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Fisiología Vegetal Volumen I: Nutrición hídrica y mineral de las plantas

Book · May 2018

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Colección libros de texto


UNIVERSIDAD TÉCNICA
DE MANABÍ

Ciencias
de la vida

2 3
7
Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Fisiología Vegetal
VOLUMEN I: nutrición hídrica y mineral de las plantas

Antonio Torres García


Eduardo Fidel Héctor Ardisana
Jorge Luis Cué García
Marcelo Cevallos Vallejos

©Ediciones UTM- Universidad Técnica de Manabí


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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Ciencias de la vida

Fisiología Vegetal
VOLUMEN I: nutrición hídrica y mineral de las plantas

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

CONTENIDO

Capítulo. 1
Introducción a la Fisiología Vegetal
Capítulo. 2
La fisiología de las relaciones hídricas en las plantas superiores
Capítulo. 3
La fisiología de la nutrición mineral en las plantas superiores

12 13
Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Capítulo Capítulo 2

1.1. Significado de las plantas para la vida en la Tierra………………...............26 2.1. El agua en el suelo…………………………………………………………………............57
1.2. Concepto de Fisiología Vegetal…………………………………………………….......28 2.1.1. La textura y la capacidad de retención hídrica de los suelos…........58
1.3. Desarrollo de la Fisiología Vegetal como ciencia…….............................30 2.1.2. Capacidad de campo y punto de marchitez…………………………….....…59
1.4. Importancia de la Fisiología Vegetal para la producción vegetal…........32 2.1.3. El potencial hídrico en el suelo………………………………………………….…62
1.5. Relación de la Fisiología Vegetal con otras ciencias..............................36 2.1.4. Las plantas como indicadoras del momento de riego……………….....64
1.5.1. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Básicas…..................................36 2.2. Importancia del agua para las plantas………………………………………....……66
1.5.2. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Biológicas.................................37 2.3. Contenido hídrico en las plantas……………………………………………………..…67
1.5.3. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Agronómicas............................38 2.4. Relaciones hídricas en el nivel celular……………………………………………….73
1.6. Aspectos básicos de las respuestas fisiológicas al cambio climático...38 2.4.1. Déficit de presión de difusión (DPD)……………………………………………..74
1.7. Recomendaciones para la realización de la autoevaluación del 2.4.2. El potencial hídrico celular (Ψ)………………………………………………….....75
aprendizaje....................................................................................................44 2.4.2.1. Componentes del potencial hídrico………………………………………….76
1.8. Lecturas recomendadas…………………………………………………………….…......44 2.5. Absorción del agua por la planta……………………………………………………....81
1.9. Bibliografía…………………………………………………………………………................45 2.5.1. Presión radical……………………………………………………………………..........82
1.10. Resumen……………………………………………………………………………..............50 2.5.2. Las acuaporinas…………………………………………………………………...........83
1.11. Actividades…………………………………………………………………………...............51 2.5.3. El movimiento del agua en la raíz………………………………………………...85
1.12. Glosario………………………………………………………………………………..............51 2.5.4. Factores que influyen en la absorción del agua…............................ 87
1.13. Solucionario………………………………………………………………………….............52 2.5.4.1. La raíz………………………………………………………………………….............87
2.5.4.2. Factores edáficos……………………………………………………………….......89
2.6. El aparato estomático……………………………………………………...................…93

14 15
Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Capítulo 2 Capítulo 2

2.6.1. Los movimientos estomáticos y el rol de las membranas de las cé- 2.13. Actividades………………………………………………………………………...............147
lulas guardas..................................................................................................95 2.14. Resumen…………………………………………………………………………...............147
2.6.2. Transporte de sustancias osmóticamente activas a través de las 2.15. Glosario……………………………………………………………………………..............150
membranas…..................................................................................................99 2.16. Solucionario……………………………………………………………………….............151
2.6.3. La luz y la concentración de CO intracelular.................................102
2

2.6.4. Déficit de presión de vapor (DPV), temperatura, humedad relativa y


viento……………..............................................................................................104
2.7. Transpiración…………………………………………………………………………………..108
2.7.1. Importancia de la transpiración……………………................................109
2.7.2. Intensidad de transpiración………………………………………………..........110
2.7.3. Consumo de agua por transpiración…………....................................111
2.7.4. Eficiencia fisiológica en el uso del agua por la planta………...........112
2.7.5. Factores que afectan a la transpiración……....................................120
2.7.6. Métodos para estudiar la transpiración………..................................122
2.8. Movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera (SSPA)..123
2.9. Balance de agua en la planta……………………………………………………………126
2.10. Respuestas de indicadores de la fisiología de las relaciones hídricas al
cambio climático……………………………………………………………………………......136
2.11. Lecturas recomendadas………………………………………………………........…140
2.12. Bibliografía……………………………………………………………………………….......140

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Capítulo 3 Capítulo 3

3.1. Composición mineral de las plantas……………………………………………..…156 3.9. El nitrógeno………………………………………………………………………….............187


3.2. Nutrientes minerales esenciales…………………………………………………..…157 3.9.1. Asimilación del nitrato (NO3-)…………………………………………………...189
3.3. Clasificaciones de los elementos minerales esenciales (EME)………...159 3.9.1.1. Regulación de la absorción y de la reducción del nitrato….......190
3.3.1. Clasificaciones de los elementos minerales esenciales por sus fun- 3.9.2. Asimilación del amonio (NH4+)…………………………………………….…….192
ciones fisiológicas……………………………………………………...............................163 3.9.3. Absorción de formas orgánicas de nitrógeno por las plantas……..194
3.4. Rol del suelo, la raíz y los microorganismos en la nutrición mineral..166 3.9.4. Funciones metabólicas del nitrógeno………………............................195
3.4.1. El suelo……………………………………………………………………………...........166 3.10. El azufre…………………………………………………………………………...........…..197
3.4.2. La raíz…………………………………………………………………………….............169 3.10.1. Absorción del azufre……………………………………………………………......197
3.4.3. Los microorganismos del suelo………………………………………………….171 3.10.2. Reducción del sulfato y síntesis de cisteína…………......................197
3.5. La absorción mineral………………………………………………………………….......172 3.10.3. Síntesis de metionina y glutatión………………………………………...……198
3.6. Permeabilidad celular………………………………………………………………….....174 3.10.4. Regulación de la asimilación del azufre……................................199
3.7. Potencial de membrana……………………………………………………………........177 3.10.5. Funciones del azufre…………………………………………………………….....199
3.7.1. El transporte de protones como factor determinante del potencial 3.11. El fósforo…………………………………………………………………………….............201
de membrana……………………………………………………………………………….......….178 3.11.1. El fósforo como elemento estructural……………………………...………202
3.7.2. Proteínas de transporte en las membranas…………….....................178 3.11.2. Rol del fósforo en la transferencia de energía……........................202
3.7.2.1. Transportadores………………………………………………………………......179 3.11.3. Las fracciones de fósforo y el rol del fitato……..............................203
3.7.2.2. Canales iónicos………………………………………………………………........180 3.12. El potasio……………………………………………………………………………............205
3.7.2.3. Bombas………………………………………………………………………............182 3.12.1. Compartimentación y concentraciones celulares……...................206
3.7.3. Transporte de grandes moléculas orgánicas………………..............…186 3.12.2. Activación enzimática y síntesis proteica…………………..................206
3.8. Asimilación de los nutrientes minerales……………………………………….…186 3.12.3. Fotosíntesis, respiración y transporte por el floema……….………..207

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Capítulo 3 Capítulo 3

3.12.4. Osmorregulación……………………………………………………………….......208 3.15.4. El zinc………………………………………………………………...........……………223


3.12.5. Extensión celular (EC)………………………………………………………..…...209 3.15.5. El boro…………………………………………………………………….............……223
3.12.6. Movimiento estomático………………………………………………………...….209 3.15.6. El molibdeno………………………………………………………….........…………224
3.12.7. Movimientos násticos………………………………………………………....……210 3.15.7. El cloro…………………………………………………………………….............……224
3.12.8. Balance catión-anión…………………………………………………………...….210 3.15.8. El níquel……………………………………………………………………...……........225
3.12.9. Suministro de potasio, crecimiento y rendimiento de las plantas....211 3.16. Transporte iónico en la planta………………………………………………………..225
3.13. El magnesio……………………………………………………………………..........……212 3.17. El cambio climático y sus efectos en la nutrición mineral…...........…229
3.13.1. Síntesis de clorofila y proteínas…………………………………………..……213 3.18. Lecturas recomendadas………………………………………………………….....…332
3.13.2. Activación de enzimas de fosforilación y fotosíntesis……..........…214 3.19. Bibliografía……………………………………………………………………............……232
3.14. El calcio……………………………………………………………………….............…….215 3.20. Actividades…………………………………………………………………….............…..238
3.14.1. Funciones del calcio en las plantas……………………………………....…216 3.21. Resumen………………………………………………………….............………………..238
3.14.2. Estabilidad de la pared y la membrana celular y los procesos se- 3.22. Glosario………………………………………………………………………..............…...240
cretorios…..................................................................................................…217 3.23. Solucionario…………………………………………………………………............…….240
3.14.3. Balance catión-anión y osmorregulación……….............................218 Índice de tablas y figuras…………………………………………………………….......……241
3.14.4. Extensión celular y crecimiento de la planta……..........................219
3.14.5. El calcio como segundo mensajero……………………………………..……220
3.15. Microelementos………………………………………………………………..........……221
3.15.1. El hierro…………………………………………………………………...........………221
3.15.2. El manganeso……………………………………………………………………........222
3.15.3. El cobre…………………………………………………………………………...........222

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Introducción

Esta obra presenta conocimientos básicos y actualizados sobre el funcionamiento de las plantas En la escritura de la obra se ha dedicado esmero especial y atención a los aspectos pedagógicos
en interacción con los factores del medio ambiente en el que germinan, crecen, se desarrollan, y didácticos. Así, para cada capítulo fue cuidada la estructura lógica-pedagógica y científica
se reproducen y finalmente mueren. del contenido, tanto como su vinculación con la práctica de la producción vegetal, con los
resultados de la investigación y el enfoque ambiental que contribuya a la formación de
En el reino vegetal, miles de especies son objeto de la producción agrícola en los campos de educación ecológica en tiempos en que se incrementa el efecto del cambio climático. Como
la floricultura, la horticultura, la fruticultura, la silvicultura, la post-cosecha, la producción de evidencias que apoyan los contenidos expuestos se presentan figuras y cuadros que ilustran los
pastos, plantas medicinales y ornamentales. Estas plantas se cultivan en una gran diversidad de procesos, y tablas con resultados experimentales en esta área del conocimiento. Al cierre de
suelos y condiciones climáticas; en ellas se emplean multitud de tecnologías, para cuya puesta a cada capítulo aparece un resumen que generaliza los aspectos esenciales del tema, así como
punto se ha requerido la investigación científica en los aspectos fisiológicos de la germinación, ejercicios para la autoevaluación y sus respuestas, que servirán al estudiante para consolidar
la fotosíntesis, la respiración, la absorción y el transporte del agua, la transpiración, la absorción, el aprendizaje. Se incluyen también lecturas recomendadas de libros clásicos sobre Fisiología
el transporte y el metabolismo de los nutrientes minerales, el crecimiento y el desarrollo, la Vegetal, y la amplia bibliografía consultada para la escritura de esta obra.
maduración de los frutos, y la fisiología ambiental o del estrés. Todo lo anterior permite afirmar
que se asume un reto inmenso al escribir un libro sobre Fisiología Vegetal, por tratarse de una Queremos finalmente agradecer a todos los que colaboraron de alguna forma en que este libro
ciencia que ha acumulado un inmenso caudal de conocimiento en sus más de tres siglos de viera la luz, bien como revisores o como coautores de artículos científicos utilizados en la
existencia como disciplina científica. redacción, y especialmente a la Universidad Técnica de Manabí y la Universidad Técnica del
Norte, Ecuador, que hicieron posible su impresión. Es nuestro empeño que esta obra sirva para
Este libro está dedicado a la Fisiología de las plantas superiores y predomina el enfoque continuar exponiendo los complejos conocimientos en que se asienta esta fascinante disciplina
agronómico y ambiental, resultante de nuestra propia profesión agronómica y nuestra científica del campo de la biología, que cada día demuestra que constituye un núcleo teórico
experiencia en la docencia y la investigación. El enfoque agronómico del texto se debe a esencial en la producción vegetal sostenible. Si eso se logra, nos sentiremos satisfechos.
que está dirigido principalmente a los estudiantes de las carreras universitarias de ese
perfil (Ingeniería Agronómica, Ingeniería Agrícola y otras afines). Sin embargo, el nivel de
información básica y actualizada que proporciona la obra es pertinente para que también sea
de utilidad en los programas de cuarto nivel y otros cursos cortos de Fisiología Vegetal, y Los autores
pueda servir como texto de consulta para los profesionales agrícolas que se desempeñan en la
producción y la investigación.

Este primer volumen incluye temas que guardan gran afinidad -aunque es sabido que todos los
contenidos de la Fisiología Vegetal tienen estrechos vínculos-; así, este tomo está dedicado a la
Introducción a la Fisiología Vegetal, la Fisiología de las Relaciones Hídricas y la Fisiología de
la Nutrición Mineral en las plantas superiores, y el eje que une a estos temas son los procesos
de la absorción, el transporte y las funciones de la alimentación hídrica y mineral de las plantas.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

CAPÍTULO 1

Introducción
a la Fisiología Vegetal

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Este capítulo, titulado Introducción a la Fisiología Vegetal, tiene por objetivo general explicar plantas para vivir y que desde siempre las ha utilizado para su beneficio con fines diversos,
el concepto de esta ciencia desde el enfoque histórico analizando su origen y evolución hasta entre ellos como alimento, vestido, material de construcción, fuente de energía, obtención de
nuestros días. El tema sitúa el lugar de la Fisiología Vegetal en las profesiones de las ciencias productos terapéuticos y medicinales, ornamento y para la alimentación de los animales desde
agronómicas (Ingeniería Agronómica, Ingeniería Agrícola, Ingeniería Forestal y otras) y tiempos muy remotos.
lo resalta al exponer su importancia en la producción vegetal sostenible analizando cómo
las buenas prácticas agronómicas del manejo de los cultivos tienen su sustento teórico en Sin embargo, tal como afirman Azcón-Bieto y Talón, las plantas no pueden ser consideradas
los conocimientos del funcionamiento de la planta. Se aborda igualmente la relación de la simplemente como piezas decorativas de un jardín o de un paisaje, sino que deben ser valoradas
Fisiología Vegetal con las ciencias químicas, físicas y las propias de las ciencias agronómicas. por su contribución única al desarrollo de la vida en la Tierra, y por tanto con una repercusión
En el cierre del tema se resumen, a la luz de los resultados de las investigaciones de los directa en la existencia de la humanidad, porque constituyen el soporte principal sobre el que
últimos años, las respuestas fisiológicas de las plantas y de los ecosistemas agrícolas al cambio se asienta la cadena trófica de los ambientes continentales y probablemente, marinos (Azcón-
climático, en particular al incremento de la concentración de CO2, la sequía y la temperatura. Bieto y Talón, 2008).

En resumen el tema analiza como contenidos esenciales: Otra trascendental importancia de las plantas es la contribución que hacen a la vida sobre la
Tierra al aportar oxígeno, esencial a todos los organismos, y al disminuir los niveles de dióxido
º El significado de las plantas para la vida en la tierra de carbono mediante el proceso de la fotosíntesis. De tal forma, como resultado del proceso
º El concepto de fisiología vegetal fotosintético el contenido de CO2 y O2 en la atmósfera es bastante estable, a pesar de que
º El desarrollo de la fisiología vegetal como ciencia cada año se emiten miles de millones de toneladas de CO2 procedentes de la combustión y la
º La importancia de la fisiología vegetal para la producción vegetal respiración de las plantas y los animales (Rubin, 1984).
º La relación de la fisiología vegetal con otras ciencias
º La fisiología vegetal y las ciencias básicas En los últimos 150 años ha aumentado la cantidad de CO2 en la atmósfera, en gran medida
º La fisiología vegetal y las ciencias biológicas como resultado del cambio de uso del suelo y las emisiones antropógenicas de la quema de
º Los aspectos básicos de las respuestas fisiológicas al cambio climático. combustibles fósiles; según las últimas predicciones, se estima que la concentración de CO2
atmosférico llegará a 700 μmol mol-1 (Loreto y Centritto, 2008).
1.1. Significado de las plantas para la vida en la Tierra
Así, en la década del setenta en el siglo pasado el aire contenía un estimado de 700 billones
En la vida diaria las plantas o partes de ellas siempre han estado presentes, y desde la era de TM3 de CO2 y de ellas las plantas fijaban sintéticamente 70 billones de TM3, es decir,
primitiva el hombre se ha relacionado de manera muy estrecha con las plantas por razones de aproximadamente el 10 %. Esto equivalía a una producción anual de 170 billones de toneladas
su alimentación, la de los animales y también para fabricar sus instrumentos de trabajo. de materia seca con fórmula empírica (CH2O)n, según Salisbury y Ross (1994). De esta
producción fotosintética las áreas cultivadas (datos de Whitaker, 1975, citados por Salisbury
Es común que las personas establezcan relaciones con los vegetales ya sea en los jardines de las y Ross, 1994), que en ese entonces ocupaban un área de 14.106 km2, tenían una producción
casas, en los parques de las ciudades o en el decorado interior de los apartamentos con plantas neta primaria por unidad de área de 100 a 3 500 gm-2.año-1 (media de 650 gm-2.año-1), lo que
en macetas. No son pocas las personas que gustan de las flores. Todos sienten predilección por significaba una producción primaria neta mundial de 9,1x 109 T de biomasa. Los estudios
una fruta en específico. A muchos les gusta vestir prendas confeccionadas con algodón por más recientes demuestran que aproximadamente el 40 % de la masa seca vegetal consiste en
lo frescas que resultan y lo cómodas que son para el cuerpo. Productos vegetales diferentes carbono fijado en la fotosíntesis (Yepes y Silveira, 2011) y que las plantas terrestres retiran
(frutas, vegetales de hojas, granos, raíces y tallos carnosos) constituyen generalmente parte de cerca de 2 GT-2 billones de toneladas de carbono- por año de la atmósfera (Philips et al., 2008).
la dieta diaria. Estas son unas pocas realidades que evidencian que el hombre necesita de las Otro dato interesante que ilustra la importancia de la fotosíntesis en la Tierra es que las plantas,

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

simultáneamente con la asimilación del carbono, desprenden a la atmósfera cerca de 5.1011 vivas
toneladas de oxígeno libre (Rubin, 1984). • Explica a través de leyes físicas y químicas cómo las plantas son capaces de utilizar
la energía de la luz para, a partir de sustancias inorgánicas, sintetizar moléculas orgánicas con
En resumen, la existencia de las plantas tiene una repercusión muy directa en la vida en las que construir las complejas estructuras que forman el cuerpo vegetal
la Tierra, al aportar una parte importante de los constituyentes esenciales de nuestra dieta, • Revela cómo las plantas siguen un programa endógeno y son capaces de reproducirse
que proporcionan energía, fibra, vitaminas y minerales. Producen oxígeno que emplean los y adaptar dicho programa al ambiente particular en cada momento
animales en la respiración y reciclan anualmente por la absorción del CO2 cerca del 0,1 % del • Demuestra cómo se integran los procesos físicos y químicos que tienen lugar en cada
carbono total disponible en la biosfera. Según Bidwell (1993) las plantas son los principales punto concreto de la planta y en cada momento de su programa de desarrollo en el espacio y el
agentes que purifican el cada vez más contaminado planeta, en el aire, sobre la tierra y en tiempo, y su modulación por el medio para llevar a buen término el desarrollo del organismo
el agua; y como las plantas también sufren a causa de la contaminación, enfatiza que los planta.
programas de renovación urbana, de planeamiento citadino y del ambiente total han de incluir
plantas. Estas son esenciales para la cobertura y protección del suelo, la provisión de En el prefacio a la primera reimpresión de la obra “Fisiología y Bioquímica Vegetal”, coordinada
agua, alimento y belleza, así como para la regeneración de la atmósfera y porque ejercen por Azcón-Bieto y Talón (2008), estos autores escribieron: “solamente en las últimas décadas
un tremendo impacto sobre el estado del tiempo y los sistemas meteorológicos, cambiando estamos llegando a apreciar la lógica de las estructuras vegetales y la genialidad de su
temperaturas, evaporando el agua y produciendo grandes cantidades de diversos productos organización y funcionamiento. La interdependencia de estas estructuras, su funcionamiento
químicos volátiles (Bidwell, 1993). metabólico y su regulación es lo que permite el crecimiento y desarrollo de las plantas”; y
concluyen: “este conocimiento constituye el objeto de la Fisiología Vegetal”.
1.2. Concepto de Fisiología Vegetal
Cuando se analizan los procesos de las plantas, objetos de la atención en los campos de la
En la extensa y rica información sobre esta ciencia con más de tres siglos de existencia hay Agricultura, Floricultura, Horticultura, Fruticultura, Silvicultura, Fisiología de la Post-
múltiples definiciones. No obstante, pudiera generalizarse que la Fisiología Vegetal es una de las cosecha, Producción de Pastos, Producción de Plantas Medicinales, Producción de Plantas
ramas o ciencias que conforman a la Biología Vegetal, que tiene por objeto el funcionamiento Ornamentales, se observa la importancia de la Fisiología de las plantas superiores de interés e
de las plantas en interacción con los factores del ambiente en que aquellas germinan, crecen, importancia agrícola, o como la han llamado importantes hombres de ciencia del siglo pasado:
desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. Es decir, es la ciencia que tiene por objetivo Agrofisiología (Maximov, 1952), Fitofisiología (Kursanov, 1963) o simplemente Fisiología de
estudiar los procesos que tienen lugar en las plantas, analizar cómo funcionan y explicar las Plantas Cultivadas. Así el ruso Nikolai Maximov, en la introducción a la primera versión
los fundamentos físicos y químicos de dicho funcionamiento en los niveles estructurales de de su obra “Texto de Fisiología Vegetal”, definió que “… la Fisiología Vegetal es la ciencia
molécula, célula, tejido, órgano, así como en la planta entera y la comunidad vegetal. De esta que trata de los fenómenos vitales de las plantas y su objeto es familiarizarnos con la vida
manera, la Fisiología Vegetal explica los principios y mecanismos de crecimiento y desarrollo de éstas y con los procesos que ocurren en su seno, de modo que se pueda alterar su marcha
de las plantas y sus respuestas a los factores ambientales (físicos, químicos y biológicos). conforme a nuestros deseos, dirigir su vida y obtener de ellas la mayor cantidad posible de
productos necesarios a la humanidad”. Unos años después este mismo científico en el prólogo
A la pregunta de qué es la Fisiología Vegetal, Revilla y Zarra (2001) responden que es la a la quinta edición completamente revisada de su obra para los estudiantes de Colegios y
ciencia que: Universidades Agrícolas, así como para los Agrónomos, escribió: “El principal propósito que
persigue la Fisiología Vegetal es dirigir el crecimiento y desarrollo de la planta, con el objeto
de satisfacer las exigencias humanas en lo que se refiere a materias primas y de proveer
los forrajes necesarios a la ganadería”. Ya en la década del sesenta del siglo pasado Andrei
• Estudia cómo funcionan las plantas, esto es, qué ocurre en las plantas que las mantiene Kursanov, también eminente científico ruso, escribió: “El principal problema de la Fisiología

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Vegetal consiste en descubrir las leyes que rigen la alimentación, el crecimiento y el desarrollo Hales reconoce la importancia del aire y la luz en la vida vegetal al escribir: “Con mucha
de las plantas con el objeto de explicar los métodos y las técnicas para la obtención regular probabilidad, las plantas obtienen alguna parte de su alimento a partir del aire, a través de
de unos elevados rendimientos”. las hojas......... Quizás la luz, también entrando libremente por la superficie de las hojas y las
flores, contribuye mucho a ennoblecer los principios de los vegetales”. Posteriormente, entre
A la luz de la actualidad en la agricultura, y al enfoque ambiental de esta obra, es pertinente 1781y 1787, el también británico Joseph Priestley comprendió el intercambio gaseoso que
agregar a las definiciones de Maximov y Kursanov que el objeto de la Fisiología Vegetal es acompaña a la fotosíntesis al descubrir el poder de las plantas para purificar el aire viciado por
aportar los conocimientos para dirigir el crecimiento y desarrollo de las plantas, en interacción las combustiones y los animales y poco después, en 1789, Jan Ingenhousz, científico británico
con los factores ambientales, con el propósito de obtener regulares, elevados y sostenibles de origen holandés, descubrió que las plantas sólo purificaban el aire en presencia de la luz,
rendimientos agrícolas. reconociendo la participación de esta en los procesos fotosintéticos.

1.3. Desarrollo de la Fisiología Vegetal como ciencia En Suiza, entre 1782 y 1788 Jean Senebier ratificó la importancia del aire en la vida de las
plantas y estableció que la producción de oxígeno por las plantas depende de la presencia
Hace cientos de años, el hombre comenzó a domesticar a las plantas para la obtención de de anhídrido carbónico. Sin embargo, no fue hasta 1804 que se reconoció la participación
alimentos. Sin embargo, el inicio del desarrollo de la Fisiología Vegetal como disciplina se del dióxido de carbono (CO2) en la fotosíntesis, mediante los experimentos cuantitativos
remonta a los siglos XVI y XVII y puede ser identificado con el interés por entender cómo las realizados por el también suizo Theodore De Saussure, que le permitieron concluir que el agua
plantas se alimentaban. Los estudios sobre nutrición mineral se iniciaron en 1629 por parte y el CO2 participaban conjuntamente en la síntesis de materia orgánica realizada por las plantas
del científico holandés Jan Baptiste Van Helmont, quien mediante experimentos en macetas verdes expuestas a la luz. Así, ya en 1804 se conoce la participación del agua, el CO2 y la luz
planteó el criterio de que la planta se dedicaba a elaborar fundamentalmente las sustancias en la formación de sustancias orgánicas de las plantas verdes. Aunque antes de 1850 se sabía
absorbidas desde el suelo. Es enorme el caudal de conocimientos acumulados durante estos acerca de la formación de sustancia orgánica en general en la fotosíntesis, no es hasta 1862 que
tres siglos y medio sobre la fisiología de la nutrición mineral en aspectos como los elementos en Alemania Julius Von Sachs describe al almidón como un producto directo de la fotosíntesis,
minerales requeridos, la absorción y el transporte mineral, las funciones de los iones lo cual ratificó también en Alemania Wilhelm Pfeffer al demostrar en 1873 que la formación
inorgánicos, el metabolismo mineral, los aspectos ecológicos de la nutrición, el papel de la del almidón solo tiene lugar en hojas iluminadas si en la atmósfera existe CO2.
raíz en la absorción, la fertilización mineral y los rendimientos agrícolas.
El papel de los pigmentos verdes en la vida de las plantas se descubrió en 1817 por los franceses
En particular a fines del siglo XVII se puede citar al alemán Albrecht Thaer con la teoría del Pierre Pelletier y Joseph Caventou, que llamaron clorofila al pigmento que da el color verde a
humus, la que planteaba que las plantas absorbían del suelo sólo sustancias orgánicas y agua las hojas; su función fue establecida también en Francia por Henri Dutrochet, quien demostró
y con ellas elaboraban sus alimentos; no obstante sus partes inconsistentes en la actualidad, en 1837 que sólo las células vegetales con pigmentos verdes eran capaces de absorber CO2.
en aquel entonces dejó sentado el precedente de los favorables efectos del abonado orgánico a Theodor Engelmann en 1883 demostró en Alemania que los cloroplastos son los centros
los suelos y el desarrollo de la planta. En 1840 el notable químico alemán Justus Von Liebig desde donde se desprende el oxígeno. En 1903, el ruso Kliment Timiriazev estableció que el
elaboró la teoría mineral de la nutrición de las plantas; entre sus aspectos positivos se destaca cloroplasto es el centro de la fotosíntesis y que en él se encuentran los pigmentos, situados en
que demostró que las plantas absorbían del suelo los elementos minerales y que éstos debían pequeñas formaciones redondas a las que denominó grana.
ser restituidos, creando las bases de la fertilización mineral y sus efectos benéficos sobre
el crecimiento de la planta y los rendimientos agrícolas. Así esta teoría, que tuvo aspectos En el siglo XX, con el desarrollo de la instrumentación, la Fisiología Vegetal logró importantes
negativos disímiles, contribuyó notablemente al avance de la agricultura en el mundo y descubrimientos, entre ellos: el descubrimiento de los ciclos de fijación del CO2 (el ciclo C3 por
fundamentó la necesidad de la fertilización mineral. Melvin Calvin y el ciclo C4 por Marshall Hatch, Charles Slack y Peter Korstchak); los trabajos
También asociándola a la alimentación de las plantas, en 1727, el fisiólogo inglés Stephen de Hans Krebs que dieron lugar al esclarecimiento del ciclo que lleva su nombre; los hallazgos

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de varios investigadores sobre el funcionamiento de la cadena transportadora de electrones; y las técnicas para la obtención regular de unos elevados rendimientos.
la identificación de las fitohormonas y sus funciones en las plantas (Kenneth Thimann, Frits
Went, Folke Skoog, Carlos Miller, Eiichi Kurosawa, Federick Addicott). En los años más º En 1980 Sivori, Montaldi y Caso apuntaron: “La Fisiología Vegetal comprende
recientes el estudio de la Fisiología Vegetal se ha enriquecido con el empleo de las técnicas de conocimientos considerados teóricos y conocimientos de aplicación inmediata, y como tal ha
Ingeniería Genética y Biología Molecular. sido llamada la agricultura teórica, ya que constituye la base de la actividad agronómica”.

1.4. Importancia de la Fisiología Vegetal para la producción vegetal º En 1993 R. G. S. Bidwell escribió: “Los conceptos fisiológicos, y por tanto los
fisiólogos, están llamados a resolver problemas de botánica económica y agricultura”.
A la interrogante de ¿qué importancia ha tenido, tiene y tendrá la Fisiología Vegetal para
la Agronomía? puede responderse que los descubrimientos de la Fisiología Vegetal, desde Cuando se realiza la preparación de los suelos se están creando condiciones favorables de
sus inicios hasta hoy han encontrado aplicaciones en los objetos y campos de la Agricultura, estructura y aireación para la actividad biológica de los microorganismos y las plantas que
Floricultura, Horticultura, Fruticultura, Silvicultura, Fisiología de la Post-cosecha, Producción crecerán en ese suelo. Las raíces de las plantas necesitan que el suelo tenga una buena estructura
de Pastos, Producción de Plantas Medicinales, Producción de Plantas Ornamentales. Sin y composición gaseosa (O2 y CO2). Una mala estructura opone resistencia significativa
exageración, puede afirmarse que si no todas, la mayoría de las prácticas de cultivos de plantas, al crecimiento de la raíz y la planta tiene que gastar más fotoasimilatos en la actividad de
tienen un fundamento fisiológico. Así, la preparación de los suelos para recibir las semillas o crecimiento de este órgano especializado en alimentación hídrica y mineral de la planta. Por
los propágulos, la eliminación de las plantas arvenses de los campos a cultivar o cultivados, el otra parte, un suelo deficiente en O2 puede generar anoxia o hipoxia, dificultándose la absorción
número de semillas o propágulos por unidad de área a sembrar o plantar (densidad de siembra de este gas por el sistema radical; el O2 es imprescindible para la realización de la actividad
o plantación), la profundidad de siembra o plantación, la cantidad de agua y el momento de respiratoria y producir los ATP y NADPH2 vitales para cubrir las necesidades energéticas de
aplicarla mediante el riego, la aplicación de técnicas de drenaje, la cantidad y tipo de elementos los procesos de absorción, asimilación y transporte de los nutrientes minerales esenciales,
minerales y su momento de aplicación (fertilización), el raleo en los semilleros, la poda en así como para la absorción hídrica y para el mantenimiento celular del sistema raigal. Si la
plantaciones establecidas, el momento de cosecha de los frutos, la conservación de frutas y concentración de CO2 supera los niveles críticos se convierte en una sustancia tóxica que
vegetales, entre otras muchas prácticas fitotécnicas que resultan cotidianas en la agricultura, entorpece la permeabilidad celular afectando las funciones fisiológicas del sistema radical de
descansan sobre sólidos conocimientos que ha aportado la ciencia de la Fisiología Vegetal. la planta. Los fundamentos fisiológicos esenciales anteriores también sustentan la necesidad
de romper los pisos de arados que se forman en los suelos por abuso de la maquinaria o
Lo anterior queda evidenciado, refrendado en las sentencias científicas postuladas por la realización de prácticas de drenaje cuando se producen encharcamientos por exceso de
prominentes fisiólogos en diferentes momentos de la historia de esta ciencia: precipitaciones o mal manejo del riego.

º En 1918 Kliment Timiriazev definió a la La Fisiología Vegetal como la base teórica Los conocimientos de la Fisiología sobre la fotosíntesis, las relaciones hídricas, la nutrición
de la Agronomía. mineral, el crecimiento y el desarrollo, explican cuál debe ser la cantidad de plantas a cultivar
º En 1952 Nikolai Maximov afirmó que la Fisiología Vegetal tiene como principal por unidad de área de suelo. Si es muy alto el índice de área foliar (área foliar en m2 /m2 de área
propósito manejar el crecimiento y el desarrollo de la planta, para lograr la obtención de de suelo) se corre el riesgo de que los recursos agua, nutrientes, luz, O2 en el suelo y hasta de
materias primas para los seres humanos y alimento para el ganado. CO2 y de temperatura resulten insuficientes para los requerimientos de las plantas; en cambio,
º En el principio de la década del sesenta del siglo pasado, Andrei Kursanov postuló si el índice de área foliar es muy bajo posiblemente habrá mayor cantidad de recursos que los
que el principal problema de la Fisiología Vegetal consiste en descubrir las leyes que rigen la exigidos por la fisiología de cada planta y se estará desaprovechando la oportunidad de obtener
alimentación, el crecimiento y el desarrollo de las plantas con el objeto de explicar los métodos mayor cantidad de biomasa, con lo que el rendimiento agrícola será menor. Cuando existe

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un alto número de plantas por área, en dependencia de la morfología del vegetal cultivado, de fertilizantes de N, P y K aumentó de 112x106 a 143x106 toneladas (Lauriente, 1995) y sin
se limita la cantidad de radiación que llega a las hojas y ello afecta el nivel de fotosíntesis a embargo, los cultivos utilizaron menos de la mitad de los fertilizantes producidos y aplicados
realizar por cada planta; si esta situación se presentara en condiciones de una agricultura de (Loomis y Connor, 1992). Si se pensó en la década del 80 del siglo pasado que estaban resueltas
secano y además sin posibilidades de aplicar nutrientes, la realidad sería aún más grave y se las bases teóricas de la fertilización mineral, hoy se sabe sin lugar a dudas que las investigaciones
obtendrían plantas raquíticas y rendimientos de supervivencia de la especie, por cuanto las actuales en el campo de la Ecofisiología Vegetal sobre nutrición mineral son esenciales para la
plantas tendrían recursos hídricos y nutrientes minerales en cantidades mínimas para cubrir agricultura moderna y la conservación del ambiente. Frente al paradigma inequívoco de que
sus requerimientos fisiológicos. la fertilización mineral incrementa notablemente los rendimientos de las plantas cultivadas,
pero lesiona seriamente el ambiente (agua, suelo, atmósfera) y la real necesidad creciente
De manera general la práctica del riego se ha sustentado desde siempre, al menos en la mayoría de alimentos para la humanidad, este dilema (resolver la demanda alimenticia sin agredir al
de los países de menor desarrollo científico y tecnológico, sobre la base de la humedad en el entorno) constituye un desafío apremiante a solucionar por los hombres de ciencia, y en ello
suelo (porcentaje de la capacidad de campo, tensión de humedad, potencial hídrico, etc.). Sin las investigaciones fisiológicas sobre la nutrición mineral jugarán un rol protagónico.
embargo, los requerimientos hídricos de las plantas están dados no sólo por el consumo de
agua por transpiración, sino por el nivel crítico del estado del agua o contenido hídrico en los Finalmente se presentan algunos ejemplos de la práctica agrícola que tienen su explicación en
tejidos (especialmente en el foliar, que constituye la fábrica de fotoasimilatos) que es variable el conocimiento de la Fisiología del Crecimiento y Desarrollo de las plantas cultivadas.
entre las plantas (depende de la especie, la variedad, y la fase de crecimiento y desarrollo
del vegetal). Agréguese que el agua es un recurso natural que cada día se hace más finito. Si ¿Por qué no fertilizar las plantaciones de caña de azúcar en estadios cercanos a la
bien hay conocimiento abundante sobre el agua y su incidencia en la actividad metabólica y maduración del tallo-acumulación de azúcares? Porque la planta al disponer en ese estadio
fisiológica de las plantas, hasta nuestros días es universal la práctica de riego en función de la de los elementos minerales esenciales los absorbe con facilidad y actúan como efectores y
humedad del suelo y las variables climáticas (estudios de evapotranspiración) y no en función estimuladores del crecimiento, con lo que las reservas de carbohidratos (azúcares) acumuladas
de los verdaderos requerimientos del organismo. En resumen, en estos casos la Fisiología en los tallos serían movilizadas como sustratos respiratorios en detrimento del rendimiento
Vegetal es, en gran medida, el estudio de las relaciones hídricas (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, agrícola (biomasa de los tallos).
2001), idea que magnifica el papel de la Fisiología para las prácticas agrícolas.
¿Por qué es aconsejable la supresión del riego en plantaciones de caña de azúcar en estadio
La fisiología de la nutrición mineral de las plantas ha aportado criterios científicos irrefutables cercano a la maduración? Porque la carencia de agua en ese momento estimula la acumulación
basados en la esencialidad metabólica de los diferentes elementos, las formas en que son de fotoasimilatos, mientras el agua estimula el crecimiento del tallo en grosor y altura, lo
absorbidos, los roles metabólicos y fisiológicos de los elementos esenciales y las cantidades cual es bastante generalizado en la mayoría de las plantas cultivadas por el hombre en etapas
requeridas en el ciclo de crecimiento y desarrollo de las plantas, lo cual ha servido de sustento avanzadas de formación y maduración de los frutos agrícolas y botánicos.
a la práctica de la fertilización mineral de los cultivos. Anótese, no obstante, que el uso
indiscriminado de los fertilizantes en la agricultura, si bien ha contribuido a la elevación de ¿Cómo conservar por un período mayor de tiempo los frutos y vegetales después de ser
los rendimientos en las cosechas (de hecho para la mayoría de los cultivos los rendimientos cosechados? Ello es posible sobre la base de los conocimientos que aporta la fisiología, que
crecen linealmente con la cantidad de elementos minerales que absorben, según Loomis y permite controlar la respiración y la transpiración, prolongando el inicio de la senescencia en
Connor, 1992). Por otra parte los fertilizantes han estado contaminando las aguas subterráneas, los tejidos a través del manejo de factores como la temperatura, el dióxido de carbono y el
incrementando sus niveles de fijación a los suelos y contribuyendo a la polución atmosférica oxígeno que permiten disminuir las intensidades de los procesos metabólicos y fisiológicos y
(Taíz y Zeiger, 2006). A manera de ejemplo, en la década de 1980 a 1990 la producción mundial alargar la vida de los tejidos de los órganos vegetales comestibles.

