Alelopatía en Malezas

Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas
Facultad de Ciencias Agropecuarias

Departamento de Agronomía
Potencial alelopático de Phyla strigulosa (M.Mart. & Gal.) Mold.,
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski e Ipomoea batatas (L.) Lam
sobre arvenses y cultivos
Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas
Maykel Hernández Aro
Santa Clara, 2016

Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Departamento de Agronomía
Potencial alelopático de Phyla strigulosa (M.Mart. & Gal.) Mold.,
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski e Ipomoea batatas (L.) Lam sobre
arvenses y cultivos
Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas
Autor: Ing. Maykel Hernández Aro, M.Cs.
Tutores: Prof. Tit. Leónides Castellanos González, Dr.C.
Prof. Tit. Ricardo Hernández Pérez, Dr.C.
Consultante: Prof. Tit. Sinesio Torres García, Dr.C.
Santa Clara, 2016

SÍNTESIS
La alelopatía de distintas especies de plantas, ha generado muchas expectativas como una
alternativa ambientalmente amigable para el manejo de arvenses. En el trabajo se aplicaron
extractos (1 – 16 % p/v) y residuos (140-840 g m-2) dependiendo de la especie donadora (S.
trilobata, P. strigulosa o I. batatas) para evaluar su potencial alelopático sobre la germinación y
crecimiento de cultivos, arvenses y el suelo. Se midieron índices de germinación, biomasa,
respuesta alelopática, longitud de radícula e hipocótilo. Se identificaron de forma preliminar los
metabolitos secundarios en extractos de I. batatas, así como su modo de acción. Los resultados
evidenciaron el potencial inhibitorio de residuos y extractos de S. trilobata, P. strigulosa e I.
batatas sobre las arvenses, disminuyendo su densidad entre 28-73 % y su biomasa seca entre 70-
94 %. Los residuos de las tres especies inhibieron mayormente a E. colona, U. fasciculata y P.
oleracea; además de Amaranthus sp. y Chamaescyce sp. con I. batatas. Los cultivos se
favorecieron, excepto el pepino con P. strigulosa, el tomate, cebolla y rabanito con S. trilobata y
el frijol con I. batatas. Se redujeron las poblaciones de Azotobacter sp. y aumentó ligeramente el
pH del suelo con 100 % de P. strigulosa; sin embargo, los residuos de todas las especies,
aumentaron la materia orgánica, conductividad eléctrica, actinomicetos y bacterias, mejorando así
las condiciones del suelo. Las hojas y tallos de I. batatas fueron más activos en la inhibición de
arvenses, dependiendo del aumento de la concentración y la sensibilidad de la especie receptora.
Los extractos de I. batatas, actuaron aumentando la permeabilidad de las membranas y
promoviendo la ruptura de las moléculas fosfatadas, con la consiguiente salida de iones y fosfatos
inorgánicos al medio; lo cual se relaciona con los mayores contenidos de fenoles en el follaje
(hojas e inflorescencia) de I. batatas y la presencia de ácidos grasos, triterpenos, esteroides,
alcaloides, flavonoides, compuestos reductores, aminoácidos libres y saponinas.

AGRADECIMIENTOS
- A la Revolución cubana y a mis ejemplares profesores y colegas, Siensio, Ray, Ginley, Dulce, Sosa,
Mollineda, Olga y otros no menos importantes. De forma especial, agradezco a mis tutores Dr. Leónides
Castellanos y Dr. Ricardo Hernández, quienes siempre apostaron por mi esfuerzo e hicieron posible los
logros recogidos en mi tesis doctoral.
- Un agradecimiento especial a los ingenieros Filiberto Nieves Ordaz y Leticia Torres Hernández, por su
hospitalidad y apoyo durante mi estancia en el Centro Agrobiotecnológico (CAB) perteneciente al Grupo
Empresarial Fitozoo S.A de C.V, lo cual coadyuvó al cumplimiento exitoso de algunas tareas de
investigación realizadas en México y a contactos establecidos con el Instituto Politécnico Nacional (IPN).
- Al Dr. Dagoberto Guillen Sánchez y la Lic. Leticia Lira Álvarez, profesores de la Universidad
Autónoma del Estado de Morelos (UAEM), por el apoyo brindado en la publicación de varios de los
resultados del presente tema doctoral.
- A los colegas del Centro Agrobiotecnológico (CAB), Texcoco, Edo. Mex., por la ayuda y los gratos
momentos que compartimos durante algunos experimentos desarrollados en el centro.
- A mis colegas en la Empresa de Investigaciones y Proyectos Hidráulicos (IPH), por toda la confianza
que depositaron en mí y la incodicional ayuda para que terminara mi tesis.
- A los miembros de mi Inglesia (Capilla del Capiro), especialmente a su Sacerdote P. Juan Manuel, por
sus oraciones por mi familia y por mí.
- A toda mi familia, quienes fueron mi inspiración en los momentos difíciles y con gran amor supieron
alentarme y levantarme para seguir en pie en este largo camino: L. Grisel (Madre), Ricardo (Padre),
Nayivis (Esposa), Maria Claudia, Gabriel David, Mario Ricardo (Hijos), Yanet (Hermana), Jorge (Tio
gordo) y familia, Yanet (Hermana), Margarita y S. Mario (Suegros), Fidel (Padrastro) Teresa (Madrastra),
Emilito (Tio) y familia.

DEDICATORIA
A la memoria de mis abuelos Juan Francisco Aro, Filiberto Hernández González, Ortelia Pérez
Martínez y a mi abuela Roselia Cabrera Llanos; a ellos por el amor que me han brindado en sus
valiosas vidas y a Dios Padre que ha permitido el fruto de esta laboriosa obra, que ha
transformando mi vida.
Tabla de contenidos
1. INTRODUCCIÓN .....................................................................................................................................1
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA .................................................................................................................4
2.1. Generalidades sobre las especies donadoras estudiadas ....................................................................4
2.1.1. Phyla strigulosa (M. Martens & Galeotti) Moldenke .............................................................4
2.1.2. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski........................................................................................5
2.1.3. Ipomoea batatas (L.) Lam.......................................................................................................6
2.2. Manejo integrado de arvenses ...........................................................................................................9
2.3. Técnicas de control cultural o agrotécnico de arvenses ..................................................................10
2.4. Técnicas de control químico de arvenses ........................................................................................11
2.5. Técnicas de control biológico de arvenses ......................................................................................12
2.6. La alelopatía en el manejo de las arvenses ......................................................................................14
2.6.1. Rotación y cultivos intercalados o asociados ........................................................................16
2.6.2. Cultivos de cobertura ............................................................................................................17
2.6.3. Herbicidas naturales ..............................................................................................................18
2.7. Naturaleza química de los compuestos alelopáticos........................................................................19
2.8. Modo de acción de los aleloquímicos sobre plantas........................................................................20
3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................................24
3.1. Efectos alelopáticos sobre arvenses.................................................................................................27
3.1.1. Efectos de residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la germinación y
crecimiento de arvenses ........................................................................................................27
3.1.2. Efectos de residuos de I. batatas sobre arvenses asociadas a Allium cepa y Raphanus
sativus en condiciones de campo ..........................................................................................29
3.1.3. Efectos de extractos acuosos y etanólicos de I. batatas sobre Portulaca oleracea y
Amaranthus spinosus ............................................................................................................31
3.2. Efectos alelopáticos sobre cultivos ..................................................................................................33
3.2.1. Efectos de extractos acuosos de P. strigulosa e I. batatas sobre la germinación y
crecimiento de cultivos .........................................................................................................33
3.2.2. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación y crecimiento de
cultivos ..................................................................................................................................36
3.2.3. Efectos de residuos de I. batatas sobre el crecimiento y producción de Cucumis sativus en
condiciones de invernadero ...................................................................................................37
3.3. Actividad de los residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre las propiedades físico-
químicas y microbiológica del suelo ...............................................................................................38
3.4. Identificación de metabolitos secundarios y modo de acción de extractos de I. batatas ................41
3.4.1. Tamizaje fitoquímico de I. batatas .......................................................................................41
3.4.2. Cuantificación total de fenoles en extracto acuoso de distintos órganos de I. batatas .........42
3.4.3. Actividad sobre la liberación de fosfatos inorgánicos en plántulas de Phaseolus vulgaris ..43
3.4.4. Actividad sobre la permeabilidad celular de membranas en plántulas de Phaseolus vulgaris
...............................................................................................................................................45
4. RESUTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................................................47
4.1. Efectos alelopáticos sobre las arvenses ...........................................................................................47
4.1.1. Efectos de residuos de P. strigulosa, S. trilobata e I. batatas sobre la germinación y
crecimiento de arvenses ........................................................................................................47
4.1.2. Efectos de residuos de I. batatas sobre arvenses asociadas a Allium cepa y Raphanus
sativus en condiciones de campo ..........................................................................................57
4.1.3. Efectos de extractos acuosos y etanólicos de I. batatas sobre Portulaca oleracea y
Amaranthus spinosus ............................................................................................................61
4.2. Efectos alelopáticos sobre cultivos ..................................................................................................68
4.2.1. Efectos de extractos acuosos de P. strigulosa e I. batatas sobre la germinación y
crecimiento de cultivos .........................................................................................................68
4.2.2. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación y crecimiento de
cultivos ..................................................................................................................................75
4.2.3. Efectos de residuos de I. batatas sobre el crecimiento y producción de Cucumis sativus en
condiciones de invernadero ...................................................................................................79
4.3. Actividad de los residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre las propiedades físico-
químicas y microbiológicas del suelo..............................................................................................82
4.4. Identificación de metabolitos secundarios y modo de acción de extractos de I. batatas ................86
4.4.1. Tamizaje fitoquímico de I. batatas .......................................................................................86
4.4.2. Cuantificación total de fenoles en extracto acuoso de distintos órganos de I. batatas .........89
4.4.3. Actividad sobre la liberación de fosfatos inorgánicos en plántulas de Phaseolus vulgaris ..90
4.4.4. Actividad sobre la permeabilidad celular de membranas en plántulas de Phaseolus vulgaris
...............................................................................................................................................91
5. CONCLUSIONES ...................................................................................................................................94
6. RECOMENDACIONES ..........................................................................................................................95
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
8. ANEXOS
1. INTRODUCCIÓN
Las arvenses pueden llegar a producir pérdidas significativas en los cultivos, estimándose entre
40-45 % en vegetales de hojas, 35-40 % en chile, 30-35 % en quimbombó, 25-35 % en tomate,
25-30 % en berenjena, 15-25 % en coliflor, 15-20 % en caupí y cucurbitáceas. Se llega a invertir
más del 40 % del tiempo laboral, fundamentalmente a través del desyerbe; donde las mujeres y
niños de familias cubren la mayor parte de estas labores y dejan de ir regularmente a la escuela
(Labrada, 1996; Singh et al., 2014).
Uno de los principales problemas para controlar las arvenses es el mal empleo de plaguicidas
químicos sintéticos, donde se daña el medio ambiente y se registran intoxicaciones anuales
superiores al medio millón de personas. Sin embargo, no se explota más que el 2 % de los 200
mil metabolitos secundarios que poseen las plantas, como herbicidas y biorreguladores naturales
(Narwal, 1999; Porta, 2005).
Los metabolitos que actúan en el fenómeno alelopático se llaman aleloquímicos y son liberados
por lixiviación, volatilización, exudación radicular y descomposición. Su toxicidad depende de la
concentración, tasas de flujo, edad, estado metabólico de la planta, condiciones climáticas,
estación del año y condiciones ambientales. Blum (1995) destaca que los aleloquímicos actúan de
forma sinérgica, como mezclas complejas, de modo que los efectos inhibitorios se observan a
concentraciones muy por debajo de sus niveles inhibitorios individuales. Aunque se trata de un
fenómeno de la naturaleza, se emplean metabolitos estructuralmente modificados como
herbicidas comerciales: mesotrione, sorgoleone y artemisin (Rice, 1984; Hogland y Cutler,
2000).
El camote o boniato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) puede inhibir el crecimiento de Cyperus
esculentus L. y la germinación de Panicum milliaceum L., Abutilon theophrasti Medik. y
1
Cap. 1: INTRODUCCIÓN
Amaranthus retroflexus L., por efectos relacionados con la reducción de la absorción de calcio,
magnesio y azufre. Se ha estudiado fundamentalmente la corteza de tubérculos y se han
descubierto ácidos grasos (palmítico, linoléico, linolénico), ácidos fenólicos (cafeico,
clorogénico, p-cumárico y trans-cinámico) y cumarinas (escopoletina y escopolina) implicados
en el efecto observado (Walker et al., 1989; Peterson y Harrison, 1991; Peterson et al., 2002 y
2003; Chon y Boo, 2005; Harrison et al., 2006).
El romerillo de costa, Sphagneticola trilobata (L.) Pruski (Asteraceae), posee carácter invasivo,
atribuido a su posible potencial alelopático. Sus extractos pueden inhibir 10-20 % la germinación
de arvenses, con mayor impacto sobre dicotiledóneas. Ha mostrado inhibición de los hongos
patógenos Fusarium solani Slecht y Rhizoctonia solani Kuhn en condiciones de laboratorio. Sus
efectos se asocian a aumentos de la permeabilidad de las membranas, reducción de clorofila,
biomasa, tasa fotosintética y respiratoria de plántulas de arroz (Batianoff y Franks, 1997 y 1998;
Chengrong et al., 2005; Puente et al., 2005a y 2005 b).
El orozuz (Phyla strigulosa (M. Mart. & Gal.) Mold.) (Verbenaceae), es una arvense que invade
zonas bajas del territorio (Méndez, 2003). Dichas características invasivas hacen sospechar la
posibilidad de que esta especie ejerza algún tipo de interferencia sobre los cultivos y arvenses en
el agroecosistema (Sampietro, 2007).
Como se ha descrito previamente, S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas, son especies con gran
poder invasivo capaces de inhibir otras especies que conviven en su cercanía. Sin embargo, se
desconoce qué actividad alelopática manifiestan sobre las arvenses, cultivos y en el suelo; así
como los grupos de metabolitos secundarios y modos de acción que provoca tal actividad
inhibitoria.
2
Cap. 1: INTRODUCCIÓN
Hipótesis
El potencial alelopático de residuos y extractos de Sphagneticola trilobata, Phyla strigulosa e
Ipomoea batatas permiten regular la germinación y crecimiento de arvenses, cultivos y algunas
propiedades del suelo, debido a la presencia de metabolitos secundarios capaces de interferir en
sitios de acción específicos, que inhiben el desarrollo de las plantas receptoras.
Objetivo General
Evaluar el efecto alelopático de P. strigulosa, S. trilobata e I. batatas sobre las arvenses, los
cultivos y algunas propiedades del suelo, identificando los metabolitos secundarios y el modo de
acción de extractos de I. batatas.
Objetivos específicos
1. Determinar el efecto alelopático de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la
germinación y crecimiento de arvenses.
2. Determinar el efecto alelopático de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la
germinación y crecimiento de cultivos.
3. Determinar la actividad de los residuos de S. trilobata, P.strigulosa e I. batatas sobre los
microorganismos y propiedades físico-químicas del suelo.
4. Identificar cualitativamente los metabolitos secundarios en órganos de I. batatas y el
modo de acción de sus extractos sobre la permeabilidad de las membranas y la liberación
de fosfatos inorgánicos en Phaseolus vulgaris.
3
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. Generalidades sobre las especies donadoras estudiadas
2.1.1. Phyla strigulosa (M. Martens & Galeotti) Moldenke
La especie Phyla strigulosa se agrupa en la familia Verbenaceae, siendo comúnmente llamada
Orozuz, Oro azul, Mazorquilla, Yerba de sapo, Yerba dulce. Se considera una hierba perenne,
rastrera, radicante en los nudos de 30 – 90 cm de alto y hasta 3 m de diámetro. Ramas glabras a
estrigiloso-canescentes por pelos todos o en su mayoría malpighiáceos, al igual que en hojas,
pedúnculos y brácteas. Las hojas son opuestas; el pecíolo es de 2 – 8 mm de largo, la lámina es
de consistencia firme, obovada a espatulada, a veces subrómbica, de 1 – 7,2 x 0,6 – 2,5 cm,
glabra o estriguloso-pubérula en ambas caras, redondeada, obtusa o subaguda; base cuneiforme y
estrechada en el pecíolo, margen aserrado por encima de la mitad por dientes agudos o
acuminados; nervios por lo general no visibles, raramente algo hundidos en la haz y promínulos
en el envés. Inflorescencias multifloras, globosas a cilíndricas, de 1 – 2,5 cm de largo, 2 por
nudo; el pedúnculo mide de 1 – 11,5 cm de largo, es pubérulo a glabro; brácteas no claramente
seriadas, obovadas a subrómbico-cuneiformes, glabras o cilíndricas, mucronato-acuminadas.
Cáliz de 2 mm de largo, 2 - partido, 2 – carinado, con quillas pubérulas. Corola rosado-púrpura,
morada o blanca, con garganta amarilla; tubo de 2 – 2,5 mm de largo, estriguloso por fuera. Fruto
ovoide, de 1,5 mm de diámetro, pubérulo (Méndez, 2003) (Figura 2.1).
Figura 2.1: Imagen de la especie P. strigulosa

