5.1. Vida y Obra de Granos y Semillas (Moreno, P. - México 1996)

Ciclo 1 – Capítulo 5
Anatomía y Fisiología de los Vegetales (De interés forrajero)

Cátedra del Pastoreo Racional según Voisin
VIDA Y OBRA DE
GRANOS Y SEMILLAS
Autora: PATRICIA MORENO CASASOLA
Respeto a los derechos de autor original: Este documento es propiedad intelectual de PATRICIA MORENO CASASOLA
Cultura E mpresarial Ganadera Internacional SAS

w w w. c u l t u ra e m p r e s a r ia l g a na de ra . o r g
1
C O M I T É D E S E L E C C I Ó N :
Dr. Antonio Alonso
Dr. Juan Ramón de la Fuente
Dr. Jorge Flores
Dr. Leopoldo García-Colín
Dr. Tomás Garza
Dr. Gonzalo Halffter
Dr. Guillermo Haro †
Dr. Jaime Martuscelli
Dr. Héctor Nava Jaimes
Dr. Manuel Peimbert
Dr. Juan José Rivaud
Dr. Emilio Rosenblueth †
Dr. José Sarukhán
Dr. Guillermo Soberón
Coordinadora Fundadora:
Física Alejandra Jaidar †
Coordinadora:
María del Carmen Farías

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V I D A Y O B R A D E G R A N O S Y S E M I L L A S
Autora: PATRICIA MORENO CASASOLA
COMITÉ DE SELECCIÓN:
EDICIONES
I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS
II. PRINCIPIO Y FIN
III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS
IV. DESPERTANDO UNA VEZ MÁS
V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE
VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DÓNDE PODEMOS
....ENCONTRARLAS
VII. EDAD DE LAS SEMILLAS
VIII.TAMAÑOS Y FORMAS
IX. VIAJANDO POR EL MUNDO
X. ANIMALES Y SEMILLAS
XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION
XII EPÍLOGO
BIBLIOGRAFÍA
GLOSARIO
CONTRAPORTADA
E D I C I O N E S
Primera edición, 1996
La Ciencia para todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Económica, al que
pertenecen también sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretaría de
Educación e Investigación Científica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología.
D. R. © 1996, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA
Carretera Picacho- Ajusco 227; 14200 México, D.F.
ISBN 968-16-4369-0
Impreso en México

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I . H I S T O R I A N A T U R A L D E L A S S E M I L L A S
LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en día observamos es

producto de cientos de miles de años de evolución de tales especies en el medio
ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su acción una serie de
fuerzas de selección que ha hecho que un conjunto de características y capacidades
predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto,
funcionamiento, características y posibilidades del ahuehuete o del diente de león, les
son únicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay más o menos
parecidas según el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un
funcionamiento, esto es, un nicho ecológico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede
para cada especie.
El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y

condiciones físicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a través de
la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser
humano ha ejercido en los últimos 50 años y cómo ha modificado su entorno.
A continuación se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la

América tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstrucción de las tierras bajas de Costa
Rica hace aproximadamente 10 000 años, cuando todavía existía una fauna de
herbívoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa época
vivía un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes
americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los
frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del
género Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un río. Los
frutos son grandes, del tamaño de un huevo, de color amarillo y se producen por
cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que está en el
interior. Esta zona constituye una de las áreas donde forrajean en busca de alimento y
allí consumen unos 5 000 frutos por día. La dureza de la nuez evita que la semilla sea
destruida por los molares o el tracto digestivo de los herbívoros, por lo que la mayoría
pasa intacta y es defecada sin sufrir ningún daño. Se depositan montones de semillas a
lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de
palmas, a la orilla del río, a la sombra de algunos árboles caídos y en el borde de la
selva, donde están los lugares de descanso.
Los agutís (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas.
Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa
dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los pécaris de
collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres
depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus
variegatoides) se alimentan con las nueces.
Los insectos depredadores de semillas (brúquidos) ovipositan en las semillas que quedan
expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas

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nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las
nueces que posteriormente quedaron enterradas.
Las palmas viven en manchones de árboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de

ríos y en laderas no muy húmedas. Ocasionalmente aparece una plántula que logra
establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas
probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los
proboscidios en la dispersión es muy efectivo, por lo que constantemente hay una
entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en
la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse.
La fenología de los frutos (su formación, maduración y dispersión) su valor nutritivo,

forma y dureza de la nuez, el número de semillas producido por palma y la época de
germinación, son propiedades reproductivas de la familia de las palmáceas que han sido
moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las
características de los proboscidios (estómago grande y molares masivos) tuvieron papel
determinante.
Sobrevino una extinción masiva de estos grandes herbívoros y las palmas que
permanecieron en su hábitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se seguían
produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los
agutís, pécaris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero
pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los brúquidos ovipositan en todas las
nueces que han quedado expuestas. La mayoría de las semillas muere bajo la palma
progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los depredadores, las plántulas
tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos
establecidos. Así, durante las siguientes decenas de años la distribución de la palma
cambió y se contrajo. En algunos miles de años la distribución de la población de palmas
alcanza un nuevo equilibrio, presentándose en menores densidades y en un menor
número de comunidades. Sólo crece en aquellos microhábitats en los cuales hay
reclutamiento de nuevos individuos (plántulas que logran establecerse) a pesar de una
dispersión mínima.
Hoy en día, cuando estudiamos la ecología de las semillas de esta especie, vemos que
muchas no se dispersan quedando bajo el árbol y que los roedores, agutís y pécaris son
los principales dispersores. En África hay una fuerte interacción entre los frutos de la
palma y los elefantes, quienes los dispersan.
Actualmente, en América, herbívoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el

caballo están tomando el papel de la fauna que se extinguió. Esto ha modificado la
distribución de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se
están alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del
hombre y la destrucción de hábitat de muchas especies, aunadas a toda una dinámica
que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que
constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que irá
variando son las fuerzas de selección que moldean el comportamiento y respuesta de las
especies.

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Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido más fuertes con
el medio ambiente físico que con el biológico (depredadores y dispersores) es el de
Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endémico de las dunas costeras de México.
Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas más
móviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento
causado por el movimiento de arena durante la época de nortes. Frecuentemente forma
manchones monoespecíficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las
capaces de tolerar estas condiciones.
Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a

noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10
y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del
individuo progenitor. Las semillas son planas, más o menos cuadradas y miden entre 3 y
5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la población de semillas
(80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se
puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las
semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las
semillas depredadas por insectos; la gran mayoría no presenta daños.
Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde están sujetas a cambios fuertes
de temperatura diariamente. En los días soleados la arena puede alcanzar más de 60°C
al mediodía, y en la noche baja hasta 20-25°C. Esto hace que las semillas estén sujetas
a fluctuaciones diarias de temperatura de más de 30 grados. Con el tiempo, estas
variaciones provocan escarificación de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo
progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias.
Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante
los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes,
llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores
donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se
deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la época de
nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo.
Las lluvias que acompañan a los nortes provocan la germinación de una parte de la
población. Durante la época de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay
germinación. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a
fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la época de lluvias el resto de la población
ya no presenta latencia y germina. Así, a pesar de que la fructificación sólo se da
durante dos meses del año, la germinación se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo
de seis a ocho meses. Las semillas tienen un mucílago que al hacer contacto con las
primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y
germinar. Las plántulas sufren una mortalidad alta por desecación. La arena superficial
se seca rápidamente y sólo aquellas cuya raíz logre sobrepasar los primeros centímetros
podrán sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la raíz
en esta primera fase.
También en este caso, la fenología de la planta, la forma, las reservas, latencia de la

semilla, el número de semillas producidas, así como otras características reproductivas,

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fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con
los factores físicos y la dinámica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.
En los siguientes capítulos se explicará con más detalle las diferentes etapas en la
historia de una semilla, así como su interacción con el medio ambiente tanto físico como
biológico. Todo ello nos llevará a definir y comprender lo que es la ecología de las
semillas.
I I . P R I N C I P I O Y F I N
LAS semillas constituyen el mecanismo de perennización por el que las plantas perduran
generación tras generación. Son también la unidad móvil de la planta. Los vegetales, a
diferencia de los animales, no tienen capacidad para moverse y cambiar así de
ambiente. Donde se establece la plántula, permanecerá toda su vida. Las semillas son el
medio a través del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y
microambientes.
W. Heydecker (1973), investigador inglés que ha dedicado su vida a la investigación de

la ecología de las semillas, define a éstas como el fin y el principio, como las portadoras
de lo indispensable de la herencia; simbolizan la multiplicación y la dispersión, la
continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el nacimiento. Con ello
nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la planta
como individuo y para la especie.
Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la

planta. Las primeras resultan de la unión del óvulo femenino con el gameto masculino y
por tanto traen en sus cromosomas la información genética procedente de ambas
plantas progenitoras. Como se verá más adelante, esta mezcla de información ofrece
grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos más importantes que
permiten la evolución de las especies y su consecuente adaptación a los diferentes
medios ambientes. Por otro lado, la estaca trae consigo una copia idéntica de la
información de la planta de la que fue cortada y constituye una copia genéticamente
exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproducción es resultado solamente de la
mitosis. Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen
longitudinalmente, de modo que en ambos lados hay la misma información; entonces los
cromosomas hijos se separan para formar dos núcleos hijos (y posteriormente células)
idénticos genéticamente. Después la célula termina de dividirse.
Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas

plantas producen estolones, largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del
suelo, y que en algunos nodos forman hojas y raíces, como la planta de la fresa. Otro
mecanismo es la formación de rizomas o tallos subterráneos que corren también
paralelos al suelo a unos centímetros de profundidad. En algunos nodos también se
forman tallos, hojas y raíces; es muy común en los pastos. Muchas estructuras
subterráneas de almacenamiento, como bulbos y tubérculos son capaces de producir
nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arbóreas forman chupones que

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son brotes de la raíz desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos.
Unas cuantas plantas (como el género Kalanchoe) producen pequeñas plantulitas a lo
largo de todo el borde meristemático de la hoja; en otras, como el helecho Asplenium
rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando éstas tocan
el suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y
para el consumo que el hombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a
los originales, se conservan y mantienen las combinaciones de características más
deseables.
Las nuevas plantas formadas vegetativamente pueden permanecer unidas a la planta

progenitora por tiempo indefinido o romper la conexión y establecerse como individuos
independientes. A través de la reproducción vegetativa las plantas recién formadas
pueden gozar del cuidado materno por un buen tiempo, aunque esto limita la distancia a
la que pueden dispersarse y alejarse. La reproducción vegetativa en condiciones
naturales es un mecanismo para la multiplicación y colonización en una escala
estrictamente local. Desde el punto de vista ecológico, estos individuos tendrán
exactamente las mismas capacidades que su progenitor para sobrevivir en el medio
ambiente, captar recursos, ser polinizados, dispersar sus semillas, etc. No habrá nada
nuevo bajo el Sol. Aunque, como todo en este mundo, la reproducción vegetativa tiene
sus ventajas y desventajas, las cuales ya no forman parte del material del presente
libro.
La formación de la semilla es producto de la reproducción sexual. Intervienen gametos

femeninos y masculinos, los cuales se produjeron por medio de la meiosis. En este
proceso se dan dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el número de
cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), produciéndose una segregación
de los genes. Como resultado de ello se producen gametos con n cromosomas. Durante
la fecundación se fusiona un gameto masculino (n) con uno femenino (n), y el cigoto
resultante (semilla) que dará origen al nuevo individuo tiene 2n cromosomas, con la
información del padre y de la madre. Esto permite múltiples combinaciones nuevas
(innovación) de la información existente (continuación). Cada año se repite el mismo
proceso (multiplicación y renovación) de formación de semillas, las cuales se transportan
(dispersión) a nuevos sitios, cercanos o alejados de los progenitores; algunas logran
germinar (nacimiento) y establecerse (sobrevivencia), dando lugar a otros individuos
que a su vez formarán semillas, reiniciando así el proceso (renovación).
Desde el punto de vista ecológico los nuevos individuos tendrán ligeras diferencias con
respecto a sus progenitores, las cuales se traducirán en una mayor variedad de
capacidades para enfrentarse al medio ambiente y sobrevivir. Esta variación es la
materia prima sobre la cual la evolución va moldeando a las especies.
El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la plántula se va

a establecer y a reproducir es muy variable y diverso. Si se piensa sólo en unos cuantos
kilómetros cuadrados y se ve desde la perspectiva de una semilla o un animal pequeño,
cada objeto, cada condición, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo que se refiere
al ambiente físico, el suelo no es liso ni plano. Tiene partículas de distintos tamaños,
pequeñas grietas, hondonadas y desniveles. Algunos puntos están más protegidos que

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otros. La composición química no es homogénea en todo el suelo. En las pequeñas áreas

donde recientemente cayó una rama o murió un animal, hubo descomposición y
liberación de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho más ricos
en nutrientes. Al mismo tiempo se modificó el ambiente biológico. Hay mayor cantidad
de hongos y microorganismos descomponedores. La velocidad de descomposición no va
a ser la misma en un lugar a la sombra densa de otra planta, que no deja que lleguen
los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estos puntos las
fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y
menos drásticas que en los huecos entre la vegetación donde el Sol sí logra pasar. La
flora y fauna del suelo será diferente en cada microambiente. De igual manera, las
condiciones varían a lo largo del tronco de un árbol, en la punta de las ramas, donde
llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco.
Y así se podría seguir enumerando un sinfín de condiciones, las cuales además variarán
en función de la estación del año, si es un año seco o lluvioso, si hubo algún evento
extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc. Así vemos que el
medio ambiente es sumamente variable y heterogéneo, tanto en el espacio como a
través del tiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas, no importaen qué zona del
planeta se encuentren.
Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta
variabilidad y por lo tanto, es posible que las capacidades que algunos individuos poseen
en un momento dado, no sean las más adecuadas en otras condiciones. Por tanto,
cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variación genética, de
entrada se cuenta con más materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad
ambiental. Ello incrementa las probabilidades de que entre la población se mantenga a
salvo cierto número de individuos y de que éstos se reproduzcan y dejen progenie. Esta
descendencia lleva una información genética que ya ha sido probada en el medio
ambiente en el que viven; de ahí la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta
variación sobre ese modelo de información. Las semillas son el vehículo que trasmite ese
modelo básico de información, pero al mismo tiempo, debido a sus características, se
producen en suficiente número y frecuencia como para tener una gama de variabilidad.
Las funciones de las semillas y las plántulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins,
más que cualquier otro tipo de caracteres que la planta posee, requieren una integración
precisa y una coordinación entre diferentes funciones para que la reproducción tenga
éxito. Es más, el valor adaptativo del tamaño de la semilla, del número de semillas
producido, de la naturaleza del embrión y del material alimenticio almacenado, pueden
entrar en conflicto entre sí, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un hábitat
particular dependerá del compromiso logrado entre las diferentes demandas. El número
y diversidad de estos compromisos es responsable en alto grado de la diversidad de las
angiospermas existentes.
Daniel Janzen describe la semilla madura como una plántula que lleva su propia bolsa de
almuerzo. Como tal, es una nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir
a esta búsqueda (la dispersión); es también el foco de atención de muchos animales que
buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecológico (actual) como en el tiempo
evolutivo (a través de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una

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bolsa de almuerzo es en última instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable

de la plántula por reservas alimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la
sobrevivencia hasta llegar a ser una planta independiente capaz de obtener sus propios
recursos; gracias a estas reservas de la semilla, alcanzará su máximo desarrollo y tendrá
probabilidades de éxito al competir con otras plántulas por el espacio y los recursos; 2)
el tamaño mínimo de contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersión y
a la depredación; 3) las presiones de selección para producir el mayor número de
descendientes, con la restricción de que mientras haya más semillas, menor será el
tamaño de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son
finitos.
Así, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado,
mientras más protegidos estén los descendientes, más probabilidad tienen de sobrevivir;
pero por el otro, mientras más protegidos, menor probabilidad tendrán de ser
dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condiciones
favorables de germinación o de tener la máxima calidad de reservas alimenticias al
menor costo para la planta progenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos
conjuntos de estructuras, se entiende más fácilmente el por qué una misma molécula
puede funcionar para la defensa de la semilla y de la plántula y, también, como fuente
de nutrientes para esta última. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra
la mayor concentración de reservas, por lo tanto, su tamaño y forma estarán
correlacionados con la interacción que tengan con los animales, tanto dispersores como
depredadores.
Resumiendo, las características fisiológicas de las semillas se han generado por la

necesidad de protección durante el desarrollo y la dispersion, por la asignación que el
progenitor hace de los recursos y por las características de dispersión y recursos que
necesita la plántula.
La reproducción por semillas incluye tres procesos diferentes, que pueden estar
separados entre sí, tanto en el espacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas,
dispersión y establecimiento de plántulas. La reproducción exitosa depende de cómo se
comprometen las demandas de estos distintos procesos.
Para conocer una semilla y saber cómo y cuándo germina, tenemos que conocer
aspectos sobre la estructura de sus partes y su fisiología o sea sobre aquellosvan a
procesos que se lle cabo en su interior; pero también sobre la relación entre estos
procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se
extiende a través del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer
enterrada en el suelo por muchos meses y aguantar el invierno con sus temperaturas
bajas o las sequías con escasez de agua hasta llegar el verano cuando la temperatura
sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser
acarreada por las aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiología
responderá a todas estas condiciones diferentes que la semilla tuvo que atravesar para
sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo.

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En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo

tanto en el medio ambiente que rodea al individuo adulto; después son dispersadas y
permanecen en ese nuevo medio ambiente de manera temporal mientras dura el
proceso de dispersión (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes de
viento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ahí permanecerán latentes
durante un periodo de tiempo, hasta que se den las condiciones adecuadas para
germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colecta las semillas, las
transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para
que permanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente las coloca en el
lugar con condiciones ideales para germinar. Por tanto, son dos historias totalmente
diferentes.
En los distintos capítulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que
atraviesan las semillas, desde cómo se producen, qué mecanismos usan para
dispersarse, quiénes se las pueden comer, cómo es que pueden permanecer latentes,
cuánto tiempo pueden permanecer en ese estado, cuándo están listas para germinar y
qué requieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que
las semillas tienen en nuestra vida diaria.
I I I . E S T R U C T U R A Y F O R M A C I Ó N
D E L A S S E M I L L A S
LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas
vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores
responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta
hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene
una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de
alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al
gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que
surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor
adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre
otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de
las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un
mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o
testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede
permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas
para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la
planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI).
ORIGEN DE LAS SEMILLAS
Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000
000 de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se
tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las
produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la
cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada

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como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado
formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de
años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban
adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las
gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de
Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de
este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco
metros de altura.
Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de
esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero Superior y el Pérmico;
la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras
evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapa en la
evolución de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeospermalos lóbulos se han fusionado parcialmente;
es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una
fusión completa de los lóbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981
y Gómez-Pompa y col. 1986).
En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta

progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión
constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la
semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de
las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse
de la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo.
Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la
nueva progenie.
A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de
los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y
por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos
terrestres. Había animales pequeños, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres

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y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y
coníferas.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron
las primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras
que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de
animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o
plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos
más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los
insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas
que el viento y el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la
familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas,
aves y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva
en la evolución de las familias y géneros de estas plantas.
Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las
gimnospermas y las angiospermas.
GIMNOSPERMAS
El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben
este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos
sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como
diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A
continuación se mencionan las características más sobresalientes:
1. Coníferas
Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más

conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur.
Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como
las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o
escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por
lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo
tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan
una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las
semillas.
2. Cycadas
Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas
tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y
alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas
durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los
dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las
palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están
localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen
individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos,

13
donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18
metros de altura.
Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en México:

Dioon edule y Ceratozamia mexicana(tomado de Vovides, 1983).
En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan

principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son
plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa
con ellas como elementos decorativos.
3. Ginkgoales
Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un

representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la
clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas
en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe
que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha
sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y
América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy
hermoso a este árbol.
También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores

del óvulo). En Ginkgo es posible que la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos
se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la
fertilización, cuando las semillas ya están en el suelo.
4. Gnetinae
Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas

únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes.

14
Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios

(Ephedra yWelwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).
ANGIOSPERMAS
Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies,
siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en
forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están
compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los
óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados
carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células
encargadas de la reproducción.
Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de

70 000 especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las
primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas
(pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las
plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde
enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están:
leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas,
moráceas, etcétera.
FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS
En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del
esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina
la espora y produce un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo
envuelve completamente, excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el
micrópilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las
semillas.
Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos
de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta
el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la
producción y desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se
presenta la misma situación para una angiosperma.

15
Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).
Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del

desarrollo del embrión, que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de
las dos células formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte
inferior. Por medio de una progresión ordenada de divisiones el embrión se va
diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los

16
precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los
cotiledones.
ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS
Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el
ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que
participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un

embrión.
Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris(2),
ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y
algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres especies (1) Melilotus
alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la
componen. Esto permite cierta complejidad y variación en las cualidades de la testa entre las distintas
especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).
Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la
cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está
formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido
grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado
de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia
reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa

17
se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz
llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por
medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa
están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio
de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol,
que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.
El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas,
aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien
desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas
dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente
pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por
presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se
desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a
diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en
células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.
El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de
interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas
que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo
extremo están uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente
se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son
las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas
que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del
eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de
reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo
se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por
eso se le conoce como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el
epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o
más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se
denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se
llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente,
en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula.
Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las
monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura
basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el
hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base
del hipocótilo que envuelve la radícula.
Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-
raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un
meristemo apical en los ápices de raíz y tallo.
Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en

monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las
gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede

18
en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los

cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las
sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las
monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los
cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de
absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el
endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo.
Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de

la semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el
suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.
Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y
finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido
utilizadas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para
este momento ya han transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula,
que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz
de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del
suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una
planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el
momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un
organismo independiente constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el
ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible a una
gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos,
sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo
unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida.
Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc.,
que iremos considerando a lo largo de este libro.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS
La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un

conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un
conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las
semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de
compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede
decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición
química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la
planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos
vegetales.
Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En
algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas,
predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan
valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada

19
al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el
castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47
contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en
materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21%
de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta
carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus
communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el
frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de
carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el

embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies,
como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los
cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la
plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados
sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también
funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies
como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el
propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la
nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las
reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que
la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras
gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las
reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos;
también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de
las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.
Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de almacenamiento. P indica el
porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).
Composición promedio Principal

Especies (% de peso seco) órgano de
P. L. Ch. almacenamiento
Zea mays - maíz 11 5 75 almidón endospermo

Zea mays - maíz dulce 12 9 70 almidón endospermo
Avena sativa -avena 13 8 66 almidón endospermo
Triticum aestivum -trigo 12 2 75 almidón endospermo
Secale cereale -centeno 12 2 76 almidón endospermo
Hordeum vulgare -cebada 12 3 76 almidón endospermo
Vicia faba - haba 23 1 56 almidón cotiledón
Linum usitatissimum -lenteja 24 36 24 almidón cotiledón
Pisum arvense -chícharo 24 6 56 almidón cotiledón

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Arachis hypogaea -cacahuate 31 48 12 almidón cotiledón

Glycine max - soya 37 17 26 almidón cotiledón
Gossypium spp. - algodón 39 13 15 cotiledón
Citrullus vulgaris -sandía 38 48 5 cotiledón
Bertholletia excelsa - nuez 18 68 6 radícula
del Brasil hipocótilo
Elaeis guineensis -coquito 9 49 28 endospermo
Phoenix dactilifera -dátil 6 9 58 endospermo
Ricinus communis - ricino 18 64 trazas endospermo
Pinus pinea - pino 35 48 6 megagametofito
La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las

cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia
de nutrientes minerales o el clima.
El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas.
Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las
leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no
cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren
la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la
semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en
celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas,
tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas
y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen

una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La
forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman
este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa
poseen.
Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un
grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre
los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de
algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de
organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites,
etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan
todo el espacio, excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que
funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan
proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por
ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas,

21
glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas

activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena
(Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15%
a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la
globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a
la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son
31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo

arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y
bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos
llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado
en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en
la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona
a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En
general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina,
triptofano y metionina.
Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras

sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del
resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas
contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y
aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la
piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína
en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han
encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce.
Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes
en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se
ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco
sobre la composición de las semillas silvestres.
I V . D E S P E R T A N D O U N A V E Z M Á S
CUANDO se humedece una semilla, ésta absorbe agua y se inician en ella las actividades
metabólicas como la respiración y la síntesis de proteínas; después de cierto tiempo el
embrión emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado.
Para que el proceso de germinación se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista
humedad, oxígeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun
cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a
que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinación que
evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos
desaparecen al proporcionar a la semilla un estímulo del medio ambiente, como sería la
luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan

22
produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun

bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.
Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continúa y las reservas de los
cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plántula,
cuyas células están reproduciéndose y elongándose activamente. Este proceso, que
continúa hasta que la plántula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia
la actividad fotosintética convirtiéndose así en una planta joven, establecida e
independiente, no se detiene, excepto por la muerte.
AGUA
El primer paso para que se inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con
el agua. Ésta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso
donde los procesos enzimáticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una
pequeña cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no más de 2 a 3 veces su
peso seco; sin embargo, la nueva plántula tiene requerimientos mayores para que sus
raíces y hojas puedan seguir desarrollándose. Son dos los factores que deben tomarse
en cuenta al analizar el proceso de absorción (llamado imbibición) de agua por parte de
la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua, y 2) la relación entre la semilla y el
sustrato.
La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace están determinadas por
procesos físicos de difusión y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que
atravesar una membrana permeable, la cual presenta una alta concentración de
sustancias en uno de los lados. Las moléculas del solvente penetran a la sustancia que
se está hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del
coloide. Esto produce una presión de imbibición, de fuerza considerable, la cual llega a
alcanzar valores de cientos de atmósferas. Esta presión puede llevar al rompimiento de
la testa durante la germinación. En las semillas, el principal componente que se imbibe
de agua son las proteínas; también participan otros compuestos como los mucílagos y la
celulosa.
La hidratación de una semilla se produce en tres fases. En la fase I se lleva a cabo la

absorción inicial del agua (imbibición) y es consecuencia de las membranas celulares y
de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla está viable como si
no lo está, si está latente o no. Es independiente de la actividad metabólica de la semilla,
aunque ésta se inicia rápidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un
periodo de rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de
hidratación. Para las semillas que no están latentes es un periodo de metabolismo activo
que prepara la germinación; para las semillas latentes también es un periodo de
metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III está asociada
con la germinación y sólo la presentan las células viables, no latentes. Durante esta fase
obviamente hay actividad metabólica, incluyendo el inicio de la movilización de las
reservas almacenadas.

23
La superficie de la semilla que está en contacto con el suelo también afecta la capacidad
de absorción de ésta. Mientras mayor es el contacto, más cantidad de agua puede ser
absorbida. Por lo tanto, el tamaño y la estructura de la cubierta de la semilla son
factores determinantes, al igual que la microtopografía del suelo. Desde la perspectiva
de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterogénea. Está lleno de
montículos, grietas, pendientes, etcétera, y éstos cambian con la textura del suelo. Así,
no todas las posiciones de una semilla harán buen contacto con las partículas del suelo,
ni tendrán acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tamaño de la semilla
también afectará, como se puede apreciar en la figura VIII.4 (capítulo VIII). Se ha visto
que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad
con que ésta se hidrata y por tanto la germinación se lleva a cabo más rápidamente.
La imbibición de las semillas se determina también en función de su morfología. En

algunas especies, la entrada principal de agua es por el micrópilo (zona donde la testa es
más delgada), más que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas
semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede
penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas
es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapón,
llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces
vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el estrofiolo,
es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha).
GASES
Durante la germinación las células gastan energía. El requerimiento energético de las

células vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidación, en la presencia o
ausencia de oxígeno (respiración y fermentación respectivamente). Comprenden un
intercambio de gases, una liberación de bióxido de carbono en ambos casos y una
entrada de oxígeno en el caso de la respiración. Por tanto, la germinación es afectada
por la composición de los gases circundantes. La mayoría de las semillas germina en una
atmósfera que contenga 20% de oxígeno y un bajo porcentaje de bióxido de carbono
(0.03%). La mayoría de las semillas presentará valores menores de germinación si la
tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la mayoría de las semillas no germinará si
aumenta mucho la tensión del bióxido de carbono.
TEMPERATURA
Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a

excepción de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no
necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la
germinación. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La
germinación es un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la
temperatura afectará cada uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de
la temperatura sobre la germinación es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes.
El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbibir, es muy diferente. En el
primer caso, se ha comprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son

24
capaces de soportar altas temperaturas durante periodos prolongados de tiempo. Por

ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy
bien estas altas temperaturas. Entre ellas están varias especies de Acacia de Australia,
al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de
California, alcanza sus porcentajes más altos de germinación (30-34%) después de 5-10
minutos a 100°C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de zonas tropicales,
donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60°C durante la época
de secas. Las semillas que están sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas
durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia
farnesiana, entre otras.
Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin
embargo existe un punto óptimo, arriba o por debajo del cual la germinación también se
lleva a cabo pero más lentamente. Así, la temperatura óptima es aquella bajo la cual se
obtiene el porcentaje más alto de germinación en el menor tiempo. Las temperaturas
máximas y mínimas de germinación son las temperaturas más altas y más bajas en las
cuales todavía se produce germinación (Figura IV.1(a)). En la gráfica, en el eje
horizontal o de las x aparecen los días a lo largo de los cuales se observó la germinación
y en el eje vertical o de las y se observa el porcentaje de germinación. La pendiente o
inclinación de la curva nos da la velocidad de germinación. Ésta varía en función de la
temperatura.
Figura IV.1. A) Gráficas de la germinación de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran
Bretaña. Las de la izquierda muestran la germinación con dos periodos alternantes de temperatura (5-15°C,
10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los resultados obtenidos con temperaturas constantes (5°C, 10°C
15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas colectadas hacía 4 meses. B) Gráficas de la pérdida de
sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran
como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango más amplio de condiciones

25
incrementando el porcentaje de germinación y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo

temperatura constantes (5°C, 10°C, 15°C y 25°C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).
La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, está en función del origen de
las semillas, de sus características genéticas y de su edad. A continuación se presentan
algunos datos de temperaturas de germinación para varias especies:
Temperatura º C
Especie Mínima Óptima Máxima
Zea mays (maíz) 8-10 32-35 40-44

Triticum sativum(trigo) 3-5 15-31 30-43
Avena sativa(avena) 3-5 25-31 30-40
Nicotiana tabacum(tabaco) 10 24 30
Muchas semillas no germinan a una temperatura específica constante, sino que

requieren una alternancia periódica de temperaturas para que ocurra la germinación.
Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de temperaturas y no tanto las
temperaturas específicas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la
especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta
temperatura, por ejemplo la más alta, durante cierto número de horas, y luego se
colocan a la temperatura más baja el resto del día. He aquí algunos ejemplos:
Especie: Agrostis alba

Temperatura (°C): 12-21 21-28 21-35 12 21 35
% de germinación: 69 95 95 49 53 79
Especie: Amaranthus greggi
Temperatura (°C): 20-25 20-32 20-40 15 25 35
% de germinación: 94 87 86 57 55 57
Especie: Sporobolus virginicus
Temperatura (°C): 20-25 20-32 20-40 15 25 35
% de germinación: 50 96 94 2 0 0
Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinación con la

alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un
rango amplio de variación de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes,
y cuando la variación es de cinco grados, sólo germina la mitad de la población. En

26
cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o más, casi todas las semillas
germinan.
Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza

diariamente, pues existen diferencias entre el día y la noche; este rango varía según la
estación del año, la latitud y también en función del microambiente (según esté más o
menos sombreado).
La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va

perdiendo con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente
muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Figura IV.1(b)).
Lo harán en el momento en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga
dentro del rango adecuado. Esta misma pérdida de sensibilidad con la edad se da con
respecto a otros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si
pasado un tiempo no se dan las condiciones óptimas de germinación que indican a la
semilla la existencia de un medio ambiente adecuado para el establecimiento de la
plántula (capítulos V y VI), finalmente la semilla germinará.
LUZ
Existe una gran variedad de respuestas en la germinación de las semillas con respecto a
la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues
lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas
silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas
que sólo germinan en la oscuridad, aquellas que sólo germinan bajo luz continua, otras
que requieren de un periodo breve de iluminación para germinar y otras más que son
indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las
temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lumínicos
muy diversos: bajo la vegetación, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etcétera.
Ecológicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posición en el suelo

donde va a germinar una semilla; controla la germinación bajo el dosel de las ramas de
los árboles, y al interactuar con la temperatura participa en el control estacional del
rompimiento de la latencia (capítulo V).
Algunas semillas sólo requieren luz para germinar cuando están recién colectadas,
mientras que en otras este efecto persiste hasta por un año y en otras más, se
desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor en el cual la edad de la
semilla también es determinante.
La sensibilidad de las semillas de muchas especies a la luz, aumenta en relación con el

tiempo de imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa
alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz.
Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la

germinación se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del
espectro de luz había tres regiones que afectaban la germinación y la latencia: a) el azul,
alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano,

27
alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontró que la luz roja rompe la latencia y
promueve la germinación, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la
germinación. También se encontró que la alternancia de iluminaciones provoca una
reversión de la estimulación y la inhibición de la germinación. La germinación de las
semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente
se iluminan con luz infrarroja. Si más tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir
la germinación. La luz roja estimula la germinación y la luz infrarroja la inhibe. Se puede
repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la
última iluminación será la que determine la respuesta germinativa.
Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga.
Éstas, que generalmente permanecían latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para
obtener una germinación potencial de 50% en el lote experimental. Después fueron sometidas a luz de
diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contándose el número que germinó
después de un día. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y
promueve la germinación, mientras que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero también la azul
(420- 500 nm), inhiben la germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).
Este fenómeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado

fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta
de la siguiente manera:
En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la

semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr)
y rápidamente se convierte en una forma que sí es activa en el rompimiento de la
latencia (inicio de la germinación), pero que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto
se le llamaFrl). La absorción de luz roja lejana por Frl hace que rápidamente se revierta
a Fr; la latencia no se rompe y no hay germinación.

28
Igual que en otros muchos fenómenos en los que interviene la luz, el efecto depende
tanto de la intensidad como de la duración de la iluminación. La respuesta germinativa
—estimulación e inhibición— estará en función tanto de la intensidad de la luz como de
su duración, o sea de la energía total de irradiación. Sin embargo, las transformaciones
del fitocromo requieren muy poca energía e irradiaciones de unos cuantos segundos o
minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras
requieren mucho más tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que actúan como
un filtro.
En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorción del fitocromo. La

forma Frpresenta el pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez convertido
a Frl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorción de Frl se requieren
mayores niveles de energía para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la
forma Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversión en una semilla se requieren mayores
niveles de energía de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos
curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda
que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un conjunto de moléculas de
fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas simultáneamente en ambas
direcciones. Aunque éstas se producen a diferentes velocidades y se establece un
equilibrio representado por la proporción de Frl / Ftotal, llamado (de la letra griega phi).
Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero
este Frl también absorbe esa longitud de onda (660 nm), así que algo se revierte
a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80%
de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversión total de todo
el Fr a Frl, aun bajo una longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su máximo.