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ciencias biológicas: Morfología, Genética, Ecología, Biología Molecular, Botánica Descriptiva


1.5. Relación de la Fisiología Vegetal con otras ciencias y Aplicada, contribuyendo decisivamente a su conocimiento. En las disciplinas de la Fisiología
y Bioquímica Vegetal, la unidad es muy estrecha y resulta muy difícil establecer la frontera
La Fisiología Vegetal tiene estrechas relaciones con múltiples ciencias e incluso en varias que les separa.
de ellas resulta muy difícil establecer fronteras entre una y otra. Entre las que destacan, se
encuentran en primer lugar el grupo de ciencias exactas o básicas, que incluye las Ciencias 1.5.2. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Biológicas
Físicas y las Ciencias Químicas (Química Inorgánica General, Química Orgánica, Bioquímica)
y la Matemática. En segundo puesto las ciencias biológicas, distinguiendo entre ellas: Botánica En el campo de las Ciencias Biológicas, en primer lugar destaca la Botánica General (Citología,
General y Sistemática, Citología, Histología, Morfología, Organografía, Biología Molecular, Morfología, Histología, Organografía y otras ramas botánicas); es evidente que el desarrollo de
Genética. En un tercer grupo de ciencias aplicadas se hallan, en el campo de la Agronomía, la Botánica ha sido de gran utilidad en el avance de la Fisiología y para comprenderla, estudiarla
la Fitotecnia, el Riego, la Fitopatología, la Entomología y las Ciencias del Suelo, entre otras. y explicarla. La célula es la unidad funcional de la materia viva y sus asociaciones forman
los organismos pluricelulares como la planta, que está estructurada por células de diversas
1.5.1. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Básicas formas, en tejidos especializados, y ello hace evidente la necesidad de los conocimientos de
la Botánica para comprender cualquier parte del funcionamiento del organismo en interacción
La explicación y comprensión de cualquier proceso fisiológico descansa en principios, leyes con el ambiente en que crece. Se destacan la importancia de la Morfología y la Organografía
y teorías de la Física, la Química y la Matemática. Para comprender y explicar cómo funciona en su relación con la Fisiología Vegetal; para ello se retoma lo que dicen Azcón-Bieto y Talón
un ser vivo como la planta resultan imprescindibles los conocimientos de estas ciencias y (2008) al conceptualizar a la Fisiología, para poner de relieve las relaciones entre estas ciencias:
para conocer a profundidad el metabolismo y fisiologismo vegetal se requiere sólido y amplio “Solamente en las últimas décadas estamos llegando a apreciar la lógica de las estructuras
dominio de las ciencias exactas. Aunque en cada tema de los diferentes que se estudian como vegetales y la genialidad de su organización y funcionamiento. La interdependencia de estas
objeto y contenido de la Fisiología Vegetal se hará evidente la estrecha relación señalada, un estructuras, su funcionamiento metabólico y su regulación es lo que permite el crecimiento y
ejemplo de esta relación lo aportan la absorción, el movimiento y la pérdida hídrica como desarrollo de las plantas y concluyen, este conocimiento constituye el objeto de la Fisiología
procesos fisiológicos que tienen lugar a través de la vida de toda planta. El movimiento del Vegetal”.
agua en el sistema continuo suelo-planta-atmósfera tiene su explicación en los conocimientos
de los fenómenos físicos y químicos de la cohesión, la tensión superficial, la evaporación, los La importancia de las relaciones de la Fisiología con las ciencias biológicas queda claramente
movimientos de líquidos, la resistencia, las propiedades químicas del agua, la energía cinética, expresada en la idea de Bidwell (1993) cuando afirma que el conocimiento, la explotación y el
la energía libre de los sistemas y otros. control de las plantas llegarán a ser más y más importantes a medida que el tiempo transcurra.
Sólo la cabal comprensión de su fisiología, bioquímica y genética capacitará a los encargados
¿Qué decir de la Química General, la Química Orgánica y la Bioquímica en relación con la de dirigir con éxito el tremendo programa de biología económica necesario para el confort
Fisiología Vegetal? La materia viva está compuesta por átomos y moléculas orgánicas y la y aun para la sobrevivencia del hombre. Esta afirmación tiene gran validez en la actualidad,
planta continuamente está sintetizando (anabolismo) y degradando (catabolismo) moléculas; frente al cambio climático que implica trastornos extremos en el orden de la concentración
entonces es muy visible la necesidad de la formación y conocimiento en ciencias químicas de creciente del CO2, asociados a incrementos de la temperatura, la capacidad de evaporación
la persona que se disponga a estudiar Fisiología Vegetal. Al respecto, Azcón-Bieto y Talón de la atmósfera, sequías e inundaciones; ello realza los desafíos a asumir por las ciencias
(2008) señalan que la Fisiología y Bioquímica Vegetal constituyen una unidad que ocupa una biológicas, en investigar los trastornos fisiológicos que generan estas nuevas situaciones
posición central en el contexto de la Biología Vegetal, desde donde se proyecta a las otras creadas por el hombre a las plantas cultivadas y a los ecosistemas naturales.

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La Fisiología Vegetal se integra a la Biotecnología Vegetal como ciencia que aporta El cambio climático es una realidad debidamente sustentada, documentada y analizada
conocimientos y prácticas inherentes al cultivo in vitro, sobre el manejo de las fitohormonas y científicamente por el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático
en general de los reguladores del crecimiento y desarrollo de las plantas. (IPCC, 2008). Entre los cambios climáticos que interesa destacar se encuentran el incremento
en la concentración de CO2, el aumento de la temperatura media y la modificación de los
1.5.3. La Fisiología Vegetal y las Ciencias Agronómicas patrones de precipitación (que ha generado y acentuado la sequía para algunas regiones), por
sus efectos sobre las plantas y en particular para analizar las respuestas fisiológicas ante cada
También la Fisiología Vegetal tiene una gran afinidad con un grupo de ciencias que constituyen factor y las múltiples interacciones de los factores señalados. De acuerdo con Yepes y Silveira
núcleos teóricos esenciales (Ecología Agrícola, Fitotecnia, Riego y Drenaje, Fitopatología y (2011) este escenario adverso se transformó en un conjunto de factores de estrés y las plantas
Entomología) y de naturaleza profesional en el campo amplio de la agricultura (Horticultura, se investigan en estas condiciones, teniendo en cuenta su importancia en la mitigación con su
Fruticultura, Floricultura, Silvicultura, Producción de Pastos, Producción de Plantas potencial para fijar y secuestrar CO2. Por su parte Gutiérrez y Picatoste (2012) precisan que
Medicinales y Producción de Plantas Ornamentales). la mayor fuente de evidencias de los efectos del cambio climático se obtiene de los cambios
observados a medio y largo plazo en la biología y el comportamiento de especies y ecosistemas.
Para todas ellas, sin lugar a dudas la Fisiología Vegetal aporta conocimientos teóricos muy
importantes. Sin embargo, para no extender demasiado este texto se referirán solamente dos Hay que observar que en la última década del siglo pasado y en los 17 años del siglo actual
ejemplos. se ha realizado un gran número de investigaciones sobre las respuestas de las plantas y de los
ecosistemas al incremento de la concentración de CO2, a la sequía y a la temperatura, en las
En la formación de los profesionales que se dedican a la Agronomía, la disciplina de Fitotecnia que se ha analizado el efecto individual de estos factores y las interacciones entre ellos.
que se ocupa de las técnicas y tecnologías de manejo de las plantas de cultivo constituye
el centro de la profesión y para ella la Fisiología Vegetal es uno de los núcleos teóricos de Énfasis acentuado han recibido las investigaciones relativas a la fotosíntesis frente a las
sustentación de las buenas prácticas agronómicas; en el apartado anterior, se explicaron varios concentraciones elevadas de CO2 y sus interacciones con la sequía, altas radiaciones y
ejemplos de esas relaciones entre ambas ciencias. temperatura; ello obedece a que el CO2 es utilizado por las plantas para hacer fotosíntesis, que
es el proceso mediante el cual las plantas producen compuestos orgánicos necesarios para su
La Ecología Agrícola para unos -y para otros la Ecofisiología o Fisiología Ambiental- tiene crecimiento y desarrollo. Aproximadamente el 40 % de la masa seca de las plantas consiste
por objeto estudiar las relaciones entre los procesos fisiológicos de la planta individual y de en carbono fijado mediante la fotosíntesis (Yepes y Silveira, 2011) y se estima que los biomas
los ecosistemas agrícolas con los factores del ambiente. Esta definición en sí misma revela terrestres retiran cerca de 2 GT -2 billones de toneladas de carbono- por año de la atmósfera
su estrecha relación con los conceptos que en las páginas anteriores se han precisado para la (Philips et al., 2008). Una vez que los productos de la fotosíntesis son convertidos en celulosa,
Fisiología Vegetal, por lo que resulta difícil establecer la frontera entre una y otra ciencia. se habla de secuestro de carbono (Buckeridge, 2008).

1.6. Aspectos básicos de las respuestas fisiológicas al cambio climático Los estudios de las respuestas de plantas que se desarrollan en altas concentraciones de gas
carbónico sugieren que estas condiciones benefician el crecimiento de plantas y la productividad
En este tema de Introducción a la Fisiología Vegetal se ha considerado necesario abordar las en algunas especies; en general, se observa un aumento en las tasas de asimilación neta de
respuestas fisiológicas ante el cambio climático, al menos en su generalidad, dado que en cada CO2 y de biomasa (Godoy, 2007; Marabesi, 2007). Es posible correlacionar respuestas a la
capítulo o tema del libro sobre los procesos fisiológicos también serán analizadas de manera atmósfera enriquecida con CO2, a partir del grupo de sucesión al que pertenezcan las plantas,
más puntual y profunda.

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por lo que especies pioneras o de sucesión secundaria intermediaria presentan mayores tasas Las investigaciones en el cultivo de la alfalfa demuestran que esta planta se adapta al aumento
de asimilación de CO2 y mayor producción de almidón, comparadas con especies clímax de dióxido de carbono, temperatura y sequía, demostrando cómo el proceso de fotosíntesis
(Lovelock et al., 1998). Las investigaciones comparadas de plantas con fotosíntesis C3 y puede verse estimulado o reducido por el CO2, dependiendo de la fase de crecimiento de la
C4 que crecieron en alta concentración de CO2 han comprobado un aumento del 45 % de planta. Así, a pesar de que la alfalfa crece más con elevadas concentraciones de dióxido de
biomasa en especies de herbáceas C3, 48 % en arbóreas C3, 23 % en plantas CAM y 12 % en carbono (CO2), los efectos de este gas sobre el rebrote de la planta -sobre todo al coincidir con
plantas C4 (Poorter y Navas, 2003). Rangos superiores de aumento de la asimilación han sido altas temperaturas- pueden verse afectados por otras variables, como la disponibilidad de agua
pronosticados por Jiménez (2014), al señalar que las tasas fotosintéticas subirían un 25-75 %, en el suelo, que podría modificar la respuesta al CO2 (Jiménez, 2014).
en las plantas C3 (las más comunes en latitudes medias y altas) al duplicarse la concentración
de CO2 y que los datos son menos concluyentes en el caso de las plantas C4, típicas de lugares Aunque no se sabe a ciencia cierta cuáles son los procesos responsables, en plantas C4, se
cálidos, siendo los intervalos de respuesta desde 0 % hasta un 10-25 % de incremento. ha observado un aumento en la fotosíntesis, y por consiguiente un incremento en la tasa de
crecimiento asociado a condiciones de estrés hídrico para maíz (Leakey et al., 2009).
Al estudiar los efectos interactivos entre elevadas concentraciones de CO2, de periodos de
estrés hídrico y aumento de temperatura mediante el análisis multivariado, se ha encontrado En cebada, Anabel Robredo en su tesis doctoral en 2011 estudió los mecanismos fisiológicos
que estos factores afectan negativamente procesos de desempeño fisiológico de una forma de respuesta al impacto de la sequía y el abundante CO2 (adaptación al cambio climático).
que no se puede apreciar en análisis simples (Albert et al., 2011). La interacción de estos Por la diversidad de indicadores evaluados sobre la fotosíntesis, las relaciones hídricas, el
factores depende de las estrategias de crecimiento de las plantas estudiadas y de su capacidad metabolismo del nitrógeno y el crecimiento, así como las interacciones demostradas, se citan
de adaptarse a las condiciones de falta de agua, como es el caso de especies invasoras con algunos resultados para evidenciar los tipos de mecanismos fisiológicos que varían ante las
tolerancia térmica del fotosistema II (Godoy et al., 2011). Las interacciones de las plantas altas concentraciones de CO2 y la sequía (Robredo, 2011).
con factores ambientales como la irradiación, la temperatura, la disponibilidad de nutrientes
y la relación fuente-sumidero alteran el aumento de las tasas de asimilación observadas en 1) La elevada [CO2] en el cultivo de la avena con sequía y riego tuvo efectos
altas presiones parciales de CO2, siendo estas condiciones un nuevo foco de estudio en el significativos sobre las enzimas del metabolismo del nitrógeno y el contenido de proteínas y
escenario del calentamiento global (Yepes y Silveira, 2011). Sin embargo, las interacciones estimuló la reducción de nitrato y la posterior incorporación del amonio; además el exceso de
con otros factores, como la temperatura y la disponibilidad de nutrientes, alteran el aumento de CO2 aceleró y mejoró la recuperación del metabolismo del nitrógeno tras la rehidratación. Este
la fotosíntesis (Turnbull et al., 2002; Kruse et al., 2003; Walter et al., 2005). Pero si las plantas hecho proporciona mejores condiciones de crecimiento a las plantas sometidas a incrementos
recibieran además un aporte de otros nutrientes esenciales (nitrógeno, fósforo y potasio), en la [CO2] permitiendo un mayor desarrollo del cultivo que a las plantas bajo concentración
la elevación de la concentración de CO2 y de la temperatura podría conducir a una mayor normal de CO2 ambiental.
producción de biomasa.
2) Bajo sequía, [CO2] alta y [CO2] ambiental el descenso de crecimiento total y
Los niveles de concentración de gas carbónico y de la temperatura de la superficie de la Tierra la reducción de las tasas de crecimiento relativo fueron similares, aunque en sequía la biomasa
están definidos por los diferentes escenarios de emisión. En el escenario menos favorable, se total, el área de la parte aérea, la RGR (Tasa relativa de crecimiento) total, la NAR (Tasa neta
prevé una concentración de CO2 de 790 ppm y un aumento de temperatura de + 4°C para el año de asimilación) y la LWR (Tasa límite de crecimiento) fueron mayores a elevada [CO2] que a
2100 (Solomon et al., 2007). Se estima que la fijación de CO2 se incrementará en los próximos [CO2] ambiental, por lo que la primera condición mantiene la tasa de crecimiento neto mayor
60 años debido al aumento en la temperatura y se espera que la fijación de CO2 se incremente con mejores tasas fotosintéticas y un mejor estado hídrico general de la planta. La elevada
el 1 % por cada grado 0C en regiones donde la temperatura media anual es de 30ºC y el 10 % [CO2] hizo que las plantas en recuperación hídrica presentaran resultados superiores que a
en regiones donde la temperatura media anual es de 0ºC. [CO2] ambiental.

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3) El efecto del abundante CO2 fue significativo tanto en riego como en sequía 29 especies, 6 eventos fenológicos y más de 200.000 registros se demuestra que los eventos
sobre la asimilación de CO2 (A), conductancia estomática (gs), la transpiración instantánea primaverales (foliación, florecimiento) son más sensibles que los otoñales, como la caída de
(E), la concentración interna de CO2 (Ci), la eficiencia instantánea en el uso del agua (ITE), las hojas, mostrando cambios muy grandes en comparación con otros estudios en otras áreas
el rendimiento cuántico, el contenido en pigmentos y el transporte lineal de electrones se vio de Europa (Menzel et al., 2006; Gordo y Sanz, 2009). También se ha registrado una tendencia
aumentado, mejorando así la utilización del ATP y NADPH. Por tanto, el elevado [CO2] induce al adelanto en la foliación, la floración y la maduración de los frutos en el sur de España
una menor conductancia estomatal y una menor transpiración contribuyendo a mantener el en algunas especies (Olea europaea, Vitis vinifera), incluyendo también especies de robles y
(Potencial hídrico) y CHR (Contenido hídrico relativo). De este modo, aumentos en la [CO2] encina (Quercus) y herbáceas (Poaceas) (Galán et al., 2005; García-Mozo et al., 2010). Estos
actual, a pesar de la combinación con otros estreses abióticos como la sequía, pueden mitigar eventos primaverales se han adelantado con tasas entre 6,5 y 7 días por grado centígrado,
los efectos adversos de esta sobre la fotosíntesis observados en las plantas creciendo a [CO2] siendo significativamente superiores a los observados en otras áreas de Europa (Gordo y Sanz,
ambiental. Tras la recuperación hídrica también los parámetros fotosintéticos asimilación del 2009).
CO2, conductancia estomática, transpiración instantánea, concentración interna de CO2, así
como los pigmentos y la mayoría de parámetros de fluorescencia mostraron valores cercanos Otros estudios recogen adelantos en la foliación de promedio superior a 20 días y retrasos en la
al control en riego mostrando que el daño producido por la sequía fue reversible. caída de la hoja de cerca de dos semanas, con un incremento de la duración del periodo foliar
promediado en más de un mes. Los adelantos en la floración se han calculado en un promedio
Por último, algunas consideraciones del efecto del cambio climático sobre el desarrollo de la de 22 días para el conjunto de especies con modificaciones (unos 10 días considerando la
planta se refieren a su afectación a las fases ontogénicas. Estas son el objeto de estudio de la totalidad), y adelantos de la fructificación cercanos a 19 días de promedio (8 días para la
fenología, disciplina que estudia los fenómenos biológicos que se presentan periódicamente, totalidad de especies) para el último medio siglo, en diferentes especies. Algunas especies
acomodados a ritmos estacionales, y que tienen relación con el clima y con el curso anual del como el manzano (35 días), el fresno (37), el olmo (28) o la higuera (29) anticipan el brote
tiempo atmosférico en un determinado lugar (Victoria et al., 2010). Esta disciplina ha recibido de las hojas en más de un mes; otras especies retrasan la caída de hoja de forma comparable,
mucha atención durante las últimas décadas debido a que muchos organismos están cambiando como el tilo (30 días), el melocotonero (18), el avellano (22) o el almendro (27). El adelanto
sus ciclos de vida en respuesta al cambio climático actual (Menzel et al., 2006; Rosenzweig observado en la floración y la fructificación se aproxima o supera en muchos casos al mes.
et al., 2008). Los cambios más fuertes sucedieron en los últimos 25 años del registro, y no se encontraron
diferencias significativas en el comportamiento de las especies según su origen natural,
La fenología de las plantas está fuertemente controlada por el clima y en consecuencia se ha cultivado o exótico, o según sus calendarios fenológicos originales (Peñuelas et al., 2002).
convertido en uno de los bioindicadores más fiables del cambio climático actual (Gordo y
Sanz, 2005). Son muchos los estudios que apoyan este hecho (Estrella et al., 2007; Miller- Los estudios demuestran que las temperaturas medias anuales y mensuales son las variables
Rushing et al., 2007, 2008; Doi y Katano, 2008). Se ha demostrado que la temperatura es uno más adecuadas para evaluar la influencia del clima en la fenología porque se ha constatado
de los factores más importantes para la fenología de las plantas. que el aumento de la temperatura es el principal factor que afecta al avance en las fenofases
de foliación, floración, maduración y fructificación y retrasa la caída de la hoja. Los cambios
El calentamiento global está provocando modificaciones en la distribución y la fenología fenológicos muestran también una fuerte correlación con los cambios de temperatura y
de muchas especies. Ello puede conducir a cambios en la composición y la dinámica de especialmente con la temperatura durante los meses anteriores a las fenofases. Hernández
los ecosistemas, y en los bienes y servicios que proporcionan, afectando a los sistemas (2012) evaluó datos fenológicos de 13 especies de plantas (albaricoquero, algarrobo, almendro,
productivos y de la salud (Gutiérrez y Picatoste, 2012). Desde mediados de la década de 1970 ciruelo, granado, manzano, melocotonero, membrillero, naranjo, olivo, peral, tomillo y vid) y
en el Mediterráneo occidental el cambio climático ha modificado la fenología de las plantas de concluye que las variaciones en las fechas de las fenofases más significativas se han obtenido
forma general. Algunas especies vegetales han adelantado notablemente su foliación, floración en las especies de plantas donde han predominado los avances en la foliación, la floración y la
y fructificación y han alargado su fase de crecimiento; en análisis derivado del estudio de maduración y los retrasos en la caída de hoja.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

1.7. Recomendaciones para la realización de la autoevaluación del aprendizaje . Bibliografía

Por ser este el primer capítulo del texto, antes de orientar las actividades para la autoevaluación
del aprendizaje se brindan algunas sugerencias para que el estudiante se prepare de forma º Albert, K. R., Mikkelsen, T. N., Michelsen, A., Ro-Poulsen, H. y van der Linden,
organizada antes de realizarlas. Estas son válidas para el resto de los capítulos del libro. L. Interactive effects of drought, elevated CO2 and warming on photosynthetic capacity and
photosystem performance in temperate heath plants. Journal of Plant Physiology (2011). 168,
Es recomendable que antes de disponerse a contestar las preguntas y ejercicios de autoevaluación 1550-1561.
el estudiante cumpla las siguientes orientaciones: º Buckeridge, M. S. 2008. Seqüestro de carbono, cana-de-açúcar e o efeito Cinderela.
Disponible: http://www.comciencia.br/comciencia/?section=8&edicao=23&id=258. [2017,
abril 30].
1. Lea individualmente y detenidamente todo el contenido del tema, preferiblemente º Camacho, M. y Bellefleur, P. Aclimatación morfológica a la luz en seis especies
nunca después de 24 horas de haber escuchado las explicaciones de su profesor sobre la arbóreas de los bosques montanos de Costa Rica. Revista de Biología Tropical (1996). 44,
Fisiología Vegetal. 71-79.
2. Al término de una segunda lectura individual de cada subíndice, resuma sus ideas y º Colwell, R. K, Brehm, G., Cardelús, C. L., Gilman, A. C. y Longino, J. T. Global
escríbalas. De ser necesario haga cuadros, figuras, etc. warming, elevational range of shifts, and lowland biotic attrition in the wet tropics. Science
3. Esfuércese por consultar y leer alguno de los libros de Fisiología Vegetal que aparecen (2008). 322, 258-261.
recomendados en los temas. Confirme, amplíe y corrija de ser necesarias las ideas escritas por º Doi, H. Winter flowering phenology of Japanese apricot Prunus mume reflects climate
usted. change across Japan. Climate Research (2007). 34, 99-104.
4. Haga una sesión con su equipo de estudio o grupo de amigos para intercambiar º Doi, H. y Katano, I. Phenological timings of leaf budburst with climate change in
conocimientos sobre el contenido del tema. Japan. Agricultural and Forest Meteorology (2008). 148, 512-516.
5. Conteste por escrito las preguntas de carácter teórico o el ejercicio práctico y º Estrella, N., Sparks, T. H. y Menzel, A. Trends and temperature response in the
autocalifíquese. Verifique sus repuestas con el resumen escrito que hizo durante su autoestudio. phenology of crops in Germany. Global Change Biology (2007). 13, 1737-1747.
6. Analice en colectivo, en el grupo de amigos o equipo de estudio, la autoevaluación y º Galán C., García-Mozo, H., Vázquez, L., Ruiz, L., Díaz de la Guardia, C. y Trigo,
verifique el grado de certeza de sus repuestas o resolución de los ejercicios o problemas. M. M. Heat requirement for the onset of the Olea europaea L. pollen season in several sites
in Andalusia and the effect of the expected future climate change. International Journal of
. Lecturas recomendadas Biometeorology (2005). 49, 184-188.
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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

1.10. Resumen de plantas y la productividad en algunas especies; en general se observa un aumento en


las tasas de asimilación neta de CO2 y de biomasa. Es posible correlacionar respuestas a la
Las plantas no pueden ser consideradas simplemente como piezas decorativas de un jardín o atmósfera enriquecida con CO2 con el grupo de sucesión al que pertenezcan las plantas, por
de un paisaje, sino que deben ser valoradas por su contribución única al desarrollo de la vida lo que especies pioneras o de sucesión secundaria intermediaria presentan mayores tasas de
en la Tierra y con una repercusión directa en la supervivencia del hombre, porque constituyen asimilación de CO2 y mayor producción de almidón, comparadas con especies clímax. Las
el soporte principal sobre el que se asienta la cadena trófica de los ambientes continentales investigaciones comparadas sobre fotosíntesis de plantas C3, CAM y C4 que crecieron en alta
y además porque en lo esencial a causa de la fotosíntesis el contenido de CO2 y O2 en la [CO2] han comprobado que la tasa de fotosíntesis es superior en el orden C3 > CAM > C4.
atmósfera es bastante estable, a pesar de que a la atmósfera llegan cada año miles de millones Al estudiar los efectos interactivos entre elevadas concentraciones de CO2, periodos de estrés
de toneladas de CO2. hídrico y aumento de temperatura mediante el análisis multivariado, se ha encontrado que
estos factores afectan negativamente procesos de desempeño fisiológico de una forma que no
La Fisiología Vegetal es una de las ramas o ciencias que conforma a la Biología Vegetal, que se puede apreciar en análisis simples y que las repuestas son variables entre las especies. Estas
tiene por objeto el funcionamiento de las plantas en interacción con los factores del ambiente condiciones generan un escenario adverso que representa un nuevo foco de estudio actual y
en que aquellas germinan, crecen, desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. Es el núcleo futuro para la Fisiología Vegetal.
teórico fundamental de la producción vegetal y su objetivo primordial consiste en descubrir
las leyes que rigen la alimentación, el crecimiento y el desarrollo de las plantas con el objeto 1.11. Actividades
de explicar los métodos y las técnicas para la obtención regular de rendimientos sostenibles.
1. ¿Qué es la Fisiología Vegetal y cuál es su objeto de estudio?
La Fisiología Vegetal tiene su soporte en las Ciencias Químicas, la Física y la Botánica. Sus 2. Elabore un cuadro ordenando cronológicamente las etapas históricas del desarrollo de
relaciones con la Bioquímica y la Ecofisiología son tan estrechas que resulta difícil establecer la Fisiología Vegetal, en el que aparezcan los principales descubrimientos y sus autores.
las fronteras de diferenciación entre ellas. Al mismo tiempo esta ciencia es soporte de otras, en 3. ¿Cuál es la importancia de la Fisiología Vegetal para la producción agrícola?
particular de la Fitotecnia, que se ocupa de las técnicas del manejo de las plantas de cultivo en 4. Explique la relación de la Fisiología Vegetal con otras ciencias.
la Agricultura. También la Fisiología Vegetal se integra a la Biotecnología Vegetal aportando 5. Valore la importancia de las investigaciones actuales en Fisiología Vegetal a la luz de
los saberes y prácticas inherentes al cultivo in vitro y el manejo de las fitohormonas. los cambios ambientales que están ocurriendo en el planeta Tierra.

El cambio climático es una realidad debidamente sustentada, documentada y analizada 1.12. Glosario
científicamente. Entre los cambios climáticos destacan para interés de la Fisiología Vegetal
la elevación de la concentración de CO2, el incremento de la temperatura media y la sequía Cambio climático: Variaciones del clima en el planeta Tierra, generadas por la actividad
por sus efectos sobre las plantas y para analizar las respuestas fisiológicas particulares para humana. Su causa directa es el llamado “efecto invernadero” (gases que absorben parte de la
cada factor por separado y las interacciones entre ellos. A partir de esta situación se generó radiación térmica emitida desde la superficie del planeta y la devuelven a este).
un conjunto de factores de estrés y las plantas se investigan en estas condiciones teniendo
en cuenta su importancia en la mitigación con su potencial para fijar y secuestrar CO2. Entre Objeto de estudio: Fenómeno, proceso o conjunto de ellos, de cuya explicación se ocupa una
las respuestas de las plantas sobresalen las modificaciones observadas a medio y largo plazo ciencia particular.
en la biología y el comportamiento de especies y ecosistemas, en particular los adelantos
y o atrasos en las fases de foliación, floración, fructificación y maduración de los frutos. Humus: Fracción del suelo resultante de la descomposición de la materia orgánica por la
Las investigaciones fisiológicas sobre las respuestas de plantas que se desarrollan en altas actividad de organismos vivos (como hongos, bacterias y lombrices).
concentraciones de gas carbónico sugieren que estas condiciones benefician el crecimiento

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Hipoxia/anoxia: La hipoxia se define como la disminución del nivel de oxígeno y la anoxia 3. La Fisiología Vegetal permite comprender el funcionamiento de las plantas, y aprovechar
como la disminución hasta niveles casi nulos o su ausencia total. sus potencialidades para obtener el máximo rendimiento en determinadas condiciones
climáticas. De tal forma, los conocimientos sobre Fisiología Vegetal se aplican en todas las
Fotoasimilatos: Sustancias que sintetiza la planta a partir del CO2 atmosférico y de la energía prácticas agrícolas como la preparación de los suelos, la siembra, las labores culturales, la
solar, y que pueden servir como fuente para síntesis de nuevas sustancias o para su consumo fertilización, el riego, el control de la floración y de la fructificación, la cosecha, la poscosecha
directo en procesos del vegetal. y la maduración de los frutos. En general se puede afirmar que la Fisiología Vegetal es la base
de todas las prácticas agrícolas.
Experimento: Prueba que consiste en provocar un fenómeno en ciertas condiciones
controladas, con el objetivo de estudiarlo en detalle. 4. La explicación y comprensión de cualquier proceso fisiológico como la absorción, el
movimiento y la pérdida hídrica en la planta, descansa en principios, leyes y teorías de la
Solucionario. Física, la Química y la Matemática. La materia viva está compuesta por átomos y moléculas
orgánicas y la planta continuamente está sintetizando (anabolismo) y degradando (catabolismo)
1. La Fisiología Vegetal es una de las ciencias del campo de la Biología Vegetal, que tiene moléculas; es por tanto necesaria la formación en ciencias como la Química General, la Química
por objeto el funcionamiento de las plantas en interacción con los factores del ambiente en Orgánica y la Bioquímica. En el campo de la Biología está muy vinculada a la Botánica en sus
que aquellas germinan, crecen, desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. Estudia los diversas ramas, y más recientemente a la Biotecnología, la Ingeniería Genética y la Biología
procesos que tienen lugar en las plantas, analiza cómo funcionan y explica los fundamentos Molecular. Además, Fisiología Vegetal permite fundamentar científicamente las prácticas de
físicos y químicos de dicho funcionamiento en los niveles estructurales de molécula, célula, ciencias agronómicas como Ecología Agrícola, Fitotecnia, Riego y Drenaje, Fitopatología
tejido, órgano, así como en la planta entera y la comunidad vegetal. Esta ciencia explica los y Entomología, Horticultura, Fruticultura, Floricultura, Silvicultura, Producción de Pastos,
principios y mecanismos de crecimiento y desarrollo de las plantas y sus respuestas a los Producción de Plantas Medicinales y Producción de Plantas Ornamentales.
factores ambientales (físicos, químicos y biológicos).
5. En los últimos 30 años se han realizado numerosas investigaciones sobre las respuestas de
2. Un cuadro como el que se solicita debería contener, como mínimo, los siguientes las plantas y de los ecosistemas al incremento de la concentración de CO2, a la sequía y a la
descubrimientos: temperatura, en las que se ha analizado el efecto individual de estos factores y las interacciones
entre ellos. Han recibido especial atención las investigaciones relativas a los cambios en la
fotosíntesis frente a las concentraciones elevadas de CO2 y sus interacciones con la sequía, altas
radiaciones y temperatura. Esto obedece a que el CO2 es utilizado por las plantas para hacer
fotosíntesis, que es el proceso mediante el cual las plantas producen compuestos orgánicos
necesarios para su crecimiento y desarrollo, y que los cambios que ocurran en la concentración
de este gas en la atmósfera -como consecuencia del cambio climático- afectarán a este proceso
vital de las plantas.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

CAPÍTULO 2

La Fisiología de las Relaciones Hídricas


en las Plantas Superiores

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Introducción

El desarrollo de la ciencia ha aportado conocimientos profundos, profusos y en ocasiones un aporte de agua insuficiente para el desarrollo vegetal, mientras que en el resto, la falta de
contradictorios en el campo de las relaciones del sistema continuo suelo-planta-atmósfera- agua reduce los rendimientos agrícolas en mayor o menor medida. Por otra parte, de acuerdo
agua. Este es un tema que desde hace mucho tiempo ocupa a biólogos, fisiólogos, ecólogos y con Kramer (1983) las pérdidas agrícolas ocasionadas por el estrés hídrico son superiores al
edafólogos, los que sistemáticamente están produciendo abundante información al respecto. conjunto de las pérdidas producidas por los restantes tipos de estreses. En la actualidad, uno de
los resultados esperados como impacto del cambio climático es un incremento en la frecuencia
La vida, que se originó y desarrolló en el agua, puede proseguir solamente con la participación de la sequía y los eventos de altas temperaturas, que provocarán estrés en las especies nativas
obligatoria de esta sustancia. El agua no es únicamente el medio, sino también la matriz de la y las plantas cultivadas.
vida y pudiera ser considerada como el alimento más importante para todos los seres vivos. Las
plantas liberan a la atmósfera grandes cantidades de agua por transpiración; un árbol de 10 m El agua útil para la agricultura y la vida, como otros recursos naturales, existe en una cantidad
de altura, en un solo mes de verano transpira 4 500 litros (Taíz y Zieger, 2006). La producción finita; su calidad y sus reservorios están siendo modificados por el impacto del cambio climático
agrícola demanda grandes volúmenes de agua. La productividad (g masa seca.m-2año-1) global, así como por el incremento del uso demandado por el desarrollo económico y social
está altamente relacionada con las precipitaciones, que determinan la disponibilidad natural de de los países. La gama de suelos es muy amplia; inmensos son los recursos fitogenéticos de
agua en los agroecostimas agrícolas (Figura 2.1). importancia económica y en extremo variable y diverso el clima.

El escenario resumido en los párrafos precedentes permite afirmar que constituye un


extraordinario desafío explicar los diferentes aspectos de la fisiología de las plantas en
el sistema continuo agua-suelo-planta-atmósfera; al mismo tiempo es una necesidad su
conocimiento, su interpretación y explicación por el gran impacto que tiene el recurso hídrico
en la productividad de los agroecosistemas.

El objetivo general de este tema es presentar una visión de la fisiología de las relaciones
hídricas en los organismos vegetales superiores en interacción con los factores edáficos y
climáticos: cómo las plantas absorben el agua, la transpiración, la eficiencia en el uso del agua,
las necesidades hídricas, el balance hídrico y la productividad vegetal. Este conocimiento
es sustento esencial para el buen manejo y utilización del agua en las prácticas agrícolas de
riego, con independencia de la técnica de riego que se emplee y en las diferentes condiciones
agroclimáticas donde se aplique. En el escenario de nuestro tiempo, en el que la disponibilidad
de fuentes de agua dulce es cada vez menor y a la vez aumenta la demanda por el aumento de
las superficies de tierras dedicadas a la agricultura, el crecimiento de la producción industrial,
Figura 2.1. Relación entre la productividad y la precipitación anual. el consumo humano, y en el que para muchas regiones del mundo se acentuará la sequía por
Fuente: Taíz y Zeiger (2006). impacto del cambio climático, estos conocimientos resaltan su importancia.

El estrés hídrico es en cuanto a la cantidad de masa vegetal afectada, el estrés más importante 2.1. El agua en el suelo
que pueden sufrir las plantas y especialmente, los cultivos. Tudela y Tadeo (1993) informaron
que un tercio de la superficie que potencialmente se podría cultivar en nuestro planeta recibe El suelo aporta los nutrientes minerales, sirve de soporte a las plantas y le suministra a estas

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la humedad que necesitan para el crecimiento y el desarrollo y para cubrir los requerimientos
hídricos elevados que por transpiración tienen las plantas.