4
Cap. 2: REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Acuña (1974) señala su rápida reproducción por semillas y estolones, creciendo principalmente
en terrenos húmedos y de mal drenaje, en huertos y en cultivos diversos como tabaco, caña de
azúcar y pastizales, entre otros. Otros autores como Rodríguez et al. (1985) la incluyen como una
de las arvenses en la caña de azúcar, frecuente en guardarrayas y campos bajos, planteando que
una sola planta en un término de 5 años puede cubrir un área de 25 m2.
Recientemente P. strigulosa, se ha informado en varios municipios de la provincia de Villa Clara,
Cuba: en Corralillo compitiendo con el cultivo de yuca y cítricos, en Sagua asociadas a pastos y
tabaco, en Remedios sobre pastos, ajo y cítricos, en Placetas sobre ajo. También en Santa Clara
con predominio sobre los demás municipios, se encontró en cebolla, pastos, plátano y tomate.
Finalmente en Manicaragua, en la que se halló en los cafetales. De forma general los registros se
ubican sobre suelos Pardos con carbonatos, Pardos sin carbonatos, Ferralítico rojo y Ferralítico
cuarcítico amarillo rojizo lixiviado, Húmicos carbonáticos y Oscuros plásticos gleysosos
(Hernández, 2005).
2.1.2. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski
La especie Sphagneticola trilobata (L.) Pruski, llamada comúnmente romerillo de playa o
wedelia, pertenece a la familia Asteraceae. Es una hierba perenne, rastrera, radicante, de hasta 1
m o más; hojas sésiles, aovadas, de 2-12 por 1,7-7,5 cm, obtusas a agudas en el ápice, cuneadas
en la base, mayormente 2-lobuladas en la mitad, margen crenado-aserrado arriba, subcarnosas,
pelositas con pelitos de base callosa, el envés glanduloso; pedúnculos solitarios, de 2,5-14 cm,
engrosados en el ápice, pelositos; brácteas del invólucro oblongo-espatuladas, obtusas, de 7,5-12
mm; páleas agudas, ciliadas, de 5-7 mm; flores radiadas 8-11, de 1-1,5 cm, las del disco de 7,5
mm; aquenios de 5 mm, grisáceos. Presentándose en lugares húmedos en toda Cuba (Liogier,
1964) (Figura 2.2).
5
Figura 2.2: Imagen de la especie S. trilobata
Se han probado extractos de S. trilobata, con actividad inhibitoria sobre el desarrollo de arvenses
(Puente et al., 2005a) y hongos fitopatógenos del suelo, tales como Fusarium solani Slecht y
Rhizoctonia solani Kuhn (Puente et al., 2005b). Chengrong et al. (2005) relacionó la actividad
sobre plantas con un aumento de la permeabilidad de las membranas, reducción del contenido de
clorofila, biomasa, tasa fotosintética y la tasa respiratoria en plántulas de arroz.
Otras especies del género Wedelia han mostrado evidencias de potencialidades alelopáticas.
Miles et al. (1993) comprobaron la actividad antifúngica de extractos de hojas de W. biflora
(Linn) DC. de sobre Pythium ultimum Trow. y Rhizoctonia solani Kuhn. Posteriormentese
reportó a W. glauca (Ort.) Hoffmann con efectos alelopáticos inhibitorios de hojas y rizomas
sobre la germinación y crecimiento radicular de Lycopersicon esculentum (tomate), Cucumis
sativus (pepino) y Raphanus sativus (rabanito), con mayor actividad para los extractos de hojas
(Sobrero et al., 2004). También Miles et al. (1993) comprobaron actividad antifúngica de
extractos de hojas de sobre P. ultimum y R. solani.
2.1.3. Ipomoea batatas (L.) Lam.
La especie Ipomoea batatas (L.) Lam. pertenece a la familia Convolvulaceae, conociéndose
comúnmente como camote o boniato. Es una planta herbácea rastrera con tallos de hasta 5m y de
3-10 mm de diámetro, verdes o rojizos, más o menos acanalados. Hojas alternas o espiralazas,
ovadas o suborbiculares, de 4-15 x 4-16 cm, con el borde entero o 3-5 lobulado, con el ápice
6
acuminado y la base cordada o truncada, vellosos en el envés y con 2 aurículas divergentes en la
base. Peciolos de 5-30 cm, con 2 pequeños nectarios en la base. Flores con pedicelos de 3-12
mm, solitarias o en cimas axilares y terminales de 3-4 flores. Bractéolas 2, lanceoladas. Sépalos
subcoriáceos, de 7-12 x 4-5 mm los internos y algo menores los externos, oblongo a ovado-
oblongos, agudos o acuminados, con el borde a veces ciliado. Corola campanulada, de 3-6 cm de
longitud y 2,5-5 cm de diámetro, blanca, amarilla, roja, rosa, violeta o purpúrea. Filamentos
estaminales con pelos glandulosos. Ovario lampiño, bilocular, rodeado de un nectario naranja.
Estigmas bilobulados. Cápsulas ovoideas, de 5-8 mm de diámetro, biloculares, dehiscentes por 4
valvas, con 1-2 semillas bien desarrolladas. Semillas negruzcas y brillantes, angulosas, de unos 3
mm de longitud. 2n = 84, 90. Se cultiva por sus tubérculos comestibles, hojas y tallos jóvenes que
pueden comerse como verdura o utilizarse como forraje. Multiplicación por tubérculos y por
esquejes (AgroEs.es, 2015) (Figura 2.3).
Figura 2.3. Imagen de la especies I. batatas
Debido a la naturaleza rústica de este cultivo, su amplia adaptabilidad, ciclo corto y que su
material de plantación puede ser multiplicado fácilmente, I. batatas (camote o boniato) se planta
durante todo el año y en todas las regiones de Cuba. En el año 1967, se concibió un programa para
el mejoramiento genético del cultivo. El primer paso fue la colecta de todo el material nativo existente
en el país lo que dio origen al actual banco de germoplasma de boniato, con 600 accesiones
(INIVIT,2007).
7
El cultivo de I. batatas es de gran importancia como alimento para la población en Cuba,
alcanzando una producción anual de 160 000 toneladas aproximadamente. En la actualidad,
constituye una de las viandas más cultivadas, considerándose el séptimo a nivel mundial, después
del trigo, arroz, maíz, papa, cebada y yuca, principalmente debido a su versatilidad y
adaptabilidad (Liu et al., 2009; Mano et al., 2007 y Rodríguez et al., 2005).
Más del 95 % de la producción mundial es obtenida en países desarrollados, siendo así el quinto
cultivo que más se destaca en términos de valor de peso fresco. Es más tolerante a plagas,
enfermedades y al alto contenido de humedad en el suelo, que otros cultivos de hojas, cultivados
en las regiones tropicales. Es utilizado por su tubérculo para el consumo y en la industria, no
obstante, hay muy poco uso de su follaje excepto ocasionalmente en la alimentación animal (Dini
et al., 2009).
Numerosos estudios han mostrado capacidad alelopática en el género Ipomoea. Anaya et al.
(1990) describieron el efecto alelopático para Ipomoea tricolor Cav. sobre otras especies de
arvenses, planteando que los agricultores en el estado de Morelos, México, promovían su cultivo
como cobertura, previo a la plantación de Saccharum officinarum L. (caña de azúcar) para
controlar arvenses. Torres et al. (2003) comprobaron efectos estimulantes de los residuos de I.
batatas sobre Cucurbita sp. (calabaza), Cucumis melo L. (melón), Zea mays L. (maíz), Sorghum
bicolor (L.) Moerch (sorgo), Cucumis sativus L. (pepino) y Raphanus sativus L. (rabanito) e
inhibitorios sobre Phaseolus vulgaris L. (frijol común) y varias arvenses. Por su parte, Takao et
al. (2011) comprobaron inhibición de extractos acuosos de Ipomoea cairica (L.) Sweet sobre la
germinación y el crecimiento de plántulas de Bidens pilosa L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.,
Euphorbia heterophylla L. e Ipomoea grandifolia (Dammer) O´Donel. Se informan el potencial
8
de I. batatas como cobertura viva para la supresión de arvenses en Zea mays L. (maíz), con
incrementos en el rendimiento de granos (Aladesanwa y Adigun, 2008).
2.2. Manejo integrado de arvenses
De las 250 000 especies vegetales existentes, aproximadamente 8 000 (3,0 %) son consideradas
dañinas como tal y otras 250 especies son problemáticas, representando el 0,1 % de la flora
mundial (Álvarez, 2000; Rodríguez, 2007).
Las llamadas malezas son conocidas también como plantas indeseables o malas hierbas,
principalmente debido a su impacto negativo sobre el rendimiento de las plantas cultivadas
(Rodríguez, 2007). Por ello, lo más correcto sería denominarlas plantas arvenses, si no se conoce
su efecto dañino sobre las otras plantas, evitando así su discriminación. En este sentido, arvenses
son todas las especies vegetales que crecen silvestres entre los cultivos (Espinosa y Sarukhán,
1997).
Las arvenses son especies que crecen en los campos y se adaptan mejor al medio que los cultivos,
por poseer ciclo de vida corto, mayor producción de diásporas, mejores adaptadas para la
dispersión, en general menos propensas a plagas y difícil de controlar. Estas características
permiten reducir la producción de los cultivos, interfiriendo en su desarrollo normal por
competencia o alelopatía (Gómez, 1995; Álvarez, 2000).
El manejo integrado de arvenses, conocido por sus siglas en inglés IWM, Integrated Weed
Management, tiene por objetivo manipular la relación cultivo/arvense de manera que el
crecimiento y producción del cultivo sea el más favorecido. Para lograr esto se aplican técnicas
como: control físico, control cultural, control químico y control biológico (Alemán, 2004;
Bàrberi, 2004; Van, 2013).
9
Debe tenerse en cuenta que cualquier IWM debe desarrollarse para un área (campo) en particular,
enfocándose principalmente en la efectividad del control y su factibilidad económica, incluyendo
las repercusiones ecológicas (Van, 2013).
A la hora del control de las arvenses, existe el problema de poner demasiado énfasis en el
desarrollo de las técnicas de control, especialmente en los herbicidas sintéticos (control químico),
sin considerar la importancia de integrar diferentes técnicas. Es importante considerar la
combinación o integración de los métodos indirectos (preventivos) aplicados antes de la siembra,
con los métodos directos (culturales y curativos - químico, físico y biológico) aplicados durante
el ciclo de crecimiento de los cultivos. La aplicación de tal estrategia significa que mientras los
métodos indirectos estarán dirigidos a reducir el número de plantas dañinas que emergen en el
cultivo, los métodos directos tendrán como objetivo aumentar la capacidad competitiva del
cultivo contra las arvenses (Alemán, 2004 y Bàrberi, 2004). También se puede incrementar la
efectividad de los métodos curativos si se aplican conjuntamente métodos preventivos y
culturales (Bàrberi, 2004).
2.3. Técnicas de control cultural o agrotécnico de arvenses
Entre las técnicas de control cultural se emplean algunas que involucran fuerzas físicas para
manejar las poblaciones de arvenses, las técnicas físicas. Éstas son las que emplean medios que
controlan las arvenses de forma física o mecánica. Las más empleadas son: el corte o siega con
diferentes herramientas, el pastoreo, el tapado con coberturas plásticas o vegetales, el laboreo, la
quema, el desyerbe manual o por pastoreo, entre otros. En cualquiera de las técnicas, siempre que
se empleen herramientas, vehículos o maquinarias, las mismas deben limpiarse adecuadamente
de forma que queden libres de semilla de arvenses, para no transportarlas a otros campos (Van,
2013).
10
Las técnicas de control cultural de arvenses son prácticas que buscan aumentar la competitividad
de los cultivos para que tengan un mayor y más rápido crecimiento, suprimiéndose el desarrollo
de las arvenses al reducir el acceso y disponibilidad de luz solar, nutrientes y el agua. Éstas
prácticas pueden ser: selección de especies naturalmente más competitivas, incluidas plantas con
efectos alelopáticos, uso de semillas de elevado vigor, empleo de equipos que planten
uniformemente a menor profundidad para más rápida emergencia de las plántulas, hacer una
fertilización adecuada para fomentar un rápido crecimiento en el momento óptimo, las rotaciones
de cultivos, de fechas de siembras, de herbicidas con diferentes modos de acción para retrasar el
desarrollo de resistencias a herbicidas y la prevención de la introducción de arvenses a los
campos (Lacasta et al., 2007; Baraibar et al., 2009; Westerman et al., 2012; Costar et al., 2013;
Tang et al., 2015).
2.4. Técnicas de control químico de arvenses
Los herbicidas pueden ser un importante y efectivo componente en una estrategia de manejo
integrado. Son ampliamente empleado en la agricultura de conservación por sus ventajas en
reducir las necesidades de labores de cultivos, adecuarse a diferentes situaciones (relieves
irregulares, con altos niveles de humedad en el suelo y diferentes etapas del cultivo), aminorar los
costos por tal concepto, prevenir las pérdidas de agua y erosión del suelo. La mayor efectividad
de esta técnica se logra cuando se conocen bien las especies de arvenses existentes, los herbicidas
más efectivos y las dosis (INFOR, 2006; Powles, 2008; Beckie, 2011; Van, 2013).
Algunos ejemplos sugieren mayor efectividad del empleo de herbicidas en el control de arvenses.
De tal forma, en sistemas de siembra directa de arroz se reduce el tiempo laboral en más de 500
horas por hectáreas, comparado con el control manual de arvenses en el sistema de arroz por
trasplante (Ho, 1996; Mazid et al., 2006).
11
En la actualidad se han comprobado 400 casos de resistencia por modo de acción de diversos
herbicidas, lo que indica claramente la necesidad urgente de desarrollar métodos para el manejo
integrado de arvenses. Varias prácticas como el monocultivo, el uso continuado de un mismo tipo
de herbicida y aplicaciones de baja calidad de estos productos con equipos y boquillas en mal
estado provocan la rápida aparición de resistencia de distintas especies de arvenses (FAO, 1997;
Valverde, 2004; Bhadoria, 2011; Heap, 2013).
En orden de disminuir la resistencia a los herbicidas se plantea la integración de las técnicas en
las estrategias: Seguir estrictamente las Buenas Prácticas Agrícolas dirigidas al control total de
las arvenses, no emplear dosis subletales para impedir la acumulación de genes de resistencia,
eliminación de los biotipos que escapen a los tratamientos herbicidas antes que florezcan y
formen semillas, ya sea con siega, secuencias con herbicidas complementarios de diferente
acción o mezclas. También la siega al inicio de la floración, el laboreo cuando la mayoría de las
semillas de las especies objetivo hayan germinado o la rotación con cultivos anuales (Costa et al.,
2013).
2.5. Técnicas de control biológico de arvenses
Se define el control biológico como la eliminación o reducción de las plantas indeseables a
niveles económicamente aceptables a través del uso de organismos específicos. El control
biológico puede ser clásico, mediante la introducción de enemigos naturales exóticos e
inundativo (aumentativo), a través del incremento de las poblaciones de enemigos ya existentes.
El control biológico es bastante específico, por lo que con su práctica se logra eliminar una sola
especie de arvense. La factibilidad económica se logra sobre todo si el agente puede ser
multiplicado localmente para su liberación posterior (Labrada, 2007).
12
Es evidente el alto grado de desarrollo científico–técnico, requerido para desarrollar y aplicar las
técnicas de control biológico y el alto costo para desarrollar agentes de control biológicos
efectivos, lo cual es económicamente factible sólo para especies exóticas. Sin embargo, no
requiere casi de mano de obra, evita la contaminación del medio ambiente y no altera el
equilibrio biológico. En este sentido, aunque se han obtenido experiencias positivas sobre el
control de varias plagas y arvenses, esta práctica implica grandes riesgos y nunca existe la
absoluta garantía de la eficiencia de sus resultados (Álvarez, 2000; Tjitrosoedirdjo et al., 2013).
Otra tendencia en el control de las arvenses es el empleo de bioherbicidas, definidos como los
productos elaborados a partir de microorganismos capaces de causar daños a las arvenses (Rao y
Ladha, 2011). Anteriormente, Boyetchko y Peng (2004) agregan que además de
microorganismos fitopatógenos, también incluyen fitotoxinas producidas por estos y procesos
biológicos. Lo relativo a las fitotoxinas y los procesos biológicos coincide con lo conceptualizado
por la Sociedad de Ciencias de las Malezas de América, razón por lo cual muchos investigadores
que estudian los aleloquímicos obtenidos de plantas o sus extractos con potencialidades
herbicidas, también refieren dichos productos como bioherbicidas (Marwat et al., 2008;
Ramezani et al., 2008; Wazir et al., 2011; Soltys et al., 2013; Haroun, 2015). Singh et al. (2006)
y Hoagland et al. (2007) coinciden en que, aunque su aplicación es similar a los herbicidas
convencionales, no deben ser vistos como sus sustitutos, sino como un complemento importante
en una estrategia de manejo integrado satisfactoria.
Bajwa (2014) informa varios ejemplos de bioherbicidas, destacando sus bondades en cuanto a
que, en general no tienen efectos residuales en el suelo ni el ambiente y los cultivos tampoco son
significativamente dañados (Anexo 1).
13
Recientemente, Haroun (2015) demostró el potencial herbicida del hongo Curvularia lunata
(Wakker) Boed. en el manejo de la arvense Xanthium strumarium L., tanto por su virulencia
como por la producción de sus toxinas, invadiendo a través de los estomas y causando manchas
foliares discretas, que más tarde se unen causando tizón de la hoja y la muerte final de las hojas.
2.6. La alelopatía en el manejo de las arvenses
Los efectos negativos que ocasionan las arvenses en los cultivos, no se suscriben únicamente a la
competencia por agua, luz, nutrientes, dióxido de carbono, oxígeno y otros recursos requeridos
del medio ambiente. Las arvenses pueden afectar a los cultivos por medio de la excreción de
sustancias tóxicas al medio que limitan el desarrollo de otras plantas a su alrededor, fenómeno
conocido como alelopatía (Freitas et al., 2004; Farooq et al., 2011).
La actividad alelopática ha sido definida por la Sociedad Internacional de Alelopatía (AIS) como
las relaciones de inhibición o estimulación del crecimiento entre plantas, involucrando bacterias,
hongos y algas (Isaza et al., 2007). Otros investigadores del mundo han investigado y definido el
fenómeno de la alelopatía, con mayor o menor exactitud y han coincidido en ver la alelopatía, de
forma general, como el efecto dañino o beneficioso producido por las interacciones bioquímicas
que se establecen en un agroecosistema entre una especie donante y otra receptora, que incluye a
las plantas y los microorganismos (Inderjit y Asakawa, 1998; Kim y Shin, 2004; Macías et al.,
2007; Chengxu et al., 2011).
El principio central de la alelopatía surge del hecho de que estas sustancias metabólicas, llamadas
aleloquímicos, que son liberados del organismo por lixiviación, exudación, volatilización, de las
partes aéreas o subterráneas de la planta al medio ambiente, o por la descomposición de sus
residuos en el suelo en cantidades suficientes. Los mismos pueden manifestar efectos
inhibitorios, estimulantes e incluso autotóxicos en plantas de cultivos o arvenses al ser
14
incorporados por estos al medio (Einhellig, 2001; Acciaresi y Asenjo, 2003; Bhadoria, 2011;
Ferguson et al., 2013).
El fenómeno de alelopatía se introdujo inicialmente en las prácticas agrícolas con la finalidad de
explotar los cultivos o variedades con alto potencial alelopático, para inhibir el crecimiento y
desarrollo de arvenses, minimizando por tanto la aplicación de herbicidas (Blanco, 2006;
Chengxu et al., 2011).
De acuerdo a ello, se han venido estudiando diferentes cultivos por su acción inhibitoria de
arvenses: Secale cereale L. (centeno), Avena sativa L. (avena), Sorghum bicolor (L.) Moench.
(sorgo granífero), Oryza sativa L. (arroz); Triticum aestivum L. (trigo); Hordeum vulgare L.
(cebada), Zea mays L. (maíz), Lycopersicum esculentum L. (tomate) y Cucumis sativus L.
(pepino) (Acciaresi y Asenjo, 2003; Blanco, 2006; Bhadoria, 2011).
En Cuba y Costa Rica se ha probado la efectividad de los extractos de Gliricida sepium (Jacq.)
Kunth sobre algunas arvenses y cultivos. Se han probado sobre semillas de arvenses importantes:
Amaranthus dubius Mart. (bledo), Echinocloa colona (L.) Link, (mete bravo), Digitaria
sanguinalis L. (pata de gallina) y Portulaca oleracea L. (verdolaga). Estos extractos producían
hasta 40 % de daños, a partir del quinto día de aplicación, evidenciándose un bloqueo de la
transducción energética en la membrana de los cloroplastos y la afectación en el proceso de
fotosíntesis Se constató una acción inhibitoria sobre el proceso de fotosíntesis, dado por un
bloqueo de la transducción energética en la membrana de los cloroplastos (Puente y Rodríguez,
2001).
La alelopatía por si sola puede no ser una perfecta tecnología de manejo de arvenses, pero si una
herramienta suplementaria entre todos los métodos preventivos y culturales empleados en una
estrategia de manejo integrado. Entre los métodos preventivos: rotación de cultivos, uso de
15
cultivos de cobertura (usados como abonos verdes o cobertura muerta) y el manejo de los
residuos de los cultivos empleados; en los métodos culturales: el uso de cultivos de cobertura
(cuando se usan como cobertura viva) y el empleo los cultivos intercalados (Bàrberi, 2004; Kim y
Shin, 2004).
2.6.1. Rotación y cultivos intercalados o asociados
El incremento en la cantidad de cultivos sembrados, como parte de la estrategia de diversificación
del agroecosistema, es una de las recomendaciones dadas para el manejo eficiente de las
arvenses. El intercalamiento o asociación de cultivos representa una de las opciones para la
diversificación, el cual es un sistema de siembra que involucra el establecimiento de dos o más
cultivos en la misma área de terreno (Alemán, 2004 y Poggio, 2005). De acuerdo con Valverde
(2004), los cultivos tienen una flora típica de arvenses asociadas a los mismos y por lo tanto, la
rotación de cultivos modifica la composición de las especies de las comunidades de arvenses.
Kim y Shin (2004), Ferguson et al., (2013), plantearon que un cultivo alelopático puede ser
utilizado potencialmente para manejar las especies de arvenses y por tanto reducir la necesidad de
control, especialmente el uso de herbicidas. Esto se puede lograr plantando una variedad con
estas cualidades alelopáticas, intercalado con los cultivos, en una secuencia rotacional para
controlar el crecimiento de la arvense subsecuente.
Un ejemplo del efecto alelopático en el control de arvenses, descrito por Jiménez et al. (2006), es
la asociación de los cafetales a los pinares, donde se aprecia muy poco enyerbamiento y muy
pocas especies de arvenses por campo. Esto es debido a que debajo de los pinares se acumulan
gran cantidad de acículas de pino que al descomponerse forman compuestos químicos llamados
picnogenoles, capaces de inhibir la germinación de las semillas de arvenses. Otro ejemplo fue el
uso del intercalamiento de leguminosas con cereales con el objetivo de reducir la infestación por
16
Orobanche crenata (Fenández-Aparicio et al., 2007). Estos encontraron que el número de O.
crenata por plantas hospedantes (frijol y chícharo) disminuyó proporcionalmente con el aumento
en el número de avena plantadas. Ellos dedujeron entonces, que la inhibición de la germinación
de semillas de O. crenata fue por los aleloquímicos liberados por las raíces de los cereales, el
cual es un mecanismo de reducción de la infestación de tal plaga.
2.6.2. Cultivos de cobertura
Una de las alternativas en el manejo integrado de arvenses, es el uso de cultivos de cobertura o
mulch, el cual puede inhibir la germinación de semillas y el crecimiento de malas hierbas. En
adición a esto, la incorporación de biomasa de residuos orgánicos al suelo puede favorecer la
actividad microbiana, la retención de humedad y la fertilidad, al incrementar la cantidad de
materia orgánica del suelo. A la vez, se reduce la lixiviación de nutrientes y la escorrentía,
evitándose la erosión (Bàrberi, 2004; Mallik, 2010; Vázquez, 2010).
Según Álvarez (2000), se requiere investigar sobre las características de los cultivos de
coberturas que ofrezcan una rápida reducción de las arvenses, así como una mínima presión de
competencia de estas sobre los cultivos.
Se puede lograr un manejo del crecimiento de las arvenses en el campo por la incorporación de
residuos o mulch de cultivos potencialmente alelopáticos, especialmente en sistemas de labranza
mínima (Kim y Shin, 2004). Ferguson et al., (2013) reportaron la supresión alelopática de
arvenses cuando se utiliza centeno y trigo como cultivos coberturas o cuando sus residuos son
retenidos como mulch. Algunos ejemplos de cultivos fuertemente supresores de arvenses son el
centeno, sorgo, coles, roqueta y mostaza. Según este autor, la interferencia con las arvenses,
refiriendo en específico a los efectos alelopáticos, es por lo general mayor cuando se usan como
cultivos de cobertura las gramíneas y crucíferas que cuando se usan leguminosas (Bàrberi, 2004).
17
Singh et al. (2003) reportan estudios en condiciones de invernaderos y de campo donde los
residuos de trigo, arroz, sorgo, alfalfa pueden suprimir diferentes arvenses, en varios casos, con
resultados equivalentes al tratamiento con herbicidas (Anexo 2).
2.6.3. Herbicidas naturales
Según Xuan et al. (2002), una forma de utilizar la alelopatía en la agricultura es a través del uso de
productos naturales como bioherbicidas. Este enfoque al manejo de las arvenses es seguro para el
ambiente comparado con los herbicidas sintéticos. Un método alternativo en el control de arvenses,
es la aplicación de compuestos aleloquímicos antes o junto con herbicidas sintéticos para aumentar
el efecto de los dos productos y por ende reducir las cantidades de aplicación de herbicidas
sintéticos (Ferguson et al., 2013).
Entre algunos de los productos con potencialidades herbicidas está la sorgoleona, aislada de
raíces de Sorghum bicolor con gran poder fitotóxico sobre especies indeseables de hoja ancha.
También la artemisina, sesquiterpeno aislado de Artemisia annua L. (Asteraceae) con suficiente
fitotoxicidad sobre arvenses (Hogland y Cutler, 2000).
A escala comercial se han desarrollado algunos herbicidas a partir de sustancias activas
provenientes de plantas o sus modificaciones (Anexo 3). Leptospermone es uno de ellos, es el
mayor componente del aceite esencial de Leptospermum scoparium J. R. & G. Forst (Myrtaceae),
fue químicamente modificado para hacer el mesotrione, principio activo del herbicida Callisto®,
comercializado por Syngenta para arvenses en maíz. Otro ejemplo es sulcotrione, empleado para
arvenses de hoja ancha en maíz y caña de azúcar y vendido por Bayer Crop Science como
Mikado®. También cinmethylin, empleado para controlar gramíneas anuales, siendo este un 2-
bencil éter derivado de 1,4-cineole, producto naturalmente en diversas plantas. No obstante, se
18
han descrito otros productos naturales, entre los cuales están cumarinas, benzoquinonas,
flavonoides, terpenoides y lactonas (Barbosa et al., 2009; Soltys et al., 2013).
Recientemente se ha descubierto la sarmentina, molécula aislada por primera vez en frutos de
Piper longum L. (pimienta) con muy buenas perspectivas como herbicidas para ser aplicados en
la agricultura orgánica. No obstante, muchas de estas moléculas naturales son poco estables lo
que limita su empleo. La actividad herbicida de la sarmentina depende de un enlace amina con
una amina secundaria. La sustitución del resto ácido con cadenas de ácidos grasos
estructuralmente similares no afecta su acción y da mayor estabilidad medioambiental. Para
lograr mayor estabilidad y potencial se han probado mezclas con otros herbicidas:
aryloxyphenoxypropionic, dicarboximide, organophosphorus, triazine, sulfonamide entre otros
(Soltys et al., 2013 y Dayan et al., 2015).
2.7. Naturaleza química de los compuestos alelopáticos
La naturaleza química de estos agentes derivados del metabolismo secundario de las plantas es
muy variada (Martínez, 1996; Narwal, 1999; Sampietro, 2007). Entre los grupos químicos con
acción alelopática se encuentran: compuestos alifáticos, lactonas no saturadas, lípidos y ácidos
grasos, terpenoides, glicósidos cianogénicos, compuestos aromáticos (fenoles simples, ácido
benzóico y derivados, ácido cinámico y sus derivados, quinonas y derivados, cumarinas,
flavonoides, taninos y alcaloides).
Los aleloquímicos pueden presentar propiedades autotóxicas, pero las plantas desarrollan
métodos para su almacenamiento sin ser afectadas. Muchas de estas sustancias están localizadas
dentro de ciertos tejidos, células u organelos, con el fin de aislarlos de los procesos metabólicos
críticos en el organismo que lo produce. En otros casos, los aleloquímicos se acumulan en una
forma inactiva y se transforman químicamente antes de su liberación. Muchos de los
19
aleloquímicos presentes en las plantas son compuestos no involucrados en el metabolismo
primario de las plantas (metabolitos secundarios). Los metabolitos secundarios a diferencia de los
primarios (aminoácidos, nucleótidos, azúcares, etc.) no tienen aparentemente una función
metabólica directa en las especies y están menos distribuidos en todo el reino vegetal, definiendo
a veces características muy distintivas de una especie o grupo de plantas. La agrupación más
general de estos se enmarca en tres grandes grupos de compuestos que recogen a una gran
variedad de grupos químicos cada uno: terpenos, fenoles y compuestos nitrogenados (Lock,
1995; Gershenzon, 2002).
2.8. Modo de acción de los aleloquímicos sobre plantas
Al estudiar los extractos para diagnosticar la actividad alelopática, diferentes aleloquímicos se
encuentran mezclados y pueden ejercer efectos distintos, aditivos o sinérgicos, dependiendo de
esto la acción definitiva. De ello se desprende que el efecto alelopático es comúnmente debido a
la actividad sinérgica de varios aleloquímicos en lugar de compuestos aislados (Quayyum et al.,
2000).
Los sitios de acción más conocidos de los aleloquímicos son: división celular, la germinación de
polen, toma de nutrientes, fotosíntesis, respiración, síntesis de proteínas y las funciones de
enzimas específicas. A diferencia de los herbicidas sintéticos, los aleloquímicos pueden tener
múltiples sitios de acción. Por ejemplo, la sorgoleona (quinona) actúa inhibiendo la fotosíntesis;
sin embargo, en otras plantas puede inhibir también la p-hydroxyphenylpyruvate dioxygenase
(HPPD), que interviene en la síntesis de α-tocopherolplastoquinone (Ferguson et al., 2013; Soltys
et al., 2013; Mondal et al., 2015). Otro ejemplo puede ser artemisin, de Artemisia annua L., el
cual puede reducir el contenido de clorofila y el índice mitótico, pero puede indirectamente, al
unirse a otro metabolito, reducir la actividad de la plastoquinona B y reducir así el flujo de
electrones y la fotosíntesis (Bharati et al., 2012).

20
Algunos terpenoides son especialmente inhibidores de la fotosíntesis, como los diterpenos
labdane-8α y 15-diol aislados de Croton ciliatoglanduliferus Ortega, los que interfieren en la
síntesis de ATP, interrumpiendo la transferencia de electrones desde el PS 680 (II) a la
plastoquinona B. Con efectos similares, están los sesquiterpenos de hojas de Celastrus
vulcanicola Donn. (Morales-Flores et al., 2007 y Torres et al., 2008). Otros triterpenos como 3,4-
seco-friedelan-3-oic acid (hojas de Maytenus imbricata Mart. ex. Reissek.), epifriedelinol y
canophyllol (tallos de C. vulcanicola), son desacoplantes e inhibidores de la formación del
complejo Mg2+-ATPasa en los tilacoides (E-Silva et al., 2007; Torres et al., 2010). También se
reportan bensoquinonas como la isobenzofuran-1(3H)-one (del hongo fitopatógeno Nymbia
alternantherae), cumarinas (Siderin, de Toona ciliate M.Roem.) y lactonas lasiodiplodin, del
hongo Botryosphaeria rhodina Berk. & M.A. Curtis (Demuner et al., 2006; Veiga et al., 2007a;
Veiga et al., 2007b).
Otro sitio de acción importante de los aleloquímicos son las membranas celulares, donde pueden
producir peroxidación de los lípidos y ruptura de estas. Tales efectos se han observado con la
sarmentina, amida extraida de frutos de Piper spp., cumarinas, y fenoles simples como el ácido p-
hidroxibenzóico (Ahrabi et al., 2011; Soltys et al. 2013; Dayan et al., 2015).
También los agentes alelopáticos pueden alterar la síntesis o actividad hormonal y regular el
crecimiento y desarrollo vegetal, ya sea por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso
mediado por ellas. Compuestos fenólicos como taninos, ácidos fenólicos (ferúlico, p-cumárico,
vainíllico) y cumarinas inhiben la acción de la giberelina en la germinación, al producir
precipitación de hidrolasas, principalmente la α-amilasa y fosfatasas ácidas. Paralelamente, las
cumarinas pueden reducir el crecimiento primario de la radícula en la germinación y bloquear los
sitios de acción de giberelinas (Blanco, 2006; Mangas, 2009; Li y Gao, 2011; Saleh et al., 2014).
21
Algunos compuestos fenólicos como el eckol (de Ecklonia maxima (Osbeck) Papenfuss,
(Asparagaceae), elevan el contenido de auxina (AIA) y rendimiento de bulbos en Eucomis
autumnalis (Mill.) Chitt (Aremu et al., 2015). Los compuestos fenólicos, en particular, los
flavonoides actúan en las AIA – oxidasas. Los monofenoles (ácidos p-hidroxibenzoico,
vainíllico, p-cumárico y siríngico) reducen la disponibilidad de AIA al promover su
descarboxilación. En contraste, muchos difenoles y polifenoles (ácidos clorogénico, caféico,
ferúlico y protocatécuico) inhiben las AIA–oxidasas y por tanto, sinergizan el crecimiento
inducido por AIA, suprimiendo la degradación de la hormona. Esto sugiere un control en los
niveles de AIA a través de la enzima polifenoloxidasa (sintetiza polifenoles) que regula el
balance entre monofenoles y polifenoles (Puente y Rodríguez, 2001; Blanco, 2006). Otros
resultados evidencian actividad de las cumarinas en el movimiento polar de la auxina en mutantes
de Arabidopsis thaliana (Lupini et al., 2014).
Aparentemente, la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagónica contra el efecto
inhibitorio del ABA y en ocasiones pueden llegar a estimular así, el crecimiento inducido por el
ácido giberélico. La inhibición de crecimiento de plántulas de pepino debida al ácido ferúlico y
otros compuestos fenólicos ha sido correlacionada con el incremento en los niveles de ácido
abscísico (Blanco, 2006).
También la benzoxazolin-2-(3H)-one (BOA) inhibe el crecimeinto en soya debido a que induce
una excesiva producción de unidades de monómeros de lignina: p-hydroxyphenyl, guaiacyl y
syringyl, que incrementa el grado de polimerización de la lignina y limita la expansión celular,
solidifica la pared celular y frena el alargamiento celular y el crecimiento (Parizotto et al., 2015).
Algunas enzimas en particular pueden ser afectadas por los aleloquímicos. El ácido caféico
reduce la actividad de proteasas en hipocótilos de Phaseolus aureus L. (Batish et al., 2008).
22
Singh et al. (2014) reportan inhibición del crecimiento de Vigna radiata (L.) Wilezek causado
por ácido ferúlico, el que reduce las proteínas solubles en agua y fenoles totales, mientras se
incrementó la actividad de proteasas, peroxidasas y polifenol peroxidasas.
23
3. MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación fue realizada en el Laboratorio de Alelopatía del Centro de Investigaciones
Agropecuarias (CIAP), en la Universidad “Marta Abreu” de Las Villas, Villa Clara, Cuba. Los
experimentos de campo se realizaron en dos entidades: en la finca “La Valet”, perteneciente a
la CCS “Damián Cabrera”, en el municipio de Placetas; y en la Granja Militar Integral “Las
Glorias”, perteneciente a la “AGROFAR”, en el municipio de Santo Domingo, Cuba.
Material vegetal
Las plantas de P. strigulosa y S. trilobata se recolectaron en estado de floración, entre los
meses de septiembre y noviembre, en áreas de la universidad (UCLV). Las plantas de I.
batatas se colectaron 10 días antes de la cosecha (110 días de cultivo), en áreas experimentales
del Instituto Nacional de Viandas Tropicales (INIVIT), municipio de Santo Domingo, Cuba.
El procesamiento del material vegetal se realizó según la metodología planteada por Narwal
(1996) y John et al. (2006). Una vez colectados los tallos, hojas y flores, se lavaron con
abundante agua corriente y luego con agua destilada; inmediatamente se secaron en estufa
(Memmert, Alemania) durante 48 – 72 horas a temperatura de 45 °C. Los residuos secos de
cada especie fueron triturados a partículas de aproximadamente 1mm de diámetro, usando
para ello un molino de martillo (Veb Nossen-8255, RDA). El molinado se almacenó en frascos
de plástico con tapas, bajo condiciones de oscuridad y baja humedad, hasta el momento de su
uso.
Semillas
Las semillas de hortalizas fueron obtenidas en el Instituto Nacional de Viandas Tropicales
(INIVIT), ubicado en el Municipio de Santo Domingo, Cuba. Mientras las de granos fueron
24
Cap. 3: MATERIALES Y MÉTODOS
donadas por especialistas del Centro de Investigaciones Agropecuarias (CIAP), Facultad de
Ciencias Agropecuarias, Sta. Clara, Cuba. Las semillas de Amaranthus spinosus L. y
Portulaca Oleracea L. se colectaron en áreas del campus universitario (UCLV) colectando
plantas de apariencia sana y vigorosa, con buena producción de frutos. Se escogieron las
semillas teniendo en cuenta su adecuado llenado (no vanas) y uniformidad en el color y
tamaño. Se probó la germinación y se seleccionaron sólo los lotes de semillas con más de un
85 % de germinación, excepto en A. spinosus con 44 %; y se colocaron a 4 °C en frasco
tapado, hasta su uso (Tabla 3.1).
Tabla 3.1. Especies de cultivos y arvenses empleados en la investigación
ESPECIES
Familias G (%)
Nombre científico Nombre común
Glycine max (L.) Merr. soya/soybean Fabaceae 98
Zea mays L. maíz/corn Poaceae 97
Phaseolus vulgaris L. frijol común/vean Fabaceae 100
Cucumis sativus L. pepino/Cucumber Cucurbitaceae 99
Allium cepa L. cebolla/onion Liliaceae 85
Raphanus sativus L. rabanito/radish Brassicaceae 93
Brassica oleraceae L.
col de repollo/cabbage Brassicaceae 95
var. capitata
Amaranthus spinosus L. Bledo espinoso/spiny amaranth Amaranthaceae 44
Portulaca oleracea L. Verdolaga/purslane Portulacaceae 96
Suelo
Se tomó una muestra de 50 Kg de suelo Pardo sialítico (Hernández et al., 1999), colectando en
siete puntos de la diagonal central del campo 4 de la Estación Experimental “Álvaro Barba
Machado”, ubicada en el campus universitario. Se tamizó (Ø4 mm) y se procedió a su
esterilización de ser necesario.
25
Esterilización del material y desinfección de las semillas
El suelo y las placas de Petri (Ø150mm, h=25mm), con un papel de filtro Whatman No.1, se
esterilizaron en autoclave (RayPa, España) a 120 °C y 1,5 atm de presión por 30 minutos. Una
vez autoclaveado cada material se secó (45 °C, 24 horas) en estufa (Memmert, Alemania) para
luego ser empleado en el respectivo ensayo.
Las semillas utilizadas en cada experimento in vitro, fueron previamente desinfectadas por 3
min con hipoclorito de sodio al 1 %, luego lavadas por 3-10 minutos con agua destilada estéril
(agua D-E), quedando listas para su uso. En el caso de Amaranthus spinosus fueron
escarificadas con ácido sulfúrico (H2SO4) al 50 % por 5 minutos y luego lavadas con agua D-E
por 10 minutos (Patton, 2013; Atkinson, 2014).
Obtención de los extractos
Se obtuvieron extractos del follaje de P. strigulosa e I. batatas por el método de maceración
de 5 g en 150 mL del disolvente, agua o etanol 70 %. La mezcla se dejó en reposo por 24
horas en la oscuridad, a 25 ºC. El macerado se filtró dos veces empleando gasa doble, papel de
filtración media (Bright, China) acoplado a un sistema de bomba de vacío. El filtrado se
concentró en rotoevaporador (Heidolph, Alemania) a 35 rpm y 45 ºC hasta alcanzar 30 mL de
volumen. Una vez obtenidos los extractos, se almacenaron en frascos de cristal a 4 °C por no
más de 24 horas. En el momento del ensayo se prepararon las diluciones respectivas para ser
probados sus efectos en varias concentraciones (Xuan et al., 2004).
El extracto etanólico se llevó a sequedad en rotoevaporador (Heidolph, Alemania) a 35 rpm y
45 ºC. Luego se extrajo el residuo del balón agregando 50 mL de metil celulosa 0,4 % p/v,
homogeneizando la mezcla en agitación durante 20 minutos, como lo describe (Mitchell y
Taber, 1986). De esta manera, se obtuvo el extracto etanólico. En los ensayos donde se
26
probaron extractos etanólicos se empleó una disolución de metil celulosa 0,4 % como control
de su actividad. No obsatnte previamente se probaron soluciones 0,4 % de metil celulosa sobre
la germinación de las arvenses, donde P. oleracea y A. spinosus alcanzaron 96 % y 44 % de
germinación respectivamente, sin diferencias significativas respectos a un testigo (datos no
presentados).
3.1. Efectos alelopáticos sobre arvenses
3.1.1. Efectos de residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de arvenses
Se realizaron tres experimentos, uno por cada planta donadora: P. strigulosa, S. trilobata e I.
batatas. El diseño de los experimentos fue completamente aleatorizado, con cuatro
tratamientos, consistentes en tres dosis de residuos de cada especie donadora y un testigo sin
residuos incorporados, con cuatro repeticiones. El 100 % de residuos (follaje) coincidió con la
biomasa seca media de la planta por m2, garantizando así las contribuciones de residuos de
cada planta, de acuerdo a sus aportes en condiciones naturales (Tabla 3.2).
Tabla 3.2. Dosis de residuos de P. strigulosa, S. trilobata e I. batatas sobre arvenses
ESPECIE EQUIVALENTE
PORCENTAJE
DONADORA (g m-2)
100 % 727
P.strigulosa 50 % 363
25 % 181
100 % 560
I. batatas 50 % 280
25 % 140
100 % 630
S. trilobata 50 % 315
25 % 160
Los tratamientos con residuos se aplicaron en parcelas individuales de 0,26 m x 0,32 m (0,083
m2) y 0,05 m de profundidad (0,00415 m3), las cuales se conformaron dividiendo contenedores
27
de poliestireno (bandejas) en cuatro partes iguales. Cada parcela individual, constituía una
unidad experimental, la cual se replicó cuatro veces, para un total de 16 unidades
experimentales por cada especie donadora.
Se tomaron iguales porciones de la muestra de suelo y se homogenizó cada una con la
respectiva dosis de residuos, de acuerdo a la especie donadora (Tabla 3.2); y se distribuyeron
en parcelas individuales. Se mantuvo la humedad del suelo al 80 % de la capacidad de campo,
añadiendo las cantidades de agua respectivas, según la pérdida de agua detectada por
diferencia de pesada de las parcelas tratadas (Cairo y Reyes, 2006). A los 30 días de
experimento se evaluaron las siguientes variables: total de arvenses germinadas por parcelas
(densidad: plantas por m2), total de arvenses monocotiledóneas y dicotiledóneas germinadas
por parcelas, biomasa seca de las arvenses por parcelas. En el caso de I. batatas y S. trilobata
se contabilizaron además las principales especies de arvenses identificadas, teniendo en cuenta
su presencia en el tratamiento testigo. La identificación de las especies de arvenses, se realizó
empleando los descriptores botánicos según Rodríguez et al. (1985), Sánchez y Uranga (1990)
y Roig (1975). Para la variable número total de arvenses se calculó el índice de respuesta
alelopática (IR) según Williamson y Richardson (1988); citado por Hu y Zhang (2013):
I. Índice de Respuesta alelopática (IR): (Williamson y Richardson, 1988; citado por
Hu y Zhang, 2013)
𝐶 𝑇
𝐼𝑅 = 1 − 𝑠𝑖 𝑇 ≥ 𝐶 𝐼𝑅 = − 1 𝑠𝑖 𝑇 ≥ 𝐶
𝑇 𝐶
T: valor de la germinación total en el tratamiento con extracto C: valor de la variable de germinación en el

tratamiento testigo, con agua destilada. IR: Si es negativo indica inhibición, si es positivo indica estimulación
28
Para determinar la biomasa seca de arvenses se colocó el material vegetal fresco de las
especies de cada parcela en bolsas de papel previamente pesadas y se pusieron en estufa a
temperatura 90 ± 2 °C por 48 horas, luego se realizaron pesadas diarias hasta peso constante
(Ballesteros et al., 2011).
Para el procesamiento estadístico de todos los experimentos realizados en el trabajo de tesis,
se emplearon los paquetes estadíticos SPSS Ver. 15 y Statgraphic Centurion XVI.I. Los datos
obtenidos en los experimentos de este acápite, se compararon por análisis de varianza simple
(ANOVA-simple), previa comprobación de los supuestos de normalidad (Prueba de Shapiro-
Wilks) y homogeneidad de varianza (Prueba de Levene). Para determinar las diferencias entre
las medias de los tratamientos se aplicó la prueba de Tukey, con una probabilidad de error P≤
0,05.
3.1.2. Efectos de residuos de I. batatas sobre arvenses asociadas a Allium cepa y