29
Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fitocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que hay una
sobreposición entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que
rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio del fitocromo
resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoquímicas que se dan, ya
que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al
sobrelapamiento en las curvas de absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).
Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio
ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporción rojo/rojo
lejano. De esta manera la germinación de la semilla se restringe a aquellos ambientes
que poseen cierta calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor relativamente alto
de  no germinarán cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues
es una luz rica en longitudes de onda rojo lejano, y la germinación se producirá en
ambientes más abiertos, más adecuados para el crecimiento de la plántula.
Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como

externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presión osmótica, la
presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensión de O2, entre otros
factores, pueden cambiar la duración e intensidad de luz requerida para obtener cierta
respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el
espectro de radiación al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formación
de las semillas afecta la respuesta de éstas a la luz.
Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinación

interactúan de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una
especie puede romperse por la acción de diversos factores y no sólo por uno. Por
ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de
la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de
temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga más
oportunidades de germinar en un ambiente heterogéneo y cambiante.
MOVILIZACIÓN DE RESERVAS
Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras señales de
crecimiento; en primer lugar emerge la radícula y después aparece el hipocótilo o
plúmula. La extensión del eje embrionario, o sea todo el embrión excepto los
cotiledones, se debe principalmente a la imbibición del agua y al inicio de acumulación
de nuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la
radícula; es resultado sobre todo de la elongación de las células y a veces también se
produce la división celular al mismo tiempo. Durante la imbibición se inicia un
metabolismo muy activo (respiración y síntesis de proteínas) que está asociado con la
hidratación de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios químicos muy
complejos. Son de tres tipos básicamente: el rompimiento o degradación de ciertos
compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la
semilla a otra, principalmente del endospermo al embrión o de los cotiledones a las

30
partes en crecimiento, y por últimonb la síntesis de nuevos materiales a partir de los que
fueron degradados.
Es importante resaltar en este momento la síntesis de proteínas como uno de los

principales acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extraídos de las
semillas imbibidas son muy activos en la síntesis de polipéptidos. La síntesis de
protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del eje
embrionario. Requiere de una respiración activa en la cual se utilizan las reservas de
carbohidratos, lípidos y proteínas que estaban almacenados. Generalmente el eje
embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero
pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguiente
ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta
semilla, el embrión se encuentra en un extremo y el resto de la semilla está formada por
el endospermo que son células muertas llenas de granos de almidón y de algunas
proteínas. Poco tiempo después de que el embrión ha iniciado la germinación, el
endospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en
forma de proteínas se hidrolizan para formar aminoácidos y el almidón también se
hidroliza para formar azúcares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser
transportados al embrión. Todo este proceso se lleva a cabo mediante las enzimas
secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas
son  amilasa, proteasa, ribonucleasa y 1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de
las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en sólo 3 o 4 días lo
licuan totalmente.
Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se
desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de los
productos de la acción de las enzimas (Black, 1972). Véase texto para mayor explicación.

31
Este proceso es controlado por el embrión, que usa ácido giberélico, el cual fue
previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar señales a la capa de
aleurona. Veinticuatro horas después, el escutelo (proyección del eje embrionario en las
gramíneas) también empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las
que se les ha quitado el embrión, no se desencadena este proceso, pero si a estas
semillas se agrega un poco de ácido giberélico diluido, la capa de aleuronas empieza a
secretar enzimas.
El coleoptilo del embrión en crecimiento comienza a sintetizar ácido indolacético,

hormona que tiene como función iniciar la diferenciación del tejido vascular. Justamente
a través de este tejido vascular se transporta el ácido giberélico hacia la capa de
aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la
movilización de reservas en el endospermo: el ácido giberélico para la producción de
enzimas y el ácido indolacético para ayudar al transporte del ácido giberélico.
Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al ácido
giberélico, excepto la 1,3- glucanasa, aunque aún no se conoce el proceso con detalle.
En la figura IV.4 aparece una síntesis de algunas de las actividades metabólicas que
tienen lugar durante la germinación de la cebada. Los factores que controlan la
movilización de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas.
DESARROLLO DE LAS PLÁNTULAS
La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiración y los cambios

bioquímicos descritos culminan primero en la germinación y por tanto en el crecimiento
del embrión y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plántula.
Por lo general el primer signo de la germinación es la aparición de la radícula, pero en

algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de
que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipocótilo es la primera
manifestación visible de la germinación. Este patrón se encuentra en familias como las
bromelias, palmas, chenopodiáceas, onagráceas, saxifragáceas y tifáceas.
El destino del cotiledón es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de
diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plántulas en dos
grupos:
i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se
vuelven verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)).
ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).

32
Figura IV.5. A) Ejemplos de plántulas con germinación epígea: el primer esquema muestra la cebolla, Allium
cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plántula. B)
Algunos ejemplos de plántulas con germinación hipogea: Pisum sativum(chícharo) y Zea mays (maíz).

33
Dentro de las dicotiledóneas, esta diferencia es clara en función de los distintos grados
de crecimiento o extensión del hipocótilo. En el primer caso el hipocótilo crece bastante,
levantando los cotiledones, y en el segundo caso permanece pequeño. Posteriormente,
cuando los cotiledones se separan, el epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas
queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las
gramíneas constituye un cotiledón modificado (al igual que el haustorio de otras
monocotiledóneas). Ninguno de éstos se eleva por encima del endospermo durante la
emergencia de la plántula.
Se presentan tanto en semillas endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque la

germinación hipogea de semillas endospérmicas en dicotiledóneas es más bien rara. A
continuación se listan algunos ejemplos:
Hipogea - endospérmica: Triticum aestivum (trigo)

Zea mays (maíz)
Hordeum vulgare (cebada)
Phoenix dactylifera (palma dátil)
Hevea spp. (hule)
Hipogea - no endospérmica: Pisum sativum (chícharo)

Vicia faba (haba)
Phaseolus multiflorus(frijol)
Aponogeton spp.
Epigea - endospérmica: Ricinus communis (ricino)

Fagopyrum esculentum
Rumex spp.
Allium cepa (cebolla)
Epigea - no endospérmica: Phaseolus vulgaris (frijol)

Cucumis sativus (pepino)
Cucurbita pepo (calabaza)
Sinapis alba (mostaza)
Arachis hypogaea(cacahuate)
Lactuca sativa (lechuga)
Los cotiledones de las semillas no endospérmicas generalmente almacenan las reservas

que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plántulas. Por otro lado,

34
en las semillas endospérmicas las reservas están precisamente en el endospermo y los

cotiledones desempeñan un papel importante en la movilización de las reservas pues
absorben los carbohidratos, lípidos y proteínas digeridos. Ejemplos de ello son las
semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las
monocotiledóneas el cotiledón se ha especializado en la absorción de reservas.
En Tradescantia, la punta de dicho cotiledón se mantiene dentro del endospermo y está
unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledón se agranda e invade
el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo
disuelto y los transfiere al eje embrionario.
Esta etapa de la vida de la planta es una de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la
planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo
que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y
sustancias nutritivas.
Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el

destino de las semillas y plántulas producidas por un individuo han demostrado que el
número de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el número de
plántulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es
muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plántulas durante
la primera fase de establecimiento:
Forma de
Especie Mortalidad Tiempo crecimiento
Alyssum alyssoides 1 000-700 4-5 semanas hierba

Sedum smalli 250-40 4-5 semanas hierba
Pastinaca sativa 1 000-90 1 año hierba
Melilotus alba 100-4 1 año hierba
Chamaecrista chamaetoides 2 000-500 3 meses arbusto
Artemisia tripartita 40-6 5 años arbusto
Acacia burkittii 20-8 5 años arbusto
Acer saccharum 100-1 2 años árbol
Pinus silvestris 10 000-1 2 años árbol
Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso
donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar
a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plántulas sólo hace falta que
una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es
fundamental que sobreviva cada año un número tal que garantice que la población va a
permanecer. Para estas especies, cada año hay un momento en que sólo están
representadas en el ambiente por sus semillas, pues la plántula ya fructificó, sus
semillas se dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la germinación y

35
establecimiento de esas semillas y plántulas depende que la especie permanezca en la

zona. En el caso de las perennes la producción de semillas es anual; por ello la planta
cuenta con más tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada
año se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plántulas que tienen ciclos
anuales.
V . R E C O N O C I E N D O E L M E D I O A M B I E N T E
PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el
capítulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una
semilla viable se imbibe y aun así, no puede germinar pues no todas las condiciones son
favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan
esas condiciones la semilla germinará; esta semilla se encontraba en estado quiescente
—condición que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento
debido a que el medio ambiente no lo permite.
Cuando una semilla no germina, a pesar de que se encuentra bajo condiciones

favorables de agua, temperatura y oxígeno, se considera que está latente. Este estado
es distinto de la condición de quiescente, pues dentro de la propia semilla existe un
impedimento para que se produzca la germinación. Éste puede desaparecer poco a poco
y se le denomina posmaduración. O bien es superado, o sea que termina la latencia al
poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no
necesariamente germina, pero que sí la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto,
la desaparición de la latencia y la germinación representan una discontinuidad de
condiciones.
La latencia es de gran importancia en la ecología de las semillas, pues permite mejorar

la distribución de la germinación en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la
germinación se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de
latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la población de semillas esto
provoca una germinación irregular a través del tiempo. Se habla de germinación
simultánea cuando la mayor parte de la población germina en un corto periodo, y de una
continua cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la
germinación de una especie (Figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estaría cerca de la
vertical cuando la germinación fuera simultánea, y mucho más acostada cuando fuera
continua. En el segundo caso, las semillas se dispersaron en un ambiente heterogéneo y
por tanto la población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores
ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y
germinar se satisfarán más rápidamente, produciendo un patrón diferencial de
germinación.
El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar.
Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harán cuando estén
enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. Así, a través del
mecanismo de latencia las semillas perciben información de las condiciones ambientales
externas, ¡inclusive de la época del año! Hay especies cuyas semillas tienen que

36
atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto

circunscribe a las especies a cierta región geográfica donde las temperaturas bajan en el
invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es señal de que el invierno
ha llegado; después, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado
y con las primeras lluvias hay germinación y la plántula se establece en una época del
año adecuada para su sobrevivencia.
Se reconocen diferentes tipos de latencia en función de su origen. La latencia primaria o

innata se establece durante el desarrollo y maduración de la semilla. La latencia
secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de
la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o
bien si ya existía, hacerse más profunda. Este proceso se da cuando las semillas están
sujetas a condiciones desfavorables a la germinación. Un agente efectivo es la
anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atmósferas bajas en
oxígeno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan
este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para
germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que
recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy
importante desde el punto de vista ecológico, ya que controla la germinación de las
semillas una vez dispersadas en el campo.
¿Cuál es la naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que están
latentes? En función de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos:
1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del

embrión; y
2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la

semilla, o sea la testa.
LATENCIA EMBRIONARIA
El caso más claro de este tipo de latencia se da cuando un embrión que se ha extraído
de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este
tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje
embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinación como el ácido
abscísico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quitándoles
estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues después de
ello sí pueden germinar. En ocasiones el embrión está anatómicamente inmaduro y
requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus
excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino).
LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA
Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la

testa sino también otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las
gramíneas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias
maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores

37
químicos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embrión, modifican la luz

que llega al embrión y ejercen una constricción mecánica.
La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en

las semillas de testa dura de las leguminosas, y también es importante en especies de
lasConvolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se
ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula y la capa
de células en empalizada. —Figura III.4). Cuando la perforación llega hasta los tejidos
internos se inicia la imbibición. Algo similar ocurre con la entrada de oxígeno. En ambos
casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que ésta se perfore ya se
rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en
algunos casos este mucílago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis
persica,etcétera.
Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas)

presentan una pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón que es necesario
romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de
temperatura pueden romper este tapón y también fracturar la testa. Otros mecanismos
que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasión
mecánica y el paso por el tracto digestivo de un animal.
En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la
germinación. Se puede provocar la germinación lavando las semillas con gran cantidad
de agua. A veces estos inhibidores están dentro de la semilla y la impermeabilidad de la
tésta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las
cubiertas de la lemna y la palea. Cuando éstas se remueven y las semillas desnudas se
ponen en un medio húmedo, hay germinación.
La gran mayoría de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia
impuesta por la testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se
debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se
establece cierta proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acción
combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y
diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al
embrión. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa
gruesa (49-53 ) sólo germina el 27%, en las que miden 44-99  germina 47% y las
más delgadas (24-28 ) presentan una germinación de 62%, cuando se exponen
durante 15 minutos a la luz.
Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisión o perforación de la testa
remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha
pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restricción mecánica al
crecimiento del embrión.
Una pregunta interesante es en qué momento se establece la latencia. Estudios hechos

con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si
se separan de la planta progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En

38
la segunda fase las semillas están viables y no presentan latencia, o sea que pueden
germinar, y dura sólo unos cuantos días. En la tercera fase están latentes y no pueden
germinar. La latencia se debe a la formación de una testa dura e impermeable. Este
fenómeno está controlado por factores genéticos pero también influyen los factores
ambientales modificando los tiempos.
INHIBICIÓN Y ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN
La temperatura es un factor que afecta la germinación (capítulo IV). Muchas semillas,

una vez imbibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de
germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y
en él se llevan a cabo cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas
de cerezo estratificadas a 5°C, el eje embrionario incrementa su tamaño, peso seco y
número total de células; las semillas que permanecen a 25°C no muestran estos
cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans
regia, Corylus avellana) también disminuye el nivel del ácido abscísico. En muchos
casos, las condiciones que se requieren para que la estratificación funcione se parecen a
aquellas a las cuales la semilla está sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se
producen en el otoño y pasan el invierno latentes, en el campo. Numerosas especies,
frecuentes entre las rosáceas y las coníferas, han desarrollado la necesidad de
permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y
temperatura son específicas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren
estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan
un periodo a 50°,C para incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los
bosques ingleses se encontró que las anuales de invierno generalmente necesitan de un
periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el
verano y retarden la germinación hasta el otoño. Hay otros casos que requieren
alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. Así, es frecuente que estos
periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar hagan que
este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plántula sean más adecuadas.
La luz es otro agente que rompe la latencia. Así como hay semillas que requieren luz
para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación. En otros casos afecta no
sólo el porcentaje total de semillas germinadas sino también la velocidad. En las semillas
del pasto Agrostis el porcentaje final de germinación está directamente relacionado con
la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere más tiempo para obtener
germinación máxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las
semillas de Cyperus inflexus.
CAMBIOS CÍCLICOS EN LA LATENCIA
Las semillas de cierto número de especies del banco de semillas (capítulo VIII)
atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado
latente y periodos en que no están latentes. En experimentos hechos con la
gramínea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas recién colectadas y se
monitoreó la germinación durante casi dos años y se encontró que las semillas
atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinación en marzo, seguido por

39
un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta
latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper
artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las
semillas se tardan seis veces más en lograr un 50% de germinación que en el mes de
marzo.
La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes está en un estado
de continuos cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de latencia de las
especies están en concordancia con las condiciones ambientales predominantes.
INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA

EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS
Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte componente genético que

queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones
del entorno a las que está sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen
en el tipo y grado de latencia de las semillas.
Se comprobó que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media)
producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia más profunda
que las semillas producidas durante épocas más cálidas. Esto es también de gran
importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con
distintos requerimientos de germinación. Así, no importará en qué época del año haya
una perturbación que promueva la germinación de especies presentes en el banco de
semillas, pues siempre habrá semillas de las especies mencionadas que puedan
germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un
medio ambiente cambiante y poco predecible.
La duración del día que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los
últimos días de la maduración de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se
ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlación entre la
duración del día y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental
que experimenta la planta progenitora durante la maduración de las semillas también
determina el grado de impermeabilidad de la testa.
Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias ecológicas de esta
relación entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas
semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.
V I . E S C O N D I D A S Y A P A R E N T E S : D Ó N D E
P O D E M O S E N C O N T R A R L A S
EN LOS últimos años se ha acumulado una gran cantidad de información sobre los
procesos fisiológicos de latencia y germinación de las semillas,de gran cantidad de
especies, en distintos ambientes. Los estudios de la fisiología de la germinación han
demostrado que las plantas utilizan muchos mecanismos para reconocer aspectos
particulares del ambiente externo que rodea a la semilla y futura plántula, y así pueden

40
regular la respuesta germinativa en función de esos aspectos. Cuando una semilla

germina ha apostado todo por ese lugar. Por tanto, la selección natural favorecerá
aquellos mecanismos que le permitan a la semilla valorar el medio ambiente y disminuir
la probabilidad de encontrar condiciones desfavorables para su crecimiento.
La latencia, o su ausencia, es un factor importante de la estrategia de germinación de

una semilla. Mantiene un metabolismo bajo, al mismo tiempo que percibe y predice el
estado del entorno (Angevine y Chabot, 1979). Se conciben dos estrategias básicas del
comportamiento germinativo. En una se evitan condiciones desfavorables para el
establecimiento de la plántula y en la otra se toleran estas condiciones. El primer caso es
el más común y en él la semilla percibe y responde a las condiciones del medio
ambiente; en el segundo la planta progenitora tiene que invertir un alto número de
semillas o semillas de gran tamaño.
Hay dos tipos de factores que las semillas tienen que evitar: físicos y bióticos. Desde el
punto de vista de los factores físicos existen épocas del año desfavorables para el
crecimiento debido a las temperaturas extremosas, escasez de agua (sequía) o exceso
(inundación) y baja cantidad de luz. Dependiendo del patrón temporal y de la
predicibilidad de estos factores, la planta habrá desarrollado respuestas, desde el punto
de vista evolutivo. El comportamiento de la planta en función de estas respuestas es
mucho más claro para los factores ambientales que son predecibles, o sea aquellos que
se repiten cada año, como por ejemplo la época de secas, el invierno, etc. Las plantas se
han adaptado, lo cual les permite sobrevivir a estos periodos desfavorables.
Las temperaturas altas y la escasez de agua son características del verano en muchos
sitios. Las semillas que habitan ahí cuando maduran a finales de la primavera o
principios del verano, frecuentemente presentan latencia innata, la cual les permite
germinar en el otoño, cuando hay condiciones más favorables. Otras requieren de una
baja en la temperatura para germinar o bien sólo lo hacen dentro de rangos estrechos
de temperatura, generalmente inferiores a los que predominan en el verano. Algunas
semillas de desiertos requieren fuertes lluvias para germinar, las cuales se presentan a
finales del otoño. Parecen tener inhibidores en la testa, los cuales se lavan con una
precipitación mayor de 25 milímetros.
Otro acontecimiento climático predecible es el invierno, caracterizado por un descenso

de la temperatura. Las semillas que han madurado a finales de la época favorable se
mantienen latentes durante el invierno, hasta que la temperatura asciende. Mientras
más rápidamente se dé la germinación una vez que el clima lo permite, mayor será el
periodo de crecimiento bajo condiciones favorables. Esto es importante para muchas
especies anuales, y algunas perennes que requieren alcanzar cierta talla antes del
próximo invierno. Las especies de zonas templadas frecuentemente presentan latencia
innata, que evita su germinación cuando han sido recién dispersadas. En el laboratorio
se ha visto que esta latencia se puede romper después de un periodo de estratificación a
bajas temperaturas; en el campo estas especies pueden germinar después de los fríos
del invierno, pero se ha visto que si no lo hacen, sobreviene una latencia secundaria o
inducida que sólo se romperá después del siguiente invierno. Muchas de estas especies
también requieren luz para germinar.

41
Los factores bióticos pueden ser tan perjudiciales para las plántulas como un descenso
de temperatura. Un bosque sombreado puede evitar el establecimiento de plántulas ya
que no permite el paso de luz suficiente para que el nuevo individuo pueda
fotosintetizar; y las raíces bien desarrolladas de las plantas establecidas acaparan la
humedad y nutrientes, no dejando nada para la plántula.
Una forma en que la semilla evita estas condiciones es buscando sitios adecuados, como
lugares recién abiertos dentro del bosque por la caída de un árbol. Sin embargo, estos
sitios son efímeros y su distribución en el espacio y en el tiempo es impredecible. Las
capacidades de dispersión, latencia y longevidad de las semillas ayudan a incrementar la
probabilidad de que la semilla encuentre condiciones adecuadas para germinar.
Algunas especies tienen poca capacidad de dispersión y se mantienen latentes en el

suelo, cerca de la planta progenitora. Son capaces de permanecer viables durante
bastante tiempo y son sensibles a cambios en la intensidad de la luz que tal vez
signifiquen una apertura del dosel de hojas. Son especies cuyas semillas requieren luz
para germinar (Prunus pensylvanica). Otras especies, en cambio, han desarrollado la
capacidad de dispersarse a mayores distancias, incrementando así la probabilidad de
encontrar sitios favorables en un área grande. Estas especies tienen semillas pequeñas,
con alta capacidad de dispersión, que permanecen viables menos tiempo y cuya latencia
innata no es tan profunda (Solidago canadensis y Populus tremuloides).
Algunas especies viven en comunidades que periódicamente son arrasadas por el fuego
y en donde por lo tanto, de repente se abren grandes espacios para colonizar. Las
condiciones extremas de temperatura del fuego son un buen indicio de que
próximamente habrá espacios vacíos, donde no habrá competencia con otras plantas.
Muchas de las especies adaptadas a estas condiciones restringen la época de dispersión
al periodo inmediatamente posterior al fuego (los conos de los pinos se abren para
liberar las semillas) y sobreviene una germinación rápida. Otras especies tienen testas
duras que les permiten soportar las condiciones drásticas de temperatura.
Hay otro conjunto de especies adaptadas a un ambiente creado por el hombre: los
campos de cultivo. Un campo recién arado representa una excelente oportunidad para
establecerse sin la presencia de otras plantas que compitan por la luz o los nutrientes.
Sin embargo, conforme el cultivo madura se inicia la competencia y ésta se intensifica
cada vez más con el tiempo. Por lo general, estas especies germinan rápidamente bajo
el estímulo de la luz que se produce cuando el campo es arado, y son capaces de
permanecer viables en el banco de semillas durante mucho tiempo. Las plántulas crecen
y maduran rápidamente para producir semillas y para que así éstas se incorporen al
banco y estén listas para la siguiente estación.
Finalmente, hay un grupo de especies que germina en bosques o selvas bajo un dosel
cerrado y con una competencia fuerte por parte de los individuos establecidos. Muchas
de estas especies producen semillas grandes, con abundantes reservas, a veces con
testas duras y/o sustancias tóxicas para evitar la depredación. Germinan en condiciones
de baja intensidad luminosa y generalmente no presentan latencia. En comunidades
como la selva hay condiciones de temperatura y humedad adecuadas todo el año, por lo

42
que las semillas germinan apenas caen —siempre y cuando no requieran de luz para
ello—. En estos ambientes también proliferan microorganismos descomponedores —
hongos, bacterias— e insectos que causan la pudrición y muerte de la semilla. Muchas
de estas especies germinan apenas caen al suelo y las reservas le sirven a la plántula
para alcanzar una talla que le permita adquirir sus propios recursos, en un medio en el
que hay muchos individuos de su misma especie, así como de otras, con los que hay que
competir. Una vez que la plántula ha adquindo cierto tamaño, si no hay condiciones
adecuadas de luz, detiene su crecimiento y permanece latente hasta que las condiciones
sean óptimas. Carlos Vázquéz-Yanes y su grupo de trabajo han encontrado que algunas
especies de selva producen semillas que germinan diferencialmente: una parte de la
cosecha germina a los pocos días, otra parte en unas semanas y algunas semillas tardan
varios meses. Han visto que las semillas que presentan mayor contenido de humedad
germinan más rápidamente que aquellas que, en el momento de dispersión, tienen
menor contenido. Las semillas de una leguminosa arbórea, Pithecellobium
arboreum, germinan en el suelo de la selva pero, cuando caen en ambientes abiertos,
expuestos a la desecación, no pueden imbibir suficiente agua para germinar. Por tanto,
el microclima de la selva es fundamental en la germinación de muchas de las semillas de
especies de selva.
En contraste, las semillas de árboles y arbustos pioneros de la selva, que invaden los
huecos que se abren al caer un árbol o una rama, producen gran cantidad de semillas
pequeñas. Casi todas ellas requieren luz para germinar, y si este factor está presente,
como sucede en un claro de la selva donde no hay ramas que lo sombreen, germinan
inmediatamente.
Hasta aquí hemos visto los mecanismos fisiológicos que les permiten a las semillas
perdurar en el tiempo y el espacio. Cada especie ha desarrollado su propia estrategia
para hacer frente a las vicisitudes que el medio ambiente le plantea. La relación planta-
semilla y medio ambiente, debemos verla como algo dinámico y heterogéneo. Ambas
cambian en el tiempo y en el espacio. A través del tiempo los individuos y semillas
maduran y envejecen, modificándose su metabolismo y capacidades. Las comunidades
alteran su composición de flora y fauna, su estructura y las condiciones que crean en su
entorno. Los cambios pueden ser suaves o muy drásticos. En el espacio, como se vio en
capítulos anteriores, la heterogeneidad es enorme y se está formando constantemente:
un hueco producido por la caída de una rama, un animal muerto que se descompone y
libera nutrientes en el medio, una planta del sotobosque que sombrea, un nido de
hormigas que remueve la tierra y acumula restos de hojas, etcétera.
La ecología de las semillas constituye un episodio de la biología en que cada especie

tiene sus particularidades y sorpresas. Algunos elementos se pueden generalizar;
síndromes de dispersión, protección contra la depredación, latencia y demás, pero las
pequeñas variaciones y combinaciones dan una gama enorme de posibilidades. La
situación se complica por la dificultad de seguir a las semillas individualmente y ver su
destino y éxito o desaparición.
Veamos el ejemplo de las semillas de una leguminosa del género Acacia. Son semillas
grandes, de testa dura e impermeable que se producen en vainas duras, leñosas, de

43
sabor dulzón. Las vainas permanecen sin abrir durante mucho tiempo, colgando del
árbol. Por tanto, éste constituye un primer lugar de almacenamiento de las semillas. Ya
en este momento están maduras y si se escarifican pueden germinar. Con el tiempo
estas vainas se abren o caen enteras y las semillas se dispersan, o bien algún herbívoro
grande intenta comerlas, deja caer algunas semillas e ingiere otras. No se sabe si el
fuego puede abrir las vainas y liberar las semillas ya que varias especies de Acacia viven
en sabanas sujetas a fuegos. Las semillas frecuentemente están perforadas y dentro se
está desarrollando una larva de insecto. Las semillas que caen al suelo pueden
permanecer en él durante bastante tiempo ya que la testa impermeable y dura las
mantiene latentes y protegidas. En el laboratorio la testa dura se rompe mediante
escarificación mecánica, ácidos, abrasión, choques térmicos, efecto de microondas, etc.
Estando en el suelo la testa dura puede romperse por varios mecanismos. Por ejemplo,
uno de ellos es al pasar por el tracto digestivo de grandes herbívoros, como gacelas en
las sabanas africanas; otro es por medio de fluctuaciones de temperatura que se dan en
el suelo desnudo, las cuales durante la época de secas llegan a ser mayores de treinta
grados al día; otro mecanismo más es por medio del fuego, el cual produce un choque
térmico que rompe el estrofiolo, abriendo una entrada para el agua. Parece ser que
también los orificios que hacen los insectos permiten la entrada del agua y por tanto
rompen la latencia producida por la testa. Esto ocurre cuando el insecto no ha dañado el
embrión u otras partes fundamentales de la semilla. Recientemente, se descubrió qué un
gran número de semillas de una especie australiana son depredadas por insectos y así
se dispersan y caen al suelo; cuando hay fuego, los insectos son menos resistentes que
el embrión de la semilla y por lo tanto un gran número muere. Las semillas que
sobreviven están vivas con la testa fracturada y por lo tanto, listas para germinar con las
siguientes lluvias. Se encontró que había mayor germinación y sobrevivencia de las
plántulas provenientes de las semillas depredadas.
Este relato ilustra cuán compleja es la historia de las semillas y cómo cada especie se ha
ido adaptando a las condiciones que encuentra, logrando en muchas ocasiones,
sobrevivir exitosamente, que son los casos que estudiamos y registramos. Como los
fallidos no están, no pueden verse.
V I I . E D A D D E L A S S E M I L L A S
NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive sólo
durante un intervalo característico a esa especie y que puede alargarse hasta cierto
punto al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables,
tanto entre plantas como entre los animales. Por dar algunos ejemplos, se ha registrado
que, entre los reptiles, la iguana vive 25 años y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibrí
vive 10 años, la gaviota 30, el águila 40, el perico 50 y el cóndor 60. Entre los
mamíferos las cifras son similares: el murciélago 20, el orangután 30-40, el camello
hasta 45, el delfín entre 25 y 50 según la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El
mayor periodo de vida registrado con certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de
Seychelles que vivió durante 152 años. Actualmente se le considera una especie extinta.
Entre las especies vegetales se han registrado edades hasta de varias centenas de años.
Así, entre los árboles de bosques templados, Acer rubrum alcanza los 110 años, Pinus

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australis 225,Acer saccharum y Picea rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies
procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia sempervirens 1 000, Sequoiadendron
giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 años.
La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras épocas
indican que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad
media un hombre de 30-40 años ya tenía altas probabilidades de morir. Pocos individuos
sobrepasaban esa media. Los conocimientos médicos actuales y la prevención y cura de
enfermedades han permitido aumentar ese límite. Sin embargo, es en este siglo cuando
se da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 años.
En la naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables.
A las semillas les sucede lo mismo. Sólo viven, y por lo tanto son capaces de germinar
(ser viables), durante un periodo determinado que varía para cada especie. Sin
embargo, tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiológica y la ecológica, o sea
aquella que se da en condiciones naturales. Fisiológicamente es posible conservar los
tejidos y estructuras, así como las capacidades funcionales de los mismos bajo
condiciones artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo
durante los cuales las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado
técnicas para proteger a las semillas de los daños causados por patógenos y parásitos; y
disminuir así su metabolismo de modo que no haya casi actividad celular. Sin embargo,
en el momento en que las semillas interactúan con su medio ambiente natural, están
sujetas a ser parasitadas y depredadas, aunque por otro lado quizá encuentren las
condiciones que promuevan su germinación y por tanto su imbibición e iniciar una
intensa actividad metabólica.
Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las
condiciones ambientales adversas, tales como bajas temperaturas, ataques microbianos
y aun irradiación.
LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA
Las células de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos
este contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea
que es el compuesto más abundante. Una de sus propiedades más importantes es la de
ser un solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de
disolverse mejor en el agua que en cualquier otro líquido. Así, muchas de las reacciones
que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de
sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir,
que participa en muchas reacciones químicas intercelulares, sin alterarse ante la acción
de enzimas específicas.
El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando

ésta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua, y una de las principales
funciones de la raíz es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de
humedad de las células, se alteran los procesos normales de éstas. La actividad
enzimática se detiene debido a que la difusión de sustancias y productos se hace difícil.

45
Cuando los tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado físico del agua
restante. Cuando hay agua libre presente, el citoplasma está en estado de solución, y la
difusión y actividad enzimática se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los
coloides celulares entran en una fase de gel en la cual no existe la difusión ni el
transporte. Si se pierde aún más agua, sólo queda la que está físicamente adsorbida en
las sustancias coloidales. Por tanto, aunque haya agua presente, ésta se encuentra
inmóvil, firmemente unida a las macromoléculas, y por tanto es poco probable que se dé
la difusión. De esta manera desaparece la actividad enzimática y con ella el metabolismo
normal.
Una de las características más sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar
la desecación. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de
otras células de la planta (4-16% contra 65-90%). Además, muchas semillas toleran una
deshidratación aún mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayoría de las
semillas de árboles tropicales no toleran la desecación, por lo cual resulta difícil su
almacenamiento.
Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos está
el polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales.
Cuando el nivel de hidratación es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia

ningún signo de vida. Un pequeño incremento en la cantidad de agua permite reiniciar
muchas de las funciones y actividades características de los seres vivos.
LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS
El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos años de edad siempre ha

resultado de interés para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido
fácil tomar decisiones apresuradas y la información se ha llenado de errores e
interpretaciones equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan
asignar una edad a las semillas. Cuando las pruebas son sólo circunstanciales, el
hallazgo carece de valor científico y siempre quedará la duda. Para conocer la edad de la
semilla se utiliza la prueba del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas
indirectas como datar material o artefactos asociados, consideraciones culturales o
estratigráficas no son exactas y a veces introducen muchos errores. La única prueba real
para saber si están viables es que germinen.
Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los

hallazgos mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados
o carentes de oxígeno. Estas condiciones han permitido que fisiológicamente las semillas
se conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en
condiciones adecuadas.
Semillas recuperadas en sitios arqueológicos han brindado información muy valiosa

sobre la forma de vida de antiguas civilizaciones, así como sobre el desarrollo evolutivo
de nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no estén viables, su
recuperación ha sido de gran interés.

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Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueológicos
en Egipto. En las pirámides asociadas a las tumbas de faraones importantes existen
numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas
encontradas. Entre las principales especies de semillas recuperadas está el trigo (de las
especies Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los chícharos. Se han encontrado
muestras que se considera provienen de 5 000 años a.C., hasta muestras de 100 años
d.C. Ninguna de ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la
influencia de líquidos de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un
inicio; otras muestran signos de carbonización, lo cual es frecuente en muchos de los
restos. Probablemente eran sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la
ofrenda. Las condiciones a las que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento"
hicieron imposible su germinación.
Uno de los datos más interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al
caso de una semilla de Canna compacta (de la familia Cannaceae). Ésta se encontró
dentro de la cáscara de una nuez que servía como sonaja en un sitio prehispánico en el
noroeste de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El análisis de carbono 14 de la semilla
reveló una edad de 550 años; a su vez, la cáscara de nuez se analizó con el mismo
método, dando una edad de 1362 + 73 años. Por lo tanto, la semilla de Canna tenía una
edad de 600 años en el momento de germinar. La explicación a esta longevidad extrema
se debe a la aridez del sitio donde se preservó y a la extrema dureza de la testa.
Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe

de edificios históricos en el suroeste de California, EUA y norte de México. Una semilla de
la leguminosa Medicago polymorpha germinó a la edad aproximada de 200 años. En este
caso también ayudó el medio ambiente árido del sitio arqueológico y la testa dura de las
semillas.
Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas árticas, donde las semillas han
quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus
arcticus) se recobraron en Canadá durante una operación minera, a una profundidad
entre 3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que
hoy en día ya no se encuentra en esa región. Desafortunadamente, las semillas no se
fecharon mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 años no
puede ser validada.
Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acuática de la familia de las Nymphaceas)

obtenidos de ejemplares de herbario han germinado después de estar almacenados
durante 100-200 años. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en
condiciones anaeróbicas) de China germinaron después de haber permanecido
enterradas durante 340 a 430 años. Se ha informado de la existencia de semillas viables
de esta misma especie después de más de 1 000 años de enterramiento; sin embargo,
varios de estos resultados no han sido totalmente aceptados.
Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se
requiere saber a qué especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o
frutos, se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta

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de colecta. En dicha etiqueta deberá aparecer, entre otros datos, la fecha en que se
colectó el ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que
tienen de existir los herbarios; sin embargo, brindan información muy exacta sobre la
edad de semillas viables.
Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se

encuentran varias leguminosas, las cuales tenían entre 100 y 158 años. Como ejemplos
de ello estánCassia bicapsularis con 115 años y Cassia multijuga con 158, Goodia
lotifolia con 105 yTrifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron
varias especies deNelumbo que permanecieron viables muchos años (entre 121 y 193).
Finalmente, es interesante conocer los resultados que se están obteniendo con algunos
experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinación periódicas con semillas
almacenadas. El experimento que más tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal
realizado en Michigan, EUA. En 1879 enterró veinte botellas con semillas de veinte
especies de malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena
húmeda y los frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco años, y
actualmente cada diez años, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar.
Después de 50 años la cuarta parte de la muestra aún tenía semillas vivas; cien años
después sólo tres especies permanecieron viables.
Uno de los experimentos que ha empleado más especies es el de J. W. T. Duvel en

Virginia, EUA. Colocó semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterró a 20,
56 y 107 cm de profundidad. Lo inició en 1907 y duró 39 años. Entre las especies que se
mantuvieron viables durante los 39 años está el trébol Trifolium hybridum.
Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA.