El agua en el suelo está retenida por diferentes fuerzas, a causa de la existencia de sales
disueltas, en un fenómeno de interfase entre los poros y las partículas coloidales del suelo que
disminuyen la energía libre del agua y hacen que ella sea adsorbida (retenida en la superficie
de las partículas por fuerzas eléctricas) temporalmente por el suelo.

La fuerza o el potencial hídrico -grado de energía libre del agua en el suelo- depende de la
cantidad presente, de la proporción de sales y solutos disueltos en el agua, la cantidad de materia
orgánica en el sustrato y la textura del suelo. Mientras menor es el contenido volumétrico de En la capacidad de retención del suelo también influyen sus características químicas; por eso
agua en el suelo (menor porcentaje de humedad), es mayor la concentración de sales presentes los suelos de elevado contenido de materia orgánica (turba, estiércol, compost, vermicompost
y mayor la cantidad de coloides existentes. Ambos tipos de compuestos determinan un menor y otras formas orgánicas) poseen la más alta capacidad de retención de agua (de 4 a 5 veces
potencial hídrico del suelo; las moléculas de agua están más fuertemente retenidas en este y es más agua por pie de suelo que los arenosos). Esta es una de las razones que sustentan los
mayor el esfuerzo que debe hacer la planta para absorberlas. efectos beneficiosos de los abonados orgánicos de los suelos. También los elementos minerales
presentes en exceso en el suelo pueden afectar la capacidad de retención y la cantidad de agua
2.1.1. La textura y la capacidad de retención hídrica de los suelos aprovechable por la planta.

La cantidad de agua aprovechable por la planta que un suelo puede retener está determinada 2.1.2. Capacidad de campo y punto de marchitez
por sus propiedades físicas y químicas y por otros factores edáficos. Entre las características
y propiedades de los suelos que influyen en la cantidad de agua asimilable se señalan: textura, En dependencia del estado o contenido del agua en el suelo se han establecido las definiciones
estructura, porosidad, compactación, fertilidad, temperatura, aireación y actividad biológica de “capacidad de campo” o “máxima retención de humedad” y el de “punto de marchitez
del suelo, entre otros. También factores inherentes a la propia planta influyen sobre la cantidad permanente”, que se reconocen como estados de máxima importancia agrícola al definir los
de agua útil que puede obtener del suelo; la capacidad de absorción hídrica del sistema radical, límites del agua útil o aprovechable por las plantas.
su actividad metabólica, así como sus hábitos de crecimiento y desarrollo resultan cualidades
importantes en la determinación de la cantidad de agua asimilable en el suelo. El estado de capacidad de campo, retención máxima de humedad o de saturación hídrica del
suelo, como indistintamente se denomina, se alcanza una vez que el agua gravitatoria drena
hacia los horizontes inferiores del suelo a través de los poros después de una lluvia copiosa o
La estructura y la textura constituyen dos propiedades físicas de los suelos que determinan un riego abundante. Una vez que ha drenado toda el agua libre, se dice que el suelo ha quedado
la proporción de aire y agua en ellos; la capacidad de retención máxima de un suelo de arena a su máxima capacidad de retención y este estado se conoce como capacidad de campo. En
muy gruesa es solo el 25 % de la de un suelo de textura fina. En la medida en que disminuyen esta condición, la fuerza de retención de la humedad en los capilares del suelo es muy baja y
las dimensiones de las partículas que determinan la textura del suelo aumenta su capacidad el agua está retenida con un potencial de energía o fuerza equivalente a un tercio de atmósfera
de retención hídrica, debido al gran aumento que experimenta el área superficial por gramo o bar (0.1 MPa = 1 bar = 1 atmósfera = una columna de agua de 10 m) por lo que el agua es
de partículas. En la Tabla 2.1 es posible apreciar que un suelo de textura fina (arcilla arenosa, de fácil absorción por el sistema de raíces de la planta. Un suelo a capacidad de campo resulta
arcilla limosa y arcilla) retiene de 3 a 4 veces más agua por pie de suelo que otro de textura la condición de humedad más adecuada para el desarrollo de las plantas, pero la duración de
muy gruesa. este estado en el suelo es efímera. Como se aprecia en la Tabla 2.2, la cantidad de humedad en

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

procentaje para el estado de capacidad de campo se incrementa de manera progresiva desde los Es por ello que se considera como agua útil o humedad aprovechable para la planta la que es
suelos con textura gruesa hacia los de textura fina. En términos de humedad, un suelo arenoso retenida en los capilares de los suelos cuando estos se encuentran entre el estado de capacidad de
a capacidad de campo tiene un 9 % de humedad, mientras un suelo arcilloso tiene un 35 %; campo y el punto de marchitez permanente. El agua capilar está representada por las moléculas
es decir, este último tipo de suelo a causa de su textura arcillosa posee cuatro veces más de retenidas en los espacios capilares y poros pequeños a causa de las fuerzas de cohesión y
humedad en estado de saturación. adhesión, las cuales adsorben al agua en un rango de fuerzas que oscila entre - 0.1 y - 1.5 MPa.

A medida que el contenido de humedad en el suelo disminuye, decrece su energía libre y por El contenido de agua retenida entre capacidad de campo y punto de marchitez permanente que
tanto decrece el potencial hídrico del suelo, por lo que es cada vez más difícil para las plantas conforma la humedad aprovechable o útil del suelo para la planta, en términos de porcentaje,
absorber agua, y llega un momento en que las plantas comienzan a presentar marchitez. La se muestra en la Tabla 2.2, apreciándose que la cantidad de agua aprovechable es variable
figura 2.2 ilustra la relación, para un suelo arenoso y otro arcilloso, entre el contenido hídrico según el tipo de textura del suelo. Los suelos arcillosos suelen tener de 3 a 3,5 veces más agua
del suelo (en %) y la energía libre del agua (Potencial hídrico en MPa). Cuando el nivel de aprovechable para la planta que los suelos arenosos.
humedad en un suelo provoca marchitez en las plantas se afirma que el mismo está en punto
de marchitez permanente o lo que es lo mismo, en el límite inferior de agua aprovechable Sin embargo el concepto de agua útil a la planta es muy relativo y cambiante, debido al elevado
por las plantas. En este estado del suelo, el agua está retenida con una tensión equivalente a número de factores que la condicionan: el tipo de suelo, sus características químicas, físicas
15 atmósferas o bares o de 1.5 MPa, por lo cual es muy difícil para las plantas absorberla, se y biológicas, el tipo de planta y su actividad bioquímica y fisiológica, especialmente en su
marchitan, y mueren si no se les provee de agua oportunamente. sistema raigal, y todo ello bajo la acción del clima.

Figura 2.2. Potenciales mátricos de un suelo arenoso (○) y otro arcilloso (●) en función del contenido
hídrico del suelo.
Fuente: Azcón-Bieto y Talón (2008).

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2.1.3. El potencial hídrico en el suelo la fertilización mineral (si se realiza con mucha frecuencia, en gran cantidad, sin utilización
de riego) y la utilización indiscriminada de agua con altos contenidos de sales para el riego
La relatividad del concepto de agua útil o aprovechable, la diversidad de factores que la pueden deprimir marcadamente los valores del potencial de soluto en el suelo, con impacto
determinan y su expresión en porcentaje, condujeron a varios científicos en la década del 60 negativo para la planta.
del siglo XX a proponer la aplicación de la teoría termodinámica para la explicación del estado
del agua en el suelo y en la planta, así como para sus relaciones en el sistema suelo-planta- El potencial mátrico ( m), expresa la disminución de la energía libre del agua en el suelo
atmósfera, teoría que al cierre de la década del setenta del siglo pasado alcanzó consenso debido a las fuerzas de superficies de las partículas y coloides que lo componen. El potencial
universal. mátrico resulta la fuerza fundamental que retiene el agua en el suelo y sus valores disminuyen
al decrecer el contenido de humedad en el suelo. La distinción entre s y m es difícil de
Esta teoría define que el agua en el suelo sufre un decrecimiento en su energía libre debido establecer debido a que es complejo identificar si las partículas son solutos o sólidos, por lo
a las partículas de suelos -coloides hidrofílicos y solutos- la presión y la gravedad, y esta que de manera general el segundo suele incluir al primero.
magnitud se conoce como potencial hídrico ( ), que está constituido por el potencial de soluto,
el potencial mátrico, el potencial de presión y el potencial de gravedad. La ecuación y sus El tercer componente del potencial hídrico del suelo es el potencial de presión, presión
componentes aparecen en el Cuadro 2.1. hidrostática o presión verdadera p; en suelos saturados o muy humedecidos el valor es cercano
a cero y decrece cuando el suelo se seca. El p está representado por la diferencia de presión
hidrostática con el punto de referencia y su valor puede ser positivo o negativo. En general la
presión hidrostática varía muy poco en las capas superficiales de los suelos, por lo que el p
es igual a la presión atmosférica y esta igual a cero, lo que explica que este componente no sea
considerado para determinar el nivel de energía libre del agua en el sistema suelo.

El g representa la diferencia de energía potencial consecuencia de la gravedad y su magnitud


se debe a la diferencia de altura con el nivel de referencia; su valor es positivo si es mayor
que el nivel de referencia, y negativo si es inferior, por lo que toma valor de cero para la
determinación de la energía libre del agua en el suelo.

El agua se mueve en el suelo por flujo másico a causa del gradiente de presión y también el
Cuadro 2.1. El potencial hídrico y sus componentes fenómeno de la difusión hace alguna contribución al movimiento hídrico. De tal manera, el
movimiento del agua en el suelo se debe a diferencias o gradientes de potenciales hídricos a
En esta terminología, el potencial de soluto u osmótico ( s) tiene su causa en el decrecimiento causa de las fuerzas matriciales o las fuerzas superficiales en los capilares ( m), al ser ignorados
de la energía libre del agua en el sistema suelo debido a las sales y otros solutos, y es siempre por sus bajos valores los potenciales s, p y g como se ha explicado anteriormente. En
negativo. En los suelos húmedos este componente generalmente es despreciable a causa de resumen, el movimiento del agua en el suelo tiene su origen en las diferencias de potencial
la baja concentración de solutos, pues su valor no supera - 0,02 MPa. Sin embargo, en los mátrico ( m) entre un punto y otro. La diferencia entre la energía libre del agua en el suelo y
suelos salinos la concentración de sales es significativa, por lo que el potencial de soluto puede en el sistema radical provocará el flujo hídrico hacia este último, debido a la existencia de un
alcanzar el valor de - 0,2 MPa o incluso ser mucho menor. También un manejo incorrecto de gradiente de energía libre o de potencial hídrico entre el suelo y la raíz. La velocidad del flujo
será inversamente proporcional a la resistencia entre ambos compartimentos. El Cuadro 2.2
resume el flujo hídrico y sus componentes.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

º El color de las hojas (tiende a disminuir la intensidad del color verde característico)
º Las condiciones de turgencia de la planta (al existir deficiencia hídrica en los tejidos
se produce alteración en la morfología y estructura de las hojas, se inicia el plegamiento de
estas, se produce la caída o inclinación de ramas)
º La aparición de síntomas de marchitez.

El uso de la planta como indicadora de cuándo regar forma parte de los saberes ancestrales
de la práctica productiva en todas las regiones agrícolas del mundo. No obstante, para el
inexperto es peligroso esperar que aparezcan síntomas visuales de falta de agua para dar un
riego, dado que con este método se corre el riesgo de confundir los síntomas de déficit de
humedad con síntomas similares producidos por enfermedades u otras causas. Cuando esos
Cuadro 2.2. El flujo hídrico y sus componentes síntomas se presentan, las plantas están sufriendo el déficit y pueden haberse producido daños
irreversibles, debido a que la disminución del hídrico foliar de las plantas hasta niveles muy
En conclusión, el potencial hídrico del suelo ( Suelo) será igual a su m, y el agua se moverá bajos se corresponde con alteraciones de presión, química, metabólica y fisiológica a nivel
hacia el sistema de raicillas y pelos absorbentes de la raíz si el potencial de agua radical es celular (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001).
inferior (valor más negativo) al del suelo. Lo anterior explica que el agua aprovechable o útil
a la planta puede ser absorbida por la raíz debido a que hay suficiente contenido de humedad y El uso de instrumentos, en particular la técnica de Scholander et al. (1965) conocida como
el agua posee un mayor nivel de energía libre en el suelo. cámara de presión, método sencillo, rápido, preciso y de uso portátil, que durante muchos años
no tuvieron los fisiólogos y ecólogos, permite medir el potencial hídrico en unidades de presión
en las hojas de las plantas. Resulta ideal para establecer en qué momento aplicar el riego para
2.1.4. Las plantas como indicadoras del momento de riego satisfacer las necesidades hídricas de los cultivos; se ha demostrado que la determinación
periódica del potencial hídrico foliar puede ser un método efectivo para el conocimiento de
Es oportuno en este acápite referir algunas ideas sobre la restitución de la humedad al suelo la necesidad del agua de la planta durante la programación del riego, así como para controlar
mediante el riego, enfatizando en indicadores fisiológicos. Para estimar cuándo se debe la magnitud del estrés hídrico ya sea por exceso de agua o por defecto (Ferreyra et al., 2006;
practicar el riego al cultivo, existen diversos criterios: el primero de ellos consiste en tomar Girona et al., 2006; García et al., 2010). Sin embargo, la mayoría de los métodos para aplicar
a las plantas como indicadoras; el segundo en tomar al suelo como indicador y el tercero, el agua que necesitan las plantas se fundamentan en tomar al suelo como indicador o en
considerar los factores ambientales, por ejemplo a través de una bandeja de evaporación, junto considerar los factores ambientales, por ejemplo a través de una bandeja de evaporación, junto
con las características del cultivo y del suelo. Existen métodos prácticos y con instrumentos con las características del cultivo y del suelo.
para determinar la frecuencia de riego, ya sea por apreciación o medición en las plantas o en el
suelo, o métodos que integran el ambiente, el cultivo y el suelo (Comisión Nacional de Riego, A manera de conclusión sobre el agua en el suelo puede afirmarse que la cantidad de agua
2001). aprovechable por la planta que el suelo puede retener está determinada por sus propiedades
físicas, químicas, biológicas y otros factores edáficos. Entre las características y propiedades
Cuando se utiliza a la planta como indicadora, se puede estimar la falta de agua en el suelo y de los suelos que influyen en la cantidad de agua asimilable se señalan: textura, estructura,
por ende que la planta está necesitada -dado que el sistema radicular no restablece las pérdidas porosidad, compactación, fertilidad química, temperatura, aireación y actividad biológica del
que se producen por transpiración- basándose en la observación de: suelo, entre otros. También factores inherentes a la propia planta influyen sobre la cantidad de
agua útil que reserva el suelo, entre ellos: la capacidad de absorción hídrica del sistema radical,

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su actividad metabólica, así como sus hábitos de crecimiento y desarrollo resultan cualidades Al agua le son propias fuerzas de cohesión entre sus moléculas y de adhesión con otras, así
importantes en la determinación de la cantidad de agua asimilable en el suelo. El agua útil o como una extraordinariamente alta tensión superficial. Estas propiedades físicas revisten suma
humedad aprovechable para la planta corresponde a la que está retenida en los capilares del importancia en los fenómenos de absorción y transporte de las soluciones entre las células, los
suelo ( m) y comprendida entre el estado de capacidad de campo y el coeficiente de marchitez. tejidos y los órganos de los vegetales.
El agua capilar está representada por las moléculas retenidas en los espacios capilares y poros
pequeños a causa de las fuerzas de cohesión y adhesión (fuerzas superficiales) las cuales El agua en las plantas tiene también la misión biológica de mantener la forma y estructura en
adsorben al agua en un rango de presión que oscila entre - 0.1 y - 1.5 MPa. las hojas, las raíces y otros órganos vegetales, dado que el contenido hídrico vacuolar ejerce
presión sobre el protoplasma y la pared celular, manteniendo así el estado de turgencia de los
2.2. Importancia del agua para las plantas tejidos.

La vida se originó y desarrolló en el agua, y puede proseguir solamente con la participación A escala celular las moléculas de agua se adsorben en las superficies de las partículas y
obligatoria de este líquido vital. El agua no es únicamente el medio, sino también la matriz de estructuras subcelulares formando capas de hidratación que influyen en las reacciones químicas;
la vida y pudiera ser considerado como el alimento más importante para todos los seres vivos, así los componentes de las proteínas y los ácidos nucleicos deben sus estructuras moleculares
a la vez que es parte imprescindible de todos los organismos. En las plantas es el componente y por consiguiente sus actividades biológicas, a su estrecha asociación con moléculas de agua
dominante y todas las manifestaciones vitales están indisolublemente vinculadas con el agua. (Salisbury y Ross, 1994; Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001).

Las propiedades químicas y físicas del agua determinan el papel biológico que desempeña Debe señalarse también que el alto calor de vaporización que posee el agua es la propiedad
como parte integrante obligatoria de todos los tejidos vegetales. Así, la estructura de las física que protege a las plantas del recalentamiento y garantiza la estabilidad térmica de la
moléculas de agua tiene una función decisiva en la organización estructural y la estabilidad estructura vegetal.
funcional del protoplasma, determinando la intensidad y dirección de los procesos bioquímicos
y fisiológicos al nivel celular. En resumen, el agua es la sustancia o molécula dominante en el cuerpo de la planta y debido
a sus propiedades químicas y físicas, determina la estabilidad estructural protoplasmática y de
También el agua juega un rol muy importante en la creación de los estados de excitación los orgánulos funcionales celulares, es el vehículo para el transporte de los solutos y gases,
electrónica y en la propagación de la excitación a nivel subcelular y celular. La molécula de interviene en la forma de los órganos, aporta hidrógeno y electrones, es el medio en que se
agua es fuente de hidrógeno y de electrones en el proceso fotosintético, por lo que constituye realizan los procesos y reacciones del metabolismo, interviene en la estabilidad estructural
un nutriente; no obstante, debe precisarse que la cantidad de agua que se requiere para este de las macromoléculas y es el agente termorregulador de la planta. Por todo lo anteriormente
proceso es pequeña y constituye aproximadamente el 0,01 % de la cantidad total utilizada por descrito no pocos especialistas consideran que la Fisiología Vegetal es en grado sorprendente
la planta. De acuerdo con Salisbury y Ross (1994) pocos procesos metabólicos ocurren sin la el estudio del agua y otros afirman que la Fisiología Vegetal es en gran medida el estudio de
utilización o producción de moléculas de agua; sin embargo, el agua es más importante como las relaciones hídricas.
medio para las reacciones bioquímicas que como reactivo o producto.
2.3. Contenido hídrico en las plantas
Otra de las importantes funciones del agua es la de actuar como disolvente para muchas
sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares, aniones orgánicos y muchos otros metabolitos El agua es el componente mayoritario de los tejidos vegetales; normalmente representa más
celulares. También el agua en su forma líquida permite la difusión y el flujo másico de solutos, del 70 % de la masa fresca de los tejidos y valores superiores al 90 % son muy frecuentes en los
razón por la cual es esencial para la circulación y distribución de los elementos minerales y tejidos de los órganos en crecimiento como las hojas, los frutos y también en los ápices caulinar
metabolitos en el interior de las plantas. y radicular. Datos de numerosos autores muestran que en las plantas herbáceas el contenido

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hídrico representa entre el 80-90 % del peso fresco y en las leñosas puede
ser superior al 50 %. La cantidad de agua en los diferentes órganos y para
distintos tipos de plantas es muy variable. Roque y Ribeiro (2006) informan
que en la masa del cuerpo de una planta, por término medio, el protoplasma
contiene entre un 85 y un 90 % de agua y que el contenido hídrico en las
raíces, expresado en tejido fresco, varía de 71 a 93 %; en las ramas, de 48 a
94 %; en las hojas, de 77 a 98 % y en los frutos de 84 a 94 %.
Cuadro 2.3. El contenido hídrico y sus componentes
El agua en la célula vegetal constituye el componente dominante de
su contenido; embebe las paredes celulares y ocupa el lumen de vasos, Es oportuno señalar que las determinaciones del contenido hídrico en función del peso seco,
traqueidas y fibras, formando en la planta una fase líquida continua desde debido a los cambios diarios y estacionales que esta variable sufre, para algunos fisiólogos
las raíces hasta las hojas. A escala celular el protoplasma de las plantas (Revilla y Zarra, 2001) no son satisfactorias, y se aconseja emplear el Contenido Hídrico
contiene un promedio de agua que puede variar entre 90-95 %, mientras Relativo (CHR), que consiste en expresarlo sobre la base del peso fresco a plena turgencia (Pt),
que en el jugo vacuolar el agua puede alcanzar la cifra de hasta un 98 %. El tal como se refleja en el Cuadro 2.4 que contiene la ecuación y la definición de los términos:
contenido hídrico es elevado en las membranas y orgánulos subcelulares.
Por otra parte, la planta a través de las raíces se prolonga en el suelo y
mediante las superficies aéreas evaporantes contacta con el vapor de agua
de la atmósfera, formando de esta manera el llamado continuo suelo-planta-
atmósfera.

El contenido o estado hídrico de las plantas puede ser estudiado y


cuantificado con los términos de: contenido hídrico (CH), contenido hídrico
relativo (CHR), déficit hídrico de saturación (DHS) y potencial hídrico
( ). Estos términos se utilizan de manera independiente o combinada en las Cuadro 2.4. El contenido hídrico relativo y sus componentes
investigaciones, en las publicaciones científicas periódicas y en los tratados
de Fisiología Vegetal para cuantificar el contenido de agua en la planta e El estado del agua en los tejidos -es decir, su movilidad y su actividad fisiológica- depende de
informar cómo se modifica según el genotipo (características morfológicas su energía libre, la que en el medio biológico es función de diferentes moléculas y sustancias.
y estructurales) y los efectos que generan los factores del ambiente en En Fisiología Vegetal se acostumbra a distinguir las fracciones relativas de agua libre y el
que crecen y se desarrollan (de manera independiente y en sus múltiples agua fijada, clasificación que es convencional, por ser dudosa la existencia de moléculas de
interacciones) y en particular las prácticas, técnicas y tecnologías que el agua libre en el tejido vegetal. El agua fijada, llamada indistintamente combinada, retenida,
hombre ha introducido en el desarrollo de la agricultura. osmoadsorbida o coloidoretenida es el agua ligada, con una u otra fuerza, por los coloides y por
las sustancias osmóticas activas en el medio celular. Así la actividad bioquímica y fisiológica
En este apartado se explica y documenta el estado del agua en la planta en celular determinante de la cantidad de metabolitos (macromoléculas y sus asociaciones), de
términos de contenido hídrico (CH), entendida, estudiada y expresada como iones orgánicos e inorgánicos presentes, finalmente es definitiva en el grado de actividad y
porcentaje del peso seco, como se refleja en el Cuadro 2.3 que contiene la energía libre que presente el agua en la planta.
ecuación y la identificación de los términos.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

En la literatura es común encontrar la afirmación de que el agua coloidoretenida contribuye


a garantizar la resistencia de las plantas a las condiciones ambientales adversas, mientras el
agua más flojamente retenida (osmoadsorbida) es la que participa en los procesos bioquímicos
y fisiológicos.

El contenido hídrico de los tejidos vegetales es altamente variable en dependencia del tipo de
planta y es desigual en los distintos órganos de una misma planta y en los diferentes tejidos de un
mismo órgano. Las hojas de una misma planta de diferente edad contienen distintas cantidades
de agua y por lo general a las hojas más jóvenes le es inherente el más alto contenido acuoso, el
que disminuye progresivamente a medida que las hojas envejecen. Los cambios metabólicos
y fisiológicos que ocurren durante la ontogénesis de los órganos modifican su capacidad de
hidratación, lo que generalmente obedece a cambios de los coloides protoplasmáticos. El También el contenido hídrico es modificable por influencia de la especie, la variedad, el
contenido hídrico foliar es muy variable en las plantas. órgano, la edad del órgano y por las condiciones ambientales en que se desarrollan las plantas,
por lo que las determinaciones cuantitativas representan sólo cifras aproximadas y siempre
El contenido hídrico de los tejidos vegetales resulta también muy variable por la influencia relativas. Para ilustrar esta afirmación, la Tabla 2.4 presenta para el cultivo de los cítricos
de las fluctuaciones de las condiciones medioambientales en que se desarrollan las plantas. (edad entre 13-15 años) que el contenido de agua foliar y sus fracciones son influidas por la
Efecto particularmente pronunciado sobre el contenido acuoso, y en especial sobre los órganos variedad, el portainjerto o patrón sobre el que están injertadas, la fenofase de los árboles y los
jóvenes, tienen las variaciones del contenido de humedad de los suelos en que crecen las cambios de los factores climáticos a través de las estaciones anuales. En el ejemplo citado se
plantas. encuentran valores que van desde 54 hasta 73 % para el contenido total de agua, de 27 hasta 42
% para el agua libre y entre 22 y 35 % de agua combinada en el tejido foliar de hojas maduras
La humedad y la fertilidad de los suelos modifican el contenido hídrico; los suelos pobres en de plantas adultas del género Citrus en dependencia de la variedad, el portainjerto o patrón
fertilidad y con baja disponibilidad de agua disminuyen el contenido hídrico foliar. Los datos sobre el que están injertadas, la fenofase de los árboles y el año. Así, patrones o portainjertos
en la Tabla 2.3 muestran los efectos de la disponibilidad de agua, el nitrógeno, el fósforo y que inducen árboles grandes, frondosos y con potentes sistemas radiculares como Citrus
el potasio en el contenido de agua y sus fracciones relativas en el tejido foliar de especies de volkameriana y Citrus macrophylla provocan que las variedades que crecen sobre ellos tienen
cítricos durante el periodo de vivero. Se aprecia que el contenido total de agua -y de ella, el los más altos valores de agua total y libre en el follaje, mientras que el patrón o porta injerto
agua libre relativa- aumenta en el tejido foliar con el aumento de la disponibilidad hídrica en de naranjo agrio -uno de los más usados en distintas condiciones agroclimáticas- es efector de
el suelo. La baja disponibilidad de agua en el suelo incrementa el agua combinada en el tejido los más altos valores para el agua combinada, carácter que confiere resistencia a la sequía. Es
foliar, y este efecto se acentúa si se asocia a alta fertilidad con NPK; ambos impactos reflejan de observar que diferencias genotípicas en la resistencia al flujo hidráulico en las raíces han
adaptaciones de las plantas al estrés combinado de deficiencia hídrica y alta concentración sido encontradas en los cítricos (Syvertsen, 1981); los patrones naranjo ‘Agrio’ y mandarina
mineral, lo cual está bien documentado en la información científica. ‘Cleopatra’ tienen mayor resistencia que la que poseen el limón ‘Rugoso’ o el citrange Carrizo.

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Otro ejemplo que muestra cómo las condiciones ambientales y la propia planta influyen en
el contenido hídrico foliar, lo indica González (1998) para árboles de un ecosistema natural
en la región de Islas Canarias, a través de los valores del Contenido Hídrico Relativo (RWC),
señalando valores que oscilan entre 92 y 98 % en los días de invierno y que aumentan en la
medida que se desciende del dosel vegetal, lo cual evidencia el efecto estacional y el nivel de
inserción de las hojas en el árbol sobre el estado o contenido hídrico.

Los factores bióticos modifican el contenido de agua en el tejido de las plantas. En general las
enfermedades que pueden presentase en las raíces, el sistema vascular y en las hojas disminuyen
el contenido total y las proporciones de las fracciones hídricas al provocar alteraciones en los
procesos de absorción, circulación del agua y la transpiración. Así en las plantas del género Las asociaciones de las micorrizas con el sistema radical, así como el empleo de diferentes
Citrus la enfermedad del “blight”, que provoca afectaciones al sistema vascular xilemático, en biofertilizantes y bioproductos, poseen efectos favorables sobre el contenido hídrico de las
las hojas reduce el contenido total de agua, decrece la forma libre y hace incrementar la cantidad plantas, lo cual está relacionado con los múltiples efectos beneficiosos que muestran, entre
de agua más firmemente retenida en el tejido, alteraciones que se hacen más acentuadas con la los que destacan el mejoramiento de la capacidad de absorción de agua debido al incremento
severidad de la enfermedad (Tabla 2.5). provocado en el crecimiento del sistema radical de las plantas tratadas o con micorrizas nativas.

En resumen el contenido hídrico de los tejidos expresado en función de la masa seca muestra
variación en dependencia de la especie, la variedad, la fenofase, los cambios climáticos que
ocurren a través del día y de las estaciones, los factores bióticos, el contenido de humedad y
la fertilidad del suelo en que crecen las plantas, por cuanto afectan a la absorción hídrica, su
circulación, la transpiración y en general a todos los procesos metabólicos y fisiológicos en el
organismo vegetal.

2.4. Relaciones hídricas en el nivel celular

Se conoce que las células vegetales maduras en los diferentes tipos de tejido, incluyen
citoplasma, vacuola, orgánulos subcelulares y membranas que delimitan el jugo vacuolar, el
citoplasma y los orgánulos. Las células de las plantas son muy ricas en iones inorgánicos
y orgánicos, sales minerales y sustancias orgánicas diversas (azúcares, ácidos orgánicos,
proteínas, entre otras) inmersas en agua constituyendo un estado único especial. También en
las células -existe un complejo de membranas que permite la entrada y salida libre del agua,
pero de permeabilidad selectiva y diferencial para los solutos que regulan el transporte. Estas
características en las células permiten la ocurrencia de manera permanente de la difusión y
la ósmosis en el interior de la planta y son fenómenos de extraordinaria importancia en el
mantenimiento de su vida.

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2.4.1. Déficit de presión de difusión (DPD) El término PT se conoce como presión de turgencia y expresa la presión que ejerce el contenido
celular sobre su pared y está dada por la entrada del agua al interior de la célula. La presión de
La ósmosis interviene en la regulación del movimiento del agua entre los diferentes orgánulos turgencia es la encargada de mantener la posición normal y forma de las hojas, flores y frutos
celulares y entre las células vecinas, siendo el fenómeno regulado por la concentración de en las plantas y se considera determinante en el crecimiento. Al igual que el DPD, la PT se
solutos y agua entre las zonas en intercambio. Este movimiento hídrico, incesante hacia dentro expresa en unidades de presión y con signo positivo. Finalmente el término presión osmótica
y fuera de la célula, se basa en la diferencia de energía libre que presenta el agua entre los (PO), expresa la capacidad potencial de la célula para absorber agua y está determinada por la
diferentes puntos o zonas, lo que se fundamenta en las leyes de la termodinámica. concentración de solutos osmóticamente activos presentes en el jugo celular.

Bien entrado el siglo pasado, para expresar las relaciones hídricas a escala celular y de la célula 2.4.2. El potencial hídrico celular (Ψ)
con su medio exterior, los fisiólogos idearon numerosas terminologías con sus ecuaciones; se
explicará la terminología empleada por Meyer y Anderson (1939) (citados por Levitt, 1954), La diversidad de términos y ecuaciones existentes hasta 1960 (prácticamente cada especialista
al ser la más generalizada y usada hasta la década del 60 y porque toda la literatura científica había creado su terminología) y la necesidad de una teoría que permitiera comprender más
escrita hasta ese entonces explicaba las relaciones hídricas en las plantas, como se observa en integralmente la complejidad de las relaciones hídricas en el interior de la célula, entre células,
el Cuadro 2.5 que contiene la ecuación y definición de sus componentes. tejidos y órganos, y de la planta con su medio externo, de manera precisa y comparable, condujo
a que varios investigadores, basados en la teoría termodinámica, introdujeron el término del
Potencial Hídrico. Este se representa por el símbolo Ψ y es desde principios de 1970 el término
aceptado. Al analizar el contenido y movimiento de agua en el suelo (Apartado 2.1) se abordó
el potencial hídrico en el suelo como concepto aplicable a cualquier sistema químico para
caracterizar el nivel de energía libre del agua existente.

La definición del potencial hídrico se basa en el concepto de potencial químico, que caracteriza
la energía libre por gramo de masa molecular de una sustancia. El potencial químico del agua
es un concepto extremadamente valioso en Fisiología Vegetal: cuando se emplea el término
potencial hídrico se está expresando la diferencia entre el potencial químico del agua en
cualquier punto de un sistema químico y el del agua pura en condiciones standard (Mµ), por lo
Cuadro 2.5. El déficit de presión de difusión (DPD) y sus componentes que el potencial hídrico, su ecuación y términos aparecen en el Cuadro 2.6.

El déficit de presión de difusión (DPD) expresa la capacidad del agua de difundir desde una
zona con más abundancia de esta sustancia hacia otra con menor cantidad, debido a la diferencia
existente entre la presión osmótica (definida por la concentración de solutos osmóticamente
activos) menos la presión de turgencia (dada por el contenido de la célula). Él termino DPD
expresa la fuerza de succión, fuerza de absorción, presión de succión, presión osmótica
efectiva o equivalente osmótico celular, como ha sido indistintamente llamado, para poner
de manifiesto la capacidad de la célula para absorber el agua o para explicar el movimiento
hídrico en el interior celular, entre células, tejidos y órganos. El valor del DPD siempre se Cuadro 2.6. El potencial hídrico como expresión del potencial químico del agua
expresa en unidades de presión y signo positivo.

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Se asume que el potencial químico (Mµo) del agua pura es cero; entonces el potencial químico El potencial osmótico (Ψs) o potencial de soluto, términos usados indistintamente, representa
del agua en cualquier sistema químico (Mµ), así como en los sistemas biológicos, es decir, el el decrecimiento en la energía libre del agua en el sistema celular debido a los sólidos disueltos
potencial hídrico (Ψ) será menor que cero y por tanto negativo. La razón por la cual el potencial en el agua. Es decir, que el potencial de soluto está determinado por la concentración de
hídrico es tan importante en Fisiología Vegetal, es que permite de manera precisa explicar el sustancias osmóticamente activas en la vacuola y es idéntico a la presión osmótica del jugo
movimiento o el sentido del intercambio hídrico del agua en el suelo, entre este y la planta y en vacuolar (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001). Expresa la disminución de la energía libre
el interior de esta última, lo cual no era posible con las diversas teorías que le precedieron, que del agua, el potencial hídrico, en la célula a causa de los solutos presentes en esta. Valores
utilizaban los conceptos de contenido hídrico (CH), contenido hídrico relativo (CHR) y déficit promedios del Ψs de la savia celular de las hojas en una gran variedad de plantas se aprecian en
hídrico de saturación (DHS) expresados en magnitudes porcentuales. la Tabla 2.6, según diferentes autores, observándose que su magnitud varía en el rango amplio
desde -0,6 MPa para hierbas de forestas húmedas hasta -20 MPa para especies halófitas.
En resumen, la capacidad de las moléculas de agua para moverse en un sistema particular se
define como potencial hídrico (Ψ), que es una medida de la energía libre del agua en el sistema.

2.4.2.1. Componentes del potencial hídrico

De acuerdo con Slatyer (1967), Slavik (1974) y Kramer (1983), entre otros, el potencial
hídrico consiste al menos de cuatro componentes independientes, quedando definido por los
componentes de solutos, la presión de turgencia, las fuerzas matriciales, y el de gravedad,
expresado por la misma fórmula que se presentó en el Cuadro 2.1 cuando se analizó el agua en
el suelo, es decir, al nivel celular también se aplica: Ψ = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg.

Debe acotarse que no siempre es posible identificar los cuatro componentes determinantes de
la disminución de la energía libre a nivel celular.

En primer lugar, el Ψg representa la diferencia de energía potencial consecuencia de la


gravedad, debida a la diferencia de altura con el nivel de referencia; es de valor positivo si es
superior al nivel de referencia, y negativo cuando es inferior. Dado que el Ψg se incrementa
en -0.1 unidades por cada 10 metros de altura, se puede inferir que será considerado como
componente del Ψ celular solo en los grandes árboles mayores de 10 m, e ignorado en las
plantas de menor porte.

En segundo lugar, la diferencia o distinción entre Ψs y Ψm es compleja de establecer dado que


es difícil decidir si las partículas son solutos o sólidos, por lo que de manera general el primero
suele incluir al segundo. Por otra parte, el Ψm es despreciable en células jóvenes de finas
paredes celulares, lo que define una matriz celular de débiles fuerzas superficiales; sin embargo
no puede ser ignorado en tejidos con una elevada proporción de matriz. Por tales razones de
manera general se asume al Ψm incluido en el Ψs en el tejido vegetal.

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El potencial de presión (Ψp) se define como la presión de turgencia celular, es decir, la presión valor del Ψs. A continuación, se brindan algunos ejemplos de sustancias simples derivadas
que ejerce el contenido de la célula sobre su pared. A diferencia del potencial de soluto y por degradación de macromoléculas: almidón disacáridos y monosacáridos, proteínas
del potencial mátrico, el potencial de presión aunque también se expresa en atm, bar u otra aminoácidos, sacarosa hexosas, rafinosa hexosas, estaquiosa hexosas, que actúan en
unidad de presión (los fisiólogos usan el MPa) tiene signo positivo, por constituir una presión la disminución del nivel de energía libre del agua en el sistema celular. También la conversión
verdadera. Debe anotarse que generalmente es positivo en las células vivas, pero en los de las grasas en azúcares hace más negativo el potencial osmótico. El metabolismo celular y
elementos xilemáticos (células muertas) es a menudo negativo. El potencial de presión de las las relaciones de intercambio con el medio (absorción y desorción) influyen de manera decisiva
células en horas del día varía entre 0,3 y 0,5 MPa, pero en las horas nocturnas puede alcanzar el en las magnitudes del Ψs.
valor de 1,5 MPa. Para que pueda ocurrir el crecimiento celular, el (Ψp) debe estar por encima
de su valor normal (0,5 MPa). Los cambios e interrelaciones entre el potencial de presión Ψp, el potencial de solutos Ψs y el
potencial hídrico Ψ, a medida que se modifica el volumen celular, se presentan en la Tabla 2.7,
En cuanto al potencial mátrico (Ψm), las superficies con cargas eléctricas presentes en partículas lo cual es una representación del diagrama de Höfler, en el que se supone a la célula sumergida
arcillosas, proteínas, celulosa, etc; tienen una gran afinidad por el agua. Estas superficies tienen en agua pura y se asigna al volumen celular para el estado de plasmólisis incipiente valor de 1.
carga negativa que atraen los lados ligeramente positivos de las moléculas polares de agua. El
Ψm representa el decrecimiento de la energía libre del agua a causa de los coloides y la matriz
celular (por matriz se conoce a todo material que posea superficies que atraen y unen moléculas
de agua). El Ψm está asociado al estado hídrico de las bordes interfaciales de la matriz, la
estructura coloidal citoplasmática y la organización estructural en micela de la pared celular.
También la reducción en la energía específica del agua es causada por proteínas, polipéptidos,
almidón, y en general por todas las sustancias coloidales hidrofílicas, dotadas de gran atracción
por el agua y que determinan el potencial mátrico componente del potencial hídrico celular.

