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 Nitrificación

La nitrificación desempeña un papel


fundamental en el ciclo del nitrógeno de los
ecosistemas terrestres y acuáticos,
convirtiendo el amoniaco (𝑁𝐻3 ), que es la
forma más reducida del nitrógeno, a la forma
más oxidada: el nitrato (𝑁𝑂3− ).

La oxidación del amoniaco a nitrato efectuado por las bacterias autotróficas


mencionadas es un proceso de dos fases que involucra al nitrito como producto
intermedio en las siguientes reacciones simplificadas.

𝑁𝐻4+ + 1.5 𝑂2 → 𝑁𝑂2− + 2𝐻 + + 𝐻2 𝑂 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎

𝑁𝑂2− + 0.5𝑂2 → 𝑁𝑂3− + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎

La primera etapa realizada por Nitrosomonas, oxida el amoniaco a ion nitrito y el


segundo tipo representado por Nitrobacter, oxida el ion nitrito a ion nitrato. Son
aerobias obligadas, esto es, que funcionan solamente en presencia de oxígeno
molecular, 𝑂2.

 Microbiología de la nitrificación

Las bacterias oxidantes del amoniaco y el nitrito constituyen la familia


Nitrobacteriaceae, que se caracterizan por emplear esos compuestos como fuente
de energía y fijan el 𝐶𝑂2 para producción del carbono orgánico.

Las bacterias oxidantes del 𝑁𝐻3 pertenecen a los géneros Nitrosomonas,


Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosococcus, y Nitrosovibrio, siendo Nitrosomonas el
género mejor estudiado.

Las bacterias oxidantes de nitrito pertenecen a los géneros Nitrobacter, Nitrococcus,


Nitrospira y Nitrospina. La mayoría de las investigaciones fisiológicas y bioquímicas
se han llevado a cabo con miembros del género Nitrobacter.
 Bioquímica de la nitrificación

La primera etapa de la oxidación del 𝑁𝐻3 es una reacción endergónica que convierte
el amoniaco en hidroxilamina mediante la acción de una enzima monooxigenasa
cuyo sustrato es 𝑁𝐻3 en vez de 𝑁𝐻4+ . La reducción requiere oxigeno molecular y
una fuente reductora de energía:

𝐴𝑚𝑜𝑛𝑖𝑜 𝑚𝑜𝑛𝑜𝑜𝑥𝑖𝑔𝑒𝑛𝑎𝑠𝑎
𝑁𝐻3 + 𝑂2 + 2𝐻 + + 2𝑒 − → 𝑁𝐻2 𝑂𝐻 + 𝐻2 𝑂

En la segunda etapa, la hidroxilamina es oxidada a nitrito por la enzima soluble


hidroxilamina oxidorreductasa mediante una reacción que genera energía y obtiene
oxigeno del agua:

𝐻𝑖𝑑𝑟𝑜𝑥𝑖𝑙𝑎𝑚𝑖𝑛𝑎 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑜𝑟𝑟𝑒𝑑𝑢𝑐𝑡𝑎𝑠𝑎
𝑁𝐻2 𝑂𝐻 + 𝐻2 𝑂 → 𝑁𝑂2− + 5𝐻 + + 4𝑒 −

El esquema de la respiración de Nitrosomonas es una cadena normal de transporte


de electrones. La oxidación de la hidroxilamina libera cuatro electrones, dos de los
cuales son requeridos por la monooxigensa para la oxidación de 𝑁𝐻3 . Los otros dos
electrones restantes pasan a la cadena respiratoria generando una fuerza motora
de protones.

La oxidación del nitrito se efectúa por la enzima soluble nitrito oxidorreductasa, con
oxigeno proveniente del agua:

𝑁𝑖𝑡𝑟𝑖𝑡𝑜 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑜𝑟𝑒𝑑𝑢𝑐𝑡𝑎𝑠𝑎
𝑁𝑂2− + 𝐻2 𝑂 → 𝑁𝑂3− + 2𝐻 + + 2𝑒 −

 Factores que afectan el crecimiento de bacterias nitrificantes.

Se puede afirmar que valores bajos de pH afectan negativamente el crecimiento de


los organismos nitrificadores debido a las siguientes razones: Reducción de la
disponibilidad de 𝑁𝐻3 libre, disminución de actividad enzimática en las células y
formación de ácido nitroso (𝑁𝐻𝑂2), que es inhibitorio.

la sensibilidad de las bacterias nitrificantes al efecto bactericida de la luz visible y


ultravioleta se asocia con la fotoxidación del citocromo c involucrado con la fijación
del 𝐶𝑂2 a través del ciclo de Calvin.
 Desnitrificación

Los nitratos y nitritos también pueden ocasionar severos problemas en el medio


ambiente. Uno de ellos es la eutroficación en cuerpos de agua a causa del
crecimiento desmedido de algas y otro, la contaminación de acuíferos destinados a
suministro de agua potable, incrementando el riesgo de ocasionar la enfermedad
infantil conocida como metahemoglobinemia por el alto contenido de nitratos en el
agua de bebida.

La eliminación biológica de las formas oxidadas del nitrógeno se conoce como


desnitrificación. Este es un proceso respiratorio anaerobio heterotrófico de tipo
anóxico en el que el nitrato se reduce hasta nitrógeno gaseoso (𝑁2 ) mediante una
serie de pasos que involucra la inactividad de varias enzimas diferentes.