El experimento se inició en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se
quedaron en frascos al vacío, sellados en forma hermética. Periódicamente se extraen
muestras de las semillas para comprobar si aún son capaces de germinar. Se ha
encontrado que muchas de ellas han permanecido viables, y aún se cuenta con
suficientes muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos años
más.
Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas
y su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para
permanecer vivas, desde el punto de vista fisiológico. Sin embargo, desde el punto de
vista ecológico esta información no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se
mantuvieron bajo condiciones muy particulares, y en los cuales difícilmente se habría
establecido en forma espontánea la plántula.
Desde una perspectiva ecológica, aunque son importantes los datos aislados de
longevidad extrema encontrados en algunas semillas, resultan aún más interesantes los
datos de longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de
humedad, temperatura y composición de gases que se dan todos los días bajo
condiciones naturales de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una
semilla sea capaz de sobrevivir muchos años después de almacenada bajo determinadas

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condiciones artificiales tiene importancia desde el punto de vista de su fisiología y

también para conocer bajo qué condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo,
la permanencia de la información genética de ese individuo (y en última instancia de la
especie) dependerá de su capacidad para perdurar en el ambiente, germinar,
establecerse y reproducirse con éxito. Eso es lo que dará lugar a una población con
numerosos individuos. Por lo tanto, lo más interesante son las condiciones bajo las
cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que tienen de hacerlo bajo las
condiciones que frecuentemente encuentran.
ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS)
Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta

progenitora (capítulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las
condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (véanse los
capítulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos días hasta varios años.
Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas,
formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quizá afloren
nuevamente a la superficie y germinen.
Cuando se remueve la tierra de un jardín o se abandona un campo después de haberlo

cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que
habían estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o
que provengan de plantas cercanas que están fructificando. El proceso mediante el cual
un suelo se va cubriendo de vegetación y de poblaciones de diferentes especies de
plantas que se van reemplazando se llama sucesión. Este proceso permite el
restablecimiento de una comunidad semejante a la que había antes de que fuera talada
o eliminada la vegetación original.
Darwin llevó a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco
de semillas en 1859. Tomó un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una
taza. Al contar el número de plántulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un
total de 537.
Para tener idea de la gran cantidad de semillas que están en el suelo, a continuación se
listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios
tipos de comunidades:
bosques 1 000-10 000 semillas / m2
pastizales 10 000-10 000 000 semillas / m2
cultivos 10 000- 1 000 000 semillas / m2
¿Qué le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, ¿cómo llega a formar parte del
banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que más han

49
aportado a la ecología de las poblaciones de plantas, elaboró un esquema (Figura VII.1)

donde se puede ver la dinámica del banco de semillas.
Figura VII.1. Esquema de la dinámica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A través de
la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; también
puede ocurrir que, a través de un estímulo se promueva su germinación, desapareciendo entonces del banco.
Las semillas también pueden ser eliminadas por depredación, senectud o descomposición por ataque de
microorganismos (tomado de Harper, 1977).
Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es estático y tiene una

actividad y dinámica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco.
Entran por la lluvia de semillas, y salen cuando desaparecen las semillas; esta
desaparición se debe en primer lugar a que germinen; en segundo lugar a que se
mueran por envejecimiento o que sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y tercero, a
que sean depredadas por otros organismos (capítulo X). Las semillas tienen todavía un
cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.
En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en

dos épocas del año —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un
comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las
semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas;
muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris),
aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar
parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de éstas había sido
depredada y muy pocas habían germinado. Así, vemos que la primera especie mantiene
numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para
germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y
las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una
mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido éxito, pues siguen
presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. Así, las
semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que
existieron hace muchos años.

50
No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general,
las semillas de tamaño pequeño son las que forman bancos de semillas persistentes en
el suelo. Probablemente el tamaño pequeño les ayude a que se entierren, ya que pueden
caber y deslizarse más fácilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre
las especies que característicamente forman parte del banco de semillas están las malas
hierbas que acompañan a los cultivos. En cambio, las especies de árboles del bosque y
sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan
apenas caen y la plántula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que
aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse.
En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el

hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de
semillas. Cuando hay una perturbación que destruye la vegetación, la única forma de
que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de
semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que
detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar.
Figura VII.2. Gráficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y deRanunculus
acris (B) a través del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto número
germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno más presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone
(L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan
latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto número son depredadas y otras se
mantienen latentes. En la segunda especie, más de la mitad de la población sembrada germina en tres meses,
rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se
descompone (tomado de Sarukhán, 1974).

51
Los bancos de semillas de distintas especies varían según su persistencia en el suelo.

Hay bancos transitorios que sólo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso
de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando
almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando
existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos
persistentes a través de los años. En estos casos, para cada especie siempre hay
semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos,
el número de semillas que queda latente en el banco es pequeño ya que muchas
germinan cada año; en otros casos sucede lo contrario, ya que pocas semillas germinan
y muchas quedan latentes en el banco.
El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayoría queda a 2 o 3

centímetros (Figura VII.3); más allá de 10 centímetros se encuentra menos de 1% de
las semillas.
Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no
pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).
Si se analiza la composición de las especies presentes en el banco y se compara con las

especies que forman la vegetación del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los
lugares más perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho
menor. Se ha visto que las semillas de tamaño pequeño se producen en mayor cantidad
(capítulo VIII), se dispersan más ampliamente (capítulo IX) y forman bancos de
semillas; por lo tanto, es frecuente que estén presentes no sólo en el sitio donde están

52
creciendo físicamente las plantas progenitoras, sino también en los sitios donde se están
dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido
de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetación que está creciendo a su
alrededor. El conocer su composición y dinámica nos permitirá valorar su participación e
influencia en la regeneración y restablecimiento de la comunidad, cuando ésta ha sido
dañada.
El conocimiento de la dinámica del banco de semillas tiene gran importancia práctica

para los sistemas agrícolas y forestales, al igual que para la conservación de
comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas está formado
por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el
campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con
su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la
capacidad de adaptación de estas hierbas a los sistemas agrícolas y métodos de cultivo
del hombre es el de la linaza (véase el capítulo XI). El conocimiento de la viabilidad y
longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinación,
los agentes patógenos que las pueden afectar, etc., es de gran importancia para
establecer mecanismos adecuados de control.
Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por

individuos jóvenes. La composición general se mantiene, pero los individuos de todas las
especies se van reemplazando. Cuando muere un árbol viejo se abre un hueco y muchas
veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al
cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia
comunidad y así el hueco desaparecerá completamente. Por eso es importante conocer
los mecanismos de cicatrización de la comunidad y saber qué especies están presentes
en el banco y cuáles no. Este último punto es muy importante, ya que como se había
mencionado anteriormente, las semillas de muchos árboles no se incorporan al banco y
cuando sobreviene una perturbación no están presentes para participar en este proceso
de cicatrización. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estén
reproduciendo regularmente y que estén produciendo semillas de modo que a través de
la lluvia de semillas ayuden en la regeneración del hueco, y de esta manera se
mantenga la composición y estructura de la comunidad.
Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies,

los frutos permanecen cerrados en el árbol durante muchos meses. Las semillas están
maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se
necesita un estímulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas
caigan. Este es el caso de muchas especies de árboles y arbustos de las regiones áridas
de Australia que están adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus,
Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro
de los frutos cerrados durante décadas, y éstos se abren y liberan los frutos después de
un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetación herbácea y
arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y
germinan las semillas recién caídas libres de la competencia de otras plantas. Una
adaptación similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P.

53
serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas después
de un fuego.
Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes características tanto de duración
como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulación de material
muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetación) y de la
composición (presencia de compuestos orgánicos secundarios) del material combustible.
Este material está formado por las plantas y restos de las mismas. La duración del fuego
depende también del clima (vientos y lluvias). La combinación de todo esto hace que el
fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan
temperaturas que no llegan a calentar más abajo de la superficie del suelo. Todo aquello
que se encuentra en la superficie y uno o dos centímetros por debajo muere, pero lo que
está más abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte
del banco no son dañadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas
especies son Acacia spp., Lupinus luteus y Ceanothus sanguineus, entre otras.
DAÑOS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS
Desde el punto de vista fisiológico, es posible buscar las condiciones más adecuadas
para que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el
mayor tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el
hombre necesita almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creación de
bancos de germoplasma también ha requerido el desarrollo de técnicas que permitan
mantener vivas a las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y
semillas que se van a usar para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y
protegerlos del ataque de microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan
a sembrar para producir nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que
mantengan su capacidad de germinar y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de
los requerimientos más importantes para conservar las semillas vivas es mantenerlas
con un contenido de humedad bajo y constante. Para ello hoy en día se secan
artificialmente, de preferencia a bajas temperaturas, y se colocan en recipientes sellados
herméticamente para evitar que se vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la
humedad atmosférica. Otro requerimiento para mantener la viabilidad es almacenarlas a
bajas temperaturas y en ambientes pobres en oxígeno. Todo ello ayuda a evitar el
envejecimiento y la degeneración de los tejidos celulares.
Existen tres teorías generales para explicar el envejecimiento:
a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de
sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su
vida diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que ácidos nucleicos,
hacen que las membranas celulares ya no cumplan su función de intercambio (funcionar
como barreras selectivamente permeables) y producen la acumulación de materiales
metabólicamente inertes, así como de sustancias mutagénicas.
b) Una segunda teoría plantea que debido al uso constante, los organelos que están
dentro de las células, las propias células y los órganos se vuelven insuficientes.

54
c) La tercera teoría plantea que el número de mutaciones aumenta con la edad. Con el
paso del tiempo, un organismo se vuelve más ineficiente al incrementarse el número de
mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan proteínas defectuosas y que
se afecte el ADN (ácido desoxirribonucleico).
Durante el almacenamiento de semillas se acumulan daños genéticos que se manifiestan

en forma de aberraciones cromosómicas que se producen durante las primeras fases de
la división celular de la germinación. Debemos recordar que la primera fase de la
germinación, o sea la emergencia del embrión, se debe a la elongación de las células ya
existentes más que a una división celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del
envejecimiento se manifestarán no tanto durante la germinación sino durante la
diferenciación celular y formación de la plántula.
Uno de los aspectos que más importan al agricultor y al tecnólogo en el manejo de las
semillas, es el vigor de la plántula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra
concepción del papel biológico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista
práctico como "el proteger y alimentar a las células del embrión hasta que la plántula se
establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva
planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempeño de la planta se le
llama vigor.
Dentro del contexto económico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo,
en un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar
las plantas, tales como la época del año en que se siembra, la preparación del campo, la
variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y
el número de éstas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como
objeto asegurar una alta germinación, producir plantas sanas y del mayor tamaño
posible, que maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto
no siempre resulta y de ahí que se continúe trabajando para entender qué factores son
los que afectan el vigor de una planta.
Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formación de las

semillas como en el establecimiento de la planta afectan el vigor. El vigor lo tiene no sólo
la plántula que está emergiendo y estableciéndose sino también la planta adulta. Por
ejemplo, se ha encontrado que diferencias en el tamaño de los chícharos que se
siembran influyen en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir
el vigor es a través de la cosecha producida.
También se puede medir el vigor durante la germinación y el establecimiento de la

plántula. La velocidad de la germinación es una de las medidas más aceptadas. Así, se
ha visto que las primeras semillas de algodón en germinar son las que producen las
plántulas que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y más fibras de algodón por
planta. Se ha comprobado que existe esta relación en otras plantas, como por
ejemplo Pinus ponderosa, en donde se encontró que sólo las primeras plántulas que
emergieron pudieron sobrevivir hasta la segunda estación de crecimiento. Se considera
que la velocidad de germinación es el tiempo que requiere un lote de semillas para
alcanzar la máxima germinación. Por lo general, se considera que una semilla germinó

55
cuando la radícula emerge, ya que es un momento que claramente se puede apreciar y

definir. En fases posteriores de crecimiento es difícil distinguir un momento particular,
por lo que la definición anterior es la más aceptada.
ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS
Desde el momento en que el hombre se volvió agricultor tuvo la necesidad de almacenar

semillas para plantarlas al siguiente año. En un principio dependía de los medios que
tenía a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Tenía
que mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas
civilizaciones conforme avanzaron tanto social como técnicamente, crearon silos para
almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo
llamados chultunes.
Hoy en día se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se
siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En
general, para que una semilla sobreviva a la desecación a que se le somete, la pérdida
de humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de
humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y
produciendo la muerte de la célula. Posteriormente debe almacenarse a bajas
temperaturas y evitar fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se
mantiene.
Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y
al desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad
(menor de 20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta
protege a la semilla de una posterior desecación y de los cambios diarios de humedad
que se producen en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que
este contenido de humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor
cercano al 4-6%. Esta baja cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su
tolerancia a las temperaturas bajas, por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a
cero grados. La baja cantidad de agua evita los daños que produciría la congelación y
formación de cristales de dicha agua.
Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad

lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una
corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Después se colocan las
semillas en contenedores que se cierran herméticamente, en compañía de alguna
sustancia deshidratante como gel de sílice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fríos
a temperaturas constantes entre -10 y -20°C.
Entre las semillas que pueden almacenarse están muchas de las que el hombre cultiva
para su alimentación, de plantas anuales, de árboles perennes de bosques templados y
de plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las
semillas de estas especies no germinan inmediatamente después de dispersarse. Tienen
que permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar
condiciones adecuadas para germinar y establecerse.

56
A continuación se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de

interés agrícola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer
almacenadas:
Avena sativa avena 13 años

Beta vulgaris betabel 16 años
Hordeum vulgare cebada 7 años
Lens culinaris lenteja 11 años
Linum usitatissimum linaza 9 años
Lupinus angustifolius — 4 años
Lycopersicon esculentum jitomate 25 años
Medicago sativa alfalfa 11 años
Phaseolus autifolius frijol 10 años
Phaseolus coccineus frijol 8 años
Phaseolus lunatus frijol 13 años
Phaseolus vulgaris frijol 16 años
Pisum sativum chícharo 16 años
Ricinus communis ricino 13 años
Secale cereale centeno 6 años
Spinacia oleracea espinaca 13 años
Trifolium hybridum trébol 6 años
Trifolium pratense trébol 5 años
Triticum aestivum trigo 8 años
Triticum turgidum trigo 9 años
Vicia faba haba 16 años
Vicia sativa haba 8 años
Zea mays maíz 10 años
Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas

durante largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan
algunos datos sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de
árboles de bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan después de
dicho lapso. El asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinación
que se tenía al inicio del almacenamiento.

57
Tiempo de
Especie almacenamiento Germinación

(años) (%)
Abies concolor 7 62
Abies nobilis 16 33
Acer negundo 1.5 *
Alnus glutinosa 2 *
Cedrus libani 5 48
Cupressus goveniana 11-20 9-66
Cytisus albus 51 78
Eucalyptus globulus 20 2
Fraxinus excelsior 7 35
Juniperus monosperma 21 54
Larix decidua 3 60
Picea abies 10-15 *
Picea engelmannii 7 54
Pinus attenuata 11-20 71-87
Pinus caribaea 7 93
Pinus contorta 10-30 40
Pinus elliotti 15 88
Pinus lambertiana 17 25
Pinus patula 21 61
Pinus ponderosa 10 *
Pinus radiata 21 86
Pinus taeda 15 89
Populus balsamifera 2 70
Populus tremuloides 2 *
Pseudotsuga macrocarpa 4 *
Quercus borealis 3 *
Quercus lamellosa 0.5 *
Quercus petraea 3 *
Quercus velutina 0.3 100
Robinia pseudiacacia 20 31
Salix caprea 0.5 *
Salix urbaniana 1 60
Sequoia gigantea 8-24 *

58
Sequoia sempervirens 11 7
Thuja plicata 7 34
Ulmus americana 15 75
Ulmus laevis 1 8
Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de árboles
templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento,
pueden aún superarse. Sin embargo, hay especies más difíciles de almacenar, como los
encinos.
ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES
Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento

insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son
semillas provenientes de ambientes tropicales.
Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su
comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad
se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas
temperaturas se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando
el contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo
tanto no pueden almacenarse se conocen como semillas recalcitrantes.
Las semillas que pertenecen a este último tipo generalmente son grandes y presentan
altos contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar rápidamente. Esto hace
que la conservación de semillas en zonas tropicales sea problemática. Son propias de
plantas arbóreas de comunidades del trópico húmedo y de los bosques templados
caducifolios.
Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de árboles tropicales se presentan en la

siguiente lista. El asterisco significa una considerable pérdida de viabilidad.
Tiempo de
Especie almacenamiento Germinación
(días) (%)
Achras zapota 60 60
Andira jamaicensis 45 80
Astrocaryum tucuma 30 90
Bernoullia flammea 700 15
Brosimum alicastrum 30 0
Byrsonima crispa 30 0
Cedrela mexicana 700 10

59
Cedrela taona 365 0

Cinchona officinalis 250 *
Cinnamomum camphora 545 0
Cordia alliodora 30 0
Dialium guianense 30 90
Dipterocarpus alatus 7 0
Gliricidia sepium 90 68
Guaiacum officinale 30 20
Guarea trichiloides 30 0
Guazuma ulmifolia 30 0
Hymenaea courbaril 700 55
Koompassia malaccensis 35 8
Litchi chinensis 23 8
Mangifera indica 120 17
Manilkara bidentata 30 0
Muntingia calabura 30 0
Nectandra rubra 30 0
Ocotea moschata 90 0
Pithecelobium saman 90 57
Poulsenia armata 120 0
Podocarpus coriaceus 90 12
Psidium guajava 545 56
Shorea acuminata 21 8
Spondias mangifera 365 16-25
Swietenia mahogani 700 0
Vatairea paraensis 30 80
A partir del análisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de árboles de zonas

templadas, después de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en
promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho años y obtener una
germinación cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales,
como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento
de poco más de 300 días, o sea menos de un año, para mantener ese mismo porcentaje
de germinación. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinación está en
función de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la
variabilidad dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande
que existe entre las especies de estos dos ambientes.
La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae

importantes problemas desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza.

60
Investigadores mexicanos, como Carlos Vázquez-Yanes, han venido desarrollando

trabajos para entender el funcionamiento de estas semillas y así poderlas preservar.
PRUEBAS DE VIABILIDAD
La determinación detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolación de esa

información para manejar probabilidades de germinación, viabilidad, etc., constituyen
una preocupación importante. En cuanto a las semillas agrícolas se han desarrollado
técnicas complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas
variedades y especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con
publicaciones periódicas para fomentar la comunicación entre los interesados en la
tecnología de las semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed
Analysts (de EUA y Canadá) y Proceedings of the International Seed Testing
Association. El primer laboratorio para análisis de semillas lo estableció F. Nobbe en
Tharandt, Alemania, en el año de 1869. Para 1970 ya había 70 laboratorios
gubernamentales en EUA y Canadá, y más de 150 en el resto de los países miembros de
la Asociación Internacional.
Entre las pruebas más importantes que se han desarrollado y que tienen aplicación en la
ecología de las semillas están las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas
que se colectan en el campo presentan algún tipo de latencia y no germinan aun estando
bajo condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario
recurrir a pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla está viva o no. Son dos
las pruebas más utilizadas:
1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioquímica en la que las células vivas se tiñen al
entrar en contacto con el tetrazolio, ya que sobreviene la reducción de la tinción
presente (sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la
deshidrogenasa presentes en las células vivas reducen el tetrazolio incoloro tornándolo
en un compuesto rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se tiñe completamente
está viva; cuando queda incolora, está muerta. Pero cuando solamente se tiñen algunas
partes se presentan problemas de interpretación, ya que cada especie tiene patrones
particulares.
2) Extracción del embrión. En este método se extrae el embrión de la semilla, se coloca

en recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel húmedo, a una
temperatura tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para
que el embrión germine. Sin embargo, no siempre es fácil realizar esta extracción, sobre
todo en semillas pequeñas.
COLECCIONES DE SEMILLAS
Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en función de los objetivos y funciones

que persiguen. Entre las principales están las dos siguientes:
1) Colecciones de referencia

61
Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigación. Se

mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda
observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la
colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de
recolección, dónde se colectó, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones
adicionales y fotografías. Estas instituciones también conservan las colecciones que
respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio
investigador u otros científicos revisen el material original que se informa en un artículo,
el cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo.
En algunos países existen instituciones con grandes colecciones de semillas que en

ocasiones brindan el servicio de identificación de muestras. Éste es el caso del
Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research
Branch), que tiene una colección de 90 000 especies de semillas y del Instituto Vavilov
en Rusia (CEI), con una colección de 175 000 semillas (incluyendo el banco de
germoplasma).
2) Bancos de germoplasma
En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el

germoplasma de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar
con material vivo que ayuda a su propagación, estudio, intercambio y conservación. Es
por esto que se han establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras
de semillas ortodoxas bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores
consideran que muchas de estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecación lenta,
almacenamiento a bajas temperaturas y en contenedores cerrados), podrían conservarse
durante más de un siglo.
Las instituciones mencionadas en el inciso anterior también conservan bancos

importantes de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta
con un banco de más de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una colección de
25 000 variedades de frijol (phaseolus).
Las colecciones de semillas aún están poco desarrolladas. Sería conveniente que cada
país contara con acervos que permitieran conocer más ese aspecto de las plantas y así
poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.
V I I I . T A M A Ñ O S Y F O R M A S
EN UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas y colores de

semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como por ejemplo los
frijoles. Unos son negros, otros café, otros amarillo tostado, pintos o blancos, algunos
grandes, otros pequeños. Si buscamos otros frijoles silvestres encontramos unos rojos,
como el colorín o gasparito, otros morados, otros más negros y muchos más. Todos ellos
pertenecen a la misma familia de plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma
similar, aunque varíe el tamaño, el grosor y sobre todo el color.

62
TAMAÑOS
El tamaño de las semillas en las diferentes especies varía en un rango de 10 órdenes de

magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo de J. Harper y sus
colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orquídeas, como por ejemplo la
especie Goodyera repens, cuyas semillas pesan 0.000 002 gramos y en el otro extremo,
está la palma Lodoicea maldivica, cuyos frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.
Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de las semillas (modificado de Harper
y colaboradores, 1970). A lo largo de la escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El
asterisco indica semillas fósiles y gimnospermas.
La enorme variación en el tamaño de las semillas entre las distintas especies contrasta
con la estabilidad que muchas veces guardan entre sí las semillas de una misma especie.
Su tamaño en algunos casos ha sido tan estable que se llegó a usar como una medida de
peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (árbol del Carob)
y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el
tamaño de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los

63
apéndices de algunas semillas hacen complicada su medición en términos de largo por

ancho.
Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el
mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328
mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse,
hay una relación entre las formas de crecimiento (el tamaño y la forma de la especie) y
el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es sólo un
promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores
superiores y otras tantas con valores inferiores.
Estas diferencias de tamaño no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas
por las Pteridospermas (véase el capítulo III) del Carbonífero tardío eran muy grandes.
Las especies que se enumeran a continuación poseían semillas de varios centímetros de
tamaño, las cuales se han medido de los registros fósiles encontrados:
Pachytesta incrassata 12 x 6 cm
Trigonocarpus parkinsonii 5 x 2 cm
Pachytesta illinoiensis 4.5 cm de largo
Algunas gimnospermas actuales también tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el
grupo de las cicadáceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra
especie de conífera de América del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5
X 3.5 cm.
Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco
(Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene
las semillas más grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las
plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trópicos y
subtrópicos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la
leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g, que se
encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroamérica.
Existen familias cuyas semillas son pequeñas, por ejemplo:
Melastomatáceas cenizo, hojalatillo

Compuestas flor de muerto, margarita
Orquídeas lelia, zapatito de la reina

64
Asclepiadáceas pelo de gato, venenillo

Urticáceas mal hombre, chichicastle, ortiguilla
Otras familias se distinguen por sus semillas de tamaño grande:
Bombacáceas ceibas, medera de balsa

Burseráceas Bursera simaruba (palo mulato)
Lauráceas aguacate, laurel
Sapotáceas zapote chico, zapote mamey
Palmas palma cocotera, palma de dátil
En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos
tamaños.
El tamaño y la forma de la semilla son un índice relativo de la inversión de materia y

energía que hace la planta progenitora en cada descendiente (capítulo II). El tamaño y
otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen
un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus
descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecológicos) como a lo largo de la
historia de la especie (tiempos evolutivos).
En general, se puede decir que la producción de una semilla grande tiene un costo
mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el número de semillas producidas por
una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre
cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y
depredadas, por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la
plántula contará con más reservas que le permitirán depender por más tiempo del
alimento brindado por su progenitor antes de independizarse.
Por tanto, en la naturaleza no existe un tamaño y forma óptima para las semillas y
frutos. Éstos son el producto de varias fuerzas de selección, a veces opuestas.
El tamaño de la semilla está en función tanto del material almacenado como de los
tejidos o capas que lo envuelven. Estos últimos (capítulo III) tienen varias funciones,
tales como dispersión, protección, control de orientación cuando la semilla cae al suelo y
absorción de agua, principalmente. Así, el tamaño de la semilla dependerá de cómo es el
ambiente que la rodea y de cómo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este
tamaño probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de
dispersión (que favorecerían tamaños menores) y las necesidades de reservas que utiliza
la plántula para establecerse (que favorecerían tamaños mayores).
Las semillas más pequeñas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas
que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprófitas o
parásitas.

65
La mayoría de las plantas son capaces de independizarse recién germinadas y empezar a

absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz
para realizar la fotosíntesis y así elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a
sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su
crecimiento. En el caso de las parásitas y saprófitas, la nutrición proviene del exterior, o
sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por
ejemplo, las especies del género Orobanche tienen semillas que para germinar requieren
ser estimuladas por exudados de las raíces de la planta hospedera, a la cual están
parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas estén físicamente muy cercanas a
una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tamaño
minúsculo de las semillas, éstas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de
semillas en un solo fruto de orquídea) y tienen gran capacidad de dispersión. Esto
asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan.
Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trébol, por ejemplo,
las semillas grandes producen plántulas de mayor tamaño, cuyos cotiledones también
tienen una superficie más grande en comparación con las que producen las semillas
pequeñas. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad
de endospermo son capaces de producir plántulas cuyos tallos y raíces llevan ventaja
sobre plántulas más pequeñas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta
ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tamaño de ambas se hace semejante.
También se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen
plántulas que emergen a la superficie del suelo cuando están enterradas a mayores
profundidades que las semillas pequeñas. En ambientes de dunas costeras, tanto de
zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamaño
germinan y emergen aun cuando están enterradas a dos o tres centímetros. En cambio
las pequeñas, aunque quizá germinen, no son capaces de salir a la superficie.
Entre las correlaciones interesantes que se han encontrado está el que las especies
habitan en zonas abiertas, que frecuentemente representan espacios transitorios
temporales, donde no hay restricciones de luz solar, ni abundancia de individuos ni
especies con quienes haya que competir por obtener recursos, por lo general presentan
semillas pequeñas. Estas semillas no requieren muchas reservas, pues no hay otras
plantas cercanas que estén usando los recursos que requieren, pero en cambio deben
ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas para así mantener un buen número de
individuos. Estas zonas abiertas rápidamente van siendo invadidas por vegetación,
primero hierbas, luego arbustos y árboles, modificando drásticamente las condiciones
(obstrucción de la luz, consumo de humedad y nutrientes en el suelo, competencia por
los recursos, etc.). Las especies cuyas plántulas se establecen a la sombra de otras
especies, bajo estas nuevas condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque)
tienden a tener semillas más grandes y por tanto con más reservas. En estas
condiciones la dispersión es menos importante que el contar con el tiempo suficiente
para que la nueva plántula tenga raíces y hojas bien desarrolladas en el momento de
independizarse para así empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).

66
Figura VIII.2. Gráficas que muestran el número total de especies con semillas que caen en un rango de
tamaño. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats. Las dos inferiores corresponden a pastizales y
comunidades abiertas, sin un dosel de árboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse
que conforme se hace más compleja la estructura de la comunidad, se incrementa el tamaño de las semillas.
Las dos superiores corresponden respectivamente a arbustos y árboles. Se puede ver que estos últimos
presentan el rango de variación más amplio así como las semillas más grandes (datos de Salisbury, 1942, en
Fenner, 1985).
Otra correlación interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio

ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes más secos presentan semillas más
grandes, mientras que las que crecen en zonas más húmedas tienen semillas de menor
tamaño. Ello explica por qué las plantas de semillas grandes que están expuestas a
condiciones de sequía requieren formar plántulas cuyo sistema de raíces crezca y se
extienda rápidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento
tendrán mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra
los tamaños de las semillas que se encuentran en dunas costeras tropicales, donde el
agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial.
Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selección

natural afecta el tamaño de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos
frijoles y año con año, en cada cosecha, se registró el tamaño de las semillas. En ningún
momento se seleccionó ni el tamaño de la semilla ni ninguna otra característica, y todas

67
las semillas obtenidas se volvían a sembrar. En la segunda generación el peso medio por
semilla iba de 250 mg a más de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las
nuevas semillas que producían las poblaciones con semillas grandes iban produciendo
semillas cada vez más pequeñas. Lo mismo ocurría con las semillas provenientes de
poblaciones de semillas pequeñas. Después de seis u ocho generaciones, el rango de
tamaño de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamaño óptimo
de semillas que está alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones
ambientales de California, que es donde se realizó el experimento. Si el hombre deja de
seleccionar artificialmente ciertos tamaños, la población tiende a presentar el rango de
tamaños que garantiza mayor éxito reproductivo en ese medio ambiente.
Existe un punto más allá del cual el incremento en tamaño es ineficiente y por tanto
desventajoso para la especie. No siempre un tamaño grande y más reservas es lo mejor;
en ocasiones una semilla pequeña capta más agua para germinar, se acomoda mejor en
la microtopografía del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor
tamaño, por lo que ocupa primero el espacio.
Desde el punto de vista de la dispersión, sobre todo la que depende de factores físicos
como el viento, las diferencias de tamaño entre especies y sobre todo dentro de la
misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por
lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones.
Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente
los insectos, aves y mamíferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica
en proteínas y grasas (capítulo X). La depredación actúa como una fuerza de selección
que produce cambios en el tamaño de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos
para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con
éxito; es así que los depredadores constituyen una fuerza de selección natural que
modificará las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace más
pequeña, el depredador no gasta energía en buscarla, pues la recompensa alimenticia es
mínima. Segundo, su tamaño no permite que ningún insecto pueda desarrollarse y
completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamaño de las semillas, la planta puede
incrementar el número de las mismas y así saciar a los depredadores. Por el otro lado, el
incremento en el tamaño de la semilla provee de más reservas a la plántula pero
también hace que el depredador la detecte mas fácilmente. Por tanto, la planta tiene que
proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la producción de
sustancias tóxicas para alejar al depredador, la protección física de las semillas (con
cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la
fructificación entre una cosecha y otra con el fin de que la población de depredadores
disminuya y así no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el
tamaño de las semillas individuales su número disminuye. Cuando los recursos a que
tiene acceso una planta son limitados, se reduce el número de semillas producido y no el
tamaño de éstas.
Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminución

en el tamaño de las semillas ayudan a evitar la depredación; así, la preservación de la
especie dependerá de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay

68
un tamaño de semilla (o fruto) óptimo para una especie o población, más bien una
planta genera una serie de tamaños que le permite adecuarse lo mejor posible a las
características del medio ambiente.
La composición del material de reserva de una semilla varía enormemente entre una
especie y otra. En general, el contenido de energía es alto, pero éste también varía
según la especie. La energía se almacena sobre todo en forma de lípidos, pero también
se puede almacenar en forma de carbohidratos (azúcares y almidón) o proteínas. Un
ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer
aceites y grasa (capítulo XI). La cantidad de energía que se almacena en una semilla
depende de la forma en que "se guarde". Los lípidos contienen más energía por unidad
de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son más difíciles de movilizar
cuando la plántula requiere de ellos. Así, los carbohidratos son más accesibles que los
almidones. Se podría especular que si el tamaño de la semilla está dado por otras
presiones de selección —como dispersión o depredación— sería posible que existiera una
selección en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los lípidos se almacena la
mayor cantidad de energía posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una
respuesta de movilización rápida para el crecimiento inicial, entonces serían más
adecuados los carbohidratos. Otro factor que habría que considerar en estas
especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la síntesis de cada una
de estas diferentes formas de almacenar energía en la semilla.
Por lo anterior, se comprende que el tamaño de las semillas de una especie y las
variaciones que presentan no se explican fácilmente. Son el resultado de un esquema
complejo en el que interviene la constitución genética de la especie, las condiciones
ambientales bajo las cuales se originó y sobrevivió, bajo las cuales vive y se reproduce
con éxito actualmente, de sus necesidades de dispersión y de los mecanismos que ha
desarrollado para evitar la depredación, de la inversión requerida para formar las
semillas y del número de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una
selección de los tamaños de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo está
haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en
este capítulo no debe llevarnos a pensar que el tamaño de la semilla siempre es el
resultado de una respuesta adaptativa de la planta.
FORMAS
Entre las semillas las formas son múltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de
esta variedad está relacionada con la dispersión. En la vida de la planta, la semilla es la
etapa más apropiada para la dispersión: no está enraizada, generalmente pesa poco,
requiere mínima energía para transportarse y es independiente de la planta progenitora.
Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares
utilizados para la dispersión. Por ejemplo, la mayoría de las semillas que pasan por el
aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esféricas u ovoides, para evitar que
las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para
dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su

69
peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos,
o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (capítulo IX). Las semillas
dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual
les proporciona formas caprichosas y extrañas.
Figura VIII.3. Fotografía que muestra la gran variedad

de formas de semilla existentes.
Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramíneas que son
pequeñas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse más
fácilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de
tamaño pequeño. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de
semillas.
Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamaño pequeño, brindan
diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopografía del suelo, modificando las
oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamaño de una semilla
pequeña, vería que el suelo es un medio muy heterogéneo que brinda muchas
condiciones diferentes. Hay suelos con granos más gruesos, donde el relieve es muy
accidentado, y también hay suelos de granos finos que presentan una superficie más
plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer húmedos, etc. Dentro
de un mismo tipo de suelo hay áreas más protegidas del viento, otras con mayor
incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un día, otras más
cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. Así, dependiendo de todo el
ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrará una combinación de
condiciones particulares.
Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos
en los cuales crearon diferentes condiciones microtopográficas variando el tipo de suelo,
la textura (tamaño de las partículas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de
diámetro), brindando protección mediante un obstáculo colocado en la maceta con
diferentes orientaciones, compactación del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias

70
especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes

tratamientos. Encontraron que había una germinación y establecimiento diferenciales
como respuesta a las condiciones microtopográficas del suelo. Se hicieron experimentos
similares con semillas de plantas compuestas de forma y tamaño diferentes, las cuales
se sembraron en tres tipos de topografía: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se
encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris
radicata, una semilla delgada de más de 1 cm de largo, germinó casi en un 100% en el
suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y sólo 40% en el liso (Figura VIII.4).
Figura VIII.4. Curvas de germinación para tres especies de hierbas que habitan un pastizal, con semillas de
diferente tamaño y forma. Fueron sembradas bajo tres condiciones microtopográficas: 1, suelo plano; 2,
surcos de 10 mm; y 3, surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las
especies germinan más en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las graficas aparece un dibujo
de la semilla y la línea indica un tamaño de 2 mm.
La orientación precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinación.

Sheldon (1974) demostró que las semillas de la planta compuesta Taraxacum
officinalegerminaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal
mayor a 45° de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posición que
mantendrían las semillas al caer al suelo con el pappus aún adherido. El contacto entre
el suelo y el micrópilo de la semilla por donde se inicia la absorción de agua es
determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas
de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del
pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del
lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una rápida imbibición y
germinación.

71
Figura VIII.5. Germinación de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale, diente de león, sembrados en
diferentes posiciones. Puede verse que la posición afecta de manera importante el porcentaje de
germinación, alcanzándose los valores más altos en la posición 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).
También existe una relación entre el tamaño de la semilla y la microtopografía (White,

1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeñas de Brassica napus (colza) y
deRaphanus sativus (rábano), que difieren en su tamaño (1.5 y 2.5 mm
respectivamente), se encontró que germinaban con valores distintos según el grosor del
sustrato. En general, el mayor grosor favoreció una germinación más alta para ambas
especies; sin embargo, fue la semilla más pequeña la que encontró con mayor facilidad
sitios adecuados para germinar.
Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posición una vez que han caído al
suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de
las partículas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan
a clavarse en el suelo.
Janzen (1983) también relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la

superficie fotosintética. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies
tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamaño final poco
tiempo después de la floración (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis,
Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosintética
durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas también
favorecen la dispersión. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que
pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de
hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo número
de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esférica. Así mismo,
un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la
tiliáceaApeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosintética con
respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).