Si bien se afirma que en la mayoría de las células en crecimiento el Ψm es más bien pequeño,
en las semillas secas o un coloide seco, o superficies hidrofílicas puede tener un valor
extremadamente bajo (tan pequeño como -300 MPa). También se considera que el potencial
mátrico es considerable en tejidos con células no vacuoladas y prácticamente nulo en células
vacuoladas; por ejemplo, en las plantas herbáceas el potencial mátrico es prácticamente
despreciable y según los datos obtenidos de muchas muestras de tejidos se ha calculado que Debe señalarse que lo reflejado en la Tabla 2.7 es una representación ideal y apropiada para
es alrededor de -0,01 MPa. De lo expuesto anteriormente puede concluirse que el potencial una célula aislada, por lo que es relativa por cuanto en cualquier tejido las células difieren en
hídrico en las células vegetales está determinado, fundamentalmente, por el potencial de soluto tamaño, elasticidad de la pared celular y contenido de solutos a causa de su metabolismo e
y el potencial de presión, por lo que la ecuación y componentes que se presentaron en el interacciones con su medio externo.
Cuadro 2.1 puede resumirse en:
Ψ= Ψs + Ψp El potencial hídrico es diferente entre las especies, las variedades, los órganos de la planta y en
El potencial osmótico puede hacerse más negativo por la absorción de solutos, nutrientes las hojas en dependencia de su edad y posición; depende también del estadío de crecimiento
minerales esenciales y diferentes moléculas orgánicas que la raíz toma en distintas cantidades en que se encuentre la planta. Bukin (1983) informa que el Ψ de las hojas inferiores del maíz
del suelo. También la degradación metabólica de macromoléculas en sus constituyentes simples alcanza valores de -1,3 a -1,4 MPa, mientras las superiores exhiben entre -2,1 y -2,3 MPa y
y las estructuras carbonadas resultantes de varias rutas metabólicas de síntesis inciden en el que el estadio de la ontogénesis influye en la magnitud del potencial hídrico; así, el potencial

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osmótico, componente principal del potencial hídrico, en las hojas del tabaco en la fase de 16 hojas a la planta, pero que en condiciones de escasez hídrica o sequía reduce el abastecimiento de
alcanza de -0,7 a -1,0 MPa y durante la emisión de botones florales la magnitud del Ψs es de -1,4 MPa. agua. En las condiciones naturales estos dos procesos son prácticamente los determinantes de
la regulación del balance hídrico en la planta al limitar la magnitud del contenido de agua en
Los factores ambientales tienen una marcada influencia sobre el potencial hídrico, al igual que las sus tejidos y órganos y por ende el nivel de energía libre de esta en el tejido.
actividades que realiza el hombre, especialmente el riego y la fertilización, por la marcada acción que
tienen sobre la actividad bioquímica y fisiológica. El potencial hídrico en la planta y sus diferentes La absorción de agua por parte del sistema radical garantiza el contenido de agua en la planta,
órganos muestra variación diaria y estacional debido a los cambios que experimentan los procesos lo cual aumenta el potencial hídrico mientras que la transpiración hace decrecer su magnitud.
fisiológicos y bioquímicos sujetos a la acción de los factores edafoclimáticos. La fotosíntesis, al ser la fuente productora de solutos orgánicos hará decrecer el potencial de
solutos por lo que hará disminuir el potencial hídrico en las hojas, mientras que la circulación
En la Tabla 2.8 que contiene datos de investigaciones realizadas en cítricos, se muestra la variación de las sustancias elaboradas desde las hojas contribuirá al aumento en ellas. Por otra parte
del Ψ por efecto de la especie, el portainjerto y la fase de crecimiento. En los árboles de cítricos la respiración, en dependencia del sustrato respiratorio utilizado contribuirá a aumentar o
se ha encontrado (Camacho et al., 1974; Albrigo, 1977; Syvertsen, 1981) que los patrones inciden disminuir el potencial hídrico en los diferentes tejidos y órganos.
marcadamente sobre la fisiología de las relaciones hídricas, a causa de sus diferencias en la densidad de
raíces, profundidad y extensión del sistema radical, resistencia al flujo hidráulico en el interior del árbol, Asimismo, la absorción y redistribución de nutrientes minerales actuará decreciendo el
entre otras características. En árboles de naranja ‘Valencia’, Albrigo (1977) encontró que el potencial potencial de soluto influyendo en el nivel de energía libre del agua. De manera independiente
hídrico foliar fue significativamente mayor en los árboles injertados sobre limón ‘Rugoso’ que los y aislada cada proceso bioquímico fisiológico hará decrecer o aumentar el potencial hídrico
enraizados sobre naranjo ‘Agrio’ y citrange Carrizo. En general, los árboles formados sobre patrones celular, pero integralmente los procesos bioquímicos y fisiológicos interactúan bajo la acción
vigorosos muestran mayor potencial hídrico que los que crecen sobre patrones pequeños y enanos, y de los factores edafoclimáticos, logrando un equilibrio y un potencial hídrico normal para el
existen diferencias del potencial hídrico foliar entre las especies de árboles frutales, las que resultan funcionamiento vegetal. Al mismo tiempo el potencial hídrico tiene efecto sobre cada actividad
a menudo difíciles de explicar. Diferencias genotípicas en la resistencia al flujo hidráulico han sido fisiológica y sobre la fisiología total de la planta, expresión de la capacidad homeostática de
encontradas en los cítricos (Syvertsen, 1981). la planta, tal como será analizado más adelante y que aparece sintetizado en el cuadro 2.1 que
refleja el impacto de la disminución del Ψ entre 0 y -2.0 MPa sobre los procesos bioquímicos y
fisiológicos de la planta, de acuerdo a los aportes realizados por diferentes autores.

2.5. Absorción de agua por la planta

La absorción de agua por la raíz es uno de los procesos que integra la fisiología de las
relaciones hídricas. En condiciones naturales, prácticamente toda la absorción de agua por
la planta tiene lugar a través de la raíz. La superficie principal de absorción está dada por
las raíces no suberificadas, es decir, pelos absorbentes y raicillas finas que constituyen una
superficie considerable con respecto al volumen de suelo que ocupa el sistema radical. Es
oportuno señalar que muchos autores consideran que toda la raíz participa en la absorción del
La absorción hídrica y de nutrientes minerales, la transpiración, la fotosíntesis, la respiración, entre agua, tanto las raíces suberificadas, como aquellas partes muertas que quedan formando parte
otros procesos fisiológicos, en interacción con el ambiente influyen sobre el potencial hídrico. Destacan del sistema radical por algún tiempo.
la influencia muy directa de los procesos de transpiración -que reduce el contenido hídrico por la
pérdida de agua en el tejido foliar- y de absorción hídrica en la raíz, que normalmente abastece de agua Los estudios de absorción al nivel de raíz con el uso de micropotómetros y rizotrones han

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permitido establecer las diferencias en la absorción de agua en las distintas zonas de la raíz; se plantas vigorosas de tomate; razón por la que puede exudar durante una noche más de 500 ml
ha encontrado en la mayoría de los casos que la máxima absorción hídrica ocurre en la región de fluido xilemático.
comprendida entre la zona de alargamiento celular y la zona en que se inicia la suberificación,
que se encuentra entre 1 y 10 cm del ápice. La presión radical se pone de manifiesto cuando ocurre la gutación o cuando se provoca la
lacrimación. El primero de estos procesos es la expulsión de agua líquida por los hidátodos
Aunque la raíz es el órgano especializado en la absorción del agua, en ciertas condiciones localizados en la zona apical de las hojas cuando existe alta humedad relativa y elevado
alguna cantidad de agua es absorbida por las flores, hojas, frutos y ramitas en la mayoría de contenido de agua en el suelo, mientras que la lacrimación es la secreción de exudado cuando
las plantas. Las hojas, sobre todo, pueden absorber agua, no obstante su epidermis cutinizada. las plantas son decapitadas al nivel del suelo.
Los experimentos han revelado que una cutícula seca es casi impermeable al agua, pero al Existe consenso en que la PR se origina como consecuencia de un decrecimiento en el valor
humedecerse se hincha y tiene permeabilidad al agua, afirmándose por diferentes autores que del potencial de soluto del xilema radical, debido al transporte activo de iones inorgánicos y
uno de los papeles que juega el rocío es que al ser tomado por la planta se incorpora a su ciclo metabolitos hacia los vasos y traqueidas del xilema desde el parénquima xilemático circundante.
dinámico. Debe señalarse que la absorción hídrica por las partes aéreas no desempeña un papel Por consiguiente se genera un gradiente de potencial hídrico que origina movimiento de agua
importante en los requerimientos hídricos de la planta. a través de la raíz. En esencia este órgano se comporta como un osmómetro, entrando agua en
los vasos xilemáticos y creando una presión hidrostática que los fisiólogos denominan presión
La toma de agua desde el suelo por la raíz, su movimiento y distribución en el interior del radical, que impulsa la solución hacia el tallo por el lumen de los vasos.
cuerpo de la planta son de crucial importancia para muchos procesos en las plantas superiores.
La absorción de agua se conceptúa como la penetración pasiva desde la disolución de suelo La PR no se ha demostrado en todas las especies de plantas; al menos no se ha comprobado
debido a la existencia de un gradiente de potencial hídrico entre este y las células de las raíces. su existencia en las gimnospermas. La PR tiene periodicidad diaria, siendo máxima durante el
Así la existencia en las células de un potencial hídrico mucho menor (-1,0 MPa) que el del día y mínima durante la noche; además suele tener ritmo estacional, siendo máxima durante
suelo (-0.5 MPa) explica el fenómeno del movimiento del agua hacia las raíces. Es decir, el la primavera y mínima o no detectable en el verano, cuando ocurre la mayor transpiración
agua se mueve desde el suelo donde tiene mayor energía libre hacia el interior radical donde (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001). La importancia de la presión radical podría resumirse en
tiene mucha menor energía. Por ello el fenómeno de absorción de agua es un fenómeno másico que:
principalmente de naturaleza pasiva. Sin embargo debe destacarse (Chaumont y Tyerman,
2014) que el potencial osmótico o de soluto (Ψs), como uno de los componentes del potencial º contribuye a la absorción de agua y de nutrientes minerales
hídrico, puede solo generar el flujo hídrico a través de la membrana semipermeable, mientras º contribuye significativamente a la nutrición mineral (Guardiola y García, 1991)
el potencial de presión (Ψp) puede generar flujos de agua a través de los conductos y de la º restablece la continuidad de las columnas de agua en el xilema en caso de cavitación
membrana semipermeable. (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001).

2.5.1. Presión radical (PR) 2.5.2. Las acuaporinas

Los fisiólogos consideran también que aunque el agua es absorbida fundamentalmente de Desde hace mucho tiempo algunos fisiólogos han supuesto la existencia de una absorción
forma pasiva, la raíz posee un medio puramente fisiológico para forzar hacia las hojas el agua activa de agua (con la participación de la energía metabólica), hecho relacionado a que la
a través de los vasos del tejido xilemático. Este fenómeno se denomina presión radical y se raíz es un órgano de elevada y sistemática actividad bioquímica y fisiológica; por ejemplo, la
considera que su magnitud oscila entre 0,1 y 0,5 MPa. En la mayoría de las especies los valores absorción iónica e hídrica se realizan simultáneamente y la primera se realiza principalmente
de la PR no exceden de 0,1 MPa, aunque pueden encontrarse valores extremos de 0,6 MPa en con gasto de energía metabólica. Bukin (1983) señaló que entre la respiración y la entrada del
agua a la planta se observa una correlación positiva, pero que la influencia de los procesos del

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metabolismo en la absorción hídrica vegetal está muy poco estudiada; evidencias posteriores En las plantas superiores las acuaporinas constituyen una gran y diversa familia de proteínas,
demuestran que existe flujo hídrico a través de proteínas transmembranales (integradas a que incluye 30 o más de 70 homólogos que se han encontrado en diversas especies de
membrana) que forman canales selectivos específicos a través de las membranas, denominados monocotiledóneas y dicotiledóneas (Chaumont y Tyerman, 2014). Li et al. (2014) agregan
acuaporinas por Taíz y Zeiger (2006) y que facilitan el movimiento del agua a través de ellas que en las plantas, las acuaporinas se presentan como múltiples isoformas que reflejan una
(Weig et al., 1997; Schäffner, 1998). Maurel et al. (2002) señalaron que la habilidad de las alta diversidad de localizaciones celulares y diversos sustratos fisiológicos, que además de
acuaporinas para transportar agua puede ser regulada por fosforilación, es decir, se gasta agua pasan por ellas diferentes moléculas y que su funcionamiento está regulado por múltiples
energía metabólica para que el agua pase a través de las membranas celulares. factores ambientales y hormonales.

Si bien la primera acuaporina como canal hídrico activo en plantas fue demostrada por Maurel Las acuaporinas pueden ser definidas como canales membranales que facilitan el transporte
et al. (1993), en los últimos años los hallazgos de la biología molecular sobre las acuaporinas de agua y de pequeñas moléculas neutras a través de las membranas biológicas de la mayoría
son amplios. Sin pretender abordarlos en detalle se presentan los más sobresalientes, que de los organismos vivos (Li et al., 2014). Están incluidas en otros procesos fisiológicos, según
permiten poner de relieve sus roles en la absorción y transporte del agua. Las acuaporinas son Gomes et al. (2009). Los resultados de las investigaciones (Gomes et al., 2009; Chaumont y
pequeñas proteínas de membranas (21 a 34 KD) constituidas de seis membranas helicoidales Tyerman, 2014; Li et al., 2014) permiten establecer que las acuaporinas poseen las siguientes
conectadas entre sí que forman un poro con alta especificidad que actúa como filtro entre dos funciones y roles metabólicos y fisiológicos:
regiones (Figura 2.3).
º Controlan el movimiento hídrico entre las células y órganos, es decir, desempeñan un
papel clave en la regulación hidráulica
º Juegan un papel activo en la regulación del transporte de nutrientes en las raíces y
hojas
º Contribuyen a varios procesos del crecimiento y el desarrollo de las plantas, como la
germinación de semillas o la aparición de raíces laterales
º De particular relevancia para las plantas es el transporte a través de las acuaporinas de
gases disueltos como el dióxido de carbono y de metaloides como los ácidos bórico y silícico
º En las plantas genéticamente alteradas, las acuaporinas están siendo evaluadas por su
capacidad para mejorar la resistencia de las plantas al estrés.

2.5.3. El movimiento del agua en la raíz

El transporte hídrico a través de la raíz puede tener lugar por dos vías: el apoplasto y el
simplasto.

El apoplasto constituye el sistema continuo de paredes celulares y espacios intercelulares del


tejido raigal en el que el agua se mueve sin atravesar ninguna membrana. El apoplasto de la
Figura 2.3. Representación de acuaporina al nivel de la membrana plasmalema.
raíz representa, aproximadamente un 10 por 100 del volumen de las mismas y equivale al
Fuente: Taíz y Zeiger (2006).
espacio libre del sistema radical. Una vez que el agua llega al apoplasto podría atravesar la
pared celular y el plasmalema, para entrar luego al citoplasma (Figura 2.4).

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2.5.4. Factores que influyen en la absorción del agua

Múltiples factores inciden en el proceso de absorción de agua por parte de la planta. Entre
ellos se citan los ligados a la propia planta, al suelo y a la atmósfera, y todos tienen influencia
en la intensidad y magnitud con que la planta puede tomar el agua del suelo. La capacidad de
absorción de agua varía con las especies, variedades, características y hábitos de crecimiento
del sistema radical y su actividad metabólica, y es influida por factores edáficos y climáticos.
La velocidad de absorción de agua es variable a través del día, como consecuencia de las
variaciones diarias que sufre la transpiración, que es el proceso responsable en última instancia
del gradiente de potenciales hídricos, la fuerza fundamental causante de la absorción. Por ello,
los factores que actúan sobre el proceso de transpiración tienen una influencia indirecta sobre
el fenómeno de absorción hídrica.

2.5.4.1. La raíz

Las raíces de las plantas poseen transcendentales funciones metabólicas y fisiológicas, entre
Figura 2.4. Representación del movimiento del agua en la raíz en las rutas ellas destacan:
simplástica y transmembranal y la apoplástica.
Fuente: Taíz y Zeiger (2006). º son los órganos de anclaje y sujeción de la planta al suelo
º realizan la absorción de agua
El simplasto, constituido por el continuo citoplasmático unido por los plasmodesmos, es la º realizan la absorción de nutrientes minerales y de diferentes sustancias orgánicas de
segunda vía posible para el movimiento de agua al nivel de raíz. También existe la posibilidad baja masa molecular
de que el agua después de llegar al citoplasma atraviese el tonoplasto, de tal manera que la º acumulan biomasa como órgano de reserva
vacuola pasaría a ser un integrante de las vías de transporte hídrico. º son órganos involucrados en la regulación fisiológica de la planta
º participan en la asimilación del nitrógeno absorbido como nitrato (reducción hasta
Hasta nuestros días, ni los resultados experimentales ni el empleo de modelos matemáticos han amonio y su incorporación a aminoácidos)
demostrado de manera inequívoca una vía única del flujo hídrico en las diferentes posibilidades º establecen relaciones múltiples con la fauna del suelo (micro, meso y macro) y con
del transporte del agua en la raíz. En años más recientes, la demostración de la existencia de otras plantas.
las acuaporinas al nivel de membrana, explicada en el epígrafe anterior, se incorpora como
mecanismo metabólico efectivo y eficiente al transporte hídrico en el simplasto, lo que unido La habilidad de las plantas para obtener el agua y los nutrientes minerales desde el suelo
al hecho de las diferencias de potencial hídrico sustenta la existencia del considerable flujo depende de su capacidad para desarrollar un extensivo sistema raigal. Las plantas producen
hídrico entre y a través de los diferentes compartimientos celulares hasta que los valores del grandes sistemas radicales. En muchas especies de plantas, la masa de raíces representa entre
potencial hídrico en las diferentes partes del sistema alcancen el equilibrio. el 20 y el 50 % del peso seco total, pero en condiciones de poca disponibilidad de nutrientes y
agua las plantas desarrollan profusos y profundos sistemas radicales, que pueden representar
hasta el 90 % de su peso total (Salisbury y Ross, 1994).

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Las raíces de las plantas exploran inmensas áreas superficiales y de volumen de los suelos en En la absorción hídrica influye el movimiento capilar del agua hacia las raíces y el crecimiento
que crecen. Dittmer (1937) (citado por Miller, 1938), examinando el sistema raigal de una de estas hacia las partes más húmedas del suelo, lo cual permite el contacto raíz-agua para
planta de centeno de invierno, después de 16 semanas de crecimiento, estimó que la planta que se produzca la absorción. En general la elongación de las raíces hacia las zonas de altos
tenía 13 x 106 raíces primarias y laterales cuya extensión era de más de 500 km de longitud y potenciales hídricos es más importante que el movimiento capilar, el cual es pobre en los suelos
cubrían 200 m2 de área superficial. Además calculó que la planta de centeno tenía 1010 pelos arenosos, y siempre débil en las arcillas compactas. Sánchez y Aguirreolea (2001) informan
radicales, cubriendo otros 300 m2 de área superficial. que muchas plantas que tienen éxito en hábitats secos dependen del desarrollo de un sistema
radical profundo y extenso que puede obtener agua de un volumen muy grande de suelo o de
En las plantas de cultivo anuales, las raíces usualmente crecen entre 0,1 y 2,0 m de profundidad una capa freática profunda, y señalan que en el caso de algunas especies como las acacias, las
y lateralmente se extienden a distancias de 0,3 a 1,0 m; y en los árboles (plantados a 5 m) se raíces pueden penetrar hasta 30 m antes de ramificarse en un suelo húmedo. En los suelos, la
observa un mayor sistema radical que puede alcanzar longitud total de 12 a 18 Km (Taíz y disponibilidad de agua tiende a incrementar con la profundidad, y un sistema de raíz profundo
Zeiger, 2006). sería ventajoso en condiciones de sequía (Ryser, 2006), por lo que una mayor capacidad
para profundizar en el perfil del suelo puede proveer a un genotipo una mejor adaptación a
A manera de ejemplo de la profundidad que puede alcanzar la raíz en algunas plantas condiciones de estrés hídrico. En síntesis el mantenimiento de la absorción hídrica está muy
cultivadas y al mismo tiempo la influencia genotípica, en la Tabla 2.9 se aprecia la variación relacionado con la capacidad de crecimiento del sistema radical, el que define el volumen y la
de la profundidad efectiva de las raíces para un amplio grupo de especies vegetales cultivadas profundidad de suelo que pueden llegar a ocupar.
en la región de Chile. Aunque la morfología y los hábitos de crecimiento y desarrollo de los
sistemas radicales son controlados genéticamente -lo que explica las grandes diferencias de 2.5.4.2. Factores edáficos
forma de los sistemas radicales entre las especies- también influyen sobre las dimensiones del
sistema radical las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, así como los factores Sobre la absorción hídrica también ejercen marcada influencia los factores del suelo,
atmosféricos, especialmente la temperatura y la radiación solar. señalándose entre otros la temperatura, el oxígeno, el CO2, la concentración de sales, el
contenido de humedad y de materia orgánica en el suelo, las propiedades físicas de este y la
actividad biológica en la rizosfera.

La fertilidad orgánica de los suelos influye en la absorción hídrica. Los suelos ricos en materia
orgánica mejoran la capacidad de retención de agua y las sustancias húmicas -componentes
de la materia orgánica- disminuyen la densidad aparente del suelo, lo que permite una mejor
penetración del sistema radical de las plantas. Estos son elementos que contribuyen a que los
vegetales realicen con mayor facilidad la absorción del agua que necesitan.

Para analizar la condición de exceso de la concentración de sales, recuérdese que en el potencial


hídrico del suelo uno de sus componentes es el de solutos. Por ello, si la concentración de
solutos aumenta desproporcionadamente en el medio, disminuirá el potencial hídrico de
este y por tanto decrecerá la energía libre del agua; la tendencia sería anular el gradiente de
potenciales entre el suelo y la raíz y como resultado se dificultará la absorción de agua. Lo
anterior es uno de los efectos negativos del creciente fenómeno de la salinización en las áreas
cultivadas.

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La influencia de la temperatura edáfica sobre la absorción del agua obedece a sus efectos
sobre la actividad metabólica, el crecimiento del sistema raigal y la energía libre del agua en
el suelo. En las células de las raíces, las temperaturas bajas reducen la actividad metabólica,
el crecimiento y la permeabilidad celular y al mismo tiempo disminuye la energía cinética de
las moléculas de agua, esta se hace más viscosa y difunde más lentamente, todo lo cual incide
disminuyendo la capacidad de absorción radical. Por otra parte, los aumentos de temperatura
hasta valores que no tengan efectos letales incrementan la absorción hídrica porque aumentan
la actividad metabólica, el crecimiento, la permeabilidad celular, y la energía cinética molecular Cuadro 2.7. Reformulación del Cuadro 2.2. asignando valores a los
del agua que favorece el movimiento del agua en el suelo. potenciales hídricos del suelo y la raíz

La composición y concentración de gases en el entorno raigal tiene una importante incidencia


en la actividad bioquímica y fisiológica de las raíces. El O2 juega un papel destacadísimo en el En la Figura 2.5 se relaciona el curso diario para el potencial hídrico en el suelo, la raíz y la
metabolismo respiratorio y de síntesis y en el crecimiento de las raíces, por lo cual la carencia hoja con el decrecimiento del contenido hídrico hasta el coeficiente de marchitez (1.5 MPa).
de este elemento deprime la absorción hídrica. Por otra parte la acumulación de CO2 hasta
niveles tóxicos tiene un fuerte efecto inhibidor del proceso porque aumenta la viscosidad del
protoplasma y reduce marcadamente la permeabilidad celular. Los efectos de la carencia de
O2 y la acumulación de CO2 sobre la bioquímica y la fisiología del sistema radical indican
cuán importante es evitar el anegamiento, la compactación y la formación de costras en la
superficie, factores que impiden la renovación de la atmósfera gaseosa del suelo.

El contenido de humedad en el suelo juega una influencia decisiva en el proceso de absorción.


Con el decrecimiento de la humedad del suelo disminuye marcadamente la energía libre del
agua en este, por lo que se hace mucho más negativo el potencial hídrico y menos acentuado
el gradiente de potenciales hídricos entre el suelo y la raíz; ello dificulta e incluso puede anular
la penetración del agua al interior de las células. En el Cuadro 2.7 se han reformulado los
elementos contenidos en el Cuadro 2.2, asignando valores a los potenciales al nivel de suelo y
raíz; evidenciándose que para que ocurra la absorción de agua debe cumplirse que el potencial Figura 2.5. Representación de la variación diaria del ψ en el suelo, la raíz y la
de agua en el suelo sea mayor que en la raíz. hoja a través de los días.
Fuente: Azcón-Bieto y Talón (2008).

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Al disminuir la cantidad de agua en el suelo, los potenciales mátrico y de presión en este se La humedad, fertilidad, aireación y la actividad biológica de los suelos son factores con vínculos
harán menores y el agua tendrá menor energía libre, al ser más firmemente retenida por las muy estrechos y manejados por el hombre a través del riego, el drenaje, la fertilización mineral,
partículas de suelo. Si el desecamiento del suelo es progresivo y no se riega ni llueve, los orgánica y biológica y el laboreo del suelo en función de incrementar la calidad y cantidad de
potenciales hídricos de la raíz y el suelo pueden equilibrarse y detenerse la absorción; incluso, los rendimientos de las plantas cultivadas. Por estas razones el conocimiento de la teoría de
el Ψ del suelo puede llegar a ser más negativo y como consecuencia se produce salida del agua la Fisiología de la absorción hídrica es de gran importancia e interés en la práctica agrícola.
desde la planta, lo cual puede acarrear la deshidratación y subsiguiente muerte de la planta.
Esto sucede con más frecuencia en los estadios juveniles o cuando se propagan las plantas por 2.6. El aparato estomático
la vía agámica.
El aparato estomático está constituido por el estoma, las células guardas y las células accesorias
Por otra parte el exceso de humedad también resulta muy negativo para las plantas, al disminuir o subsidiarias (Figura 2.6). El estoma es la apertura o poro que se encuentra entre las células
la aireación de las raíces, su actividad respiratoria y finalmente la absorción hídrica, debido a la guardas y a través del cual ocurre el paso de la mayoría del vapor de agua y otros gases
acumulación de gases, especialmente del dióxido de carbono, o la carencia de oxígeno. (CO2, O2). Aunque técnicamente el término estoma se refiere solo a la abertura, a menudo este
término es aplicado a todo el aparato estomatal.
La microflora del suelo es uno de los factores que incide en la fertilidad de los suelos, por
lo que influye en la nutrición mineral de las plantas. Los microorganismos presentes en la
zona de los sistemas radicales (rizosfera) de las plantas superiores, en asociación con las
raíces (simbiosis) o indirectamente mediante su actividad biológica, realizan una contribución
importante a la absorción de agua y solutos (orgánicos e inorgánicos) por parte de la planta y a
la disponibilidad de los nutrientes minerales para ellas. Entre los microorganismos beneficiosos
destacan diferentes hongos, bacterias y algas.

Los hongos y las bacterias pueden establecer fenómenos de simbiosis con las raíces de las
plantas, denominándose la primera micorriza y la segunda bacteriorriza. Una micorriza es
una asociación simbiótica entre hongos no patógenos o poco patógenos y células vivas de las
raíces, en la que los primeros reciben compuestos orgánicos de las células vegetales y mejoran
la absorción de agua y de nutrientes minerales por las segundas. Las bacterias promotoras del
crecimiento de las plantas o rizobacterias (Plant Growth Promotion Rhizobacteria o PGPRs,
por sus siglas en inglés), son aquellas que aparecen libres en el suelo, capaces de adaptarse,
colonizar y persistir en la rizosfera de la planta favoreciendo el crecimiento o desarrollo de esta
con su actividad. Por eso resulta importante reseñar que el grupo de PGPRs sólo lo conforman
aquellas útiles para el crecimiento de la planta, que al estimular el crecimiento de las raíces
contribuyen al mejoramiento de la capacidad de absorción de agua por parte del sistema radical.

Entre los macroorganismos debe citarse a las lombrices, que tienen múltiples efectos sobre las Figura 2.6. Complejo estomático para plantas dicotiledóneas (A) y monocotiledóneas (B).
propiedades físicas y químicas de los suelos, por consiguiente inciden en la nutrición raigal de Fuente: Taíz y Zeiger (2006).
las plantas e indirectamente en el proceso de absorción de agua.

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Los estomas, al regular trayectorias paralelas de difusión de agua y dióxido de carbono entre las paredes celulares de las células guardas, consistente en que las microfibrillas de celulosa
las hojas y la atmósfera, asumen un rol gobernante sobre los procesos de transpiración y o micelas de la pared están ordenadas alrededor de la circunferencia de las células guardas
la fotosíntesis (Scott et al., 2014). Esto implica que al controlar la absorción de CO2 por la ligeramente elongadas. Esta disposición microfibrilar es llamada micelación radial y como
fotosíntesis y la expulsión de vapor de agua por transpiración determinan la productividad de resultado de esta estructuración micelar, la célula guarda al tomar agua no puede expandirse
la planta y la eficiencia del uso de agua (Lawson y Blatt, 2014). De ahí la importancia agrícola mucho longitudinalmente y se curva durante la apertura del estoma debido a que cada
y la atención que ha recibido el funcionamiento de los estomas por parte de la investigación célula guarda al final está unida a la otra. Desde 1856 se ha observado en células guardas
desde hace casi un siglo. de muchas especies que la pared celular a lo largo de la parte cóncava es ligeramente más
gruesa, afirmándose por muchos autores que el mayor grosor por sí mismo es responsable de la
Los estomas pueden presentarse sólo en el envés de la hoja; pero a menudo se localizan en el apertura ostiolar cuando las células guardas toman agua. Es de significar que en la actualidad se
haz y el envés. La cantidad de estomas varía entre 15 y más de 500 por mm2, siendo los valores concede mayor importancia a la micelación radial de la pared celular en la apertura estomatal.
más frecuentes entre 100 y 300. Lo cierto es que las formas de las células guardas, sus conexiones mediante plasmodesmos
con las células accesorias y mesofílicas, los cloroplastos presentes en las células guardas, la
Cuando los estomas están completamente abiertos, sus dimensiones oscilan entre 3 y 15 µm micelación radial y el grosor diferenciado de sus paredes celulares, constituye un conjunto
de diámetro y 10 a 30 µm de longitud. La superficie total de las aperturas estomáticas no cubre de características anatomorfológicas que mucho tiene que ver con el funcionamiento de los
más del 3 % de la superficie foliar, y aún llega a ser notablemente menor al 1-2 % (Guardiola estomas.
y García, 1991).
2.6.1. Los movimientos estomáticos y el rol de las membranas de las células guardas
Según Willmer y Fricker (1996) aunque el área acumulada de poros estomáticos sólo representa Los mecanismos de apertura y cierre de los estomas han constituido un problema clásico de
una pequeña fracción de la superficie de la hoja -típicamente menos de 3 %- aproximadamente la Fisiología Vegetal y han sido investigados y muy discutidos durante décadas; aunque es
el 98 % de todo el CO2 absorbido y agua perdida pasa a través de estos poros. Cuando la bastante bien conocido el funcionamiento del aparato estomatal, en la actualidad se investiga
superficie estomática está totalmente abierta, representa una tasa de evaporación equivalente a intensamente desde la biología molecular y la ingeniería genética con el objetivo de mejorar la
la mitad de la de una superficie húmeda de la misma zona. eficiencia en el uso del agua.

Tanto el número de estomas como sus dimensiones pueden variar en función de la posición El estoma se abre después que las células guardas toman agua y alcanzan el estado de turgencia
foliar y condiciones de crecimiento, e incluso dentro de una misma especie puede existir una plena. Entre los fisiólogos existe consenso de que ello es debido a que el potencial osmótico
fuerte influencia genética determinando variación entre diferentes cultivos o ecotipos. Para (Ψs) de las células guardas se hace más negativo (menor Ψ) que las células vecinas, por lo
plantas de la misma especie, son más abundantes y de menor tamaño en las hojas expuestas que el agua se moverá desde estas últimas hacia las primeras, resultando en ellas el estado de
al sol que en las desarrolladas a la sombra. Aunque son más frecuentes en hojas, también se turgencia y por consecuencia se abre el poro u ostiolo estomático.
presentan en otros tejidos verdes tales como tallos, frutos y partes de inflorescencias.
Sánchez-Díaz y Aguirreolea (2001) escriben que “… los movimientos estomáticos dependen
En las plantas dicotiledóneas los estomas consisten en dos células guardas arriñonadas, pero de cambios en la presión de turgencia, tanto de las células oclusivas como de las células
las células guardas de las hierbas son algo más alargadas en forma de auricular de teléfono epidérmicas adyacentes. Al conjunto de células oclusivas y acompañantes se le denomina
(ver Figura 2.6). Las células guardas tienen cloroplastos, y en algunas especies el contenido aparato estomático. Los cambios de turgencia pueden resultar bien de una modificación en
citoplasmático de las mismas está conectado con el de las células accesorias o subsidiarias; el potencial hídrico (Ψ) de las células oclusivas (mecanismo hidropasivo), o bien de cambios
también esta comunicación puede existir con células del mesófilo (parénquima esponjoso y activos en el potencial osmótico (Ψ) (mecanismo hidroactivo). Ambos mecanismos conllevan
parénquima empalizada). El microscopio ha revelado un rasgo esencial en la anatomía de movimiento del agua hacia adentro y hacia fuera de las células oclusivas.”

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A juicio de Taíz y Zeiger (2006) las células guardas funcionan como


válvulas hidráulicas multisensoriales, en las que factores ambientales
como la intensidad y calidad de la luz, la temperatura, la humedad
relativa y la concentración intracelular de CO2 son detectadas por
las células guardas y estas señales son integradas en respuestas
estomatales bien definidas. Es de observar que en la ocurrencia del
cambio de turgencia generada por los mecanismos hidropasivo e
hidroactivo, actúan e interactúan los factores ambientales (la luz, el
déficit de presión de vapor atmosférico, la temperatura, la humedad
relativa, el viento y otros) y en el espacio del aparato estomatal el
CO2, el pH, el ión K+, el anión Cl-, y el ácido abscísico (ABA),
como las causas principales, consignándose el rol dominante a la
membrana de las células estomáticas en el funcionamiento de los
estomas (apertura y cierre del poro) que está mediado por cambios
rápidos en el estado de polarización de las membranas (Hedrich,
2012; Hills et al., 2012; Scott et al., 2014). En la Figura 2.7 se
resumen el movimiento de iones y el metabolismo de las células
oclusivas durante la apertura y cierre estomático dependiente de K. Figura 2.7. Resumen del movimiento de iones y el metabolismo de las células oclusivas durante
la apertura (A, B) y cierre (C) estomático dependiente de K. Las flechas con trazo discontinuo
Así, Wang et al. (2014) precisan que los estomas se abren y cierran indican transporte activo secundario hacia el interior y difusión pasiva hacia el exterior; las
en respuesta a señales exógenas y endógenas y de tal modo controlan flechas anchas indican bombeo protónico primario dependiente de ATP. Los niveles de malato
el intercambio de gases; lo más importante es el vapor de agua y el están indicados por la altura de las barras, siendo el malato sintetizado por fijación del CO2
CO2 entre el interior de la hoja y la atmósfera. Según Lawson y Blatt mediante PEP-carboxilasa. Fuente: Ridge (2002) (citado por Azcón-Bieto y Talón, 2008).
(2014) las células guardas de los estomas incrementan o decrecen en
volumen en respuesta a estímulos externos e internos, y los cambios No obstante este punto de vista sobre el dominio membranal en la función del estoma, los
resultantes en la forma de las células guardas ajustan la apertura de estudios del comportamiento estomatal para predecir la transpiración y la fotosíntesis
los estomas, afectando el flujo de gases entre el ambiente interno normalmente se han fundamentado en el marco de la hidráulica construida alrededor del
de la hoja y la atmósfera. El comportamiento de los estomas, por impacto directo de la hidratación de la epidermis de la hoja y la turgencia de las células
lo tanto, controla el volumen de CO2 que entra en los espacios de guardas (Buckley, 2005; Damour et al., 2010). Los avances recientes en la modelación del
aire intercelulares de la hoja para la fotosíntesis y también juega balance iónico en las células guardas (Chen et al., 2012; Hills et al., 2012) han permitido
un papel clave en la reducción de la cantidad de agua perdida. La predecir el rendimiento de la apertura de los estomas mediante un modelo estomatal a escala
transpiración, en virtud de las diferencias de concentración, es en pequeña, que ha posibilitado estimar la conductancia de los estomas desde la perspectiva del
orden de magnitud mayor que la absorción de CO2, lo cual es una movimiento iónico; sin embargo (Scott et al., 2014) los efectos de los factores claves como
consecuencia inevitable de la difusión libre a través de esta vía la luz, el dióxido de carbono y el ácido abscísico en la polarización de las membranas se han
(Lawson y Blatt, 2014). estudiado en detalle.

