertos puntos de la
membrana presináptica, los cuales serían los PUNTOS ACTIVOS DE LA SINÁPSIS.
Son lugares de almacenamiento de los TRANSMISORES o MEDIADORES
QUIMICOS, y los descargan a la HENDIDURA o ESPACIO INTERSINAPTICO, el
que posee filamentos que unen las dos membranas sinápticas configurando así una
mayor adhesión.

Proteínas no neurotransmisoras
Hay proteínas que no cumplen la función de neurotransmisor pero que son
igualmente esenciales. Se han descubierto:

Sinaptofisina: está en la membrana de la vesícula sináptica


Cromograninas: actúan en el empaquetamiento del neurotransmisor

2) HENDIDURA SINÁPTICA:
Es el espacio entre las dos neuronas. Allí se descargan los neurotransmisores, los
cuales actúan en los receptores de la región postsináptica.

3) REGIÓN POST-SINÁPTICA:
En la neurona siguiente.

Haga un esquema de una sinapsis con el M.E.


Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 110

Las vesículas sinápticas liberan el neurotransmisor por el mecanismo de


POROCITOSIS. En la porocitosis la vesícula sináptica y la membrana presináptica
aproximan sus membranas y se forma un poro de 1 nm por donde se produce la
liberación controlada del neurotransmisor. También el neurotransmisor se puede
liberar por EXOCITOSIS.

RECICLAJE DE VESÍCULAS SINAPTICAS


Las vesículas sinápticas se reciclan cuando libera el neurotransmisor, la membrana
de la vesícula sináptica queda integrada a la membrana plasmática presináptica. Se
agrega clatrina a la membrana formando invaginaciones revestidas de clatrina, las
invaginaciones se transforman en vesículas recubiertas de clatrina, las vesículas
recubiertas se unen a los endosomas perdiendo la clatrina de los endosomas y salen
nuevas vesículas sinápticas recicladas.

Neurotransmisores
Acetilcolina
Noradrenalina
Serotonina o 5 hidroxi-triptamina
Ácido gama aminobutírico o GABA
Ácido glutámico
Glicina
DOPA
Hormonas hipotalámicas
Encefalinas
Péptido intestinal vasoactivo
Neurotensina

Los neurotransmisores difunden rápidamente a través de la hendidura sináptica y


actúan en la membrana postsináptica produciendo un cambio eléctrico al unirse a los
canales iónicos gatillados por transmisores. El envío de señales mediante sinapsis
químicas es mucho más versátil y adaptable que las sinapsis eléctricas.

Metabolismo de neurotransmisores
Después que el neurotransmisor se liberó en la hendidura sináptica es degradado o
reincorporado a la membrana presináptica. La acetilcolina es degradada por la enzima
acetilcolinesterasa; la noradrenalina es degradada por la enzima catecol
oximetiltransferasa.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 111

Mecanismo de la sinapsis
El impulso nervioso se transmite por la membrana del axón llega a la región
presináptica y produce una entrada de calcio. El calcio produce la migración de las
vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica y su fusión con la misma, con lo
cual se elimina por exocitosis el neurotransmisor que cae en la hendidura sináptica. En
la hendidura difunde el trasmisor el cual se une a los receptores postsinápticos; la
unión del receptor con el trasmisor produce cambios en la membrana postsináptica
con la apertura de canales por los cuales pasan iones que generan un impulso nervioso
en la membrana postsináptica.

Efecto de los neurotransmisores


El efecto de la unión del neurotransmisor con el receptor postsináptico puede ser:

Despolarización: Es el caso de la acetilcolina y el glutamato. Produce un aumento


de la excitabilidad o efecto excitatorio.

Hiperpolarización: es el caso del GABA y la glicina. Produce una disminución


de la excitabilidad de la neurona postsináptica o efecto inhibitorio.

Modulación: es el caso de la DOPA y la serotonina. Se genera un segundo


mensajero que modifica la fisiología de la neurona.

Sinapsis excitatorias e inhibitorias


Los canales iónicos gatillados por transmisores difieren unos de otros en algunos
puntos el resultado puede ser excitación de la neurona postsináptica o inhibición de la
neurona postsináptica. Excitación como el caso de la acetilcolina, el glutamato y la
serotonina. Inhibición como el caso del GABA y la glicina. Los neurotransmisores
excitatorios abren los canales de sodio produciendo la generación de un impulso
nervioso en la neurona postsináptica. Los neurotransmisores inhibitorios abren los
canales de cloro suprimiendo de esta manera la producción de un estímulo nervioso en
la neurona postsináptica. La importancia de los neurotransmisores inhibitorios se
demuestra por el efecto de ciertas toxinas que bloquean su acción como por ejemplo la
estricnina que bloquea el efecto del neurotransmisor inhibitorio glicina y produce
espasmos, convulsiones y la muerte.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 112

Receptores de neuropéptidos
No todas las sinapsis actúan a través de neurotransmisores que se unen a canales
iónicos; hay otro mecanismo denominado de neuropéptidos. Los neuropéptidos son
moléculas que segrega el terminal axónico y se unen a receptores que regulan los
canales iónicos, pero en forma indirecta. Estos receptores pueden ser el receptor ligado
a la proteína G del cual existen varias variedades y los receptores ligados a enzimas.
Mientras que la excitación e inhibición mediante neurotransmisores es inmediata,
simple, breve, la transmisión a través de la sinapsis mediante neuropéptidos es más
lenta, más compleja y dura más tiempo en sus consecuencias.