72
Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede

observar cómo la ornamentación incrementa mucho su superficie.
NÚMERO
El intervalo de variación en el número de semillas que produce una planta es

probablemente tan amplio como el intervalo de variación en tamaños y formas. Una sola
cápsula de la orquídea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000
semillas. Un árbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un árbol
de Ceiba o Adansonia de zonas tropicales, producen miles de semillas en un año. En
cambio, otros árboles sólo producen entre 10 y 1 000 semillas por año. Algunas
herbáceas anuales de regiones secas (Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a
producir sólo entre 10 y 20 semillas durante su ciclo de vida, especialmente si crecen
bajo condiciones desfavorables.
El número de semillas que produce un individuo en un año puede ser muy variable con
respecto al de otro año. Es una característica muy flexible que permite a la planta hacer
un uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencionó en los otros apartados,
el tamaño de las mismas es producto de distintas fuerzas de selección, por lo que
permanece constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados,
sacrifica el número de semillas producidas y no el tamaño. Entre los factores que
modifican este número está el vigor general de la planta, el número de flores formadas,
la eficiencia de la polinización, así como las condiciones fisiológicas y del medio ambiente
que existen durante la formación de las semillas.
POLIMORFISMO
Algunas especies forman dos o más tipos diferentes de semillas que pueden variar en su
forma, tamaño, estructura interna o respuesta fisiológica. Esta capacidad incrementa la
flexibilidad de adaptación de una especie a un entorno muy cambiante.
En compuestas, leguminosas y crucíferas es común encontrar un dimorfismo que

permite a las semillas usar dos mecanismos de dispersión. Uno de ellos les permite
alejarse de la planta progenitora y el otro no parece tener ningún síndrome particular,
permitiendo que la semilla caiga cerca de donde se originó. Éste es el caso de algunas

73
especies de Cakile, que habitan en las playas. La parte superior del fruto, que contiene
una sola semilla, se desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas.
La parte inferior permanece adherida a la planta y cuando ésta muere al cumplir su ciclo
de vida anual y queda enterrada por el movimiento de arena característico de ambos
ambientes, la semilla también queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostró ser
exitoso para el establecimiento de esa especie.
Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersión, es el de la

compuestaHypochaeris glabra. Las flores en la orilla del capítulo forman aquenios, cuyas
bases tienen forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de
cerdas plumosas y densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales.
En cambio, los frutos de la parte central tienen una punta curveada y el pappus está
formado por cerdas largas y plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el
viento.
Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas

de Suaedaque poseen endospermo y en otras está ausente. Hay semillas
de Salsola cuyos embriones tienen clorofila y otras que no.
Las diferencias en forma y tamaño de las semillas también significan diferencias en su

respuesta. Así, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la
compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinación: las
semillas externas, más pequeñas, presentan un alto grado de latencia, mientras que las
semillas internas de mayor tamaño son capaces de germinar en dos días. Este conjunto
de respuestas permite que la especie se disperse no sólo en el espacio sino también en
el tiempo, lo cual, como hemos visto en capítulos anteriores, es muy importante en la
ecología de una especie.
I X . V I A J A N D O P O R E L M U N D O
PARA que una planta se reproduzca con éxito, una vez formadas sus semillas, es
necesario que se distribuyan o dispersen a lugares donde puedan germinar y
establecerse. De este modo, una vez que la planta se establece, la información genética
de los progenitores queda en el ambiente. A su vez, cuando esa nueva planta forme
semillas, su información genética estará en las semillas que produzca y si logran
establecerse quedará en el ambiente. Así, las características genéticas de una planta,
que incluyen el color de las flores, la intensidad del aroma y su resistencia a plagas,
entre otras muchas, se irán transmitiendo de padres a hijos y estarán presentes en el
ambiente, pues siempre habrá plantas con esas características.
Cada especie tiene sus propios requerimientos de germinación (capítulo VI), por lo que
no cualquier sitio es adecuado. Las características idóneas varían según la especie. Los
diferentes modelos o estrategias de dispersión de las semillas quizá sean resultado de
las fuerzas que la selección natural ha ejercido sobre ciertas características de las
semillas, las cuales incrementan las probabilidades de que lleguen a un sitio adecuado
para germinar y establecerse.

74
Al analizar el modelo que sigue un individuo para depositar sus semillas (sombra de las
semillas), se observa que la mayoría está concentrada cerca de la planta que las
produjo, y conforme aumenta la distancia, va disminuyendo su número (Figura IX.1). La
distancia a la que se deposita el mayor número de semillas y la distancia máxima que
alcanzan con respecto a la planta adulta varía entre las especies. Por ejemplo, en el caso
de las semillas dispersadas por el viento, la distancia que alcanzan es mayor que en el
caso de las semillas dispersadas por un ratón.
Figura IX.1. Patrón de sombra de las semillas dispersadas. El número mayor de semillas cae alrededor de la
planta que las produce y conforme aumenta la distancia van dispersándose cada vez en menor número
(tomado de Poole y Cairns, 1940, Bakker, 1960 y Roe, 1967 en Harper, 1977). Es importante hacer notar las
diferentes distancias a las cuales las semillas se dispersan y que aparecen en el eje horizontal (eje X) de las
graficas.
Como se había mencionado anteriormente, los sitios adecuados para germinar y

establecerse varían según la especie. Hay semillas que requieren de luz y fluctuaciones
de temperatura para germinar, por lo tanto, los sitios adecuados serán aquellos en los
que exista un claro sin vegetación, donde no haya una cubierta de ramas y el Sol incida
directamente en el suelo, y además, donde no haya depredadores. Por consiguiente, las
semillas de esta especie tendrán que dispersarse hasta zonas donde haya claros, tal vez
a cierta distancia de la planta que las produjo, o bien sería necesario que hubieran sido
producidas en suficiente número como para que existiera una buena probabilidad de que

75
llegara a los pequeños claros que existen dentro del propio bosque. En este ejemplo los
sitios adecuados están más o menos retirados de la planta progenitora, por lo que la
selección natural sobre el modelo de dispersión habrá favorecido el que pocas semillas
se mantengan cerca de la planta productora y que mas bien se dispersen abarcando una
distancia grande. En este caso también la selección natural habrá favorecido la
producción de numerosas semillas de tamaño pequeño que fácilmente puedan ser
transportadas por el viento y en suficiente número para alcanzar los claros dispersos
entre la vegetación.
Una característica importante de los sitios adecuados para germinar y establecerse es

que no haya depredadores de las semillas (capítulo X). Éstos pueden ser desde roedores
que se lleven las semillas a su madriguera hasta insectos que pongan sus huevecillos en
las semillas para que las larvas se desarrollen alimentándose de ellos. En general para
un depredador es mucho más sencillo encontrar las semillas cuando están juntas o
cercanas entre sí; por lo tanto, la probabilidad de que las semillas que se dispersan en
alto número alrededor de la planta sean depredadas es mayor que para las semillas que
están más alejadas y más aisladas entre sí.
AGENTES DE DISPERSIÓN
El transportar y alejar a las semillas de la planta progenitora generalmente requiere de

un agente externo de dispersión como es el agua, viento o animales. En ocasiones las
semillas presentan una primera fase de dispersión que involucra a un agente que las
separa a corta distancia de la planta progenitora y una segunda fase de dispersión, a
veces con otro agente, que les permite separarse a mayores distancias.
La dispersión de las semillas es uno de los capítulos más interesantes en la vida de la

planta. En esta fase la naturaleza ha desplegado una enorme creatividad de formas,
situaciones y respuestas. La variedad es inmensa y sería imposible relatar todos los
casos. Con la idea de poder percibir estas respuestas múltiples, presentaré a lo largo del
texto varios ejemplos de cómo las semillas logran dispersarse.
1) Dispersión por viento (anemocoria)
Dentro de esta categoría caen tanto las semillas muy pequeñas (menores a 0.05 mg,
como las semillas de orquídeas) como aquellas que tienen estructuras especiales que les
permiten usar las corrientes de viento para dispersarse.
Como ya se mencionó anteriormente, una de las estrategias más sencillas es el tener un

tamaño pequeñísimo, con una proporción superficie/volumen grande. Estas semillas se
producen en enormes cantidades y se transportan en las corrientes de viento igual que
el polvo. Este modo de dispersión es característico de muchas orquídeas, parásitas y
saprófitas. Entre las principales familias que presentan este tipo de dispersión están las
orquídeas, droseráceas, nepentáceas, escrofulariáceas, etc. El tamaño pequeño priva a
la semilla de tener reservas, por lo que frecuentemente está relacionado con la
dependencia nutricional de otro organismo (capítulo VIII).

76
Una de las familias cuyas semillas típicamente se dispersan por viento es la de las
compuestas. Presentan frutos de una sola semilla llamados aquenios que constituyen la
estructura que se dispersa. Frecuentemente tienen apéndices que les permiten ser
transportados por las corrientes de viento y que también actúan como una especie de
paracaídas que les permite depositarse en el suelo. A estas estructuras se les llama
pluma (pappus, vilano) y una semilla puede tener desde una hasta varias, lo cual le da
un aspecto peludo (Figura IX.2(a)). Estas semillas pueden transportarse a mayores
distancias que las semillas aladas. Comparando semillas sin ninguna estructura especial
de dispersión con semillas con apéndices tipo pluma, se encontró que las primeras se
separan sólo de uno a tres metros de la planta progenitora, mientras que las segundas
lo hacen entre 40 (Asclepias syriaca) y 80 metros (Apocynum sibiricum).
Figura IX.2. A) Semillas con los diferentes tipos de estructuras en forma de plumas (pappus o vilano) que
ayudan a las semillas a dispersarse con el viento. 1. Platanus occidentails, 2. Bellotia
mexicana, 3. Rhabdadenia biflora, 4. Tamarix parvifolia, 5. Asclepias curassavica, 6. Clematis spp.B) Semillas
con los tipos de alas que las ayudan a dispersarse usando el viento y a planear durante el descenso. 1. Fruto
y semilla de la Cedrela odorata, 2. Heteropteris macrostachya, 3. Hiraea affinis, 4. Thinovia
myriantha, 5. Urvillea almacea, 6. Petrea bracteata.
Estas estructuras también permiten que la semilla, al separarse de la planta progenitora,

disminuya su velocidad de caída y se incremente la probabilidad de que las corrientes de
viento la transporten. Entre los factores que pueden afectar la distancia a la que son

77
transportadas (forma de la sombra de semillas) están la forma y tamaño de la semilla, la

altura de la planta que las produce y por lo tanto a la cual se liberan, la velocidad del
viento y la densidad de la vegetación que las rodea. Este último constituye un aspecto
importante en la dispersión de las semillas. Algunas plantas como las gramíneas
producen sus frutos en el extremo de tallos alargados que sobresalen de la vegetación,
exponiéndolos así a las corrientes de aire.
En ocasiones una testa o bien alguna cubierta del fruto, está separada y suelta de modo
que ayuda a formar una estructura globosa que permite la dispersión por viento. Se
encuentran frutos globosos por ejemplo en el género Cardiospermum de las sapindáceas
y en algunas rosáceas.
Ocasionalmente el fruto puede tener cierto control sobre la distancia a la que las semillas
se dispersan. En las umbelas de Daucus carota las semillas se encuentran en la punta de
los pedicelos que sirven de unión con la planta progenitora. Los frutos reaccionan a la
humedad relativa del aire extendiendo los pedicelos. Así, una umbela que responde
rápidamente a la humedad relativa, extiende o abre los pedicelos, y las semillas quedan
más expuestas y fácilmente pueden ser desprendidas y transportadas por un viento
suave, por lo que estas semillas se dispersan rápidamente y a distancias cercanas. En
cambio, una umbela que responde más lentamente, tiene las semillas menos expuestas
y requiere de un viento más intenso para desprenderlas por lo que se dispersarán a
distancias mayores.
Estos apéndices pueden tener formas muy variadas (Figura IX.2). Además de capacitar a
la semilla para flotar en el aire, pueden tener otras funciones como la de orientar a la
semilla durante su caída de modo que aterrize en el suelo en cierta posición específica
(como en el caso de pastos de las estepas de los géneros Stipa y Aristida), ahuyentar a
algún depredador o bien permitirle más movimiento ya estando en el suelo. A veces
también incrementan la superficie de la semilla permitiéndole flotar en corrientes de
agua (Bombax munguba).
Otro apéndice importante para la dispersión por viento son las alas (Figura IX.2(b)).
Ayudan tanto a la flotación de la semilla como a su orientación. Algunas alas son
enormes, como por ejemplo las de Dipterocarpus grandiflorus, cuyas semillas miden 6
cm de ancho y el ala 14 cm de largo; Macrozanonia macrocarpa, una cucurbitácea
trepadora de selvas, cuyas alas laterales se extienden a ambos lados de la semilla y
entre ambas abarcan 15 cm. Hay semillas con una sola ala llamadas samaras que
permiten una propulsión lateral, como las del Acer y las de algunas leguminosas
(Dalbergia, Pterocarpus). Este tipo de alas son muy comunes y también pueden llegar a
ser muy grandes como la de Centrolobium robustum, planta brasileña en que el ala mide
17 cm. Otras especies presentan varias alas, lo cual les permite rotar y cuando son
planas deslizarse en el aire. Entre las más llamativas están las de la bombacácea del
géneroCavanillesia del Amazonas, en la que las alas llegan a medir hasta 9 cm de ancho.
Existen especies en las cuales toda la planta o parte de la planta es lo que se dispersa.
Son especies como Agrostis hemialis que habitan en ambientes con vegetación abierta
donde corre el viento libremente, como en algunos desiertos o estepas, por ejemplo. En

78
estas especies la planta entera o una parte se desprende y rueda empujada por el
viento. Las distancias a las que se dispersan las semillas de estas plantas son mayores
(9 m) cuando las semillas permanecen adheridas al fruto y ruedan con toda la planta
que cuando caen directamente del fruto (2 m) antes de que la planta empiece a rodar.
Otra especie cuya infrutescencia también rueda es Spinifex squarrosus, que habita las
playas de la Isla de Java, al igual que otras especies de este mismo género que viven en
las estepas de Australia.
Las semillas dispersadas por viento son distribuidas en el ambiente separadas entre sí,
ya que son transportadas "de una en una". Por tanto es poco probable que las plántulas
de la misma especie germinen cerca y compitan entre sí por recursos.
Durante las tormentas, la velocidad del viento aumenta considerablemente, dispersando

las semillas a distancias mayores. Se han registrado distancias de varios kilómetros para
algunas especies como:
Abies 7 kilómetros
Pinus sylvestris 2 kilómetros
Betula 1.6 kilómetros
Acer 4 kilómetros
Fraxinus excelsior 0.5 kilómetros
Tussilago 14 kilómetros
Populus 30 kilómetros
Senecio congestus 200 kilómetros
Un ejemplo claro de la dispersión por viento es la colonización de islas carentes de

vegetación. Después de la erupción volcánica que destruyó la vida de Krakatoa, las
plantas han iniciado la colonización; entre las principales se encuentran especies
anemócoras. Resalta una de las pocas especies arbóreas de la familia de las
compuestas,Vernonia arborea, la cual alcanza alturas hasta de 25 metros.
2) Dispersión por animales
A través de la dispersión de semillas por animales se ha establecido una dependencia

mutua entre las plantas y los dispersores. En muchos casos esto ha llevado a una
coevolución entre ambos, por ejemplo, entre los frugívoros especialistas. En el caso de
las aves, hay desde exclusivamente frugívoras (que solamente se alimentan de frutos)
hasta frugívoras ocasionales, que son principalmente insectívoras y sólo de vez en
cuando se alimentan de frutos.
Hay distintos grados de relación entre las plantas y sus dispersores y distintos
mecanismos que a continuación se exponen:

79
a) Dispersión externa por animales (ectozoocoria). Muchas semillas o frutos tienen

adaptaciones que les permiten adherirse al cuerpo de los animales. A este mecanismo de
dispersión se le denomina ectozoocoria. Este tipo de semillas tiene apéndices en forma
de ganchos o sustancias pegajosas con las que se adhieren al pelambre o a las plumas
de los animales. A veces las semillas son transportadas en el lodo que se pega a las
patas de las aves acuáticas y en estos casos por lo general no presentan ningún tipo de
apéndice especializado. Darwin fue uno de los primeros investigadores en detectar este
mecanismo de transporte. Colectó el lodo de las patas de una perdiz y lo mantuvo
húmedo; obtuvo 82 plántulas. Posteriores investigadores han encontrado que son
muchas las especies dispersadas por este mecanismo (Juncus, Carex, Cyperus,
Alisma, etc.). Otros investigadores han colectado el lodo de la suela de zapatos,
obteniendo un total de 43 especies, entre ellas varias ruderales, o sea especies que
habitan principalmente en zonas perturbadas, como las orillas de caminos. Entre estas
especies está la Plantago lanceolata, Urtica dioica, Bellis perennis y varias especies de
pastos, siendo Poa annuauna de las más comunes.
Las lorantáceas son plantas parásitas que viven sobre los árboles. Las raíces de estas
especies se adhieren a las ramas del hospedero y se alimentan de las sustancias
producidas por la planta a la que parasitan. Frecuentemente están cubiertas por una
sustancia pegajosa que les permite adherirse al plumaje de aves. Cuando los pájaros
descansan en las ramas, se limpian las plumas con el pico o se frotan contra la corteza,
depositando ahí las semillas. De esta manera, la dispersión es eficiente y la planta se
asegura de que por lo menos parte de sus semillas quedarán sobre las ramas de árboles
hospederos. La eficiencia de la dispersión dependerá de la distancia a la que el ave
transporte la semilla. Algunos ejemplos de estas semillas
son Arceuthobium yPhoradendron.
Uno de los casos más llamativos es el de las semillas de Pisonia, árbol tropical de la
familia de las nictagináceas, cuyas semillas son tan pegajosas que pueden llegar a cubrir
casi por completo a un ave, afectando su capacidad de movimiento. Entre los animales
que transportan semillas en el lodo de las patas están las aves, el ganado y los animales
que se acercan a charcas de agua y se embarran el pelo de lodo. El hombre también
desempeña este papel y transporta a las semillas tanto a cortas como a largas
distancias. En general, este mecanismo de transporte es poco específico en relación con
qué especie vegetal es acarreada por qué especie animal.
Como ya se mencionó, numerosas especies tienen ganchos o sustancias pegajosas que

les permiten adherirse a los animales y en muchas ocasiones esto hace que la relación
planta-animal sea más específica. Trabajos hechos en África, en particular en los
matorrales de Kenia, demostraron que una especie de liebre (Lepus capensis) tenía
hasta diecisiete especies de semillas adheridas al pelo. Estos investigadores realizaron
un interesante experimento en donde compararon qué tan comunes eran estas especies
en la vegetación y no encontraron coincidencia; es más, descubrieron que algunas de las
especies comunes en la vegetación no estaban presentes en el pelaje. La conclusión a la
que llegaron fue que algunos tipos de apéndices se adhieren más fácilmente a ciertos
tipos de pelaje, y de ahí el grado de especificidad entre el vector animal y la planta
(Figura IX.3 (A y B)). La altura de la planta también es un factor importante.

80
En el chaparral mediterráneo, que es un tipo de matorral que se establece en climas

secos, se encontró que 55 especies de plantas se adherían a los borregos y sólo 24 a las
cabras. Para saber qué tanto tiempo permanecían adheridas, se pintaron semillas y se
adhirieron artificialmente a los animales. Después de seguir la investigación durante
varios días se encontró que los borregos retenían más semillas y por más tiempo que las
cabras. La mayoría de las semillas se caía después de ocho días, pero las semillas de
una especie (Medicago minima) se mantuvieron sobre los borregos hasta dos meses.
Figura IX.3. A) Semillas con ganchos que se adhieren a la ropa así como al pelaje de los animales. Bidens
1, Xanthium 2, Cenchrus 3, Harpagophytum 4, Proboscidea 5. B) Ganchos que les permiten anclarse al
sustrato: Trapanatans 1, Trapella sinensis 2, Blyxa echinosperma 3, Ceratophyllum demersum 4, Zoostera
marina 5 (tomado de Van der Pijl, 1976). C) Estructuras que les permiten desplazarse y modificar su posicion
una vez sobre el suelo. 1 Centaurea cyanus, 2 Trifolium squarrosum, 3 Aegilops ovata.
b) Dispersión por hormigas (mirmecocoria). Las hormigas son un grupo importante

de dispersores ya que colectan semillas y las llevan a sus nidos. Constituye un tipo de
ectozoocoria, pero es tan especializado debido a la relación que se establece entre la
hormiga y la planta, que los botánicos lo han tratado por separado, dándole un nombre
específico. Hay muchas especies de plantas que aprovechan esta actividad de las
hormigas para ser transportadas a un sitio adecuado para germinar. Este método de

81
dispersión ha sido registrado en gran cantidad de especies tanto en zonas templadas

como tropicales. Para tener una idea de cuán común es este fenómeno, basta saber que
en los brezales de Australia más de 1 500 especies de plantas son dispersadas por
hormigas.
Frecuentemente, las semillas tienen estructuras especiales para atraer a las hormigas. El
elaiosoma es una protuberancia de tejido nutritivo, con un importante contenido de
aceites (y a veces almidones), que atrae a las hormigas por ser una fuente de alimento.
Cuando la hormiga encuentra la semilla la acarrea al nido, remueve el elaiosoma y
abandona la semilla en una vieja galería o en un montón donde se acumulan los
desperdicios. Por lo general estos ambientes son adecuados para el establecimiento de
plántulas, ya que poseen más materia orgánica y nutrientes que el suelo de los
alrededores. La plántula que inicia su crecimiento ahí tiene ventaja sobre otras plántulas,
ya que tiene acceso a una mayor cantidad de elementos nutritivos que le permiten
crecer rápidamente.
Para algunas especies vegetales, el único mecanismo de dispersión de semillas es el que

llevan a cabo las hormigas. Para otras, las hormigas constituyen la segunda fase de la
dispersión; la primera muchas veces se da por explosión del fruto, que esparce las
semillas a cierta distancia de la planta progenitora. Éste es el caso del
género Viola yDendromecon, en el cual las semillas son arrojadas a una distancia de 1 a
5 m de la planta progenitora; muchas de estas semillas son localizadas por las hormigas,
que las acarrean a sus nidos. Esta combinación de mecanismos permite a las semillas
escapar en el espacio (explosión del fruto en un momento dado) y en el tiempo
(dispersión por hormigas a lo largo de varios días).
Para que las hormigas puedan transportar las semillas, éstas no deben sobrepasar cierto
tamaño; algunas formas ayudan más que otras. La elaboración del elaiosoma no implica
un gran costo energético para la planta. Esta estructura, según la especie, tiene orígenes
muy diversos: a veces es un engrosamiento del funículo o de la carúncula, otras veces
es una parte específica del endospermo, del fruto, etc. Lo interesante es que, por medio
de caminos muy variados, diversos grupos de plantas han elaborado estructuras
atrayentes para las hormigas, usándolas como su principal mecanismo de dispersión de
semillas.
La semilla es doblemente beneficiada cuando es transportada por las hormigas. En

primer lugar, evita la depredación por otros animales y en segundo, las semillas quedan
en sitios adecuados para germinar, aunque sólo sean acarreadas unos cuantos metros.
En la naturaleza existen relaciones asombrosas entre las plantas y las hormigas. Como
ejemplo está el caso del arbusto parásito Pachycentria tuberosa que crece y se alimenta
de otra planta, Hydnophytum formicarium. Las hormigas viven dentro de los tallos
engrosados de esta última, y colectan semillas del arbusto parásito, transportándolas a
sus nidos dentro de los tallos. Aquí las semillas germinan y las raíces se ramifican entre
un depósito y otro, y las hojas emergen por los agujeros que presentan las ramas del
hospedero.

82
Otro ejemplo es el de las hormigas que forman sus nidos en los árboles y que establecen
los llamados "jardines de hormigas", plantando las semillas del árbol hospedero en sus
nidos, los cuales parecen ser buenos sitios para la germinación y el establecimiento.
Entre las especies cuyas semillas son dispersadas por hormigas están: Turnera ulmifolia,
Datura discolor, Dischidia gaudichaudii, Calathea spp., etcétera.
Hay hormigas que más que dispersoras son depredadoras, ya que recogen muy diversos
tipos de materiales, almacenan aquellos que son comestibles y los ingieren después de
que se han fermentado. Frecuentemente acarrean cualquier tipo de semilla, la cual es
abandonada con los otros materiales, pero no es capaz de germinar en esas condiciones
(capítulo X).
c) Dispersión interna por animales (endozoocoria). Numerosas semillas están

adaptadas para ser transportadas por animales, pero en forma interna. Frecuentemente
tienen una cubierta llamativa, nutritiva o tienen algún material comestible adherido que
atrae a los animales y les sirve como recompensa. Son capaces de tolerar el paso por el
sistema bucal (trituración) y por el tracto digestivo (tratamiento químico) de sus
dispersores. Las semillas están diferentes lapsos de tiempo dentro del organismo. El
menor tiempo se da cuando son regurgitadas, ya que entonces ni siquiera atraviesan el
tracto digestivo de las aves. También hay frutos con sustancias químicas que aceleran su
paso por los intestinos. O bien, simplemente es posible que las semillas tengan
suficiente protección, por ejemplo una testa dura e impermeable, que las proteja
durante toda su estancia en este ambiente tan ajeno y destructivo. Mientras más tiempo
permanezcan dentro, la dispersión de las semillas será a más distancia, pero también
será mayor la probabilidad de que sufran daños por estar en contacto con los ácidos del
estómago. La dispersión será en pequeños grupos de unas cuantas semillas. En un
experimento se alimentó un tapir con semillas de la leguminosa Enterolobium
cyclocarpum (guanacaste o parota). Durante un periodo de 23 días el animal estuvo
defecando semillas tanto intactas como dañadas; sin embargo, sólo 22% de las que
ingirió no sufrieron daños.
En el caso de algunos pastos y otras semillas de tamaño pequeño, el follaje de la planta

constituye el "atractivo" para los animales. Al comerse las hojas, ingieren frutos y
semillas que luego son dispersados con las heces.
Todo este proceso mencionado en los párrafos anteriores significa una serie de costos
para la planta: tejidos ricos en nutrientes, tamaño más bien grande, testas duras,
sustancias químicas, producción de gran número de frutos para asegurarse de que
algunos sobrevivan a la depredación, etc. A pesar de ello, gran cantidad de especies
presentan frutos que son ingeridos por animales y algunos de ellos son dispersados, lo
cual hace pensar que los beneficios de este tipo de dispersión son mayores que los
costos.
En los ejemplos que se presentan a continuación se aprecia cómo los animales ingieren y
dispersan los frutos de una manera más direccional. Esto significa que debido a los
hábitos y comportamientos particulares de los animales, hay más seguridad en cuanto al

83
tipo de ambiente en el cual va a ser depositada la semilla (por ejemplo, dentro de la

misma comunidad, o a la sombra de un árbol, o enterrada) elevando así la probabilidad
de sobrevivencia de la nueva plántula.
Las semillas dispersadas de esta manera generalmente son depositadas en

concentraciones altas. Esto es característico de los grandes herbívoros: se encontró que
en heces fecales de elefante, las cuales pesaban 8 kilos, había 12 000 semillas de la
leguminosa Acacia tortilis. Esto explica por qué es tan frecuente en muchas especies que
varias semillas germinen juntas.
Entre los principales dispersores animales están ciertos mamíferos como murciélagos,
caballos, monos y emúcs, numerosas especies de aves, tortugas, algunos peces y
también las lombrices.
No todos los animales que ingieren frutos o semillas son agentes dispersores. Muchas
veces es difícil distinguir si un animal es un dispersor o un depredador porque puede
desempeñar ambos papeles. Sólo se considera que un animal es un dispersor si las
semillas salen del tracto digestivo del animal sin haber sufrido daños. Si mantienen su
capacidad germinativa, el animal que las ingirió es realmente un agente dispersor. El
análisis de heces fecales de mandriles en Ghana demostró que 59 especies pudieron
atravesar el tracto digestivo y germinar. El análisis del guano de aves en Australia reveló
un total de 70 especies.
Regresando al doble papel de dispersor-depredador, existen dos mecanismos para

cumplir esta función. En ambos casos, sólo unas cuantas semillas logran escapar, pero
recordemos que únicamente se necesita que una logre establecerse y llegue al estado
adulto para que remplace a la planta progenitora:
1) Los animales que se comen y digieren la mayoría de las semillas pero algunas logran
no ser dañadas. Los siguientes datos reflejan la importancia de las pocas semillas que
logran sobrevivir. En África se alimentó a herbívoros (impalas) con frutos de Acacia. En
el caso de esta especie la pared de las semillas frecuentemente es digerida junto con la
vaina que forma el fruto. Se encontró que sólo 4.8% de las semillas sobrevivieron el
paso por el tracto digestivo. Sin embargo, conociendo la densidad de ambas especies, se
calculó que esta tasa baja de sobrevivencia representaba más de 1 000 semillas intactas
dispersadas diariamente por kilómetro cuadrado, durante los dos o tres meses que la
especie está fructificando.
2) Los animales que almacenan semillas pero dejan algunas abandonadas. Ejemplo de
este caso es un cuervo (scatterhoarding jays) que entierra bellotas en la tierra para
comérselas más adelante. En un censo realizado sobre las bellotas producidas en un
año, se encontró que 54% de la producción había sido tomado por estas aves. Se calculó
que cada ave entierra 4 600 bellotas al año y que una proporción de éstas no es comida
debido al exceso de bellotas almacenadas, a la muerte del ave o simplemente por olvido.
Lo mismo se ha visto que sucede con roedores o ardillas. Las semillas son enterradas
superficialmente, con frecuencia en sitios adecuados para germinar, donde las plántulas

84
de encinos se establecen. Se ha visto que por lo menos la mitad de las plántulas que se
producen en un año nace de las semillas enterradas por estas aves.
He aquí algunos ejemplos de animales que ingieren semillas y las dispersan, y que
difieren tanto en los hábitos y comunidades en las que viven, como en su taxonomía:
Lombrices. Estos pequeños invertebrados ingieren semillas pequeñas, las cuales defecan
bajo tierra; de esta manera contribuyen a su distribución y enterramiento en el suelo. En
su interior se han encontrado semillas de diversas especies, lo cual prueba que las
comen. En Europa hay registros de plántulas de orquídeas que han germinado en
túneles de las lombrices.
Peces. Existen muchas especies de peces cuyo alimento principal son partes vegetales,
entre ellas frutos y semillas. Existen casos en que las semillas se usan como carnada,
como por ejemplo la leguminosa Pithecellobium microcarpum en Borneo.
Los peces ingieren semillas de plantas que viven a la orilla de ríos y pantanos (el
higoFicus, la leguminosa Inga, las palmas Arecastrum y Geonoma, la anona Guatteria).
Estudios realizados en peces del Amazonas demostraron que varios de ellos ingerían
regularmente en su dieta frutos y semillas. Se registraron 33 especies vegetales en sus
estómagos; de éstas, 16 germinaron.
Reptiles. Entre los reptiles actuales sólo las tortugas y algunas lagartijas tienen hábitos
vegetarianos. Existen algunos ejemplos bien documentados sobre la dispersión de
semillas por reptiles, como el de una variedad local de tomate (Lycopersicon
esculentumvar. minor) en las Galápagos, el cual sólo germina después de atravesar el
tracto digestivo de las tortugas. Las semillas tardan entre doce y veinte días para ser
defecadas y las que tardan menos tiempo presentan menor germinación. En estas
mismas islas las tortugas ayudan a la dispersión de las semillas de cactos.
Varias especies del género Gopherus comen y dispersan semillas de Asimina y del
cactoOpuntia a lo largo del sureste de EUA y noreste de México.
Aves. Las aves se encuentran entre los principales animales que dispersan frutos y
semillas. Por lo general lo hacen de manera accidental, cuando realizan sus actividades
alimenticias (depredación). Por ejemplo, cuando toman los frutos de la rama para
comérselos, dejan caer algunas semillas; o también cuando transportan semillas a los
nidos para almacenar una parte del alimento que comerán posteriormente y ya no
vuelven por él. Los roedores igualmente ayudan a bajar al suelo estas semillas de
losalmacenes arbóreos, donde a su vez, cuando son olvidadas, pueden germinar. Estos
casos parecen totalmente accidentales, pero cuando ocurren con suficiente regularidad
para asegurar la dispersión y sobrevivencia de un pequeño número de semillas
constituyen un mecanismo de dispersión. Uno de los ejemplos más conocidos es el de las
aves del género Nucifraga, que se alimentan de nueces de Fagus, Quercus, Juglans,
Castanea, entre otras. Se ha visto a diversas especies de charas (Garrulus) enterrar
nueces y bellotas. Experimentos hechos en Europa demostraron que un ave transporta

85
en promedio 4 600 bellotas en una estación, algunas de ellas a distancias hasta de 4

kilómetros.
Muchas aves ingieren semillas de manera casual junto con el follaje y para muchas
especies vegetales esto se ha convertido en un mecanismo de dispersión. Esto es
especialmente importante para plantas de la familia de las ciperáceas, como Nymphaea,
Nuphar y Pontederia, lo cual les permite dispersarse a grandes distancias.
Las semillas ornitócoras son aquellas que están realmente adaptadas para ser ingeridas
por aves sin sufrir daños.
En general, los frutos pequeños más carnosos están adaptados a la dispersión por aves.
La relación entre las plantas y las aves brinda ventajas a ambas partes y se ha
desarrollado a través de miles de años. Por un lado, la planta invierte recursos en rodear
a la semilla de una cubierta carnosa y nutritiva, atractiva para las aves y a cambio de
ello el ave ingiere gran cantidad de estos frutos, digiere la pulpa y arroja la semilla a
cierta distancia de la planta progenitora, ayudando de esta manera a su dispersión. Se
puede decir que es un caso de coevolución, pues tanto las plantas como las aves —por lo
menos las frugívoras más especializadas— se han modificado mutuamente durante el
curso de su evolución. En este sentido, el tamaño, forma y contenido nutritivo de los
frutos de distintas plantas hace que estos sean conspicuos, atractivos y físicamente
accesibles para ciertos tipos de aves. Las semillas deben estar protegidas de modo que
sean capaces de resistir las situaciones que atraviesan antes de ser regurgitadas o
defecadas. A su vez, los picos de las aves frugívoras, su sistema digestivo y otras
características, se han adaptado para detectar, cortar, ingerir y digerir eficientemente los
frutos.
Las aves dispersoras de semillas desempeñan un papel más importante en las

comunidades tropicales que en las templadas. En estas últimas sólo hay frutos durante
una parte del año, por lo que las aves tienen que tener dietas combinadas que les
permitan obtener alimento y así subsistir todo el año. En cambio, en las zonas tropicales
hay frutos durante todo el año, lo cual se debe a las especies que fructifican todo el
tiempo, y a la distribución de las especies en fructificación, a lo largo de todos los
meses. Esto permite que haya aves exclusivamente frugívoras.
Dentro de las aves frugívoras hay toda una gama que abarca desde las aves
especialistas, las cuales dependen básicamente de los frutos para obtener proteínas,
lípidos, carbohidratos y agua, hasta las aves oportunistas que sólo usan los frutos para
obtener agua y carbohidratos y que tienen otras fuentes que les proporcionan lípidos y
proteínas. Esto es un reflejo de lo que algunos autores llaman la calidad de la
dispersión.Los especialistas son dispersores de alta calidad pues dependen de frutos
particulares, lo que asegura que estarán presentes durante la fructificación y que
ingerirán los frutos, además de que su sistema digestivo especializado les permite
regurgitar gran cantidad de semillas sin que éstas sufran daños. El costo que tiene que
pagar la planta por esta dispersión de alta calidad es la producción de una pulpa muy
nutritiva. Ejemplos notables de ello son las familias de las palmas, las lauráceas y las
burseráceas.