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Entre los obstáculos que impiden la formulación de un modelo de la transpiración a gran el contenido de ABA, lo que actúa como mecanismo protector al reducir la transpiración e
escala basado en el transporte de iones de membrana está el hecho de que gran parte de la inducir la síntesis de proteínas que favorecen la resistencia a la desecación. Su síntesis también
caracterización de los procesos de vigilancia de la membrana de la célula guarda se ha limitado puede tener lugar en las células guardas, en las raíces y transportarse por la corriente hacia las
a un reducido grupo de pequeñas especies de las angiospermas herbáceas. Aunque especies hojas; su contenido puede elevarse hasta 20 veces como consecuencia de un estrés hídrico.
como Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) proporcionan el sistema molecular ideal para
identificar vías de transducción de señales en las células, la mayoría de estas especies modelo Las coníferas, especies que contribuyen significativamente a la transpiración global y la
son de poca relevancia agrícola y son herbáceas, comparadas con las especies de árboles que productividad, también parecen tener un sistema estomático de control que es algo diferente
dominan el intercambio de gases en la Tierra (Scott et al., 2014). al modelo de las hierbas angiospermas. Estas distinciones incluyen insensibilidad a la
elevada concentración de CO2, la ventaja de no poseer epidermis mecánica -dando como
Estudios recientes sugieren que existen diferencias importantes en los mecanismos de transporte resultado ningún efecto Ivanov (aumento de transpiración de una hoja después de la escisión
de iones entre las plantas vasculares. No obstante la presencia de posibles vías de señalización o la exposición a baja humedad)- probablemente debido a las paredes dorsales fuertemente
en las células guardas en todo el reino vegetal (Dreyer et al., 2012; Brodribb y McAdam, lignificadas (las paredes más cercanas a las células de la epidermis), y una relación muy alta
2013; Chater et al., 2013), no hay evidencia de un cambio sistemático en el comportamiento entre la longitud y la anchura de los poros o estomas abiertos. Por otra parte, investigaciones
de los estomas entre las plantas vasculares (Shimazaki et al., 2007; Brodribb y McAdam, 2011; recientes sugieren que diferentes especies de coníferas dependen más o menos del ABA como
Brodribb y McAdam, 2013). En particular, la tendencia crítica de cierre de los estomas durante un agente de cierre de los estomas durante largos períodos de estrés hídrico (Brodribb y
el déficit hídrico de las hojas parece haber evolucionado a partir de un proceso pasivo mediado McAdam, 2013, Scott et al., 2014).
directamente por el potencial de agua (hidráulica pasiva) a un proceso activo controlado por
la extrusión de aniones desde las células guardas o cierre activo (Brodribb y McAdam, 2011). 2.6.2. Transporte de sustancias osmóticas activas a través de las membranas

Los estomas de helechos y Lycophytes responden predeciblemente al déficit de agua como Entre 1965 y 1970 se experimentó un avance notable en el conocimiento de la fisiología del
válvulas hidráulicas pasivas, cerrándose rápidamente en deshidratación y abriéndose por la funcionamiento del aparato estomatal. Aun cuando los descubrimientos iniciales de la teoría
rehidratación (Brodribb y McAdam, 2011; 2013). del ion potasio como agente casual del decrecimiento del potencial osmótico -y por ende de
la apertura estomatal- se realizó iniciada la década del 50 del siglo XX, muy pocos fisiólogos
En las plantas de semilla, el cierre de los estomas en respuesta al déficit hídrico está mediado prestaron atención a los descubrimientos de los científicos japoneses (Imamura, 1943; Fujino,
por el aumento en los niveles de ácido abscísico (ABA), lo que conduce a una despolarización 1959, citado por Albrigo, 1977) y no fue hasta 1968 que la Fisiología Vegetal reconoció que
de las membranas celulares guardas desencadenantes del flujo de salida de iones osmóticos y el ion potasio se movía hacia las células guardas antes de la apertura estomatal y disminuía
una pérdida de turgencia en las células guardas (Geiger et al., 2009, 2011; Bauer et al., 2013). marcadamente su concentración cuando el estoma se cerraba.
El ABA es una hormona vegetal inhibitoria del crecimiento y constituye una de las señales
que provoca el cierre estomático en caso de déficit hídrico. Cuando se produce marchitez La concentración de potasio encontrada en el jugo vacuolar de las células guardas cuando el
en las hojas, lo que representa un estado de turgencia cero, se desencadena la síntesis del estoma está abierto es 0,5 M, lo cual es suficiente para hacer decrecer el potencial osmótico
ABA en los cloroplastos; en un primer momento no hay efecto sobre los estomas, pero al en -2,0 MPa. Esta observación ha sido demostrada al menos en 50 especies del reino vegetal
producirse varios ciclos de marchitamiento y recuperación, los niveles de ABA aumentan y al (coníferas, monocotiledóneas y dicotiledóneas). Suficientes son los datos que muestran el
final una caída de la turgencia foliar provoca la liberación del ABA acumulado en el apoplasto movimiento del ion K+ hacia el interior y el exterior de las células oclusivas, el cual se produce
de las paredes celulares; su transporte hacia las células oclusivas, aún en cantidades mínimas, en compañía del ion Cl- u otro (Salisbury y Ross, 1994; Azcón-Bieto y Talón, 2008).
afecta el transporte iónico al nivel membranal y provoca el cierre estomático (Sánchez-Díaz
y Aguirreolea, 2001). En general las plantas superiores frente al estrés hídrico incrementan Hoy se acepta que a la entrada de iones K+ al interior celular corresponde la salida de un

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número equivalente de iones H+, lo que confirma que el pH se incrementa en las células las células guardas maduras carecen de plasmodesmos funcionales, estos solutos deben ser
guardas a causa de la producción de este. Todo indica que se sintetizan ácidos orgánicos, transportados a través de la membrana plasmática. Gran parte de estos solutos también deben
probablemente el ácido málico, el cual libera iones H+ y queda en forma de malato, lo cual ser transportados a través del tonoplasto. Las vacuolas de las células guardas, como las de la
provoca la penetración de iones K+ para equilibrar las cargas negativas y por ello el potencial mayoría de las células de las plantas maduras, constituyen la mayor parte del volumen celular
de soluto se hace negativo. La Figura No 2.8 muestra que en las primeras horas de la mañana y por lo tanto juegan un papel muy importante como “depósito” de solutos osmóticamente
la abertura del estoma está correlacionada con el incremento del ión K y con la concentración activos. La síntesis del malato ocurre en el citosol de la célula guarda, y su presencia hace
de sacarosa, est última continua en aumento hasta que el estoma alcanza su máxima apertura una contribución sustancial al contenido osmótico, mientras que la pérdida del anión malato
en horas del mediodía. durante el cierre de los estomas se produce en gran medida como flujo a través de la membrana
plasmática. Por esta razón, las cuestiones del alcance y la velocidad de las respuestas de los
estomas a las señales ambientales están íntimamente conectadas con las características de las
células guardas, siendo los más importantes, en primer lugar, la capacidad de transporte de
solutos, su intercambio con el entorno y su relación con el volumen de las células guardas, y
en segundo término la velocidad con la que el transporte responde a señales ambientales que
determinan los movimientos de los estomas (Scott et al., 2014).

El transporte de iones a través de las membranas plasmática y tonoplástica de las células


guardas está asociado a la activación de una ATP-hidrolasa protónica (H+ ATPasa), al gradiente
electrónico, al gradiente de pH, al modelo quimiosmótico, a los canales iónicos de las
membranas y también al consumo de energía, como se vio en la Figura 2.7.

A la ATP hidrolasa protónica (H+ ATPasa) le corresponde el bombeo activo de protones hacia
el exterior, y constituye la fuerza motriz que conduce la absorción de K+, catión dominante en
Figura 2.8. Comportamiento diario de los cambios en la abertura estomática y en el contenido el aumento masivo del contenido osmótico en el movimiento de apertura de los estomas, que
en potasio (K) y sacarosa de células oclusivas (CO) pertenecientes a hojas intactas de Vicia ocurre de manera pasiva a través del canal membranal específico y constituye un fenómeno
faba. El K+ se determinó histoquímicamente y la sacarosa por HPLC. Fuente: Azcón-Bieto y activo secundario (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
Talón (2008).
El gradiente de pH que se origina entre el interior y el exterior de las células guardas es la
De acuerdo con Scott et al. (2014) existe abundante información que demuestra que los causa que explica la absorción de iones Cl- cuando se produce la apertura del estoma para
movimientos de los estomas de las plantas de semilla, incluyendo las plantas de cultivo, equilibrar el ingreso de iones K+. Sin embargo, esta función raramente la cumple el Cl-, sino
se derivan del transporte, la acumulación y liberación de solutos osmóticamente activos. que normalmente la realiza el anión orgánico malato derivado del ácido málico cuya síntesis
Obsérvese en la Figura 2.8 la relación existente entre la concentración de potasio y sacarosa acompaña a la apertura estomática a medida que aumenta el pH intracelular y se activa la
y la apertura estomática. Un gran cuerpo de evidencia experimental apoya el papel colectivo enzima PEP-carboxilasa que fija CO2 para formar ácido oxalacético, que a su vez se puede
del transporte de iones a través de la membrana plasmática y el tonoplasto de las células reducirse a ácido málico, el que también puede formarse a partir del almidón. El ácido málico
guardas durante la ocurrencia de la apertura y cierre de los estomas. Las especies inorgánicas se ioniza al pH dominante, generando no solo al anión malato que equilibra al K+, sino también
primarias transportadas son K+ y Cl-, junto al anión orgánico malato, comprenden la masa hidrógeno para la actividad de la H+ ATPasa (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001).
de soluto que impulsa el flujo de agua y la turgencia de las células guardas. Debido a que

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Finalmente, en cuanto al transporte iónico, es importante considerar la fuente energética que se eleva desde 0,01 a 0,084 % aún bajo condiciones de luz.
alimenta al funcionamiento de la H+ ATPasa para la apertura de los estomas. Al respecto Los estomas se abren y cierran en respuesta a señales exógenas y endógenas y de tal modo
pueden mencionarse las siguientes fuentes de energía: controlan el intercambio de gases; lo más importante es el vapor de agua y el CO2, entre el
interior de la hoja y la atmósfera (Wang et al., 2014). Entre los factores que provocan que el
º Como bastante probable, la fosforilación y la reducción del NADP+, consecuencia de estoma abra se citan a la luz y la concentración del CO2, mientras que el cierre es inducido en
la fotosíntesis realizada por los cloroplastos de las células guardas condiciones de poca luz u oscuridad, altos niveles de CO2, y alto déficit de presión de difusión
º La fosforilación oxidativa en la respiración, la cual ocurre en condiciones de oscuridad (Outlaw, 2003).
y de luz
º La existencia de un fotosistema accionado por luz azul que podría funcionar En general, con intensidades de luz entre 1/1000 a 1/30 de la luz solar plena los estomas se
independiente de la fotosíntesis en condiciones de bajos niveles de intensidad luminosa, tal abren en un lapso de tiempo inferior a la hora. La intensidad y la calidad de la luz influyen
como acurre a la sombra o al amanecer (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001). en la apertura. La intensidad brillante causa una amplia apertura y la luz azul es mucho más
efectiva para la apertura estomática que la luz roja (660 nm). En la Figura 2.9 se puede apreciar
2.6.3. La luz y la concentración de CO2 intracelular la estrecha relación que existe entre el grado de apertura estomática y la cantidad de radiación
Tanto la luz como la concentración de CO2 en el ambiente y en el espacio intercelular fotosintéticamente activa. En otros tiempos se pensaba que la luz -al hacer funcionar los
estimulan la apertura estomática y viceversa, y según las evidencias experimentales la cloroplastos de las células guardas, provocar la fotosíntesis y producir sustancias orgánicas-
respuesta estomática al CO2 no depende exclusivamente de la fotosíntesis. Ya se ha explicado era la causa que originaba el incremento de la presión osmótica necesaria; sin embargo, luego
que cuando ocurre la apertura del estoma se activa la enzima PEP-carboxilasa que fija CO2 se supo que la intensidad de la luz era muy débil y la producción de asimilatos insuficiente
para formar ácido oxalacético, que a su vez se puede reducir a ácido málico. Otra hipótesis para disminuir el potencial osmótico. No obstante, hay contribución por parte de la fotosíntesis
se basa en que la influencia del CO2 en presencia de luz afecta el grado de fosforilación y al que realizan las células guardas en el incremento de solutos que provoca la disminución del
suministro de NADP+ para el bombeo de protones de H+ por la ATP hidrolasa protónica; como potencial osmótico, y por otra parte es bastante probable que la fotofosforilación y la reducción
se ha señalado anteriormente, la luz azul podría hacer funcionar un fotosistema en condiciones del NADP+ proporcionen energía para la apertura estomática. A la luz el pH en las células
de bajo nivel de intensidad luminosa. Es interesante que en las coníferas el sistema estomático guardas se incrementa y se abre el estoma, mientras que en la oscuridad el pH disminuye y el
de control es insensible a la elevada concentración de CO2. estoma se cierra.

En la mayoría de las especies de plantas los estomas se abren a la luz del sol y se cierran en
la oscuridad, con la excepción de las plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas, o Figura 2.9. Cambios en la apertura
estomática del envés de la hoja de
crassulacean acid metabolism, por sus siglas en inglés) que abren sus estomas durante la noche
Vicia faba y en la cantidad de radiación
y los mantienen cerrados en las horas diurnas. fotosintéticamente activa (PAR)
incidente a nivel de hoja. Fuente:
La concentración de CO2 en la cámara subestomática es uno de los factores que influye en Srivastava y Zeiger (1995) (citados
la apertura y cierre de los poros estomáticos. Cuando en la cámara el contenido de CO2 es por Azcón-Bieto y Talón, 2008).
elevado, el estoma está cerrado y cuando ocurre la disminución del contenido de CO2 el estoma
se abre. La absorción del CO2 por las células del mesófilo parenquimatoso es la principal causa
por la cual la mayoría de las plantas abren sus estomas en la luz. Un ejemplo de la sensibilidad
del estoma a la concentración de CO2, lo brindan los resultados de Heath y Russel (1954) que
demostraron que en trigo los estomas se cierran cuando el contenido de CO2 en la atmósfera

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El potencial hídrico en las hojas ejerce un fuerte control sobre el mecanismo de apertura y
cierre del aparato estomatal. Cuando el potencial hídrico decrece (aumenta su valor absoluto
con signo negativo, quiere decir que se incrementa el estrés hídrico) el estoma se cierra. Debe
enfatizarse que este efecto puede predominar sobre las bajas concentraciones de CO2 y la luz
brillante.

En resumen, las respuestas de los estomas a la concentración de CO2 y la irradiación están


estrechamente relacionadas y se correlacionan con la demanda de CO2 en el mesófilo.

2.6.4. Déficit de presión de vapor (DPV), temperatura, humedad relativa y viento La temperatura tiene influencia en los mecanismos de apertura
y cierre del aparato estomatal; valores muy altos o muy bajos
El DPV atmosférico es una variable climática que expresa la tensión de vapor de agua en la inducen el cierre de los estomas. Por ejemplo, las plantas de
atmósfera y puede ser expresado también como el potencial hídrico de la atmósfera (Ψa). Sus algodón cierran sus estomas a temperaturas inferiores a 0º C o
valores tienen gran influencia de la temperatura, la humedad relativa y el viento, especialmente superiores a 30º C aún bajo condiciones de buena iluminación
en los niveles de la capa limitante foliar y en la cavidad subestomática, donde si bien se expresan (Wilson, 1948). Otro ejemplo, según Heath y Orchard (1957):
efectos individuales de cada uno de estos factores resulta difícil separar los efectos integrados. en Coffea arabica, se considera la temperatura como factor de
cierre estomático cuando alcanza valores altos, del orden de 35º
En los datos de la Tabla 2.10 se evidencia que con el aumento de la temperatura de 10 a 30ºC C.
a humedad relativa constante de 60 % se produce un incremento significativo para el indicador
de concentración de vapor (gcm-3) en el aire y en el tejido foliar, así como para el gradiente de La acción de la temperatura sobre la apertura y el cierre estomático
concentración entre la atmósfera y el tejido foliar. se debe a los efectos de este factor sobre la transpiración y la
respiración. Al elevarse excesivamente la temperatura ambos
Ya se ha planteado en epígrafes anteriores que la apertura y cierre de los estomas es accionada procesos se incrementan: la respiración eleva la concentración
por factores ambientales externos y señales internas, y que existe variación significativa en la de CO2 en la cámara subestomática, mientras que la transpiración
sensibilidad y capacidad de respuesta entre las especies. Entre los factores ambientales que origina un alto déficit hídrico, y ambas condiciones provocan
inluyen en la apertura se citan las altas temperaturas y los bajos DPV, y en el cierre los altos el cierre estomático (Figura 2.10). Debe anotarse que en unas
DPV y las bajas temperaturas. Se considera que las respuestas a corto plazo de los estomas a especies la explicación del efecto inductor al cierre es a causa de
los cambios en el DPV (y en cierta medida a la temperatura) están relacionadas con el estado la respiración (Salisbury y Ross, 1994) mientras en otras, como
hídrico de la planta en lugar de la demanda de carbono fotosintético in situ, reiterando que la en Coffea arabica lo es la transpiración (Heath y Orchard, 1957).
concentración de CO2 se correlaciona con la demanda de dióxido de carbono en el mesófilo.

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La velocidad del viento y la humedad en el microclima foliar son factores vinculados entre sí
que actúan sobre la apertura y cierre del estoma y por supuesto sobre la intensidad de pérdida de
agua en las plantas. En condiciones de humedad relativa muy alta, la saturación de la atmósfera
que circunda al estoma se logrará con una pequeña pérdida de vapor de agua (tanto menor si
el tiempo es de calma y no hay viento alguno); la permanencia de estas condiciones origina
equilibrio de potencial de vapor de humedad entre la cámara subestomática y la atmósfera,
cerrándose el estoma y haciéndose casi nulo el fenómeno de transpiración. El viento, por el
contrario, favorece la apertura estomatal y el proceso de transpiración al barrer constantemente
la superficie de la hoja, con lo que mantiene un déficit de presión de vapor con relación al
interior foliar (Figura 2.10).

Yasutake et al. (2001) han demostrado en pepino un efecto de la capa límite sobre la apertura
estomática. Estos autores evidenciaron que en condiciones de bajo DPV de la capa límite (alta
humedad), el aumento de la conductancia (inversa de la resistencia) de la capa límite puede
activar la respuesta de los estomas a la irradiación, produciendo una mayor apertura de éstos,
lo que incrementa la tasa transmigratoria, particularmente en la superficie abaxial, poniéndose
de manifiesto un comportamiento diferencial de ambas superficies foliares.

En 1970 Caldwell encontró una acción diferencial del viento sobre plántulas de Rhododendron
ferrugineum L. y Pinus cembra L. expuestas a vientos de 15 ms-1 durante 24 horas. La primera
especie mostraba una disminución del poro estomático poco tiempo después de iniciarse la
exposición al viento, afectando la fotosíntesis y transpiración; mientras que en Pinus cembra,
Figura 2.10. Relación entre el flujo de transpiración y la apertura estomática en condiciones la apertura estomática fue levemente afectada por el viento y la tasa fotosintética sufrió
de aire en reposo y aire en movimiento. Fuente: Taíz y Zeiger (2006). una importante reducción debida a cambios en la disposición de las agujas a la irradiación
(Caldwell, 1970).
Es común que en días calientes de verano, la curva normal de transpiración -que se identifica
con una parábola con sus valores mayores a las 12.00 horas- cambie a un modelo de curva Davies et al. (1978) observaron en Cytisus scoparius que el aumento abrupto de la velocidad
con dos picos máximos anterior y posterior, que reflejan un cierre estomático total o parcial a del viento producía un incremento de la conductancia estomática en las primeras cuatro horas
causa de un déficit hídrico generado por sequía edáfica, o cuando las tasas de pérdida de agua posteriores a la exposición y una disminución en las siguientes ocho horas.
por transpiración superan el abastecimiento de agua que debe lograr el proceso de absorción
radical. Normalmente esta situación está también relacionada con una baja humedad relativa, Recientemente, Alberto Golberg realizó una amplia revisión del viento en la vida de las plantas
una alta temperatura y un alto déficit de presión de vapor, reducción de déficit de vapor en la y concluyó que teniendo en cuenta que el viento afecta la temperatura foliar, la resistencia
cámara sub-estomática, y todo ello de manera integrada explica el cierre total o parcial de los estomática y la tasa transpiratoria, puede inferirse que también influye en el potencial hídrico y
estomas. el contenido de agua tanto en el xilema caulinar como en las hojas (Golberg, 2010).

En resumen, la apertura y el cierre de los estomas se accionan por factores ambientales externos

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y señales internas, con importantes diferencias en la sensibilidad y capacidad de respuesta


entre las diferentes especies, que responden a las múltiples señales de una manera integrada Del total de agua que pierden las plantas por transpiración, el 85-90 % ocurre por vía estomatal
y a veces jerárquica. En condiciones naturales estos factores ejercen efectos compuestos y mientras que un 10-15 % sale a través de la cutícula, según señala Maximov (1952). Otros
es complejo identificar los efectos individuales sobre el funcionamiento de los estomas. En autores como Levitt (1954) expresan que la transpiración estomatal supera en 3-4 veces los
general, los estomas se abren en respuesta a la luz (con la excepción de las especies CAM), a valores que alcanza la transpiración cuticular, aunque en los estadios juveniles de las plantas
la baja concentración de CO2, a las altas temperaturas y al bajo DPV, mientras que el cierre se y de las hojas la transpiración cuticular puede alcanzar el 60 % o más de la pérdida total como
debe a condiciones de poca luz u oscuridad, altos niveles de CO2 y alto DPV. Las respuestas se observa en las hojas jóvenes en posturas de Citrus (Tabla 2.11).
de los estomas a corto plazo a los cambios en el DPV (y en cierta medida a la temperatura) se
consideran a menudo relacionadas con el estado hídrico de la planta en lugar de la demanda de
carbono fotosintético in situ.

2.7. Transpiración

La transpiración es un proceso de naturaleza físico-fisiológica y consiste en la pérdida de


agua en forma de vapor por los órganos aéreos, especialmente desde las hojas a través de los
estomas y en menor cuantía de la epidermis foliar.

A través de los años los fisiólogos han reconocido que el vapor de agua escapa a la atmósfera
principalmente por los estomas y a ésta se le denomina transpiración estomatal, mientras la
que ocurre a través de la epidermis de las hojas, flores, frutos y ramas jóvenes se conoce como
transpiración cuticular. Existe una tercera forma de pérdida de agua en forma de vapor, que 2.7.1. Importancia de la transpiración
se produce a través de las lenticelas, pequeñas aberturas existentes en el tejido suberoso que
recubre a los tallos y ramitas de algunos tipos de plantas; esta recibe el nombre de transpiración Extraordinaria importancia biológico-agronómica tiene el proceso físico-fisiológico de
lenticular. transpiración. El proceso de transpiración es determinante para el crecimiento, la absorción
y el transporte de minerales, y lo que es más importante, la transpiración actúa como proceso
La transpiración cuticular implica la difusión directa del vapor de agua a través de la cutícula, termorregulador de las plantas.
pero esta pérdida de agua es insignificante en comparación a la que ocurre por vía estomática,
debido a que la cutícula es una capa que impide con gran eficacia el escape de vapor de El funcionamiento bioquímico y fisiológico óptimo de la planta en especial, el crecimiento y
agua. Sin embargo, la magnitud de la transpiración cuticular varía con la especie, el grado de la forma de los órganos vegetales (hojas, flor, fruto) están relacionados con un déficit hídrico
desarrollo alcanzado (fase de la ontogénesis) y las condiciones que pueden presentarse que mínimo o una turgencia óptima, y las plantas funcionan lentamente o con menor eficiencia
favorezcan a este tipo de transpiración. En los estadios juveniles la transpiración cuticular por encima o por debajo de este nivel. La transpiración es el proceso físico-fisiológico que
es apreciable y puede superar a la transpiración estomatal, lo que puede apreciarse en la garantiza el déficit hídrico mínimo necesario o el estado de turgencia óptima.
Tabla 2.11. Asimismo, en las plantas con delgadas capas de cutícula este tipo de transpiración
es significativa. También en un ambiente muy seco los estomas se cierran, regulándose la La absorción mineral pasiva (sin gastos de energía) y la que se efectúa debido al flujo de
transpiración estomatal, pero la pérdida cuticular puede alcanzar un nivel importante e incluso masa de agua desde el suelo hacia el interior radical es una consecuencia de la transpiración,
originar la marchitez en la planta. por lo que esta última contribuye a la absorción de los elementos minerales indispensables al

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crecimiento y desarrollo vegetal. Además, una vez que los elementos vegetales son absorbidos bien provistas de agua y en clima cálido; durante la noche el valor es mucho más bajo, del
activa y pasivamente e incorporados al xilema, el transporte de estos hacia las hojas, ramas orden de 0,1 g dm-2.h-1, y aún inferior (Guardiola y García, 1991). Valores característicos para
superiores, flores y frutos se debe fundamentalmente a la corriente transpiratoria. Es decir, el la transpiración durante todo el día oscilan en el rango de 5 a 15 g dm-2 h-1.
fenómeno de la transpiración interviene en la absorción, la circulación y la distribución de los
elementos minerales. Generalmente la IT es relativamente baja en las primeras horas de la mañana, se incrementa
con la salida del sol y el aumento de la temperatura, sus valores máximos se registran en horas
Finalmente se señala la importantísima misión de la transpiración en el intercambio de energía del mediodía y decrece en horas de la tarde alcanzando sus valores mínimos en horas de la
que ocurre entre las hojas de las plantas y el ambiente. En la naturaleza la transpiración juega noche. Este curso diario de la IT puede observarse en la Tabla 2.12 para especies de Citrus en
un papel extremadamente esencial al enfriar las hojas, es decir, al actuar como termorregulador las condiciones de Cuba.
de estas evitando su recalentamiento, lo cual es muy significativo en el mantenimiento de la
actividad bioquímica y fisiológica. La transpiración es un poderoso proceso de enfriamiento,
dado que el proceso de evaporación del agua es fuertemente endergónico al ser el calor latente
de vaporización de cada gramo de agua aproximadamente de 540 cal g-1 a 1000 C y de 581
cal. g-1 a 200 C.

Se conoce que las plantas, por regla general, transpiran grandes cantidades de agua; por ejemplo,
en fase de vivero, las posturas de C. sinensis Osb, cv. Olinda valencia y C. aurantifolia cv.
Lima persa SRA-58 transpiran respectivamente entre 30 000 y 35 000 g y entre 35 000 y 40
000 g de agua (Torres, 1980). Haciendo cálculos sencillos se llega al siguiente consumo de
energía por concepto de transpiración. Al analizar comparativamente la intensidad de transpiración promedio en los datos de la Tabla
2.12, se observa que la magnitud del proceso está influida también por la especie y la edad de
a) Olinda valencia: de 1.74 x 107 a 2.03 x 107 calorías la planta (dentro de un mismo género) y la época del año.
b) Lima persa: de 2.03 x 107 a 2.32 x 107 calorías.
2.7.3. Consumo de agua por transpiración
Si este consumo energético del orden de 15-23 millones de calorías lo realizan posturas de
cítricos en un período de 6-8 meses con un número de hojas entre 150-300 aproximado, cuán La transpiración en casi todas las especies vegetales bajo las diferentes condiciones de cultivo
tremendo será el requerimiento energético de un árbol de Lima persa en el curso de un año origina un consumo ruinoso de agua (un verdadero consumo de lujo), debido a que el volumen
en condiciones tropicales, si posee entre 50000 y 60000 hojas y una intensidad promedio de total de agua perdida por transpiración es muy superior a los requerimientos fisiológicos. Para
transpiración entre 3-8 g H2 O dm2 h-1 (Torres et al., 1978). ilustrar esta idea, Maximov (1952) señala que en una hora de un día caluroso el agua que
pasa por una hoja de una planta común es superior a la cantidad que este órgano contiene
2.7.2. Intensidad de transpiración (IT) en cualquier momento de su ciclo de vida o de otra manera. Como apunta Kramer (1983) el
volumen de agua que pasa a través de una planta en un día, puede exceder al volumen total de
La cantidad de agua que las plantas pierden por unidad de superficie foliar en la unidad de agua que ella contiene; mientras, Sánchez-Díaz y Aguirreolea (2001) expresan que a lo largo
tiempo se define como intensidad de transpiración (IT). Su valor es muy variable; depende de la de la vida de una planta, aproximadamente el 95 % del agua absorbida pasa simplemente a
especie, la variedad, la ontogénesis y recibe gran influencia de los factores medioambientales. través de ella y se pierde por transpiración. La especie, la variedad, los factores atmosféricos
La IT durante el día está normalmente en el rango de 0,5 a 2,5 g dm-2.h-1 para plantas mesófitas y el suelo determinan el consumo de agua por transpiración. A continuación se presentan

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ejemplos de cifras del consumo de agua por transpiración que realizan las plantas: moléculas de CO2 absorbidas por el proceso, en dependencia del método empleado para medir
º La transpiración acumulada en el cacao varía de 10 a 45 litros por día por árbol la fotosíntesis y el concepto que sea asumido para expresar la eficiencia en el uso del agua.
(López et al., 2012).
º Los árboles de Citrus transpiran de 406 a 533 mm año-1 en la región costera de la Para expresar la eficiencia en el uso del agua por las plantas, los fisiólogos han utilizado
Florida. En un estudio cuantitativo en cultivo de toronjas se ha encontrado que el 58 % de la indistintamente como índices el coeficiente de transpiración (CT), la productividad transpiratoria
humedad del suelo fue removida por transpiración (Koo y Sites, 1955). (PT), la eficiencia transpiratoria (ET), la eficiencia en el uso de agua (EUA), la eficiencia en
º Una postura de C. sinensis/naranjo agrio en fase de vivero utiliza 19 litros. Una el uso del agua de la fotosíntesis (EUAF) y la eficiencia en el uso del agua en la productividad
hectárea de vivero usaría 1,368 x 106 litros (Torres, 1976). (EUAP). Todos estos términos o índices relacionan a los procesos de la fotosíntesis y la
º Una postura de C. aurantifolia/naranjo agrio en fase de vivero usa 22 litros. Una transpiración. La eficiencia con que las plantas usan el agua es considerablemente variable,
hectárea de vivero utilizaría 1,548 x 106 litros (Torres, 1976). debido a que está determinada por la relación fotosíntesis/transpiración, procesos ambos muy
influidos por factores propios de la planta, el suelo, el clima y diversos agentes biológicos.
El consumo de agua que realizan las plantas por transpiración estomática está en el centro A manera de ejemplo, las plantas con fotosíntesis C3 exhiben la menor eficiencia en el uso
de una crisis en la disponibilidad de agua y la producción de cultivos, que se espera que se del agua (1 a 3 g de CO2 fijado por kg de H2O transpirada), las plantas con fotosíntesis C4
desarrolle en los próximos 20 a 30 años; de hecho, ha aumentado el uso de agua global al poseen una mayor eficiencia (2 a 4 g de CO2 fijado por kg de H2O transpirada) y las plantas
doble en los últimos 100 años, dos veces más rápido que la población humana y se espera que CAM exhiben la más alta eficiencia en el uso del agua (10 a 40 g de CO2 fijado por kg de H2O
se duplique otra vez antes de 2030, impulsada principalmente por el riego y la agricultura. En transpirada).
relación a ello, Bauer et al. (2013) señalan que los estomas y su comportamiento afectan el
flujo global de agua, pues un estimado de 35 x 1018 g de vapor de agua pasan a través de los Lo cierto es que la absorción de CO2 por la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración
estomas de las hojas cada año. determinan la productividad de la planta y la eficiencia del uso de agua (Lawson y Blatt,
2014) razón por la cual, como señalan Sanchez-Díaz y Aguirreolea (2001) la eficiencia en
2.7.4. Eficiencia fisiológica en el uso del agua por la planta el uso del agua es un parámetro que se puede considerar a diferentes niveles, y es necesario
tener precaución a la hora de su utilización. Así, cuando se refiere a la hoja ellos le denominan
El concepto de eficiencia en el uso del agua por la planta refiere la relación existente entre la eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis (Water Use Efficiency of Photosynthesis- WUEpf,
transpiración y la fotosíntesis, es decir, la relación entre el consumo de agua por la planta y la por sus siglas en inglés) que aparece expresado en el Cuadro 2.8.
producción de biomasa. La investigación en el tema de la eficiencia fisiológica en el uso del
agua por las plantas se remonta a más de un siglo.

Es posible definir el término eficiencia en el uso del agua por las plantas como la relación o
proporción existente entre las magnitudes de la fotosíntesis y la transpiración, para lo cual se
requiere cuantificar: Cuadro 2.8. Eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis

º La cantidad de unidades de agua consumida por el proceso de la transpiración Este concepto de eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis dado por la proporción entre
(unidades de volumen, peso, moléculas de vapor expulsadas, etc), en dependencia del método el carbono fijado en la fotosíntesis y la pérdida de agua, cuantificado a nivel de hoja, lo
empleado para medir el uso de agua por transpiración y el concepto que sea asumido para definen varios autores como eficiencia en el uso del agua (WUE), que equivale a la cantidad
expresarla. de carbono fijada en la fotosíntesis por unidad de agua transpirada (Lawson y Blatt, 2014).
º La cantidad de unidades de biomasa formada por la fotosíntesis o la cantidad de En la práctica de la investigación actual, este concepto tiene gran uso entre los fisiólogos que

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investigan el mejoramiento de la utilización del agua por las plantas, pues se dispone de los Así, Briggs y Shantz (1913) estudiaron el coeficiente de
analizadores de gas por infrarrojo (IRGA) que permiten hacer mediciones en tiempo real de transpiración (CT), la cantidad de agua utilizada para la
tasas de asimilación del CO2 en la fotosíntesis, tasa de transpiración de la hoja, conductancia formación de la unidad de masa seca en ocho tipos de especies
estomática (gs) y fracción molar intercelular de CO2 (Ci) (Long et al., 2006). El otro enfoque cultivables. Tres años después, Kiesselbach experimentó y
sobre el uso eficiente del agua, en lo que se refiere a una comunidad o cultivo, es denominado demostró la influencia de la fertilidad natural de los suelos
por Sánchez-Díaz y Aguirreolea (2001) como eficiencia en el uso del agua en la productividad sobre el CT de las plantas (Kiesselbach, 1916, citado por Miller,
(WUEP, por sus siglas en inglés), que expresa el total de materia seca producida por unidad de 1938). Ya a mediados del siglo XX los resultados acumulados
agua consumida en la evapotranspiración, que se resume en el Cuadro 2.9. de las investigaciones sobre el CT permitieron establecer un
rango de 125 a 1 000 unidades, siendo el valor más frecuente el
de 300 unidades; mientras, para la productividad transpiratoria
muestra menor variación, al menos un rango más estrecho de 1
a 8 unidades, siendo 3 el valor más frecuente (Maximov, 1952).

Cuadro 2.9. Eficiencia en el uso del agua en la productividad En la Tabla 2.13 se observan valores para el coeficiente de
transpiración, apreciándose la variación de este índice para
En este concepto se incluye el agua usada por transpiración y la evaporada desde el suelo a algunas plantas cultivables. Los valores para el coeficiente
nivel de unidad de superficie cultivada, lo que eleva la complejidad de la cuantificación; por de transpiración están comprendidos en el rango establecido
otra parte (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001) la frecuente falta de datos sobre materia seca de por Maximov (1952) para este indicador, incluso aquellos que
las raíces hace que los resultados se calculen teniendo en cuenta únicamente la materia seca de fueron obtenidos después de 1952. Por otra parte los datos
los órganos aéreos, por lo que algunos autores han propuesto utilizar el término de eficiencia sobre el CT también ponen de manifiesto que la eficiencia en
transpiratoria. Todo ello lo convierte en una aproximación a la real eficiencia en el uso del agua la utilización del agua por las plantas está muy relacionada con
por la planta, dado que la masa de raíces representa del 20 al 50 % del peso seco total; pero el tipo de metabolismo fotosíntetico que desarrolla la planta;
en condiciones de poca disponibilidad de nutrientes y agua las plantas desarrollan profusos y así, las plantas CAM tienen la más alta eficiencia en el uso del
profundos sistemas radicales los cuales pueden representar hasta el 90 % del peso total de la agua, seguidas por las de tipo C4 y finalmente las plantas tipo
planta. C3, que pueden llegar a usar hasta más de mil unidades de agua
para formar la unidad de masa seca; tal es el caso de la alfalfa,
El término de eficiencia del uso del agua de la productividad (WUEp), se puede comprender que alcanza la cifra de 1068 unidades de agua.
dentro del concepto más general de eficiencia como la cantidad de masa seca producida por
unidad de agua transpirada (Wang et al., 2014) o en el de Kremer y Stöckle (2012) que la Por constituir el abastecimiento de agua y de nutrientes dos
definen como la relación entre biomasa producida por unidad de agua transpirada y que se ha factores del crecimiento vegetal con vínculos muy estrechos
utilizado para evaluar la productividad bajo condiciones limitadas de agua. entre sí, y por ser elementos que el hombre maneja en la práctica
agrícola, se analiza a continuación la incidencia de estos sobre
Dado que el coeficiente de transpiración (CT) entendido como la cantidad de agua transpirada la productividad del uso del agua por las plantas.
para producir la unidad de masa seca por la planta, tiene una larga data, se ha preferido
desarrollarlo para evidenciar la variación en el uso del agua por las plantas, en relación a las
especies, la fertilidad de los suelos y la disponibilidad de agua.