Receptor de la acetilcolina
El ejemplo mejor estudiado de neurotransmisor es el de la acetilcolina en el caso de
la placa neuromuscular. La placa neuromuscular es una sinapsis especial que se
establece entre una neurona motora y una célula muscular esquelética produciendo la
contracción del músculo. Esta sinapsis ha sido intensamente estudiada debido a que es
fácilmente accesible al estudio electrofisiológico a diferencia de la sinapsis del sistema
nervioso central. El receptor de la acetilcolina que se encuentra en la membrana
postsináptica en este caso de la célula muscular está compuesto por cinco polipéptidos
que son dos de un mismo tipo y tres de tipos distintos que están codificados por cuatro
genes separados. Los cuatro genes son similares en sus secuencias lo que significa que
provienen de un mismo gen ancestral. Los dos polipéptidos que son idénticos tienen
sitios de unión para la acetilcolina. Cuando dos moléculas de acetilcolina se unen con
el complejo receptor se produce un cambio en la forma por la cual el canal se abre. El
canal permanece abierto alrededor de un milisegundo y después se cierra. Luego las
moléculas de acetilcolina se desprenden del receptor y son hidrolizadas por la enzima
acetil-colinesterasa que se encuentra en el espacio sináptico. El receptor luego vuelve a
su estado original.

FIBRA NERVIOSA
Se llama así los axones con sus vainas de envoltura. Como fibra nerviosa, se
considera también, en sentido amplio a cualquier prolongación neuronal sin tener en
cuenta sus envolturas.

NERVIO
Es el conjunto de fibras nerviosas fuera del SNC. Cada fibra está rodeada por
tejido conectivo y posee vasos sanguíneos pequeños.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 113

Estructura de un nervio

Endoneuro
Es el tejido conectivo laxo que rodea a las fibras nerviosas; está formado por fibras
colágenas, pocos fibroblastos y algunos mastocitos.

Perineuro
Un grupo de fibras nerviosas junto con el endoneuro que las rodea constituye un
fascículo nervioso que está rodeado por una vaina de tejido conectivo llamada
perineuro. El perineuro tiene células con capacidad contráctil y con características de
las células del músculo liso; forma una barrera semipermeable que protege al fascículo
nervioso.

Epineuro
Es el tejido conectivo denso que rodea un conjunto de fascículos, rodea al nervio
entero formando su capa más externa; es tejido conectivo denso con vasos sanguíneos
que son los que nutren el nervio.

Resumiendo
El tejido conectivo que rodea al nervio es llamado EPINEURO, a su vez hay un
tejido conectivo que rodea a los cordones de fibras llamado PERINEURO y por
último, desde ésta parte el ENDONEURO (vaina de HENLE o de KEY RETZIUS),
que rodea pequeños grupos de fibras individuales.

Haga un esquema de un nervio con el M.O. en corte transversal

Los nervios poseen pequeños vasos que se extienden desde el epineuro al


endoneuro, están conformando los llamados VASA NEURORUM. Hay también en
estas zonas fibras nerviosas sensitivas, llamadas NERVI NERVORUM.
Las fibras nerviosas se dividen en MIELINICAS y AMIELINICAS, según posean
o no una vaina de Mielina. Las amielínicas sólo tienen células de Schwann.
Las fibras conducen el impulso nervioso a cierta velocidad según posean o no
mielina y también de acuerdo al diámetro que tengan los axones.
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 114

GANGLIO
Es un acumulo de cuerpos neuronales fuera del SNC. Está rodeado por una cápsula
de tejido conectivo y contiene también este tejido en su interior.

Tipos de ganglios

Ganglios raquídeos
Contienen el cuerpo de las neuronas sensitivas seudomonopolares

Ganglios neurovegetativos
Simpáticos
Parasimpáticos

NUCLEO NERVIOSO
Es un conjunto de cuerpos neuronales dentro del SNC.

SUSTANCIA BLANCA
Está formada por el conjunto de prolongaciones de las neuronas en el SNC.

SUSTANCIA GRIS
Está formada por los cuerpos neuronales dentro del SNC y sus
prolongaciones. La sustancia gris y blanca contienen células de la glía.

NEUROGLIA
Constituye con las meninges, el tejido de sostén del sistema nervioso. La neuroglia
cumpliría también función de comunicación del SNC. Está formada por numerosas
células pequeñas de núcleo basófilo con muchas prolongaciones que se entrelazan.