Raphanus sativus en condiciones de campo
El experimento fue realizado entre los meses de enero a abril de 2008, en la finca “La Valet”,
perteneciente a la CCS “Damián Cabrera” en el municipio de Placetas, Villa Clara, Cuba.
Se realizaron dos experimentos, uno con cada cultivo, empleándose un diseño de bloques al
azar, con cuatro tratamientos: tres dosis de residuos de I. batatas y un testigo, replicados
cuatro veces. Se consideraron proporciones de residuos en los tratamientos, teniendo en
cuenta, que el 100 % de residuos coincidía con la biomasa seca de la planta por metro
cuadrado.
Tratamientos: I. Testigo (Sin aplicación de residuos), II. 150 % de residuos (840 g m-2), III.
100 % de residuos (560 g m-2), IV. 75 % de residuos (420 g m-2).
29
Los residuos se aplicaron en parcelas individuales de 0,3 m2, las que conformaron las unidades
experimentales (réplicas). Se establecieron bordes de 0,40 m entre las parcelas.
La experiencia se llevó a cabo en un suelo Pardo mullido (Hernández et al., 1999), el cual se
preparó y se homogeneizó manualmente en los primeros 5 cm de profundidad, para distribuir
uniformemente las semillas en toda el área tratada (John et al., 2006). Posteriormente se
incorporaron manualmente los residuos en el suelo y se aplicó un riego abundante. Al
siguiente día, se sembraron las semillas de cada especie: 100 plantas por m2 de Allium cepa L.
(cebolla) ‘yellow granex hib’ y 200 plantas por m2 de Raphanus sativus L. (rabanito) cultivar
‘PS-9’. Se realizaron riegos cada 2 días para mantener la humedad.
Se midieron las siguientes variables: número total de arvenses por m2, en ambos cultivos (a los
30 días de siembra), biomasa seca total de arvenses por m2 (a los 45 días de siembra), altura de
la planta de rabanito a los 35 días (40 plantas, 10 por parcela), altura del tubérculo de rabanito
a los a los 35 días (40 plantas, 10 por parcela), diámetro del tubérculo de rabanito a los 35 días
(40 plantas, 10 por parcela), altura de la planta de cebolla a los 45 días (40 plantas, 10 por
parcela), número de hojas por planta a los 45 días (40 plantas, 10 por parcela) y diámetro
máximo de la hoja más larga a los 45 días (40 plantas, 10 por parcela). La biomasa seca se
obtuvo como se describió en el acápite 3.1.1 y las mediciones de longitud se realizaron
empleando regla y cinta milimetrada.
Los datos se analizaron por ANOVA-simple, previa comprobación de la normalidad y
homogeneidad de varianza de los mismos. Las diferencias entre las medias de los tratamientos
se determinaron por la prueba de Tukey, considerando una probabilidad de error P≤ 0,05.
30
3.1.3. Efectos de extractos acuosos y etanólicos de I. batatas sobre Portulaca

oleracea y Amaranthus spinosus
Se desarrollaron cuatro experimentos, dos con cada especie receptora (A. spinosus y P.
oleracea). Primero se ensayó el efecto sobre la germinación, luego sobre el crecimiento inicial
de radícula e hipocótilo en semillas pregerminadas. En cada experiencia se montaron 15
tratamientos para evaluar la actividad diferencial de tres concentraciones de extractos acuosos
o etanólicos de diferentes partes u órganos de I. batatas.
Cada ensayo se condujo bajo un diseño completamente aleatorizado, con arreglo bifactorial
5x3, donde el primer factor estuvo compuesto por órganos de la planta de I. batatas: hoja,
tallos, inflorescencia, corteza del tubérculo y follaje (hojas, tallos, inflorescencias en su
composición natural). Las concentraciones de cada extracto constituyeron el segundo factor
(1, 5 y 10 % p/v). También se estableció en cada caso un tratamiento testigo, con agua y un
control para los extractos etanólico, metil celulosa 0,4 % p/v, el cual fue usado para
resuspender lo extraído con ese disolvente y como vehículo de aplicación . Cada tratamiento,
contó con cinco repeticiones, las que se correspondieron con las unidades experimentales,
formadas por una placa Petri de 90 mm de diámetro, donde se ubicaron semillas de una u otra
arvense sobre un papel de filtro cualitativo (Bright, China). Los extractos fueron obtenidos por
maceración como se describió al inicio del capítulo.
Se procedió aplicando 2,5 mL de extracto en cada placa donde se conformó una cámara
húmeda (placa Petri + papel de filtro + extracto) con 50 semillas correspondientes de A.
spinosus o P. oleracea. Las placas se pusieron a germinar en condiciones de iluminación
natural difusa y temperaturas de 26 ± 2 °C (Xuan et al., 2004). Bajo estas mismas condiciones
se colocaron a pregerminar suficientes semillas de cada especie y 24 horas más tarde se
31
seleccionaron 20 semillas pregerminadas por réplica y se trataron con extractos para evaluar
su crecimiento. Siempre se consideró germinada la semilla, cuando las radículas de P.
oleracea y A. spinosus alcanzaron aproximadamente una longitud mínima de 0,5 mm y 0,8
mm respectivamente.
El número de semillas germinadas se evaluó a las 72 horas, empleando una cámara cuenta
colonias (Gerber 1715-KZA, EUA) para visualizar la emergencia de la radícula. Se calculó la
germinación total (GT) empleando la ecuación I.
II. Germinación total (GT) (Anjum y Bajwa, 2005):
𝑁𝑇 ∙ 100
𝐺𝑇 =
𝑁
NT: número de semillas germinadas en la última evaluación. N: número de semillas usadas.
Transcurridas 72 horas de tratadas las semillas pregerminadas, se captaron imágenes (Cámara
OLYMPUS, zoom óptico 4,5 -18,6 mm) de las plántulas de cada tratamiento, empleando un
fondo oscuro y a su lado una regla milimetrada. Luego se midió en milímetros (mm), la
longitud de la radícula e hipocótilo de cada plántula, utilizando el programa Image-Pro Plus
4,5 (Media Cybernetics Inc., 2001).
Se realizó un ANOVA bifactorial, según órgano y concentración de los extractos. Previa
comprobación de los supuestos paramétricos, las diferencias entre las medias de los
tratamientos para la germinación, se estimaron por la prueba de Dunnett´C, mientras en la
longitud de radícula e hipocótilo se empleó la prueba de Tukey. En todos los análisis
estadísticos realizados, se consideró una probabilidad de error P ≤ 0,05.
32
3.2. Efectos alelopáticos sobre cultivos
3.2.1. Efectos de extractos acuosos de P. strigulosa e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de cultivos
Efectos de extractos acuosos de Phyla strigulosa sobre cultivos
Se realizaron cuatro experimentos, uno sobre cada especie receptora: Glycine max Merr.
(soya), Zea mays L. (maíz), Cucumis sativus L. (pepino) y Phaseolus vulgaris L. (frijol
común). Se empleó un diseño completamente aleatorizado, con cuatro tratamientos,
consistente en tres concentraciones de extracto acuoso de P. strigulosa y un testigo tratado con
agua, los que se replicaron cuatro veces.
Tratamientos: I. Testigo (agua en lugar de extracto), II. 4 % (p/v) (extracto acuoso de P.

strigulosa), III. 8 % (p/v) (extracto acuoso de P. strigulosa), IV. 16 % (p/v) (extracto acuoso
de P. strigulosa)
Cada unidad experimental, se conformó de 10 semillas desinfectadas de cada especie en
cámaras húmedas, formadas por placas de Petri (Ø 150 mm, h=25 mm) con un papel de filtro,
previamente esterilizado. Los tratamientos se aplicaron en una dosis única de 5 mL de extracto
o agua por placa, cuatro placas por tratamiento, para un total de 16 placas por experimento.
Las placas se colocaron a temperatura de 27 °C y luz natural difusa (Xuan et al., 2004).
A los siete días se desmontó cada experimento y se realizaron las siguientes evaluaciones:
número de semillas germinadas, longitud de tallos, longitud de radículas y biomasa seca total.
La Germinación Total (GT) de las semillas se calculó como sigue por la ecuación II (acápite
3.1.3). Referente a la longitud de los tallos en el caso de las dicotiledóneas, se midió con una
regla milimetrada el hipocótilo, desde la base del tallo hasta la inserción de los cotiledones. En
el caso de las monocotiledóneas, se midió el epicótilo, desde la zona de donde emergen las
33
raíces hasta el extremo del coleóptilo. La biomasa se determinó como se describió en el
acápite 3.1.1.
Los datos se analizaron por ANOVA-simple, previa comprobación de normalidad y
homogeneidad de los mismos. Para determinar la diferencia entre los tratamientos se aplicó la
prueba de Dunnett´s C, considerando una probabilidad de error P ≤ 0,05.
Efecto del extracto acuoso de Ipomoea batatas sobre Phaseolus vulgaris
Se realizó un experimento, empleando un diseño completamente aleatorio, con tres
tratamientos, consistente en dos concentraciones de extracto acuoso de I. batatas y un testigo,
los que se replicaron cuatro veces.
Tratamientos: I. Testigo (agua en lugar de extracto), II. 3 % (p/v) (extracto acuoso de I.

batatas), III. 6 % (p/v) (extracto acuoso de I. batatas)
Cada unidad experimental se correspondió con una réplica del tratamiento, conformándose por
una placa de Petri (Ø 150 mm, h=25 mm) con un papel de filtro Whatman 1, donde se
colocaron 25 semillas desinfectadas de Phaseolus vulgaris y 5 mL de extracto o agua en caso
del testigo; todo previamente esterilizado según se explica al inicio del capítulo. Se replicó
cuatro veces cada unidad experimental, cuatro placas por tratamientos, 12 placas en total. Las
placas se colocaron a temperatura ambiente de 27 °C y luz natural difusa (Xuan et al., 2004).
Se evaluaron el número de semillas germinadas cada 24 horas y a los siete días, la longitud de
la radícula, hipocótilo, biomasa fresca y seca total. Se consideró germinada la semilla, cuando
la radícula emergió al menos 3 mm fuera de los cotiledones. Se calcularon: Germinación total
(ecuación II, acápite 3.1.3), Velocidad de Germinación (ecuación III), Velocidad de
Germinación Acumulada (ecuación IV) y el tiempo medio de germinación (ecuación V).
34
III. Índice de Velocidad de Germinación (IVG) (Fernandes et al., 2012):
𝐺1 𝐺2 − 𝐺1 𝐺3 − 𝐺2 𝐺𝑛 − 𝐺𝑛−1
𝐼𝑉𝐺 = + + +
𝑁1 𝑁2 𝑁3 𝑁𝑛
G1, G2, Gn: número de semillas germinadas acumuladas hasta el día 1, 2, hasta la última evaluación.
N1, N2, Nn: momento de evaluación 1, 2, hasta la última evaluación (días u horas).
IV. Velocidad de Germinación acumulada (VGA) (Fernandes et al., 2012):
𝐺1 𝐺2 𝐺3 𝐺𝑛
𝑉𝐺𝐴 = + + +⋯
𝑁1 𝑁2 𝑁3 𝑁𝑛
G1, G2, Gn: número de semillas germinadas hasta el momento de evaluación 1, 2, hasta la última
evaluación (día o horas). N1, N2, Nn: día de evaluación 1, 2, hasta la última evaluación.
V. Tiempo Medio de Germinación (TMG) (Martínez et al., 2012):

𝑘 𝑛𝑖 ∙ 𝑡𝑖
𝑇𝑀𝐺 = 𝑘
𝑡=1 𝑡=1 𝑛𝑖
ni: número de semillas germinadas en la iésima toma de datos. ti: tiempo en día de la iésima toma de
datos. k: tiempo en día de duración de la prueba de germinación.
La longitud de la radícula e hipocótilo se midieron con regla milimetrada y la masa fresca se
determinó como se describe en el acápite 3.1.1.
homogeneidad de varianza. Se determinaron las diferencias entre las medias para las variables
de germinación y biomasa por la prueba de Duncan, mientras que Kruskal-Wallis se utilizó
para el caso de la longitud de radícula e hipocótilo. En todas las pruebas se consideró una
probabilidad de error P ≤ 0,05.
35
3.2.2. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación y

crecimiento de cultivos
Se realizaron ocho experimentos, cuatro por cada especie donadora, S. trilobata o I. batatas,
empleando cada especie receptora: Lycopersicum esculentum Mill. (tomate), Allium cepa L.
(cebolla), Brassica oleraceae L. (col) y Raphanus sativus L. (rabanito). Se emplearon diseños
completamente aleatorios, con cuatro tratamientos, consistentes en tres dosis de residuos de S.
trilobata o I. batatas (Tabla 3.2) y un testigo tratado sólo con agua.
Los residuos de las especies donantes, se aplicaron independientemente en placas de Petri (Ø
150 mm, h = 25 mm), con 100 cm3 de suelo Pardo sialítico (Hernández et al., 1999) y se
homogeneizó minuciosamente. Encima se colocó un papel de filtro y en su superficie 20
semillas de la especie receptora. Cada placa conformó una unidad experimental, la cual se
replicó cuatro veces para cada tratamiento. Todos los materiales, incluido el suelo fueron
esterilizados como se describe al inicio del capítulo. De igual forma, se mantuvo el suelo al 80
% de capacidad de campo (acápite 3.1.1).
A los 10 días de experimento se evaluaron las siguientes variables: número de semillas
germinadas por placa, longitud de radículas, longitud de tallos. Las semillas se consideraron
germinadas, una vez emergiera la radícula al menos 3 mm. La longitud midió con una regla
milimetrada midiendo la totalidad de las semillas germinadas, no contaminadas. La longitud
de la radícula e hipocótilo se midieron con regla milimetrada.
homogeneidad de varianza de los mismos. Se aplicó la prueba de Tukey para determinar las
diferencias entre los tratamientos, en la germinación; y la prueba de Bonferroni en la radícula
e hipocótilo. En todos los casos, se consideró una probabilidad de error P ≤ 0,05.
36
3.2.3. Efectos de residuos de I. batatas sobre el crecimiento y producción de

Cucumis sativus en condiciones de invernadero
El experimento se realizó entre los meses enero a abril 2009, en el Centro de Producción y
Desarrollo de las Fuerzas Armadas Revolucionarias (FAR) “AGROFAR”, en la Granja Militar
Integral “Las Glorias”, municipio de Santo Domingo, provincia Villa Clara, Cuba. El área se
situaba sobre un suelo Ferralítico rojo lixiviado (Hernández et al., 1999) con siete por ciento
de materia orgánica y pH 6,5.
En el experimento se empleó un diseño de bloques al azar, con cuatro tratamientos,
consistentes en tres dosis de residuos de I. batatas y un testigo, replicados cinco veces. El 100
% de residuos se correspondió con la biomasa seca media de la planta por metro cuadrado
(densidad, 44 mil plantas por hectárea).
Tratamientos: I. Testigo (Sin aplicación de residuos), II. 150 % de residuos de I. batatas (840 g
m-2), III. 100 % de residuos I. batatas (560 g m-2), IV. 50 % de residuos I. batatas (280 g m-2).
El experimento se llevó a cabo dentro de un invernadero (Modelo Pared Recta, Israel). La
unidad experimental se correspondió con cada réplica, conformada por una parcela de 1,2 m
de ancho y 3 m de largo (3,6 m2).
Los residuos se aplicaron al suelo en dos momentos, en trasplante y 15 días después. Se aplicó
el material a ambos lados de las plantas de una forma homogénea y bien distribuida por toda el
área experimental. Se evaluaron la altura de la planta a los 15, 45 y 90 días desde trasplante
(ddt), longitud de los frutos a los 35 y 56 días ddt, peso promedio de los frutos a los 56 días
ddt y rendimiento total durante cuatro cosechas. En cada momento de evaluación se
seleccionaron 5 plantas de cada parcela y se les realizaron las mediciones. La altura de las
37
plantas y longitud de los frutos fueron medidas con una cinta métrica, mientras el peso fresco
de los frutos se registró empleando una balanza digital electrónica (Torrey, Mexicana).
homogeneidad de varianza de los datos. Para determinar la diferencia entre las medias, se
aplicó la prueba de Tukey, considerando una probabilidad de error P≤0,05.
3.3. Actividad de los residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre las

propiedades físico-químicas y microbiológica del suelo
Se realizó un experimento, empleando un diseño completamente aleatorizado, con siete
tratamientos, consistentes en dos dosis de residuos (25 y 100 %) de cada especie, S. trilobata,
P. strigulosa, I. batatas y un testigo, los cuales se replicaron cuatro veces (Tabla 3.2).
Tratamientos: I. Testigo (Sin aplicación de residuos), II. 25 % de residuos de P. strigulosa (181

g m-2), III. 100 % de residuos de P. strigulosa (727 g m-2), IV. 25 % de residuos de S. trilobata
(160 g m-2), V. 100 % de residuos de S. trilobata (630 g m-2), VI. 25 % de residuos de I. batatas
(140 g m-2), VII. 100 % de residuos de I. batatas (560 g m-2).
Cada unidad experimental se correspondió con una réplica, conformada por un recipiente
plástico de 500 cm3, conteniendo suelo (Pardo sialítico) mezclado con los residuos.
Se aplicaron riegos en días alternos, teniendo en cuenta la pérdida de agua por diferencia de
peso de las unidades experimental, manteniéndose de esta forma la humedad del suelo al 80 %
de la capacidad de campo (acápite 3.1.1). A los 30 días se tomó una muestra de 2 g de suelo
por recipiente y se realizaron las evaluaciones: Unidades formadoras de colonias de Bacterias,
Hongos, Actinomicetos, Azotobacter spp. y Hongos celulolíticos por gramo de suelo (UFC g-
1
), pH (H2O), pH (KCl), P2O5, K2O, Ca2+, Mg2+, K+, Na+, capacidad de intercambio catiónico (T),
conductividad eléctrica y materia orgánica del suelo.
38
Para contabilizar la población de microorganismos (UFC g-1) se empleó el método de
diluciones seriadas (Mayea et al., 1982). Se utilizaron medios de cultivos y diluciones según
los microorganismos a ensayar, partiendo de 1g de suelo en 9 mL de agua (1/10) como
dilución inicial. Se incubaron a 28 °C y se evaluaron en el tiempo según su velocidad de
crecimiento de cada grupo de microorganismo (Anexo 4).
Para evaluar las propiedades físico-químicas se partió de una muestra de 100 g de suelo de
cada tratamiento. Se siguieron los protocolos establecidos en las Normas Ramales de la
Agricultura (NRAG), midiéndose pH (H2O y KCl), conductividad eléctrica, materia orgánica,
formas solubles de fósforo y potasio (P2O5 y K2O), cationes cambiables y valor T.
Determinación del pH (NC-ISO-10390, 1999): Se usó el método potenciométrico, leyendo
la diferencia de potencial dada por la actividad de los iones hidrógenos, extraídos de una
muestra de suelo, mediante la acción del agua o por una disolución de cloruro de potasio (1
N). Se mezcló 10 g de suelo, secado al aire y tamizado (Ø 0,5 mm), con 25 mL de agua
destilada o cloruro de potasio 1N. Se agitó 5 minutos y se leyó en el potenciómetro (Inolab
Level 1, Alemania) la suspensión suelo-solución, previa verificación del instrumento medidor
de pH con las soluciones patrones.
Conductividad eléctrica (NC-112, 2001): Se midió por medio de un conductímetro,
partiendo de 40 g de suelo en 200 mL de agua destilada, se agitó y se dejó reposar 24 horas.
Luego se filtró con un papel de filtración media y se realizó la lectura con el conductímetro en
mhos/cm (milimohos por centímetro) a la temperatura de 25 °C.
Materia orgánica (NC-51, 1999): Se empleó el método colorimétrico de Walkey y Black, por
oxidación con dicromato de potasio y ácido sulfúrico concentrado. Se agitó la mezcla de 1 g
de suelo en 20 mL de dicromato de potasio 1 N. Se añadió 20 mL de ácido sulfúrico (95 %), se

39
agitó fuertemente y se dejó en reposo 30 minutos. Se añadió 200 mL de agua y se dejó reposar
1 hora. Se filtró, se leyó en colorímetro y se ploteó en una curva de calibración.
Formas móviles de fósforo y potasio (NC-52, 1999): Se empleó el método de Oniani,
extrayendo las formas móviles de fósforo y potasio del suelo con una solución 0,1 N de ácido
sulfúrico (suelo:solución, 1:25), la cual se agitó por 3 minutos. El fósforo se determinó en el
fotocolorímetro, por el color azul, resultado de la reducción del molibdeno por el ácido
ascórbico en presencia del tartrato de antimonio y potasio como catalizador. El potasio se
midió desde el extracto por fotometría de llama.
Cationes cambiables (Ca2+, Mg2+, K+ y Na+) y el valor T (NC-65, 2000): Se empleó el
método de Schachtschabel. Se realizó la extracción de los cationes cambiables por intercambió
de los cationes del suelo (5 g) con los iones amonio contenidos en 115 mL de una disolución
de acetato de amonio 1 N (pH 8,5) (filtrado I, conteniendo los cationes cambiables). Lavando
previamente con 100 mL de agua, se saturó el complejo absorbente con Ca2+ al aplicar 115 mL
de acetato de calcio (0,5 N). Se eliminó el exceso lavando nuevamente y se volvió a
intercambiar con acetato de amonio 1 N (pH 8,5), para colectar finalmente el filtrado II, el que
contiene los iones Ca 2+ los que son medidos y equivalen a la capacidad total de saturación del
complejo absorbente del suelo (valor T). Las cantidades de los cationes Ca2+ y Mg2+ en las
soluciones extractivas, se determinaron por complejometría, mientras Na+ y K+ por
espectrofotometría de llama.
homogeneidad de varianza de los mismos. Se aplicó la prueba de Tukey para hallar las
diferencias entre las media, considerando una probabilidad de error P≤0,05.
40
3.4. Identificación de metabolitos secundarios y modo de acción de extractos de I.

batatas
3.4.1. Tamizaje fitoquímico de I. batatas
Los ensayos se realizaron en la Facultad de Química y Farmacia de la Universidad Central
“Marta Abreu” de Las Villas. Se partió de 2 g de hojas, corteza del tubérculo o follaje (toda la
parte aérea de la planta) de I. batatas, por separado y se adicionaron 40 mL de n-hexano,
etanol y agua destilada (1:20 p/v). Se mantuvieron en maceración en la oscuridad durante 24 h
y se filtraron, con papel de filtro Whatman 1. Luego se tomaron alícuotas de 1 mL y se les
evaluó cualitativamente por la técnica de tamizaje fitoquímico, establecida por la norma
número 9 del MINSAP (1998). Se realizó cada ensayo según correspondiera de acuerdo al tipo
se disolvente de extracción:
Extracto en Hexano: Ensayo de Dragendorff (Alcaloides), ensayo de Baljet (Cumarinas),
ensayo de Sudán (Ácidos grasos).
Extracto Etanólico: Ensayo de Resinas, ensayo de Lieberman- Burchard (Triterpenos y/o
Esteroides), ensayo de Espuma (Saponinas), ensayo de Ninhidrina (Aminoácidos libres),
ensayo de Baljet (Cumarinas), ensayo de Fehling (Carbohidratos reductores), ensayo de
Bortranger (Quinonas), ensayo de Shinoda (Flavonoides), ensayo de Dragendorff (Alcaloides),
ensayo de Kedde (Glicósidos cardiotónicos), ensayo de Cloruro- Férrico (Fenoles y Taninos).
Extracto Acuoso: Ensayo de Espuma (Saponinas), Ensayo de Fehling (Carbohidratos
reductores), ensayo de Shinoda (Flavonoides), ensayo de Cloruro- Férrico (Fenoles y/o
Taninos).
Los resultados se valoraron de forma cualitativa estableciendo varias categorías de acuerdo a
la evidencia en las reacciones: (‒) ausencia del metabolito, (+) presencia del metabolito en
41
bajas concentraciones, (++) presencia del metabolito en concentraciones moderadas, (+++)
presencia del metabolito en altas concentraciones.
De los metabolitos presentes en I. batatas, según los ensayos realizados, se seleccionó el más
promisorio en la actividad inhibitoria sobre arvenses y se determinó su contenido relativo en
los distintos órganos de la planta.
3.4.2. Cuantificación total de fenoles en extracto acuoso de distintos órganos de I.

batatas
Los fenoles totales se determinaron mediante el método espectrofotométrico de Folin-
Ciocalteu usando el ácido gálico como material de referencia (Gutierrez et al., 2008). Se
preparó una disolución patrón de ácido gálico de 0,25 g L-1, mezclando 25 mg de ácido gálico
con agua destilada en un matraz aforado, completando hasta 100 mL (1 Molar). De esta se
tomaron de 1 - 5 mL y se enrasaron a 50 mL, obteniéndose diluciones del patrón de 5, 10, 15 y
20 mg L-1. Se prepararon cinco réplicas de cada dilución. Se tomaron alícuotas de 1 mL de
cada dilución del patrón, se le añadió 80 μL de reactivo de Folin Ciocalteu (1N) y se agitó en
vórtex por 5 minutos. Luego se adicionó 800 μL de carbonato de sodio (Na 2CO3, 20 % p/v), se
llevó a un volumen final de 2 mL con agua destilada y se dejó reposar la mezcla por 90
minutos. Se preparó un blanco con todos los componentes excepto el ácido gálico. Finalmente
se leyó la absorbancia a 760 nm en el espectrómetro ultravioleta-visible (Génesis 6, EUA). Se
construyó la curva de calibración y se determinó su linealidad (Anexo 5), para comprobar la
proporcionalidad entre la absorbancia y la cantidad del analito a analizar, dentro de un
determinado intervalo (CECMED, 2007).
Las muestras se prepararon a partir de 1 g de residuo pulverizado de cada órgano de I. batatas
en agua destilada (1:30 p/v), se mantuvo en agitación por 8 horas, luego reposo por 16 horas y
42
filtración al vacío (Xuan et al., 2004). Se determinó la concentración de acuerdo a la siguiente
fórmula:
VI. Concentración total de fenoles:
𝐴𝑏𝑠. 𝑀 ∙ 𝐶(𝑃) ∙ 4000 ∙ 40

𝐶 (𝑚𝑔 𝑔−1 𝑀. 𝑆. ) =
𝐴𝑏𝑠. 𝑃 ∙ 𝑃𝑠𝑚
C = Concentración total de fenoles en base a los gramos de masa seca de la muestra. Abs.M =
Absorbancia de la muestra; C (P) = Concentración del patrón (mg L-1). Abs.P = Absorbancia del patrón.
Psm = Peso seco de la muestra (mg)
Los resultados se expresaron en miligramos de ácido gálico equivalente (AGE) por gramos de
material seco (M.S.) de I. batatas (mg AGE g-1 M.S.). Con los datos se realizaron ANOVA
simple y aplicó la prueba de Tukey (P ≤ 0,05) para determinar las diferencias entre las medias.
3.4.3. Actividad sobre la liberación de fosfatos inorgánicos en plántulas de

Phaseolus vulgaris
Se emplearon plántulas sin tratar y tratadas con extractos acuosos de I. batatas (3 y 6 % p/v)
provenientes del experimento descrito en acápite 3.2.1. A los siete días de sembradas se
evaluó la concentración de fosfatos inorgánicos desabsorbidos a través de las membranas
celulares. Se empleó el método descrito por Vázquez et al. (1982), basado en la reacción del
fósforo contenido en la muestra como ortofosfato con el ácido molíbdico para formar el ácido
12-molibdofosfórico. El ácido 12-molibdofosfórico es reducido por el cloruro de estaño II a
azul de molibdeno, compuesto de composición desconocida que contiene una mezcla de Mo
(VI) y Mo (V), que absorbe a 660 nm.
Se procedió tomando 1 g de secciones intermedias de hipocótilos de plántulas de cada placa y
se seccionaron transversalmente en trocitos de 2 mm. Se añadió 10 mL de disolución Morgan,
formulada a partir de 100 g de acetato de sodio en 30 mL de ácido acético glacial, enrazado a
43
1 L con agua destilada. Se mantuvo en reposo por 20 minutos y posteriormente se filtró a
través de papel de filtro (Whatman 2). Se tomaron alícuotas de 5 mL de dicha disolución, se le
añadieron 2 mL de sulfomolibdato de amonio para formar el complejo fosfomolibdato y se
agregó 1 mL de hidroquinona 1 % para reducir el complejo, produciéndose el producto inicial
de la reducción, de color verde. Se agitó suavemente y se mantuvo en reposo por 5 minutos.
Se añadieron cuatro gotas de cloruro de estaño para completar la reducción del
fosfomolibdato, generándose un color azul, resultado de la reducción completa del complejo.
Se realizó la lectura a 690 nm, procurándose hacerla entre los 5 a 12 minutos después del paso
previo, para evitar la degradación del color y consecuente error en la medición.
Curva de calibración de fosfatos
Se partió de 0,115 g de H2K P04 en 1 L de agua desionizada, 80 mg L-1 de fosfato y añadiendo
125 mL de esta a un matraz aforado de 1 L y enrazándolo con agua desionizada hasta obtener
el patrón a 10 mg L-1. Se tomaron 0,5; 1; 2; 4; 8 y 16 mL del patrón en balones aforados de 50
mL y se enrazaron con agua, obteniéndose las diluciones a 0,05; 0,1; 0,2; 0,4; 0,8 y 1,6 mg L-
1
. Tomándose alícuotas de 5 mL de cada dilución se siguió el procedimiento para desarrollar el
color y se realizó la lectura de la absorbancia como se describió anteriormente. La
concentración de fosfatos se determinó según la ecuación siguiente.
VII. Concentración de fosfatos inorgánicos
𝐴𝑏𝑠 690 − 0.0158 ∙ 20

𝐶 (𝑚𝑔 𝐿−1 ) =
0.2858
Se determinó la linealidad de la curva de calibración, verificándose un coeficiente de
correlación R2 = 0,09979 y r = 0,9989 (Anexo 6).
44
Los datos resultantes se analizaron a través de ANOVA simple, previa comprobación de la
normalidad y homogeneidad de varianza. Cumplidos dichos supuestos, se aplicó la prueba de
Tukey para hallar las diferencias entre las medias, con una probabilidad de error P ≤ 0,05.
3.4.4. Actividad sobre la permeabilidad celular de membranas en plántulas de