 Microbiología de la desnitrificación

A diferencia de la nitrificación, existe una gran variedad de organismos que pueden


efectuar la desnitrificación; la mayoría de ellos son bacterias heterótrofas
pertenecientes a los géneros Alcaligenes, Achromobacter, Paracoccus,
Pseudomonas, Thiobacillus y Thiosphaera, entre otras. Estas bacterias son
facultativas aerobias que normalmente utilizan el oxígeno molecular como aceptor
final de electrones; sin embargo, en condiciones anóxicas efectúan la reducción del
nitrato y el nitrito mediante un proceso desasimilatorio en el que estos compuestos
sustituyen al oxígeno en el proceso de respiración. La mayoría de las bacterias tiene
la enzima nitrato reductasa para reducir el nitrato a nitrito; sin embargo, no todas
poseen las enzimas involucradas en las reacciones subsecuentes, por lo que es
posible que durante el proceso de desnitrificación se presenta la acumulación de
intermediarios como el 𝑁2 𝑂 que contribuyen al efecto invernadero.

 Bioquímica de la desnitrificación

Se resume en un proceso de dos pasos en los que el primero es la conversión de


nitrato a nitrito. El segundo paso transforma el nitrito a nitrógeno gaseoso mediante
dos intermediarios.
Una posible secuencia de las reacciones que ocurren es la siguiente:

nitrato reductasa nitrito reductasa óxido nítrico reductasa óxido nitroso reductasa
𝑁𝑂3− → 𝑁𝑂2− → 𝑁𝑂 → 𝑁2 𝑂 → 𝑁2

 Factores que afectan el crecimiento de los organismos desnitrificantes.

Los organismos son sensibles a los cambios de temperatura; este parámetro afecta
la velocidad de crecimiento, así como la tasa de eliminación de nitrato.

El intervalo de pH en el que se efectúa la desnitrificación es de 6 a 8, similar al de


la mayoría de las bacterias heterotróficas, con valores óptimos entre 7 y 7.5. como
se sabe durante el proceso se produce alcalinidad, provocando un aumento en el
pH. (Espino, M., 2003)

 ANAMMOX

Anammox es un proceso completamente autótrofo para eliminar 𝑁2 . Este término


es un acrónimo que proviene del inglés Anaerobic Ammonium Oxidation, lo cual se
traduce como Oxidación Anaerobia de Amonio. En efecto, la conversión ANAMMOX
es un tipo de atajo en el ciclo del nitrógeno. Este proceso convierte amonio
directamente a nitrógeno molecular en condiciones anaerobias utilizando nitrito
como aceptor de electrones. Las bacterias ANAMMOX usan 𝐶𝑂2 como fuente de
carbono al igual que bacterias nitrificantes convencionales. (López et al., 2003)

En comparación con los procesos tradicionales de nitrificación/desnitrificación, los


procesos de eliminación autótrofa de 𝑁2 tipo ANAMMOX ofrece claras ventajas: se
reduce la demanda de oxigeno en un 60%, no es necesario añadir una fuente
externa de carbono y la producción de fangos es significativamente menor.
(Manterola et al, s.f)

La reacción catabólica total es:

𝑁𝐻4+ + 𝑁𝑂2− → 𝑁2 + 2𝐻2 𝑂

 Microbiología del proceso ANAMMOX

Las bacterias anammox se identificaron y clasificaron dentro del Dominio Bacteria,


pertenecientes al Filo Planctomycetes y en el Orden de los Planctomycetales. Las
bacterias anammox carecen de peptidoglicano en su pared celular, tienen un único
compartimento (anammoxosoma) y se dividen por gemación, en contraste con la
división por fisión binaria de la mayoría de las bacterias.

Hasta el momento se han identificado diversos géneros de bacterias que realizan el


proceso anammox: Candidatus Brocadia, Candidatus Kuenenia y Candidatus
Anammoxoglobus, encontrados en plantas de tratamiento de aguas residuales.

 Bioquímica del proceso ANAMMOX

El proceso anammox está fuertemente estimulado por dos intermedios químicos: la


hidroxilamina 𝑁𝐻2 𝑂𝐻 y la hidracina 𝑁2 𝐻4 . Jetten et al. (2001) determinaron que las
bacterias anammox consumían rápidamente estos compuestos durante los diez
primeros minutos de la reacción. En la misma línea, Van de Graaf et al. (1997)
expusieron que cuando se adicionaba hidracina, ésta se consumía rápidamente por
la biomasa anammox. Posteriormente, Strous et al. (1999) añadieron hidroxilamina
e hidracina para restablecer el proceso anammox, después de producirse la
inhibición del sistema por la acumulación de nitrito. En este sentido, Ahn and Kim
(2004) añadieron estos intermedios para estimular la biomasa anammox y restaurar
el proceso ante la inhibición provocada por la acumulación de nitrito. Si nos
centramos en la ruta metabólica del proceso anammox, la combinación de amonio
e hidroxilamina forma el compuesto hidracina, que finalmente es oxidado a
nitrógeno gas. (López, H., 2008)

Referencia

Espino, M. (2003). Estudio de la nitrificación-desnitrificación de un efluente


secundario de tratamiento de aguas residuales mediante un sistema de reactores
biológicos en serie (Tesis doctoral). Centro de investigaciones en materiales
avanzados, S.C. Chihuahua, Chih.

López, G., Butrón, G., García, H. y Cervantes, F. (2017). Tratamiento biológico de


aguas residuales: Principios, modelación y diseño. Londres. IWA Publishing. Pep
164 y 165.
Manterola, G., Otegi, L., Albizuri, J. y Zalakain, G. (s.f). Procesos avanzados de
eliminación de nitrógeno: soluciones ANITAMOX de AnoxKaldnes. Recuperado de:
http://www.veoliawatertechnologies.es/vwst-iberica/ressources/documents/2/37649,Anita-
Mox_aguasresiduales_Mayo14.pdf

López, H. (2008). Desarrollo del proceso Anammox para el tratamiento de


Lixiviados: puesta en marcha y aplicación (Tesis doctoral). Universitat de Girona.
Girona.