86
En cambio, las plantas cuyos frutos sólo son utilizados de manera oportunista por un alto
rango de frugívoros casuales, brindan mucha menor recompensa a las aves. La planta
equilibra la dispersión de baja calidad con la producción de un mayor número de semillas
de menor tamaño, asegurando así que algunas de ellas sobrevivan a la depredación y
sean dispersadas.
Los frutos también son alimentos importantes para muchas aves que migran entre zonas
templadas y tropicales. Aves como el vireo ojirrojo norteño (Vireo olivaceus), el chipe
peregrino (Vermivora peregrina), el zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus) y el
papamoscas copetón viajero (Myiarchus crinitus) habitan en el norte de América y
durante el invierno migran al trópico. Se ha visto que entre estas cuatro especies se
consume el 60% de las semillas del árbol tropical Guarea glabra. Curiosamente, muchas
de las aves migratorias son insectívoras en sus zonas de origen y cuando migran al
trópico se tornan frugívoras: el tirano dorsinegro (Tyrannus tyrannus) consume gran
cantidad de frutos de Didymopanax morototoni cuando viaja de Sudamérica hacia el
norte. Durante estos viajes las semillas son dispersadas a mayores distancias que con
las aves residentes.
Existe una correlación entre las épocas de fructificación de las plantas de algunas zonas
geográficas y la época del paso de las aves migratorias. Así, en el este de Norteamérica
los frutos carnosos maduran entre agosto y principios de octubre. Las aves migratorias
cruzan esta zona entre fines de agosto y mediados de octubre, coincidiendo con la época
de mayor fructificación de especies ornitócoras. Algunos ejemplos son el chipe
grupidorado gorjiblanco (Dendroica cioronata), que se alimenta y dispersa extensamente
las bayas de la hiedra venenosa Rhus rhadicans y el zorzalito colirrufo (Catharus
guttatus) que ingiere frutos de varias especies de Smilax.
Los frutos que requieren de aves para su dispersión han desarrollado una serie de
características que los distinguen como semillas con síndrome ornitócoro. El desarrollo
de estas características les ha permitido establecer una estrecha relación con las aves en
la cual los frutos y semillas atraen al ave y le brindan alguna recompensa en forma de
alimento, por lo cual el ave los busca con asiduidad y participa activamente en su
dispersión. Las aves han desarrollado muy poco el sentido del olfato y utilizan
principalmente la vista, por lo que las características que las semillas ornitócoras
presentan son:
— colores atractivos cuando maduran;

— una parte comestible atractiva;
— una protección externa (verde o ácida) que evita que sea ingerida cuando aún
está inmadura;
— una protección interna que evita que la semilla sea digerida;
— las semillas no están encerradas dentro de un fruto duro y cuando lo están,
cuelgan o están expuestas.
Los colores más frecuentes son el rojo, el azul y el negro. Esta coloración conspicua
aparece sola o en combinación. Los colores, además de atraer al ave, indican la madurez
del fruto y por tanto son señal de que la semilla ha completado su desarrollo y que ya

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está lista para ser dispersada. Por lo general, la maduración no se da masivamente al

mismo tiempo, y es por esto que la planta muestra una gradación de colores hasta el
final de la estación, cuando todos los frutos ya están maduros. Se ha visto que las
combinaciones de colores, por ejemplo rojo y negro, son más atractivas que la presencia
de un solo color, por lo que las semillas son removidas más rápidamente. Muchas veces
la presencia de dos colores se debe al contraste entre el fruto o la semilla y una parte
accesoria de la planta, como podría ser un pedicelo, una bráctea, una cápsula, o
simplemente las hojas. Se desconoce la importancia de ciertos tonos y colores y también
se ignora qué ha favorecido la presencia de unos sobre otros.
Algunas semillas no comestibles presentan colores parecidos a los de otras especies que
sí lo son. A veces las aves se confunden y las ingieren. No se sabe si esto promueve la
germinación. Este mimetismo en semillas es frecuente sobre todo en la familia de las
leguminosas: Abrus precatorius, Adenanthera pavonina, Cassia costata, Pithecellobium
clypearia, P. lusorium, Erythrina spp., etcétera.
El tamaño de los frutos ingeridos por aves varía, pero no es muy grande. Se considera
que el límite está en frutos de unos 4 X 7 cm, los cuales sólo pueden ser ingeridos por
aves grandes, como los tucanes.
Las aves frugívoras emplean tres mecanismos para dispersar las semillas. El primero
consiste en expulsar a la semilla del fruto cuando el ave se está comiendo la pulpa. En
estos casos, las semillas caen muy cerca del árbol que produjo los frutos. En el segundo
caso el ave se traga el fruto entero, incluyendo las semillas. Éstas pueden tener dos
destinos: ser regurgitadas o atravesar el tracto digestivo y ser defecadas. En el primer
caso las semillas son depositadas cerca de la planta progenitora pues el proceso es
mucho más rápido, a veces de sólo unos cuantos minutos. Cuando las semillas son
defecadas, ya ha transcurrido un lapso mayor (de una a varias horas) y por lo tanto el
ave se encuentra más lejos de la fuente de frutos.
Como ejemplo de la actividad de las aves veamos lo que sucede con una mora silvestre
(Rubus fruticosus), muy abundante en Inglaterra (Snow y Snow, 1988). Florece en junio
y los frutos maduran entre agosto y octubre. Los frutos carnosos son pequeños, entre 12
y 15 mm. Se registraron ocho especies de aves dispersoras que varían mucho en
importancia. El tordo, Turdus merula, realizó 138 visitas (121 de ellas en septiembre); el
estornino, Sturnus vulgaris, ocupó el primer lugar pues realizó 335 visitas (227 en
octubre y 108 en noviembre). Las otras seis especies de aves sólo hicieron 42 visitas
entre todas. Estos datos muestran un conjunto diferente de aves que hace uso de un
recurso y que además lo divide en el tiempo. Sólo se observaron tres aves
depredadoras.
Mamíferos. (ungulados, primates, roedores, etc.). Al igual que en el caso de las aves, la
dispersión por mamíferos es un fenómeno más común en los trópicos que en las zonas
templadas. Entre los principales mamíferos frugívoros están los roedores, los
murciélagos, los changos, los osos y los ungulados.

88
De nuevo, al igual que en el caso de las aves, muchos roedores son depredadores que
de manera accidental dispersan las semillas. Ardillas, ratas y hámsters se alimentan de
las semillas de encinos, pinos y cereales, pero también las transportan y almacenan,
donde en ocasiones las olvidan y éstas germinan. Esto se ha documentado con detalle
en lo que se refiere a las ratas canguro (Dipodomys), que se alimentan de las semillas
de mezquite (Prosopis) y las almacenan, contribuyendo a su regeneración. En bosques
templados las ardillas (Sciurus) las entierran en forma aislada o en pequeños grupos;
estas semillas son de nogales (Juglans y Carya), encinos (Quercus), castaño (Castanea)
y arce (Acer). Algunas de estas semillas logran germinar y establecerse.
Muchos animales, cuando encuentran un fruto comestible lo toman y transportan a otra

zona, donde se lo comen. Durante este proceso pueden caerse algunas semillas que de
esta manera son dispersadas sin ser depredadas. Esto ocurre accidentalmente, como
parece suceder con los conos de cicadas, los cuales son acarreados por mandriles. Pero
en otras ocasiones, el fruto tiene un diseño que desanima a los posibles predadores-
dispersores. Los frutos de Sterculia apetala tienen pequeños pelos duros que se clavan
en el hocico y patas del animal conforme éste va abriendo el fruto y tomando las
semillas. Al cabo de un rato el animal deja el fruto y se dedica a quitarse los pelos
incrustados. De esta manera, algunas semillas son acarreadas sin ser depredadas.
Otro ejemplo es el de los roedores que se alimentan principalmente de las partes

carnosas, sin causar así daños a la semilla. Éste es el caso del fruto del chocolate,
Theobroma cacao, del cual los roedores comen sólo la pulpa dulce que rodea a las
semillas.
Roedores grandes como los agutíes también son dispersores (y depredadores)

importantes en zonas tropicales. Por ejemplo, son capaces de romper las cápsulas
leñosas de las nueces del Brasil (Bertholletia excelsa), comerse la pulpa interior y luego
enterrar las semillas en el suelo como reserva. Lo mismo sucede con las semillas de
algunas palmas como Attalea funifera.
Muchos mamíferos herbívoros ingieren semillas de manera accidental cuando se están

alimentando del follaje de plantas. Esto sucede con especies de amarantáceas,
quenopodiáceas y algunas leguminosas, entre otras, y es tan frecuente que se pensó
que la especie Chenopodium album había sido usada como alimento por grupos
humanos desde la prehistoria, debido a la gran cantidad de semillas encontradas cerca
de habitaciones humanas. Posteriormente se demostró que la mayoría de las semillas
estaban depositadas en capas de restos de excremento animal.
Entre las características que exhiben las semillas dispersadas por mamíferos están:
— mayor protección de la semilla contra daños mecánicos, ya que los mamíferos

tienen dientes y mastican con gran fuerza; esta protección a veces va acompañada
de sustancias tóxicas o de sabor desagradable;
— olor atrayente;
— tamaño más o menos grande.

89
Al igual que en el caso de las aves, mientras más tiempo pasen las semillas dentro del
animal, mayor será la distancia a que serán dispersadas. Semillas de guanacaste
(Enterolobium cyclocarpum) ofrecidas a un tapir fueron defecadas en pequeñas
cantidades durante un lapso de 23 días, aunque ello aumenta el riesgo de que sufran
daños. Del total ingerido, sólo 22% permaneció intacto. Para muchos animales, mientras
más grande sea la semilla, mayor es el periodo de retención dentro del tracto digestivo.
En zonas tropicales los ungulados (rumiantes y elefantes) son dispersores importantes

de semillas. En África existen numerosos ejemplos, debido a que en esta parte del
mundo hay enormes extensiones de pastizales que alimentan a cuantiosas manadas de
herbívoros grandes. Los elefantes, uno de estos herbívoros, se alimenta de hojas y
frutos y se ha visto a varias especies de plantas germinar en sus excrementos: Dumoria
heckeli, la palma Borassus flabellifer, Hyphaene, Adansonia, Durio, Mangifera, etcétera.
Existe una relación interesante entre las leguminosas y los rumiantes. Estos últimos no
sólo se alimentan de pastos sino también de frutos que constituyen una parte esencial
de su dieta alimenticia. Digieren las vainas leñosas de muchas de las leguminosas de la
sabana, como es el caso de la relación entre los antílopes y los frutos
de Adansonia. Entre los árboles más comunes en la sabana están los pertenecientes al
género Acacia. Estas especies se han especializado en usar a los grandes herbívoros
como mecanismo de dispersión; sus frutos son vainas nutritivas, duras, que en
ocasiones permanecen en los árboles o bien caen al suelo. Las semillas son
extremadamente duras y muy lisas, lo cual dificulta que sean trituradas por los molares
del animal. Entre los géneros cuyas especies son dispersadas por rumiantes
están: Cassia, Acacia, Prosopis, Ceratonia, etcétera.
Un investigador estadunidense, Daniel Janzen, que trabaja en las selvas y pastizales de

Costa Rica ha planteado que muchas de las especies que actualmente se encuentran en
el trópico de América están adaptadas a la dispersión por grandes herbívoros, al igual
que en África. Estudios paleontológicos de depósitos de hace 10 millones de años
muestran que esta fauna de grandes animales era mucho más numerosa que la actual, y
que abarcaba organismos parecidos a los grandes proboscidios actuales, gliptodontes,
équidos, osos y armadillos gigantes hoy extintos. Calcula que aproximadamente quince
géneros (y por tanto gran cantidad de especies) de estos grandes herbívoros
desaparecieron hace alrededor de 10 000 años. Ello produjo cambios en la distribución
de muchas plantas, ya que dejaron de contar con dispersores eficientes, lo cual
probablemente ocasionó una reducción de sus poblaciones.
La reintroducción de otros herbívoros de mediano tamaño como las vacas y los caballos
ha remplazado en parte a los herbívoros desaparecidos. Cuando se les deja pastar
libremente ingieren grandes cantidades de algunos frutos como los de Crescentia alata y
los del guanacaste (Enterolobium cyclocarpum). El primero de ellos, que es el árbol
productor de las jícaras, crece formando manchones aislados de 3 a 4 metros en los
pastizales. Los frutos esféricos (6 a 15 cm de diámetro) contienen entre 200 y 800
semillas inmersas en una pulpa fibrosa. Los frutos caen al suelo sin abrirse, donde
terminan de madurar. En este momento son relativamente dulces y la pulpa se vuelve
negra y olorosa. Los caballos pueden romper la cubierta dura externa de los frutos con

90
los incisivos y comerse la pulpa sin tener la necesidad de masticarla demasiado. Para
tener una idea de la capacidad de dispersión que los caballos representan para esta
especie, el mencionado autor da los siguientes datos: un grupo de 17 caballos se comió
666 frutos en un periodo de 24 horas.
Se desconoce el porcentaje de semillas que permanece viable durante el paso por el

tracto digestivo de los animales, pero el excremento está lleno de semillas viables que
germinan a partir del segundo día después de que el caballo come los frutos. Un 97% de
las semillas extraídas del excremento son capaces de germinar. Observaciones hechas
en el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, demuestran la presencia de gran
cantidad de plántulas e individuos jóvenes del árbol de Crescentia en aquellos lugares
donde se permite pastar a los caballos; en cambio, están ausentes de las áreas en que
estos herbívoros han sido excluidos.
Actualmente, diversas especies de changos y monos se alimentan de frutos, aunque en

general son muy destructivos ya que se comen todo; sin embargo, algunos de ellos
ayudan en la dispersión de semillas.
Otros mamíferos importantes son los tapires. En la zona del Amazonas entierran semillas
de Araucaria angustifolia, muchas de las cuales después germinan. Gatos del
géneroParadoxurus suben a los árboles y consumen distintos tipos de frutos y semillas.
Un fruto muy apetecido por distintos mamíferos es el de Durio zibethinus. El fruto es
grande y espinoso. Las semillas no tienen ninguna protección, pero cuando el fruto está
verde, son tóxicas. Se necesita cierta fuerza y habilidad para abrir el fruto y liberar la
semilla junto con una especie de arilo con alto contenido de aceites. Entre los animales
que gustan de este arilo están los orangutanes, rinocerontes, tapires, osos, elefantes y
ocasionalmente carnívoros como las panteras.
Murciélagos. Dentro de este grupo de mamíferos hay numerosas especies cuyo alimento
principal son frutos. Generalmente no ingieren las semillas y sólo consumen la pulpa
jugosa de los frutos; cuando las semillas son muy pequeñas y están inmersas dentro de
la carne del fruto, lo ingieren todo y luego regurgitan o defecan las semillas, como en el
caso del Ficus (higos), Piper y Cecropia. Los murciélagos son de hábitos nocturnos e
incapaces de percibir colores; tienen un agudo sentido del olfato. La dispersión no la
realizan a grandes distancias. Frecuentemente, después de ingerir algunos frutos van a
su lugar de reposo, donde regurgitan los restos de alimento, incluyendo las semillas.
Estas distancias son de unos pocos cientos de metros.

91
Figura IX.4. Especies dispersadas por murciélagos a lo largo del año en los Tuxtlas, Veracruz. Hay especies
que producen frutos todo el año, otras son muy estacionales. La dieta de los murciélagos, y su actividad como
dispersores de semillas se produce en los doce meses. Los asteriscos indican el porcentaje de cada especie
del total de detritus recolectado: menos de 1% (*); 1- 5%(* *); 5- 20% (* * *); 20- 50% (* * * *); 50- 80%
(* * * * *), y más de 80% (* * * * * *) (tomado de Vázquez-Yanez y colaboradores, 1975).
Trabajos realizados en Los Tuxtlas, Veracruz, por Carlos Vázquez-Yanes y sus

colaboradores, demostraron que los murciélagos se alimentan de una gran cantidad de
frutos de las plantas de la región (Figura IX.4), que incluyen tanto especies propias de
selvas como de acahuales, o sea de vegetación que se establece cuando la selva se tira
y se deja regenerar. Muchas de estas especies forman parte del banco de semillas
(capítulo VII) y probablemente los murciélagos sean en parte responsables de su
distribución a lo largo de la selva y de los acahuales. En la figura IX.4 es interesante
notar cómo los murciélagos hacen uso de las especies que fructifican todo el año, pero
también cómo son capaces de cambiar a especies estacionales como el ramón
(Brosimum alicastrum), bajando en esa época su consumo de otras especies.
Los murciélagos varían de tamaño. Los más grandes, como los Pteropus, son capaces de
transportar frutos de mango, aunque la mayoría son más pequeños, y por lo tanto el
tamaño del fruto constituye una limitante. Se orientan con el sonar, por lo que se les
dificulta cruzar follajes densos. Prefieren frutos que no estén inmersos dentro de la copa
de los árboles.

92
Las características de los frutos preferidos por los murciélagos son:
— color poco llamativo;

— olor particular que recuerda el de sustancias fermentadas o rancias;
— expuestos fuera del follaje;
— partes jugosas poco protegidas;
— no demasiado pequeños.
La posición de los frutos en el árbol muchas veces les confiere una forma o estructura
llamativa. Por ejemplo, Terminalia catappa tiene una ramificación en forma de estratos,
en el extremo de los cuales cuelgan los frutos y se balancean en algunas especies de
higueras (Ficus), Artocarpus, Lansium, etc. En otras especies los frutos salen
directamente del tronco.
Entre las familias más visitadas por los murciélagos están: palmas, moráceas,
crisobalanáceas, anonáceas, sapotáceas y anacardiáceas.
3) Dispersión por agua (hidrocoria)
El agua es un agente dispersor importante en plantas acuáticas y costeras, aunque

algunas de estas especies también se dispersan mediante aves o peces. A continuación
se describen algunos mecanismos que presentan las semillas y que les permiten utilizar
el agua como agente de dispersión.
a) Dispersión por lluvia. Algunas semillas utilizan la lluvia para dispersarse. Las hay
desde poco especializadas, que simplemente abren sus frutos y exponen las semillas de
modo que cuando llueve, éstas caen del fruto y el agua de lluvia que escurre las aleja
unos metros más. A veces los frutos están orientados horizontalmente, de modo que la
superficie que recibe el impacto de las gotas de lluvia es mayor y las semillas son
lanzadas a mayores distancias, como la Thlaspi alpestre (Crucífera), en la cual las
semillas alcanzan una distancia de 80 centímetros.
b) Dispersión por corrientes. Las semillas que son dispersadas por corrientes de agua
tienen la necesidad de flotar, de modo que puedan recorrer cierta distancia. Gunn y
Dennis (1976) han encontrado diversas características que les permiten a las semillas
flotar tanto en agua dulce como marina y las han conjuntado en cinco grupos (Figura
IX.5):
Grupo 1. La capacidad de flotar se debe a una cavidad dentro de la semilla, que a veces
existe entre los cotiledones (por ejemplo en el caso de varias especies
de Entada eIpomoea), o cuando el endospermo o el embrión no ocupan todo el espacio
de la semilla (especies de Aleurites y de Caesalpinia). Cuando la unidad se dispersa en
un fruto, puede haber cavidades o espacios dentro de la pared del fruto (especies
de Juglans o nogal), o bien existir una cavidad central (en el caso de las palmas).

93
Figura IX.5. Semillas que se dispersan mediante las corrientes marinas, y que muestran diferentes
mecanismos de flotación. Forman los grupos: Entada phaseoloides 1, Omphalea diandra 2, Canarium
decumanum 3 y Sacaglottis amazonica 4. El segundo Dioclea reflexa (5 y 6); el tercero la Cerbera manghas 7,
el cuarto Peltophorum inerme 8 y el quinto Grias cauliflora 9 y Barringtonia asiatica 10 (tomado de Gunn y
Dennis, 1976).
Grupo 2. Las semillas flotan debido a que el tejido de los cotiledones es muy ligero,
como sucede en varias leguminosas de los géneros Erythrina (colorín), Dioclea (ojo de
venado) y Canavalia (frijol de playa).
Grupo 3. Las semillas tienen una pared de tejido semejante al corcho, o bien de
consistencia fibrosa; a veces aparecen ambas características juntas. Este patrón se
presenta en las semillas de Terminalia (almendro) y de Hippomane mancinella (árbol de
manzanilla).
Grupo 4. Las semillas son tan delgadas que son capaces de flotar, como en el caso del
mangle blanco, Avicennia germinans.
Grupo 5. Una combinación de los factores arriba mencionados permite a las semillas
flotar (Barringtonia asiatica, Cocos nucifera, coco).
b.1) Dispersión por corrientes de agua dulce. Muchas plantas acuáticas o que viven
en las orillas, presentan semillas pesadas que requieren incrementar su superficie para
poder flotar y ser transportadas pbr el agua. Algunas presentan pelos (Nymphoides

94
orbiculata), otras una especie de arilo (Nymphaea alba). Frecuentemente, cuando se

pudre la estructura que les permite flotar, las semillas caen al lodo, cesando así su viaje.
A veces se ayudan de pequeños ganchos que les permiten mantenerse ancladas en el
mismo sitio (Figura IX.3(b)).
Otras semillas flotan debido a que tienen un peso específico bajo, el cual logran por
medio de espacios llenos de aire, cotiledones muy ligeros o tejidos especiales tipo
corcho: Grias cauliflora, especies de Combretum y de Nelumbo.
b.2) Dispersión por corrientes marinas. La dispersión de plantas terrestres por

corrientes marinas es un fénómeno muy complejo. Aunque muchas semillas llegan de
nuevo a tierra firme, esto no garantiza que se vayan a establecer. Las condiciones en la
orilla de la playa muchas veces no son adecuadas para la germinación y menos para el
establecimiento de las plántulas.
Muchas semillas son arrastradas hasta la orilla del mar y después dispersadas por
corrientes marinas. Algunas cuantas permanecen a flote, por lo que frecuentemente
llegan a playas localizadas en lugares muy alejados de donde viven las plantas que las
produjeron. A pesar de que se conservan en buen estado y que la testa permanece
intacta, muchas de ellas no están viables. El embrión ya ha muerto y son incapaces de
germinar. En estos casos, a pesar de que haya un flujo constante de semillas de una
especie a otras playas, no germinarán y no habrá plántulas que sobrevivan para crear
poblaciones permanentes en esas nuevas playas.
Existen autores, como Gunn y Dennis (1976), que han recorrido muchísimas playas
buscando semillas arrojadas por el mar. Consideran que menos de 1% de las plantas
tropicales producen semillas capaces de flotar, ya sea en agua dulce o marina por
periodos de un mes.
A pesar de que en algunas playas es frecuente encontrar semillas, pocas veces éstas han
sido observadas flotando en el mar, lejos de una costa. Muestras de plancton tomadas
de la superficie del mar, no incluyen semillas. Estos mismos autores analizaron muestras
de arena provenientes del fondo marino de zonas del Caribe, Golfo de Panamá y Golfo
de Guinea, en África. Encontraron semillas de aproximadamente 20 especies de plantas
tropicales. Entre las especies encontradas en estas muestras están la leguminosa
(Pterocarpus officinalis), el coco (Cocos nucifera), el almendro (Terminalia catappa), el
ciruelo silvestre (Spondias mombin), el mango (Mangifera indica), el mangle rojo
(Rhizophora mangle), y el mangle blanco (Avicennia germinans). En general, el conjunto
no es tan diferente del que se encuentra en las playas.
Las corrientes marinas son mecanismos de dispersión, pero también constituyen

barreras infranqueables para la mayoría de las especies. Sin embargo, algunas han
logrado adaptarse a este mecanismo de dispersión, lo cual les ha permitido llegar a
regiones lejanas y tener una distribución muy amplia. Las semillas que se dispersan
usando corrientes marinas dependen en primer lugar de la presencia de una corriente,
en segundo lugar de la dirección del viento y finalmente de la topografía de la playa.
Requieren también de una testa impermeable que proteja al embrión del agua marina. El

95
tiempo que permanecen flotando puede ser bastante largo, por lo que necesitan
estructuras y protecciones más complejas que las plantas que se dispersan por
corrientes de agua dulce. Entre las plantas cuyas semillas son dispersadas por corrientes
marinas están Caesalpinia bonduc, Cakile maritima, Canavalia rosea, Ipomoea pes-
caprae, Hippomane mancinella, Cocos nucifera, Wedelia biflora, entre otras.
4) Autocoria
Dentro de este grupo se encuentran las especies en las que la propia planta es la
encargada de la dispersión de las semillas y participa de manera más activa en el propio
proceso. Los frutos de este grupo caen, explotan, y lanzan las semillas; se les denomina
balócoras (ballo—aventar).
Existen frutos en los que el tejido cambia su tensión debido a cambios higroscópicos. Al
disminuir la humedad en el entorno, los tejidos comienzan a perder agua,
incrementándose la tensión en algunos puntos, hasta que se produce una ruptura
violenta. Este mecanismo se presenta principalmente en hierbas y arbustos (es
frecuente en leguminosas como Crotalaria incana y Chamaecrista chamaecristoides),
pero también en algunos árboles como Hevea spp. y Hura crepitans.
A veces se requiere de un agente externo que procure la energía necesaria para que se
lleve a cabo la ruptura y expulsión de las semillas. Frecuentemente es un animal que al
pasar roza el fruto y hace que se abra. Otras veces es la lluvia y otras más es el viento.
5) Barocoria
En esta categoría se colocan las especies con semillas grandes y pesadas que caen por
su propio peso. Sin embargo, es una categoría poco clara; se ha comprobado que
muchas especies se consideraban barócoras debido a que no se conocía el mecanismo
de dispersión. Ejemplos de especies que se consideran dentro de esta clase son Aesculus
hippocastanum y Mora excelsa.
DISPERSIÓN SECUNDARIA
Una vez que las semillas han sido dispersadas y se han alejado de la planta progenitora,
pueden ser dispersadas de nuevo por el mismo agente o por otro distinto. Esto les
permite alejarse aún más, o bien incrementar la posibilidad de encontrar sitios
adecuados para la germinación y establecimiento. Algunas semillas son totalmente
pasivas, mientras que otras son más activas en este sentido. Así, hay semillas que
presentan pelos o ganchos sensibles a cambios de humedad del ambiente, los cuales se
mueven a través de un proceso de hidratación y deshidratación, desplazándose o
enterrando parcialmente la semilla (Figura IX.3(c)). Por ejemplo, en las gramíneas de los
géneros Stipa, Avena y Erodium se ha visto que este movimiento y anclaje o
enterramiento favorece la germinación y el establecimiento exitoso de las plántulas.
En las dunas costeras existe una leguminosa endémica del Golfo de México
(Chamaecrista chamaecristoides). Produce una vaina que explota y arroja las semillas
alrededor del arbusto que las produjo. Durante la época de nortes, los vientos arrastran

96
estas semillas y las distribuyen sobre la arena desnuda, sobre todo en las pendientes de
barlovento. Cuando vienen las lluvias, germinan e inician la colonización y fijación en las
arenas móviles.
ANCLAJE O FIJACIÓN DE LAS SEMILLAS AL SUELO
Algunas semillas tienen posibilidades de anclarse o fijarse al suelo y de esa manera

evitar seguir siendo dispersadas. En ocasiones, las mismas estructuras que les ayudaron
en la dispersión les permiten fijarse al suelo. Tal es el caso de algunas semillas que
presentan pelos o ganchos, como el ejemplo descrito en el párrafo anterior. Es un
fenómeno frecuente en epífitas plumosas así como en plantas acuáticas y de desiertos.
Otras especies tienen semillas con una cubierta mucilaginosa, que al hacer contacto con
el agua se vuelve gelatinosa, permitiendo así que las semillas se adhieran
temporalmente al suelo.
Otro ejemplo más son las semillas enterradas por la propia planta, donde el fruto en
desarrollo se encuentra en el extremo de un pedicelo que se alarga, dobla y entierra,
como en el caso del cacahuate (Arachis) y de una planta que habita las playas del Golfo
de México (Okenia hypogea). Este mecanismo se ha registrado principalmente en
ambientes áridos, aunque no es exclusivo de ellos. Se podría considerar como un caso
opuesto a la dispersión, pues la planta progenitora asegura que las nuevas plántulas
crezcan cerca, en un ambiente adecuado debido a que ya hay un adulto reproductivo de
esa especie.
DISPERSIÓN EN LA COMUNIDAD
Dentro de una comunidad vegetal como es el bosque, una selva o un desierto,

generalmente hay un amplio rango de mecanismos de dispersión. Sin embargo, la
proporción de especies que utilizan uno u otro mecanismo varía entre las distintas
comunidades.
Entre la vegetación que coloniza un área abierta tiende a predominar la dispersión por
viento (anemócora), ya que las semillas de una especie deben ser las primeras en llegar
a un sitio abierto, libre de la competencia de otras plantas, si desean germinar y
establecerse. En cambio, en bosques o selvas donde además existen numerosos
animales, se incrementa notablemente la dispersión por aves y mamíferos y por tanto
coexisten muy variados mecanismos de dispersión.

97
Figura IX.6. Porcentaje de semillas de árboles, arbustos y lianas dispersadas por cada uno de los mecanismos
de dispersión (viento, aves, mamíferos y otros no identificados) en tres comunidades de selva y establecidas
en ambientes con diferente grado de humedad. La selva baja caducifolia (1) se localiza en el parque Santa
Rosa en Costa Rica, la selva mediana en Barro Colorado, Panamá y la selva alta perennnifolia en Río
Palenque, Ecuador (tomado de Gentry, 1982).
En la figura IX.6 se muestra el porcentaje de especies de árboles, arbustos y lianas

dispersadas por el viento, por aves y por mamíferos en varios tipos de selva de Costa
Rica y Panamá. En las lianas, es alta la dispersión de semillas que usan como agente el
viento, seguida por la dispersión ornitócora (por aves) y la dispersión por mamíferos sólo
se presenta en un porcentaje pequeño de especies. En los arbustos de los tres tipos de
selva el porcentaje de especies dispersadas por viento es muy bajo, siendo el de aves el
predominante. En el caso de los árboles predomina la dispersión por aves y mamíferos y
es variable la de semillas dispersadas por el viento, aunque menor que en el caso de las
lianas. Si se observan ahora los datos según el tipo de selva, se aprecia que la
dispersión por viento es más importante en las selvas más secas. Estas selvas se
denominan selvas bajas caducifolias y se establecen en ambientes donde la precipitación
es estacional, con una clara época de secas. Son selvas cuyos árboles alcanzan alturas
de 10 a 15 m y que debido a la estacionalidad pierden sus hojas durante la época de
secas; así mismo, las plantas herbáceas mueren para germinar con las siguientes
lluvias. En estos casos, muchas de las especies fructifican durante la época de secas, la
cual coincide con los vientos. Los árboles no tienen follaje, lo cual permite que las
semillas sean fácilmente transportadas y depositadas por las corrientes de aire. En el
otro extremo está la selva siempre verde, también llamada selva alta perennifolia, la
cual se establece en condiciones de mucha mayor humedad. En estos casos la

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estacionalidad es mucho menos marcada. Abundan las aves y mamíferos durante todo el
año y las plantas los utilizan para dispersarse.
DISPERSIÓN A GRANDES DISTANCIAS
Un aspecto muy atrayente de la dispersión es la colonización de islas. La flora y fauna

actual en gran cantidad de islas procede de la que existe en los continentes, y sólo
algunos ejemplares logran llegar y colonizar exitosamente los nuevos territorios. En las
islas surgidas recientemente (por erupciones volcánicas o emergencia de atolones
arrecifales) existen laboratorios donde se estudia la colonización y por tanto la eficiencia
de los distintos mecanismos de dispersión de los diversos grupos de organismos, tanto
animales como vegetales.
A las islas constantemente arriban organismos, pero igual que llegan, desaparecen. Sin
embargo, unos cuantos logran establecerse y aunque esas llegadas sean poco
frecuentes, el resultado es exitoso. Se ha calculado que la actual flora de Galápagos
pudiera ser el resultado de una llegada y colonización exitosa cada 7 900 años; para las
islas de Hawai se ha calculado en 20 000 a 30 000 años.
Las islas son pequeños puntos de tierra (ambientes favorables para plantas y animales
terrestres) rodeados de inmensas extensiones de agua que constituyen barreras físicas
para los que quieren llegar a ellas. Algunas especies se diseminan por el agua y otras
por el aire, pero en ambos casos son pocas las posibilidades de que lleguen a tierra. Por
tanto, la probabilidad de que las semillas lleguen a una isla depende de varios aspectos:
— la distancia a la fuente más cercana de semillas;

— su posición en relación con las rutas de migración de aves;
— dirección de los vientos dominantes; frecuencia de huracanes;
— tamaño de la isla.
La colonización exitosa dependerá del medio físico que presente la isla y de lo adecuado
que sea para que la semilla germine y la plántula se establezca y desarrolle.
Carlquist, en una interesante serie de trabajos analizó la dispersión a largas distancias.

En uno de ellos comparó el probable mecanismo de dispersión de la flora presente en
una serie de islas localizadas en distintos puntos del Pacífico (Figura IX.7). Para ello
asignó a cada especie uno de cuatro mecanismos: corrientes de agua, viento, aves
(transporte externo), aves (transporte interno). Encontró que en casi todos los casos, las
aves, sobre todo a través de endozoocoria, eran responsables de más de la mitad de las
llegadas exitosas. Le sigue la dispersión por corrientes marinas, ejemplos de la cual
están representados en todas las islas. Finalmente, el mecanismo menos exitoso de
dispersión es por viento; su eficiencia disminuye conforme aumenta la distancia con
respecto a tierra firme. En algunos casos, como en las islas de Pascua, no se encontró
ninguna especie que hubiera sido dispersada por viento.

99
Figura IX.7. Principales mecanismos de dispersión (viento, aves —interno y externo— y corrientes marinas)
responsables de la colonización de islas del Pacífico (modificado de Carlquist, 1967). 1. San Clemente, 2.
Islas de Revillagigedo, 3. Galápagos, 4. Juan Fernández, 5. Isla de Pascua, 6. Oeno, 7. Marquesas, 8.
Rarotonga , 9. Samoa, 10. Hawai. La columna A indica el porcentaje de semillas dispersadas por aves
(transporte externo), la B por aves (transporte interno), la C por viento y la D por corrientes de agua.
Otro posible mecanismo de introducción de especies a las islas son las tortugas. Se
considera que introducen varias especies en los atolones de Aldabra, en el Océano
Índico. Una tortuga necesita cinco días para viajar de Madagascar a Aldabra, lo cual es
mucho menos del tiempo que requiere para defecar la última comida (hasta 50 días).
En general, las aves es el grupo animal que más se encuentra en las islas, en contraste
con el bajo número de mamíferos y reptiles (en Cuba, por ejemplo, sólo existen dos
especies de víboras y en cambio las aves son muy numerosas; estos valores son
semejantes en otras islas).
La colonización a largas distancias también se presenta en tierra firme, ya que hay

distancias y barreras entre picos de montañas, lagos o entre manchones de hábitats
similares. Trabajos realizados en las altas montañas en el Sudán africano demuestran
que la flora tiene un alto componente de especies transportadas externamente por aves.
Casi ninguna especie presenta señales de haber sido transportada de manera interna por
aves u otros organismos. La gran altura del sistema (3 000 m/nm) puede constituir una
barrera física para el paso de aves migratorias frugívoras. Otro grupo de especies es
dispersado por el hombre y su ganado. Ello es lógico, debido a que esta región tiene una
antigua tradición de pastoreo.

100
Datos de otro autor (Sugden, 1982) indican la existencia de 126 especies de plantas
vasculares en Colombia, en la Serranía Macuira, con una altura de 865 m/nm. La flora
de esta región tiene un origen reciente y no ha estado unida a otras zonas de alta
montaña. Este investigador encontró que 41% de las especies presentaba dispersión
endozoocora, 39% anemócora (viento), 5% ectozoocora y el resto era desconocida.
Aunque no coincide totalmente con los resultados del Sudán, en ambos casos las aves
desempeñaron un papel fundamental.
Actualmente, la tala y destrucción tan extensa que ha hecho el hombre de las selvas y
bosques ha creado paisajes en donde la vegetación natural forma "islas", grandes
espacios rodeados de campos agrícolas, ganaderos o bajo algún sistema de uso. Por
tanto, para conservar estas "islas" con todas sus especies se necesitan mecanismos de
dispersión que lleven las semillas a mayores distancias que hasta hace algunos años.
Asimismo, se requieren organismos animales capaces de viajar entre islas, de cruzar
otros medios ambientes distintos de la vegetación original. En la zona de Los Tuxtlas, en
el sur de Veracruz, Sergio Guevara y sus colaboradores han demostrado que existe un
intenso tránsito de aves ornitócoras entre los distintos manchones de selva (corredores a
lo largo de ríos, cercas vivas, remanentes de selvas, etc.). Estas aves son muy
importantes en el transporte de semillas y por lo tanto en la regeneración de numerosas
especies arbóreas de la selva.
A este mismo problema se han venido enfrentando las reservas naturales. Y aunque
éstas muchas veces tienen un tamaño suficiente para que las poblaciones vegetales
puedan dispersarse y establecerse con éxito dentro del área delimitada artificialmente
como reserva, no siempre es éste el caso. Frecuentemente, los parques y monumentos
sólo cubren pequeñas extensiones.
X . A N I M A L E S Y S E M I L L A S
LAS semillas y frutos constituyen una importante fuente de recursos para muchos
animales. Como se ha visto en capítulos anteriores, su calidad nutricional es muy
superior a la de otras partes de la planta. Por ello, gran cantidad de frutos (y semillas)
se pierden por depredación de multitud de organismos, frecuentemente aun antes de
que maduren.
Cada semilla tiene dos grupos potenciales de depredadores relativamente diferentes.