Phaseolus vulgaris
Se realizó un experimento, empleando un diseño completamente aleatorio, con dos
tratamientos, consistente en plántulas tratadas con extracto acuoso de I. batatas (6 % p/v) y el
testigo con agua destilada. Cada unidad experimental se correspondió con una réplica del
tratamiento, conformándose de dos plántulas de Phaseolus vulgaris ‘wacute’ en un tubo de
ensayo con 20 mL de extracto o agua destilada, en caso del testigo. Se replicó 5 veces cada
unidad experimental, 5 tubos por tratamientos, 10 tubos en total.
Se procedió sembendo 25 semillas de frijol en bandejas de poliestireno, usando como
substrato zeolita, previamente lavada y esterilizada. A los 15 días de emergidas, se extrajeron
y lavaron minuciosamente con abundante agua y luego con agua destilada por 10 minutos
más. Luego se expusieron a los tratamientos, colocando dos plántulas por tubo de ensayo,
conteniendo 20 mL de extracto de I. batatas o agua destilada. Se dejaron en el laboratorio, en
condiciones de luz difusa y temperatura de 26 °C por espacio de 2 horas. Luego del
tratamiento se lavaron bien con agua destilada, varias veces. Se sumergieron las raíces por 1
hora en agua desionizada para que liberaran la mayor parte de los iones y sustancias del
espacio externo celular y después se sumergieron nuevamente, también en agua desionizada
(20 mL) por 4 horas más, cambiando las plántulas cada hora a un nuevo recipiente con dicho
tipo de agua y al final se midió la conductividad en el pH-metro (Inolab Level 1, Alemania)
cada hora.
45
homogeneidad de varianza de los mismos. Se aplicó la prueba de t-student, con una
probabilidad de error P≤0,05.
46
4. RESUTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Efectos alelopáticos sobre las arvenses
4.1.1. Efectos de residuos de P. strigulosa, S. trilobata e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de arvenses
Se observó una reducción progresiva en la germinación y desarrollo de las arvenses con el
aumento de la dosis de los residuos de las tres especies donadoras (Figura 4.1).
Testigo 25 % 50 % 100 %
C
Figura 4.1. Efecto de los residuos de P. strigulosa (A), S. trilobata (B) e I. batatas (C) sobre la
germinación de arvenses a los 30 días de incorporación de los residuos al suelo
47
Cap. 4: RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la germinación total de las arvenses, todas las dosis de residuos de cada una de las especies
donadoras lograron diferencias estadísticamente significativas respecto al testigo (Figura 4.2).
La dosis de 100 % de P. strigulosa y S. trilobata fue significativamente diferente de las otras
dosis respectivas, con esta última especie la dosis de 50 % y 100 % tuvieron igual efecto. Sin
embargo, no existieron diferencias estadísticamente significativa entre las dosis de I. batatas.
700
Testigo 25% 50% 100%
Germinación (u m-2)
600
500
a
a
400
a b
300
b b
200
b b c
100
c b c
0
P.strigulosa I. batatas S. trilobata
Medias con letras distintas para cada especie donadora difieren por Tukey (P ≤ 0,05)
Figura 4.2. Efecto de los residuos de P. strigulosa, I. batatas y S. trilobata sobre la germinación total
de las arvenses (Anexo 7). Las barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
El efecto inhibitorio sobre la germinación duró por más de 30 días de aplicado los residuos.
De acuerdo con Chen et al. (2002) y García (2013), los efectos de los residuos en el suelo,
perduran usualmente entre cuatro y nueve semanas, existiendo una relación directa entre el
incremento de la dosis de residuos y el aumento de la inhibición de las arvenses (Alyousef e
Ibrahim, 2014).
En concordancia con la correlación positiva encontrada entre la dosis y la actividad inhibitoria,
planteada por Alyousef e Ibrahim (2014), la dosis de 100 % de P. strigulosa, 50 y 100 % de S.
trilobata lograron mayor inhibición sobre las arvenses comparado con 25 % de residuos, lo
48
que demostró que la actividad inhibitoria se incrementó con el aumento de la dosis de
residuos. Esto no ocurrió así con I. batatas, donde se obtuvo igual resultado con todos los
tratamientos de residuos aplicados, evidenciándose un efecto sostenido con todas las dosis de
I. batatas, o sea que se puede emplear en el control de arvenses desde 25 % de residuos (140 g
m-2). Sin embargo, con P. strigulosa se debe emplear 727 g m-2 y con S. trilobata 315 g m-2
para lograr mayor inhibición.
La inhibición manifestada por los residuos, puede deberse a la lixiviación o descomposición
de estos en el suelo, pero en esencia es consecuencia de la liberación de aleloquímicos al
suelo, capaces de reducir la germinación de arvenses (Gnanavel, 2015).
El potencial alelopático de los residuos incorporados al suelo puede observarse a través del
Índice de Respuesta Alelopática (Figura 4.3), donde se constata una respuesta inhibitoria sobre
la germinación de las arvenses, expresado en los valores negativo del índice de respuesta. Se
alcanzó un rango de inhibición desde -0,28 a -0,57 con P. strigulosa, de -0,59 a -0,65 con I.
batatas y de -0,31 a -0,73 con S. trilobata, siendo esta última la máxima respuesta inhibitoria
observada.
25% 50% 100%

0.0
Respuesta alelopática IR
-0.2
-0.4 -0.28 -0.31 -0.31
-0.6
-0.57 -0.59
-0.63 -0.65 -0.64
-0.8 -0.73
-1.0
P. strigulosa I. batatas S. trilobata
Figura 4.3. Respuesta alelopática de los residuos de P. strigulosa, I. batatas y S. trilobata sobre la
germinación total de arvenses
49
El rango de respuesta inhibitoria para la totalidad de las arvenses no ha sido estudiado
suficientemente en trabajos científicos. No obstante, los estudios revelan una gran diversidad
de respuestas, sobre todo en función de la sensibilidad entre especie receptora y especie
donante de aleloquímicos. Esto ha sido demostrado por Imatomi et al. (2013), quienes
informaron un índice de respuesta alelopática (IR) inhibitorio sobre la germinación de
Solanum lycopersicum L.(-0,9 a -1,0) con iguales dosis de Eugenia bimarginata O. Berg, E.
punicifolia (Kunth) DC., Myrcia multiflora DC., M. splendens DC., comparado con una menor
respuesta (-0,5 a -0,7) con E. myrcianthes Nied., M. lengua (O. Berg) Mattos y Psidium
cinereum Mart., demostrando mayor potencialidad alelopática de las primeras sobre las otras
citadas, a pesar de pertenecer a iguales géneros. Esto demuestra la dependencia de las
potencialidades alelopáticas en relación a las especies donadoras de aleloquímicos.
La respuesta alelopática inhibitoria sobre las arvenses varia en el tiempo con las diferentes
especies donadoras y su durabilidad depende en primer lugar de la dosis de residuos aplicada,
así como de la velocidad con que se descomponen los residuos y la acumulación de los
aleloquímicos liberados en el suelo (Pavliuchenko et al., 2014).
Para el efecto sobre la germinación de las especies de arvenses monocotiledóneas como para
las dicotiledóneas, todas las dosis de residuos, de las tres especies donadoras, alcanzaron
diferencias significativas respecto al testigo, excepto con 25 % de S. trilobata (Figura 4.4).
Con P. strigulosa ambos grupos de plantas, las dosis 25 % y 50 % no mostraron diferencias,
sin embargo la dosis de 100 % fue significativamente diferente al resto de los tratamientos.
Igual efecto se logró con las dosis de I. batatas, aunque con 50 % y 100 % de residuos se logró
igual efecto, estadísticamente diferente de la dosis 25 %. Los efectos de 25 % y 100 % de
residuos de S. trilobata fueron contrastantes sobre las monocotiledóneas, las cuales no se
50
diferenciaron significativamente respecto a la dosis de 50 %. Mientras que las dosis de 50 % y
100 % de residuos de S. trilobata, no contrastaron entre sí, sino con 25 % y el testigo.
Monocotiledóneas Dicotiledóneas
600
500
a
400
a a
300 a
b b
200 b
c a b
c b
100 a b a c
b b b b
c bc c
c
0
Testigo 25% 50% 100% Testigo 25% 50% 100% Testigo 25% 50% 100%
Medias con letras distintas en cada variable, para una misma especie, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.4. Efecto de las dosis de residuos de P. strigulosa, I. batatas y S. trilobata sobre la
germinación total de arvenses, mono y dicotiledóneas
Con el aumento de la dosis de residuos de las tres especies donadoras se observó una
disminución de la germinación de las arvenses monocotiledóneas y dicotiledóneas. Con I.
batatas, a partir de la dosis 50 % se logró la mayor inhibición de las dicotiledóneas, sin
embargo la dosis 100 % logró la máxima inhibición de las monocotiledóneas. Solo las dosis
superiores a 25 % de S. trilobata, disminuyeron la germinación de las arvenses dicotiledóneas,
mientras que las monocotiledóneas fueron inhibidas en mayor medida con las dosis de 100 %.
Lo anterior evidencia un efecto similar para arvenses mono y dicotiledóneas, con diferencias
entre las dosis para I. batatas y S. trilobata, donde se manifiesta mayor sensibilidad de las
especies monocotiledóneas y dicotiledóneas con las dosis media y baja de residuos de I.
batatas y S. trilobata respectivamente. Este resultado concuerda con los obtenidos por Blum
et al. (2002), quienes demostraron un mayor efecto inhibitorio de residuos de Triticum

51
aestivum L. (Trigo) sobre las especies de arvenses dicotiledóneas. También Torres et al.
(2003) encontraron que los residuos de I. batatas inhibían mayormente las especies de
arvenses dicotiledóneas (P. oleracea, Amaranthus crassipes Schltdl. y Euphorbia heterophylla
L.), que la monocotioledónea Echinochloa colona (L.) Link.
La biomasa seca fue estadísticamente diferente entre el testigo y los respectivos tratamientos
con residuos de las tres especies donadoras (Figura 4.5). No se comprobó diferencia
significativa entre las tres dosis de residuos de cada especie, excepto con S. trilobata donde las
dosis de 50 % y 100 % fueron significativamente mayores que la de 25 %, sin diferencias
significativas entre estas.
120
Testigo 25% 50% 100%
Biomasa seca (g m-2)
100
a
80 a
60 a
40
b b b b
20 b b b
c c
0
Medias con letras distintas para cada especie donadora difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.5. Efecto de los residuos de P. strigulosa, I. batatas y S. trilobata sobre la biomasa seca de
arvenses. Las barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
Se comprobó que las plantas de arvenses que lograron germinar, alcanzaron menor
crecimiento en las parcelas con residuos, reflejado en una menor acumulación de masa seca.
No obstante, el efecto puede ser en ocasiones específico afectando sólo la germinación de las
semillas pero no el crecimiento de las plántulas (García, 2013), lo cual puede estar muy
52
relacionado a la naturaleza de los compuestos y sobre todo a la concentración de los
aleloquímicos (An, 2005).
La reducción de la biomasa seca total de las arvenses, encontrada con los residuos de I.
batatas, corrobora la inhibición obtenida por Torres et al. (2003), quienes comprobaron
disminución de esta entre 20 y 82 % respecto al testigo, no tratado con I. batatas. Tal
reducción en este parámetro, evidencia un adecuado control, valorando como referente, la
inhibición sobre arvenses (42 – 56 %), lograda al incorporar entre 2 – 6 t ha-1 de residuos de
Sorghum bicolor (L.) Moerch. (Sangeetha y Baskar, 2015). También se ha informado similar
efecto con residuos de maíz incorporados al suelo en parcelas de producción orgánica de
brócoli, donde se redujo la biomasa seca de arvenses entre 22- 47 % (Bajgai et al., 2015).
Los resultados confirman la actividad inhibitoria de S. trilobata sobre las arvenses, encontrada
también por Chengrong et al. (2005) al probar sus extractos sobre plántulas de arroz. Se
observó reducción de la altura, el peso de las plántulas, el contenido de clorofilas y la
actividad fotosintética de las plántulas. Recientemente se ha señalado la presencia de
diterpenos (Ma et al. 2013), flavonoides, fenoles (Shankar y Thomas, 2014) entre los
metabolitos con actividad inhibitoria informados para esta planta.
No se encontraron informes de tal actividad alelopática en P. strigulosa, no obstante han sido
reportadas varias especies de la Familia Verbenaceae, con semejante potencialidad: Phyla
canescens (Kunth) Greene (Tan et al., 2007), Lippia alba (Mill.) N.E. Br. (Chitwood, 2002),
Aloysia triphylla Palau (Stashenko et al., 2003), Lantana camara L. (Gil et al., 2010; Nandi y
Dalal, 2012), P. nodiflora (L.) Greene (Fu et al., 2013). En varias de estas especies se verificó
la presencia de sesquiterpenos (Chitwood, 2002; Stashenko et al., 2003; Gil et al., 2010),
precursores del ácido abscísico (ABA) y antagónicos a las giberelinas en la germinación

53
(Salisbury y Ross, 1994); y monoterpenos como timol y carvacrol (Arango et al., 2015),
agentes lipolíticos que alteran la permeabilidad de las membranas citoplasmáticas (Marei et
al., 2012 y Numpaque et al., 2013).
Actividad de los residuos de I. batatas y S. trilobata sobre las principales arvenses
En cada una de las arvenses, se pudo apreciar menor número de plantas germinadas en los
tratamientos con residuos respecto al testigo, excepto en, Chamaesyce sp., Lepidium
virginicum L. (mastuerzo), para S. trilobata y en Eleusine indica (L.) Gaertn (pata de gallina);
donde hubo mayor número de arvenses, solo en la dosis más baja (Figura 4.6).
Testigo 25% 50% 100%

S. trilobata
40
Promedio de plantas / parcela
30
20
10
0
E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce sp.L. virginicum P. oleracea Amaranthus sp.
Testigo 25% 50% 100%

I. batatas
40
Promedio de plantas / parcela
30
20
10
0
E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce sp.L. virginicum P. oleracea Amaranthus sp.
Figura 4.6. Efectos de las dosis de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de las
principales arvenses reconocidas en las parcelas experimentales
54
Con el aumento de las dosis, al 50 % y 100 % de residuos, se reducen casi a la mitad o más el
número de arvenses respecto al testigo en E. colona, Urochloa fasciculata (Sw.) R.D.Webster
(súrbana), P. oleracea (verdolaga), con S. trilobata y en E. colona, U. fasciculata,
Chamaesyce sp., P. oleracea, Amaranthus sp. con I. batatas. Estas especies de arvenses
parecen ser bien controladas por los respectivos residuos, pudiéndose emplear estos
oportunamente en la disminución de las poblaciones una vez que estos excedan los umbrales
de daño económicos para cada arvense en particular.
Se han informado varias especies del género Ipomoea y otros miembros de la familia
(Convolvulaceae) con potencialidades alelopáticas sobre plantas: Ipomoea tricolor Cav.
(Anaya et al., 1990) I. cairica (L.) Sweet (Takao et al., 2011), I. carnea Jacq. (Joshi et al.,
2015), entre otros.
La inhibición de arvenses resultó mayor en la medida que aumentó la dosis de residuos de I.
batatas, lo cual concuerda con lo obtenido por Torres et al. (2003), quienes observaron una
disminución del número de arvenses germinadas de cada especie a medida que aumentó la
dosis de 25 – 100 % de residuos de I. batatas, especificando que el 100 % de los restos de I.
batatas inhibió la germinación de las especies P. oleracea, E. colona y A. crassipes. Esto
coincide con lo referido por Calabrese y Baldwin (2003) quienes al estudiar el efecto de la
concentración en la manifestación de la actividad alelopática, destacaron que la inhibición a
concentraciones altas es un fenómeno ampliamente observado en respuesta a las altas
concentraciones de los aleloquímicos liberados por las plantas.
Similar a los resultados encontrados, se ha informado el empleo de residuos de Fagopyrom
spp. (2 t ha-1) para el control de arvenses. Donde se logró reducir entre 75-80 % de la densidad
de arvenses y un 60 % de su biomasa seca. Se demostró el control total de la germinación de

55
Cyperus difformis L., Dopatrium junceum (Roxb.) Buch.-Ham. ex Benth.. Se redujo
significativamente el crecimiento de Echinochloa crus-galli (L.) Beauv., Eleocharis acicularis
(L.) Roem. & Schult., Monochoria vaginalis (Burm. f.) C. Presl ex Kunth, P. oleracea,
Amaranthus lividus auct. non L., Chenopodium album L., Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler y
Galinsoga ciliata (Raf.) S.F. Blake (Sangeetha y Baskar, 2015). Bajgai et al. (2013) señalan
una reducción de la biomasa de arvenses entre 22 – 47 %, al incorporar residuos de maíz en
parcelas de producción orgánica de brócoli.
Los resultados demuestran que el empleo de los residuos de las plantas donadoras estudiadas
pueden reducir las poblaciones de arvenses, al ser incorporados al suelo, de forma similar a lo
obtenido para otras especies cuando se han aplicado sus residuos, como Secale cereale L.,
Sorgum bicolor (L.) Moench, Brassica nigra L. e Ipomoea tricolor Cav., los cuales logran
efectos inhibitorios significativos sobre varias especies de arvenses, controlando sus
poblaciones en campos de cultivo (Jabran et al., 2015).
Teniendo en cuenta los resultados del acápite, se estima que los residuos de I. batatas pueden
ser más promisorios que las otras dos especies donadoras, pues logra un potencial alelopático
sostenido entre -0,59 a -0,65 (Figura 4.3), sin diferencias significativas entre las dosis de
residuos empleadas. También constituye una potencialidad, el hecho que sea una especie
cultivada, más de 20000 ha al año, con abundante disponibilidad de biomasa y ampliamente
conocida por los agricultores del país, lo cual facilita su introducción y aplicación en la
práctica productiva, en el contexto cubano.
56
4.1.2. Efectos de residuos de I. batatas sobre arvenses asociadas a Allium cepa y

Raphanus sativus en condiciones de campo
En la germinación de arvenses de ambos cultivos, no hubo diferencias significativas entre las
dosis de residuos empleadas, pero si con respecto al testigo no tratado (Figura 4.7). Sin
embargo, en la biomasa seca total de arvenses, todas las dosis se diferenciaron del testigo.
Todas las dosis aplicadas en rabanito contrastaron entre sí; mientras 75 % y 100 % difirieron
de la dosis máxima en cebolla.
Se comprobó una reducción de la cantidad y biomasa de las arvenses con la incorporación de
residuos de I. batatas en cultivos de cebolla y rabanito. Con el incremento en la dosis de
residuos se redujo el peso seco total de las arvenses. En cebolla, la dosis 150 % produjo la
máxima inhibición con 95,5 % menos biomasa de arvenses respecto al testigo, mientras en
rabanito la misma dosis redujo un 99 %, seguida en orden descendente de la actividad por las
dosis 100 % y 75 % de residuos.
Testigo 75% 100% 150% 150% 100% 75% Testigo

100 400
Biomasas seca (g m-2)

80 a
a 300
60 a
a 200
40 b b b
b b b 100
20 b b b
c d c
0
0
cebolla rabanito rabanito cebolla
Medias con letras distintas en cada variable, para una misma especie, difieren por Tukey (P ≤ 0,05)
Figura 4.7. Efectos de los residuos de I. batatas incorporados al suelo, sobre el número y la biomasa
seca de las arvenses emergidas espontáneamente a los 30 días, en cebolla y rabanito. Las
barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
57
Lo anterior sugiere que en los tratamientos con residuos, las arvenses que lograron germinar,
permanecieron muy pequeñas y por ende con mucha menor capacidad competitiva, lo cual se
deduce de la fuerte reducción en su biomasa seca.
Se pudieron identificar en el experimento las especies Lagascea mollis Cav. (romerillo
cimarrón), Commelina sp. (canutillo), U. fasciculata (súrbana), E. colona (metebravo),
(escobamarga) y Cynodon dactylon (L.) Pers. (yerba fina). En menor cuantía se observaron
especies como Cyperus rotundus L. (cebolleta), Amaranthus sp. (bledo) y P. oleracea
(verdolaga).
Pazmiño (1999) destacó que el ácido ferúlico, presente en extractos de I. batatas puede
reaccionar con los ácidos orgánicos que se forman durante la germinación de las semillas de
arvenses, produciendo un compuesto químico muy activo llamado estireno, el cual es
citotóxico.
Resultados similares demostraron que los extractos y residuos de boniato en el suelo redujeron
la germinación y el peso seco de alfalfa hasta 12 semanas después del tratamiento (Harrison y
Peterson, 1986; citados por Narwal, 1994). Se ha demostrado por varios autores la persistencia
de los efectos de los residuos en el suelo. Alsaadawi (2001) al incorporar residuos de trigo en
el suelo obtuvo un máximo de inhibición del crecimiento del brote y la radícula de plántulas
de arroz a las dos semanas de incorporados, disminuyendo después; mientras que Peterson et
al.(2002) y (2003), hallaron ocho fracciones de extractos de corteza de boniato que inhibían la
germinación de Panicum milliaceum L. (Millo), detectando la presencia de ácidos fenólicos
como caféico, clorogénico, p-cumárico, trans-cinámico e isómeros del ácido dicafeoil quínico,
los cuales se hallaban hasta en un 96 % del total de los fenoles, así como niveles elevados de
cumarinas como la escopoletina y su glucósido, la escopolina.

58
En virtud de su estructura, los metabolitos secundarios son químicamente reactivos, es decir,
son aptos para ingresar en los sistemas vivos, interactuar y cambiar las estructuras de los
receptores o blancos moleculares y penetrar en la célula donde pueden afectar varios procesos
fisiológicos, como la respiración, fotosíntesis, germinación y el nivel hormonal (Anaya y
Espinosa, 2006).
Un aporte práctico informado al sur de China, explica cómo los residuos de Ageratum
conyzoides L. han sido empleados tradicionalmente como abono verde para incrementar los
rendimientos de cultivos y controlar arvenses, con una residualidad hasta 30 días después de
incorporados en el suelo (Chen et al., 2002).
Efectos de residuos de I. batatas sobre Allium cepa
Al aplicar los residuos de I. batatas, en las distintas dosis, se encontraron diferencias
significativas en el número de hojas, diámetro de las hojas y la altura de las plantas de cebolla
con respecto al testigo (Figura 4.8). Los residuos estimularon las plantas de cebolla tratadas,
las que crecieron con mayor vigor que las no tratadas. Sin embargo, no hubo diferencias
estadísticas entre las dosis aplicadas.
Testigo 75% 100% 150%

30
Unidades arbitrarias
25
20 a a a
b
15
10
5
b a a a b a a a
0
Nro. hojas Diámetro de hojas (cm) Altura planta (cm)
Medias con letras distintas en cada variable, difieren por la prueba de Tukey (P≤ 0,05).
Figura 4.8. Efectos de residuos de I. batatas, aplicados en diferentes dosis, sobre el crecimiento de
cebolla. Las barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
59
Estos resultados difieren de los obtenidos por Obaid y Qasem (2005) al probar los residuos de
Portulaca olearacea L. sobre diferentes cultivos, con lo que lograron inhibición de la altura de
la planta de cebolla, sin embargo no fue significativo al emplear los residuos de Convolvulus
arvensis L. (correhuela). Esta diferencia en la respuesta depende, entre otros factores, de las
condiciones de descomposición de los residuos en el suelo, el tipo de suelo e inclusive el
manejo (fase fenológica de colecta, secado y almacenamiento) de los residuos de estas plantas.
Efectos de residuos de I. batatas sobre Raphanus sativus
Se observaron efectos estimulantes de los residuos de I. batatas en el desarrollo del rabanito.
Aunque no hubo diferencias significativas en la altura de la planta, si se observaron cambios
en la forma del tubérculo, la raíz en este caso. Con las dosis 100 % y 150 % de I. batatas, el
diámetro y peso fresco de la raíz tuberosa fueron estadísticamente superiores respecto al
testigo (Tabla 4.1).
Tabla 4.1. Efecto de la dosis de residuo de I. batatas sobre el crecimiento y rendimiento en rabanito.
Medias con letras distintas en cada columna, difieren por Tukey (P≤ 0,05)
Altura planta Altura Diámetro Peso fresco

Tratamiento
(cm) tubérculo (cm) tubérculo (cm) tubérculo (g)
Testigo 41.1 a 4.33 a 3.68 b 33.28 b
75 % 41.4 a 4.35 a 3.97 ab 33.38 b
100 % 40.0 a 4.35 a 4.14 a 37.95 a
150 % 40.0 a 4.30 a 4.16 a 38.13 a
Desv. Est. 4.31 0.68 0.62 7.41
CV (%) 10.6 15.7 15.7 21.0
E.E. (x) 0.68 0.11 0.10 1.17
El efecto alelopático inhibitorio de los cultivos precedentes en rotaciones de cultivos es algo
muy conocido. Einhellig (1995) demostró que los aleloquímicos liberados por los residuos en
descomposición de girasol, redujeron el rendimiento del sorgo en rotación a través de la
interferencia provocada sobre el balance hídrico. Además se ha demostrado que los
60
rendimientos de papa son mayores cuando se siembran después de tabaco que de maíz,
mientras que los granos pequeños (arroz, sésamo) se dan mejores al sembrarlos después de
papa que de tabaco (Narwal, 1994).
4.1.3. Efectos de extractos acuosos y etanólicos de I. batatas sobre Portulaca

oleracea y Amaranthus spinosus
Efectos de extractos de I. batatas sobre la germinación de P. oleracea y A. spinosus
Los análisis mostraron interacción entre los efectos de los extractos de los órganos de I.
batatas y sus concentraciones sobre la germinación de ambas especies receptoras (Anexo 10).
Sobre P. oleracea, los extractos acuosos de hojas y tallos al 5 % p/v y 10 % p/v de todos los
órganos fueron significativamente diferentes al testigo, mientras 10 % p/v de hojas se
diferenció estadísticamente del resto de los tratamientos (Tabla 4.2).
Por otra parte, con los extractos etanólicos, sólo 5 % p/v de hojas, 10 % p/v de hojas y 10 %
p/v de follaje mostraron diferencias significativas con el testigo y el control (metil celulosa 0,4
% p/v), siendo de igual manera contrastantes entre sí, las medias de estos tres tratamientos de
hoja y follaje.
Sobre A. spinosus, excepto el extracto etanólico al 1 % p/v de follaje y de corteza del
tubérculo, todos los tratamientos con extractos acuosos y etanólicos, se diferenciaron
significativamente del testigo y el control.
Los tratamientos con extractos acuosos al 10 % p/v de hojas, tallos, inflorescencia y corteza de
tubérculos impidieron la germinación de las semillas de A. spinosus. Mientras, el extracto
acuoso 5 % p/v de todos los órganos, alcanzó diferencias significativas con respecto al resto de
61
los tratamientos, los cuales a su vez se diferenciaron entre sí: 1 % p/v de la inflorescencia con
1 % p/v de corteza de tubérculos, estos y 1 % p/v de follaje con 1 % p/v de las hojas.
Con los extractos etanólicos al 1, 5, 10 % p/v de hojas, 10 % p/v de tallos, de inflorescencias,
de follaje y de corteza de tubérculos, las semillas de A. spinosus no germinaron. Mientras los
extractos etanólicos 5 % p/v de tallos inflorescencias, follaje y corteza de tubérculos,
mostraron diferencias significativas con 1 % p/v de tallos e inflorescencias.
Tabla 4.2. Influencia de distintos órganos y la concentración de extractos acuosos y etanólicos

de I. batatas sobre la germinación de semillas de P. oleracea y A. spinosus. Medias
con letras distintas en cada columna, difieren por Dunnett´s C (P ≤ 0,05)
Germinación (%)
Portulaca oleracea Amaranthus spinosus
Tratamientos
Ext. Acuoso Ext. Etanólico Ext. Acuoso Ext. Etanólico
Testigo 97,60 a 95,20 ab 42,40 a 41,40 a
Control - - 97,20 a - - 46,40 a
1 % p/v Hojas 92,80 abc 94,80 ab 23,20 b 0,00 -
5 % p/v Hojas 80,40 cd 85,40 c 0,80 e 0,00 -
10 % p/v Hojas 57,60 e 74,40 d 0,00 - 0,00 -
1 % p/v Tallos 96,80 ab 92,40 abc 3,60 e 13,20 b
5 % p/v Tallos 72,00 d 92,00 abc 1,20 e 1,20 c
10 % p/v Tallos 79,60 cd 91,60 abc 0,00 - 0,00 -
1 % p/v Inflorescencia 94,80 ab 94,80 ab 10,00 d 16,00 b
5 % p/v Inflorescencia 91,20 abc 94,40 ab 3,20 e 0,40 c
10 % p/v Inflorescencia 80,80 bcd 94,00 ab 0,00 - 0,00 -
1 % p/v Follaje 98,00 a 88,80 abc 15,20 cd 40,00 a
5 % p/v Follaje 90,40 abc 88,40 abc 2,40 e 0,80 c
10 % p/v Follaje 71,20 d 53,20 e 1,20 e 0,00 -
1 % p/v Tubérculo 94,40 ab 95,20 ab 18,80 c 40,40 a
5 % p/v Tubérculo 89,20 abc 91,20 abc 2,00 e 2,00 c
10 % p/v Tubérculo 70,80 d 86,40 bc 0,00 - 0,00 -
Desv. Estándar 3,27 3,70 1,78 4,80
CV (%) 3,85 4,26 47,20 57,51
E.E. (x) 1,46 1,72 0,80 2,15
62
Los resultados evidencian que con los extractos acuosos o etanólicos (1 % p/v) no se afecta la
germinación de P. oleracea; mientras el incremento de la concentración redujo la germinación
a 57,6 % y 53,2 %, cuando se empleó el follaje y las hojas respectivamente. Esto sugiere la
presencia de metabolitos secundarios más activos en la inhibición de la germinación en dichas
partes de la planta de I. batatas.
La gran actividad de las hojas, con respecto a otros órganos, puede deber a su exposición
directa a numerosos factores estresantes y su capacidad fotosintética, que crea las estructuras
básicas para la síntesis de metabolitos secundarios y su mayor potencial inhibitorio en muchas
plantas alelopáticas. Ejemplo de esto, es la gran actividad inhibitoria halladas en extractos de
hojas de Ipomoea cairica (L.) Sweet., inhibiendo la germinación y crecimiento de cuatro de
las principales arvenses en Brasil: Bidens pilosa L., Echinochloa crus-galli (L.) Beauv.,
Euphorbia heterophylla L. e Ipomoea grandifolia (Dammer) O´Donel.
De forma similar, también aumentó la inhibición con el incremento de la concentración
(Takao et al., 2011). En adición a esto, Joshi et al. (2015), también encontró inhibición de la
germinación de Vigna radiata L. al probar extractos acuosos 2-5 % p/v de hojas de Ipomoea
carnea Jacq, siendo la segunda más activa de entre seis especies probadas.
El efecto inhibitorio se constató en mayor medida sobre la germinación de A. spinosus, donde
todos los demás tratamientos inhibieron la germinación, excepto la concentración más baja de
extracto etanólico de follaje y corteza del tubérculo. La concentración más alta de todos los
órganos de I. batatas, con uno u otro disolvente de extracción, impidieron la germinación de
las semillas de A. spinosus, exepto el follage.
Lo anterior puede deberse a una mayor sensibilidad de A. spinosus comparado con P.
oleracea, lo cual concuerda con Macias et al. (2008), quienes informaron inhibición de la
63
germinación y crecimiento Amaranthus hypochondriacus L. y E. crus-galli con extractos
acuosos de Ipomoea tricolor, lo cual afectó más a la primera que a la segunda especie.
Efectos de extractos de I. batatas sobre el crecimiento de P. oleracea
En los análisis del crecimiento en longitud de radícula e hipocótilo de P. oleracea y A.
spinosus, las interacciones entre los factores tipo de órgano de I. batatas y las concentraciones
de los extractos, en uno u otro disolvente, fueron significativas (Anexo11).
La longitud de la radícula de P. oleracea, mostró diferencias significativas con respecto al
testigo, cuando se trataron con el extracto acuoso de tallos, 1 % p/v de todos los órganos, 5 %
p/v de follaje y 10 % p/v de hojas y corteza de tubérculos, mientras que la longitud del
hipocótilo se diferenció del testigo cuando se trataron con 1 % p/v de todos los órganos, 5 %
p/v de hojas, inflorescencia, follaje, corteza de tubérculos y 10 % p/v de hojas, tallos e
inflorescencia (Figura 4.9).
Extracto acuoso testigo 1% p/v 5% p/v 10% p/v

12
Longitud (mm)
10
A AA
8 AA A A
BB B B B BC
BC D
6 CD
a a E CC C CD E
a a F E D
a a F
4 G F
G
c c c c bb
e d H
2
de c e
d f f d e f
0 f
Hojas Tallos Inflor. Follaje Tuber. Hojas Tallos Inflor. Follaje Tuber.
Radícula Hipocótilo
Medias con letras distintas para cada variable difieren por Tukey (P≤ 0,05)
Figura 4.9. Influencia de los distintos órganos y la concentración de extractos acuosos de I.
batatas sobre la longitud de la radícula e hipocótilo de P. oleracea. Las barras
verticales (┬) indican el error estándar de la media
64
Las principales diferencias entre los tratamientos, indicaron que la concentración más baja del
extracto acuoso (1 % p/v) produjo siempre estimulación de la radícula e hipocótilo de P.
oleracea, mientras 10 % p/v de tallos y hojas produjo inhibición. Además, se destacó la
inhibición ejercida por el tallo (5 y 10 % p/v) y la estimulación causada por la inflorescencia.
Por otra parte, con el extracto etanólico 10 % p/v de todos los órganos, 5 % p/v de tallos,
inflorescencias, tubérculos y 1 % p/v de hojas, se alcanzaron diferencias significativas en la
longitud de la radícula respecto al testigo y el control (0,4 % p/v metil celulosa). Mientras que,
sobre el hipocótilo, los extractos 1 % p/v de hojas, tallos, inflorescencia, tubérculos, 5 % p/v
de hojas, inflorescencias, follaje y 10 % p/v de tallos, follaje, se diferenciaron respecto al
testigo (Figura 4.10).
Extracto etanólico testigo Control 1% p/v 5% p/v 10% p/v