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La fertilización mejora la eficiencia hídrica en las plantas. Olson (1964) trabajando con
diferentes especies de gramíneas logró incrementar en un 29 % la eficiencia hídrica usando
fertilización adecuada. Torres (1977) demostró en condiciones de humedad adecuada en el
suelo (al 60 % de la capacidad máxima de retención del suelo), una reducción en el consumo
de agua por transpiración e incrementos en la capacidad de fotosíntesis al aumentar la tasa
de asimilación neta, y aumento en la actividad clorofílica en posturas de naranja y de lima.
Esto se tradujo en aumento de la productividad transpiratoria y reducción del coeficiente de
transpiración como indicadores de la eficiencia fisiológica en el uso del agua, como se aprecia
en la Tabla 2.15.

La fertilización es efectiva cuando los nutrientes son disueltos por el agua, por lo que la
insuficiencia de agua dificulta y a veces impide la absorción de los nutrientes. Por otro lado la
fertilidad del suelo puede variar la respuesta de la planta a las condiciones de humedad en el
suelo. Los abonos, al aumentar la concentración y disponibilidad de los elementos minerales
en la solución del suelo, disminuyen notablemente el coeficiente de transpiración, por lo que
la fertilización constituye un potente medio para economizar las reservas hídricas del suelo,
no en cantidades absolutas, sino en relación con la producción global de materia seca. Esto fue Se podría ahora preguntar: ¿por qué la fertilización mejora la eficiencia hídrica en las plantas?
demostrado a principios del siglo XX por Kiesselbach (1916) (citado por Miller, 1938), que Ello se debe a que la nutrición mineral adecuada deprime la intensidad de la pérdida de agua
encontró que el coeficiente de transpiración tenía valores de muy alto, medio y bajo en suelos e incrementa la asimilación fotosintética de las plantas. Claro está, este problema es más
clasificados como pobres, medios y ricos por su fertilidad natural, pero al aplicarse abono el complejo y profundo y la respuesta hay que hallarla en la participación de cada elemento
CT disminuía 200 unidades en el suelo de fertilidad pobre y solo 45 unidades en el suelo de mineral en la actividad fotosintética y la transpiración, así como en el rol que juega la raíz en la
alta fertilidad (Tabla 2.14). absorción de los elementos minerales, el gasto energético de esta función y para el crecimiento
del órgano en correspondencia con el nivel de fertilidad química, física y biológica del suelo.

Así, el N es fundamental en la síntesis de clorofilas, en la estructura del cloroplasto y en la


actividad enzimática, y su deficiencia se traduce en una reducida capacidad fotosintética; por
otra parte, este elemento es imprescindible para la formación de los coloides protoplasmáticos
y su deficiencia aumentará el agua libre por la ausencia de aquellos, lo cual se traduce en una
mayor intensidad de transpiración. Por todo ello, una planta que crece con deficiencia de N
presentará un elevado coeficiente de transpiración y una baja productividad transpiratoria.
De lo anteriormente explicado es muestra elocuente la reducción que sufre el coeficiente de

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transpiración en las plantas por la aplicación de la fertilización nitrogenada; obsérvense los Ahora bien ¿por qué las plantas presentan baja productividad en el uso del agua en condiciones
datos aportados por Baeyens (1970) en la Tabla 2.16. de poca y mucha humedad en el suelo? Ello se debe a que a medida que decrece el potencial
hídrico en el suelo disminuyen los valores de la transpiración y la fotosíntesis, pero la
disminución es más acentuada en la fotosíntesis; en cambio, al crecer el potencial hídrico en
el suelo, aumentan los valores de las intensidades de transpiración y fotosíntesis, pero los
incrementos son mucho mayores en el primer proceso.

La humedad del suelo tiene marcada influencia en los procesos de fotosíntesis y transpiración; Sin lugar a dudas, las ideas explicadas con relación a la eficiencia del uso del agua por parte
por ello, la eficiencia fisiológica hídrica en grado considerable depende de la humedad del de las plantas, es decir, sobre la proporción entre la ganancia de biomasa y la transpiración,
suelo. Ya Miller (1938) sentenció que en las variaciones del coeficiente de transpiración con indican a los hombres de ciencia -especialmente a los fisiólogos, biólogos, fitomejoradores
respecto a la humedad del suelo se muestra como una regla que “… se incrementa cuando la y agrónomos- que aún se debe hacer mucho en la selección de plantas, y sus respuestas a
humedad del suelo se acerca a cualquiera de los extremos”. En cuanto a esto, Gardner (1964) la diversidad de factores medioambientales. Especial importancia en este sentido tiene que
concluyó que en condiciones de campo, la variación de la intensidad de producción de materia el agua es un recurso finito, cuyos mayores volúmenes los demanda la agricultura y que en
seca y transpiración se debe fundamentalmente a los bajos potenciales de agua en el suelo y no el futuro se predice su carencia para grandes regiones de la Tierra como parte del cambio
a la luz u otro factor limitante. Lo anteriormente señalado puede observarse (Tabla 2.17.) en el climático en desarrollo.
comportamiento del coeficiente de transpiración en relación con la humedad del suelo en más
de 37 especies forestales, hallado por Niesterovich y Deriuguina (1972). El reto anterior de mejorar la eficiencia en el uso del agua de las plantas se está centrando
en la actualidad en la investigación sobre los estomas, en particular en sus células guardas
(transporte a nivel de membranas y repuesta a las señales) mediante las técnicas de la
biología molecular, la ingeniería genética y la modelación bioinformática. Lawson y Blatt
(2014) exploraron la manipulación de los atributos físicos y funcionales de los estomas, su
señalización y los mecanismos de transporte de solutos que determinan la apertura de los
poros como objetivos para la potencial manipulación de las respuestas de los estomas, para
cambiar las señales ambientales para mejorar la WUE. Por su parte Scott et al. (2014) utilizaron
técnicas independientes para evaluar la sensibilidad de los estomas al ABA, incluyendo (1) el
También Torres (1977) encontró que en las especies del género Citrus la eficiencia del uso del seguimiento y evaluación del nivel de la conductancia estomatal (gs) y de ABA, después
agua, expresada por el coeficiente de transpiración y la productividad transpiratoria, está muy de la alimentación foliar de ABA exógeno al flujo de la transpiración, y (2) la evaluación
correlacionada con la humedad del suelo, demostrando que el coeficiente de transpiración in vitro de la abertura de estomas en epidermis aisladas e incubadas a concentraciones
es alto en condiciones de baja y elevada humedad en el suelo, mientras que la productividad crecientes exógenas de ABA y la estimación posterior de gs. También Wang et al. (2014) sobre
transpiratoria disminuye en esas mismas condiciones, lo cual puede observarse en la Tabla la base del profundo conocimiento del transporte y la homeostasis en estas células guardas
2.18. proyectaron el uso de software para manipular la cinética estomática a través del suministro
de transportadores individuales y la modificación genética de las células. Las compuertas de
los canales, especialmente la del K+ como canal dominante, parecen el objetivo más favorable
para la manipulación experimental.

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2.7.5. Factores que afectan a la transpiración Sin negar la acción individual que tiene cada uno de los factores señalados, ni la acción conjunta
de todos, la capacidad evaporante de la atmósfera, su tensión de vapor o como modernamente
El fenómeno físico-fisiológico de la transpiración está afectado por una gama extraordinaria en términos termodinámicos se le denomina, potencial hídrico atmosférico, resulta la fuerza
de factores. Al explicar las relaciones hídricas a nivel celular, la absorción de agua por la raíz, propulsora principal del fenómeno de la transpiración. La magnitud del potencial hídrico
el funcionamiento de los estomas, el consumo de agua, la eficiencia, así como el movimiento atmosférico está determinada por la humedad relativa y la temperatura, como se observa en los
hídrico en el interior de la planta y la importancia del proceso, se ha estado analizando valores que muestra la Tabla 2.19: el decrecimiento de la humedad relativa se corresponde con
conjuntamente con lo explicado para el fenómeno de la transpiración en relación con los una disminución acentuada del potencial hídrico, o lo que es lo mismo, con una alta capacidad
factores que la afectan. evaporante.

Por estas razones, en este espacio solo se señalará muy brevemente qué factores ligados a la
propia planta como la especie, la variedad, la fase de la ontogénesis, la edad de las plantas y
de las hojas, la apertura y cierre de los estomas, su cantidad, dimensiones y profundidad o
su localización, así como el nivel de inserción de la hoja en la planta y su propia actividad
bioquímica están relacionados con el proceso de la transpiración. Por otra parte, inciden también
los factores del suelo, entre ellos su potencial hídrico y sus componentes; las propiedades
físicas; la temperatura, la aireación, entre otros, que de manera indirecta influyen en el proceso
de la pérdida de agua en forma de vapor por la parte aérea de la planta. Debe señalarse también
la acción directa que tienen los factores atmosféricos, como la luz, la temperatura, la humedad
relativa, el viento el CO2 y el O2 y la precipitación sobre la transpiración. La Figura 2.11 La transpiración es en esencia un proceso de difusión y como todo proceso difusivo, el de
ilustra el complejo de factores y relaciones entre la transpiración y la absorción del agua por evaporación del agua obedece las leyes de Fick, por lo que la transpiración depende del
las plantas. gradiente de concentración de vapor. Este fenómeno puede expresarse como está reflejado en el
Cuadro 2.10; si bien queda establecido que el flujo de transpiración depende directamente de la
diferencia de la concentración de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera, será inversamente
proporcional a las resistencias que aparecen en el camino del flujo, o sea, en la capa límite de
la hoja, en el espacio de la cavidad estomática, en el estoma y también en el tejido del mesófilo.

Figura 2.11. Factores y relaciones entre procesos que influyen sobre la transpiración y la
absorción de agua por las plantas. Fuente: elaboración de los autores. Cuadro 2.10. La transpiración en función del gradiente de concentración de vapor

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2.7.6. Métodos para estudiar la transpiración Los métodos que determinan el vapor de agua comprenden todas aquellas variantes que
permiten determinar la transpiración cuantificando esta variable. Como principio general,
La Fisiología Vegetal cuenta con una amplia gama de métodos para estudiar y determinar determinan el incremento en el contenido de humedad en una corriente de aire conocida que
la transpiración. Por su carácter, los métodos pueden ser cualitativos y cuantitativos y de pasa a través de una cámara que recubre la planta o parte de ella. Indudablemente, la objeción
naturaleza química o física. Por el principio en que se fundamentan, se pueden clasificar en: a este método consiste en los cambios que se introducen al microclima de la hoja o de la planta
al ser cubierta por una cámara y su uso está limitado a un corto período de tiempo. Se han
º Los que registran la transpiración por cambio de peso en la planta o en sus órganos, ideado cámaras para estudiar la transpiración en una hoja, grupos de hojas en una planta y más
particularmente en las hojas (métodos gravimétricos) recientemente a un grupo de plantas; este último precisa de instrumentación sofisticada que
º Los métodos que registran el vapor de agua que escapa desde la planta permite controlar la temperatura, la humedad y las concentraciones de gas dentro de la cámara;
º Los métodos que registran la velocidad del flujo de savia. por ello es muy costoso y requiere inversiones de miles de dólares. Existen también técnicas
Realmente los resultados que se obtienen, ya sea midiendo la transpiración en condiciones de para medir el vapor de agua a través de la gasometría; se han ideado múltiples dispositivos de
laboratorio o de campo, o mediante los métodos gravimétricos y gasométricos, universalmente una gran seguridad y precisión, los cuales comprenden el uso de sustancias químicas colectoras
los más usados, se determinan en condiciones bastante alejadas de las naturales, por lo que los de vapor, psicrómetros especiales, radiación infrarroja, instrumentos y sensores electrónicos
valores de transpiración siempre serán relativos. que permiten determinar las variaciones en la humedad del aire.

Entre los métodos gravimétricos, es decir, los que determinan la transpiración por los cambios La transpiración puede ser medida también determinando la intensidad del flujo de la corriente
de peso que sufre el material, se encuentran: transpiratoria. El método de cociente de calor utiliza sensores de flujo de savia para la medida
directa de la transpiración. El principio basal de estos sensores es aplicar una fuente de calor
a) El método de las pesadas rápidas: Fue el primero de los métodos gravimétricos y constante en la corriente de savia bruta o en su proximidad que permite detectar la dirección
consiste en medir con una balanza de precisión el cambio de peso que experimenta una hoja del flujo; si este es positivo (hacia arriba) indica que hay transpiración, si el flujo es negativo
o rama en los primeros minutos después de separada de la planta. La principal objeción a (hacia abajo) significa que existe estrés hídrico en la planta. El método de sensores de flujo
este método es la rotura de los vasos del peciolo o rama, lo cual puede causar variación en la de savia es simple y robusto para estimar la transpiración en los árboles (López et al., 2012).
velocidad de transpiración y es muy difícil de precisar. Este método ha sido muy utilizado para
los estudios de transpiración en condiciones de campo. 2.8. Movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera (SSPA)

b) El cultivo de plantas en macetas: Permite registrar la pérdida de peso del sistema El agua en la célula vegetal constituye el componente dominante de su contenido; embebe las
planta-suelo, debido a la transpiración. La principal objeción y desventaja de este método, paredes celulares y ocupa el lumen de vasos, traqueidas y fibras formando en la planta una fase
es que inobjetablemente la planta está sujeta a los cambios edáficos considerables. Además líquida continua desde las raíces hasta las hojas. Por otra parte la planta a través de las raíces
generalmente las plantas sujetas a estas condiciones transpiran mucho más que bajo las se prolonga en el suelo y mediante las superficies aéreas evaporantes contacta con el vapor
condiciones naturales. de agua de la atmósfera, formando de esta manera el llamado sistema suelo-planta-atmósfera
(SSPA).
c) Uso de lisímetros: Los métodos gravimétricos puede utilizarse en condiciones de
campo, empleando los llamados lisímetros (grandes recipientes rellenos de suelos que se ¿Cómo es posible el ascenso de agua absorbida por el sistema radicular desde el suelo hasta
asientan sobre equipos de pesadas y cuyo conjunto se entierra en el suelo). Este método se las hojas? Diferentes han sido las teorías que se han elaborado para explicar este fenómeno;
puede considerar como el más más apropiado y preciso para estudios de transpiración en en unas se ha conferido la mayor importancia a la presión radical, otras veces a las fuerzas de
condiciones de campo (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001). cohesión entre las moléculas de agua y a la adhesión entre las moléculas de agua y las paredes

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celulares en las columnas líquidas del xilema, y en ocasión a la fuerza succionadora o tensión
originada en las hojas debido a la transpiración. Hoy en día se está de acuerdo en que la causa
principal que origina el movimiento hídrico en el interior de la planta es consecuencia del
potencial hídrico decreciente desde la raíz hacia las hojas, teniendo también contribución las
fuerzas de cohesión y adhesión y de la presión radical.

Al explicar las relaciones hídricas en el suelo se demostró la existencia del potencial hídrico
y que el movimiento del agua entre diferentes zonas del suelo obedece a una diferencia
decreciente de la energía libre del agua. Por otra parte al analizar las relaciones entre el suelo y
la planta (su sistema radical) es decir, la absorción de agua, quedó establecido que el fenómeno
se produce a consecuencia de la diferencia de energía libre del agua entre un medio y el otro,
explicándose así el movimiento del agua desde el suelo a las raíces.

En el estudio del transporte del agua entre la raíz y las hojas quedó demostrado que la fuerza Figura 2.12. Potencial hídrico en el sistema
propulsora fundamental es el potencial decreciente en el sentido de los órganos raíz-tallo-hoja. suelo-planta-atmósfera. El valor más negativo
se encuentra en la atmósfera. En la planta existe
Por otra parte se definió que la fuerza principal que causa la transpiración es la diferencia
un gradiente, siendo el potencial más negativo en
existente entre el potencial de las hojas y el potencial atmosférico en la capa límite. De tal las hojas y menos negativo en las raíces, donde
manera, el movimiento del agua en el sistema continuo suelo, raíz, tallo, hojas, atmósfera el potencial hídrico se aproxima al del suelo.
(SSPA) se produce como consecuencia del gradiente de energía libre o de gradientes Fuente: Azcón-Bieto y Talón (2008).
decrecientes de potenciales hídricos entre el suelo y la atmósfera, como se representa en el
Cuadro 2.11 y en la Figura 2.12 que muestra el potencial hídrico en el suelo, la raíz, el tallo, En resumen, basándose en la naturaleza continua del flujo hídrico en las plantas y en la
las hojas y la atmósfera. aplicabilidad de la analogía de la ley de Ohm para describir el flujo (se considera similar al flujo
de electricidad en un conductor), desde 1948 la Fisiología Vegetal utiliza el modelo descrito
en el cuadro 2.11. En este modelo se relacionan el flujo de agua, los potenciales hídricos como
fuerzas propulsoras y las resistencias al flujo a lo largo del suelo, la raíz, el tallo, las hojas y
el aire atmosférico. El concepto del sistema suelo-planta-atmósfera o SSPA -visto como un
sistema continuo- proporciona una estructura muy útil que ha permitido considerar todos los
aspectos de las relaciones hídricas y su comprensión en términos cuantitativos, cuando se
analiza y determina el balance hídrico de las plantas (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2001).
Valores para el potencial hídrico y sus componentes en el sistema suelo-planta-atmósfera para
un árbol de 20 m de altura se presentan en la Figura 2.13.
Cuadro 2.11. Flujo del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera

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Figura 2.14. Relación entre la absorción de agua y transpiración en el fresno (Fraxinus


angustifolia). Fuente: Kramer (1937) (adaptado por Azcón-Bieto y Talón, 2008).

En las condiciones naturales, la transpiración de las plantas está muy bien coordinada con la
Figura 2.13. Valores para el potencial hídrico y sus componentes en el sistema suelo-planta- absorción del agua por parte del sistema radical, por lo que el balance hídrico es satisfactorio y
atmósfera para un árbol de 20 metros de altura. Fuente: Taíz y Zeiger (2006). posibilita el funcionamiento fisiológico integral de manera adecuada. Diariamente, no obstante,
aún cuando la humedad del suelo sea adecuada y la capacidad evaporante atmosférica no sea
2.9. Balance de agua en la planta elevada, se observan déficit hídricos internos de 5-10 %, pero estos no influyen negativamente
El balance de agua en las plantas caracteriza el estado y contenido hídrico en ellas, y depende en el funcionamiento de la planta. En cambio, cuando el potencial hídrico decrece severamente
de las intensidades relativas de absorción y pérdida de agua por transpiración. Un desequilibrio (disminuye la posibilidad y velocidad de la absorción) o el potencial evaporante atmosférico
hídrico, una deficiencia de agua, un déficit hídrico o un estrés hídrico -como comúnmente es es elevado, o se combinan ambas situaciones, el déficit hídrico puede elevarse hasta un 25 % o
llamado- puede ser causado por una pérdida excesiva de agua, por una absorción reducida o más y actúa desfavorablemente sobre la actividad bioquímica y fisiológica. En cuanto al déficit
por una combinación de ambas condiciones. hídrico y la afectación que tiene sobre el funcionamiento de la planta, se han establecido los
criterios de déficit hídrico crítico, subletal y letal de acuerdo con Stocker (1961). Este autor
Al comparar las curvas o valores diarios de los procesos de absorción y transpiración se define al déficit hídrico critico como la mayor deficiencia de agua que pueda sufrir la planta sin
observa que desde las primeras horas de la mañana hasta la caída de la tarde la intensidad de ocasionarle daño, al déficit hídrico subletal como la deficiencia de agua a la cual comienzan a
pérdida supera a la velocidad de absorción y que después de avanzada la caída de la tarde la aparecer manchas sobre las hojas de las plantas, y al déficit hídrico letal como la deficiencia de
última supera a la primera, comenzando a restablecerse el balance de agua en la planta; este agua interna con la cual ocurre la muerte de la planta. De acuerdo con Maximov (1952) para la
llega a ser completo ya avanzada la noche o en horas de la madrugada, siempre y cuando el mayoría de las plantas ecológicamente típicas, el déficit hídrico letal está usualmente entre el
potencial hídrico del suelo permita la ocurrencia de la absorción. El curso diario de las curvas 40 y el 70 %. Debe plantearse no obstante, según Stocker (1961) que el nivel de deshidratación
de absorción de agua y transpiración en el fresno (Fraxinus angustifolia) se presentan en la o porcentaje de déficit hídrico letal es muy difícil de establecer, puesto que está basado sobre
figura 2.14. diferentes criterios de vida y cada criterio da valoración diferente del punto letal.

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El déficit hídrico interno diario en las plantas puede alcanzar valores del 15 al 25 %, algunas Han sido publicados muchos estudios sobre los cambios
veces 25-30 % y hasta el 40 %. Es de destacar que los valores diarios del déficit hídrico varían anatomorfológicos, bioquímicos y fisiológicos causados por
entre las especies y variedades de un mismo género, y para una misma planta varían en sus el déficit hídrico en numerosas especies vegetales de interés
diferentes órganos. Así, el déficit hídrico es mayor en las hojas jóvenes que en las maduras y e importancia agrícola, siendo muy diversa y rica la literatura
viejas, es superior en las hojas de mayor nivel de inserción que en las localizadas en zonas científica sobre este tema.
bajas del cuerpo del vegetal, y también es mayor en las hojas localizadas en la periferia que
en las que se encuentran en el interior de la copa. Incluso en una misma hoja el déficit hídrico Los efectos directos de la deficiencia hídrica sobre la actividad
es variable; su valor se incrementa desde la base hacia el ápice de las hojas, lo cual se ha metabólica de la planta son difíciles de distinguir de los
observado en las hojas de tabaco, remolacha y cítricos; los resultados obtenidos en cítricos secundarios, y prácticamente todos los procesos de la vida
pueden observarse en la Tabla 2.20. vegetal pueden reflejar los efectos del déficit de agua en el
tejido vegetal, el cual afecta seriamente los rendimientos
de los cultivos. Actualmente se puede concluir que el
potencial hídrico de la planta afecta los siguientes procesos:
el crecimiento de la planta, la fotosíntesis, la respiración, la
absorción, el transporte y el metabolismo mineral, el transporte
de las sustancias orgánicas, el funcionamiento del aparato
estomático, la síntesis y actividad de las enzimas, la síntesis
y degradación de las proteínas, la síntesis y acumulación de
El déficit hídrico presenta también un ritmo diario; comienza con valores bajos en las primeras los pigmentos fotosintéticos, la síntesis de los aminoácidos,
horas y alcanza máximos en horas del mediodía, disminuyendo en horas de la tarde para llegar la síntesis de los ácidos nucleicos, la síntesis y acumulación
a su mínima expresión en horas avanzadas de la noche o en las primeras de la madrugada. Este de reguladores e inhibidores del crecimiento y la floración y
comportamiento en condiciones normales se corresponde con la marcha de los procesos de fructificación de las plantas. La Figura 2.15 es una adaptación
absorción y de transpiración. Obsérvese en la Tabla 2.21 este comportamiento en especies del de Azcón-Bieto y Talón (2008) y muestra la sensibilidad de los
género Citrus en estadio de posturas. procesos fisiológicos y actividades bioquímicas a la deficiencia
hídrica expresada en términos de potencial hídrico; en especial
resultan altamente sensibles el crecimiento celular, la síntesis
de proteínas y la fotosíntesis, procesos determinantes de la
producción vegetal. También Taíz y Zeiger (2006) muestran
los cambios fisiológicos producidos por la deshidratación,
expresados por el potencial hídrico en las plantas bien regadas,
plantas con estrés suave y plantas de clima desértico (Figura
2.16).
El potencial hídrico o déficit hídrico que se desarrolla en la planta prácticamente actúa sobre
todos los procesos bioquímicos y fisiológicos determinantes de la cantidad y calidad del
crecimiento vegetal; por ello se le considera el indicador más importante de las relaciones
entre las plantas y el agua.

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Figura 2.15. Sensibilidad de procesos o parámetros vegetales a los déficits hídricos. La Figura 2.16. Cambios fisiológicos producidos por deshidratación. El potencial hídrico en
longitud de las líneas horizontales representa el margen de estrés en el cual un proceso plantas bien regadas, plantas con estrés suave y plantas de clima desértico. Fuente: Taíz y
empieza a verse afectado. Las líneas discontinuas significan deducciones basadas en datos Zeiger (2006).
más imprecisos. Los signos (+) o (-) indican aumento o disminución en el parámetro o proceso.
Fuente: Azcón-Bieto y Talón (2008).

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A la influencia que ejerce el déficit de agua sobre el crecimiento se le ha prestado una gran Por lo anterior, al medir el crecimiento expresado en altura, producción de materia seca, grosor,
atención; en las amplias revisiones bibliográficas sobre este tema, en los múltiples y variados área foliar, cantidad e intensidad de los flujos de crecimiento, en fin, cualquiera que sea el
experimentos efectuados, se demuestra convincentemente que la intensidad, magnitud y indicador empleado, siempre se encuentra que el crecimiento disminuye cuando se desarrolla
calidad del crecimiento de las plantas hortícolas, arbustos, árboles forestales y frutales, está un déficit hídrico interno elevado, lo que es consecuencia de la baja disponibilidad de agua en
fuertemente correlacionada con la disponibilidad de agua en el suelo. De esto se puede concluir el suelo en que crecen las plantas, tal como se muestra en la Tabla 2.22.
que el crecimiento de la planta responde más al potencial hídrico del suelo que a cualquier
otro factor. En las figuras 2.15 y 2.16 puede apreciarse que actividades que determinan el
crecimiento de la planta como la pérdida de la turgencia celular y las reducciones de la
velocidad de la expansión celular, la síntesis de la pared celular y las proteínas y el proceso
de fotosíntesis se inician con déficit hídricos equivalentes a potenciales hídricos por debajo de
-0.3 MPa, lo que demuestra que el crecimiento vegetal es muy sensible a la deficiencia de agua
en los tejidos vegetales. Estos efectos se traducen en reducciones drásticas de los rendimientos
agrícolas, como se pone de manifiesto en la relación existente entre el rendimiento del maíz y
el número de días con agua disponible para el crecimiento (Figura 2.17).

Los bajos potenciales hídricos que se desarrollan en las plantas debido a la deficiencia de agua
en el suelo afectan el crecimiento foliar, caular, floral y al fruto. El crecimiento y desarrollo
del aparato foliar está fuertemente influido por el estrés hídrico, siendo común en condiciones
de sequía observar que las hojas se enrollan o pliegan y en muchas ocasiones las plantas dejan
caer sus hojas. Cuando las plantas crecen en condiciones de baja disponibilidad de agua, se
originan altos déficits hídricos permanentes que reducen las dimensiones de las hojas (longitud
y ancho) por reducción del crecimiento en expansión; las hojas entonces son pequeñas y de
menor área foliar que las de las plantas que crecen en condiciones de buena humedad en el
suelo, lo cual puede observarse en los datos obtenidos por Torres (1977) en posturas de Citrus
durante la fase de vivero (Tabla 2.23).

Figura 2.17. Relación entre el rendimiento del maíz y el número de días con agua disponible
para el crecimiento. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).

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Se ha encontrado que la intensidad de la fotosíntesis, prácticamente en todo el reino vegetal, se interrupción de la fosforilación, lo que conduce a la disminución de ATP, ésteres de azúcares
reduce marcadamente cuando disminuye la cantidad de agua asimilable en el suelo. A manera fosfatados, ARN, ADN y finalmente la supresión de la síntesis proteica. En relación con este
de ejemplo se cita la investigación de Niesterovich y Deriuguina (1972) en más de 40 especies problema Kursanov (1960) (citado por Rubin, 1984) concluyó que el estrés hídrico desacopla
forestales en estadio juvenil, que demostró que la fotosíntesis puede disminuir en un 50-80 % la oxidación y la fosforilación, y que los cambios que se observan en los carbohidratos y
su valor normal, aun cuando la humedad del suelo no haya alcanzado lo correspondiente al aminoácidos sugieren que la sequía edáfica contribuye a la conservación de azúcares,
coeficiente de marchitez. Esta respuesta de la fotosíntesis al decrecimiento del potencial hídrico bloqueando la glicólisis y el ciclo de Krebs. Según Gueorguiev (1969) (citado por Rubin,
en el suelo se debe a la aparición de déficit hídrico en las hojas. Se sabe que la fotosíntesis decae 1984) el modo de reacción del proceso respiratorio de las plantas al estrés hídrico depende
bruscamente en las hojas de diferentes especies de plantas (col, tomate, pino, caña de azúcar, de sus cualidades hereditarias, así como de las condiciones en que se cultivan; no obstante,
cítricos y otras) por el decrecimiento del potencial hídrico entre -4 a -6 bar. Los potenciales muchos especialistas señalan que el nivel de hidratación regula la actividad respiratoria, a
hídricos bajos disminuyen la apertura estomatal o pueden originar el cierre de los estomas, lo través de sus efectos sobre las múltiples reacciones enzimáticas que componen al proceso,
que implica una reducción de la asimilación de CO2, disminución de la actividad enzimática y debido a que tanto la estructura como la función enzimática están sujetas al estado del agua en
la síntesis de pigmentos fotosintéticos, y trastornos en el flujo de los asimilatos. la planta. Sin embargo Iljin (1955), con respecto a los efectos de la sequía sobre la respiración,
se aproximó a diferenciar una fase de reacción y una fase de restitución cuando expresó “puede
El proceso de respiración en los tejidos y órganos de la planta está regulado en grado ser asumido que la desecación de la planta pasa a través de diferentes fases; al principio el
considerable por la hidratación celular. Sin embargo, la respuesta de la respiración a la catabolismo se incrementa y alcanza gradualmente un máximo y cuando el déficit hídrico es
disminución del potencial hídrico es compleja y puede decirse que sobre esta problemática excesivo el catabolismo cae por debajo de su valor normal”. También Kursanov (1960) (citado
hay aún que aclarar muchos aspectos. Un buen ejemplo de la dependencia existente entre la por Rubin, 1984) reconoció la existencia de dos fases de respuesta de la respiración al estrés
respiración y el nivel de hidratación celular se manifiesta muy claramente durante el proceso hídrico. Por otra parte, según Stocker (1961) (citado por Niesterovich y Dieruguina, 1972),
de germinación de la semilla: cuando el contenido de agua de la semilla no sobrepasa el 10-12 durante la desecación la respiración tiene las fases de reacción, restitución y endurecimiento,
%, la intensidad de la respiración es muy lenta, pero incrementos posteriores de la hidratación caracterizadas por incrementos de la actividad hidrolítica durante la primera fase con aumento
aumentan marcadamente la respiración. de la intensidad, decrecimiento durante la segunda y caída por debajo de su nivel normal
en la fase de endurecimiento. La fase de reacción está caracterizada por incrementos de la
La intensidad de la respuesta respiratoria al estrés hídrico es variable entre las especies; en las actividad hidrolítica y oxidativa, mientras que en la fase de restitución se fortalece la estructura
plantas de una misma especie sus órganos y tejidos difieren en la intensidad con que responden acompañada por incrementos en la actividad sintética y reductiva. Todo indica que para
al decrecimiento del potencial hídrico de las células. Jarvis y Jarvis (1965) encontraron una deficiencias hídricas equivalentes a potenciales hídricos entre -0.5 y -1.5 MPa la velocidad de
actividad respiratoria inicial muy alta en las raíces de álamo, abedul, abeto y pino. Por otra la respiración se acelera intensamente.
parte, Rubin (1984) señaló que la deshidratación progresiva (100 %, 87 %, 78,8 % y 72,4 %),
en los tejidos foliares de la remolacha azucarera incrementó sustancialmente la IR, en el orden Se puede afirmar que los efectos del estrés hídrico sobre la actividad enzimática implican
respectivo de 100 %, 121,3 %, 188,4 % y 240 %. grandes cambios en todo el vegetal. La disminución del potencial hídrico interno modifica
la estructura y función de las enzimas, estimula la actividad en unos casos y la deprime en
Otras veces se ha observado que el decrecimiento del potencial hídrico causa una depresión otros, por lo que a nivel del protoplasma celular se provocan cambios extensivos a todo
de la intensidad respiratoria, lo cual se explica por una carencia de sustratos respiratorios el metabolismo vegetal. Un ejemplo que revela la actividad enzimática en relación con el
originada por la disminución de la actividad fotosintética; pero luego la intensidad respiratoria estado hídrico del protoplasma lo muestra Doroganevskaya (1956) (citada por Niesterovich y
se incrementa anormalmente, lo cual se atribuye a que el almidón se convierte en azúcares, Dieruguina, 1972) referido a la actividad de la catalasa, la cual utiliza como una medida de la
que constituyen excelentes sustratos respiratorios. Varios investigadores han encontrado que intensidad y productividad del metabolismo: la catalasa en condiciones secas en días calientes
el efecto primario en la raíz, consecuencia de un bajo potencial hídrico en el suelo, es la alcanza su actividad óptima temprano en la mañana, su mínimo al mediodía y se incrementa

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nuevamente en la tarde; en cambio, en condiciones de mayor humedad tiene un curso diario que estos factores afectan negativamente procesos de desempeño fisiológico de una forma que
uniforme. no se puede apreciar en análisis simples, por cuanto la interacción de estos factores depende
de las estrategias de crecimiento de las plantas estudiadas y de su capacidad de adaptarse a las
La reducción del potencial hídrico en las plantas disminuye el flujo de las sustancias orgánicas. condiciones de falta de agua, como es el caso de especies invasoras con tolerancia térmica del
El uso del C14 en los estudios para determinar la velocidad del movimiento de los asimilatos fotosistema II (Godoy et al., 2011).
ha demostrado que este proceso disminuye con el decrecimiento del potencial hídrico en las
plantas de girasol y caña de azúcar. Para diferentes autores, como Yepes y Silveira (2011) los estudios de las respuestas de
plantas que se desarrollan en lugares con altas concentraciones de gas carbónico sugieren
La influencia de la deficiencia hídrica interna sobre el metabolismo proteico ha sido investigada que estas condiciones pueden beneficiar su crecimiento. Sin embargo, las interacciones con
con amplitud y profundidad por muchos autores en todo el mundo. El decrecimiento del otros factores, como la temperatura y la disponibilidad de nutrientes, alteran el aumento de
potencial hídrico interno cambia la concentración del equilibrio entre proteínas y aminoácidos la fotosíntesis, constituyendo estas condiciones el nuevo foco de estudio. No obstante, se ha
a favor de estos últimos. La reducción del potencial hídrico disminuye la intensidad neta de observado que las plantas que crecen a altas concentraciones de CO2 en general aumentan
formación de proteínas; incluso, el estrés también puede bloquear la síntesis de aminoácidos las tasas de asimilación neta de CO2 y de biomasa. Sobre este tema, Poorter y Navas (2003)
y en general incrementa el nivel de aminoácidos libres. Especialmente sufren incrementos comprobaron un aumento del 45 % de biomasa en especies de herbáceas C3, 48% en arbóreas
sustanciales los niveles de prolina libre y las amidas, por lo que el nivel de prolina en las C3, 23 % en plantas CAM y 12 % en plantas C4 que crecieron en altos contenidos de CO2.
plantas se utiliza como indicador de la deficiencia de agua. La alteración del metabolismo Aunque no se sabe a ciencia cierta cuáles son los procesos responsables en plantas C4, se
proteico que acarrea el déficit hídrico interno de las plantas se debe a que la actividad sintética ha observado un aumento en la fotosíntesis y, por consiguiente, un incremento en la tasa de
de las proteasas se debilita y puede desaparecer completamente en las variedades sensibles a la crecimiento asociado a condiciones de estrés hídrico para maíz (Leakey et al., 2009).
sequía. La proteolisis en las hojas por efecto del decrecimiento del potencial hídrico conduce a
un incremento de los compuestos nitrogenados solubles de bajo peso molecular (aminoácidos y Es un hecho conocido que el comportamiento de las relaciones hídricas en la planta también se
compuestos amídicos) y proteínas solubles, pudiendo aumentar también los niveles de nitratos. modifica (Saxe et al., 1998) por la elevada concentración de CO2, y al igual que la fotosíntesis
son dependientes de la disponibilidad de otros recursos limitantes (Stitt y Krapp, 1999) entre
El metabolismo de los ácidos nucleicos también se altera por efecto de la disminución del los que la disponibilidad de agua se considera como el principal factor limitante para el
potencial hídrico en los diferentes órganos. En diferentes especies de plantas como el tomate, crecimiento y la productividad de los vegetales. Por todo esto, la interacción entre el elevado
la remolacha, el algodón, el girasol, el frijol y otras, se ha demostrado que el déficit hídrico CO2 y el agua del suelo es un aspecto importante en la fisiología de la planta y se ha constituido
reduce el contenido de ADN y ARN. Algunos trabajos demuestran que es resultado de la como una línea de investigación priorizada en los últimos años (Buckeridge et al., 2008;
aceleración de la degradación (Slavik, 1974) y otros debido a la reducción de la actividad de Leakey et al., 2009; Robredo, 2011; Yepes y Silveira, 2011) bajo las condiciones que se están
síntesis. También en estos casos se ha demostrado que en las plantas no regadas se incrementa imponiendo por el cambio climático.
la actividad de la RNasa (Crafts, 1968). Asimismo, la composición de nucleótidos en el ADN
y ARN se altera en las plantas sujetas a estrés hídrico. Diversos autores citan como muy relacionados con la fisiología de las relaciones hídricas al
índice, la densidad estomática y la conductancia estomatal, que se modifican por acción del
2.10. Respuestas de indicadores de la fisiología de las relaciones hídricas al cambio cambio climático. Se reconoce la reducción de la conductancia estomática y el aumento de la
climático eficiencia del uso del agua por efecto del cambio climático (Long et al., 2006; Buckeridge et
al., 2008; Leakey et al., 2009). Yepes y Silveira (2011) señalan que los estudios de simulación
Albert et al. (2011) al investigar los efectos interactivos de periodos de estrés hídrico, aumentos apuntan a efectos benéficos del cambio climático en la hoja en ambientes con alto CO2 al
de temperatura y elevadas concentraciones de CO2 mediante análisis multivariado, encontraron producir un aumento de la fotosíntesis y un mejor uso del agua, debido al cierre estomático.