Quizá las diversas características defensivas de las semillas son producto de la evolución
de las respuestas a estos diferentes depredadores. El primer grupo está formado por los
organismos (insectos y hongos) que pasan gran parte de su vida dentro de una semilla y
que solamente se alimentan de ella. Tienden a ser especialistas y han logrado superar
las defensas químicas de las semillas para así poder alimentarse de ellas. La posibilidad
que tiene la semilla de escapar es mediante modificaciones del comportamiento o a
través del tiempo evolutivo. El segundo grupo está formado por aquellos que se
alimentan de una gran cantidad de semillas y de muchos tipos de ellas. La forma de
evitarlos es a través de modificaciones en el comportamiento y mediante cambios
químicos en el tiempo ecológico y evolutivo (Janzen, 1983). Generalmente ocurre que el

101
primer grupo ataca a las semillas antes de que éstas maduren y sean dispersadas; el
segundo viene después, y frecuentemente se mezcla con la dispersión misma.
Los insectos son los principales depredadores de frutos y semillas de este primer grupo.
Algunas especies ovipositan en las flores, de modo que la larva se desarrolla dentro de la
semilla en formación y se alimenta de ella. Éstas son larvas sedentarias y el animal
adulto es el que tiene que localizar la flor y ovipositar en alguna. Otro tipo de daño lo
producen los insectos móviles que recorren diferentes partes de la planta; o también
diferentes plantas que se dañan entre sí de manera directa.
Louda (1982) realizó unos experimentos en California en los que usó una hierba de la
familia de las compuestas (Haplopappus squarrosus); gracias a ellos demostró y
cuantificó la importancia de la depredación de las semillas por parte de los insectos y el
efecto que esto tenía en el establecimiento de plántulas. Comparando ciertas plantas
tratadas con insecticidas contra otras cuyos depredadores no habían sido eliminados,
encontró que en las primeras se reducía la pérdida de semillas de 94 a 41 por ciento.
Existen varios mecanismos por medio de los cuales las plantas disminuyen la pérdida de
semillas por depredadores (principalmente insectos) antes de la fase de dispersión,
cuando constituyen un recurso alimenticio concentrado y también después de la
dispersión, mientras se lleva a cabo la germinación. Entre los principales están: la
protección por medios químicos, por lo general de compuestos secundarios, la protección
mecánica de frutos y semillas, la disminución del tamaño de las flores y semillas e
incremento en su número, el escape temporal, el escape especial y los animales
defensores.
PROTECCIÓN QUÍMICA
Hay especies que utilizan medios químicos, generalmente compuestos secundarios, o

mecánicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos
inmaduros tienen frecuentemente sustancias químicas que los hacen poco atractivos al
paladar, para evitar la depredación en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha
producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredación de este fruto
inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que
no habrá ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no
completó su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones
químicas: protección y fotosíntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en
estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el
fruto resulte atrayente o cualquier combinación de estas posibilidades. Hay pocos
estudios de la composición química de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el
alto contenido de compuestos secundarios en el plátano inmaduro (Musa sapientum),
que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos
ejemplos en la bibliografía agrícola de casos en que los frutos verdes están libres de
herbívoros, y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de
insectos y patógenos. Esto hace pensar que hubo algún cambio químico que permitió
que los herbívoros depredaran los frutos.

102
La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas

químicas durante el transcurso de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene
ninguna defensa química. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni
compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final
para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante
seis meses, y sólo hasta el último mes justo antes de la época de dispersión, se rellenan.
Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis,
Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. Asimismo, la protección
mecánica de la semilla —la testa— sólo se endurece hacia el final.
Durante el proceso de maduración la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido
bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo
menos para un grupo particular de herbívoros. A través de un proceso bioquímico que
comprende un incremento en la respiración, los almidones y otros carbohidratos se
vuelven más dulces y de más fácil digestión. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un
lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto
de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de protección
que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qué no todos los frutos
maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983)
explica que es justamente por medio de estas características interespecíficas que los
frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de
animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a través del
tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etcétera.
Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres moléculas pequeñas de
alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas,
glicósidos cianogénicos, etc.), de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la
digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.), además de proteínas, aminoácidos,
lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo
arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a
ser dañino, como en dos especies de brúquidos, los heteropolisacáridos del frijol
Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay lípidos
tóxicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la
germinación y crecimiento de la plántula. Algunos de estos compuestos secundarios
hacen que las plantas sean más difíciles de digerir, como es el caso de los taninos, los
cuales también abundan en las bellotas de encinos.
Estos compuestos desempeñan un papel fundamental en la selección del grupo de

vertebrados que pueden comerse el fruto, debido a que cumplen una función de
dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las loganiáceas,
particularmente del género Strychnos, tienen alcaloides muy tóxicos en la pulpa
(estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero sí a otros
mamíferos. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula
contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mamíferos se
las coman. Quizá estos compuestos también sirvan para evitar que sean rápidamente
infestadas por microorganismos que aceleren su pudrición, ya que entonces no serían
apetecibles para un mamífero.

103
Además de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los
frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente tóxicas, en la testa de
la semilla, capaces de matar a las larvas de los brúquidos (Callosobructus) que fueron
ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada,
con pequeñas manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos
tóxicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas.
Hay sustancias que aunque son tóxicas para la mayoría de los animales, no lo son para
un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de
brúquidos, que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a
los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las
leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son tóxicas es la jojoba Simmondsia
chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de
ella; sin embargo, una especie de ratón (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ningún
daño, al igual que algunos insectos.
Estos compuestos a veces están almacenados en la testa y a veces en las semillas.

Desafortunadamente, en los análisis químicos por lo general se han mezclado ambas
partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga
que manipularla para llegar al endospermo y al embrión. La plántula también hace uso
de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinación, los
contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la plántula en crecimiento.
Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada
por la plántula, y la otra parte es transportada a la plántula sin sufrir alteración, donde
posiblemente desempeña también un papel de defensa contra la depredación. En otros
casos, como los taninos cuyas moléculas son muy grandes, los compuestos
probablemente permanecen en los restos de las semillas después de la germinación.
No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general,

las monocotiledóneas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a
constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro
grupo pobre en defensas químicas, son los árboles templados, que producen grandes
cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre sí por varios años.
Como se verá más adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los
depredadores en el tiempo.
PROTECCIÓN MECÁNICA
La defensa mecánica a través de cubiertas duras tanto en frutos como en semillas es

otra forma de evitar la depredación. Algunos frutos cuando están inmaduros tienen un
pericarpio muy duro, producto de altos niveles de pectina en las paredes celulares.
Frutos maduros como los conos de los pinos también protegen a las semillas. En algunos
casos, como el de Pinus contorta, las escamas son grandes y duras y pocas ardillas
logran sacarlas. Algunas leguminosas, al igual que otras especies como Asclepias
syriaca,también forman vainas gruesas y duras que protegen a las semillas de la
depredación por insectos.

104
Otra forma de protección es mediante espinas urticantes (Cnidosculus urens) o espinas

como las de muchos cactos. La pubescencia de algunas hojas evita la herbivoria; bien
podría suceder algo semejante en los frutos.
Muchas semillas tienen testas duras. Predominan entre las leguminosas y

convolvuláceas. Esta cubierta, aparte de ser una barrera para los depredadores, también
es una barrera para la germinación (capítulo IV). Impide el paso de agua, de oxígeno y
de luz; por lo tanto aísla a la semilla del medio ambiente. Esta protección a veces es tan
dura que evita que las semillas sean trituradas por los dientes y molares de mamíferos o
por la molleja de las aves, o que sean digeridas por los jugos intestinales de estos
animales. Algunas plantas, como las palmas, llegan a tener semillas en las que el
endospermo también es extremadamente duro. Por ejemplo, las semillas de Raphia
taedigera atraviesan intactas el tracto del tapir.
EVASIÓN EN EL TIEMPO
Otros tipos de mecanismos para evitar la depredación comprenden tácticas de evasión,

como la de modificar el periodo de floración para escapar al depredador.
Frecuentemente, la época de mayor presencia de flores coincide con el máximo de
polinizadores, ya que la planta también debe asegurar que sus flores sean fecundadas y
que se inicie la formación de frutos y semillas. Para modificar la época de floración
tendrá entonces que contar con abundantes polinizadores, pero también evitar la
presencia de un pico de depredadores.
El escape en el tiempo puede darse en una escala estacional o anual. En el primer caso
la depredación constituye una fuerza de selección importante que desplaza la época de
reproducción y maduración de semillas. Las vainas de Astragalus cibarius y Astragalus
utahensis sufren una destrucción de 44 y 27% respectivamente para mediados de junio.
Sin embargo, para mediados de julio la depredación aumenta a 99 y 73%
respectivamente. Ambas especies florecen, forman semillas y las dispersan antes que el
resto de las especies con las cuales conviven, aunque a veces haya mortandad por las
heladas tardías. Esto hace suponer que la depredación es un factor importante que hace
que la época de reproducción para estas dos especies se mantenga a principios de año.
La idea de la evasión anual de la depredación en el tiempo ha sido desarrollada por D.

Janzen con el nombre de saciedad de los depredadores. Entre los forestales ya existían
numerosas observaciones que indicaban que cuando la producción de semillas era muy
alta, la depredación disminuía. Una planta puede reducir el daño causado por un
depredador especialista produciendo enormes cosechas de semillas a intervalos de
tiempo largos o irregulares, con una mínima o nula producción de semillas entre
cosechas. El periodo entre épocas de fructificación debe ser mayor que el tiempo que
perdura la población del depredador. Esta táctica funciona cuando el depredador, por ser
un especialista, no encuentra otro alimento, y cuando los individuos de la especie
fructifican sincrónicamente, o sea al mismo tiempo.
Se ha visto que numerosos árboles producen durante un año una gran cantidad de frutos
y luego pasan dos o tres años en que no fructifican (Figura X.1). Esto hace que en un

105
año los insectos tengan abundante alimento y se sacien, dejando un porcentaje de las
semillas sin depredar, y que en los siguientes dos o tres años mueran por inanición. A la
siguiente temporada de fructificación, el ciclo se inicia con una población pequeña de
insectos que no crece lo suficientemente rápido como para hacer uso de todos los frutos
presentes. Para algunas especies de árboles como Pinus albicaulis se considera que la
regeneración de la población, o sea el establecimiento de nuevos individuos de pino, sólo
se produce en los años en que hay una producción alta de semillas. Los años en que no
hay fructificación o es escasa también le permiten al árbol acumular recursos para el año
de cosecha grande. Éste es un mecanismo frecuente en árboles de zonas templadas.
Figura X.1. Fructificación de diez especies de árboles de Australia durante un periodo de 10 años. El tamaño
del círculo indica el porcentaje de frutos producidos con respecto al valor obtenido en la mejor cosecha.
Puede verse que sólo la Eremophila fraseri mantuvo siempre alta producción; el resto tiene un
comportamiento heterogéneo que permite espaciar las cosechas y que va desde la producción de una baja
cantidad de frutos hasta la ausencia total (tomado de Davies, 1976).
Comparando la fenología y comportamiento de poblaciones de Hymenaea courbaril en

Costa Rica y Puerto Rico, se encontró que las poblaciones en el continente eran
fuertemente depredadas por el insecto Rhinochenus, el cual no está presente en la isla.
Por tanto, las poblaciones de esta planta en la isla de Puerto Rico producen vainas más
suaves, y con menos resina, con menor cantidad de semillas y fructifican anualmente
desde jóvenes. En cambio, las poblaciones de Costa Rica tienen vainas duras, su
reproducción se inicia más tarde en el ciclo de vida de la planta y fructifican cada 3 a 5
años, aunque no de manera totalmente sincrónica.
ESCAPE EN EL ESPACIO
Muchas semillas evitan la depredación alejándose de la planta progenitora (Figura IX.1),

en y bajo la cual se acumula el recurso que atrae a los depredadores. Se ha visto que
muchos animales prefieren dirigir sus esfuerzos de búsqueda de alimento hacia donde

106
éste se concentra, por lo que una semilla que se aleje del resto tendrá mayores
probabilidades de escapar a la depredación.
DEFENSA POR HORMIGAS
Las hormigas frecuentemente defienden a las plantas de los herbívoros. Siempre están
reunidas en gran número (por ser colonias) y son agresivas. Las plantas las atraen
produciendo estructuras alimenticias o simplemente néctar. Su presencia incrementa la
producción de semillas. Este fenómeno se ha observado en distintas especies
comoCostus woodsoni, Mentzelia nuda, Helianthella quinquenervis, entre otras.
DISMINUCIÓN DEL TAMAÑO DE LA FLOR
Otra forma de evitar depredadores es el reducir el tamaño de la flor. Si la inflorescencia

está formada por un conjunto de flores pequeñas, pero en mayor número, el insecto que
se mueve entre todas ellas va a tener que trabajar y moverse más, y por lo tanto la
recompensa que obtenga será mayor, compensando el esfuerzo invertido. Una flor chica
que produce una semilla chica puede ser que no brinde suficiente alimento como para
que la larva complete su desarrollo. Michael Fenner encontró que las flores de mayor
tamaño de la compuesta Tripleurospermum inodorum son más atacadas por insectos
que las de menor tamaño.
Es difícil diferenciar entre un depredador y un dispersor de semillas (capítulo IX).

Depende en gran parte de si lo que el animal busca son las semillas o el fruto y de lo
que ocurre posteriormente con las semillas. Los animales, tanto aves como mamíferos,
tratan de diversas formas a los frutos y semillas de que se alimentan. Algunos los
ingieren y defecan, otros los regurgitan y otros los entierran. Los monos se comen los
frutos y escupen las semillas en el mismo lugar, pero las defecan en otros sitios; los
murciélagos se comen y regurgitan y defecan las semillas lejos del árbol; los caballos se
las tragan y defecan sólo algunas en buen estado; algunos roedores como Neotoma se
comen los frutos enteros de algunas especies de Opuntia y las defecan sin dañar,
mientras que sólo se comen partes de otras especies de cacto y tiran parte del fruto, y
en algunos casos las mastican y deshacen. En fin, la gama de posibilidades e
interacciones es muy grande y da lugar a muchas combinaciones.
Dentro de los frutos se encuentran cuatro tendencias:
1) Las semillas de los frutos ricos en agua y azúcares (relativamente alta proporción del
volumen pulpa-semilla) con frecuencia son dispersadas por animales para los cuales
constituyen una parte importante de la dieta diaria o anual, la cual es complementada
con otros aportes, como por ejemplo insectos. Sin embargo, los frutos constituyen la
principal fuente de carbohidratos (piña, durazno, zarzamora, moras azules, etc.). Las
semillas por lo general pasan por el tracto digestivo, raramente son masticadas o
digeridas y su protección estriba en que son relativamente pequeñas y duras. Entre los
animales que se alimentan de estos frutos están ciertas aves pequeñas, monos, ardillas,
osos, murciélagos y marsupiales principalmente. Entre las plantas en que predomina
este tipo de frutos están los miembros de las siguientes familias:

107
Rubiaceae Moraceae
Melastomataceae Vitaceae
Leguminosae Phytolaccaceae
Annonaceae Loranthaceae
Boraginaceae Sapindaceae
Cactaceae Passifloraceae, etcétera.
2) Las semillas de los frutos más secos, ricos en proteínas y lípidos, frecuentemente son
dispersadas por aves básicamente frugívoras, como las palomas frugívoras, los tucanes,
los manakines (Pipridae), las cotingas (Cotingidae), entre otros. Los frutos tienen una
relación de volumen pulpa-semilla relativamente pequeña y generalmente contienen una
sola semilla grande. El color de los frutos varía y las semillas frecuentemente son
regurgitadas una vez que se han separado de la pulpa. Las semillas son de sabor
amargo y la testa no es muy dura. La mayoría de estos frutos pertenecen a plantas
tropicales y entre las principales familias están:
Lauraceae Myriticaceae
Apocynaceae Sterculiaceae
Palmae Flacourtiaceae
Burseraceae Simaroubaceae, etcétera.
3) El tercer grupo está formado por frutos duros, a veces leñosos, indehiscentes que
caen al suelo, donde son recogidos por mamíferos terrestres. Generalmente hay varias
semillas duras en un fruto, la pulpa es rica en proteínas y carbohidratos y en los colores
predominan tonos naranja a café. Cierto número de semillas sobreviven a la masticación
y digestión química.
4) Un cuarto tipo está formado por los árboles productores de nueces, que son semillas
secas, sin fruto carnoso. Sirven de alimento a roedores y a algunas aves. La dispersión
exitosa depende de que sean abandonadas algunas de las semillas almacenadas o
enterradas. En este caso, en la composición química de la semilla debe existir un
equilibrio entre la protección que brinda ante los animales que sólo son depredadores y
la facilidad que da a los depredadores que también son dispersores. Entre las plantas de
este tipo están: Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae y Palmae.

108
Como se mencionó en el capítulo II, las semillas traen consigo un paquete de almuerzo
muy nutritivo. El límite tan delicado que existe en la interacción depredación-dispersión,
o sea entre el uso de los animales como dispersores y la recompensa alimenticia que las
plantas les brindan, hace que constituya uno de los aspectos más atrayentes en la
ecología de las semillas.
X I . L A S S E M I L L A S Y L A C I V I L I Z A C I O N
LA CIVILIZACIÓN DE LAS SEMILLAS
UNO de los aspectos fundamentales en el desarrollo del ser humano y de las diferentes
culturas que ha formado está íntimamente ligado a las semillas. Por ello, en la primera
parte de este capítulo deseo presentar un resumen de la historia del desarrollo de la
civilización humana, particularmente en lo que respecta a su relación con la
domesticación de las plantas, tomando como ejemplo el trigo.
La historia del hombre está dividida en secciones sumamente desiguales. Su evolución

biológica, que lo llevó desde sus orígenes cercanos al mono, desde que era una pequeña
criatura llamada Australopithecus, sólo capaz de usar piedras, hasta el hombre actual
perteneciente a la especie Homo sapiens, tomó alrededor de dos millones de años. En
cambio su historia cultural, o sea el desarrollo que separa a las tribus primitivas,
recolectoras, africanas, del hombre del siglo XX que habita nuestras grandes ciudades,
ha tomado sólo unos cuantos miles de años, entre 10 y 20 000 años. Según el
calendario cósmico de acontecimiento propuesto por Carl Sagan (1977), la historia de la
Tierra se sitúa en los 31 días de diciembre: se inicia el primero de diciembre con la
presencia de una atmósfera con una cantidad significativa de oxígeno, lo cual permitirá
la evolución de la vida como la conocemos hoy en día. El periodo Precámbrico con los
primeros organismos surge el 17 de diciembre, el 20 las plantas colonizan la tierra firme
y el 21, los animales. Hasta el día 28 surgen las primeras flores y finalmente, los
primeros homínidos aparecen el 30 de diciembre. Toda la historia del hombre,
incluyendo la aparición de los primeros hombres y su evolución cultural, se da el 31 de
diciembre. Por tanto, nuestra aparición en la Tierra es realmente reciente y nuestra
historia ha sido aún muy breve, mas no así la repercusión que hemos tenido en la
naturaleza. El mismo autor elabora una secuencia de los acontecimientos que se fueron
desarrollando el 31 de diciembre en la historia del hombre (Figura XI.1), iniciándola con
la aparición de dos probables antecesores del hombre, el Proconsul y
el Ramapithecus, los cuales aparecen a la 1:30 p.m. Nueve horas después, a las 10:30
p.m. aparecen los primeros hombres, surgiendo la agricultura a las 11 horas, 59 minutos
y 20 segundos. Actualmente nos encontramos a las 12:00:00, en el primer segundo del
Año Nuevo. ¡Sólo han transcurrido 40 segundos desde que se inició la agricultura y 10
segundos desde que se tienen registros escritos de la humanidad! En el último segundo
el hombre pasó del Renacimiento a la ciencia y la técnica del siglo XX.
Origen del Proconsul y del Ramapithecus,probables ~ 1:30 p.m.

antepasados del hombre y del mono.

109
Primeros humanos. ~ 10:30 p.m.

Uso generalizado de instrumentos de piedra. 11:00 p.m.
Dominio del fuego por el hombre de Pekin. 11:46 p.m.
Inicio del periodo glacial más reciente. 11:56 p.m.
Primeros asentamientos humanos en Australia. 11:58 p.m.
Pinturas rupestres en Europa. 11:59 p.m.
"Invención" de la agricultura. 11:59:20 p.m.
Civilización neolítica; primeras ciudades. 11:59:35 p.m.
Primeras dinastías en Sumeria, Ebla y Egipto; 11:59:50 p.m.
desarrollo de la astronomía.
Invención del alfabeto; Imperio de los acadios. 11:59:51 p.m.
Código de Hammurabi en Babilonia; Imperio Medio 11:59:52 p.m.
en Egipto.
Metalurgia con bronce; cultura micénica; Guerra de Troya; 11:59:53 p.m.
invención del compás; cultura olmeca.
Metalurgia con hierro; primer imperio asirio; reino de Israel; 11:59:54 p.m.
fundación de Cartago.
Dinastía Ch´in en China; la Atenas de Pericles; 11:59:55 p.m.
nacimiento de Buda.
Geometría euclidiana; física de Arquímedes; 11:59:56 p.m.
astronomía de Ptolomeo; Imperio romano;
nacimeinto de Cristo.
En la India se inventa el cero y los decimales; 11:59:57 p.m.
caída de Roma; conquistas musulmanas.
Civilizaciones mayas; dinastía Sung en China; Imperio 11:59:58 p.m.
bizantino; invasión mongólica; Cruzadas
Renacimiento en Europa; en Europa se realizan viajes 11:59:59 p.m.
de descubrimiento al igual que en la China de la dinastía
Ming; surge el método experimental en la ciencia.
La ciencia y la tecnología se desarrollan ampliamente; Ahora; el primer
aparece una cultura global; la especie humana adquiere segundo del Año
los medios para autodestruirse; inicio de la exploración Nuevo
interplanetaria y búsqueda de inteligencia extraterrestre
Figura XI.1. Calendario de la civilización del hombre (tomado de Sagan, 1977).
Una de las preguntas más interesantes que nos podemos plantear es cuál fue la causa o
razón que disparó la velocidad de desarrollo del hombre. Si repasamos nuestra historia
nos damos cuenta de que hace 20 000 años el hombre vivía de la caza de animales

110
salvajes y de la recolección de frutos, raíces, granos, etc. Este tipo de vida lo obligaba a
mantenerse cerca del alimento: donde éste iba había que seguirlo. Si la manada
avanzaba, era necesario ir tras ella; si el invierno venía y desaparecían partes vegetales
comestibles, había que ir a zonas más cálidas o protegidas donde aún existieran. Los
pequeños grupos de seres humanos llevaban una vida nómada, cuya ruta dependía del
alimento.
Sin embargo, hace aproximadamente 10 000 años, la vida empezó a cambiar en algunos
lugares, cuando los hombres iniciaron la domesticación de algunas plantas y animales.
Este hecho, que nos parece hoy en día como algo que siempre hubiera existido junto al
hombre, fue una de las más grandes conquistas que tuvo sobre la naturaleza, la cual le
permitió, por un lado, un desarrollo cultural impresionante, que aunque sea muy diverso
le es particular a su especie. Por otro lado, dio inicio a una explotación de recursos
naturales en beneficio de una sola especie que traería con el tiempo una enorme
modificación del medio que nos rodea. A pesar de que siempre una especie depende de
otras para obtener su alimento o protegerse, nunca antes tantas especies habían sido
utilizadas o habían beneficiado a una sola especie. Esto ha hecho que la repercusión del
hombre no tenga precedentes en la historia de la vida en la Tierra.
Con este desarrollo cultural del hombre vino una transformación social que le dio una
estructura y organización que a su vez le brindaron la fuerza necesaria para que siendo
un animal relativamente débil, en comparación con otras especies, pudiera dominar y
hacer uso del resto de ellas para su beneficio y el de su grupo social. Esta capacidad
trajo consigo un cambio en los hábitos de vida: el hombre nómada se volvió sedentario.
Así, el tiempo y esfuerzo empleados en seguir una manada a través de valles, montañas
escarpadas, ríos, etc., los pudo dedicar a otros tipos de actividades, entre ellas
simplemente pensar y tener el tiempo para desarrollar instrumentos de trabajo,
probarlos, crear patrones culturales más complejos, sectorizar las funciones y
actividades del hombre dentro del grupo social, entre otras cosas (Bronowski, 1977).
Hoy en día todavía tenemos ejemplos de tribus nómadas, como los bakhtiari en Persia,
los tuaregs en el desierto del Sahara, los bosquímanos del desierto del Kalahari, los
lapones en Escandinavia, entre otros. Bronowski (1977) nos describe la vida de los
bakhtiari. Se consideran a sí mismos como una familia, descendientes del mismo padre,
un pastor nómada "que tuvo hijos tan numerosos como rocas en la montaña y cuya
gente prosperó". A diferencia de las primeras tribus nómadas, que seguían las
migraciones naturales de las manadas salvajes, los nómadas actuales guían rebaños
domesticados de un campo a otro, con el objeto de proporcionarles pastura. La vida de
hombres y mujeres se centra alrededor del rebaño. Las mujeres ordeñan los animales,
cocinan e hilan para remendar la ropa que usan; los hombres cuidan las manadas. Sólo
poseen tecnologías muy sencillas que pueden llevar consigo día tras día, de un lugar a
otro. Lo superfluo significa una carga y un mayor esfuerzo, por tanto debe reducirse al
mínimo: sus pertenencias deben ser fáciles de transportar, de montar y de usar, fáciles
de arreglar o sustituir. Algunos instrumentos los obtienen de otros grupos, como por
ejemplo algunas ollas, utensilios, etc. Cada año este grupo cruza seis cordilleras de
montañas de ida y seis de regreso, durante todas las estaciones del año. Los campos

111
producen pocos pastos, por lo que el ganado no puede permanecer muchos días en uno
solo. Constantemente hay que buscar nuevos campos.
La domesticación de plantas y animales es una increíble historia de la capacidad

intelectual del ser humano. Un ejemplo importante es el caso del trigo. Este cereal, base
del pan de una gran parte de la humanidad, es una planta que pertenece a la familia de
las gramíneas (pastos) y es pariente cercano del maíz, del arroz, de la cebada, de pastos
ganaderos como el estrella de África, elefante pará, pasto Taiwán, pasto grama y de
numerosos pastos silvestres frecuentes en los bosques de pinos, en orillas de carreteras
y otros numerosos ambientes. Es una de las familias de plantas más ampliamente
distribuidas en el mundo. A los pastos cultivados generalmente se les llama cereales y el
nombre proviene de Ceres, la diosa romana de las cosechas.
En algún momento de la historia apareció un trigo híbrido en alguna parte del Asia
Menor. Posiblemente pobló muchos lugares de esta área geográfica, siendo uno de ellos
la región del oasis de Jericó. Sus antiguos habitantes hicieron uso de este trigo híbrido y
lo cosecharon como alimento, aun antes de saber cómo plantarlo. Se han encontrado
utensilios que así lo demuestran, como es una hoz tallada en secciones de pedernal que
probablemente estaba montada en un pedazo de cuerno o de hueso. Se han encontrado
navajas de pedernal que tal vez sirvieron para segar o cortar cereales silvestres y que se
considera fueron hechas hace unos 12 000 años.
En resumen, la domesticación del trigo surgió a partir de una serie de modificaciones

que sufrieron diversos pastos silvestres y que dio lugar a granos más llenos y con menos
capacidad de dispersión, los cuales el hombre ya pudo aprovechar, cultivar, domesticar y
más adelante mejorar. El trigo, por tanto, es producto de una serie de procesos de
hibridación accidentales o naturales, aunados a una duplicación de cromosomas. A
continuación repasaremos la historia con más detalle.
Antes del año 8 000 a.C., el trigo era más parecido a un pasto común y corriente que al
que hoy conocemos. Se dieron las condiciones para que este antecesor del trigo se
cruzara con otro pasto silvestre del género Aegilops (denominado goat grass), dando
como resultado un híbrido fértil, capaz de reproducirse y dar origen a semillas viables
capaces de germinar y formar plantas, frutos, semillas y así, hacer que esas
características perduraran en la naturaleza. De esta manera se juntaron los catorce
cromosomas del antecesor del trigo con los catorce cromosomas del pasto silvestre,
produciendo un híbrido conocido como Emmer con 28 cromosomas (Figura XI.2). Este
híbrido tenía semillas mucho más llenas, adheridas a las cubiertas papiráceas, lo cual le
daba posibilidades de dispersarse con el viento. Esta nueva planta se cruzó a su vez con
otro pasto, dando lugar a un híbrido con semillas aún más llenas, con 42 cromosomas.
Este es el trigo del cual elaboramos nuestro pan.

112
Figura XI.2. Evolución de la domesticación del trigo (tomado del Mangelsdorf, 1953). Trigo Einkor, diploide
con 14 cromosomas. 2. Pastos silvestres. 3. Trigo Emmer, duro tetraploide con 28 cromosomas. 4. Trigo
comúnmente usado para pan, hexaploide con 42 cromosomas.
Actualmente se sabe que existen tres grupos de especies de trigo, todas ellas
pertenecientes al género Triticum, que varían en el número de cromosomas que
presentan. Todas ellas forman una serie poliploide que tiene como base un número de
siete cromosomas.
El primer grupo está formado por los trigos diploides, o sea aquellos que tienen 14
cromosomas (Figura XI.2). Se reconoce hoy en día una especie silvestre
llamada Triticum boeoticum, el cual actualmente crece silvestre en el Cercano Oriente.
Se le llama comúnmente wild einkorn. Asimismo existe otra especie cultivada que recibe
el nombre de Triticum monococcum, que es muy parecido al anterior pero presenta
granos más grandes y un raquis menos quebradizo, lo cual impide que se desprendan
rápidamerite de la infrutescencia. Actualmente se cultiva en bajas cantidades en el
Cercano Oriente y en el sureste de Europa. En general es de baja productividad. Es el
más antiguo integrantedel trigo actual y su conjunto cromosómico se ha denominado AA.
El segundo grupo está formado por las especies tetraploides de trigo, o sea aquellas que
presentan 28 cromosomas. Incluye varias especies. Una de las especies silvestres
esTriticum dicoccoides llamado wild emmer, el cual tiene los granos cubiertos, lo cual
constituye una característica de los pastos silvestres. Dentro del mismo grupo se
encuentra una especie cultivada Triticum dicoccum (emmer cultivado), que se cultiva

113
actualmente en Asia y en el Mediterráneo. Anteriormente se usó para la elaboración de

pan, pero hoy en día se usa más bien como alimento para los animales. También
presenta los granos cubiertos. Dentro de este mismo grupo existen otras especies,
como T. durum,que tiene los granos desnudos, lo cual es ventajoso para el hombre, pero
no para las especies silvestres. Actualmente esta especie se usa para la elaboración de
diferentes tipos de pastas como espagueti, macarrones, etc. Este grupo es producto de
la hibridización de dos especies diploides y por tanto presenta dos conjuntos
cromosómicos (AABB).
El tercer grupo lo constituyen los trigos hexaploides que presentan 42 cromosomas.

Incluye a T. spelta (spelt), el cual tiene granos cubiertos y durante mucho tiempo fue el
principal trigo cultivado en Europa. A este grupo pertenece el trigo de granos desnudos,
que es el principal cereal cultivado hoy en día y que se usa para la elaboración de pan.
Pertenece a la especie Triticum aestivum. Resultó de la hibridización de un trigo
tetraploide con otro diploide y por tanto su composición se indica como AABBDD.
El esquema anterior es producto de las investigaciones de muchos botánicos y

arqueólogos de varios países, cada uno de los cuales ha ido aportando una pequeña
parte de la historia hasta tener una idea más completa de cómo fue la domesticación de
este cereal. En la siguiente tabla se muestran algunos datos que indican los lugares,
fechas y el tipo de granos encontrados en las excavaciones realizadas, lo cual nos da una
idea del tiempo transcurrido durante el proceso de domesticación del trigo:
Fecha Lugar Granos
8000 a.C. Tell Mureybat, a orillas

del Éufrates T. dicoccoides
7500-6750 a.C. Ali Kosh, SO de Irán T. boeoticum
T. monococcum
T. dicoccum ??
7000 a.C. Hacilar, O-centro T. boeoticum
de Anatolia T. dicoccum
6750 a.C. Jarmo, Kurdistán iraquí T. boeticum
T. monococcum
y granos intermedios
de los dos tetraploides
6100 a.C. Grecia einkorn yemmer
5500-5000 a.C. Catal Huyuk, Anatolia —
5800-5000 a.C. Hacilar, Anatolia —
probablemente
600 a.C. Grecia —

114
Por tanto, puede verse que coexistió la recolección de trigos silvestres y el inicio del
cultivo del trigo, pues frecuentemente se han encontrado juntos einkorn y emmer; el
trigo del pan (T. aestivum) es posterior. El Cercano Oriente constituye la región donde
se encuentran los primeros registros y por tanto se le considera como la cuna del trigo
actual. Sin embargo, rápidamente se distribuyó primero a las zonas cercanas, luego al
resto de Europa, llegando hasta India y China. Así, en Egipto predominó el trigo
tetraploide, mientras que en Europa, India y China predominó el hexaploide.
ALIMENTACIÓN DEL HOMBRE
Entre los diversos grupos de plantas que viven sobre la Tierra —algas, musgos,
helechos, gimnospermas, angiospermas— este último le ha proporcionado al hombre la
mayoría de las plantas que usa como base para su alimento, vestido, vivienda, etcétera.
Se calcula que la Tierra está habitada por un gran número de plantas. Los números son
cálculos aproximados y se distribuyen asi:
26 000
algas
especies
23 000
musgos
especies
12 000
helechos
especies
700
gimnospermas
especies
285 000
angiospermas
especies
Como puede verse, estas últimas incluyen casi las dos terceras partes de las plantas de
la Tierra. Así, las angiospermas, también conocidas como plantas con flores, no sólo
dominan por su número sino que además son las únicas (junto con las gimnospermas)
que producen frutos y semillas, los cuales han constituido un alimento vital para el
hombre.