10
Longitud (mm)
9
A
8
AB
AB
AB
AB
AB
AB
AB
7
ABC
BC
BC
6
BC
a
CD
CD
5
CD
D
b
4
b
bc
bc
bc
bc
3
bcd
cde
def
2
defg
efgh
fgh
fgh
fgh
gh
1
h
0
Medias con letras distintas para cada variable difieren por Tukey (P≤0,05)
Figura 4.10. Influencia de los distintos órganos y la concentración de extractos etanólicos de I. batatas
sobre la longitud de la radícula e hipocótilo de P. oleracea. Las barras verticales (┬) indican
el error estándar de la media
Todos los tratamientos a 10 % p/v y 5 % p/v de tallos, inflorescencias y tubérculos, inhibieron
la longitud de la radícula de P. oleracea; sin embargo, sólo los tallos a 10 % p/v redujeron el
hipocótilo. La actividad inhibitoria, detectada al usar los tallos, se repitió con uno y otro
65
disolvente, lo que evidencia el potencial de los metabolitos secundarios presentes en este
órgano, así como su solubilidad en ambos disolventes. También se manifestó mayor
sensibilidad de la radícula, con respecto al hipocótilo de P. oleracea.
Similares efectos se informan para Ipomoea carnea Jacq con los extractos acuosos de las hojas
(1 – 5 % p/v) que lograron inhibir la longitud de la radícula y la plúmula de Vigna radiata L.,
actividad que aumentó con la concentración (Joshi et al., 2015).
Efectos de extractos de I. batatas sobre el crecimiento de A. spinosus
Al tratar las semillas pregerminadas de A. spinosus (Figura 4.11), se observó que los extractos
acuosos al 1 % p/v de hojas, inflorescencia, follaje, tubérculos, 5 % p/v de hojas, tallos, follaje
y 10 % p/v de todos los órganos de I. batatas, mostraron diferencias significativas en la
longitud de la radícula con respecto al testigo. Mientras, que en la longitud del hipocótilo,
excepto los extractos de tallos (5 % p/v), inflorescencias (10 % p/v) y tubérculos (10 % p/v),
todos los tratamientos difirieron del testigo.
Extracto acuoso testigo 1% p/v 5% p/v 10% p/v

20
Longitud (mm)
18
16
A
14
A
12 a B
B B
10 a C C
E C D DD
8 b b c D
c c D G E E E F
6 c c d F E
d d de G F F FG
4 e d H H
e f I
2 e f f H I J I
f f f J J
0
Figura 4.11. Influencia de los distintos órganos y la concentración de extractos acuosos de I.
batatas sobre la longitud de la radícula e hipocótilo de A. spinosus. Las barras verticales
(┬) indican el error estándar de la media
66
Resalta la actividad inhibitoria encontrada con el extracto acuoso de follaje y hojas (10 % p/v);
también con los tallos, donde además se halló inhibición de la radícula a la concentración de 5
% p/v y 10 % p/v. De forma similar, Lima y Moraes (2008) informan inhibición de la radícula
e hipocótilo de tomate y alfalfa con extractos acuosos de Ipomoea fistulosa Mart. Ex. Choisy
(5-15 % p/v).
Todos los tratamientos con extractos etanólicos, en sus distintas concentraciones, difirieron en
la longitud de la radícula e hipocótilo de A. spinosus, respecto al testigo y el control; excepto
con el follaje (5 % p/v), 1 % p/v de tallos y de tubérculos, para la radícula (Figura 4.12).
Extracto etanólico testigo Control 1% p/v 5% p/v 10% p/v

14
Longitud (mm)
12
A
B
10
C
8
a
C
C
C
b
6
bc
D
cd
D
cd
d
4
d
d
E
E
e
F
2
ef
FGH
FG
ef
GH
f
f
fg
fg
H
g
0
Figura 4.12. Influencia de los distintos órganos y la concentración de extractos etanólicos de I. batatas
sobre la longitud de la radícula e hipocótilo de A. spinosus. Las barras verticales (┬) indican
el error estándar de la media
Lo anterior sugiere que el empleo de extractos etanólicos logra mayor actividad inhibitoria
sobre A. spinosus, comparado con el extracto acuoso. Este efecto se logra con 5 % p/v y 10 %
p/v, mientras 1 % p/v de todos los órganos provocó estímulos en el crecimiento, excepto los
tallos y tubérculos para la radícula.
67
Las evidencias aportadas corroboran la mayor actividad de los metabolitos contenidos en el
follaje, específicamente en las hojas y tallos de I. batatas, así como el incremento de la
actividad inhibitoria al aumentar las concentraciones de los extractos (Chon y Boo, 2005),
reconociendo además menor actividad en las inflorescencias y la corteza del tubérculo de esta
planta. También sugieren una mayor sensibilidad de la especie A. spinosus comparado con P.
oleracea, así como mayor importancia de los metabolitos secundarios incluidos en los
extractos acuosos de I. batatas en su actividad inhibitoria, lo cual deberá ser estudiado en
posteriores ciclos investigativos.
4.2. Efectos alelopáticos sobre cultivos
4.2.1. Efectos de extractos acuosos de P. strigulosa e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de cultivos
Efectos de extractos acuosos de Phyla strigulosa sobre cultivos
Los tratamientos de los extractos acuosos de P estrigulosa no tuvienron influencia sobre los
porcentajes de germinación de soya, maíz, pepino y frijol reflejado en la no diferencia
estadística entre los tratamientos y el control (Tabla 4.3).
Tabla 4.3. Efecto del extracto acuoso de P. strigulosa sobre la germinación de cultivos
Cultivos
Tratamientos
soya maíz pepino frijol
Testigo 100 a 100 a 97,5 a 100 a
4 % p/v 97,5 a 95,0 a 97,5 a 97,5 a
8 % p/v 100 a 97,5 a 92,5 a 100 a
16 % p/v 97,5 a 97,5 a 95,0 a 97,5 a
E.E (x) ±0,25 ±0,32 ±0,55 ±0,25
Medias con letras distintas en un mismo cultivo, difieren por Dunnett´s C (P≤0,05)
Algunos estudios realizados en laboratorio han revelado otras especies de Verbenaceae con
efectos alelopáticos, por ejemplo: el extracto acuoso de Lantana camara L. a la máxima
proporción probada, no afectó la germinación del pepino y la espinaca, pero sí a las otras
68
especies tratadas: calabaza china, nabo silvestre y chiles (Ambika et al., 2003). Por otra parte,
Tripathi et al. (1998), reportan un estímulo en la germinación de semillas de soya, al probar
las más altas concentraciones de extracto (0,2 y 0,1 g mL-1), mientras que las más bajas
concentraciones probadas no mostraron efecto significativo sobre la soya. Beres y Kazinczi
(2000), reportaron a Asclepias syriaca (L.), Chrysanthemum vulgare (L.), y Datura
stramonium (L.) reduciendo la germinación de semillas de maíz en un 34, 30 y 44 %,
respectivamente. Mientras Muhammad y Majjed (2014), también encontraron 8 % de
inhibición de la germinación de maíz al probar extractos acuosos de Helianthus annuus L.
(girasol) (10 % p/v). En estos casos los autores refieren que los efectos sobre la germinación y
el crecimiento dependen de las concentraciones aplicadas y las especies tratadas.
De igual forma Salama y Al Rabiah (2015) demostraron la sensibilidad diferente de la
germinación y el crecimiento de las plántulas estudiadas, al comprobar con extractos de
Citrullus colocynthis L. mayor sensibilidad en el proceso de germinación que en el
crecimiento de plántulas de Vicia faba L. y Hordeum vulgare L.
A diferencia de la respuesta en la germinación y el crecimiento de las arvenses, en los cultivos,
al crecer las plántulas en el extracto acuoso de P. strigulosa, se observaron diferencias
significativas respecto al testigo en la longitud de la radícula e hipocótilo de maíz, pepino y
frijol, mientras en soya sólo en el caso de la radícula (Figura 4.13).
69
35
Testigo 4 % p/v 8 % p/v 16 % p/v
Longitud (cm)
30
25 a a a
20
a b a a
15 a a b
a
a a a
a a a
10 a b a a a b
b bbb
5 a a a a b
0
soya maíz pepino frijol soya maíz pepino frijol
Medias con letras distintas para cada variable, en un mismo cultivo, difieren por Dunnett´s C (P≤0,05)
Figura 4.13. Efecto del extracto acuoso de P. strigulosa sobre el crecimiento de la radícula e
hipocótilo de cultivos. Las barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
Se produjo un efecto estimulante del crecimiento radicular en soya, maíz, frijol y en el
hipocótilo de maíz, frijol y pepino. En el caso del pepino creció más el hipocótilo mientras se
inhibió la raíz, evidenciando la respuesta diferencial de los órganos de las plantas a los
aleloquímicos contenidos en el extracto. En los experimentos no se comprobó diferencias
estadísticas entre las concentraciones del extracto.
Resultados similares obtuvo Aguilar (2003) al aplicar restos de tabaco a parcelas de pepino,
donde se redujo el desarrollo radicular de este cultivo en un 25 %. De igual forma, Anaya y
Pelayo-Benavides (1997) al utilizar extractos de hojas de Mirabilis jalapa L. sobre pepino,
obtuvieron una inhibición del crecimiento radicular de un 74 %, lo cual la ubica como una
especie de alta sensibilidad a ciertos extractos, siendo una excelente planta indicadora. Por su
parte, Ambika y Vidya (1996), al probar lixiviados de hojas de Lantana camara (L.) sobre
cultivos, reportan un efecto inhibitorio de la raíz y una reducción de la materia seca total de
plántulas de maíz, guisante y frijol.
70
El efecto alelopático de algunas especies como estimuladores del crecimiento ha sido
explicado por la presencia de altos niveles de compuestos fenólicos como, el ácido cafeico,
ferúlico, protocatético y el flavonoide quercetina (Ambika et al., 2003). Por su parte, Acosta et
al. (2001), se refieren a las diferencias de la sensibilidad entre órganos como son las raíces
respecto a las yemas y tallos.
No se comprobaron diferencias estadísticas en el peso seco de las plántulas de soya, maíz y
pepino tratadas con extractos acuosos de P. strigulosa (Figura 4.14). Sólo la concentración
máxima (16 % p/v) se diferenció del resto de los tratamientos, disminuyendo el peso seco de
la plántula en frijol.
Testigo 4 % p/v 8 % p/v 16 % p/v

Peso seco de plántulas (g)
2.5
2 a a
a
1.5 a b
a a a
a a a
1 a
0.5 a a a a
0
soya maíz pepino frijol
Medias con letras distintas para cada variable, en un mismo cultivo, difieren por Dunnett´s C (P≤0,05)
Figura 4.14. Efectos del extracto acuoso de P.strigulosa sobre la biomasa seca de cultivos. Las barras
Se ha señalado que algunas especies de plantas se estimulan mientras que otras se deprimen,
como sucede con P. oleracea, que ejerce una influencia positiva sobre maíz y pepino, pero
daña el desarrollo del arroz (García, 1995), lo cual muestra que los efectos de la interacción
entre las especies no deben generalizarse.
71
Efectos de los extractos acuosos de Ipomoea batatas sobre Phaseolus vulgaris
El extracto acuoso de I. batatas no produjo inhibición del número de semillas germinadas
(NG) de Phaseolus vulgaris L. var. wacute (frijol), en comparación con el testigo. Sin
embargo, las dos concentraciones del extracto que se probaron, redujeron la velocidad de
germinación de las semillas (VG) y la velocidad de germinación acumulada (VGA),
requiriendo como promedio, hasta dos días para alcanzar el momento de germinación o tiempo
medio de germinación (TMG). Existieron diferencias significativas entre las concentraciones
de extracto y de estas con el testigo (Tabla 4.4).
Tabla 4.4. Efecto del extracto acuoso de I. batatas sobre la germinación de frijol in vitro
Índice de
No.Semillas Velocidad Tiempo Medio
Velocidad de
Tratamientos germinadas acumulada de Germinación
Germinación
(NG) (VGA) (TMG)
(IVG)
Testigo 17,7 a 8,33 a 26,33 a 1,47 c
3 % p/v 17,7 a 5,54 b 15,54 b 1,84 b
6 % p/v 15,5 a 3,83 c 10,67 c 2,05 a
E.E. (x) ±1,050 ±0,420 ±1,243 ±0,054
Letras distintas para cada parámetro, difieren por Duncan (P ≤ 0,05)
Lo anterior evidencia que con el aumento de la concentración se manifiestan efectos
inhibitorios en los diferentes procesos que conllevan a la germinación y crecimiento,
probablemente debido a un aumento proporcional de la concentración de los aleloquímicos,
que pueden llegar a concentraciones inhibitorias para la planta receptora como han señalado
An et al. (2005).
Esta inhibición de la velocidad puede deberse a cierta limitación en la disponibilidad de
enzimas hidrolíticas (ejemplo: α-amilasas) y reducción de la mitosis, ya que sobre estos sitios
de acción, han sido reportados aleloquímicos del grupo de las coumarinas, encontradas
comúnmente en tejidos de plantas con efectos alelopáticos sobre otras plantas (Sampietro,
2007).
72
El extracto de I. batatas inhibió el crecimiento longitudinal del hipocótilo y radícula de frijol
comparado con las plantas testigo, tratadas con agua. Se constató un 17,8 % y 44,4 % de
inhibición del hipocótilo, respecto al control, para la menor y mayor concentración
respectivamente; con diferencias estadísticamente significativas entre ellas. El efecto
manifestado fue igualmente dependiente de la concentración del extracto, observándose mayor
inhibición con el incremento de la concentración (Tabla 4.5).
Tabla 4.5. Efectos de extractos acuosos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal del hipocótilo y
la radícula de plántulas de frijol
Longitud de Longitud de
Medias de Medias de
Tratamientos Hipocótilo radícula
Rango Rango
(cm) (cm)
Testigo 4,459 215,38 a 7,315 148,80 b
3 % p/v 3,723 162,01 b 8,214 197,89 a
6 % p/v 2,541 74,11 c 6,469 104,81 c
E.E. (x) ±0,094 - ±0,151 -
Medias con letras distintas para cada parámetro, difieren por Kruskal-Wallis (P ≤ 0,05).
La menor concentración de extracto estimuló el crecimiento de la radícula, en
aproximadamente un 15 %, mientras que la mayor concentración causó inhibición. La
concentración de 0,03 g mL-1 estimuló el crecimiento de la radícula, sin embargo produjo
inhibición del hipocótilo.
Se ha señalado la presencia de ácido p-cumárico en extractos de I. batatas, de los cuales, se ha
probado que pueden estimular el complejo oxidásico de las auxinas (AIA-O) (Peterson et al.,
2005). Estas sustancias pueden reducir los niveles de AIA en las plantas ante lo cual el
hipocótilo deja de crecer normalmente, mientras la radícula se estimula. Esto se puede
observar debido a la respuesta diferencial de raíces y tallos a las concentraciones del AIA,
donde las raíces son estimuladas a más bajas concentraciones de AIA, bajo las cuales los tallos
dejan de crecer (Vázquez y Torres, 2006).
73
En la figura 4.15 puede observarse el efecto del extracto acuoso de I. batatas en el peso fresco
y seco del frijol. En cuanto al peso fresco, existieron diferencias significativas de ambas
concentraciones del extracto respecto al testigo, pero no entre estas. Sin embargo, solo la dosis
más alta 6 % p/v se diferenció estadísticamente del resto de los tratamientos. El extracto
produjo una ligera inhibición de la masa fresca de frijol, que fue desde 5,5 % para la
concentración más baja, hasta 8,9 % para la mayor.
(g) Testigo 3% p/v 6% p/v

0.8
0.7
0.6
a b
0.5 b
0.4
0.3
0.2
0.1
a a a
0.0
Peso fresco Peso seco
Medias con letras distintas en cada parámetro, difieren por Duncan (P ≤ 0,05).
Figura 4.15. Efectos de las diferentes concentraciones del extracto acuoso de I. batatas sobre el peso
fresco y seco de plántulas de frijol in vitro. Las barras verticales (┬) indican el error
estándar de la media
Se evidencia, según la dependencia del efecto de las concentraciones en las diferentes
variables, que no para todos los parámetros medidos el efecto se manifestó en función de la
concentración. Para el efecto en la VG, VGA, TMG, longitud de la radícula e hipocótilo del
frijol, si se constató dependencia de la concentración. Sin embargo para la biomasa fresca del
frijol no se observó dependencia. Esto puede estar dado a que la respuesta de cada variable es
más o menos susceptible e incluso cambia con la especie receptora que se trate.
74
4.2.2. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación y

crecimiento de cultivos
El efecto de los residuos varió con el tipo de planta donadora y con la dosis de las mismas.
Con 50 % de S. trilobata se inhibió significativamente la germinación de col y se estimuló en
tomate. Mientras para rabanito todas las dosis fueron estadísticamente mayores que el testigo,
sin diferencias entre estas. La geminación de cebolla se redujo significativamente sólo con la
dosis más alta de I. batatas, mientras que en rabanito la germinación fue estadísticamente
mayor respecto al testigo, sin diferencias entre las dosis (Figura 4.16).
Testigo 25% 50% 100%
120
Germinación (%)
100
a a a a a a a a a a a a a a a a a
80 b a a a
a a a a b b b b ab b b
60
40
20
0
cebolla tomate rabanito col cebolla tomate rabanito col
S. trilobata I. batatas
Medias con letras distintas en cada cultivo y especie donadora, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.16. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas sobre la germinación de cultivos. Las
barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
Al respecto, Gonçalves et al. (2001) plantean que los extractos de raíces de la arvense
Rottboelia cohinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae) no afectaron la germinación de la
cebolla, pero si la estimularon con extractos de follaje a concentraciones entre 0,1 - 1,0 g L-1.
Obaid y Qasem (2005) reportaron resultados similares cuando incorporaron al suelo residuos
secos de arvenses comunes como Amaranthus gracilis Desf., C. arvensis (correhuela),
75
Lactuca serviola L. y P. oleracea (verdolaga). No se encontró efecto alguno sobre la
germinación de las especies Brassica oleracea L., (Col, Brassicaceae), Daucus carota L.
(Zanahoria, Umbeliferae), Cucumis sativus L. (Pepino), Cucurbita pepo L. (Calabaza)
(Cucurbitaceae), Allium cepa L. (Cebolla, Liliaceae), Capsicum annuum L. (Ají, Solanaceae)
y Lycopersicum esculentum Mill. (Tomate, Solanaceae).
También Ghayal et al. (2007), comprobaron el potencial alelopático de la arvense Cassia
uniflora Mill. Spreng., la que produjo una estimulación significativa de la germinación en
rabanito y mostaza (Brassica juncea Cosson) con las más bajas concentraciones (0,0025 –
0,005 g mL-1), mientras las más altas (0,015 – 0,02 g mL-1) produjeron inhibición de ambas
especies.
Sin embargo, los resultados obtenidos en este trabajo difieren de los obtenidos por Dos Santos
et al. (2001), quienes descubrieron que los extractos de Thelypteris scabra Presl., no afectaron
la germinación de lechuga, pero inhibieron la de cebolla en todas las concentraciones
probadas.
El efecto de los residuos de S. trilobata (A) e I. batatas (B) sobre el crecimiento, estuvo
relacionado con la especie de cultivo y las dosis de residuos. Se encontraron diferencias
estadísticas entre la aplicación de residuos de S. trilobata y el testigo no tratado en la longitud
del hipocótilo de los cuatro cultivos y la longitud de la radícula de tomate y col. Mientras con
I. batatas hubo diferencias para la variable largo del epicótilo de la cebolla y para la radícula
de todos los cultivos, excepto el rabanito (Figura 4.17).
76
7
Testigo 25% 50% 100%
6
Hipocótilo (cm) a
5 a ab b
b b b b a a a a
a ab
4 b
a
c
3 b b
b a
2 a a a
ab b b b b a a
b
1
0
0
a a a c
a b ab
2 a a a a b b
a a a
4
b b b a
Radícula (cm)
a a a b a
a a a a
6 a a a
8
Testigo 25% 50% 100%
Medias con letras distintas en cada cultivo, parámetro y especie donadora, difieren por Bonferroni (P ≤ 0,05).
Figura 4.17. Efectos de residuos de S. trilobata e I. batatas en el crecimiento del hipocótilo y radícula
de cultivos. Las barras verticales (┬) indican el error estándar de la media
Lo anterior demuestra que la respuesta en el crecimiento del hipocótilo y la radícula de las
plantas receptoras fueron diferentes, dependiendo de la especie donadora.
Se comprobaron diferencias significativas entre las dosis sólo para la longitud del hipocótilo
de tomate, con mayor estímulo cuando se utilizó 25 % de S. trilobata y para la longitud de la
radícula de cebolla, con mayor estímulo con 100 % de I. batatas. Así se evidenció, que en
dependencia de la dosis, existen diferentes límites para la actividad alelopática de las especies
donadoras, que pueden estar relacionadas con la concentración endógena de aleloquímicos en
el donador, el receptor, así como la forma y tiempo en que se liberan los aleloquímicos al
medio. El efecto estimulante fue evidente en col, con residuos de ambas plantas (S. trilobata e
77
I. batatas) y en tomate, con I. batatas; donde se estimuló el alargamiento en ambos órganos,
hipocótilo y radícula. Se observó inhibición del hipocótilo de cebolla con ambos residuos y en
rabanito con S. trilobata, la misma que inhibió el crecimiento radicular en tomate, lo cual
pudiera limitar su empleo en dicho cultivo.
La inhibición del hipocótilo en rabanito, cuyo fruto comercial es la raíz engrosada, podría no
tener gran trascendencia en la práctica agrícola, pues el desarrollo del fruto comercial depende
en gran medida del desarrollo de la raíz, la cual tiene la capacidad de tuberizar (Guenkov,
1971).
Con respecto a las respuestas frente a las dosis empleadas, se evidenció un estímulo cuando se
aplicaron las dosis más bajas, mientras las dosis más altas se corresponden generalmente con
la inhibición (An, 2005).
Nakano (2006), comprobró que Alangium premniflium Ohwi inhibió el crecimiento de la raíz
de Sesamum indicum L., Lactuca saliva L., Lepidium sativum L. Celosea cristata L., mientras
que no afectó la raíz de Allium fistuiosum L., Brassica rapa L., Phleum pretense L. y Triticum
aestivum L. Sin embargo, no afectó el crecimiento del tallo de las especies de plantas usadas
excepto para Lactuca sativa L. y Lepidium sativum L. a las cuales inhibió.
Se ha demostrado por otros autores que los extractos de S. trilobata tienen un efecto
deprimente en el metabolismos de plántulas de arroz, las cuales sufrieron una reducción del
peso, de la actividad radicular, el contenido de clorofila, la tasa fotosintética, la tasa de
respiración y una mayor permeabilidad de la membrana Chengrong et al., 2005)
Por otra parte, se han encontrado algunos aleloquímicos fenólicos en los tejidos de I. batatas,
como ácidos caféico, clorogénico, p-cumárico trans-cinámico e isómeros del ácido dicafeoil
78
quínico, los cuales se hallaban hasta en un 96 % de total de los fenoles, así como niveles
elevados de cumarinas (escopoletina y su glucósido, escopolina) (Peterson et al., 2002; Chon y
Boo, 2005; Harrison et al., 2006).
Los resultados antes expuestos concuerdan con lo referido por An (2005), el cual expresa que
este efecto tan variable en el crecimiento de las plantas podría ser consecuencia de la alta
sensibilidad, lo que muchos autores advierten como un mecanismo de defensa y protección de
los organismos vivos, en virtud de mantener una condición normal para el desarrollo de los
mismos.
Al respecto, algunos autores como Imbert y Wilson (1972), citado por Peterson et al. (2005),
han demostrado que el ácido clorogénico inhibe la actividad del sistema oxidásico de la auxina
(AIA), lo cual provoca mayores niveles de AIA en los tejidos en crecimiento, pudiendo causar
esto el crecimiento en algunas plantas.
Evidentemente, los principales cambios en el crecimiento y desarrollo de las plantas se dan
como respuestas a proporciones hormonales que pueden inducir el crecimiento, el
rejuvenecimiento y finalmente el desarrollo de la planta en general. Podría ser que las variadas
respuestas en el crecimiento de tallos y raíces se debiera a la diferente sensibilidad que
muestran los distintos órganos a las concentraciones de hormonas, específicamente AIA,
siendo las raíces las más sensibles, seguidas por las yemas y los tallos, según lo exprean
Acosta et al. (2001).
4.2.3. Efectos de residuos de I. batatas sobre el crecimiento y producción de

Cucumis sativus en condiciones de invernadero
En los tres momentos evaluados se mostraron diferencias significativas entre los tratamientos
con residuos de I. batatas con respecto al testigo (Figura 4.18). A los 15 días de la siembra se
79
encontraron diferencias estadísticas entre las dosis, estimulándose el crecimiento del tallo de
C. sativus con el aumento de la dosis. El efecto fue disminuyendo en el tiempo, con la
reducción de las dosis y la edad de las plantas de pepino, encontrándose actividad a los 90 días
sólo con 100 % y 150 % de residuos.
Testigo 50% 100% 150%

6
Longitud tallo (m)
4
a
b
c bc
3 a
b b
2
c
1 a
d c b
0
15 45 90 (días)
Medias con letras distintas en cada evaluación, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.18. Longitud del tallo de C. sativus (pepino) en diferentes momentos del cultivo, en los
tratamientos con residuos de I. batatas en invernadero. Las barras verticales (┬) indican el
error estándar de la media
En la medida que se incrementó la dosis de residuos a los 15, 45 y 90 días, se comprobó un
efecto estimulador, obteniéndose a los 15 días, con la mayor dosis de residuos, una longitud
del tallo de 0,3 m por encima del testigo, 1,5 m más a los 45 días y 1,0 m mayor a los 90 días
de siembra.
En otros estudios realizados con cultivares de boniato, se demostró el efecto estimulador sobre
especies hortícolas como son la zanahoria, pepino, lechuga, cebolla y tomate (Harrison et al.,
1986 citados por Narwal 1994). Por otra parte, Puerto (2002) evaluó el efecto de residuos de I.
batatas, los que estimularon notablemente el crecimiento de tallos y raíces del maíz y pepino.
80
El efecto alelopático de algunas especies como estimuladores del crecimiento ha sido
explicado por la presencia de altos niveles de compuestos fenólicos como, el ácido cafeico,
ferúlico, protocatético y el flavonoide quercetina (Ambika et al., 2003). Acosta et al. (2001) se
refieren a las diferencias de la sensibilidad entre órganos como son las raíces respecto a las
yemas y tallos.
Al comparar los resultados de la altura de la planta de pepino (C. sativus) con los resultados
obtenidos por Puerto (2002), donde utilizó restos de cosechas de I. batatas en forma de
harina, se aprecia un efecto similar con 75 y 100 % de residuos, hallando en esta última dosis
un mayor crecimiento de las plantas de pepino.
En las características del fruto, el estímulo fue progresivo, observándose frutos
significativamente más largos a los 15 días de siembra sólo con la dosis 150 % (Figura 4.19).
A los 56 días, la longitud del fruto en todos los tratamientos, fue estadísticamente mayor que
el testigo, pero entre las dosis sólo se diferenció la de 150 %, alcanzando frutos más largos.
(u) Testigo 50% 100% 150% (g) 700

50
600
40 a a
b b 500
30 a a a 400
b b
c 300
20
c d 200
10 a
c bc b 100
0 0
Longitud frutos 35 Longitud frutos 56 Producción (kg/5 Peso medio del fruto
ddt (cm) ddt (cm) plantas)
Medias con letras distintas para cada variable, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.19. Efectos de residuos de I. batatas en el rendimiento de pepino en invernadero. Las barras
81
Además se comprobó diferencias significativas para el peso del fruto entre los tratamientos y
el testigo, incrementándose con el aumento de la dosis de residuos. No obstante, en la
producción por planta, sólo las dosis 100 % y 150 % superaron al testigo, con diferencias
estadísticas entre ellas.
Con relación al peso medio del fruto, se comprobaron diferencias significativas entre todos los
tratamientos, con un crecimiento gradual en la medida que se incremento la dosis de residuos.
El incremento de peso respecto al testigo fue de 27,3 g; 31,3 g y 76,9 g, con 50 %, 100 % y
150 % de residuos respectivamente.
El empleo de residuos de Jatropha curcas L. (0,75-3 t ha-1) mostró resultados similares al
incrementar entre 3 – 120 % el rendimiento de semillas en plantaciones de la propia especie y
en otras, 46 % más de rendimiento en mijo perla (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.) (5 t ha−1),
40-113 % mayor rendimiento en col (2,5 t ha−1) y rendimiento de arroz 11 % superior (10 t
ha−1) (Ghosh et al., 2007; Achten et al., 2008; Dubey et al., 2015).
4.3. Actividad de los residuos de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre las

propiedades físico-químicas y microbiológicas del suelo
Efectos de residuos sobre las poblaciones de microorganismos del suelo
Se puede apreciar en la figura 4.20 el estímulo producido por los residuos de las tres especies
donadoras sobre los actinomicetos del suelo, sin diferencias estadísticas entre especies ni
dosis. Además, P. strigulosa produjo estímulo en las bacterias del suelo en general; sin
embargo, inhibió las poblaciones de Azotobacter con ambas dosis. Aunque no estimuló otros
grupos de microorganismos, I. batatas no produjo afectación respecto al testigo. Se destacó la
actividad de S. trilobata sobre las bacterias, duplicándose el número de Unidades Formadoras
de Colonias por gramo de suelo (UFC g-1 de suelo) a unas 5678 = 1,03 x 107 UFC g-1 de suelo.
82
Además S. trilobata produjo estímulo sobre el total de hongos y hongos celulolíticos; sin
afectar las poblaciones de Azotobacter. Este aspecto necesita tratarse con mayor profundidad
para verificar las especies en los diferentes grupos de microorganismos que puedan ser
afectados.
7000
Crec. microbiano (UFC/g de suelo)
Testigo Ps-25% Ps-100% Wt-25%

a
6000
Wt-100% Ib-25% Ib-100%
a
5000
4000 b
b b
b
3000 b
2000
a
1000 a a a a a a b ababab a ab b
b b b b b b b a b b ab a abab
0
Bacterias Hongos Actinomicetos Azotobacter H.Celulolíticos
Medias con letras distintas en cada grupo de microorganismo, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.20. Efectos de residuos de P.strigulosa (Ps), S. trilobata (St) e I. batatas (Ib), aplicados en
diferentes dosis, sobre la actividad microbiana del suelo. Las barras verticales (┬) indican el
error estándar de la media
Mallik y Willians (2005) plantearon que varias plantas han sido encontradas comúnmente
como factores estimuladores de microorganismos en el suelo. En tal sentido, sus resultados
confirman que los extractos acuosos de raíces de Chenopodium spp. (quinoas) incrementaron
hasta cuatro veces las poblaciones de Bradyrhizobium japonicum Jordan en el suelo.
Singh y Rai (1981) habían reportado con extractos acuosos de hojas de mostaza y cebada una
estimulación de algunos microorganismos saprofíticos y hongos patógenos de plantas.
Mientras que extractos filtrados de Chenopodium álbum L. y Sectoria viridis provocan un
estímulo de la nodulación de B. japonicum en soya, usando medios de cultivos específicos.