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Hace dos décadas, Samarakoon y Gifford (1995) habían indicado que el contenido hídrico Es de significar que la respuesta del potencial hídrico foliar al CO2 elevado en suelos bien
del suelo puede aumentar, disminuir o incluso no afectarse por la elevación del nivel de CO2 regados es variable. Así, se han descrito potenciales más altos, invariables y más bajos, lo
atmósferico, dependiendo de la relación entre el aumento del área foliar y el cierre estomático que sugiere que la reducción de la conductancia estomatal inducida por el elevado CO2 podría
en respuesta al elevado CO2. Robredo (2011) investigando la repuesta de plantas de cebada a ayudar a mantener un potencial hídrico más elevado. En diferentes estudios para distintas
la interracción sequía-elevado CO2 observó que durante el periodo de sequía, el elevado CO2 especies se ha demostrado un uso del agua considerablemente menor ante el elevado CO2, y
retrasó en 3-4 días el agotamiento del contenido hídrico del suelo, y que esa menor tasa de como consecuencia la hidratación del suelo se puede conservar durante un periodo de tiempo
desecación del suelo estuvo en concordancia con menores tasas de transpiración en las plantas mayor; de esa manera se pospondría la imposición de la sequía y se prolongaría el periodo de
crecidas en elevadas concentraciones de CO2, aun cuando el área foliar era mayor que en las crecimiento de las plantas con la consiguiente mayor producción de biomasa.
plantas crecidas a concentraciones ambientales de CO2. Similar comportamiento del agua del
suelo ha sido observado en otras especies como soja (Rogers et al., 1984), maíz (Samarakoon y La cantidad de estomas está fuertemente controlada por señales ambientales que incluyen la
Gifford, 1995) y arroz (Vu et al., 1998). Este desecamiento más lento del suelo o conservación luz y las presiones parciales de CO2. El desarrollo celular de la epidermis durante la fase
de la humedad podría ser suficiente para prolongar el periodo de fotosíntesis y crecimiento temprana del crecimiento foliar involucra cambios tanto en la densidad de las células de la
cuando el agua llega a ser limitante, como ha sido demostrado por diferentes autores. superficie como en la proporción de células que se destinan a ser estomas (Lake et al., 2001,
2002). Entre los cambios que ocurren, existen evidencias de señalización a larga distancia de
El contenido hídrico relativo foliar (CHR) en el cultivo de cebada es superior ante una elevada hojas maduras para modificar tanto la densidad como el índice estomático en las hojas jóvenes
concentración de CO2 con resepecto a la concentración ambiental de este gas, por lo que la en expansión (Lake et al., 2001).
tasa de uso del agua fue significativamente mayor (Robredo, 2011). Este autor además observó
la mayor tasa de transpiración en plantas crecidas a concentraciones ambientales de CO2 Robredo (2011), investigando los efectos de la alta concentración de CO2 y la sequía en el
comparada con la que ocurre en elevado CO2, tanto en condiciones de riego como de sequía. cultivo de la cebada sobre la fisiología de las relaciones hídricas, concluye que:
Esto dio lugar a una disminución más rápida del contenido hídrico del suelo y, por lo tanto, a
una mayor disminución del CHR foliar al final de cada uno de los periodos de sequía edáfica. º El elevado CO2 permite mantener un contenido hídrico del suelo mayor en condiciones
Por ello,se ha propuesto que el CO2 elevado mejora, atenúa o compensa el impacto negativo de restricción hídrica. Esta mayor cantidad de agua edáfica y la menor transpiración que
de la sequía en el crecimiento vegetal (Wullschleger et al., 2002) permitiendo a las plantas presenta la parte aérea aparentemente mejoran el potencial hídrico de la hoja, a pesar de que la
permanecer turgentes y funcionales durante un periodo más largo (Centritto et al., 1999). conductancia hidráulica se ve reducida en las plantas creciendo bajo elevada concentración de
CO2.
El potencial hídrico foliar y sus componentes presentan diferencias en su respuesta a la º La baja tasa transpiratoria coadyuvó a mantener un mayor contenido hídrico foliar,
elevación de la concentración CO2 atmosférico. Robredo (2011) encontró que en la cebada ya que también disminuyó considerablemente la transpiración total por planta, contribuyendo
sometida a sequía, el potencial hídrico al amanecer y al mediodía fue siempre superior en las a una mayor eficiencia en el uso del agua, a pesar de que el contenido hídrico disminuyó
plantas sometidas a elevada concentración de CO2 que en las que crecían en la concentración notablemente después de suprimir el riego. De este modo, durante un mismo periodo de
ambiental. En cambio, en condiciones de riego el potencial osmótico fue ligeramente superior sequía, el mayor contenido hídrico relativo foliar de plantas bajo elevado CO2 comparado con
a concentración ambiental; sin embargo en condiciones de sequía y elevada concentración plantas que crecen a concentración ambiental de este gas podría estar causado por un mejor
de CO2 fue significativamente mayor que a concentración de CO2 ambiental. Por otra mantenimiento del agua en el suelo y por las menores perdidas transpiratorias, teniendo esta
parte en condiciones de sequía el potencial de presión no sufrió alteración para las plantas, hipótesis más fuerza que la debida al ajuste osmótico.
independientemente de la concentración de CO2. º Las plantas mostraron recuperación en los parámetros hídricos analizados tras el
riego después de haber permanecido en sequía, lo que mostró que el daño provocado por la
sequía era reversible.

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de campo y el coeficiente de marchitez. El agua capilar está representada por las moléculas
retenidas en los espacios capilares y poros pequeños a causa de las fuerzas superficiales y de
cohesión y adhesión, las cuales adsorben al agua en un rango de fuerzas que oscila entre 0.1
y 1.5 MPa.

El agua es la sustancia o molécula dominante en el cuerpo de la planta y debido a sus propiedades


químicas y físicas determina a nivel celular la estabilidad estructural protoplasmática y de
los orgánulos funcionales; es el medio para el transporte de los solutos y gases; interviene
en la forma de los órganos; aporta hidrógeno y electrones; es el medio en que se realizan
los procesos y reacciones del metabolismo; interviene en la estabilidad estructural de las
macromoléculas y es el agente termorregulador de la planta.

El contenido de agua en los tejidos vegetales, expresado como contenido hídrico sobre el
peso seco, el contenido hídrico relativo, el déficit hídrico y el potencial muestran variación

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

en función de la especie, la variedad, la fenofase, los cambios climáticos que ocurren a través células guardas funcionan como válvulas hidráulicas multisensoriales, en las que los factores
del día y de las estaciones, los factores biológicos, así como el contenido de humedad y la ambientales como la intensidad y calidad de la luz, la temperatura, la humedad relativa y la
fertilidad del suelo en que crecen las plantas; estos factores afectan a la absorción hídrica, su concentración de CO2 intracelular son detectados por las células guardas y estas señales se
circulación, la transpiración y en general a todos los procesos metabólicos y fisiológicos en el integran en respuestas estomatales bien definidas. La apertura y cierre de los estomas se acciona
organismo vegetal. por un número de factores ambientales externos y de señales internas, con variación significativa
en la sensibilidad y capacidad de respuesta entre las diferentes especies, y responden a las
La absorción hídrica y de nutrientes minerales, la transpiración, la fotosíntesis, la respiración, múltiples señales de una manera integrada y a veces jerárquica. En condiciones naturales estos
entre otros procesos fisiológicos en interacción con el ambiente, influyen sobre el potencial factores ejercen efectos compuestos y es complejo identificar los efectos individuales sobre el
hídrico y al mismo tiempo éste actuará sobre aquellos. Destaca la influencia muy directa del funcionamiento de los estomas. En general, los estomas se abren en respuesta a la luz (con la
proceso de transpiración, que reduce el contenido hídrico por la pérdida de agua en el tejido excepción de las especies CAM), la baja concentración de CO2, las altas temperaturas y el bajo
foliar, y el proceso de absorción hídrica en la raíz, que normalmente abastece de agua a la déficit de presión de vapor (DPV), mientras que el cierre se debe a condiciones de poca luz o
planta, pero que en condiciones de escasez o sequía hídrica reduce el abastecimiento hídrico. la oscuridad, altos niveles de CO2, y alto DPV. Las respuestas de los estomas a corto plazo a
En las condiciones naturales estos dos procesos son prácticamente los determinantes de la los cambios en el DPV (y en cierta medida de la temperatura) a menudo se relacionan con el
regulación del balance hídrico en la planta al regular la magnitud del contenido de agua en sus estado hídrico de la planta en lugar de la demanda de carbono fotosintético in situ, mientras
tejidos y órganos y por ende el nivel de energía libre en el tejido. que las respuestas a la concentración de CO2 y la irradiación están estrechamente relacionadas
y se correlacionan con la demanda de CO2 del mesófilo.
Los estudios de absorción en la raíz han permitido establecer las diferencias en la absorción de
agua en las distintas zonas de esta, encontrándose en la mayoría de los casos que la máxima La transpiración es un proceso de naturaleza físico-fisiológica y consiste en la pérdida de
absorción hídrica ocurre en la región comprendida entre la zona de alargamiento celular y agua en forma de vapor por los órganos aéreos, especialmente desde las hojas a través de
la zona en que se inicia la suberificación, localizada entre 1 y 10 cm del ápice. La absorción los estomas y en menor cuantía de la epidermis foliar. A través de los años los fisiólogos han
de agua se conceptúa como la penetración pasiva desde la disolución de suelo, y se debe a reconocido que el vapor de agua escapa a la atmósfera principalmente por los estomas y a esta
la existencia de un gradiente de potencial hídrico entre las células de las raíces y el suelo. se le denomina transpiración estomatal, mientras la que ocurre a través de la epidermis de las
Las acuaporinas son canales membranales que facilitan el transporte de agua y de pequeñas hojas, flores, frutos y ramas jóvenes se conoce como transpiración cuticular. Existe una tercera
moléculas neutras a través de las membranas biológicas de la mayoría de los organismos vivos. forma de pérdida de agua en forma de vapor, que se produce a través de las lenticelas, pequeñas
Si bien están incluidas en muchos procesos fisiológicos, el movimiento de agua transcelular aberturas existentes en el tejido suberoso que recubre a los tallos y ramitas de algunos tipos de
está fuertemente controlado por la cantidad y actividad de estos canales hídricos presentes en plantas, la cual recibe el nombre de transpiración lenticular. Del total de agua que pierden las
las membranas celulares. La capacidad de absorción de agua varía con las especies, variedades, plantas por transpiración, el 85-90 % ocurre por vía estomatal mientras que un 10-15 % sale
características y hábitos de crecimiento del sistema radical y su actividad metabólica está bajo a través de la cutícula. La intensidad transpiratoria (IT) durante el día está normalmente en el
la influencia de factores edáficos y climáticos. rango de 0,5 a 2,5 g dm-2 h-1 para plantas mesófitas bien provistas de agua y en clima cálido
durante la noche el valor es mucho más bajo, del orden de 0,1 g dm-2.h-1, y aún inferior. Valores
Tanto el número de estomas como sus dimensiones pueden variar en función de la posición característicos para la transpiración durante todo el día oscilan en el rango de 5 a 15 g dm-2 h-1.
foliar y condiciones de crecimiento, e incluso dentro de una misma especie puede existir una La transpiración en casi todas las especies vegetales, bajo las diferentes condiciones de cultivo
fuerte influencia genética determinando variación entre diferentes cultivos o ecotipos. Para origina un consumo ruinoso de agua (un verdadero consumo de lujo), debido a que el volumen
plantas de la misma especie, los estomas son más abundantes y de menor tamaño en las hojas total de agua perdida por transpiración es muy superior a los requerimientos fisiológicos; se
expuestas al sol que en las desarrolladas a la sombra. Aunque son más frecuentes en hojas, estima que a lo largo de la vida de una planta, aproximadamente el 95 % del agua absorbida
también se presentan en otros tejidos verdes como tallos, frutos y partes de inflorescencias. Las pasa simplemente a través de ella y se pierde por transpiración. La especie, la variedad, los

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factores atmosféricos y del suelo determinan el consumo de agua por transpiración. hasta su muerte, y se refiere a los cambios que ocurren durante toda su vida en su estructura
sin perder su organización.
Para expresar la eficiencia fisiológica en el uso del agua por las plantas, los fisiólogos usan
diferentes términos y conceptos. La eficiencia con que las plantas usan el agua es sumamente Fenofase: La fenología estudia la vida de un organismo dividiéndola en períodos. Cada uno de
variable, debido a que está determinada por la relación fotosíntesis / transpiración, procesos ellos es una fenofase. En las plantas, por ejemplo, la germinación, la formación de las yemas
ambos muy influidos por factores propios de la planta, el suelo, el clima y los agentes florales, la fructifiación y otras.
biológicos. Las plantas con fotosíntesis C3 exhiben la menor eficiencia en el uso del agua, las
plantas con fotosíntesis C4 poseen una mayor eficiencia y las plantas CAM exhiben la más alta Salinidad: Cantidad de sales disueltas en un cuerpo de suelo o agua. Para las plantas representa
eficiencia en el uso del agua. un peligro de estrés por los efectos que tiene el exceso de sales sobre la fisiología de sus
procesos.
Los efectos directos de la deficiencia hídrica sobre la actividad metabólica de la planta son
difíciles de distinguir de los secundarios y prácticamente todos los procesos de la vida vegetal 2.16. Solucionario
pueden reflejar los efectos del déficit de agua en el tejido vegetal, lo que afecta seriamente
los rendimientos de los cultivos. Actualmente se puede concluir que el potencial hídrico de la 1. La absorción de agua es un proceso pasivo (a favor del gradiente). Este gradiente se establece
planta afecta los siguientes procesos: el crecimiento de la planta, la fotosíntesis, la respiración, sobre la base de la concentración de sustancias osmóticamente activas dentro y fuera de la
la absorción, el transporte y el metabolismo mineral, el transporte de las sustancias orgánicas, célula, que puede expresarse como potencial hídrico. Cuando la concentración de sustancias
el funcionamiento del aparato estomático, la síntesis y actividad de las enzimas, la síntesis osmóticamente activas dentro de la célula es mayor que la del medio en que esta se encuentra,
y degradación de las proteínas, la síntesis y acumulación de los pigmentos fotosintéticos, la el potencial hídrico de la célula es más negativo que el del medio y ocurre la absorción de agua.
síntesis de los aminoácidos, la síntesis de los ácidos nucleicos, la síntesis y acumulación de los Cuando la concentración de sustancias osmóticamente activas en el medio es mayor, ocurre la
reguladores e inhibidores del crecimiento y la floración y fructificación de las plantas. salida de agua de la célula. En la absorción de agua por la planta inciden factores ligados a la
propia planta (especies, variedades, características y hábitos de crecimiento del sistema radical
2.15. Glosario y su actividad metabólica), al suelo (tipo de suelo, fertilidad, cantidad de agua disponible,
aireación, actividad biológica) y a la atmósfera (temperatura, irradiación, humedad relativa,
Productividad: Se define como la relación entre los insumos de un proceso y sus productos. viento).
En el ámbito agrícola se entiende como la relación entre los recursos necesarios (agua,
fertilizantes, maquinaria y otros) para obtener productos agrícolas y la magnitud de la cosecha. 2. El balance hídrico es el resultado de la relación entre los dos procesos que lo componen:
la transpiración y la absorción de agua. El primero es la pérdida de agua en forma de vapor
Agroecosistema: Es un ecosistema alterado por el hombre para la explotación agropecuaria. que ocurre principalmente a través de las hojas, y el segundo es la toma de agua por las
Incluye elementos bióticos (plantas, microorganismos, insectos y otros) y abióticos como el raíces. Cuando predomina la absorción sobre la transpiración, el balance hídrico es favorable
agua, la fracción inorgánica del suelo. y la planta dispone de abundante agua en sus tejidos y órganos. Cuando predomina la
transpiración, el balance hídrico es desfavorable para la planta porque la pérdida de agua
Estrés: Presencia de un factor externo a la planta que ejerce una influencia negativa en el supera a su adquisición. Este fenómeno ocurre de forma natural en las horas más tórridas del
completamiento de su ciclo de vida. Los agentes estresantes provienen del ambiente y se día (marchitez temporal) y la planta se recupera por sí sola; pero si se mantiene en el tiempo
dividen en dos grandes grupos: los abióticos (como la sequía) y los bióticos (como las plagas). ocurre la marchitez permanente, que puede llevar a la muerte del vegetal.

Ontogénico: Relativo al desarrollo de un organismo, desde la fecundación que lo origina 3. El riego ejecutado antes de la fertilización favorece que el fertilizante aplicado se integre

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CAPÍTULO 3

a la solución del suelo; después de fertilizar es conveniente realizar un riego con el objetivo
de lograr la disolución del fertilizante e incrementar la cantidad de agua en el suelo. Así, el
La fisiología de la nutrición
potencial hídrico del suelo no se hace demasiado negativo por la adición de sales que representa
el fertilizante. De no aplicarse riego, la concentración de sales en el suelo se incrementa
mineral en las plantas
demasiado, el potencial hídrico del suelo se vuelve muy negativo con respecto al de la planta,
el agua se mueve desde el vegetal hacia el suelo y ocurre la marchitez de la plantación.
superiores
4. Para su mejor desarrollo las raíces necesitan un suelo suelto, que pueda ser penetrado por
ellas con facilidad durante su crecimiento. La compactación de los suelos impide un adecuado
crecimiento radical, disminuyendo las posibilidades de la planta de acceder al agua y los
nutrientes. Los “pisos de arado” son estratos de suelo que se forman por el paso continuo de la
maquinaria pesada; el suelo se concentra en grandes terrones, entre los que quedan grietas por
las que el agua se escapa hacia las profundidades, con lo que no es accesible para las plantas,
pues ellas sólo pueden tomar el agua capilar. Por esas razones el laboreo del suelo, la evitación
de la compactación y la ruptura de los “pisos de arado” favorecen el desarrollo adecuado del
vegetal.

5. Los suelos ricos en materia orgánica tienen una capacidad de retención de alrededor de 5
veces la de los suelos pobres en este componente. La materia orgánica reduce la densidad
aparente del suelo y aumenta su capacidad para mantener por más tiempo el agua caída
(precipitaciones) o aportada por el riego, reduciendo la evaporación y quedando como resultado
más agua disponible para la planta.

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Introducción

La nutrición mineral es la parte de la Fisiología Vegetal que se ocupa de estudiar cómo las plantas Las investigaciones actuales en el área de la nutrición mineral son centrales para la agricultura
absorben y asimilan los elementos minerales esenciales, sus funciones en el metabolismo y moderna y la protección ambiental. Por una parte la agricultura de elevado rendimiento
los factores ambientales que actúan sobre su absorción, asimilación y transporte. Las plantas depende fuertemente de la fertilización mineral, y de hecho para la mayoría de los cultivos
adquieren los elementos minerales en forma iónica a través de la raíz desde el suelo, excepto los rendimientos crecen linealmente con la cantidad de elementos minerales que absorben
el carbono, el hidrógeno y el oxígeno que son obtenidos del agua y el aire. Después de ser (Loomis y Connor, 1992); en cambio, los fertilizantes contaminan las aguas subterráneas,
absorbidos, algunos minerales son asimilados en la propia raíz, o son translocados a los incrementan los niveles de fijación de nutrientes al suelo y contribuyen a la polución
diferentes órganos donde cumplen importantes funciones biológicas en su forma iónica o atmosférica (Taíz y Zeiger, 2006). Entre 1980 y 1990 la fertilización mundial con nitrógeno,
después de ser incorporados metabólicamente (asimilados) a distintos compuestos orgánicos, fósforo y potasio (N-P-K) creció de 112 x 106 a 143 x 106 TM (Lauriente, 1995) y sin embargo
o se integran a los diferentes orgánulos funcionales donde en forma iónica cumplen roles en la los cultivos utilizaron menos de la mitad del volumen de los fertilizantes aplicados (Loomis y
actividad enzimática y en la transferencia electrónica. Connor, 1992); en 2008 el consumo de fertilizantes alcanzó la cifra de 170 x 106 TM. Otros
autores como Bermejo (2010) al referirse a la producción de fertilizantes indican que con la
Los estudios sobre nutrición mineral se iniciaron en 1629 por parte del científico holandés industrialización agrícola el empleo de fertilizantes químicos se ha disparado, pasando de 14
Jan Baptiste Van Helmont, quien mediante experimentos en macetas planteó el criterio de que millones de toneladas en 1954 a 194 millones de toneladas en 2007, y que la mayor parte de
la planta se dedicaba a elaborar fundamentalmente las sustancias absorbidas desde el suelo. éstos son fertilizantes nitrogenados. Se calcula que los fertilizantes sintéticos proporcionan
Es enorme el caudal de conocimientos acumulados durante estos tres siglos y medio sobre actualmente más del 40 % del nitrógeno asimilado por las plantas, habiéndose multiplicado
la fisiología de la nutrición mineral, en aspectos diferentes como qué elementos minerales por dos el volumen de nitrógeno que se incorpora al ciclo terrestre (Steinfeld et al., 2009). Sin
requiere la planta, en qué cantidad, cómo clasificarlos, cómo se absorben y transportan, qué embargo, según Erisman et al. (2008) la eficiencia con que las plantas utilizan los fertilizantes
funciones realizan, el metabolismo de los nutrientes, los aspectos ecológicos de la nutrición, sintéticos es muy baja, y ha caído drásticamente desde su introducción en la agricultura (de 80
el papel de la raíz en la absorción, y el efecto de la absorción mineral sobre los rendimientos % en 1960 a 30 % en 2000, en el caso de los cereales); agregan estos autores que a partir de
agrícolas. estimados, sólo el 17 % de los fertilizantes nitrogenados producidos en 2005 fueron asimilados
por los cultivos, dispersándose el resto por los ecosistemas y provocando grandes problemas
Los avances científicos sobre la nutrición mineral han tenido importantes resultados en la de contaminación en el suelo y el agua, y de emisiones de gases dañinos.
práctica agrícola y los rendimientos de las plantas cultivadas por el hombre. A fines del siglo
XVIII y principios del XIX la teoría de Thaer, que planteaba que las plantas absorbían del La evidente contradicción entre el hecho demostrado de que la fertilización mineral incrementa
suelo solo sustancias orgánicas y agua y con ellas elaboraban sus alimentos, fue reconocida los rendimientos, pero lesiona seriamente el ambiente (agua, suelo, atmósfera) por un lado, y
con el nombre de teoría del humus, y dejó sentado el precedente de los favorables efectos del por otro la realidad de que la humanidad tiene necesidades crecientes de alimentos vegetales,
abonado orgánico sobre los suelos y el crecimiento y desarrollo de la planta. constituye un desafío apremiante a resolver por los hombres de ciencia. En esta dirección
las últimas tendencias apuntan al desarrollo de la agricultura orgánica y ecológica, en la
En 1840 el notable químico alemán Justus Von Liebig elaboró la teoría de la nutrición mineral que se combinan la utilización de los microorganismos beneficiosos (micorrizas, bacterias
de las plantas; entre sus aspectos positivos se destaca que demostró que las plantas absorbían reguladoras del crecimiento, Rhyzobium), los bioestimulantes o bioproductos, el compostaje,
del suelo los elementos minerales y que estos debían ser restituidos, creando las bases de la intensificación de los abonos orgánicos de todo tipo y la utilización de los restos de las
la fertilización mineral y sus efectos beneficiosos sobre el crecimiento de la planta y los cosechas. Son alternativas que contribuyen a una agricultura sostenible y mucho más amigable
rendimientos agrícolas. Esta teoría contribuyó notablemente al avance de la agricultura en el con el ambiente.
mundo y fundamentó la necesidad de la fertilización mineral.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

En este tema se explican los requerimientos nutricionales de las plantas; los minerales esenciales;
sus clasificaciones; sus funciones y deficiencias; la absorción, el transporte y el metabolismo
de los iones minerales; el papel del suelo y la raíz en la nutrición mineral, así como los factores
que afectan la fisiología de la nutrición y el impacto de esta en la productividad vegetal.

3.1. Composición mineral de las plantas

El análisis químico practicado a plantas sanas, después de haber determinado por desecación
la masa seca, revela que el 90-95 % de estas se compone de carbono (45 %); oxígeno (hasta
45 %) e hidrógeno (hasta 6 %); estos tres elementos se obtienen fundamentalmente del aire y También en los granos el contenido mineral expresado en porcentaje de la masa seca es variable
el agua, y forman los compuestos orgánicos. El restante 5-10 % de la materia seca de la planta entre las especies y dentro de una misma especie, como puede observarse en la Tabla 3.2. Así,
corresponde a los nutrientes minerales que los vegetales absorben mayoritariamente desde el entre las gramíneas el contenido de minerales es muy inferior en el maíz al que se observa en el
suelo. Para las plantas no leñosas la composición mineral puede alcanzar del 15-20 % de la arroz; en leguminosas, el contenido mineral en los granos de soya es casi el doble del existente
masa seca (Salisbury y Ross, 1994). en los granos de judías.

La composición y cantidad de elementos minerales es diferente en las plantas y refleja sus


desiguales requerimientos nutricionales. La composición mineral depende, entre otros
factores, del tipo de planta, la edad, la fase del crecimiento y desarrollo, y particularmente de
la disponibilidad de los elementos minerales en el medio en que vive la planta.

Las diferencias que se observan entre las plantas en su composición mineral están relacionadas
con las diferentes capacidades de absorción y acumulación iónica, de manera que plantas 3.2. Nutrientes minerales esenciales
cultivadas en igualdad de condiciones tienen una composición y cantidades de elementos
minerales desiguales. En general, las especies leguminosas tienen un contenido más elevado En un análisis de la historia de la nutrición mineral de las plantas, Roque y Ribeiro (2006)
en calcio que las gramíneas, mientras estas últimas son más ricas en silicio. En la caña de indican que probablemente Woodward en 1699 realizó los primeros estudios en cultivo de
azúcar y la mayor parte de los cereales (gramíneas) el silicio alcanza el 3 % de la materia plantas en medio líquido sin soporte sólido, y que en 1804 De Saussure realizó las primeras
seca; en cambio, en la mayor parte de las cotiledóneas y en particular en las leguminosas, este tentativas para analizar los factores involucrados en el cultivo y estableció la necesidad de
mineral no alcanza el 0,5 %. aportar nitrato en la solución de los cultivos. Agregan que en el siglo XIX se realizaron
profundas investigaciones en el cultivo en soluciones nutritivas para el crecimiento de las
El contenido mineral expresado en cenizas como porcentaje de la masa seca muestra variación plantas, destacando a Sachs, Knop y Boussingault, quienes demostraron que ciertos elementos
en correspondencia con el tipo de plantas y entre los órganos, como se aprecia en la Tabla eran importantes para el crecimiento de las plantas. También Roque y Ribeiro (2006) citan
3.1. Tanto en las especies arbóreas como en las herbáceas el mayor porciento de minerales se que en las compilaciones de libros y cartas del alemán Justus von Liebig entre 1840 y 1850
acumula en las hojas. se refleja la importancia de los elementos minerales para las plantas; este autor señaló como
elementos minerales esenciales N, P, K, Ca, Mg, S, Na y Si, que las plantas retiran del suelo y
C, H y O, retirados del agua y el aire.

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Por otra parte Furlani (2004) y Epstein y Bloom (2006) destacan que en 1865 Knop publicó medias (masa seca de las partes aéreas de las plantas) oscilan entre el amplio rango de 0.1 mg
los resultados de sus experimentos, incluyendo la fórmula de la solución nutritiva de cultivo Kg-1 a 450 g Kg-1.
sobre la base de relaciones moleculares entre los elementos, lo que sirvió de punto de partida
para otros investigadores.

Las plantas absorben y acumulan en sus tejidos muchos elementos minerales; sin embargo, no
todos los nutrientes resultan imprescindibles para el metabolismo y el funcionamiento de las
plantas.

Hasta el momento se ha demostrado que al menos 16 elementos minerales absorbidos por


las plantas son imprescindibles para que estas puedan completar su ciclo de crecimiento y
desarrollo, dado que estos elementos forman parte de moléculas o constituyentes obligados
de la planta.

Precisamente un elemento se considera esencial cuando la planta lo requiere en determinada


concentración para completar su ciclo de vida y porque forma parte de constituyentes esenciales
para el vegetal.

Hasta la actualidad se reconocen los tres criterios establecidos de Arnon y Stout (1939) para
definir si un elemento mineral es esencial; estos son:
3.3. Clasificaciones de los elementos minerales esenciales (EME)
º Criterio 1: Un elemento es esencial si su deficiencia impide que la planta cumpla su
ciclo de vida. Los elementos minerales esenciales (EME), aparecen clasificados en la literatura por la cantidad
en que son requeridos por la planta (macroelementos y microelementos); por la movilidad en el
º Criterio 2: Para que un elemento sea considerado esencial, no puede ser sustituido por interior de la planta (móviles o poco móviles); por sus propiedades físico-químicas (metales y
otro de propiedades similares. Por ejemplo, el Na posee propiedades similares al K, pero no no metales) y por las funciones y roles metabólicos que cumplen en las plantas, clasificaciones
puede sustituirlo en sus funciones. que aparecen reflejadas en la Tabla 3.4. Exceptuando a C, H y O los EME son absorbidos desde
el suelo en forma iónica, en general como cationes, excepto el P y el Mo que son retirados del
º Criterio 3: El elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta. suelo como aniones; finalmente, el N puede ser absorbido como anión y como catión.

En la Tabla 3.3 se relacionan los elementos minerales esenciales, sus concentraciones medias En la Tabla 3.4 aparecen también otras informaciones sobre los elementos minerales esenciales:
en base a masa seca de las partes aéreas, los autores que demostraron la esencialidad del su símbolo, radio atómico, las formas en que son absorbidos desde el suelo, las diferentes
elemento y el año de descubrimiento. maneras en que son clasificados en la literatura y la concentración media en que son requeridos
por las plantas.
El resumen de datos de Malavolta (1980) y Marschner (1995) demuestra que a la ciencia le tomó
más de 180 años descubrir los 16 elementos minerales esenciales, y que sus concentraciones Se consideran macroelementos, macronutrientes o elementos mayores -como indistintamente

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

son conocidos en la literatura- a los elementos minerales nitrógeno,


potasio, calcio, magnesio, fósforo, azufre y silicio. Estos elementos
en el tejido vegetal están presentes en cantidades superiores al
0,1 % de la materia seca. Los estimados de concentración de
los macroelementos esenciales están en valores adecuados para
un desarrollo óptimo de las plantas en un rango que va desde
30 mmoles.g-1 MS de tejido vegetal para el azufre, hasta 1000
mmoles.g-1 de tejido vegetal para el nitrógeno; mientras, los
microelementos, micronutrientes, elementos trazas o elementos
menores -como indistintamente son llamados- comprenden al
cloro, el hierro, el boro, el manganeso, el sodio, el zinc, el cobre,
el níquel y el molibdeno. La mayoría de los autores concuerda en
que los micronutrientes son requeridos en los tejidos vegetales a
concentraciones iguales o menores a 100 mg.Kg-1 MS (100 ppm).

También los elementos minerales esenciales suelen clasificarse


por sus propiedades físico-químicas en metales (K, Ca, Mg, Fe,
Mn, Zn, Cu, Mo y Ni) y no metales (N, S, P, B y Cl).

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Las clasificaciones en macroelementos y microelementos y la que se fundamenta en las Varios autores refieren un cuarto grupo de elementos minerales, a los que no clasifican como
propiedades físico-químicas han sido cuestionadas en los últimos años y consideradas esenciales sino como beneficiosos; son los que antagonizan el efecto tóxico de otros -y
inadecuadas, dado que cualquier elemento mineral esencial puede ejecutar una variedad por tanto permiten el desarrollo de la planta en determinadas situaciones ecológicas- o que
de funciones y algunas de ellas pueden estar cerradamente correlacionadas con la cantidad reemplazan parcialmente a algún elemento esencial en una función poco específica, como el
en que es requerido o con sus propiedades físico-químicas. Al parecer estas clasificaciones mantenimiento de la concentración osmótica vacuolar (Guardiola y García, 1990). Entre los
resultan difíciles para justificar desde la fisiología de las plantas, y en los últimos años se va elementos beneficiosos, Roque y Ribeiro (2006), citan al Na, el Se, el Si y el Co.
alcanzando consenso en que los elementos minerales esenciales deben ser clasificados por el
rol bioquímico y la función fisiológica. (Guardiola y García, 1990; Marschner, 1995; Taíz y Los elementos minerales pueden clasificarse también como móviles o poco móviles según
Zeiger, 2006; Roque y Ribeiro, 2006); este tema se retomará más adelante. su movilidad en la planta y la tendencia a transportarse en el interior de la planta cuando esta
presenta carencia nutricional (Tabla 3.6).
Las diferencias en las concentraciones de macroelementos y microelementos en el tejido
vegetal no son tan grandes como las registradas en la Tabla 3.4. Por ejemplo, algunos tejidos
vegetales, como el mesófilo, tienen tanto Fe o Mn como S o Mg. También muchos elementos
esenciales pueden estar presentes en cantidades muy superiores a las concentraciones de
requerimientos mínimos del vegetal, lo que puede observarse en los datos de la Tabla 3.5 para
el contenido de los micronutrientes en la parte aérea para diferentes plantas de cultivo.

Muchos autores incluyen un tercer grupo de elementos esenciales, llamados ultra-


microelementos esenciales, donde ubican al cesio, al selenio, el cadmio, el mercurio, la plata y
el oro. Así, consideran que el contenido de mercurio de los tejidos vegetales puede tomarse por
término medio como de n.10-7 % MS; mientras que el contenido de radio es de n.10-14 % MS.
En general estiman que sus concentraciones en el tejido vegetal oscilan en las millonésimas
partes (10-6) de acuerdo con Yagudin et al. (1984) y Rubin (1984). 3.3.1. Clasificación de los elementos minerales por sus funciones fisiológicas

La importancia de los elementos minerales está determinada por la influencia que ejercen
sobre los procesos bioquímicos y fisiológicos en la planta; de ahí que la esencialidad de los
elementos minerales radica fundamentalmente en su participación en los procesos metabólicos
del organismo vegetal.

Las funciones de los elementos minerales pueden agruparse en tres grandes clases, las que no
están nítidamente separadas de acuerdo a Guardiola y García (1990), a saber:

a) Función estructural: Son elementos constituyentes de estructuras orgánicas y


moléculas imprescindibles para la vida. Tales son los casos del nitrógeno, el fósforo y el
azufre como constituyentes de proteínas y ácidos nucleicos; otros componentes de las plantas
incluyen elementos en forma covalente o parcialmente covalente, como en las clorofilas y

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

distintas metaloproteínas.
b) Activadores o reguladores de la actividad enzimática: Esta función puede
implicar la participación del elemento mineral, bien como coenzima o grupo prostético, bien
en la formación del complejo enzima-sustrato regulando la actividad enzimática a través de
la modificación de la conformación de la molécula de proteína. El carácter esencial de los
microelementos se debe casi exclusivamente a este tipo de función.

c) Osmorregulación y/o mantenimiento del equilibrio electroquímico: Los elementos


minerales que se acumulan en forma iónica como Cl-, K+ y Mg2+ participan en esta función.
El K+ en la mayoría de las plantas juega un papel central en el mantenimiento del potencial
osmótico, función en la que es reemplazado parcialmente por el sodio en algunos casos.

Una clasificación más amplia y acabada de los elementos esenciales en dependencia del rol
metabólico y las funciones fisiológicas en que ellos resultan imprescindibles, la presentan Taíz
y Zeiger (2006) en la Tabla 3.7 basándose en los avances científicos ocurridos entre 1970 y
1990.

El Grupo 1 comprende los elementos que forman los compuestos orgánicos de las plantas y
que después de ser absorbidos en sus formas iónicas (NO3-, NH4+ y SO4-) deben ser oxidados y
reducidos en el proceso de asimilación.

En el Grupo 2 los elementos (P, Bo y Si) son importantes en las reacciones de transferencia
de energía o en el mantenimiento de la integridad estructural; estos nutrientes a menudo
están presentes en el tejido vegetal como ésteres de fosfatos, boratos y silicatos, en los que el
elemento grupal está unido al grupo hidroxilo de una molécula orgánica.

Los nutrientes del Grupo 3 (K, Na, Mg, Ca, Mn y Cl) están presentes en el tejido vegetal como
iones libres, o iones combinados con sustancias como ácidos pécticos en la pared celular. De
particular importancia son sus roles como cofactores de enzimas y en la regulación de los Por último, Mengel y Kirkby (1987) han planteado que desde el punto de vista fisiológico la
potenciales osmóticos celulares. clasificación de los nutrientes esenciales en macro y microelementos resulta difícil de sustentar
al ser dependiente de su concentración en el tejido vegetal; por eso han propuesto clasificarlos
Finalmente el Grupo 4 incluye los elementos minerales esenciales (Fe, Cu, Zn, Mo y Ni) que por las funciones bioquímicas y fisiológicas que desempeñan (Tabla 3.8).
tienen roles importantes en las reacciones incluidas en la transferencia de electrones.

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

de los suelos, constituyen una reserva de nutrientes para las plantas.