115
A pesar del gran número de gimnospermas que hay sobre la Tierra sólo unas 3 000 han
sido usadas por el hombre de alguna manera; la mayoría son silvestres y las partes que
el hombre necesita son recolectadas de los ambientes donde surgen de manera natural.
Por tanto, actualmente la recolección sigue desempeñando un papel fundamental en la
vida de muchos pueblos. Sólo unas 200 especies han sido realmente domesticadas en
mayor o menor grado, y de éstas sólo 12 o 13 se han vuelto realmente importantes por
su uso extensivo o intensivo. De estas últimas, cuatro de las principales especies, que
son además la base de la civilización del hombre, pertenecen a las gramíneas o familia
de los pastos. Éstas son el trigo, el maíz, el arroz y la caña de azucar. De las tres
primeras se usan principalmente las semillas y de la última el tallo de la planta.
Las semillas han desempeñado un papel tan importante en la alimentación del hombre
que vale la pena analizarlo con más detalle. Por un lado, han servido como medio de
propagación de los cultivos que el hombre requiere. Una vez domesticada una planta, en
la mayoría de los casos se recogen las semillas para volverlas a sembrar y tener una
producción de esa planta. Un caso especial es la caña de azúcar, la cual se reproduce
vegetativamente y el hombre cosecha, quema los restos vegetales que quedaron en la
superficie para añadir abono y limpiar el campo y deja que vuelva a rebrotar. Sin
embargo, en la mayoría de las plantas que el hombre utiliza para su alimento se usan
semillas como en el caso del trigo, maíz, arroz, soya, frijol, lenteja, café, coco, etc. Esto
ha creado la necesidad de cosechar y preservar las semillas en buen estado hasta el
momento en que se siembren.
Una de las facetas más agradables de un viaje es el probar las distintas comidas que
cada pueblo o región tiene. Muchas veces sólo cambia el sazón o la forma de preparar
un mismo alimento, pero en otras ocasiones se tiene la oportunidad de probar plantas y
ammales que no imaginábamos que supieran tan sabrosos. Estas tradiciones culinarias
están fuertemente arraigadas en la cultura de cada pueblo y el conocimiento de cómo
preparar los alimentos se pasa de generación en generación. Desafortunadamente, la
rápida extensión de la cultura occidental y los avances técnicos que conlleva están
haciendo que muchas tradiciones desaparezcan rápidamente. Hoy en día, en las grandes
ciudades de México sólo en pocas casas se prepara salsa picosa en molcajete;
generalmente, si bien nos va, se hace en la licuadora o lo más común es que se abra
una lata o frasco y se sirva al instante.
La colonización cultural no sólo implica una modificación de sabores, sazones, sino lo que
es más importante, muchas veces los ingredientes básicos cambian. La tradición
alimenticia de EUA y Europa Occidental se basa en un alto porcentaje de alimentos de
origen animal (carne, lácteos, etc.). Según datos proporcionados por la FAO, la
contribución porcentual de proteína diaria per capita de productos vegetales es de
41.4%, mientras que la de productos animales es de 58.6%. En cambio, en la mayoría
de los países del resto de América, Asia y África las dietas se basan en productos de
origen vegetal. Así, este organismo da los siguientes datos para países asiáticos: entre
79.3 y 85.4% de proteínas proviene de productos vegetales y sólo entre 14.6 y 20.7%
de productos de origen animal. Como puede verse, el predominio cada vez mayor de la
cultura occidental está afectando también el tipo de alimentación de los pueblos, ya que
se han inclinado los gustos y modas por una dieta con mayor número de productos

116
animales y se han modificado muchos de los sistemas de producción y por tanto de

organización social, cultural y económica.
LAS SEMILLAS COMO ALIMENTO
Las semillas y los productos derivados de las mismas son componentes fundamentales
de la dieta del hombre. En todo el mundo los cereales contribuyen, según datos de la
FAO, aproximadamente con 50% del consumo de energía per capita. Las leguminosas,
nueces y oleaginosas contribuyen con 5%, mientras que otras partes vegetales como
raíces, tubérculos, azúcares, etc., lo hacen con 28%. En general, los productos vegetales
aportan poco más de 82%, mientras que los productos animales aportan sólo un poco
más de 17%. El mayor consumo de cereales se produce en las regiones asiáticas, en
donde más de 65% del abastecimiento total de energía para el hombre proviene
únicamente de los cereales; en general, la energía proporcionada por los productos
vegetales llega a alcanzar casi un 94%. En contraste, en países de economías
desarrolladas como EUA y los de Europa Occidental, sólo obtienen 25% de dicha energía
de cereales (66.6% de productos vegetales) y 33.4% de productos animales. Sin
embargo, el ganado y los demás animales domesticados, que sustituyen a los alimentos
vegetales en estas regiones, se alimentan con cantidades variables de semillas, con un
complemento de concentrados de proteínas derivados de las oleaginosas. Por tanto,
existe un consumo indirecto de semillas en estas economías, y su valor es mayor que el
que aquí se presenta.
La constitución de la semilla es muy diferente del resto de la planta. En capítulos

anteriores mencionamos el alto porcentaje de agua que existe en los seres vivos,
mientras que las semillas son relativamente secas y sólo contienen un 10-20% de
humedad. Los polímeros de las semillas son distintos de los de la planta. En las semillas
el compuesto dominante lo constituyen los carbohidratos, y la forma más frecuente es el
almidón, mientras que los betaglucanos y las hemicelulosas desempeñan un papel
menor. En muchas semillas los lípidos son uno de los componentes principales
(generalmente triglicéridos), lo cual hace que en este tipo de semillas el contenido de
proteína llegue a ser tan alto o más aún al de los carbohidratos. En la siguiente tabla
(Figura XI.3) se observan las fracciones de proteínas de varias semillas.

117
Figura XI.3. Composición química de las semillas de los principales granos usados en la alimentación del
hombre (tomado parcialmente de Duffus y Slaugther, 1980).
LOS CEREALES
En este momento vale la pena analizar las propiedades alimenticias de las semillas, las
cuales se ha visto que son fundamentales en la alimentación de los pueblos.
Las semillas de los cereales tienen un solo cotiledón, por lo que pertenecen al grupo de
las monocotiledóneas. La semilla de un cereal presenta una testa que se ha fundido con
el pericarpio (Figura III.4), por lo que el grano es en realidad un fruto de una sola
semilla, el cual se conoce con el nombre de cariópside; es seco e indehiscente. El grano
se ha desarrollado a partir de un solo ovario en la flor, por tanto es un fruto y contiene
una sola semilla. En su interior tiene gran cantidad de reservas alimenticias almacenadas
en el endospermo (Figura III.4), formadas principalmente por almidón, el cual constituye
una fuente rica en carbohidratos para el hombre y otros animales. El almidón le
proporciona energía a la semilla que está germinando, para que el embrión pueda
crecer. El embrión, también conocido como germen, contiene proteínas y aceites (Figura
XI.4); también tiene pequeñas cantidades de minerales y vitaminas. Por lo tanto, las
semillas de gramíneas son un buen alimento para el que las consume, aunque es
necesario complementar con otros alimentos, ya que ellas no contienen todos los
aminoácidos esenciales que el hombre requiere en su dieta. Los cereales también son
deficientes en calcio, en vitamina A (excepto el maíz amarillo) y en vitamina C.

118
Figura XI.4. Dibujo de la flor y el fruto (semilla) del trigo. A) Espiga compuesta de numerosas espiguillas. B)
Espiguilla mostrando las flores con sus cubiertas. C) Partes que componen una flor. D) Grano en proceso de
maduración. E) Semilla o grano maduro rodeado por las brácteas.
Entre las ventajas que tienen los cereales es que son productivos y por lo tanto en una
cosecha se obtiene gran cantidad de granos, son fáciles de colectar y se pueden guardar
sin grandes dificultades y sin que sufran pérdidas considerables. Esto ha hecho que
continúen siendo uno de los alimentos favoritos de la humanidad y que hoy en día cerca
de 70% de la tierra cultivada esté cubierta por cereales.
El trigo y la cebada han constituido la base alimenticia de las primeras civilizaciones del
Cercano Oriente. Actualmente, también la civilización occidental se basa en estos
cereales para su alimentación, junto con la avena y el centeno. A continuación aparecen
algunos datos interesantes sobre estos cereales.
Trigo (varias especies pertenecientes al genero Triticum)
El trigo es el cultivo básico en climas templados o secos y los principales productores

son: EUA, Canadá, Comunidad de Estados Independientes (CEI), Argentina, China,
España y Australia. En la segunda mitad del siglo XX la producción mundial se situaba en
torno a los 500 millones de toneladas métricas, cultivadas sobre una extensión mayor a
200 millones de hectáreas. Es una planta herbácea, anual (o sea que su ciclo de vida se
lleva a cabo en un año), que comprende varias especies pertenecientes al
género Triticum. Las principales son Triticum vulgare, de cuyos granos se prepara el

119
pan, T. durum, utilizado para la elaboración de pastas y T. compactum, de consistencia

más blanda que se usa para la preparación de galletas, pastas y harinas diversas.
Después de la recolección y la trilla que separa la paja del grano, éste se lava y se
empapa en agua para que el núcleo se rompa, se desmenuza y se muele con rodillos de
diversos tamaños para que todas las partículas queden bien trituradas. La operación se
repite hasta conseguir una harina blanca que posee un índice de aprovechamiento medio
de 72% respecto de la cantidad inicial del grano. Cuando el porcentaje global extraído
supera esta cifra se obtienen las harinas denominadas integrales y oscuras, las cuales
contienen la cáscara del grano además del meollo. El grano es redondeado y pierde sus
capas exteriores durante la trilla, es decir, algo de la cubierta, de la capa de aleurona; el
gluten o mezcla de proteínas (endospermo) se usa para elaborar la harina para pan
(Figura XI.4).
La harina blanca soporta mejor largas temporadas de almacenamiento en silos, debido a

que posee una menor cantidad de aceites vegetales. La composición del grano de trigo
varía en función de las diferencias de clima y del terreno donde se sembró. En general
contiene dos terceras partes de carbohidratos, una octava parte de proteínas, una
octava parte de agua y pequeñas cantidades de grasas, sales y fibras. También presenta
tiamina, riboflavina y vitamina A en reducidas proporciones, las cuales desaparecen
durante el proceso de la molienda.
La mayor parte del trigo se usa para consumo humano. También se utiliza para obtener
almidones, féculas, pastas, dextrosas, alcoholes, alimento para el ganado, etcétera.
Maíz (Zea mays)
En América, el maíz constituyó el principal alimento y permitió el desarrollo de las

grandes culturas de este continente. Es más resistente a la sequía que el trigo o el arroz
y se cultiva en EUA (con el 50% de la producción mundial; se usa principalmente para
alimentación animal), China (9%), Brasil (4.5%), México (3%), Argentina, Rumania,
Egipto y Sudáfrica, entre otros. Es una planta herbácea anual que puede llegar a
alcanzar hasta tres metros de alto. En cada mazorca o fruto se aprecian las filas de
granos que oscilan entre ocho y treinta. A cada grano le corresponde un largo hilo o
hebra que llega hasta el extremo de la mazorca y sobresale de la misma.
Hay muchas variedades de maíz. El aspecto y color del grano cambian según la
variedad. Así, el llamado maíz duro (Zea mays indura) presenta granos grandes,
redondeados y duros; el maíz blando (Zea mays amylacea) es de granos harinosos; el
maíz dulce (Zea mays sacharata) tiene la superficie rugosa y los granos translúcidos. El
grano tiene un elevado contenido de almidones y otros azúcares (hasta 70%), si bien el
valor nutritivo de sus proteínas es menor que el de otros cereales. La harina de maíz se
emplea para hacer tortillas, empanadas, etc., o bien se mezcla a partes iguales con
harina de trigo para elaborar pan. Se puede tratar el grano para separar el germen y la
cáscara y obtener sémolas para elaborar pastas y jarabes. A partir del germen prensado
se obtienen aceites y margarinas para cocinar, resinas plásticas, glicerina y distintos
tipos de aceites industriales. Del endospermo se obtienen almidones que se usan en el

120
lavado de ropa, en la manufactura de papel, para preparar pasta adherentes,

cosméticos, materiales explosivos, así como jarabes y jaleas. El gluten se usa para
fabricar plásticos y diferentes fibras sintéticas. Se utiliza como alimento de ganado. Con
los granos de maíz parcialmente fermentados se prepara el pozol, bebida muy común
usada en el sureste de México, y la chicha que se consume en los países andinos.
Arroz (Oryza sativa)
El arroz ha sido el sustento del Lejano Oriente. Se cultiva principalmente en climas

húmedos, y los principales productores son China y la India; aunque cuando hay
suficiente humedad también puede producirse en Australia, Egipto, etc. En América,
Brasil es el principal productor. Hay muchas variedades que difieren en el tamaño de la
semilla y en la altura de la planta. Es una planta herbácea anual que se cultiva
frecuentemente en llanuras aluviales terraceadas, que pueden inundarse durante el
periodo de crecimiento de la planta. Su tallo hueco permite que las raíces se aireen
durante estos periodos. También existen las variedades de secano, las cuales se cultivan
en terrenos libres de inundaciones. En occidente, la cáscara externa del arroz suele
eliminarse, con lo cual se ve blanco o perlado, si bien en los últimos años se ha
incrementado la demanda del arroz integral. En cambio en Asia, el arroz se consume con
cascarilla, ya que es en ésta donde se encuentran las vitaminas, proteínas y minerales.
La presencia de tiamina (vitamina B1) en la cáscara del arroz protegió a los habitantes
de Asia del beriberi. Tiene un bajo contenido de gluten, por lo que no se usa en la
elaboración de pan. Del arroz también se obtiene el sake o vino de arroz, bebida
alcohólica de elevada graduación que se consume en Asia, principalmente en Japón.
Centeno (Secale cereale)
Después del trigo el centeno es el cereal más usado en la elaboración de pan. El centeno
crece bien en suelos pobres y climas fríos y aun en zonas montañosas; se cultiva
extensamente en el norte y este de Europa. Los principales productores son la
Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 33% de la producción
mundial), Polonia (20%), Alemania (18%), Canadá (3%), etc. Es una planta anual, de
aspecto parecido al trigo aunque el tallo es más delgado y largo. Se usa en la producción
de harina para pan y como forraje en la alimentación de animales. Se emplea junto con
la cebada para elaborar bebidas alcohólicas como el whisky y la ginebra.
Cebada (Hordeum vulgare)
La cebada se cultiva en todo el mundo, desde el círculo polar ártico hasta las regiones
templadas del hemisferio austral. En el Tíbet se cultiva a una altitud superior a los 5 000
msnm y es común en las altiplanicies de Perú y Bolivia. Los principales productores son
la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 28% de la producción
mundial), China (12%), EUA, Inglaterra, Francia y Canadá (cada una con 7, 7, 7 y 6%
respectivamente), entre otros. Es una planta anual de rápido crecimiento y resistente
tanto a la sequedad como a las heladas. Existen distintas variedades que se usan
principalmente como alimento humano en la elaboración de pan, el cual constituyó el
alimento básico de Europa hasta el siglo XV; en la industria cervecera (variedades ricas

121
en azúcares) y como forraje animal (variedades ricas en proteínas). Se usa también en

la producción de whisky.
Avena (comprende numerosas especies del género Avena)
La avena crece mejor en climas fríos y húmedos y se usa como alimento del hombre y
de animales. Se suele sembrar en terrenos que ya han sido utilizados anteriormente
para el cultivo de la papa, el trigo o la remolacha. Los países del mundo que suelen
alcanzar una mayor producción son la Comunidad de Estados Independientes, EUA,
Canadá, China, Polonia, Alemania, Francia y Argentina.
Comprende numerosas especies de plantas anuales y perennes, siendo las

principalesAvena sativa, A. fatua, A. byzantina, A. pratensis y A. sulcata Se usa
principalmente para la alimentación de ganado, aunque también es un magnífico
alimento para el hombre debido al alto contenido de vitaminas y sales minerales que
presenta. La fermentación de los granos permite elaborar un tipo de whisky.
Sorgo (Sorgum vulgare)
El sorgo crece en climas secos y calientes y se cultiva en las zonas más áridas de África,
India, China, EUA, Australia y Sudáfrica, aunque su presencia en el mercado mundial de
cereales es muy reducida. Es una planta herbácea que alcanza hasta los tres metros de
altura y su aspecto es parecido al del maíz. Los granos pueden ser rojizos, amarillos o
blanquecinos y surgen agrupados en el extremo de un tallo, en una infrutescencia
llamada panícula. Son de menor valor nutritivo que el maíz y tienen un 10% de
carbohidratos y de proteínas y poco más de 3% de grasas. Se utilizan como alimento del
hombre en la fabricación de harinas y como forraje para ganado. En África se usa para
elaborar diversas bebidas fermentadas llamadas dolo, tala, tialva, etc., según los países.
Mijo (Panicum milliaceum)
Finalmente están los milos o mijos, los cuales incluyen varias especies de cereales de
grano pequeño que sirven de alimento al hombre en África y algunas áreas de Asia y
Latinoamérica. El mijo es una planta herbácea perenne que alcanza alrededor de un
metro de altura.
La mayoría de los cereales mencionados son originarios del Viejo Mundo. La excepción
es el maíz, el cual es originario de América, donde se domesticó. Los otros cereales
también se han cultivado desde épocas muy remotas y tienen una larga historia al lado
del hombre. Así, ya en el tercer milenio antes de la era cristiana se cultivaba el arroz en
China y la India; de ahí se extendió a otras partes del mundo. La cebada se conocía en
China varios milenios antes de Cristo y se piensa que se originó en el Asia central, desde
donde se extendió también hacia el oeste hasta alcanzar el Mediterráneo. El origen del
centeno se sitúa en la edad de bronce en Asia Menor. La avena es un cereal cuyo cultivo
se remonta a tiempos inmemoriales. Existen vestigios arqueológicos en poblados
prehistóricos y aldeas lacustres del centro de Europa y oeste de Asia. Por otro lado, el
mijo es originario de África y el sorgo es un cereal utilizado desde la más remota
antigüedad en África.

122
OTROS USOS DE LOS PASTOS (GRAMÍNEAS)
Las gramíneas tienen otros usos sumamente importantes para el hombre. Así, la caña de
azúcar provee 60% del azúcar que se usa en el mundo. Los cereales han sido usados en
la producción de bebidas alcohólicas. Entre los más importantes está la cebada para la
obtención de la cerveza, el maíz para fabricar bourbon, la caña de azúcar para la
elaboración de ron y el arroz para obtener el sake.
Tanto los granos como las hojas y tallos de muchas gramíneas se usan frecuentemente
para alimentar al ganado y animales domésticos. Los pastizales de zonas templadas y
tropicales se emplean para la cría de ganado, con el cual se obtiene carne y leche, así
como para el mantenimiento de manadas salvajes que el hombre cazó durante miles de
años.
También se usa para la construcción, especialmente el bambú en las civilizaciones

orientales; se elaboran paredes y techos de casas, pisos, utensilios para comer,
esterillas, etc. Varias gramíneas se han usado como ornamento, siendo el pasto de los
jardines y el bambú los más conocidos. También una cubierta de pastos previene la
erosión del suelo y fija dunas.
LAS LEGUMINOSAS Y LAS OLEAGINOSAS
Las leguminosas pertenecen al grupo de las dicotiledóneas, o sea aquellas plantas cuya
semilla tiene dos cotiledones (Figura III.4 y IV.5(a)). Las semillas se desarrollan dentro
de frutos llamados vainas, los cuales pueden contener una o más semillas. Entre las más
conocidas están las leguminosas comestibles o legumbres como el frijol (Phaseolus
vulgaris), las habas (Vicia faba), el chícharo (Pisum sativum), el garbanzo (Cicer
arietinum), la soya (Glycine max), el cacahuate (Arachis hypogaea), la lenteja (Lens
esculenta).
Entre las oleaginosas, importantes productoras de grasas y aceites, que no pertenecen a

las leguminosas, se encuentra el algodón (varias especies de Gossypium), el coco (Cocos
nucifera), el coquito de aceite (Elais quineensis), el girasol (Helianthus annus), el lino o
linaza (Linum usitatissimum) y las mostazas (varias especies de Brassica).
Una característica importante de las leguminosas, que las distingue de los cereales, es
su capacidad para utilizar el nitrógeno atmosférico e incorporarlo a sus tejidos. Este
proceso es posible debido a la asociación de las plantas con una bacteria (Rhizobium)
que forma nódulos en las raíces. Estas bacterias utilizan el nitrógeno atmosférico en su
propio metabolismo y lo convierten en sustancias que contienen nitrógeno, las cuales
son usadas por las leguminosas para hacer proteínas y ácidos nucleicos que necesitan
para su crecimiento. El nitrógeno es uno de los elementos esenciales en la nutrición de
las plantas. Tiene como efecto indirecto la producción de semillas de alto contenido
proteico. Cuando las leguminosas mueren y sus tejidos se descomponen liberan
compuestos con nitrógeno que son utilizados por otras plantas.
A continuación aparecen algunos datos sobre semillas oleaginosas.

123
Frijoles (varias especies pertenecientes al género Phaseolus)
El cultivo del frijol se ha generalizado como consecuencia del elevado valor nutritivo de
sus frutos, muy ricos en proteínas, y de su capacidad de adaptación a diferentes
condiciones ambientales. El grupo de los frijoles está formado por gran cantidad de
variedades que van, desde arbustivas o enanas que no requieren ningún tipo de sostén y
que maduran pronto, hasta las variedades trepadoras que sí requieren de un sostén y
tardan más en madurar. Las dos especies más utilizadas son Phaseolus
coccineus yPhaseolus vulgaris.
Hay abundantes variedades que se distinguen por el tamaño, la forma y el color de la

semilla (frijol bayo, frijol negro, etcétera).
Cacahuate (Arachis hypogea)
El cacahuate o maní es la segunda leguminosa en términos de producción después de la

soya. Es una planta anual de crecimiento rápido; en algunas variedades el tallo es erecto
y en otras es rastrero. Después de la fertilización el ovario se entierra en el suelo debido
a una división celular rápida y a una elongación de las células del tejido que lo sostiene.
Normalmente, el ovario sólo comienza a desarrollarse hasta que se encuentra entre 2 y
5 cm dentro del suelo donde, poco a poco, va tomando una posición horizontal con
respecto a la superficie del suelo.
El fruto es una vaina que por lo general, presenta dos semillas separadas por un ligero
estrangulamiento. Las semillas contienen elevados porcentajes de grasas, proteínas y
vitaminas del grupo B. Se consumen como aperitivo, saladas o tostadas, en repostería y
como mantequilla o pasta de cacahuate. De esta leguminosa se obtiene aceite,
margarina y glicerina; el residuo se aprovecha como alimento para el ganado. Es una
planta originaria de Latinoamérica y crece espontáneamente en México, Brasil y
Paraguay, aunque actualmente los principales productores son la India, China, EUA,
Nigeria y Senegal.
Soya (Glycine max)
La soya es una planta oleaginosa, herbácea, con un ciclo de vida anual; fue cultivada por
los chinos desde hace cinco milenios para fines alimentarios y medicinales. Sus semillas
presentan un elevado porcentaje de proteínas (hasta 50%) y de grasas (20%) y son de
difícil digestión. Por ello constituye una de las fuentes proteicas más ricas y más baratas.
Es uno de los componentes fundamentales de la margarina. Los productos residuales se
usan para la alimentación animal.
Haba (Vicia faba)
Crecen en las áreas frías de regiones templadas. Se consumen tanto frescas como secas.
Lenteja (Lens esculenta)

124
Es una planta herbácea, anual, semitrepadora que alcanza entre 20 y 45 cm. Crece en
suelos ligeros y secos, incluso pobres y con cierto contenido de cal. El fruto es una vaina
corta y aplanada con dos semillas grisáceas, ricas en proteínas, vitamina B, hierro y
fósforo. Se cultiva desde el Medievo en la región mediterránea y en Europa central y
occidental. Su origen se desconoce. Actualmente es muy utilizada en Asia y norte de
África.
Garbanzo (Cicer arietinum)
Es una planta anual, muy ramificada, que alcanza los 60 cm de altura. Los frutos son
vainas cortas con una o dos semillas redondeadas y rugosas. Tiene una elevada
proporción de proteínas. Es una legumbre muy apreciada en los países mediterráneos,
en ciertas regiones de Asia y en América; alcanzó gran difusión desde la época de los
romanos. Al parecer es originaria de Asia, y su principal productor es la India. Es una
planta resistente a la sequía.
Coquito de aceite (Elais quineensis)
La palma de aceite se cultiva en tierras tropicales. Presenta un solo tallo erecto que
alcanza hasta 21 metros de altura. En la parte superior se localiza un penacho con 20-25
hojas. Las palmas cultivadas empiezan a producir frutos después de cuatro años de
sembradas y alcanzan la mayor producción entre los 12 y 15 años, la cual continúa
hasta los 40 o 50 años. Los frutos se encuentran agrupados en grandes racimos. La
semilla mide entre 2 y 5 cm. La pulpa exterior del fruto es la fuente del aceite de palma
y la semilla produce el aceite de semilla. Son utilizadas en la elaboración de margarinas
y de grasas para la cocina.
Coco (Cocos nucifera)
Se cultiva comúnmente en las costas de los trópicos y subtrópicos. Es una palma (familia
Palmae) que alcanza los 24 m. Empieza a producir frutos después de los 6 o 7 años y
continúa hasta los 60 años o más. El fruto fibroso es grande y llega a pesar hasta 2
kilos. La epidermis del fruto es verdosa al principio y rojiza cuando madura. La zona
central del coco o mesocarpo es fibrosa y envuelve a la semilla rodeada por una cáscara
leñosa muy dura. La semilla es comestible. La pulpa de la semilla se seca para producir
la copra, de la que se extrae posteriormente el aceite. La fibra del mesocarpo es la
llamada fibra de coco, que alcanza hasta 25 cm de largo y se usa para elaborar
cordelería y cestería. En las culturas del sudeste asiático y de África, al igual que en
algunas zonas de América, el coco también se usa como alimento. El agua de coco se
usa para cocer el arroz, y la pulpa se emplea en numerosos guisados. Las hojas, tronco
y corteza también son muy usadas.
Según parece, el cocotero es originario de la región Indomalaya, desde donde quizá se

difundió al litoral africano, a América y a Oceanía.
Girasol (Helianthus annus)

125
Es una especie muy adaptable que crece tanto en zonas tropicales como templadas,
cuyo cultivo se ha expandido notablemente. Es una planta herbácea anual, de la familia
de las compuestas, que alcanza hasta cuatro metros de altura. Se le conoce como
girasol por suponer que su flor se vuelve en dirección al Sol. Es una planta originaria de
México. Las semillas se consumen tostadas y de ellas se extrae aceite de cocina.
Linaza (Linum usitatissimum)
Se cultiva en climas subtropicales, principalmente en EUA, Argentina y la Comunidad de

Estados Independientes (antes URSS). El aceite de linaza se usa principalmente en la
manufactura de pinturas y barnices, más que como alimento.
Ajonjolí (Sesamum indicum)
Se encuentra distribuido en la mayor parte de las áreas tropicales y subtropicales del

mundo, tanto en América como en Asia y África. Entre los principales productores de
ajonjolí se encuentra la India, China, Sudán, México, Birmania, Venezuela y Etiopía. Es
una planta anual de la familia de las pedaliáceas, con un tallo erecto que alcanza los dos
metros de altura. Las semillas contienen hasta 55% de aceite, el cual se utiliza para
consumo humano y para la fabricación de margarina. Los residuos de la extracción del
aceite se usan como alimento para el ganado debido a su alto contenido proteico. Esta
especie parece haberse originado en Asia o el este de África. Se cultiva en China desde
hace 5 000 años y fue utilizado por muchos pueblos de la antigüedad, entre ellos los
egipcios y los romanos.
Alegría (Amaranthus leucocarpus)
Es una hierba anual de la familia de las amarantáceas, que gusta mucho en México.
Estudios recientes han comprobado que la semilla se compara favorablemente con los
cereales en su contenido de carbohidratos, y es superior a éstos en el contenido de
proteínas y grasas. Además presenta un buen equilibrio de aminoácidos. Las semillas
fueron usadas desde épocas prehispánicas para preparar atole y tamales que
antiguamente se comían en honor del dios del fuego. Actualmente se usa para
confeccionar un dulce con piloncillo llamado alegría.
Calabaza (Cucurbita pepo)
Se cultiva principalmente en climas templados. En México se consume mucho. Es una

planta herbácea, rastrera, anual, rasposa al tacto. Las semillas son blancas, elípticas con
un margen grueso. Las semillas o pepitas son comestibles, especialmente cuando se
tuestan y se les agrega sal. También se usan en guisos. Contienen un aceite comestible
que puede mezclarse con aceite de oliva para fabricar jabones finos. Es originaria de
América y los aztecas le daban el nombre de áyotl.

126
Algodón (varias especies del género Gossypium)
Es un arbusto pequeño de la familia de las malváceas que requiere crecer libre de

heladas durante 6 a 7 meses. Las semillas se encuentran dentro de cápsulas, las cuales
están formadas de varias valvas, cada una de las cuales puede contener hasta nueve
semillas. Dos tipos de vellos se encuentran adheridos a la superficie de la semilla, unos
cortos y otros largos. Estos últimos constituyen las fibras de algodón usadas
comercialmente. Esta planta es muy conocida y apreciada en el mundo justamente por
esas fibras que permiten la elaboración de los tejidos de algodón. Estas fibras son
blandas y aislantes, resisten la rotura por tracción en grado suficiente para permitir la
confección de paños y tejidos y admiten el blanqueado y el teñido. Todo esto las ha
hecho muy populares. Las semillas son menos conocidas pero también importantes y se
usan para la producción de aceites y margarinas, cosméticos, jabones y glicerina. La
cáscara de la semilla se emplea para forraje de ganado y la harina como alimento en
ganadería y fertilizante agrícola.
Hacia el año 1500 a.C. esta planta se cultivaba en la India, aunque su utilización por el
hombre se remonta a tiempos aún más lejanos. Su uso también estuvo extendido en
Egipto y China. Durante la conquista de España, los fenicios y los árabes la introdujeron
en Europa. Los españoles, al penetrar en América, encontraron que se cultivaban
distintas variedades de la planta en este continente.
Café (Coffea arabica)
El cafeto, planta de cuyos frutos se obtiene el café, es un arbusto pequeño que

pertenece a la familia de las rubiáceas. Prospera en climas tropicales y en terrenos
situados en niveles intermedios de altitud, en suelos húmedos y ricos en materia
orgánica, con buen drenaje. El principal productor de café es Brasil (26%), seguido por
Colombia (15%), Indonesia (6.5%), y México (5%). Se conocen más de 25 especies
silvestres, pero sólo tres originan los frutos de los cuales se puede extraer el café. La
principal especie productora es el cafeto árabe (Coffea arabica), originario de Etiopía y
Arabia, que se extendió en el siglo XVII al sudeste asiático y al continente americano,
donde se obtuvieron cultivos de la máxima calidad. El cafeto congo (Coffea robusta) de
África central tiene granos más reducidos, al igual que el cafeto liberiano (Coffea
liberica), procedente de África occidental. Estas dos últimas son plantas vigorosas,
resistentes a las enfermedades, pero el aroma y gusto del grano es de calidad inferior al
del árabe. El café árabe se siembra a la sombra de otros árboles llamados plantas
madres y es el café de mayor calidad y aroma. A las otras dos especies, C. robusta y C.
liberica, se les denomina café de sol y no requieren de sombra. Los frutos son ovalados y
cuando maduran tienen un color rojizo. Se recogen a mano de las matas y se colocan
extendidos sobre el suelo. Se despulpan y se secan al Sol o en estufas. Ya secos se
elimina la cascarilla y las semillas se tuestan. La producción de una planta empieza a
partir del tercer o cuarto año y puede prolongarse hasta por cuarenta años.
El café es una bebida estimulante debido a la presencia de un alcaloide denominado

cafeína, que también se encuentra en el té, en la yerba mate y en menor proporción en
el chocolate. La cafeína activa las funciones del sistema nervioso central, del aparato

127
respiratorio y circulatorio. También actúa como diurético y aumenta la secreción

gástrica.
Es originario de la región de Kaffa, en el sudoeste de Etiopía, lugar del cual deriva su

nombre. Hasta el siglo XV el cafeto sólo se encontraba en África oriental, época en la
cual se introdujo a Arabia. Durante 200 años Yemen, en el sur de la península arábiga,
fue la única fuente de suministro de café. En el siglo XVII los holandeses aclimataron la
planta en sus posesiones de Java y los ingleses hicieron lo mismo en Jamaica, y de ahí
pasó a América continental, donde comenzaron a surgir las grandes plantaciones.
Cacao (Theobroma cacao)
El cacao o chocolate es un árbol de 10 metros que pertenece a la familia de las

esterculiáceas. Procede de regiones tropicales americanas, principalmente de México y
Centroamérica, y crece en climas cálidos y lluviosos, sobre suelos ricos en materia
orgánica, sueltos y profundos. Actualmente los principales productores son Costa de
Marfil (28%), Brasil (25%), Ghana (11%), Camerún (8%), Nigeria (8%), Malasia (6%),
Ecuador y México (5%). Los frutos tienen forma ovalada, miden unos 35 cm de largo y
se llaman mazorcas o piñas de cacao, cada una contiene entre 20 y 40 semillas. Éstas se
hallan cubiertas por una pulpa blanquecina de sabor dulce. Las semillas, de sabor
amargo, se conservan en recipientes adecuados por varios días, donde inician el proceso
de fermentación que permite que se desarrolle el aroma típico del chocolate. Después se
lavan las semillas para eliminar el resto de la pulpa y se secan, se tuestan, se muelen y
se forma una pasta, la cual se mezcla con otros ingredientes como azúcar, especies, etc.
El árbol comienza a dar frutos a partir de los tres años y alcanza su mayor productividad
hacia los diez. No tolera las sequías.
El cacao ya constituía un producto básico muy apreciado en algunas culturas americanas

antes de la llegada de los europeos, y se conocía con el vocablo náhuatl cacáhuatl.
Hernán Cortés lo introdujo a España en 1529 y de ahí se difundió lentamente por toda
Europa.
Existen otras muchas semillas que tienen usos locales. Entre ellas están varias palmas
como la tagua (Pheytelephas macrocarpa), especie mesoamericana de la que procede
una de las clases del llamado marfil vegetal, derivado del hueso blanco y duro de su
fruto; la areca (Areca catechu) de la región Indomalaya, que produce frutos llamados
nueces de betel y catecú, sustancia rica en taninos que se emplea para curtir y teñir; la
semilla del aguacate (Persea americana) se raspa para formar un polvo y se usa como
condimento en distintos guisos; la Pimienta dioica que se usa para condimentar guisos,
etcétera.
Con la domesticación de las plantas el hombre creó ambientes permanentes y

predecibles que permitieron la invasión de plantas asociadas a los cultivos. Así, existen
conjuntos de especies adaptadas a los ciclos agrícolas de cada especie cultivada, que
han encontrado en estos ambientes manejados por el hombre sitios para establecerse y
reproducirse. A la avena y al centeno se les consideraba como malas hierbas asociadas
al cultivo de trigo y cebada en épocas prehistóricas. En el norte de Europa crecieron

128
mejor que el propio trigo y cebada, por lo que empezaron a ser sembradas
intencionalmente y eventualmente fueron domesticadas. En el caso de la linaza se han
desarrollado malas hierbas con semillas del mismo tamaño que las del cultivo, de modo
que en el momento de la cosecha ambas semillas son recolectadas y dispersadas.
SEMILLAS EN HUERTOS Y MERCADOS
En México, al igual que en otros países donde existen grupos indígenas con una larga
tradición agrícola y de uso de los recursos naturales de su medio ambiente, hay un gran
conocimiento de las plantas y animales que ahí existen, de cómo usarlos y de cómo
conservarlos. Javier Caballero, etnobotánico mexicano dedicado al estudio del
conocimiento que estos grupos indígenas tienen del medio ambiente, indica que los
tarahumaras de Chihuahua reconocen, nombran y utilizan 398 especies de las 1 000
especies registradas para la zona. En el caso de los seri de Sonora, conocen 516 de un
total de 2 703; para los nahuas de Veracruz las cifras ascienden a 1597 de 8 500; para
los purépechas de Michoacán, el conocimiento cubre casi la mitad, 230 de 500 especies;
entre los mayas de Yucatán, se conocen y usan 909 de las 1 936 especies de la región y
los tzeltales de Chiapas usan 1 040 de las 10 000 que ahí se han registrado.
Estos datos hablan de la gran cantidad de especies vegetales que existe en las regiones
donde habitan estos grupos indígenas, así como del conocimiento que tienen de sus
recursos. Si se recuerda que han sido sólo unas cuantas especies las que el hombre ha
podido domesticar y hacer producir granos en suficiente cantidad para que sirvan de
alimento y fundamento a las distintas culturas del hombre, los datos arriba presentados
dan una idea de la diversidad de recursos que el hombre puede aprovechar si sabe
conservar su ambiente. Estos recursos no sólo son una fuente potencial de nuevos
alimentos y productos, pues también desempeñan un papel importante en la diversidad
de facetas que el hombre requiere para vivir.
Aquí valdría la pena hacer un paréntesis para considerar la importancia que la diversidad
tiene para el ser humano y el papel que desempeña dentro de su desarrollo. Hacia donde
veamos, el hombre siempre busca la variedad en todo lo que le rodea. Así, en aspectos
materiales, varía la comida del desayuno, almuerzo y cena, y rara vez nos gusta comer
lo mismo dos días seguidos. Vamos a un restorán a probar platillos o ingredientes
nuevos. Buscamos vestirnos con algo a la moda, pero diferente de nuestro vecino; la
casa la arreglamos a nuestro gusto particular. Las diversiones son variadas y cada
semana buscamos hacer algo distinto. Las vacaciones también: a veces una ciudad,
otras la playa o la montaña. Para mascotas nos gustan diferentes animales y así se han
desarrollado una infinidad de razas de perros y gatos. Uno de los problemas de nuestra
sociedad industrializada son las repercusiones en la salud mental que trae consigo un
trabajo rutinario. En fin, que la diversidad, incluyendo la biológica, es una necesidad del
ser humano. Como ejemplo de ello vale la pena sumergirse en la diversidad cultural de
México que ilustra la novela de Sara Sefchovich Demasiado amor.
Volviendo a nuestro tema, en los huertos familiares y campos aledaños de la zona rural
de México se cultiva gran cantidad de plantas, con numerosos usos domésticos, y entre
ellas se han registrado más de cien especies cuyas semillas son usadas frecuentemente.