83
Puente et al., (2005b) evaluaron el efecto de extractos de plantas, los cuales inhibieron el
crecimiento y desarrollo de hongos patógenos tales como Fusarium solani Slecht. y
Rhizoctonia solani Kuhn. bajo condiciones de laboratorio.
Estudios realizados por Harrison et al. (2006) con algunos compuestos presentes en raíces de
boniato, concluyeron que estos llegan a producir más de un 85 % de inhibición del crecimiento
de Erwinia chrysanthemi Burkh., lo que sugiere que el ácido caféico presente en estos tejidos
protege a las raíces frente a la bacteria.
La descomposición de los residuos de cultivos en el suelo puede cambiar los patrones de
liberación de compuestos alelopáticos y modificar la actividad de los microorganismos del
suelo, pudiendo variar con los distintos cultivares y con la fenofase del cultivo. Se encontró
mayor actividad en el trigo en la fase de antesis y maduración comparado con la etapa de gran
crecimiento. Mientras el contenido de fenoles totales y la actividad de los microorganismos
aumentó al inicio del período de descomposición y disminuyeron con el tiempo (Khaliq et al.,
2014).
Efectos de residuos sobre las propiedades físico-químicas del suelo
La dosis de 100 % de residuos de las tres especies, aumentaron la materia orgánica, K2O y la
conductividad eléctrica en la solución del suelo (Tabla 4.6). La dosis 100 % de P. strigulosa
elevó el pH(KCl) a 7,03, de 6,72 en el testigo; e incrementó P2O5 en mayor medida que el 100 %
de I. batatas. Aunque S. trilobata no actuó sobre el nivel de fósforo asimilable, elevó la
fracción de potasio intercambiable, con 100 % de residuos y el nivel de K2O en ambas dosis,
llegando incluso a duplicarlo (K2O) respecto al testigo. También duplicó el nivel de sodio en
el suelo; sin embargo, Pizarro (1985) recoge los valores de sodio encontrados en el suelo,
como normales en suelos Pardos sialíticos, como los empleados, por lo cual no deben influir
84
negativamente en el desarrollo de los cultivos. Para el Ca2+, el Mg2+ y el valor T no hubo
diferencias respecto al testigo.
Tabla 4.6. Propiedades físico-químicas del suelo bajo tratamiento con residuos de P. strigulosa (P.s),
S. trilobata (S.t) y I. batatas (I.b). Letras distintas en cada fila difieren por Tukey
(P≤0,05)
TRATAMIENTOS
Variables P.s. P.s. S.t. S.t. I.b. I.b.
Testigo (25%) (100%) (25%) (100%) (25%) (100%) EE(x)
pH (H2O) 8,13 ab 8,28 a 7,73 ab 7,67 b 7,65 b 8,22 ab 7,82 ab ± 0,11
pH (KCl) 6,72 bc 6,85 abc 7,03 a 6,70 c 6,77 bc 6,85 abc 6,90 ab ± 0,04
M.O. 1,58 c 1,59 c 2,17 a 1,72 bc 2,03 ab 1,76 bc 2,28 a ±0,07
Conduct. 0,15 d 0,21 cd 0,47 a 0,19 d 0,38 b 0,19 d 0,27 c ±0,01
P2O5 20,79 c 21,81 bc 25,51 a 21,09 c 21,15 c 21,45 c 23,48 b ± 0,37
K2O 31,73 d 36,96 cd 48,00 b 40,75 c 77,49 a 34,02 cd 49,00 b ± 1,55
K+ 1,00 b 1,09 ab 1,31 ab 1,43 ab 1,71 a 1,16 ab 1,37 ab ± 1,14
Ca2+ 38,70 a 37,30 a 39,00 a 38,10 a 36,90 a 37,60 a 37,40 a ± 0,66
2+
Mg 11,10 a 10,90 a 9,90 a 10,00 a 10,90 a 11,30 a 11,10 a ±0,38
+
Na 0,38 b 0,37 b 0,41 b 0,43 b 0,68 a 0,39 b 0,45 b ± 0,02
Valor T 52,00 a 49,90 a 50,40 a 51,10 a 50,10 a 51,90 a 51,90 a ± 0,79
Leyenda: (M.O.) Materia orgánica; (Cond.) Conductividad; (T) Capacidad de intercambio catiónico;
(P.s.) P. strigulosa, (S.t.) S. trilobata, (I.b.) I. batatas.
Batish et al. (2005), después de evaluar los residuos de Parthenium hysterophorus L.
(Asteraceae) sobre las propiedades del suelo con algunas plantas indicadoras (rabanito y
mostaza), enfatiza que hubo una inhibición del crecimiento, no atribuido al incremento del
nitrógeno (N) respecto al control, y si fue relacionado con el contenido de fenoles, que juegan
un papel importante en los cambios de los nutrientes químicos en el suelo, evidenciados por
sus efectos sobre el pH, la M.O, la conductividad eléctrica y la disponibilidad de nutrientes
minerales en el suelo, favorecidos con la edad del cultivo implicado y los residuos fitotóxicos
de la especie.
85
Se observaron ligeros cambios en el pH de suelo al incorporar P. strigulosa, sin que se
considere el mismo responsable de la actividad sobre cultivos y microorganismos. No
obstante, Batish et al. (2004) encontraron efectos fitotóxicos al incorporar residuos quemados
de Chromolaena odorata (L.) R.M.King & H.Rob., los que aumentaron el pH del suelo y
produjeron inhibición en el crecimiento de plantas, a pesar de que el contenido de fenoles
disminuyó significativamente comparado con los residuos no quemados. Esto evidenció un
efecto de la alcalinidad en el retraso del crecimiento de plantas no relacionado al contenido de
fenoles totales en los tejidos de esta planta.
El incremento del contenido de potasio y fósforo en el suelo, al incorporar los residuos, puede
estimular la absorción de estos nutrientes en las plantas y su desarrollo, al aumentar sus
disponibilidades en el suelo. Tales efectos se han observado en Vicia faba L. al incorporar
residuos de alfalfa (Medicago sativa L.), donde los residuos incrementaron significativamente
la absorción de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) de las plantas en diferentes tipos de
suelo (El-Darier et al., 2014).
4.4. Identificación de metabolitos secundarios y modo de acción de extractos de I.

batatas
4.4.1. Tamizaje fitoquímico de I. batatas
Los resultados del análisis fitoquímico de los extractos del material vegetal de I. batatas
sugirieron la presencia de ácidos grasos, esteroides, triterpenos, alcaloides, quinonas fenoles
y/o taninos, flavonoides, compuestos reductores, aminoácidos libres y saponinas en diferentes
partes de la planta. La presencia de metabolitos estuvo influenciado por el tipo de disolvente
de extracción y el órgano de donde se obtuvo el extracto. Los alcaloides se extrajeron solo en
etanol, mientras los flavonoides en agua, mostrando las características polares de los
86
sustituyentes específicos de cada molécula. Los aminoácidos libres se presentaron en todos los
órganos, pero fueron más abundantes en hojas y aparentemente mejor extraídos en agua. Las
quinonas sólo fueron encontradas en el follaje, mientras las cumarinas, gomas, mucílagos y
glicósidos cardiotónicos no se detectaron en los órganos de las plantas (Tabla 4.7).
Tabla 4.7. Tamizaje fitoquímico de Ipomoea batatas
Follaje Hojas Corteza del tubérculo

Metabolitos 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Ácidos grasos + + +
Triterpenos y esteroides ++ ++ +
Alcaloides ‒ + ‒ + ‒ +
Quinonas + ‒ ‒
Fenoles y taninos + + + + + +
Flavonoides ‒ + ‒ + ‒ +
Compuestos reductores +++ +++ +++ +++ +++ +++
Aminoácidos libres + +++ +++ +++ + +
Saponinas ‒ + ‒ + + ‒
Leyenda: 1= Extracto en n-hexano; 2= Extracto en etanol; 3= extracto acuoso; + = presencia en bajas
concentraciones; ++ = presencia en concentraciones moderadas; +++ = presencia en altas
concentraciones; ‒ = ausencia del metabolito; en blanco = no requiere análisis.
Numerosos estudios confirman la abundancia de fenoles, taninos, compuestos reductores,
flavonoides, alcaloides y saponinas en especies del género Ipomoea, incluyendo Ipomoea
batatas (L.) Lam, Ipomoea obscura L., Ipomoea asarifolia R. et Schult., Ipomoea pes-caprae
(Linn.) Roth., Ipomoea mauritiana Jacq., Ipomoea cairica (L.) Sweet., entre otras (Mungole et
al., 2010; Aliyu et al., 2011; Matos y Ojeda, 2011; Matunog y Bajo, 2013; Mbaeyi y Emejulu,
2013; Monjur et al., 2013).
Por otra parte, Swamy y Omwenga (2014) informaron diferencias en el contenido de
esteroides entre dos clones de I. batatas, abundantes en clones púrpuras y no detectados en
87
clones de tubérculos de masa blanca. Esto demuestra la variación de los metabolitos y sus
concentraciones en los diferentes clones de esta especie.
La mayoría de las plantas, contienen polifenoles los cuales están presentes en cantidades
diferentes dependiendo de la especie, el órgano y tipo de compuestos fenólicos, sin embargo
afirman que las raíces y tubérculos contienen escasas concentraciones de flavonoides, a
excepción de ciertas plantas, como la cebolla (Martínez-Valverde et al., 2000).
Peterson et al. (2002), al fraccionar el extracto metanólico de la corteza de I. batatas,
encontraron tres áreas de inhibición: la primera contenía azúcares y ácidos clorogénicos, la
segunda, compuestos fenólicos principalmente ácidos caféico y p-cumárico, y la tercera, de
menor polaridad y mayor inhibición donde se identificaron ácidos grasos; los más abundantes
fueron el ácido palmítico, ácido linoléico, ácido linolénico y un ácido saturado y ácido mono-
insaturado de 22 carbonos (C 22).
Los resultados encontrados concuerdan con la presencia abundante de fenoles en I. batatas,
sobre todo en las hojas, donde también se alcanza la mayor actividad inhibitoria sobre el
crecimiento de las plantas (Chon y Boo, 2005). No obstante, también se reporta actividad
inhibitoria de resinas glicosídicas contenidas en la peridermis del tubérculo (Macías et al.,
2008; Harrison et al., 2003 y 2008), así como saponinas que pueden actuar en sinergia con
estos metabolitos (Duque y Olivera, 2005; Dini et al., 2009).
Teniendo en cuenta que el mayor efecto inhibitorio de los extractos sobre arvenses se
encontraron en el follaje, comparados con las raíces de I. batatas (acápite 4.1.3) y que la
literatura informa mayor abundancia de fenoles en los órganos aéreos de esta planta (Chon y
Boo, 2005), se infiere una mayor actividad de estos en la alelopatía inhibitoria sobre arvenses
88
respecto a los otros metabolitos. A pesar de ello, es reconocido el carácter complementario de
los diferentes metabolitos de las plantas en la actividad alelopática (An et al., 2005).
4.4.2. Cuantificación total de fenoles en extracto acuoso de distintos órganos de I.

batatas
La mayor concentración de fenoles se encontró en las inflorescencias (671 mg AGE g-1 en base
a Matería Seca: M.S.), seguido por el follaje (438,1 mg AGE g-1 M.S.), hojas (421,4 mg AGE
g-1M.S.), tallos (244,7 mg AGE g-1 M.S.) y la corteza del tubérculo (202,6 mg AGE g-1 M.S.)
(Figura 4.21).
800
Total de fenoles (mg g-1)
700
600 a
500
400
b b
300
200 c
100 c
0
Tallo Inflorescencia Hoja Follaje Corteza del
tubérculo
Medias con letras distintas, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).

Figura 4.21. Concentración de fenoles totales en diferentes órganos de Ipomoea batatas. Las barras
Ralte (2014) informa la presencia de fenoles en extractos metanólicos de hojas y flores, pero
en la especie I. carica. Estos tipos de fenoles, solubles en metanol o agua pudieran ser más
fácilmente liberados al medio por lixiviación o descomposición de los residuos, para luego
ejercer su acción según la sensibilidad de la especie receptora (Sampietro, 2007).
También Mbaeyi y Emejulu (2013) ha encontrado un alto contenido de fenoles (taninos) en el
follaje de I. batatas, detectándose 552,7 mg g-1 de fenol en hojas de I. batatas cultivar Suioh.,
89
con mayores cuantías de estos fenoles en los extractos acuosos, comparado con extractos con
peptona y etanol.
Entre los reportes de fenoles en I. batatas, se encuentran el ácido caféico, ácido clorogénico,
ácido cafeoil-quínico, ácido p-cumárico, escopolina y escopoletina (Harrison et al., 2003,
2005, 2008). Se ha relacionado en estudios previos, la actividad inhibidora de la germinación,
a la presencia de ácido caféico, cumarina, escopoletina y ácido benzoico en tejidos de I.
batatas y otras especies vegetales (Harrison et al., 2008; Williams y Bartholomew, 2011;
Ahrabi et al., 2011; Soltys et al., 2013 y Fernández et al., 2013).
4.4.3. Actividad sobre la liberación de fosfatos inorgánicos en plántulas de

Phaseolus vulgaris
La presencia de fosfatos liberados al medio quedó demostrada (Figura 4.22), cuando se
probaron diferentes tratamientos del extracto acuoso de I. batatas sobre plántulas de frijol (P.
vulgaris), constatándose un aumento en los niveles de fosfatos a 153 ppm y 155 ppm con 3 %
p/v y 6 % p/v respectivamente, 12 % más que en el testigo, donde se obtuvo 136 ppm de
fosfatos. No se detectó diferencia estadística entre ambas concentraciones del extracto.

Contenido de fosfato (mg L-1)
165
160
155
a
150 a
145
140
135
b
130
125
120
Testigo 3% p/v 6% p/v
Medias con letras distintas, difieren por Tukey (P ≤ 0,05).
Figura 4.22. Efectos del extracto de I. batatas sobre el contenido de fosfatos liberados al medio por
plántulas de P. vulgaris. Las barras verticales indican el error estándar de las medias 90
Sobre la liberación de fosfatos como variable que mide el grado de estrés en las plantas,
Vázquez y Torres (2006) plantean que un mayor nivel de fosfatos indica una mayor
degradación de las moléculas fosfatadas, entre ellas fosfolípidos, ATP y cualquier molécula
que contenga grupos fosfatos, lo cual implica una pérdida de energía en el sistema y
probablemente otras afectaciones estructurales, como trastornos en las membranas celulares,
lo cual reduce el crecimiento celular y ocasiona pérdidas importantes en el metabolismo
vegetal.
Otros estudios han confirmado el efecto de aleloquímicos sobre la absorción de minerales en
las plantas. En específico, los ácidos fenólicos: benzóico, cinámico, vanillico y ferúlicos
interfieren en el crecimiento de la soya (Glycine max Merr.) a través del metabolismo de los
ácidos nucléicos, proteínas y en la reducción de la absorción de fósforo (Baziramakenga et al.,
1997). Esto concuerda con la reducción de la retención de los iones fosfatos en la planta,
encontrado en el presente trabajo; además de la supresión que los ácidos fenólicos pueden
ejercer en la absorción y retención de otros iones como potasio, nitratos, magnesio y su efecto
indirecto en la disminución de la absorción de agua, cierre de estomas y elevación de los
niveles de ácido abscísico (ABA), todo lo cual constituye uno de los modos en que los ácidos
fenólicos pueden reducir el crecimiento de las plantas (Einhellig, 2005).
4.4.4. Actividad sobre la permeabilidad celular de membranas en plántulas de

Phaseolus vulgaris
Durante el ensayo se comprobó un mayor valor de la conductividad eléctrica del agua en la
medida que las plantas tratadas con extracto estuvieron más tiempo colocadas en el medio de
liberación con agua desionizada. Excepto durante la medición a las tres horas, en todos los
momentos de evaluación existieron diferencias estadísticamente significativas entre las plantas
91
tratadas con extracto y las que estaban en agua (Figura 4.23). Lo anterior, evidencia la salida
de iones al medio, lo cual provocó una elevación de la conductividad eléctrica del agua donde
se sumergieron las plántulas tratadas.
Testigo Extracto (6% p/v)

120
Conductividad eléctrica (µS/cm)
*
100 94,2
80
60
*
40 *
26,1
19,4 17,4
20 38,0
20,3 17,0
13,1
0
1 2 3 4
Tiempo de desabsorción (horas)
Con “ * ” se indica las diferencias estadísticas según la prueba t´student (P ≤ 0,05)
Figura 4.23. Efecto del extracto acuoso de I. batatas (6 % p/v) sobre la permeabilidad celular medido
a través de la conductividad eléctrica de plántulas de frijol. Las barras verticales muestran el
error estándar de las medias
Experimentos similares realizados por Reigosa et al. (2001) con ácidos fenólicos, demostraron
una salida de iones al medio, debido probablemente al efecto de despolarización de las
membranas celulares que producen algunos de estos fenoles, específicamente el 2-
benzoxazolinine (BOA) y el ácido ferúlico. Esto genera aumento de la permeabilidad celular,
con la consecuente salida de iones al medio.
Einhellig (2002) refiere que la membrana celular es blanco de los ácidos fenólicos, los cuales
pueden actuar sobre los grupos sulfhídricos de las proteínas transportadoras de iones,
afectando la permeabilidad celular y permitiendo que algunos iones salgan al medio
extracelular sin posibilidad de ser retenidos por las células.
92
Con el ensayo sobre la permeabilidad celular de la membrana en frijol, se demuestra una vía a
través de la cual I. batatas sería capaz de ejercer su efecto alelopático, pues las peroxidasas
pueden alterar el metabolismo celular de las plantas y crear formas reactivas de oxígenos y
radicales libres que pueden afectar la estructura de las membranas y causar pérdidas de
fosfatos y de energía entre otros trastornos. Esto corrobora lo planteado por Politycka et al.
(2004) sobre la acción inductora de la actividad peroxidásica en las paredes celulares en
plántulas de pepino, ejercida por algunos ácidos fenólicos como ferúlico y p-cumárico,
aleloquímicos identificados entre otros fenoles, en la peridermis de tubérculos de boniato
(Harrison et al., 2005).
También se han relacionado los cambios en el contenido de celulosa de la pared e inhibición
de la división celular, con la inhibición del crecimiento de plántulas de P. vulgaris tratadas con
quinonas (benzoquinonas); otra de las sustancias identificadas en I. batatas (Hallak et al.,
1999).
Aunque se han constatado alteraciones en las membranas celulares por terpenoides y
saponinas, han sido los fenoles los más informados, en relación con esta actividad, asociada a
la alelopatía inhibitoria sobre plantas (Duke y Oliva, 2005).
93
5. CONCLUSIONES
1. Los residuos de P. strigulosa, S. trilobata e I. batatas muestran efectos inhibitorios en
la germinación y la acumulación de masa seca de las arvenses, dependiendo de la
dosis; con mayor actividad en I. batatas, al usar extractos de hojas y tallos, en función
de la concentración, el disolvente y la sensibilidad de la especie receptora.
2. Las tres especies donadoras muestran efectos favorables sobre los cultivos estudiados,
dependiendo de la especie receptora y la dosis; donde S. trilobata estimula al cultivo
col e inhibe a cebolla, tomate y rabanito; P. strigulosa estimula a soya, maíz, frijol e
inhibe a pepino; e I. batatas estimula a cebolla, tomate, rabanito, col y pepino,
causando inhibición en frijol.
3. Los residuos de P. strigulosa, S. trilobata, e I. batatas favorecen las poblaciones de
microorganismos y las propiedades físico-químicas del suelo, destacándose el aumento
de actinomicetos, bacterias, materia orgánica, conductividad eléctrica del suelo, con el
aumento de las dosis de residuos; así como disminución de Azotobacter sp. y aumento
del pH del suelo con la dosis de 100 % de P. strigulosa.
4. Se detectan mayores contenidos de compuestos fenólicos en inflorescencias y hojas de
I. batatas y se sugiere la presencia de ácidos grasos, triterpenos, esteroides, alcaloides,
flavonoides, compuestos reductores, aminoácidos libres y saponinas; implicados en el
aumento de la permeabilidad de la membrana celular y el contenido de fosfatos
inorgánicos promovido por el extracto acuoso de I. batatas.
94
6. RECOMENDACIONES
1. Proponer a las autoridades fitosanitarias la introducción de tratamientos preemergentes
con residuos de I. batatas a dosis entre 140-840 g m-2 para el control de arvenses,
preferentemente dicotiledóneas, asociadas a los cultivos de cebolla, rabanito y pepino,
en sistemas de producción sustentables.
2. Continuar la identificación y caracterización de metabolitos secundarios en I. batatas,
relacionadas con el aumento de la permeabilidad celular y liberación de fosfatos.
95
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Acciaresi, H. A. y Asenjo, C.A. (2003). Efecto alelopático de Sorghum halepense (L.) Pers. sobre el
crecimiento de la plántula y la biomasa aérea y radical de Triticum aestivum (L.). Ecología
Austral, 13(1), 49-61.
Achten, W.M.J., Verchot, L., Franken, Y.J., Mathijs, E., Singh, V.P., Aerts, R., & Muys, B. (2008).
Jatropha bio-diesel production and use. Biomass and bioenergy, 32(12), 1063-1084.
Acosta, E.M., Sánchez, B.J., y Bañón, A.M. (2001). Auxinas. Fundamentos de Fisiología Vegetal.
Barcelona, España. Ediciones Universitat de Barcelona.
Acuña, J.G. (1974). Plantas indeseables en los cultivos cubanos. La Habana, Cuba: Instituto de
Investigaciones Tropicales, Academia de Ciencias de Cuba.
AgroEs.es (2015). Batata o boniato, taxonomía, y descripciones botánicas, morfológicas, fisiológicas y

ciclo biológico. Recuperado el 28/03/2015 en http://www.agroes.es/cultivos-
agricultura/cultivos-huerta-horticultura/batata/417-batata-boniato-descripcion-morfologia-y-
ciclo.
Aguilar, R.C. (2003). Evaluación del efecto alelopático de Nicotiana tabacum L. (Tesis de Maestría).
Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Santa Clara, Cuba.
Ahrabi, F., Enteshari, S.H., & Moradshahi, A. (2011). Allelopathic potential of para-hydroxybenzoic
acid and coumarin on canola: Talaieh cultivar. Journal of Medicinal Plants Research, 5(20),
5104-5109.
Aladesanwa, R.D., & Adigun, A.W. (2008). Evaluation of sweet potato (Ipomoea batatas) live mulch
at different spacings for weed suppression and yield response of maize (Zea maysL.) in
southwestern Nigeria. Crop Protection, 27(6), 968-975.
Alemán, F. (2004). Manual de Investigación Agronómica con énfasis en ciencias de las malezas.
Managua, Nicaragua: Imprimatur Artes Gráficas.
Aliyu, M.S., Lawal, U., Tijjani, M.B., Doko, M.H.I., Garba, I., Kokya, H.A., Ado, S.A., Hanwa, U.A.,
& Ibrahim, M.M. (2011). Phytochemical and antibacterial properties of leaf extracts of
Ipomoea asarifolia. Nigerian Journal of Basic and Applied Science, 19 (2), 236-240.
Alsaadawi, I.S. (2001). Allelopathic influence of decomposing wheat residues in agroecosystem.

Journal of Crop Production, 4(2), 185-196.
Cap. 7: REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Álvarez, R.J. (2000). Estudio de la flora arvense, sus diásporas y agentes patógenos en las principales
zonas cafetaleras de Cuba. (Tesis de Doctorado). Universidad Central "Marta Abreu" de Las
Villas, Santa Clara, Cuba.
Alyousef, A., & Ibrahim, Gh. (2014). Inhibitory effect of fruit hull and leaves of pistachio on weed
growth in pots. International Journal of Pharm Tech Research, 7(2), 365-369.
Ambika, S.R., & Vidya, B. (1996). Stimulatory effects of Lantana camara L. on finger millet. In:
Narwal, S.S., & Tauro, P. (Eds.), Allelopathy: Field observations and methodology (pp.279 –
284). Jodhpur, India: Scientific publishers.
Ambika, S.R., Poornima, S., Palaniraj, R., Sati, S.C., & Narwal, S.S. (2003). Allelopathic plants:
Lantana camara L. Allelopathy Journal, 12 (2), 147-162.
An, M. (2005). Mathematical modelling of dose-response relationship (Hormesis) in allelopathy and its
application. Nonlinearity in Biology, Toxicology and Medicine, 3(2),153–172.
An, M., Pratley, J.E., Haig, T., & Liu, D.L. (2005). Whole-range assessment: a simple method for
analysing allelopathic dose-response data. Nonlinearity in Biology, Toxicology, and Medicine,
3(2), 245–260.
Anaya, A.L., & Pelayo-Benavides, H.R. (1997). Allelophaty potencial of Mirabilis jalapa L.
(Nyctaginaceae): Effects on germination, growth on cell division of some plants. Allelophaty
Journal, 4 (1), 57-68.
Anaya, A.L. y Espinosa, F.J. (2006). La química que entreteje a los seres vivos. Ciencias 83, 4-13.
Anaya, A.L., Calera, M.R., Mata, R., Pereda-Miranda, R. (1990). Allelopathic potential of compounds
isolated from Ipomoea tricolor Cav. (Convolvulaceae). Journal of Chemical Ecology, 16(7),
2145–2152.
Anjum, T., & Bajwa, R. (2005). Importance of germination indices in interpretation of allelochemical
effects. International Journal of Agriculture and Biology, 7 (3), 417-419.
Arango, O., Hurtado, A.M., Pantoja, D. y Santacruz, L. (2015). Actividad inhibitoria del aceite esencial
de Lippia origanoides H.B.K sobre el crecimiento de Phytophthora infestans. Acta
Agronómica, 64 (2), 116-124.
Aremu, A.O., Masondo, N.A., Rengasamy, K.R., Amoo, S.O., Gruz, J., Bíba, O., & Van Staden, J.
(2015). Physiological role of phenolic biostimulants isolated from brown seaweed Ecklonia
maxima on plant growth and development. Planta, 241(6), 1313-1324.
Atkinson, J. (2014). Biology, ecology, and control of dove weed (Murdannia nudiflora [L.] Brenan).
(Thesis for Degree Doctor). Clemson University, South Carolina, USA.
Bajgai, Y., Kristiansen, P., Hulugalle, N., & McHenry, M. (2015). Comparison of organic and
conventional managements on yields, nutrients and weeds in a corn–cabbage rotation.
Renewable Agriculture and Food Systems, 30(2), 132-142.
Bajwa, A.A. (2014). Sustainable weed management in conservation agriculture. Crop Protection, 65,
105-113.
Ballesteros, G.A., Casimiro, A., Zavala, F., Tovar, H.M., y Rodríguez, L.A. (2011). Manual de
prácticas de fisiología vegetal. Altamirano, México: Instituto Tecnológico de Cd. Altamirano.
Baraibar, B., Westerman, P., Carrión, E., & Recasens, J. (2009). Effects of tillage and irrigation in
cereal fields on weed seed removal by seed predators. Journal of Applied Ecology, 46(2), 380-
387.
Bàrberi, P. (2004). Métodos preventivos y culturales para el manejo de malezas. En: Labrada, R. (Ed),
(pp.197-213), Manejo de malezas para países en desarrollo (Addendum I). Recuperado el
22/06/2015 en http://www.fao.org/3/contents/b76b09d7-32a5-5b4f-8221aab57d1e807b/y5031
s0e.htm#bm14.
Barbosa, L.C.A., Teixeira, R.R., & Montanari, R.M. (2009). Phytotoxic natural products as models for
the development of crop protection agents. In: Epifano, F. (Ed.) Current Trends in
Phytochemistry (pp.21-59). Kerala, India: Research Singpost.
Batianoff , G.N., & Franks, A.J. (1997). Invasion of sandy beachfronts by ornamental plant species in
Queensland. Plant Protection Quarterly, 12 (4), 180-186.
Batianoff, G.N., & Franks, A.J. (1998). Environmental weed invasions on south-east Queensland
foredunes. Proceedings of the Royal Society of Queensland, 107, 15-34.
Batish, D.R., Singh, H.P., Kaur, S., Kohli, R.K., & Yadav, S.S. (2008). Caffeic acid affects early
growth, and morphogenetic response of hypocotyl cuttings of mung bean (Phaseolus aureus).
Journal of Plant Physiology, 165(3), 297-305.
Batish, D.R., Singh, H.P., Pandher, J.K., & Kohli, R.K. (2005). Allelopathic interference of
Parthenium hysterophorus residues in soil. Allelopathy Journal, 15(2), 267-274.
Batish, D.R., Singh, H.P., Pandher, J.K., Kohli, R.K., & Vandana, A. (2004). Assessment of
allelopathic effects of Chromolaena odorata residues. In: Sindel, B.M. and Johnson, S.B.
(Eds), 14th Australian Weeds Conference proceedings: weed management - balancing people,
planet, profit. Weed Society of New South Wales, Wagga Wagga, Australia.
Baziramakenga, R., Leroux, G.D., Simard, R.R., & Nadeau, P. (1997). Allelopathic effects of phenolic
acids on nucleic acid and protein levels in soybean seedlings. Canadian Journal of Botany,
75(3), 445-450.
Beckie, H.J. (2011). Herbicide-resistant weed management: focus on glyphosate. Pest Management
Science, 67(1), 1037-1048.
Beres, I., & Kazinczi, G. (2000). Allelopathic effects of shoot extracts and residues of weeds on field
crops. Allelopathy Journal, 7(1), 93-98.
Bhadoria, P.B.S. (2011). Allelopathy: A natural way towards weed management. American Journal of
Experimental Agriculture, 1(1), 7-20.
Bharati, A., Kar, M., & Sabat, S.C. (2012). Artemisinin inhibits chloroplast electron transportactivity:
mode of action. PLOS ONE, 7(6), e38942.
Blanco, Y. (2006). La utilización de la alelopatía y sus efectos en diferentes cultivosagrícolas. Cultivos