CLASIFICACIÓN

MACROGLIA
ASTROGLIA
OLIGODENDROGLIA
CÉLULAS EPENDIMARIAS
MICROGLIA
MICROGLIA PROPIAMENTE DICHA
NEUROGLIA PERIFERICA
CÉLULAS DE SCHWANN (en nervios periféricos)
CÉLULAS SATELITES (en ganglios raquídeos)
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 115

ASTROGLIA
Está compuesta por una célula llamada astrocito, recibe este nombre porque del
cuerpo nacen numerosas prolongaciones y ramificaciones en todas las direcciones. El
núcleo es ovalado, con cromatina laxa. Las prolongaciones tienen GFAP que es la
proteína acida glial fibrilar, que es un filamento intermedio del citoesqueleto. Para la
demostración de la astroglia se utilizan dos métodos principalmente: el cromo
argéntico de Golgi y el sublimado cloruro de oro de Cajal.
TIPOS:
Fibroso.
Protoplasmático.

a) Fibroso: abunda en sustancia blanca y posee en su cuerpo y en sus prolongaciones


fibrillas que conforman un gran plexo, y que son revelables por ciertos colorantes.
Tienen mucha GFAP. A veces alguna proyección puede alcanzar la superficie de un
vaso sanguíneo y se adhiere a él por medio de un pié chupador en forma de trompa
dejando un espacio ocupado por líquido. Esta terminación tendría la función de:

1) Regulación del pasaje de elementos desde la sangre hasta las neuronas.


2) Inducen la formación de los complejos de unión de los vasos del SNC en la
barrera hematoencefálica (BHE). Barrera formada por endotelio, MB y pie
chupador.

Sus características son:


Prolongaciones finas.
Cuerpo chico.
Muchas fibrillas en el citoplasma.

b) Protoplasmático: Abundan en la sustancia gris y posee menos fibrillas que el


anterior, también posee pies chupadores. Tienen poca GFAP.
Características al M.O.
Prolongaciones gruesas.
Más numerosas.
Pocas fibrillas.

Las funciones en general son


Guían la migración de las neuronas en el desarrollo embrionario
Sostén
Comunicación con los vasos
Forman el límite en el cerebro debajo de la piamadre
Dr. E. Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 1 2019 Página 116

Oligodendroglia:
Sus células con escasas prolongaciones se llaman oligodendrocitos. Se ven a lo largo
de las fibras nerviosas del encéfalo y la médula espinal. Los oligodendrocitos
producirán la mielina del SNC, así como las células de SCHWANN producen la
mielina en las fibras del SNP.

Formación de la mielina del SNC


Un oligodendrocito sintetiza la mielina para varios axones al mismo tiempo. La
mielina central es diferente químicamente de la periférica, tiene menos incisuras, no
tiene citoplasma periaxonal, los nódulos de Ranvier son más grandes.
Las fibras amielínicas no están recubiertas por los oligodendrocitos. En el SNP los
axones están rodeados por la célula de Schwann igualmente, aunque no tengan
mielina.
Microglia
Aparecen hacia los primeros días del nacimiento y son de origen
MESODERMICO (recordar que las anteriores células de la glía mencionadas son de
origen ECTODERMICO). Desde los lugares de producción, estas células emigran por
movimientos ameboide hacia el encéfalo y la médula. Provienen de la adventicia de
los vasos sanguíneos. Se tiñen con la técnica argéntica de Del Río Ortega. En su
citoplasma se han encontrado inclusiones fagocitarias como eritrocitos, leucocitos, etc.
por lo que estas células constituyen los macrófagos del sistema nervioso. En ciertos
estados patológicos pueden recuperar el movimiento ameboideo que presentaron en un
principio, dirigiéndose al sitio de la lesión. La microglia constituye el sistema
fagocítico, mononuclear del sistema nervioso (SFM) por lo tanto también se puede
utilizar para ponerlos en evidencia técnicas vitales para macrófagos, como tinta china,
azul pirrol, etc. Son parte del sistema fagocítico mononuclear o sistema
monocítico macrofágico o sistema presentador de antígenos. El núcleo es en forma
de bastón.
Células ependimarias
Constituyen un epitelio cúbico simple (epitelio ependimario) que tapiza los
ventrículos cerebrales y el conducto del epéndimo. Las células ependimarias carecen
de lámina basal y en la superficie basal, las células presentan pliegues abundantes que
se interdigitan con las prolongaciones de los astrocitos contiguos. La superficie apical
de estas células posee cilios y microvellosidades las cuales intervienen en la absorción
del líquido cefalorraquídeo.
Célula de Schwann
Tiene núcleo oval. Su citoplasma rodea hasta 30 axones aislados. Forma la mielina
del SNP y participa en la regeneración de fibras nerviosas (guía mecánica).

Células Satélites: rodean al cuerpo de neuronas de ganglios periféricos.

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