129
Están múltiples especies de leguminosas, familia cuyas especies silvestres producen gran
cantidad de semillas que el hombre utiliza. Entre los géneros más importantes que
producen semillas comestibles están Caesalpinia, Canavalia, Crotalaria, Enterolobium,
Inga, Leucaena, Lysiloma, Phaseolus, Pithecellobium, Prosopis, Senna, Vigna, etc.
Dentro de otras familias también existen géneros que producen semillas comestibles o
con algún otro tipo de uso (Amaranthus, Chenopodium, Plantago, Brosimum,
Momordica, Charantia, Simondsia, Setaria, Brassica, Pachycereus, Guazuma,
Hibiscus, etc.). Estas especies no se cultivan propiamente; muchas de ellas crecen
silvestres y simplemente se dejan crecer para luego recolectar las semillas o partes de la
planta que se vayan a usar. Algunas veces el hombre ayuda a su crecimiento pues limpia
los alrededores, los riega en un principio o los desparasita.
Tabla XI.1. Número de especies de plantas silvestres y semicultivadas que se

utilizan en la alimentación tradicional en tres poblaciones indígenas de México
(tomado de Caballero, 1986).
Mixtecos de la Nahuas de la Nahuas del

Tipo de Montaña de Sierra Madre sur de
alimentos Guerrero Oriental Puebla
Verduras 51 32 14
Frutas 17 21 17
Raíces y tubérculos 8 5 1
Granos y semillas 13 2 3
Bebidas 2 3
Condimentos 3 3 1
Las semillas provenientes de este tipo de plantas forman parte de la dieta de muchas
zonas de México, añadiendo variedad a los productos alimenticios. Esto se ve claramente
en los datos de J. Caballero que se muestran en la tabla XI.1, donde aparece el número
de especies de plantas silvestres y semicultivadas utilizadas en la alimentación
tradicional de tres poblaciones indígenas de México. El número de especies varía por
región, así como el peso que tienen las distintas partes de las plantas. Sin embargo, lo
más interesante es la diversidad de alimentos que se usan. Gracias a los complementos,
la dieta es más rica en sustancias que el cuerpo requiere, además de que permite que se
aprovechen estacionalmente los recursos disponibles. Es interesante el cuadro
alimenticio que encontraron Viveros y Casas en un trabajo desarrollado en la Montaña de
Guerrero (Figura XI.5). Ahí la recolección de plantas silvestres y semicultivadas
constituye un complemento dietético del maíz, frijol, chile y calabaza principalmente. Los
productos de origen animal son muy limitados durante todo el año. Durante la época de
lluvias se colectan abundantes quelites, frutos y condimentos, los cuales se
complementan con la caza y la pesca. En cambio, durante el resto del año las raíces y
semillas desempeñan un papel importante como complemento dietético.

130
Figura XI.5. Disponibilidad temporal de los recursos vegetales usados para la alimentación entre los indios
mixtecos de Guerrero, México. Los números representan 1. Maíz, 2. Frijol, 3. Chile, 4. Calabaza, 5. Huevo, 6.
Carne, 7. Quelites, 8. Frutos, 9. Raíces, 10. Semillas, 11. Condimentos y 12 caza y pesca. Algunos recursos
están presentes todo el año mientras que otros son temporales (tomado de Viveros y Casas, 1985).
En los mercados de México se venden numerosos granos y semillas, y la mayoría en

grandes cantidades; son básicamente para uso comestible como los que ya se han
descrito. Entre ellos está el maíz, el arroz, la lenteja, el garbanzo, etcétera. Sin
embargo, muchas otras semillas se venden en menores cantidades y tienen numerosos
usos. Por ejemplo, en los puestos de herbolaria donde se venden distintas partes de
plantas para usos medicinales se pueden encontrar semillas de Bixa orellana, de la
familia de las bixáceas, que se usan en la cura del sarampión; semillas del llamado
zapote o cabello (Licania platypus, de la familia de las crisobalanáceas), que se usan en
el tratamiento de la diarrea; semillas de Jatropha curcas de la familia de las
euforbiáceas, que se usan como laxante; semillas del aguacate oloroso (Persea
americana, familia de las lauráceas), que se usan para el susto; semillas del colorín
(Erythrina caribaea, de la familia de las leguminosas) que se usan para el incordio;
semillas del algodón (Gossypium hirsutum de la familia de las malváceas) que se usan
como antiviperino y para el espanto; semillas de ajonjolí (Sesamum oriental, de la
familia de las pedaliáceas) que se usan para el mal de boca y como polactógeno. Se
podrían citar otros muchos datos para los distintos grupos étnicos de México, pero éstos
son suficientes para tener una idea de la riqueza de usos que tienen muchas de estas
especies.
USOS DE LAS SEMILLAS


131
El principal uso de las semillas es como alimento, lo cual ya ha sido ampliamente

tratado. El uso de las semillas para siembra y para obtener alimento sigue siendo
fundamental hoy en día. Además del distinto grado de tecnología empleada para
mantener las semillas, hay otras muchas formas de propiciar una buena cosecha. En
muchas culturas indígenas hay ceremonias para bendecir las semillas antes de
sembrarlas. Así, en la zona denominada Montaña de Guerrero se separa de las mejores
mazorcas la semilla de en medio, a la que se llama xinaxtli, las cuales son bendecidas
durante la semana santa, antes de la siembra.
En esta sección se presentarán otros usos e historias locales sobre distintas semillas,
que no por ello tienen menos interés.
Algunas especies tienen semillas que mantienen un peso tan específico que se usaban
como una unidad primitiva de peso. Así la semilla del árbol del Carob (Ceratonia siliqua)
se utilizaba como una medida del peso del oro. El término quilates que actualmente
usamos para aquilatar este metal, es un vocablo proveniente del griego que
significa"pequeño cuerno, fruto del árbol del Carob". La semilla de la leguminosa Abrus
precatoriustambién fue usada como medida de peso por joyeros y farmacéuticos. En
Mesoamérica, los granos de cacao se utilizaron como moneda. Esta especie era tan
apreciada que los aztecas creían que el dios Quetzalcóatl había enseñado su cultivo a sus
antepasados.
Las semillas también han desempeñado un papel importante dentro del folkor y las
creencias de los pueblos. Así, en Inglaterra las semillas acorazonadas de Entada gigas se
regalaban a los niños que iban al mar, para brindarles buena suerte, ya que las semillas
habían sido arrojadas por el viento en buen estado.
En las islas Hébridas las semillas de Caesalpinia bonduc se usaban como amuleto para
evitar el mal de ojo. Se suponía que las semillas se tornaban de color negro cuando
alguien intentaba dañar al dueño.
En estas mismas islas, al igual que en Irlanda y las islas Shetland, la semilla más
apreciada es el llamado frijol de María o frijol de la crucifixión (Merremia
discoidesperma), debido a que una de sus caras presenta el dibujo de una cruz. Los
creyentes que encontraban estas semillas en la playa pensaban que como habían
sobrevivido los embates del océano, podrían brindarles protección. En las Hébridas se
cree que una mujer que está dando a luz tendrá un parto sencillo y sin complicaciones si
mantiene una de estas semillas dentro de su puño durante la labor. Las semillas eran
pasadas de madres a hijas.
Una de las semillas que llegó a ser más codiciada es la del coco doble o coco de mar
(Lodoicea maldivica). Esta enorme semilla sólo habita actualmente dos islas de las
Seychelles (la isla Praslin y la isla Curieuse). Se le atribuían propiedades medicinales y
se pensaba que su endospermo servía como antídoto contra venenos y como afrodisiaco.
Se suponía que curaba las inflamaciones del cuerpo y prevenía los cólicos, apoplejía,
epilepsia y parálisis. Se pensaba que la testa tenía propiedades antisépticas, por lo que
se labraban hermosas vasijas y tazas para usarlas como contenedores de agua (Figura

132
XI.6). Antes de descubrir el lugar donde existían estas plantas, los únicos frutos que se
tenían eran los que llegaban con las corrientes marinas. Esta escasez hizo que
alcanzaran grandes precios. Durante el siglo XVIII, en la India, un fruto se vendía a los
europeos por el equivalente a un barco cargado de mercancías.

133
Figura XI.6. Figuras talladas de la semilla de Lodoicea maldivia y de Cocos nucifera; aretes elaborados con
pedazos de Cocos nucifera y llavero con la semilla de una palma; frutos usados como jarra chocolatera en la
que se han formado lóbulos al cinchar el fruto durante su crecimiento, matera con borde decorado para tomar
el mate en Argentina, Uruguay y Paraguay y fruto decorado; fruto que funciona como tlachique para extraer
el pulque y "palo de lluvia" que al girar permite el deslizamiento de las semillas en su interior produciendo un
sonido simulando la lluvia.
Numerosas civilizaciones a través de la historia de la humanidad han utilizado las

semillas como elementos decorativos. En ocasiones han concebido leyendas e historias
alrededor de ellas. Por ejemplo en Europa, las semillas tropicales transportadas por
corrientes marinas y que eran arrojadas en las playas eran muy apreciadas. Entre los
escandinavos se consideraba a los frijoles de mar como piedras, y especialmente se
pensaba que las semillas acorazonadas de Entada gigas, tenían valor mágico medicinal.
Una mujer que estaba dando a luz podía mitigar su dolor bebiendo una infusión bien
cargada, hecha con la testa de esta semilla. En Europa y Escandinavia estas semillas
eran pulidas, cortadas a la mitad y se usaban como cajas para guardar rapé. Las había
desde simplemente pulidas hasta ricamente adornadas con plata y unidas las dos
secciones con pequeñas bisagras.
Muchas semillas se han tallado simplemente como objetos decorativos. Entre ellas están
las semillas de Lodoicea maldivica y las de Cocos nucifera (Figura XI.6).
Las semillas grises y redondas de Caesalpinia crista han sido usadas como canicas en las
Antillas, al igual que como botones y cajas de rapé.
Actualmente, las semillas se usan frecuentemente como cuentas de collares, creando

extraños y coloridos diseños (Figura XI.6). A veces se intercalan con plumas de aves
como en el Brasil, o se crean formas de estrella, como en México.

134
X I I E P Í L O G O
La biología y ecología de las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las
plantas y semillas tienen múltiples usos en la alimentación, la farmacia, la industria, la
decoración, la reforestación y la conservación, por sólo mencionar algunas de las áreas.
¡Y son tan pocas las plantas que usamos habiendo en el mundo alrededor de 300 000
especies que podemos conocer y utilizar!
La investigación y aplicación de los conocimientos sobre nuevas especies y su

conservación en bancos de germoplasma son no sólo tareas, sino también perspectivas
importantes que tenemos frente a nosotros.
Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservación y manejo de nuestros

recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de la
biología de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los
problemas que aún persisten para su almacenamiento y conservación.
Espero que a través de este libro el lector no sólo conozca la importancia de las semillas
en una tortilla o en un pan recién cocidos, sino que también haya penetrado y disfrutado
una fase de la historia de la vida de las plantas, llena de percances y aventuras.
B I B L I O G R A F Í A
En el texto se dan las fuentes de algunos de los datos particulares en que se basa la
presentación. Muchos de los textos, libros y artículos no fueron citados a lo largo del
texto para hacer su lectura más fluida. Las referencias completas aparecen en esta
sección.
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G L O S A R I O
abiótico. Relacionado con cosas no vivientes.
ácido abscísico. Sustancia reguladora del crecimiento vegetal que promueve la

abscisión de las hojas, evita la floración de algunas especies, promueve la de otras e
inhibe la germinación de diversas especies que tienen semillas que no presentan
latencia.
ácido desoxirribonucleico (ADN). Portador de la información genética (genes) de las

células, capaz de autorreplicarse; está conformado por cadenas de fosfatos, moléculas
de azúcar y bases de purina y pirimidina.
ácido graso. Ácido orgánico compuesto de una larga cadena de hidrocarbones.

140
adaptación. Proceso mediante el cual un organismo se modifica debido a un cambio en

su estructura, forma o función, el cual le permite una mayor sobrevivencia en
condiciones ambientales particulares.
agutí. Roedor de gran tamaño, principalmente nocturno. Se le encuentra en la América

tropical.
alada. Extensiones en forma de alas como las que presentan algunas semillas.
aleurona. Gránulos de enzimas o proteínas presentes en las semillas maduras de

numerosas plantas, principalmente en la parte externa del endospermo de los cereales.
almidón. Es el compuesto de almacenamiento de alimento más frecuente en las

plantas. Es un carbohidrato complejo e insoluble, compuesto de muchas unidades de
glucosa. A través de la actividad enzimática es rápidamente degradado en unidades de
glucosa.
anemocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual el agente dispersor es

el viento.
angiosperma. Planta que produce flores y cuyas semillas se desarrollan en un ovario o

carpelo cerrado.
anual. Planta que completa su ciclo de vida (germina, crece vegetativamente, produce
flores y semillas) en un solo año o estación de crecimiento.
ápice. Punta, extremo o parte terminal del tallo o raíz que presenta el meristemo apical.
aquenio. Fruto indehiscente (o sea que se mantiene cerrado cuando madura), sencillo,
seco, con una sola semilla; la cubierta de la semilla o testa no está adherida al pericarpio
o pared del fruto.
arbusto. Planta perenne, leñosa, que generalmente presenta varios tallos emergiendo
del suelo o cerca de éste.
arilo. Apéndice o cubierta externa, frecuentemente carnosa, de la semilla que se

desarrolla a partir del hilio o funículo.
autocoria. Mecanismo de dispersión que incluye las especies en las que la propia planta
es la encargada de dispersar las semillas.
autótrofo. Organismo que elabora su propio alimento y obtiene la energía del Sol y los
materiales a partir de compuestos inorgánicos, como sucede en las plantas con clorofila
y en algunas bacterias.
balocoria. Mecanismo de dispersión de semillas en el cual la planta expulsa

mecánicamente sus semillas o frutos; en este caso la planta desempeña un papel activo.
banco de semillas. Almacén de semillas en el suelo.


141
barocoria. Mecanismo de dispersión de semillas que usa como agente la gravedad,

debido a que sus semillas o frutos son pesados.
biótico. Relacionado con la vida o lo viviente.
bulbo. Tallo subterráneo, corto, generalmente globoso, cubierto por estructuras

carnosas (frecuentemente escamas o base de las hojas), y que funcionan como órganos
de almacenamiento.
cápsula. Fruto dehiscente, seco, derivado de un ovario compuesto formado por dos o
más carpelos (en las angiospermas las estructuras donde están los óvulos).
carbohidrato. Compuesto orgánico formado por carbón, hidrógeno y oxígeno. La

proporción de hidrógeno a oxígeno es 2:1. Ejemplos de ello son el azúcar, la celulosa y
el almidón.
cariópside. Frito indehiscente, seco, con una sola semilla, derivado de un ovario súpero
con un solo lóculo o cavidad en el que la semilla está unida al pericarpio (pared del
fruto); se presenta en los granos de algunas gramíneas como el trigo y el maíz.
carpelo (pistilo). En las angiospermas, la estructura en la que se encuentran los óvulos;

generalmente consiste en ovario, estilo y estigma.
carúncula. Crecimiento del integumento en o cerca del hilio de algunas semillas como el
aceite de ricino.
célula. Unidad de la estructura vegetal y animal que consiste en una pared celular y el
protoplasma (que incluye al núcleo).
celulosa. Es el principal componente de la pared celular de la mayoría de las plantas y

es un carbohidrato complejo formado por cadenas largas de glucosa que forman
microfibrillas.
chalaza. Región basal del óvulo donde se une al funículo; es la región de la semilla
opuesta al micrópilo.
chupón. Tallo que se desarrolla a partir de raíces o de tallos subterráneos.
cicatriz. Marca que deja una hoja o bráctea al separarse de la planta.
ciclo de vida. Secuencia completa de sucesos que se presenta en un organismo durante

su crecimiento y desarrollo, desde el momento de la formación del cigoto hasta la
formación de los gametos.
cigoto. Célula diploide (2n) que se forma por la fusión de los gametos masculinos y
femeninos (huevo y esperma); huevo fecundado. A través de las divisiones mitóticas
que se producen posteriormente se forma el embrión.

142
coleoptilo. Estructura protectora de tejido en forma de funda que cubre al epicótilo en

las semillas de gramíneas.
coleorriza. Estructura protectora del tejido en forma de funda que cubre a la radícula
en el embrión de las gramíneas.
coloide. Suspensión (las partículas de una sustancia están dispersas pero no disueltas
en un fluido) permanente de partículas finas.
competencia. Demanda simultánea de un recurso ambiental limitado (alimento, agua,

guarida, territorio, compañero de apareamiento, etc.) que hacen dos o más organismos.
comunidad. Grupo de poblaciones de plantas o animales en un lugar dado.
conífera. Es un tipo de gimnosperma en el que un árbol o arbusto produce conos

(inflorescencia o infrutescencia con un eje central sobre el cual se desarrollan escamas
que se sobreponen). Ejemplos de ello son los pinos, abetos, cipreses, etcétera.
cotiledón. Hoja embrionaria de la semilla que funciona como almacén de alimento y se

vuelve fotosintética cuando la semilla germina. Las plantas dicotiledóneas tienen dos
cotiledones, los cuales generalmente funcionan para almacenar alimento; las plantas
monocotiledóneas tienen un solo cotiledón en el que el alimento es generalmente
absorbido a partir del endospermo y transferido al embrión.
cromosoma. Unidad estructural del núcleo celular, capaz de autoduplicarse y que

contiene a los genes en un orden lineal. Sólo aparece como cromosoma reconocible
durante los procesos de división celular (mitosis y meiosis) y está formado por hilos de
cromatina.
cutícula. Capa formada por una hilera de células de material graso que se localiza sobre
las células de la epidermis.
deciduo. Caída de partes como hojas o flores, al final del periodo de crecimiento.
dehiscente. Fruto que al madurar se abre a lo largo de líneas o suturas definidas para
permitir la liberación de las semillas. Lo contrario es indehiscente.
depredación. Consumo de un organismo (presa) por otro (depredador) en el cual la

presa está viva cuando el depredador la ataca por primera vez.
dicotiledónea. Constituye uno de los dos grupos en los que se dividen las angiospermas
y se caracteriza por presentar semillas con dos cotiledones, partes florales en número de
cuatro o cinco (o múltiplos de estos), hojas con una venación en forma de red y sistema
de raíces con un eje principal. Véase monocotiledónea.
dioico. Especies que tiene los órganos femeninos y los masculinos en plantas o
individuos diferentes, por lo tanto las flores son de un solo sexo. Véase monoico.

143
diploide. Se refiere a un núcleo, organismo o generación que tiene dos conjuntos de

cromosomas y por lo tanto el número de cromosomas es 2n. Véase haploide.
dispersión. Acción de diseminar o esparcir, por ejemplo las semillas, polen, esporas,
etcétera.
dispersor. Agente o mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la dispersión.
dunas. Montículos de arena formados cuando el viento acarrea y acumula partículas de

arena. Pueden presentarse en zonas litorales, orillas de lagos o en desiertos.
ectozoocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual éstas son

transportadas en la parte externa de un animal, por ejemplo entre el pelaje.
elaiosoma. Crecimiento externo del fruto o de la semilla en el cual se almacenan

aceites y que sirve de alimento a las hormigas.
embrión. Planta minúscula producida como resultado de la fertilización y desarrollo del

cigoto; en una semilla se refiere al epicótilo, hipocótilo, radícula y uno o más
cotiledones.
endémico. Especie confinada de manera natural a un área geográfica particular

restringida.
endocarpio. Capa interna, diferenciada del pericarpio (pared del fruto); por ejemplo el
hueso de un durazno.
endospermo. Tejido embrionario nutritivo que se forma durante la fertilización doble

(fusión del esperma con los núcleos polares).
endozoocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el que éstas son dispersadas

después de ser ingeridas por un animal.
enzima. Proteína catalítica compleja que se produce en las células vivas; que funciona
aun en concentraciones muy bajas acelerando la tasa de ciertas reacciones químicas. No
se consume durante la reacción.
epicótilo. Porción del eje de un embrión o plántula por arriba del punto de inserción de
los cotiledones.
epigeo. Descripción de una de las características de germinación de la semilla, que

indica que los cotiledones emergen de la semilla y se elevan en el tallo por encima del
suelo. Véase hipogeo.
escarificación. Cualquier tipo de proceso (mecánico, químico, biológico, etc.) que haga
que la testa o cubierta dura de una semilla se vuelva permeable al agua y a los gases.
escutelo. Cotiledón único del embrión de los pastos o gramíneas (entre ellas los
cereales), el cual está especializado en la absorción de alimento del endospermo.

144
estolón. Tallo aéreo que crece horizontalmente sobre el suelo, formando

frecuentemente raíces adventicias en los nudos.
estratificación. Método mediante el cual se rompe la latencia embrionaria de semillas y

que consiste en ponerlas en un medio húmedo y exponerlas a temperaturas ya sea frías
o calientes.
estrofiolo. Crecimientos externos que ocurren en el funículo (rafe) o semillas de

algunas plantas después de la fertilización, como por ejemplo el género de las Acacias,
pertenecientes a las leguminosas.
evolución. Cambio que se da en los organismos a través del tiempo y que queda fijado
genéticamente.
extinción. Agotamiento de los representantes vivos.
fenología. Periodicidad de los organismos en relación con eventos climáticos tales como
floración, latencia, elongación de tallos y raíces, etcétera.
fitocromo. Pigmento que se encuentra en el citoplasma de las plantas verdes y que

actúa como un receptor de la luz roja e infrarroja. Interviene en el control de numerosos
procesos como son la floración, la latencia y la germinación de las semillas.
forma de crecimiento. Hábito o forma que tiene una planta al crecer (árbol, arbusto,
hierba, trepadora, etc.); generalmente es una característica constante aunque puede
modificarse en función de las condiciones del medio ambiente en que se desarrolla.
fotorreceptor. Estructura que contiene un pigmento sensible a la luz.
fotosíntesis. Proceso mediante el cual la energía lumínica se convierte en energía

química en presencia de la clorofila. Se producen carbohidratos a partir de carbono y
oxígeno.
fruto. En las angiospermas, es el ovario (o grupos de ovarios) maduro que contiene a

las semillas.
fruto seco. Fruto formado por un ovario cuyas paredes están secas cuando maduran.
funículo. Unión entre óvulo y placenta en las angiospermas.
gameto. Célula o núcleo reproductivo maduro, haploide, que se une con otro gameto
para formar un cigoto durante la reproducción sexual.
gametofito. Fase haploide en la que se producen los gametos durante el ciclo de vida
de las plantas.
gene. Unidad funcional de la herencia que consiste en un segmento de la molécula de

ADN (ácido desoxirribonucleico).

145
genética. Estudio de la herencia.
germinación. Inicio del crecimiento de un embrión o espora.
giberelina. Hormona vegetal importante en muchos procesos fisiológicos como la

elongación de la célula, la germinación, la floración, etcétera.
gimnosperma. Planta vascular que produce semillas desnudas, o sea que no están
encerradas en el tejido carpelar u ovario. Incluye a las coníferas.
glucosa. Azúcar muy común formada por seis carbones; es la forma principal en que los
carbohidratos son transportados de una célula a otra en las plantas.
gramínea. Familia de plantas monocotiledóneas que comprende a los pastos y cereales.
grano. Véase cariópside.
grasas. Compuestos orgánicos que contienen carbón, hidrógeno y oxígeno, al igual que
los carbohidratos; en este caso la proporción de oxígeno con respecto al carbono es
mucho menor que en los carbohidratos. Cuando son líquidos se les llama aceites.
hábitat. Medio ambiente natural de un organismo en el cual frecuentemente se le

encuentra.
haploide. Núcleo, célula u organismo que sólo presenta un miembro (en número
reducidon) de cada conjunto de cromosomas homólogos presentes; número de
cromosomas característico de un gameto maduro. Véase diploide.
herbívoro. Organismo que sólo se alimenta de plantas.
herencia. Transmisión de las características genéticas de padres a hijos.
hidrocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas que utiliza como agente dispersor
el agua.
hierba. Planta no leñosa, con un ciclo de vida anual, bianual o perenne, cuya parte
aérea generalmente muere cada año, al terminar la época de crecimiento.
higroscópico. Aquello que rápidamente absorbe y retiene agua de la atmósfera.
hilio. Cicatriz en la semilla que muestra el punto en el que estaba adherida al funículo.
hipocótilo. Porción del embrión o de la plántula que está localizada por abajo de los
cotiledones y por encima de la radícula (aunque algunas veces la incluye); tallo
embrionario en la semilla.
hipogeo. Que crece o se desarrolla debajo de la superficie del suelo; cuando por
ejemplo los cotiledones permanecen encerrados durante la germinación y crecimiento de
la plántula.

146
hormona. Sustancia química orgánica producida en cantidades pequeñísimas en una

parte del organismo y transportada a otra parte del mismo organismo donde interviene
en diversas funciones como el crecimiento.
imbibir. Absorción de moléculas de agua por parte de materiales secos o coloides

parcialmente secos.
indehiscente. No dehiscente, que permanece cerrado cuando está maduro.
integumentos. Capa o capas externas de células que rodean el óvulo de las

angiospermas y que se desarrollan para formar la testa de las semillas.
interacciones. Intervención de un organismo en la vida de otro a través de cinco

maneras principales: competencia, depredación, parasitismo, mutualismo y detritivoría.
latencia. Periodo de inactividad de las semillas (esporas, bulbos, yemas u otros órganos
de la planta) durante el cual se ha detenido el crecimiento activo.
leguminosa. Planta perteneciente a la familia Leguminosae y que entre otras

características presenta frutos en forma de vaina como el cacahuate, el frijol, el
chícharo, etcétera.
lípido. Término general que se refiere a los compuestos que contienen grasas, como los
aceites, las grasas, las ceras, los fosfolípidos, los esteroles, etc.; no son solubles en agua
pero sí en solventes orgánicos como el alcohol y el éter.
lluvia de semillas. Caída de semillas al suelo durante la dispersión.
medio ambiente. Suma total de condiciones externas que afectan el crecimiento y

desarrollo de un organismo.
meiosis. Proceso fundamental durante la reproducción sexual mediante el cual un

organismo diploide (2n) produce gametos o esporas haploides (n).
membrana. Capa de proteína que forma la cubierta exterior de la célula vegetal y

animal.
meristemo. Tejido en el que se presentan divisiones celulares mitóticas, que

generalmente se localiza en zonas específicas de la planta; constituye una zona temporal
o permanentemente activa de división celular a partir de la cual se diferencian los tejidos
maduros. El meristemo apical está formado por un grupo de células meristemáticas
localizadas en la punta del tallo o de la raíz, a partir del cual se forman todos los tejidos
del eje maduro.
micrópilo. Pequeña abertura en la capa externa de células (integumento) que rodea al

óvulo y a través de la cual el tubo polínico penetra
mirmecocoria. Mecanismo de dispersión de semillas en el cual las hormigas constituyen

el agente dispersor.

147
mitosis. División nuclear en la cual los cromosomas se duplican y dividen para formar
dos núcleos hijos, que son genéticamente idénticos al núcleo original.
monocotiledónea. Uno de los dos grandes grupos en el que se dividen las

angiospermas, caracterizado por poseer un solo cotiledón, partes florales en número de
tres o múltiplos, hojas frecuentemente con venación paralela, sistemas radicales difusos
que por lo general no presentan crecimiento secundario. Véase dicotiledónea.
monoico. Planta que tiene tanto las estructuras reproductivas masculinas como las
fememnias.
mucílago. Sustancia gelatinosa que absorbe agua e incrementa su tamaño; se

encuentra en diversas partes de las plantas como semillas, frutos, hojas, etcétera.
mutación. Cambio en el material genético de una célula que es capaz de heredarse.
nicho. Lugar o posición que un organismo particular ocupa en el ecosistema en relación

con la utilización del medio ambiente y las interacciones con otros organismos.
núcleo. Organelo presente en todas las células eucariontes (organismos con núcleo
verdadero, bien definido), encerrado en una membrana nuclear; contiene a los
cromosomas, nucléolo y nucleoplasma.
nuez. Fruto indehiscente, seco, con una sola semilla, con un pericarpio (pared del fruto
maduro que proviene de la pared del ovario) duro, derivado de un ovario simple o
compuesto y característicamente rico en aceites.
nutrientes. Cualquier sustancia que provee energía para los procesos fisiológicos y
promueve el crecimiento.
ornitocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual las aves son el agente
dispersor.
ortodoxo. Se refiere a aquellas semillas en las que la viabilidad se prolonga cuando se

disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas.
ovario. Sección del carpelo donde se forman los óvulos.
óvulo. Estructura que se encuentra en las angiospermas y gimnospermas y que después

de que la célula huevo que contiene ha sido fecundada, se desarrolla para formar una
semilla; semilla joven.
pappus. Modificación externa de las envolturas florales (cáliz o corola) que se presenta
en la familia de las compuestas, y que surge de la sección superior del ovario; está
compuesta de pelos, escamas, cerdas, etcétera.
parásito. Organismo que obtiene su alimento de los tejidos vivos de un organismo

hospedero, en detrimento de este último.

148
pécari. Mamífero americano, equivalente a los cerdos salvajes europeos o jabalíes; tiene
los colmillos superiores encorvados hacia abajo.
pedicelo. Tallo de una flor individual en la inflorescencia de una dicotiledónea o de una

monocotiledónea.
pedúnculo. Tallo de una inflorescencia o de una flor solitaria.
pericarpio. Pared de un fruto maduro que se desarrolla a partir de la pared del ovario y
que frecuentemente se divide en tres capas: exocarpio, mesocarpio y endocarpio.
perturbación. Evento que altera o modifica los acontecimientos normales. Entre los
agentes de perturbación en su sentido más amplio están la depredación, el fuego, los
temblores, la sequía, etcétera.
pigmento. Molécula que absorbe luz, generalmente de manera selectiva (sólo ciertas
longitudes de onda del espectro de luz), como la clorofila que opera durante la
fotosíntesis.
plántula. Planta joven que se desarrolla a partir de una semilla que está germinando.
plúmula. Sección del eje embrionario por arriba de los cotiledones; primera yema del
embrión.
población. Grupo de organismos de la misma especie que vive en un área particular, a

un mismo tiempo.
polinización. Mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la transferencia del polen de

una antera (que constituye la zona formadora de polen —espora haploide masculina— en
el estambre) hasta el estigma (porción del carpelo en el que el polen germina) en las
angiospermas.
posmaduración. Cambios metabólicos que deben ocurrir en una semilla latente antes
de que pueda germinar.
quiescente. Condición durante la cual la semilla no puede germinar y se define como el

arresto o retraso del metabolismo y del crecimiento debido a que las condiciones
medioambientales no lo permiten.
radiación. Emisión y propagación de energía en forma de ondas.
radícula. Raíz embrionaria.
rafe. Cresta que se presenta en la testa de una semilla, formada por una porción del
funículo que está unido al óvulo.
recalcitrante. Se refiere a aquellas semillas que mueren cuando el contenido de

humedad se disminuye o cuando baja la temperatura.

149
reclutamiento. Incremento en el tamaño natural de una población generalmente a

partir de la entrada de plantas o animales jóvenes.
rizoma. Tallo subterráneo, que crece más o menos horizontal.
sabana. Pastizal con árboles dispersos.
samara. Fruto indehiscente, seco, con una o dos semillas y con extensiones en forma de
alas que le permiten dispersarse usando corrientes de viento.
saprófita. Planta que obtiene su alimento a partir de materia orgánica, no viviente.
semilla. Óvulo maduro que se desarrolla después de la fertilización.
senescencia. Proceso de envejecimiento.
sombra de semillas. Patrón con el que un individuo deposita (dispersa) sus semillas.
sucesión. Remplazo de un tipo de comunidad por otro.
tapir. Mamífero ungulado que habita los bosques tropicales americanos (tres especies) y
asiáticos (una especie); tiene el hocico prolongado en forma de una trompa corta muy
movible.
testa. Capa externa de la semilla que sirve de protección; se desarrolla a partir de los
tejidos que recubren al óvulo (integumentos).
tetrazolio (prueba del). Método bioquímico que se utiliza para determinar si las semillas
están vivas o no. Las semillas que han sido remojadas en una solución de 2,3,5 cloruro
de trifeniltetrazolio presentan el tejido vivo teñido en rojo, mientras que el tejido muerto
no se tiñe.
tubérculo. Tallo subterráneo, engrosado, carnoso, en el que se almacena agua y

alimento y que también sirve para la propagación pues presenta yemas como la papa.
viable. Capaz de sobrevivir y desarrollarse; en el caso de las semillas, aquellas que se

mantienen vivas y son capaces de germinar.
yema. Tallo no desarrollado que contiene al meristemo embrionario que se desarrollará

para formar hojas, tallos o flores.
zoocoria. Mecanismo de dispersión mediante el cual la semilla se dispersa usando a los

animales como vectores o agentes dispersores.
C O N T R A P O R T A D A

150
Propósito fundamental de este libro es presentar un panorama general e integral de las

etapas por las que atraviesa una semilla, los problemas que afronta y las soluciones que
opone para resolverlos y lograr, finalmente, germinar y dar por resultado una planta que
produzca más semillas en una cadena interminable que asegure la vida de su especie. El
biólogo W. Heydecker dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la multiplicación
y la dispersión, la continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el
renacimiento".
Por medio de datos y de ejemplos se hace el análisis de los rangos de vida de las
semillas del trópico y de las zonas templadas y bajo qué condiciones pueden
conservarse. Al respecto se informa acerca de los hallazgos más importantes de semillas
antiguas, como las del trigo egipcio Lupinus o Nelumbo que han sido descubiertas en
sitios arqueológicos y que se han conservado gracias a otro fenómeno que aquí se
estudia: el de la latencia, que permite a la semilla reconocer en cierta forma que se
encuentra en el medio adecuado para germinar.
"La germinación —dice la autora — constituye el paso a otra etapa de vida más activa en
la que se da competencia por el espacio y el alimento." Algunas semillas germinan de
inmediato y otras se toman tiempo. Dentro de esta lucha desconocida por la
sobrevivencia, que la doctora Moreno procede a revelarnos, se ve cómo las semillas
disponen de sus medios de dispersión, ya propios o a través del viento y otros animales
o aves, corrientes marinas, etc. Finalmente, se estudia la importancia vital de las
semillas para el hombre, que incluye la alimentación, los ritos religiosos, su empleo
como monedas y su importancia económica.
Patricia Moreno Casasola hizo sus estudios de licenciatura y maestría en la Facultad de

Ciencias de la UNAM y se doctoró en la Universidad de Uppsala, Suecia. Es maestra de
tiempo completo de la Facultad de Ciencias e investigadora nacional.
Diseño: Guillermo Huerta González/Foto: Patricia Moreno Casasola

151

5.1. Vida y Obra de Granos y Semillas (Moreno, P. - México 1996)

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Ciclo 1 – Capítulo 5

Anatomía y Fisiología de los Vegetales (De interés forrajero)

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Dr. Antonio Alonso

Dr. Juan Ramón de la Fuente

Dr. Jorge Flores

Dr. Leopoldo García-Colín

Dr. Tomás Garza

Dr. Gonzalo Halffter

Dr. Guillermo Haro †

Dr. Jaime Martuscelli

Dr. Héctor Nava Jaimes

Dr. Manuel Peimbert

Dr. Juan José Rivaud

Dr. Emilio Rosenblueth †

Dr. José Sarukhán

Dr. Guillermo Soberón

Física Alejandra Jaidar †

María del Carmen Farías

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Autora: PATRICIA MORENO CASASOLA

Primera edición, 1996

D. R. © 1996, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA

Carretera Picacho- Ajusco 227; 14200 México, D.F.

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LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en día observamos es

El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y

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otros. La composición química no es homogénea en todo el suelo. En las pequeñas áreas

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Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas

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