Tropicales, 27(3), 5-16.
Blum, U. (1995). The value of model plant-microbe-soil systems for understanding processes
associated with allelopathic interactions: One example. In: Inderjit, Dakshini, K.M.M.,
Einhellig, F.A. (Eds.), Allelopathy: organisms, processes and applications (pp.127-131).
Washington D.C., USA: American Chemical Society.
Blum, U., King, L.D., & Brownie, C. (2002). Effects of wheat residues on dicotyledonous weed
emergence in a simulated no-till system. Allelopathy Journal, 9 (2), 159-176.
Boyetchko, S.M., & Peng, G. (2004). Challenges and strategies for development of mycoherbicides.
In: Arora, D.K. (Ed.), Fungal Biotechnology in Agricultural, Food, and Environmental
Applications (pp.11–121). NewYork, USA: Marcel Dekker.
Cairo, P., y Reyes, A. (2006). Edafología Práctica. Santa Clara, Cuba: Editorial Feijoo.
Calabrese, E.J., & Baldwin, L.A. (2003). Hormesis: the dose-response revolution. Annual Review of
Pharmacology and Toxicology, 43(1), 175–197.
CECMED (2007). Regulación No. 41/2007. Validación de Métodos Analíticos. La Habana, Cuba:
Órgano Oficial Regulatorio.
Chen, J.J., Kong, C.H., Hu, F., Tan, Z.W., & Liang, J.N. (2002). Allelopathy of Ageratum conyzoides
VIII. Allelopathic effects of residues on peanut and related weeds in the field. Acta Ecologica
Sinica, 22(8), 1196-1201.
Chengrong, N., Shiming, L., Rensen, Z., Meihua, M., Huashou, L., & Chuxia, L. (2005). Allelopathic
potential of Wedelia trilobata L.: effects ongermination, growth and physiological parameters
of rice. In: Harper, J.D.I., An, M., Wu, H., Kent, J.H. (Eds), Fourth World Congress on
Allelopathy. The Regional Institute Limited, Gosford NSW, Australia. Recuperado el
22/6/2007 en http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/1/2469_jayakumarm.htm.
Chengxu, W., Mingxing, Z., Xuhui, C., & Bo, Q. (2011). Review on allelopathy of exotic invasive
plants. Procedia Engineering, 18, 240-246.
Chitwood, D.J. (2002). Phytochemical based strategies for nematode control. Annual Review of
Phytopathology, 40(1), 221-249.
Chon, S.U., & Boo, H.O. (2005). Difference in allelopathic potential as influenced by root periderm
colour of sweet potato (Ipomoea batatas). Journal of Agronomy and Crop Science, 191(1), 75-
80.
Costa, J., Novillo, C., y Saborido, A.A. (2013). Nuevos desafíos para la gestión de resistencias a
glifosato. En: Osca, J.M., Gómez, D., Castell, V., y Pascual, N. (Eds), XIV Congreso de la
Sociedad Española de Malherbología. Universitat Politècnica de València, Valencia, España.
Recuperado el 22/06/2015 en http://hdl.handle.net/10251/33455.
Costar, A., Peña-Asín, J., Puig, M., Pérez, A., & Álvarez, A. (2013). Relaciones de competencia entre
el maíz cultivado y las malas hierbas. Agricultura, 13(958): 6-10.
Dayan, F.E., Cantrell, C.L., & Duke, S.O. (2009). Natural products in crop protection. Bioorganic and
Medicinal Chemistry, 17(12), 4022–4034.
Dayan, F.E., Owens, D.K., Watson, S.B., Asolkar, R., & Boddy, L. (2015). Sarmentine, a natural
herbicide from Piper species with multiple herbicide mechanisms of action. Frontiers in Plant
Science, 6, 222-259.
Dayan, F.E., Rimando, A.M., Pan, Z., Baerson, S.R., Gimsing, A.L., & Duke, S.O. (2010). Sorgoleone.
Phytochemistry, 71(10), 1032-1039.
Demuner, A.J., Barbosa, L.C.A., Veiga, T.A.M., Barreto, R.W., King-Diaz, B., & Lotina-Hennsen, B.
(2006). Phytotoxic constituents from Nimbya alternantherae. Biochemical Systematics and
Ecology, 34(11), 790-795.
Dini, I., Tenore, G.C., & Dini, A. (2009). Saponins in Ipomoea batatas tubers: Isolation,
characterization, quantification and antioxidant properties. Food Chemistry, 113(2), 411-419.
Dos Santos, A., Gonçalves, M., Vizzotto, S., Faccenda, O., Kika, N., Corina, S., & Pereira, M.T.L.
(2001). Allelopathic potential of Thelypteris scabra (Presl.) Lellinger. In: Reigosa, M.J., &
Pedrol, N. (Eds), First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological Aspects of
Allelopathy. Vigo, España: Gamesal S.A.
Dubey G., Bharati, K., Ahirwar, U., Mishra, R., Tiwari, S., & Mohanty, S.R. (2015). Prospect of
bioactive molecules from Jatropha curcas to improve soil and microbial quality for sustainable
agriculture. African Journal of Microbiology Research, 9(3), 140-146.
Duke, S.O., & Oliva, A. (2005). Mode of action of phytotoxic terpenoids. In: Macias, F.A., Galindo,
J.C.G., Molinillo, J.M.G., Cutler H.G. (Eds), Allelopathy Chemistry and mode of action of
allelochemicals. (pp.201-216). New York, USA: CRC Press.
Earl, J. (2003). The distribution and impacts of lippia (Phyla canescens) in the Murray Darling System.
South Guyra, Australia: Agricultural Information and Monitoring Services.
Einhellig, F.A. (1995). Allelopathy: current status and future goals. In: Inderjit, Dakshini, K.M.M.,
Einhekkig, F.A. (Eds.), Allelopathy, Organisms, Processes and Applications (pp.1-24).
Washington DC, USA: American Chemical Society.
Einhellig, F.A. (2001). The physiology of allelochemical action: Clues and views. In: In: Reigosa,
M.J., & Pedrol, N. (Eds), First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological
Aspects of Allelopathy. Vigo, España: Gamesal S.A.
Einhellig, F.A. (2002). The physiology of allelochemical action: Clues and views. In: Reigosa, M.J. &
Pedrol, N.) Allelopathy: From molecules to ecosystems (pp.1-24). New York, USA: Science
Publishers.
Einhellig, F.A. (2005). Mode of allelochemical action of phenolic compounds. In: Macias, F.A.,
Galindo, J.C.G., Molinillo, J.M.G., Cutler H.G. (Eds), Allelopathy Chemistry and mode of
action of allelochemicals. (pp. 217-238). New York, USA: CRC Press.
El-Darier, S.M, Abdelaziz, H.A., & El-Dienb, M.H.Z. (2014). Effect of soil type on the allelotoxic
activity of Medicago sativa L. residues in Vicia faba L. agroecosystems. Journal of Taibah
University for Science, 8(2), 84–89.
E-Silva, S. R., de Fátima Silva, D.S., de Almeida Barbosa, G.D., Duarte, L.C., King-Diaz, L.P.,
Archundia-Camacho, B., & Lotina-Hennsen, B. (2007). Uncoupling and inhibition properties
of 3, 4-seco-friedelan-3-oic acid isolated from Maytenus imbricata. Pesticide biochemistry

and physiology, 87(2), 109-114.
Espinosa, G.F.J., y Sarukhán, J. (1997). Manual de Malezas del Valle de México. Distrito Federal,
México: Fondo de Cultura Económica, Universidad Nacional Autónoma de México.
FAO (1997). Resistencia de malezas a herbicidas. Roma, Italia: FAO
Farooq, M., Jabran, K., Cheema, Z.A., Wahid, A., & Siddique, K.H.M. (2011). The role ofallelopathy
in agricultural pest management. Pest management science, 67(5), 493-506.
Fenández-Aparicio, M., Sillero, J. C., & Rubiales, D. (2007). Intercropping with cereals reduces
infection by Orobanche crenata in legumes. Crop protection, 26(8), 1166-1172.
Ferguson, J.J., Rathinasabapathi, B., & Chase, C.A. (2013). Allelopathy: How plants suppress other
plants. Recuperado el 22/06/2015 en http://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/HS /HS18600,pdf.
Fernandes, P., Silveira-Maia, S.S., & Barbosa-Coelho, M. F. (2012). Allelopathy potential of Mimosa
tenuiflora (willd.) Poir. aqueous leaf extract of Lactuca sativa L. Germination. Bioscience
Journal, 28(3), 472-477.
Fernández, M., Cimmino, A., Evidente, A., & Rubiales, D. (2013). Inhibition of Orobanche crenata
seed germination and radicle growth by allelochemicals identified in cereals. Journal of
Agricultural Food Chemestry, 61(41), 9797–9803.
Freitas, R.S., Sediyama, M.A.N., Pereira, P.C., Ferreira, F.A., Cecon, P.R., & Sediyama, T. (2004).
Períodos de interfêrencia de plantas daninhas na cultura da mandioquinha – salsa. Planta
Daninha, 22(4), 499-506.
García, R.C. (1995). Un estudio preliminar de la capacidad alelopática de la verdolaga (Portulaca

oleracea L.) [Resúmenes]. La Habana, Cuba: INIFAT.
García, S. (2013). Actividad herbicida del aceite esencial de Thymus capitatus (L.) Hoffmanns. et Link.
y efectividad en función de distintos métodos de aplicación. (Tesis de Maestría). Universidad
Politécnica de Valencia, Valencia, España.
Gershenzon, J. (2002). Secundary metabolites and plant defense. In: Taiz, L., & Zeiger, E. (Eds.) Plant
Physiology (3ra Ed.). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.
Ghayal, N.A., Dhumal, K.N., Deshpande, N.R., Kulkarni, A.M., Phadke, A.U., & Shah, S.M. (2007).
Phytotoxic effects of Cassia uniflora leaf leachateson germination and seedling growth of
radish (Raphanus sativus) and mustard (Brassica juncea). Allelopathy Journal, 19(2), 361-
372.
Ghosh, A., Patolia, J.S., Chaudhary, D.R., Chikara, J., Rao, S.N., Kumar, D., Boricha, G.N., & Zala, A.
(2007). Response of Jatropha curcas under different spacing to Jatropha de-oiled cake. In:
Expert Seminar of Jatropha Curcas Agronomy and Genetics. Bhavnagar, India: Central Salt
and Marine Chemicals Research Institute.
Gil, A.I., Celis, A., & Cuevas, J.C. (2010). Efecto inhibitorio de extractos de Swinglea glutinosa
(Blanco) Merr. y Lantana camara L. en preemergencia y posemergencia. Revista Colombiana
de Ciencias Hortícolas, 4(2), 223-234.
Gnanavel, I. (2015). Eco-friendly weed control options for sustainable agriculture. Science
International, 3(2), 37-47.
Gómez, J.F.P. (1995). Control de malezas. En: El cultivo de la caña en la zona azucarera de Colombia
(pp.143-152). Cali, Colombia: CENICAÑA.
Gonçalves, M., Dos Santos, A., Barbosa, R., Faccenda, O., Kika, N., Corina, S., & Pereira, M.T.L.
(2001). Allelopathic potential of Rottboelia cochinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae). In:
Reigosa, M.J., & Pedrol, N. (Eds), First European OECD Allelopathy Symposium.
Physiological Aspects of Allelopathy. Vigo, España: Gamesal S.A.
Guenkov, G. (1971). Fundamentos de la Horticultura Cubana. La Habana, Cuba: Editorial Pueblo y

Educación.
Gutierrez, D., Ortiz, C., y Mendoza, A. (2008). Medición de fenoles y actividad antioxidante en
malezas usadas para alimentación animal. En: Rosas, E. (Ed.) Memorias del Simposio de
Metrología. Centro Nacional de Metrología, Querétaro, México. Recuperado el 03/05/2015 en
http://www.cenam.mx/simposio2008/sm_2008/.
Hallak, A. M. G., Davide, L. C., Gavilanes, M. L., & Souza, I. F. (1999). Efeito de exsudatos de raiz de
sorgo (Sorghum bicolor L.) sobre características anatômicas do caule do feijoeiro (Phaseolus
vulgaris L.). Ciênc. Agrotec, 23, 317-322.
Haroun, N.E. (2015). Bioherbicidal activity of Curvularia lunata on common cocklebur (Xanthium
strumarium L.). International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 4(2),
623-631.
Harrison, H. F., Peterson, J. K., Snook, M. E., Bohac, J. R., & Jackson, D. M. (2003). Quantity and
potential biological activity of caffeic acid in sweet potato [Ipomoea batatas (L.) Lam.]
storage root periderm. Journal of agricultural and food chemistry, 51(10), 2943-2948.
Harrison, H.F., & Peterson, J.K. (1986). Allelopathic effects of sweet potato(Ipomoea batatas) on
yellow nudsedge (Cyperus sculentus) and Alfalfa (Medicago sativa). Weed Science, 34, 623-
627.
Harrison, H.F., Peterson, J.K., & Snook, M.E. (2006). Sweetpotato storageroot phenolics inhibit in-
vitro growth of Erwinia chrysanthemi. Allelopathy Journal, 17(1), 81-88.
Harrison, H.F., Peterson, J.K., Jackson, D.M., & Snook, M.E. (2005) Periderm resin glycoside contents
of sweetpotato, Ipomoea batatas (L.) Lam. clones and their biological activities. Allelopathy
Journal 12, 53–60.
Harrison, H.F.J, Mitchell, T.R., Peterson, J.K., Wechter, W.P., Majetich, G.F., & Snook, M.E. (2008).
Contents of caffeoylquinic acid compounds in the storage roots of sixteen sweetpotato
genotypes and their potential biological activity. Journal American Society for Horticultural
Science, 133(4), 492–500.
Heap, I. (2013). The international survey of herbicide resistant weeds. Recuperado el 25/03/2014 en
http://www.weedscience.org.
Hernández, A., Pérez, J.M., Bosch, D., y Rivero, L. (1999). Nueva versión de clasificación genética de
los suelos de Cuba. La Habana, Cuba: AGRINFOR.
Hernández, M. (2005). Estudio preeliminar del potencial alelopático del orozuz (Phyla strigulosa var.
sericea (Mart. & Gal.) Mold.). (Tesis de Diploma). Universidad Central "Marta Abreu" de
Las Villas/, Santa Clara, Cuba.
Ho, N.K. (1996). Current status of rice herbicide use in the tropics. In: International Symposium Series.
Japan International Research Center for Agricultual Science (JIRCAS). Japan.
Hoagland, R.E., Weaver, M.A., & Boyette, C.D. (2007). Myrothecium verrucaria fungus: A
bioherbicide and strategies to reduce its non-target risks. Allelopathy Journal, 19 (1), 179-192.
Hogland, R.E., & Culter, S.J. (2000). Plant and microbial compounds as herbicides. In: Narwal, S.S.,
Hogland, R.E., Dilday, R.H., Reigosa, M.J. (Eds), Allelopathy in Ecological Agriculture and
Forestry (pp.73-99). Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic Publishers.
Hu, G., & Zhang, Z. (2013). Allelopathic effects of Chromolaena odorata on native and non-native
invasive herbs. Journal of Food, Agriculture and Environment, 11(1), 878- 882.
Imatomi, M., Novaes, P., & Gualtieri, S.C.J. (2013). Interspecific variation in the allelopathicpotential
of the family Myrtaceae. Acta Botánica Brasilica, 27(1), 54-61.
Inderjit, & Asakawa, C. (1998). The ecological significance of plant phenolics inallelopathy. In: Lin,
S-K., & Pombo, E. (Eds), Proceedings of 2nd International Electronic Conference on
Synthetic Organic Chemictry (ECSOC-2). Molecular Diversity Preservation International
(MDPI), Basel, Switzerland. Recuperado el 20/05/2015 en http://www.unibas.ch/mdpi/ecsoc-
2old.htm..
INFOR (2006). Antecedentes de alternativas de control de malezas y herbicidas usados en el sector

forestal. Proyecto Innova Bío Bío-Infor 05-B1-340 L6: Alternativas de control de malezas a
herbicidas cuestionados por los sellos de certificación. Concepción, Chile: Instituto Forestal
de Chile (INFOR).
INIVIT (2007). Instructivo técnico del cultivo de boniato (1ra. Ed.) [Instructivo]. Santa Clara, Cuba:
Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales.
Isaza, J.H., Jiménez, F.J., Galván, J.L., & Restrepo, J.C. (2007). Actividad alelopática de algunas
especies de los géneros Miconia, Tibouchina, Henriettella, Tococa, Aciotis y Bellucia
(Melastomataceae). Scientia et Technica, XIII (33), 409-413.
Jabran, K., Mahajan, G., Sardana, V., & Chauhan, B.S. (2015). Allelopathy for weed control in
agricultural systems. Crop Protection, 72, 57-65.
Jiménez, L.F., Valdés, D.Z., & Álvarez, R.P. (2006). Efecto alelopático de Pinus caribaea en la
germinación de arvenses en casas de cultivo protegido. Centro Agrícola, 33(4), 79-84.
John, J., Patil, R.H., Joy, M., & Nair, A.M. (2006). Methodology of allelopathy research:1.
Agroforestry systems. Allelopathy Journal, 18(2), 173-214.
Joshi, N., Nangia, N., & Joshi, A. (2015). Seed germination studies on allelopathic effects of weeds on
Vigna radiata L. International Journal of Bioassays, 4 (2), 3664-3666.
Khaliq, A., Aslam, F., Tanveer, A., Matloob, A., & Ahmad, Z. (2014). Poster 9. Dynamics of phenolics
and enzymatic activity in soil vary among crop growth stage and duration of residues
decomposition. In: Reigosa, M.R., & Sánchez, A. (Eds). 7th World Congress on Allelopathy.
Vigo, España: International Allelopathy Society.
Kim, K.U., y Shin, D.H. (2004). La importancia de la alelopatía en la obtención de nuevos cultivares.
En: Labrada, R. (Ed.), Manejo de malezas para países en desarrollo, (Addendum I). FAO,
Roma, Italia. Recuperado el 20/06/2015 en http://www.fao.org/3/a-y5031s/y5031s0f.htm.
Labrada, R. (2007). Recomendaciones para el manejo de malezas. Roma, Italia: FAO.
Labrada, R., y Parker, C. (1996). El control de Malezas en el contexto del Manejo Integrado de Plagas.
En: Labrada, R., Caseley, J.C., Parker, C. (Eds), Manejo de malezas para países en
desarrollo. FAO, Roma, Italia. Recuperado el 11/01/2013 en
http://www.fao.org/docrep/T1147S/t1147s05.htm.
Lacasta, C., Estalrich, E., Meco, R., y Benítez, M. (2007). Interacción de densidades de siembra de
cebada y rotaciones de cultivo sobre el control de la Flora arvense y el rendimiento del
cultivo. En: Mansilla, J., Artigao, A., Monreal, J.A. (Eds.), XI Congreso SEMh. La
Malherbología en los nuevos sistemas de producción agraria (pp.191-196). Albacete, España
Sociedad Española Malherbología.
Li, X., & Gao, M.J. (2011). Modulation of root branching by a coumarin derivative. Plant Signaling
and Behavior, 6(11), 1654-1655.
Lima, J.D., y Moraes, W.D.S. (2008). Potencial alelopático de Ipomoea fistulosa sobre a germinação
de alface e tomate. Acta Sci. Agron. Maringá, 30 (3), 409-413.
Liogier, E.E. (1964). Flora de Cuba Tomo V. La Habana, Cuba: Asociación de Estudiantes de Ciencias
Biológicas.
Liu, S.C., Lin, J.T., & Yang, D.J. (2009). Determination of cis- and trans- a- and b-carotenoids in
Taiwanese sweet potatoes (Ipomoea batatas (L.) Lam.) harvested at varioustimes. Food
Chemistry, 116(3), 605-610.
Lock, O. (1995). Investigación Fitoquímica. Métodos de estudios naturales. Universidad Católica del
Perú, Lima, Perú. Recuperado el 01/02/2007 en http://www.botanical-
online.com/col/manapuya27.htm.
Lupini, A., Araniti, F., Sunseri, F., & Abenavoli, M.R. (2014). Coumarin interacts with auxin polar
transport to modify root system architecture in Arabidopsis thaliana. Plant Growth
Regulation, 74(1), 23-31.
Ma, BJ, Wen, CH.N., Gao, Y., Ren, F.C., Wang, F., & Liuc, J.K. (2013). ent-Kaurane diterpenoids
from the plant Wedelia trilobata. Natural Product Bioprospect, 3(3), 107–111.
Macías, F.A., Molinillo, J.M., Varela, R.M., & Galindo, J.C. (2007). Allelopathy. A natural alternative
for weed control. Pest Management Science, 63(4), 327-348.
Macías, M.L., Hernández, B.E., & Anaya, A.L. (2008). Production of allelopathic glycosidicresins in
seeds and early development Sitges of Ipomoea tricolour L. (Convolvulaceae). Allelopathy
Journal, 21, 107-118.
Mallik, A.U. (2010). Allelopathy: Advances, challenges and opportunities. In: Zeng, R.S., Mallik,
A.U., Luo, S.M. (Eds.), Allelopathy in Sustainable Agriculture and Forestry (pp.25-38) New
York, USA: Springer.
Mallik, B., & Willians, R. (2005). Allelopathic growth stimulation of plants and microorganisms.
Allelopathy Journal, 16 (2), 175-198.
Mangas, S.A. (2009). Producción de saponinas triterpénicas en cultivos in vitro de Centella asiatica.
(Tesis Doctoral). Universidad de Barcelona, Barcelona, España.
Mano, H., Ogasawara, F., Sato, K., Higo, H., & Minobe, Y. (2007). Isolation of a regulatory gene of
anthocyanin biosynthesis in tuberous roots of purple-fleshed sweet potato. Plant Physiology,
143(3), 1252–1268.
Marei, G., Rasoul, M., & Abdelgaleil, S. (2012). Comparative antifungal activities and biochemical
effects of monoterpenes on plant pathogenic fungi. Pesticide biochemistry and physiology,
103(1), 56 - 61.
Martínez, F.E., Miranda, D., & Magnitskiy, S. (2012). Temperatura de germinación de semillas de
anón (Annona squamosa L.). Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 6(2), 129-139.
Martínez, S.U. (1996). Alelopatía. Escuela de Ciencias Químicas. Recuperado el 12/6/2007 en

http://www.geocitios.com/Capecanaveral/1983.
Martínez-Valverde, I., Jesús, M.P. y Ros, G. (2000). Significado nutricional de los compuestos
fenólicos de la dieta. Archivos Latinoamericanos de Nutrición (ALAN), 50(1), 5-18.
Marwat, K.B., Khan, M.A., Nawaz, A., & Amin, A. (2008). Parthenium hysterophorus L. a potential
source of bioherbicide. Pakistan Journal of Botany, 40(5), 1933-1942.
Matos, A. y Ojeda, Á. (2011). Tamizaje fitoquímico del follaje de 12 cultivares de batata (Ipomoea
batatas [L.] Lam) sembrados en el estado Trujillo [resumen]. Recuperado el 01/01/2016 en
https://www.researchgate.net/publication/48225053_Tamizaje_fotoquimico_del_follaje_de_1
2_cultivares_de_batata_Ipomoea_batatas_Lam_sembrados_en_el_estado_Trujillo.
Matunog, V.E., & Bajo, L.M. (2013). Phytochemical screening and antioxidative potentials of “beach
morning glory” Ipomoea pes-caprae (Linn.) Roth. leaves extract. Journal of Multidisciplinary
Studies, 1(1), 1-18.
Mayea, S., Novo, R., y Valiño, A. (1982). Introducción a la microbiología del suelo. La Habana,
Cuba: Editorial Pueblo y Educación.
Mazid, M. A., Riches, C. R., Mortimer, A. M., Wade, L. J., Johnson, D.E., Preston, C., & Crossman,
N.D. (2006). Improving rice-based cropping systems in north-west Bangladesh. In: 15th
Australian Weeds Conference, Papers and Proceedings, Adelaide, South Australia, Managing
weeds in a changing climate (pp. 331-334). Weed Management Society of South Australia,
Australia.
Mbaeyi, N.I.E., & Emejulu, V.N. (2013). Evaluation of phytochemical composition and antimicrobial
activity of sweet potato (Ipomoea batatas) leaf. Pakistan Journal of Nutrition, 12 (6), 575-
586.
Media Cybernetics Inc. (2001). Image-Pro® Plus Version 4.5. [software]. Recuperado el 01/01/2012
en ftp://ftp.mediacy.com/pub/newsletters/back_issues/01q3newsflash.pdf
Méndez, S.I.E. (2003): Verbenaceae. En: Flora de la República de Cuba. Serie A. Plantas Vasculares.
Fascículo 7. Königstein, Germany: Koeltz Scientific Books.
Miles, D.H., Chittawong, V., Hedin, P.A., & Kokpol, U. (1993). Potential agrochemicals from leaves
of Wedelia biflora. Phytochemistry, 32(6), 1427-1429.
MINSAP (1998). Norma Ramal de Salud Pública 311/98. Medicamentos de origen vegetal: Extracto
fluidos y tinturas. Procesos tecnológicos. La Habana, Cuba: MINSAP.
Mitchell, J.K., & Taber, R.A. (1986). Factors affecting the biological control of Cercosporidium leaf
spot of peanuts by Dicyma pulvinata. Phytopathology, 76(10), 990-994.
Mondal, Md.F., Asaduzzaman, Md., & Asao, T. (2015). Adverse effects of allelopathy from legume
crops and its possible avoidance. American Journal of Plant Sciences, 6(6), 804-810.
Monjur, Al.H.A.S.M, Mahadhi, H.Md., Shamsunnahar, K. Avijit, D., & Rahiduzzaman, K.Md. (2013).
Phytochemical screening and the evaluation of the antioxidant, antimicrobial and analgesic
properties of the plant Ipomoea mauritana (Family: Convolvulaceae). International Research
Journal of Pharmacy, 4(2), 60-63.
Morales-Flores, F., Aguilar, M.I., King-Díaz, B., De Santiago-Gómez, J.R., & Lotina-Hennsen, B.
(2007). Natural diterpenes from Croton ciliatoglanduliferus as photosystem II and
photosystem I inhibitors in spinach chloroplasts. Photosynthesis Research, 91 (1), 71-80.
Muhammad, Z., & Majeed, A. (2014). Allelopathic effects of aqueous extracts of sunflower on wheat
(Triticum aestivum L.) and maize (Zea mays L.). Pakistan Journal of Botany, 46 (5), 1715-
1718.
Mungole, A.J., Awati, R., Chaturvedi, A., & Zanwar, P. (2010). Preliminary phytochemical screening
of Ipomoea obscura (L) -A hepatoprotective medicinal plant. International Journal of Pharm
Tech Research, 2 (4), 2307-2312.
Nakano, H. (2006). Effects of syringoylglycerol 9-O-β-D-glucopyranoside on plant growth.

Allelopathy Journal, 18(2), 309-314.
Narwal S.S. (1999). Allelopathy in weed management. IN: Narwal S.S. (Ed), Allelopathy Update. (Vol.
2) Basic and Applied aspects. Science Publishers/Enfield, NH: USA, 203-254p.
Narwal, S.S. (1994). Allelopathy in crop production. Joudpur, India: Scientific Publisher.
Narwal, S.S. (1996). Suggested methodology for allelopathy laboratory bioassay. Allelopathy: Field
Observation and Methology. Joudpur, India: Scientific Publisher.
NC-51. (1999). Calidad del suelo. Análisis químico. Determinación del porciento de materia orgánica
(1ra Ed). La Habana, Cuba: Oficina Nacional de Normalización.
NC-52. (1999). Calidad del suelo. Determinación de las formas móviles de fósforo y potasio (1ra Ed).
La Habana, Cuba: Oficina Nacional de Normalización.
NC-65. (2000). Comité Técnico de Normalización No 3. Calidad del suelo. Determinación de la

capacidad de intercambio catiónico y de los cationes cambiables del suelo. La Habana, Cuba:
Oficina Nacional de Normalización.
NC-ISO-10390. (1999). Calidad del suelo. Determinación de pH (1ra Ed). La Habana, Cuba: Oficina
Nacional de Normalización.
NC-112. (2001). Calidad del suelo. Determinación de la conductividad eléctrica y las sales solubles
totales en suelos afectados por la salinidad. Relación 1:5 suelo/agua. La Habana, Cuba:
Oficina Nacional de Normalización.
Numpaque, M., Oviedo, L., Gil, J., García, C., & Durango, D. (2013). Thymol and carvacrol:
biotransformation and antifungal activity against the plant pathogenic fungi Colletotrichum
acutatum and Botryodiplodia theobromae.Tropical plant pathology, 36(1), 3-13.
Obaid, K.A., & Qasem, J.R. (2005). Allelopathic activity of common weed species on vegetable crops
grown in Jordan. Allelopathy Journal, 15 (2), 221-236.
Parizotto, A.V., Bubna, G.A., Marchiosi, R. Soares, A.R., Ferrarese, M.d.L.L., & Ferrarese-Filho, O.
(2015). Benzoxazolin-2(3H)-one inhibits soybean growth and alters the monomeric
composition of lignin. Plant Signaling and Behavior, 10(2), e989059.
Patton, B.P. (2013). Waterhemp (Amaranthus tuberculatus) in soybean in Kentucky conditions. (Tesis
de Maestría). Universidad de Kentucky, Kentucky, USA.
Pavliuchenko, N.A., Macias, F.A., & Igartuburu J.M. (2014). Poster 7. Allelochemicals from decaying
lilac (Syringa vulgaris L.) residues: physiological and biochemical analysis. In: Reigosa,
M.R., & Sánchez, A. (Eds). 7th World Congress on Allelopathy. Vigo, España: International
Allelopathy Society.
Pazmiño, A. (1999). Fisiología Vegetal. Escuela de Agronomía, Universidad de Chile, Región

metropolitana, Chile. Recuperdo el 02/07/2008 en http://www.webcolombia.
com/alelopatía.Plantasalelopáticas.
Peterson, J.K., & Harrison, H.F. (1991). Isolation of substance from sweetpotato (Ipomoea batatas)
periderm tissue that inhibits seed germination. Journal of Chemical Ecology, 17(5), 943-951.
Peterson, J.K., Harrison, H.F., & Snook, M.E. (2002). Bioassay guided isolation of seed germination
inhibitors from sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam. cv. Regal) cortex tissue. Allelopathy
Journal, 9, 177-186.
Peterson, J.K., Harrison, H.F., & Jackson, D. (2003). Biological activities and contents of scopolin an
scopoletin in sweetpotato clones. Hort Science, 38(6), 1129-1133.
Peterson, J.K., Harrison, H.F., Snook, M.E., & Jackson, D.M. (2005). Chlorogenic acid content in
sweetpotato germoplasm: Possible role in disease and pest resistance. Allelopathy Journal, 16
(2), 239-250.
Pizarro, F. (1985). Drenaje agrícola y recuperación de los suelos salinos (2da Ed.). Madrid, España:
Editorial Agrícola Española.
Poggio, S.L. (2005). Structure of weed communities occurring in monoculture and intercropping of
field pea and barley. Agriculture, Ecosystems and Environment, 109 (1), 48-58.
Politycka, B., Kozlowska, M., & Mielkarz, B. (2004). Cell wall peroxidases in cucumber roots induced
by phenolic allelochemicals. Allelopathy Journal, 13(1), 29-36.
Porta, M. (2005). Efectos de los pesticidas en la salud humana. En: Seminario Salud y Medio
Ambiente. Segunda Sesión: Afecciones de los pesticidas a la salud humana. Fundación
Ecología y Desarrollo (ECODES), Zaragoza, España. Recuperado el 01/01/2016 en
http://ecodes.org/archivo/proyectos/archivo-ecodes/boletin_SP/boletin9e8c.html?numero=8.
Powles, S.B. (2008). Evolved glyphosate-resistant weeds around the world: lessons to be learnt. Pest
Management Science, 64(4), 360-365.
Puente, M., Espinosa, R., & Morales, M. (2005a). Potencial alelopático de Wedelia trilobata Hitchc. en
el manejo de malezas. [abstract] Allelopathy Journal, 18 (1), 1-172.
Puente, M., Kathleen, A., Herrera, L., Suárez, N., Torres, S., Pérez, C., & Rodríguez, M. (2005b).
Actividad alelopática de algunos extractos vegetales sobre hongos fitopatógenos del suelo.
[abstract] Allelopathy Journal, 18 (1), 1-172.
Puente, M., y Rodríguez, H.G. (2001). Acercamiento a la alelopatía en la agricultura cubana

[Monografía]. Santa Clara, Cuba: Editorial Feijoo.
Puerto, M.G. (2002) Efecto alelopático del Boniato (Ipomoea batata (L.) Lam.), sobre la germinación
y crecimiento de cultivos y malezas. (Tesis de Diploma). Universidad Central “Marta Abreu”
de Las Villas, Santa Clara, Cuba.
Quayyum, H.A., Mallik, A.U., Leach, D.M., & Gottardo, C. (2000). Growth inhibitory effects of
nutgrass (Cyperus rotundus) on rice (Oryza sativa) seedlings. Journal of Chemical Ecology,
26(9), 2221–2231.
Ralte, V. (2014). Evaluation of phytochemical contents of Ipomoea cairica (L) Sweet.A qualitative
approach. Science Vision, 14 (3), 145-151.
Ramezani, S., Saharkhiz, M.J., Ramezani, F., & Mohammad H.F. (2008). Use of essential oils as
bioherbicides. Journal of Essential Oil Bearing Plants, 11(3), 319-327.
Rao, A.N., & Ladha, J.K. (2011). Possible approaches for ecological weed management in direct-
seeded rice in a changing world. In: McFadyen, R. et al. (Ed.), Proceedings of the 23rd Asian-
Pacific Weed Science Society Conference, Vol.1. Queensland, Australia.
Reigosa, M.J., González, L., Sánchez-Moreira, A., Duran, B., Puime, D., Fernández, D.A., & Bolano,
J.C. (2001). Comparison of physiological effects of allelochemicals and commercial
herbicides. Allelopathy Journal, 8 (2), 211-220.
Rice, E.L. (1984). Allelopathy (Ed. 2da.). New York, USA: Academic Press.
Rodríguez, E.C., Rodríguez, O.M., Mastrapa, E.V., y Rodríguez, N.G. (2005). Estudio de un banco de
germoplasma de boniato (Ipomoea batatas (L.) Lam) en Velasco, Holguín. Centro Agrícola,
32(1), 15-18.
Rodríguez, J. (2007). Las malezas y el Agroecosistema. Departamento de Protección Vegetal,

Universidad de la República Oriental de Uruguay, Montevideo. Recuperado el 15/12/2007 en
http://www.pv.fagro.edu.uy/Malezas>.
Rodríguez, S.G., Rodríguez, I.B., Alfonso, O.A., Aloma, J.D., Pérez, C.N., y Romero, C.A. (1985).
Manual de malezas de la Caña de Azúcar en Cuba. Inglaterra: Plant Protection Divition.
Roig, T. (1975). Diccionario botánico de nombre vulgares cubanos, Tomos I y II (4ta Ed.). La Habana,
Cuba: Editorial Pueblo y Educación.
Salama, H.M., & Al Rabiah, H.K. (2015). Physiological effects of allelopathic activity of Citrullus
colocynthis on Vicia faba and Hordeum vulgare. European Journal of Biological Research,
5(2), 25-35.
Saleh, A.M., Madany, M.M., & González, L. (2014). The effect of coumarin application on early
growth and some physiological parameters in faba bean (Vicia faba L.). Journal of Plant
Growth Regulation, 34(2), 233-241.
Salisbury, F. y Ross, C. (1994). Fisiología vegetal. Ciudad de México: Grupo Editorial Iberoamérica.
Sampietro, D.A. (2007). Alelopatía: concepto, características, metodología de estudio e importancia.

Recuperado el 22/06/2015 en http://fai. unne. edu. ar/biologia/plantas/ alelopatia.htm.
Sánchez, P., y Uranga, H. (1990). Plantas indeseables de importancia económica en los cultivos
tropicales. La Habana, Cuba: Editorial Científico-Técnica.
Sangeetha, C., & Baskar, P. (2015). Allelopathy in weed management: A critical review. African
Journal of Agricultural Research, 10(9), 1004-1015.
Shankar, R., & Thomas, T. (2014). Antibacterial activity of flower heads of Wedelia trilobata (L.)
Hitchc. Journal of Biological and Scientific Opinion, 2(6), 409-412.
Singh, D.B., & Rai, B. (1981). Effects of leaf extracts of mustard and barley on growth behavior of
some Phylloplane microfungi. Bulletin Torrey Botanical Club, 108, 419-429.
Singh, H.P., Batish, D.R., & Kohli, R.K. (2006). Handbook of sustainable weed management. New
York, USA: Food Products Press.
Singh, H.P., Batish, R.D., & Kohli, R.K. (2003). Allelopathic interactions and allelochemicals: new
possibilities for sustainable weed management. Critical Reviews in Plant Sciences, 22 (3-4),
239-311.
Singh, H.P., Kaur S., Batish D.R., & Ravinder, K.K. (2014). Ferulic acid impairs rhizogenesis and root
growth, and alters associated biochemical changes in mung bean (Vigna radiata) hypocotyls.
Journal of Plant Interactions, 9 (1), 267-274.
Sobrero, M.T., Ochoa, M.C., y Chaila, S. (2004). Potencial alelopático de Wedelia glauca: Efecto
sobre especies hortícolas. Planta Daninha, 22(1), 71-75.
Soltys, D., Krasuska, U., Bogatek, R., & Gniazdowska, A. (2013). Allelochemicals as Bioherbicides -
Present and Perspectives. In: Andrew, P.J., & Kelton, J.A. (Eds.), Herbicides - Current
Research and Case Studies in Use (Chapter 20) (pp.517-452). InTech, Rijeka, Croatia.
Springob, K., & Kutchan, T.M. (2009). Introduction to the different classes of natural products In:
Osbourn, A.E., & Lanzotti, V. (Eds), Natural Products. Synthesis, Function and Application.
New York, USA: Springer.
Stashenko, E.E., Jaramillo, B.E., y Martínez, J.R. (2003). Comparación de la composición química y
de la actividad antioxidante in vitro de los metabolitos secundarios volátiles de plantas de la
familia Verbenaceae. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias, 27(105), 579-597.
Swamy, A., & Omwenga, T. (2014). Analysis of phytochemical composition of white and purple sweet
potato (Ipomoea batatas [L.] Lam) root. Indian Journal of Advances in Plant Research, 1(3),
19-22.
Takao, L.K., Ribeiro, J.P.N., & Lima, M.I.S. (2011). Allelopathic effects of Ipomoea cairica (L.) Sweet
on crop weeds. Acta Botanica Brasilica, 25(4), 858-864.
Tang, W., Xu, X., Shen, G., & Chen, J. (2015). Effect of environmental factors on germination and
emergence of aryloxyphenoxy propanoate herbicide-resistant and-susceptible asia minor
bluegrass (Polypogon fugax). Recuperado el 28/05/2015 en http://dx.doi.org/10,1614/WS-D-
14-00156.1.
Tjitrosoedirdjo, S., Setyawati, T., Susmianto, A., Subyakto, A., Irianto, R., & Witt, A. (2013). Weed
risk assessment - A review. In: Bakar, B.H., Kurniadie, D., Tjitrosoedirdjo, S. (Eds.),
Proceedings 24th Asian-Pacific Weed Science Society Conference. Weed Science Society of
Indonesia. Bandung, Indonesia.
Torres S., Puente, M., De Cupere, F., Puerto, M.G., y Rodríguez, M. (2003). Efecto alelopático del
boniato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) sobre la germinación y crecimiento de cultivos y
malezas. Centro Agrícola, 30(1), 59-63.
Torres, D., King, B., Jiménez, I.A., Lotina, B., & Bazzocchi, I.L. (2008). Sesquiterpenes from
Celastrus vulcanicola as photosynthetic inhibitors. Journal of Natural Products, 71(8), 1331-
1335.
Torres, D., King, B., Strasser, R.J., Jiménez, I.A., Lotina-Hennsen, B., & Bazzocchi, I.L. (2010).
Friedelane triterpenes from Celastrus vulcanicola as photosynthetic inhibitors. Journal of
Agricultural and Food Chemistry, 58(20), 10847-10854.
Tripathi, S., Tripathi, A., Kori, D.C., & Tiwari, S. (1998). Effect of tree leaves aqueous extracts on
germination and seedling growth of soybean. Allelopathy Journal, 5(1), 75-82.
Valverde, B.E. (2004). Manejo de la resistencia a los herbicidas en los países en desarrollo. En:
Labrada, R. (Ed.), Manejo de malezas para países en desarrollo (Addendum I). FAO, Roma,
Italia. Recuperado el 22/06/2015 en http://www.fao.org/docrep/007/y5031s/y5031 s0h.htm.
Van, H. (2013). A general view of weeds in lowland rice and up-land crops in the south of Vietnam.
In: Jirasuthas, D., Milne, M., Suwannamek, U., Suwanmankha, R. (Eds.), Proceedings of The
4th Tropical Weed Science Conference. Weed Science Society of Thailand and Department of
Agriculture, Ministry of Agriculture and Cooperatives. Chiang Mai, Thailand.
Vázquez, E., y Torres, S. (1982). Manual de Fisiología Vegetal (1ra.Ed.). La Habana, Cuba: Ministerio
de Educación Superior.
Vázquez, E., y Torres, S. (2006). Fisiología Vegetal. La Habana, Cuba: Editorial Pueblo de Educación.
Vázquez, L.L.M. (2010). Manejo de plagas en la agricultura ecológica. Boletín Fitosanitario, 15(1), 1-
15.
Veiga, T.A.M., González-Vázquez, R., Neto, J.O., Silva, M.F.G.F., King-Díaz, B., & Lotina-Hennsen,
B. (2007b). Siderin from Toona ciliata (Meliaceae) as photosystem II inhibitor on spinach
thylakoids. Archives of Biochemistry and Biophysics, 465(1), 38-43.
Veiga, T.A.M., Silva, S.C., Francisco, A.C., Filho, E.R., Vieira, P.C., Fernandes, J.B., et al. (2007a).
Inhibition of photophosphorylation and electron transport chain in thylakoids by
lasiodiplodin, a natural product from Botryosphaeria rhodina. Journal of Agricultural and
Food Chemistry, 55(10), 4217-422.
Walker, D.W., Hubbell, T.J., & Sedberry, J.E. (1989). Influence of decaying sweet potato crop residues
on nutrient uptake of sweet potato plants. Agriculture, Ecosystems and Environment, 26 (1),
45-52.
Wazir, I., Sadiq, M., Baloch, M.S., Awan, I.U., Khan, E.A., Shah I.H., et al. (2011). Application of
bio-herbicide alternatives for chemical weed control in rice. Pakistan Journal of Weed
Sciences Research, 17(3), 245-252.
Westerman, P.R., Atanackovic, V., Royo-Esnal, A., & Torra, J. (2012). Differential weed seed removal
in dryland cereals. Arthtopod-Plant Interactions, 6(4), 591-599.
Williams, R.D., & Bartholomew, P.W. (2011). Hairy vetch seed size affects germination response to
coumarin. Allelopathy Journal, 27(2), 1–8.
Xuan, T.D., Eiji, T., Shinkichi, T., & Khanh, T.D. (2004). Methods to determine allelopathic potential
of crop plants for weed control. Allelopathy Journal, 13(2), 149-164.
Xuan, T.D., Tsuzuki, E., Uematsu, H., & Terao, H. (2002). Effect of alfalfa (Medicago sativa L.)
pellets on weed control in rice. Allelopathy Journal, 9(2), 195-203.
8. ANEXOS
Anexo 1. Potencial bioherbicida para el manejo integrado de arvenses (Bajwa, 2014).
Bioherbicida Organismo Maleza controlada Sistemas

BioChon Chondronstereum Prunus serotina (Wild cherry) Forestales
purpureum
BioMal o Mallet WP Colletotrichum Malva pusilla (Round-leaved mallow) -
gloeoporioides
Camperico Xanthomonas campestris Zoysia tenuifolia (Kentucky bluegrass) Pastos
Collego Colletotrichum Aeschynomene virginica (Jointvetch) Arroz y soya
gloeosporioides
De vine Phytophthora palmivora Morrenia odorata (Strangler vine) Cítricos
Dr. Biosedge Puccinia canaliculata Cyperus iria (Yellow nutsedge) Arroz
Hakatak Colletotrichum Hakea serícea (Silky needlbush) Arroz
gloeosporioides
Stump Out Cylindrobasium leave Hakea serícea (Silky needlbush) Arboledas
Sethoxydim Pyricularia setariae Setaria viridis
Anexo 2. Especies de arvenses controladas con residuos de cultivos (Singh et al., 2003).
Residuos Malezas controladas Aleloquímicos
Trigo Abutilon theophrasti Medik. DIMBOA (2,4-dihydroxy-
(En laboratorio) Avena ludoviciana (L.) Dur. 7-methoxy-1,4-benzoxazin-3-one)
Rapistrum rugosum (L.)All Ac. Syringic
Phalaris paradoxa L. Ac. Vanillic
Sonchus oleraceus L. Ac. transferulic
Lolium rigidum Gaud. Ac. cis-ferulic
resistente a herbicida Ac. trans-p-coumaric
(En campo) Amaranthus spinosus L. Ac. cis-p-coumaric
Ipomoea purpurea L. Ac. p-hydroxybenzoic
Sida spinosa L.
Rubus idaeus L.
Arroz Cyperus iria L. Ac. 3-hydroxybenzoic,
(En invernadero) Echinochloa colona (L.) Link Ac. 3,4-dihydroxycinnamic,
Ammania baccifera L., Ac. 4-hydroxyphenylacetic
Ammania multiflora Roxb., 4-hydroxy benzaldehyde
Phyllanthus fraternus Ac. 4-hydroxy benzoic
Convolvulus arvensis L. Ac. 3-hydroxy-4- methoxy benzoic
Phalaris minor L. Ac. 4- hydroxy cinnamic
Ac. p-hydroxybenzoic
Ac. Vanillic
Ac. Ferulic
Ac. o-hydroxy phenylacetic
Ac. syringic
Sorgo Digitaria ischaemum (Schr.) Muhl. sorgoleone,
(En campo) Portulaca oleracea L. glycósidos cianogénicos
Setaria viridis (L.) Beauv.
Abutilon theophrasti Medik.
Amaranthus hybridus L.
Alfalfa Imperata cylindrica (L.) Raeuschel medicarpin
(En campo) Chenopodium album L. 4-methoxy medicarpin
Bromus secalinum L. sativan
Amaranthus spp. 5-methoxy sativan,
Cap. 8: ANEXOS
Abutilon theophrasti Medik. canavanine,

Setaria faberii Herrm. saponinas
Digitaria sanguinalis(L.) Scop. Ac. Ferulic
Echinochloa oryzicola (Vas.) Vas. Ac. Chlorogenic
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Ac. salicylic
Cyperus difformis L.
Monochoria vaginalis (Burm. f.)
Kunth.
Anexo 3. Ejemplo de herbicidas comerciales que contienen productos naturales, empleados para el
control de arvenses (Dayan et al., 2009).
Productos Componentes
WeedBanTM, Harina de gluten de maíz
Corn Weed Blocker TM
Bioscape Bioweed TM Harina de gluten de maíz y aceite de soya
Scythe TM Ac. Pelargónico (57 %), ac. grasos de cadena corta relacionados (3 %), acite
de petróleo parafínico ( 30%)
Bumout TM, Bioganic TM, Aceite de clavo (12-18 %), lauril sulfato de sodio (8-10 %), ac. acético,
Poison Ivy Defoliant TM lecitina, ac. cítrico (30 %), aceite mineral (80 %)
Bioorganic TM Aceite de clavo (5 %), propionato-2-fenetilo (5 %), aceite de sésamo (4 %),
lauril sulfato de sodio (0,5 %)
AllDown TM Ac. cítrico (5 %), ac. acético, extracto de yucca (Agavaceae), aceite de ajo
(0,2 %)
TM
Interceptor Aceite de pino (10 %)
TM
Weed Zap Aceite de clavo o aceite de canela (30 %), vinagre (70 %)
TM
Weed-A-Tak , Repellex® Ac. cítrico (32 %), aceite de clavo (8 %), aceite de canela (8 %), propionato-
2-fenetilo, lecitina. Puede contener aceite de tomillo o de gaulteria.
TM,
Moss & Algae Killer Sales de potasio o ácidos grasos (40 %)
TM
Naturell WK Herbicide ,
TM TM
DeMoss , MossKiller
TM
Organic Weed & Grass Killer Aceite de cítricos (70 %)
TM
GreenMatch O , α-limonene (70 %), aceite de castor (1-4 %), emulsionantes (18-23 %)
Nature´s Avenger TM
TM
GreenMatch EX Aceite de hierba limón (50 %) y mezcla de agua, aceite de maíz, ésteres de
glicerol, oleato de potasio y lecitina
TM
Matran II Aceite de clavo (46 %), aceite de gaulteria (Gaultheria spp., Ericaceae)
TM TM
Eco-Exempt , Eco-Smart Propionato-2-fenetilo (21,4 %), aceite de clavo (21,4 %)
Anexo 4. Condiciones establecidas para evaluar el número de unidades formadoras de colonias de

microorganismos por gramos de suelo.
Microorganismos Medios de cultivos Dilución final Evaluación
Bacterias totales Agar de glicerina peptona 1/100000 48h
Hongos totales Agar de rosa bengala 1/1000 48h
Actinomicetos Agar de almidón amoniacal 1/10000 7días
Azotobacter spp Medio de Asbhys 1/1000 48h
Hongos celulolíticos Agar de Müller 1/1000 15 días
Cap. 8: ANEXOS
Anexo 5. Curva de calibración para determinar el contenido de fenoles.
Anexo 6. Curva de calibración para determinar el contenido de fosfatos inorgánicos.
Anexo 7. Efecto de la dosis de residuo sobre la germinación y crecimiento de arvenses. Medias con
letras distintas difieren por la prueba de Tukey (P≤ 0,05).
Especie Dosis de residuos
donadora Testigo 25 % 50 % 100 % Desv. C.V.(%) E.E. (x)
Germinación total de arvenses
P. strigulosa 408,25 a 294,00 b 282,50 b 174,00 c 20,88 7,57 10,44
I. batatas 496,59 a 205,67 b 184,78 b 173,78 b 64,12 26,04 32,06
S.trilobata 575,25 a 394,75 b 205,00 c 156,50 c 56,06 20,72 28,03
Germinación de arvenses monocotiledóneas
I. batatas 211,25 a 126,75 b 119,05 b 57,75 c 64,12 26,04 32,06
S.trilobata 301,05 a 164,52 b 108,03 bc 84,03 c 33,98 22,07 16,99
Germinación de arvenses dicotiledóneas
Cap. 8: ANEXOS
Especie Dosis de residuos

donadora Testigo 25 % 50 % 100 % Desv. C.V.(%) E.E. (x)
I. batatas 235,25 a 137,51 b 58,02 c 57,75 c 33,00 31,39 16,50
S.trilobata 268,25 a 251,50 a 98,51 b 67,51 b 38,55 24,32 19,27
Biomasa seca total de arvenses
P. strigulosa 78,25 a 17,05 b 21,04 b 19,50 b 20,88 7,57 10,44
I. batatas 86,3 a 11,8 b 8,9 b 7,9 b 64,12 26,04 32,06
S.trilobata 102,8 a 22,7 b 8,2 c 5,8 c 56,06 20,72 28,03
Anexo 8. Efecto de la dosis de residuo sobre la germinación y crecimiento de arvenses asociadas a

cebolla y rabanito, en condiciones de campo. Medias con letras distintas en cada columna,
difieren por la prueba de Tukey (P≤ 0,05).
cebolla rabanito
Germinación Biomasa seca de Germinación Biomasa seca
Tratamiento
de arvenses (u m-2) arvenses (g m-2) de arvenses (u m-2) arvenses (g m-2)
Testigo 63.75 a 273.43 a 84.75 a 373.1 a
75 % 31.5 b 52.76 b 51.5 b 32.4 b
100 % 35.5 b 34.48 b 50.5 b 15.4 c
150 % 37.25 b 11.92 c 47 b 2.7 d
Desv. Est. 2.83 8.55 2.83 3.99
CV (%) 7.1 17.7 4.8 12.2
E.E. (x) 1.42 4.28 1.42 1.99
Anexo 9. Efecto de la dosis de residuo sobre variables del crecimiento en cebolla, en condiciones de
campo. Medias con letras distintas en cada columna, difieren por Tukey (P≤ 0,05).
Nro. hojas Diámetro de hojas Altura planta
Tratamiento
(u/planta) (cm) (cm)
Testigo 2.9 b 3.6 b 21.9 b
75 % 3.8 a 4.3 a 23.3 a
100 % 3.7 a 4.3 a 23.8 a
150 % 3.7 a 4.4 a 24.1 a
Desv. Est. 0.66 1.04 2.01
CV (%) 19.0 24.9 8.6
E.E. (x) 0.10 0.16 0.31
Anexo 10. Análisis de varianza bifactorial, según órganos y concentración de los extractos de I.
batatas sobre la germinación de P. oleracea y A. spinosus (P≤0,05).
Análisis de Varianza para la Germinación de P. oleracea según el extracto acuoso - Suma de Cuadrados
Tipo III
Fuente Suma de Cuadrados Gl Cuadrado Medio Razón-F Valor-P
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 1241,6 4 310,4 25,92 0,0000
B:Concentración 6836,48 2 3418,24 285,49 0,0000
INTERACCIONES
Cap. 8: ANEXOS
AB 1939,52 8 242,44 20,25 0,0000

RESIDUOS 718,4 60 11,9733
TOTAL (CORREGIDO) 10736,0 74
Análisis de Varianza para la Germinación de P. oleracea según el extracto etanólico - Suma de Cuadrados
Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 3094,61 4 773,653 47,02 0,0000
B:Concentración 2361,71 2 1180,85 71,77 0,0000
INTERACCIONES
AB 3018,03 8 377,253 22,93 0,0000
RESIDUOS 987,2 60 16,4533
Análisis de Varianza para la Germinación de A.spinosus según el extracto acuoso - Suma de Cuadrados
Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 2886,72 2 1443,36 721,68 0,0000
B:Concentración 379,413 4 94,8533 47,43 0,0000
INTERACCIONES
AB 810,347 8 101,293 50,65 0,0000
RESIDUOS 120,0 60 2,0
Análisis de Varianza para la Germinación de A.spinosus según el extracto etanólico - Suma de Cuadrados
Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 1724,3 3 574,767 47,31 0,0000
B:Concentración 6916,9 1 6916,9 569,29 0,0000
INTERACCIONES
AB 1579,5 3 526,5 43,33 0,0000
RESIDUOS 388,8 32 12,15
Anexo 11. Análisis de varianza bifactorial, según órganos y concentración de los extractos de I.
batatas sobre la longitud de radícula e hipocótilo de P. oleracea y A. spinosus.
Análisis de Varianza de la longitud de la radícula de P. oleracea según el extracto acuoso - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 142,327 2 71,1636 133,97 0,0000
B:Concentración 21,337 4 5,33424 10,04 0,0000
INTERACCIONES
AB 17,0642 8 2,13302 4,02 0,0012
RESIDUOS 23,9035 45 0,531188
Análisis de Varianza de la longitud del hipocótilo de P. oleracea según el extracto acuoso - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 72,293 2 36,1465 37,05 0,0000
B:Concentración 63,3393 4 15,8348 16,23 0,0000
INTERACCIONES
Cap. 8: ANEXOS
AB 47,7282 8 5,96603 6,11 0,0000

RESIDUOS 43,9083 45 0,97574
Análisis de Varianza de la longitud de la radícula de P. oleracea según el extracto etanólico - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 94,3121 2 47,156 257,43 0,0000
B:Concentración 11,9126 4 2,97815 16,26 0,0000
INTERACCIONES
AB 3,61592 8 0,45199 2,47 0,0000
RESIDUOS 8,24315 45 0,183181
Análisis de Varianza de la longitud del hipocótilo de P. oleracea según el extracto etanólico - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Órganos 45,7093 2 22,8547 47,56 0,0000
B:Concentración 41,7505 4 10,4376 21,72 0,0000
INTERACCIONES
AB 34,5681 8 4,32101 8,99 0,0000
RESIDUOS 21,6249 45 0,480554
Análisis de Varianza de la longitud de la radícula de A. spinosus según el extracto acuoso - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Concentración 716,668 2 358,334 212,49 0,0000
B:órganos 129,484 4 32,371 19,20 0,0000
INTERACCIONES
AB 91,6485 8 11,4561 6,79 0,0000
RESIDUOS 75,8872 45 1,68638
Análisis de Varianza de la longitud del hipocótilo de A. spinosus según el extracto acuoso - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Concentración 759,174 2 379,587 282,60 0,0000
B:órganos 209,255 4 52,3137 38,95 0,0000
INTERACCIONES
AB 192,408 8 24,051 17,91 0,0000
RESIDUOS 60,444 45 1,3432
Análisis de Varianza de la longitud de la radícula de A. spinosus según el extracto etanólico - Suma de
Cuadrados Tipo III
EFECTOS PRINCIPALES
A:Concentración 244,108 2 122,054 674,33 0,0000
B:órganos 31,432 4 7,85799 43,41 0,0000
INTERACCIONES
AB 41,0223 8 5,12778 28,33 0,0000
RESIDUOS 8,14508 45 0,181002
Análisis de Varianza de la longitud del hipocótilo de A. spinosus según el extracto etanólico - Suma de
Cuadrados Tipo III
Cap. 8: ANEXOS

EFECTOS PRINCIPALES
A:Concentración 705,66 2 352,83 1976,77 0,0000
B:Órganos 96,9915 4 24,2479 135,85 0,0000
INTERACCIONES
AB 150,329 8 18,7911 105,28 0,0000
RESIDUOS 8,03198 45 0,178488
Anexo 12. Influencia de distintos órganos y la concentración de extractos de I. batatas sobre la

longitud de la radícula e hipocótilo de P. oleracea y A. spinosus. Medias con letras
distintas en una misma columna, difieren por Tukey (P≤ 0,05).
Portulaca oleracea Amaranthus spinosus
Radícula (mm) Hipocótilo (mm) Radícula (mm) Hipocótilo (mm)
Tratamiento
Ext. Ext. Ext. Ext. Ext. Ext. Ext. Ext.
Acuoso Etanólico Acuoso Etanólico Acuoso Etanólico Acuoso Etanólico
Testigo 4,01 4,65 7,03 6,02 6,44 5,23 6,68 6,07
Control - 4,48 - 5,75 - 4,94 - 5,78
Hoja
1 % p/v 6,5 6,33 9,50 9,02 10,29 6,41 17,11 9,23
5 % p/v 4,05 3,55 9,38 8,38 9,21 2,59 14,22 4,57
10 % p/v 1,92 2,48 5,50 6,79 2,08 1,10 3,91 1,42
Tallos
1 % p/v 6,66 4,54 9,62 7,95 8,28 4,99 10,41 7,88
5 % p/v 2,67 2,36 6,17 7,02 2,29 2,42 5,51 2,70
10 % p/v 1,48 1,45 3,74 3,25 1,82 2,12 2,91 1,56
Inflorescencia
1 % p/v 6,02 4,58 9,88 8,26 12,34 7,19 13,22 11,15
5 % p/v 4,34 3,25 9,39 8,09 7,40 2,35 11,92 3,32
10 % p/v 3,95 1,87 8,98 7,09 3,69 2,13 6,19 2,25
Follaje
1 % p/v 6,70 4,97 10,28 7,32 13,53 8,48 15,16 12,28
5 % p/v 6,23 3,78 10,31 7,87 9,27 5,72 10,91 7,78
10 % p/v 3,07 2,15 7,83 7,89 1,60 1,23 2,11 1,31
Tubérculo
1 % p/v 5,71 4,75 8,835 7,87 9,34 5,87 10,92 7,94
5 % p/v 4,49 2,75 8,50 5,97 6,50 3,67 10,90 4,61
10 % p/v 2,66 2,06 6,81 5,00 2,16 2,82 8,63 1,96
Desv. típica 0,45 0,42 0,45 0,60 0,83 0,39 0,88 0,38
CV (%) 11,1 13,7 6,0 8,6 12,8 11,1 9,9 8,1
E.E. (x) 0,22 0,21 0,22 0,30 0,42 0,19 0,44 0,19
Cap. 8: ANEXOS
Anexo 13. Efecto de los residuos sobre la germianción de cultivos, en condiciones de laboratorio.
Medias con letras distintas en una misma columna, difieren por Tukey (P≤ 0,05).
Germinación (%)
Tratamiento
Testigo 83.8 a 86.3 b 83.8 b 98.8 a 90.0 a 97.5 a 83.8 b 98.8 a
25 % 81.3 a 86.3 b 100.0 a 98.8 a 91.3 a 98.8 a 97.5 a 97.5 a
50 % 82.5 a 87.5 b 97.5 a 98.8 a 82.5 ab 96.3 a 93.8 a 95.0 a
100 % 83.8 a 96.3 a 96.3 a 92.5 b 78.8 b 96.3 a 93.0 a 93.8 a
Desv. Est. 8.16 3.74 2.54 2.60 4.88 4.42 3.92 3.56
CV (%) 9.8 4.2 2.7 2.7 5.7 4.6 4.2 3.7
E.E. (x) 4.08 1.87 1.27 1.30 2.44 2.21 1.96 1.78

Alelopatía en Malezas

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Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Potencial alelopático de Phyla strigulosa (M.Mart. & Gal.) Mold.,

Sphagneticola trilobata (L.) Pruski e Ipomoea batatas (L.) Lam

sobre arvenses y cultivos

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

Maykel Hernández Aro

Santa Clara, 2016

Potencial alelopático de Phyla strigulosa (M.Mart. & Gal.) Mold.,

Sphagneticola trilobata (L.) Pruski e Ipomoea batatas (L.) Lam sobre

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

Autor: Ing. Maykel Hernández Aro, M.Cs.

Tutores: Prof. Tit. Leónides Castellanos González, Dr.C.

Prof. Tit. Ricardo Hernández Pérez, Dr.C.

Consultante: Prof. Tit. Sinesio Torres García, Dr.C.

Santa Clara, 2016

La alelopatía de distintas especies de plantas, ha generado muchas expectativas como una

alternativa ambientalmente amigable para el manejo de arvenses. En el trabajo se aplicaron

extractos (1 – 16 % p/v) y residuos (140-840 g m-2) dependiendo de la especie donadora (S.

trilobata, P. strigulosa o I. batatas) para evaluar su potencial alelopático sobre la germinación y

crecimiento de cultivos, arvenses y el suelo. Se midieron índices de germinación, biomasa,

respuesta alelopática, longitud de radícula e hipocótilo. Se identificaron de forma preliminar los

evidenciaron el potencial inhibitorio de residuos y extractos de S. trilobata, P. strigulosa e I.

94 %. Los residuos de las tres especies inhibieron mayormente a E. colona, U. fasciculata y P.

aumentaron la materia orgánica, conductividad eléctrica, actinomicetos y bacterias, mejorando así

arvenses, dependiendo del aumento de la concentración y la sensibilidad de la especie receptora.

Los extractos de I. batatas, actuaron aumentando la permeabilidad de las membranas y

(hojas e inflorescencia) de I. batatas y la presencia de ácidos grasos, triterpenos, esteroides,

alcaloides, flavonoides, compuestos reductores, aminoácidos libres y saponinas.

logros recogidos en mi tesis doctoral.

hospitalidad y apoyo durante mi estancia en el Centro Agrobiotecnológico (CAB) perteneciente al Grupo

resultados del presente tema doctoral.

momentos que compartimos durante algunos experimentos desarrollados en el centro.

que depositaron en mí y la incodicional ayuda para que terminara mi tesis.

sus oraciones por mi familia y por mí.

Emilito (Tio) y familia.

40-45 % en vegetales de hojas, 35-40 % en chile, 30-35 % en quimbombó, 25-35 % en tomate,

25-30 % en berenjena, 15-25 % en coliflor, 15-20 % en caupí y cucurbitáceas. Se llega a invertir

(Labrada, 1996; Singh et al., 2014).

químicos sintéticos, donde se daña el medio ambiente y se registran intoxicaciones anuales

(Narwal, 1999; Porta, 2005).

por lixiviación, volatilización, exudación radicular y descomposición. Su toxicidad depende de la

concentración, tasas de flujo, edad, estado metabólico de la planta, condiciones climáticas,

fenómeno de la naturaleza, se emplean metabolitos estructuralmente modificados como

herbicidas comerciales: mesotrione, sorgoleone y artemisin (Rice, 1984; Hogland y Cutler,

esculentus L. y la germinación de Panicum milliaceum L., Abutilon theophrasti Medik. y

magnesio y azufre. Se ha estudiado fundamentalmente la corteza de tubérculos y se han

descubierto ácidos grasos (palmítico, linoléico, linolénico), ácidos fenólicos (cafeico,

clorogénico, p-cumárico y trans-cinámico) y cumarinas (escopoletina y escopolina) implicados

2003; Chon y Boo, 2005; Harrison et al., 2006).

efectos se asocian a aumentos de la permeabilidad de las membranas, reducción de clorofila,

Chengrong et al., 2005; Puente et al., 2005a y 2005 b).

el agroecosistema (Sampietro, 2007).

El potencial alelopático de residuos y extractos de Sphagneticola trilobata, Phyla strigulosa e

Ipomoea batatas permiten regular la germinación y crecimiento de arvenses, cultivos y algunas

propiedades del suelo, debido a la presencia de metabolitos secundarios capaces de interferir en

sitios de acción específicos, que inhiben el desarrollo de las plantas receptoras.

acción de extractos de I. batatas.

1. Determinar el efecto alelopático de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de arvenses.

2. Determinar el efecto alelopático de S. trilobata, P. strigulosa e I. batatas sobre la

germinación y crecimiento de cultivos.

3. Determinar la actividad de los residuos de S. trilobata, P.strigulosa e I. batatas sobre los

microorganismos y propiedades físico-químicas del suelo.