Las partículas inorgánicas y orgánicas tienen cargas negativas lo que permite que diferentes
cationes sean adsorbidos en las superficies. Este fenómeno de adsorción iónica que se da en
las partículas de la fase sólida es un factor importante de la fertilidad de los suelos. Dado que
los cationes adsorbidos en las superficies de las partículas de suelo no se pierden fácilmente
cuando el suelo es lixiviado por el agua, constituyen una reserva de nutrientes disponible
para las raíces de las plantas. Los nutrientes minerales adsorbidos en las partículas pueden
ser reemplazados por otros cationes mediante el proceso de intercambio catiónico. El grado
en que un suelo puede adsorber e intercambiar iones es denominado como su capacidad de
intercambio catiónico, la cual es altamente dependiente del tipo de suelo.

Las cargas negativas de las superficies de las partículas inorgánicas y orgánicas de los suelos
tienden a repeler a los aniones minerales tales como NO3- y Cl-, por lo que estos tienden
a permanecer disueltos en la solución del suelo. Por esta razón la mayoría de los suelos
dedicados a la agricultura tienen una baja capacidad de intercambio aniónico en comparación
a su capacidad de intercambio catiónico. Por las razones anteriores los aniones requeridos por
las plantas, entre ellos el NO3-, se encuentran móviles en la solución del suelo, siendo factible
su lixiviación por el agua. Por el contrario, el PO33- puede combinarse con las partículas
del suelo que contienen Al3+, Fe2+ y Fe3+ , ya que estos tienen grupos hidroxilo (OH-) que
intercambian con el fosfato; como resultado, este último se une fuertemente a ellos y su
3.4. Rol del suelo, la raíz y los microorganismos en la nutrición mineral movilidad y disponibilidad en los suelos puede ser limitada.

3.4.1. El suelo La concentración del ion H+ (en la práctica, el pH) es otra importante propiedad de los suelos
a causa de sus efectos sobre el crecimiento de las raíces de las plantas, la actividad microbiana
El suelo es un sistema sustrato complejo, de naturaleza química, física y biológica; en su y la disponibilidad de los nutrientes minerales. El pH ligeramente ácido (entre 5,5 y 6,5)
heterogeneidad material se distinguen las fases líquida, sólida y gaseosa, las que interactúan generalmente favorece el crecimiento de los sistemas radicales y beneficia la disponibilidad de
con los elementos minerales que requieren las plantas y los microorganismos que colonizan los elementos minerales esenciales para las plantas, lo cual favorece el proceso de absorción de
la rizosfera. La fase líquida de los suelos constituye su solución, que contiene disueltos los los nutrientes por los vegetales. También los hongos generalmente predominan en los suelos
elementos minerales y sirve como vehículo al movimiento de los iones hacia las raíces de las ácidos, mientras las bacterias prevalecen más en los suelos alcalinos.
plantas.
Cuando en los suelos se presentan excesos de minerales puede originarse la condición de
El oxígeno, el dióxido de carbono y el hidrógeno forman la fase gaseosa de los suelos salinidad del suelo, fenómeno que puede restringir el crecimiento de la planta si los iones
y aunque estos elementos están disueltos en la solución del suelo, las raíces los absorben minerales alcanzan niveles (potencial de soluto u osmótico muy negativo) que limitan la
predominantemente de las burbujas de aire localizadas entre las partículas. Las partículas disponibilidad de agua, o porque alguno de los elementos minerales excede la concentración
inorgánicas en particular -y en menor grado las partículas orgánicas- que forman la fase sólida adecuada para que la planta alcance el máximo crecimiento o rendimiento, y produce en cambio

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efectos tóxicos. La salinidad, con sus efectos osmóticos y de toxicidad, es un fenómeno que tolerantes también producen una variedad de compuestos (ácidos orgánicos, aminoácidos y
aumenta en los suelos en el mundo. fitoquelatinas) que son capaces de formar complejos con los metales pesados. Las fitoquelatinas
son un grupo de polipéptidos combinadores de metales con fórmula general [Glu (-Cis)]n –
Los métodos de cultivo, las bajas precipitaciones en las zonas áridas y semiáridas y el riego Gly, donde n es un número de 2-11 (Taíz y Zeiger, 2006).
resultan factores relacionados con la salinidad. El agua de riego puede contener de 100 a 1000
g de minerales por metro cúbico; si como promedio una cosecha requiere 4000 m3 de agua En particular el catión Al3+ posee diversos efectos directos e indirectos sobre la nutrición mineral
por acre, mediante el riego podría estarse adicionando de 400 a 4000 kg de minerales al suelo de las plantas. El contacto directo de este catión con la raíz provoca una rápida paralización
(Marschner, 1995). La salinidad está asociada al mal estado de la textura del suelo, capas del crecimiento al actuar directamente en la zona de elongación celular. Además el Al3+ retiene
de suelo rígido, prácticas inadecuadas de riego, fertilización excesiva, sistemas de drenaje al P en la superficie radical, haciéndole menos absorbible, y como consecuencia disminuye la
insuficientes y evaporación excesiva (Rabie y Almadini, 2005). actividad respiratoria de la raíz, disminuyendo la absorción, el transporte y la eficiencia hídrica
y de absorción de otros nutrientes (Zonta et al., 2006).
La salinidad es uno de los problemas más graves en la producción agrícola en todo el mundo.
En las regiones áridas o semiáridas, en particular, la salinidad es el factor de estrés abiótico Son bastante bien conocidos los efectos favorables de la materia orgánica en las propiedades
más común en las plantas (Umezawa et al., 2000). En la década del noventa del siglo pasado se físicas, químicas y biológicas en los suelos; causa efectos directos e indirectos sobre el
informaba (Serrano y Gaxiola, 1994) que alrededor del 40 % de los suelos agrícolas en todo el funcionamiento y desarrollo del sistema radicular, entre los que se señalan que actúa como
mundo estaban bajo amenaza de salinidad; ya en la primera década de este siglo, se informó de fuente de nutrientes minerales, participa en la migración-fijación y complejización de
otro millón de hectáreas bajo amenaza de salinidad (Metternicht y Zinck, 2003). Para el 2050 nutrientes, reduce el efecto tóxico de metales (Al, Mn), estabiliza el pH, regula el régimen
se predice (Yaycili y Alikamanoğlu, 2012) que las áreas salinizadas pueden llegar hasta el 50 térmico e hídrico de los suelos y mejora las propiedades físicas de la densidad y estructura del
% si no se toman medidas. suelo. A lo anterior hay que agregar que los ácidos húmicos de la materia orgánica aumentan
la superficie radical y activan la permeabilidad membranal y a las H+ - ATPasas membranales,
En los suelos salinizados las plantas están sujetas a estrés salino; algunas plantas resultan muy por lo que mejoran la absorción hídrica y nutricional de las plantas.
sensibles a este tipo de estrés y son adversamente afectadas. Otras especies pueden sobrevivir
en presencia de excesos de sales minerales; son las llamadas plantas tolerantes a la salinidad. 3.4.2. La raíz
Un tercer grupo de plantas, las halófitas, viven y prosperan en condiciones de salinidad. Los
mecanismos de tolerancia a los excesos de minerales son complejos e incluyen la síntesis La habilidad de las plantas para obtener el agua y los nutrientes minerales desde el suelo
de moléculas, la inducción de enzimas y el transporte de membrana. Algunas especies no depende de su capacidad para desarrollar un extensivo sistema raigal que les permita explorar
absorben los minerales en exceso, otras los absorben y los expulsan por glándulas localizadas grandes áreas para obtener el agua y los minerales requeridos; por tanto, la eficiencia para
en las hojas. Otras plantas, para evitar los efectos tóxicos de los iones en el citoplasma, los captar recursos está ligada a la capacidad de explorar el medio edáfico en que crece el vegetal.
acumulan en las vacuolas. Lo anterior explica por qué en muchas especies de plantas la masa de raíces representa del 20
al 50 % del peso seco total; pero en condiciones de poca disponibilidad de nutrientes y agua
Otro problema que genera el exceso de minerales es la acumulación de metales pesados en los las plantas desarrollan profusos y profundos sistemas radicales, los cuales pueden representar
suelos, los cuales pueden causar severa toxicidad a causa de su capacidad de producir daños hasta el 90 % de peso total (Salisbury y Ross, 1994, 2000).
oxidativos en los tejidos vegetales (incrementos en la peroxidación de lípidos, daños al ADN,
oxidación de los grupos sulfhídricos de las proteínas). Las plantas que toleran los metales La arquitectura o morfología del sistema radical es muy variable. Así en 1937 Dittmer,
pesados y que tienen la capacidad de acumular grandes concentraciones en sus vacuolas se examinando el sistema raigal de una planta de centeno de invierno, después de 16 semanas de
denominan hiperacumuladoras (Taíz y Zeiger, 2006). Además de este mecanismo, las plantas crecimiento, estimó que la planta tenía 13 x 106 raíces primarias y laterales que se extendieron

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en más de 500 km de longitud y cubrían 200 m2 de área superficial;


además estimó que la planta de centeno tenía 1010 pelos radicales
cubriendo otros 300 m2 de área superficial. En las plantas de cultivo
anuales, las raíces usualmente crecen hasta una profundidad que varía
entre 0,1 y 2,0 m, y lateralmente se extienden a distancias de 0,3 a
1,0 m (Zonta et al., 2006); en árboles plantados a 5 m de distancia
se observa un mayor sistema radical que puede alcanzar una longitud
total de 12 a 18 Km (Taíz y Zeiger, 2006). Las raíces pueden crecer de
manera sistemática durante el ciclo de vida de la planta.

Aunque la morfología y los hábitos de crecimiento y desarrollo de


los sistemas radicales son controlados genéticamente -lo que explica
las grandes diferencias de forma de los sistemas radicales entre las
especies- también influyen sobre las dimensiones del sistema radical
las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, así como los
factores atmosféricos, especialmente la temperatura y la radiación
solar. En cuanto a la estructura de la raíz, Fernandes y Souza (2006)
plantean que las plantas superiores presentan dos grandes superficies,
la parte aérea superior y la raíz, las que son como una imagen especular
una de otra, ligadas por un sistema de vasos conductores (xilema y Figura 3.1. Las plantas superiores presentan dos grandes superficies, que son como una
floema) para la comunicación entre ambas superficies (Figura 3.1). imagen una de otra, ligadas por un sistema de vasos conductores para la comunicación entre
ellas. Fuente: Fernandes y Souza (2006).
En el proceso de absorción de los nutrientes minerales prácticamente
participan todas las partes del sistema radical, pero hay consenso entre 3.4.3. Los microorganismos del suelo
los fisiólogos en cuanto a que el rol protagónico lo tienen las raíces
filamentosas jóvenes y los pelos radicales. La microflora del suelo es uno de los factores que incide en la fertilidad de los suelos, por lo que
influye en la nutrición mineral de las plantas. Los microorganismos presentes en la zona de los
Para estudiar el comportamiento de las raíces (crecimiento, fenología, sistemas radicales (rizosfera) de las plantas superiores, en asociación con las raíces (simbiosis)
morfología, actividad) se han ideado rizotrones y grandes cámaras o indirectamente mediante su actividad biológica, realizan una contribución importante a la
subterráneas. Pero como resultan caras para construir y mantener, los absorción de solutos orgánicos e inorgánicos por parte de las plantas y a la disponibilidad de
científicos han creado los minirizotrones o periscopios radiculares, los nutrientes minerales para ellas. Entre los microorganismos beneficiosos destacan diferentes
tubos plásticos transparentes que permiten mediante espejos con lentes hongos, bacterias y algas.
especiales o una mini-cámara de video monitorear el crecimiento
radical a lo largo de la superficie de suelo que explora. Entre los macroorganismos debe citarse a las lombrices, que tienen múltiples efectos sobre las
propiedades físicas y químicas de los suelos, por consiguiente inciden en la nutrición raigal de
las plantas.

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Los hongos y bacterias establecen fenómenos de simbiosis con las raíces de las plantas, y órganos; es decir, desempeñan un papel clave en la regulación hidráulica y en la regulación
denominándose la primera micorriza y la segunda bacteriorriza (Rubin, 1984). Una micorriza del transporte de nutrientes en las raíces y hojas, transportan gases disueltos como dióxido de
es una asociación simbiótica entre un hongo no patógeno o poco patógeno y células vivas de carbono y metaloides como los ácidos bórico y silícico.
la raíz, en la que el primero recibe compuestos orgánicos de las células vegetales y mejora
la absorción de agua y minerales por la raíz. Los estudios mejor documentados sobre las
micorrizas revelan que la absorción de fosfatos es la más beneficiada, aunque contribuyen a la
toma de otros nutrientes por las plantas.

Está demostrado que las micorrizas arbusculares mejoran el desarrollo del sistema radical, lo
que implica mayor eficiencia en el proceso de absorción de nutrientes minerales, entre los que
destacan los microelementos esenciales como Zn, Cu, B, Mo, Fe, Mn y también macronutrientes
que se difunden lentamente o están en bajas concentraciones y baja disponibilidad en el suelo,
como el P y el NH4. Además mejoran el régimen hídrico e intervienen en el reciclaje de
nutrientes a través de la biomasa del micelio fungoso y de las esporas del hongo, lo que se une
al incremento de la biomasa de la planta hospedera como resultado de la simbiosis. A pesar de
que las micorrizas arbusculares, como alternativa agroecológica en los sistemas de producción
agropecuarios, benefician a las plantas, el suelo y el medio ambiente en general, su empleo en
la práctica agrícola no posee una amplia aplicación en la generalidad de los países de América
Latina.

Por último, en la nutrición mineral de las plantas un rol muy significativo lo juegan bacterias
fijadoras de nitrógeno, especialmente las que forman asociaciones simbióticas con plantas
superiores, a las que proveen de nitrógeno y a cambio reciben otros nutrientes y carbohidratos.
Figura 3.2. Representación del movimiento iónico desde la solución del suelo hasta el xilema
3.5. La absorción mineral por las vías del apoplasto y el simplasto. Fuente: Fernandes y Souza (2006).

Los nutrientes llegan a la superficie de las raíces a consecuencia del flujo de agua que se mueve Es conveniente acotar que el apoplasto juega otras funciones importantes y no solo como
desde zonas de mayor potencial hídrico (suelo) hacia aquellas con menor potencial. Una vez espacio de transporte; además puede almacenar nutrientes minerales que se fijan o adsorben
que los nutrientes minerales llegan a las raíces penetran por dos rutas o vías, los espacios en las paredes celulares; confiere tolerancia en algunas plantas a metales tóxicos (Al, Mn) y
conocidos como apoplasto (espacio externo a las células, sus paredes celulares) y simplasto constituye un espacio colonizado por microorganismos que pueden contribuir a la nutrición
(espacio interior de las células, citoplasma y vacuola) hasta alcanzar el tejido conductor del mineral de las plantas.
xilema para llegar a la parte aérea de la planta. En la Figura 3.2 se presenta el recorrido de los
minerales a través del apoplasto y del simplasto de acuerdo con Fernandes y Souza (2006). El movimiento iónico y molecular entre los diferentes compartimentos en los sistemas
Debe destacarse que en la figura no se incluyen a las acuaporinas y que los resultados de las biológicos hoy en día se conoce como transporte y debe entenderse como el movimiento de
investigaciones en los últimos años (Gomes et al., 2009; Chaumont y Tyerman, 2014; Li et al., los solutos (inorgánicos y orgánicos) a nivel individual de las membranas celulares, entre una
2014) les confieren roles importantes en el control del movimiento hídrico entre las células planta y su ambiente o el que ocurre de una parte de la planta a otra. El transporte es conducido

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y controlado a escala de la membrana celular. Así, el transporte de los solutos orgánicos desde que se denomina potencial de difusión y cuyo rol en el transporte mineral en las plantas se
las hojas a la raíz de una planta se conduce y controla por el transporte membranal en las células analizará más adelante.
floemáticas de las hojas y en el floema de las células radicales que almacenan fotoasimilatos.
La membranología explica la permeabilidad condicionada por el conjunto de procesos
También el transporte iónico desde las raíces hacia las hojas resulta gobernado por el transporte que integran la actividad protoplasmática. Es decir, el metabolismo celular es el factor que
iónico membranal en las células radicales y foliares inmediatas o en comunicación con el determina y regula la entrada y salida de sustancias, su selección, acumulación y distribución
tejido conductor xilemático. en los orgánulos celulares.

En resumen, la absorción mineral que realizan las células radicales debe entenderse como un Las investigaciones con átomos marcados han permitido establecer que al interior de la célula
proceso de transporte conducido y controlado a nivel membranal en las células de este órgano, penetran compuestos inorgánicos, azúcares, ácidos orgánicos, aminoácidos, urea, proteínas,
especializado en la absorción de agua y nutrientes minerales. fermentos, antibióticos y vitaminas; estos son compuestos de naturaleza orgánica para los
cuales las membranas celulares son permeables y con frecuencia son absorbidos desde el
3.6. Permeabilidad celular exterior por parte del sistema radical de las plantas.

Las células vegetales están separadas de sus ambientes por una membrana constituida de Abundante es la información que establece que el nivel de permeabilidad celular depende de
dos capas de lípidos y proteínas, conocida como plasmalema. Esta delgada capa separa el las propiedades genéticas de la planta, de su edad, su estado fisiológico y el carácter general
protoplasma o citosol, medio relativamente constante, de su ambiente externo altamente de su metabolismo. La permeabilidad celular es una propiedad dinámica e inconstante; puede
variable. Su misión biológica es regular y promover el intercambio continuo de moléculas cambiar con el estado interno de la célula, así como por influencia de factores naturales y
e iones (solutos) entre la célula y su medio ambiente; también está especializada en recibir y artificiales. Así, el aumento brusco de la permeabilidad celular está vinculado normalmente
transmitir información del ambiente -lo que incluye a las señales moleculares que llegan desde con un estado patológico de la célula y antecede a la muerte del organismo. Es frecuente que
otras células- y la presencia de patógenos invasores. Segundo a segundo le corresponde a la la permeabilidad disminuya por influencia de algún factor de poca intensidad, mientras que
membrana plasmalema el control de la proporción del movimiento de la multitud de solutos al intensificarse el efecto del mismo factor provoca el aumento de la permeabilidad celular.
que llegan a las células o salen de ellas. Es consenso científico generalizado que la respiración desempeña el papel decisivo en la
regulación de la permeabilidad.
Todo lo señalado concerniente al plasmalema también es válido para las membranas internas
que separan o delimitan los compartimentos (vacuola y orgánulos funcionales) dentro de cada La permeabilidad es diferente entre las distintas membranas y también es diferente la
célula de la planta. permeabilidad en las distintas partes de una misma membrana.

La permeabilidad membranal, definida como la capacidad de la membrana para permitir o Los elementos minerales esenciales son absorbidos en forma iónica. La permeabilidad es
restringir el movimiento de las sustancias a través de ella de forma selectiva y diferencial, es diferente para los aniones y cationes; se ha establecido que para los aniones la permeabilidad
una de las propiedades que posee la célula (y en consecuencia, la planta) que permite regular es tanto mayor cuanto menor es el grado de disociación de las sales. Cuanto mayor es la
los procesos de transporte desde el exterior hacia su interior y viceversa. La permeabilidad carga eléctrica del ion, menor es la permeabilidad. A mayor grado de hidratación de los iones
depende de la composición y el grosor de la membrana, de la naturaleza química del soluto y disminuye la permeabilidad del protoplasma.
de la actividad biológica.
Tempranamente los estudios de comparación de la composición iónica del jugo celular con
La difusión de solutos a través de las membranas celulares desarrolla un potencial de membrana respecto a la del medio exterior permitieron establecer los dos rasgos esenciales del proceso de

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absorción iónica, a saber, la selectividad y la acumulación. En la Tabla 3.9 puede observarse no rebasa la concentración de 0,1 mM, lo que indica una razón de acumulación de 250 a 1.
este comportamiento en la absorción, la acumulación y el movimiento iónico en habichuela
y maíz. Con frecuencia la proporción en que son absorbidos los elementos minerales es muy º La absorción mineral es selectiva y específica. Las células vegetales tienen la
diferente a la que se encuentra en el exterior celular; por otra parte, los aniones y cationes se capacidad de seleccionar los solutos que pasarán a su interior mediante transporte específico
acumulan a concentraciones muy superiores a las que se encuentran en la disolución del suelo, membranal. Es decir, las plantas tienen la capacidad de discriminar o excluir los solutos
mientras otros minerales son o pueden ser prácticamente excluidos de la planta. presentes en el medio en que crecen, a través de los procesos de absorción y transporte a nivel
de membrana.

º Después que el soluto ha sido transportado al interior de la célula (citoplasma,


vacuola, orgánulo) el transporte inverso o fenómeno de desorción ocurre lentamente. O sea,
los iones y moléculas una vez que son absorbidos no escapan con facilidad desde la planta. En
condiciones naturales, en ocasiones, las plantas desorben solutos por sus sistemas radicales.
Esta desorción es especialmente activa en la oscuridad y puede exceder a la entrada; ello puede
explicarse por carencia de carbohidratos, para que la respiración libere la energía requerida por
el transporte de solutos (iones y moléculas) hacia el interior celular.

º En el transporte de solutos hacia el interior celular el factor concentración tiene una


influencia importante. En las plantas cultivadas la absorción de los solutos esenciales para
su funcionamiento se incrementa a medida que aumenta la concentración del soluto (ion,
La absorción iónica selectiva y la acumulación de iones en el jugo celular no puede ser explicada molécula) en el intervalo de baja concentración o concentración fisiológicamente aceptable,
por un proceso de transporte pasivo, sino que la absorción iónica es un proceso regulado que se corresponde por lo general con la existente en los suelos y que suele ser de alrededor de
metabólicamente a nivel de membrana celular (plasmalema) y depende de las propiedades de 0,1 mM. A concentraciones superiores no hay aumento de la captación de solutos, sino que la
baja permeabilidad iónica y de la existencia a nivel de membranas de sistemas que mediante velocidad de penetración se estabiliza, siempre que no se alcancen niveles de toxicidad.
el consumo de energía metabólica (transporte activo) posibilitan la penetración de los iones al
interior de la célula. La acumulación, selección y especificidad, la limitada desorción y el incremento del transporte
de solutos para aumentar la concentración hasta valores relativamente tan grandes como
Las investigaciones sobre absorción de solutos por las células en las plantas y su transporte a 0,1 mM constituyen sólidos argumentos a favor del carácter activo del proceso de absorción o
través de las membranas, han demostrado que: transporte a través de las membranas celulares.

º Los solutos esenciales para el funcionamiento de la planta pueden ser absorbidos con 3.7. Potencial de membrana
elevada rapidez y durante periodos prolongados, y acumularse en el interior de la célula en Anteriormente se señaló la existencia del potencial de difusión de la membrana, generado
concentraciones extraordinariamente superiores a las que se encuentran en el ambiente donde por la difusión del soluto a través de ella. Siempre se cumple que para cualquier soluto sin
crece la planta. En la naturaleza, para la mayoría de las plantas la concentración de K+ en las carga, la diferencia de concentración a ambos lados de la membrana determina el gradiente
células es la más elevada y la mayor permeabilidad membranal es para este soluto, que puede de potencial químico membranal. Por otra parte, en presencia de solutos con cargas eléctricas
acumularse en el interior celular hasta una concentración 25 mM (1 % del peso seco de la (iones minerales y orgánicos) se tiene otro factor implicado en el gradiente total, potencial
célula) aun cuando se conoce que la concentración de este nutriente en los suelos más fértiles electroquímico o electropotencial.

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El gradiente de potencial de la membrana estará determinado por los potenciales químico y


eléctrico, que se deben a diferencias de concentración y de carga de los solutos a ambos lados Las proteínas membranales de transporte tienen la misión de transportar los solutos inorgánicos
de la membrana. El gradiente potencial membranal se conoce indistintamente como potencial y orgánicos imprescindibles para el metabolismo y el fisiologismo, ya que estos solutos no
de difusión o potencial electroquímico. Se ha encontrado que el potencial de membrana de las pueden difundir libremente a través de la capa lipídica característica de todas las membranas
células vegetales es negativo y pequeño, del rango de -130 a -110 mV. biológicas.

3.7.1. El transporte de protones como factor determinante del potencial de membrana

Las células de los tallos y raíces de las posturas tienen un potencial de membrana de -130
a -110 mV; sin embargo, cuando se calculan sus potenciales de difusión, usualmente sólo
alcanzan de -8 a -50 mV. Existe un componente adicional de voltaje y está demostrado que
obedece a la acción de bombas electrogénicas que transportan iones en una dirección sin un
movimiento compensatorio de cargas, generando de este modo una diferencia de potencial
eléctrico. En las plantas, las bombas electrogénicas son fundamentalmente transportadores de
protones; se trata de ATPasas de membrana que bombean H+ utilizando la energía metabólica
en forma de ATP. El transporte protónico (H+) a través de la membrana provoca su polarización,
creando un potencial eléctrico negativo en la cara interna del plasmalema. La polarización del
plasmalema permite de esta manera el transporte iónico a través de esta membrana. También
se han identificado bombas de Na+ y Ca2+ (ATPasas sódicas y cálcicas) que bombean estos
iones hacia el exterior, haciendo aún más negativo el potencial de membrana.

Las ATPasas de membrana consumen ATP para bombear los H+ y de esta manera aseguran que
este transporte proporcione la energía necesaria para la absorción de los elementos minerales
esenciales a través del plasmalema y del tonoplasto de la vacuola, así como en las membranas
de los orgánulos fotosintéticos y respiratorios. Figura 3.3. Resumen de los modos de acción de las proteínas de transporte en las membranas.
Fuente: Fernandes y Souza (2006).
3.7.2. Proteínas de transporte en las membranas
3.7.2.1. Transportadores
Se ha demostrado que las membranas biológicas poseen mayor permeabilidad para los iones
y las moléculas polares que las membranas artificiales lipídicas; la causa es que las primeras Los transportadores de iones y otros solutos membranales son macromoléculas de naturaleza
poseen en su estructura proteínas transportadoras que facilitan el movimiento de los iones y proteica integradas en las membranas celulares (plasmalema y tonoplasto). Se les considera
otras moléculas de naturaleza polar. Las proteínas membranales de transporte se clasifican en con selectividad específica para los solutos que transportan, por lo que se afirma que son de
tres categorías principales: transportadores, canales iónicos y bombas. Un resumen de ellas gran diversidad en las células vegetales. La Figura 3.4 representa el mecanismo de actuación
aparece en la Figura 3.3. de los transportadores.

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electroquímico. Sin embargo los canales usualmente no permanecen abiertos por períodos
largos; tienen “puertas” que abren y cierran el poro en respuesta a señales externas (Figura
3.5). En respuesta a los estímulos prolongados los canales se distinguen sobre el fundamento
de cuánto tiempo permanecen abiertos.

Figura 3.4. Mecanismo de actuación de los transportadores. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).

Se considera que los transportadores son específicos para una familia de solutos; así en las
plantas un transportador de K+ a nivel del plasmalema puede transportar Rb+ y Na+, siendo
usualmente preferido el K+. Pero este transportador de K+ será completamente inefectivo en el
transporte de aniones monovalentes.

Las proteínas transportadoras se unen selectivamente a los iones o moléculas en una de las
caras de la membrana y sufren determinados cambios conformacionales que permiten al soluto Figura 3.5. Mecanismo de funcionamiento de los canales iónicos. Fuente: Taíz y Zeiger
-ion o molécula- permear la membrana. Típicamente los transportadores pueden transportar (2006).
de 100 a 1000 iones o moléculas por segundo, lo cual es alrededor de 106 veces inferior
al transporte que ocurre a través de canales. El transporte realizado por transportadores, a Los canales iónicos se activan a partir de un determinado potencial membranal, o sea abren a
diferencia del transporte a través de canales, puede ser de naturaleza pasiva o activa, por lo que un umbral de potencial y por debajo del valor umbral permanecen cerrados. Según Fernandes
este tipo de transporte es útil para un mayor rango posible de sustancias. y Souza (2006) el canal iónico puede abrir con un potencial membranal más negativo que
-200 mV y cierra con un potencial más positivo de -100 mV; por ello afirman que los canales
3.7.2.2. Canales iónicos iónicos ayudan a controlar el potencial de membranas y participan en la transducción de
información en las plantas.
Los canales iónicos son proteínas transmembranales con una fracción embebida en el interior
membranal y el lumen; tienen sitios cargados eléctricamente y constituyen un mecanismo de Los canales poseen capacidad selectiva para el transporte iónico y de otros solutos. Algunos
transporte a gran velocidad (106 a 108 moléculas por segundo) por lo que reducen el consumo son de mayor selectividad con respecto a otros que pueden transportar varias especies. Hay
de energía para el transporte iónico y funcionan como poros selectivos que transportan iones, canales iónicos para los cationes y aniones, para moléculas orgánicas y sus aniones, y para el
sin que ocurran cambios conformacionales en la proteína (Zimermann y Sentenac, 1999). agua. Es necesario acotar la existencia de canales para el transporte de agua a través de las
El transporte a través de los canales es de naturaleza pasiva, ocurre a favor del gradiente membranas (acuaporinas) a los que se ha hecho referencia en el capítulo anterior.

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Los canales iónicos están localizados en las membranas plasmalema (citoplasma) y tonoplasto
(vacuola) y en distintos y específicos órganos de la planta. En la membrana plasmática de las
células guardas estomáticas se han caracterizado dos tipos de canales proteínicos aniónicos,
a saber: un tipo rápidamente activado (R-type) y otro tipo lentamente activado (S-type). El
primero abre y cierra rápidamente, mientras el segundo permanece abierto durante el tiempo
que dura el estímulo iónico. También a nivel de las células guardas de los estomas de Vicia
faba se han identificado canales iónicos para el K+, los que se abren intermitentemente
durante la acumulación de este ion que produce el potencial de soluto necesario para que se
abra el estoma; el tiempo de apertura del canal dura de 7 a 20 milisegundos. En las células
epidérmicas y corticales de la raíz aparecen los canales codificados por los genes AKT1, que
son posiblemente los que participan en el transporte de alta afinidad por el K+ (Fernandes y
Souza, 2006). Estos autores precisan que canales que aceleran la salida de iones desde las
células -localizados preferentemente en las células del periciclo y el parénquima vascular,
y codificados por el gen SKOR- son los responsables de la liberación del K al espacio libre,
donde será translocado por el xilema. También en las células de la raíz, Roberts (2006) informa
la existencia de canales iónicos para transporte de aniones para el eflujo hacia apoplasma del
parénquima estelar. Fernandes y Souza (2006) informaron sobre canales iónicos en la raíz para
el eflujo de ácidos orgánicos en respuesta a la presencia de metales pesados como el Al3+ o la
deficiencia de fósforo. También en el tonoplasto operan canales iónicos para el transporte de
K+, Ca2+ y los aniones NO3-, Cl- y el malato.

3.7.2.3. Bombas Figura 3.6. Bomba electrogénica de protones de hidrógeno ATPasa a nivel de la membrana
vacuolar. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).
Las bombas de transporte de iones y moléculas a través de las membranas son también de
naturaleza proteica. Se diferencian de los canales y transportadores porque este transporte se En las membranas plasmalema, tonoplasto, en las de los orgánulos celulares y en las células
acopla directamente a la energía metabólica, por lo que el transporte de solutos por las bombas guardas de los estomas, el H+ es el principal ion que es bombeado electrogénicamente a través
ocurre en contra del gradiente de concentración o el potencial electroquímico de membrana. Las de la membrana.
bombas al igual que los transportadores realizan transporte selectivo y específico de solutos,
o sea, facilitan el paso selectivo de los iones a través de la membrana por sitios específicos en El bombeo de H+ en la membrana plasmática es hacia fuera y en el tonoplasto es hacia dentro,
contra del gradiente de concentración con la utilización de energía a partir de la hidrólisis de creando un gradiente de potencial eléctrico y un gradiente de pH a expensas de la hidrólisis
ATP o de una reacción de oxidación-reducción; por ello se considera este como el transporte de ATP. Este gradiente de potencial electroquímico de H+, es conocido como fuerza motriz
activo primario en las membranas celulares de las plantas (Figura 3.6). protónica, la cual conduce el transporte de aniones, cationes y moléculas neutras en contra del
gradiente de concentración, dando lugar al transporte activo secundario.

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El transporte activo secundario es realizado por un transportador


proteínico transmembranal que combina por un sitio un
determinado soluto y por otro un H+. En este tipo de transporte
encontramos el uniporte, simporte y el antiporte. El primero
realiza el transporte de un soluto o ión, el segundo transporta dos
solutos en la misma dirección; mientras, el tercero traslada el
soluto en una dirección y el protón H+ en la otra.

En el antiporte ingresan a la célula aniones y algunas sustancias


orgánicas como sacarosa y aminoácidos y mediante el
contratransporte se produce la secreción de cationes y el ingreso
a la célula de H+. Así el ion H+ circula a través de la membrana,
hacia fuera por acción del transporte activo primario y hacia el
interior por transporte activo secundario (Figura 3.7).

Figura 3.7. Transportadores de solutos antiporte, simporte, bombas y canales


en las membranas plasmalema y tonoplasto. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).
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3.7.3. Transporte de grandes moléculas orgánicas que se puede citar el Mg2+ asociado a la clorofila, el Ca2+ formando los pectatos en la pared
celular y el Mo6+ asociado a enzimas como la nitrato reductasa (NR) y la nitrito reductasa
El transporte de proteínas a través de las membranas de los diferentes organelos es un fenómeno (NiR). Según Taíz y Zeiger (2006) estos complejos son altamente estables y cuando se separa
común y frecuente. La mayor parte de la síntesis proteica tiene lugar en los ribosomas del el nutriente de ellos puede resultar en pérdida total de su función.
citoplasma y desde aquí las proteínas deben moverse hacia el núcleo, los cloroplastos, las
mitocondrias, el retículo endoplasmático, los peroxisomas, los glioxisomas, las vacuolas y la
pared celular. 3.9. El nitrógeno

Actualmente se conoce otra gran familia de proteínas de transporte activo, las que energizadas Las plantas absorben el nitrógeno fundamentalmente en forma de nitrato (NO3-) o como ion
con la hidrólisis de ATP transportan grandes moléculas orgánicas a través de las membranas amonio (NH4+). Las especies vegetales muestran diferencias acentuadas en la preferencia y/o
y son llamadas transportadores ABC (ATPbinding cassette, por sus siglas en inglés). Los tolerancia hacia las formas de nitrógeno. También está demostrada la capacidad vegetal para
transportadores ABC son capaces de usar la energía de la hidrólisis del ATP de manera absorber algunos de los compuestos orgánicos del nitrógeno disueltos en agua, entre los que se
directa para bombear moléculas orgánicas a través de la membrana y ello ocurre con total destacan la urea, las bases orgánicas y los aminoácidos, entre estos la asparraguina y la arginina.
independencia del ya explicado gradiente de H+ transmembranal del potencial electroquímico, Algunos de estos compuestos son absorbidos por las raíces incluso con mayor velocidad que
responsable del transporte iónico y de pequeñas moléculas orgánicas. el nitrógeno nitrático y amoniacal de acuerdo con Rubin (1984), pero su contribución a los
requerimientos de nitrógeno de las plantas es pobre.
3.8. Asimilación de los nutrientes minerales
Muchas especies silvestres, así como las plantas cultivadas, absorben las mayores cantidades
Una parte esencial del estudio de la nutrición mineral es la asimilación de los nutrientes de N en forma de NO3-. Por el contrario las coníferas y los pastos absorben casi todo el N
minerales esenciales para el ciclo de vida de la planta. Por asimilación mineral debe entenderse que requieren en forma de NH4+. Las leguminosas (casi 20 000 especies) fijan y asimilan el
la incorporación de nutrientes minerales en la estructura de sustancias orgánicas, entre las que nitrógeno molecular a través de la asociación simbiótica con diferentes especies de bacterias.
se pueden citar los pigmentos, los cofactores enzimáticos, las proteínas, los lípidos, los ácidos También otras especies de plantas (árboles y arbustos) tienen la capacidad de fijar N al formar
nucleicos y los aminoácidos. asociación simbiótica con cianobacterias y actinomicetos.

Entre los procesos de asimilación de los nutrientes se destacan los del nitrógeno y el azufre, La absorción o transporte del NO3- al interior de las células radicales es principalmente de
que se realizan en series complejas de reacciones metabólicas con grandes requerimientos naturaleza activa, pues se reduce notablemente cuando se inhibe la síntesis de ATP. Los
energéticos. Así en el proceso de reducción del nitrógeno (NO3- donde el número de oxidación estudios del potencial de membrana han demostrado que el NO3- es cotransportado con H+ con
del nitrógeno es +5) hasta NH4+ (número de oxidación del nitrógeno N: -3) y finalmente su una estequiometría de 2H+ por cada NO3-, lo que explica la alcalinización del suelo cuando las
incorporación a la amida glutamina, se consume el equivalente a 12 ATP por mol de NO3- plantas absorben nitrato (Maldonado, 1996; Fernandes y Pereyra, 1995). Tomando en cuenta
según Bloom et al. (1992) y de hasta 17 ATP según Marschner (1995); este autor señala que la la expulsión de 1 H+ al exterior celular por la ATP-asa, bomba protónica de la membrana
importancia de la reducción y asimilación del NO3- para la vida de la planta es similar a la que plasmalema, entonces para la absorción de 1 mol de NO3 por la planta se requieren 2 moles
tiene el proceso de reducción del CO2 en la fotosíntesis. Por otra parte la asimilación de 1 mol de ATP (Figura 3.8). Sin embargo, debe recordarse que el costo energético de la absorción
de SO42- hasta el aminoácido cisteína consume alrededor de 14 ATP (Hell, 1997). aniónica depende de la concentración iónica en el interior y exterior celular, así como del
potencial transmembranal. El costo energético para la absorción del NO3 por plantas de cebada
La asimilación de otros nutrientes esenciales -especialmente los cationes considerados macro desde una solución exterior de una concentración de 14,3 M y en contra de un potencial
y micronutrientes- comprende la formación de complejos con compuestos orgánicos, entre los transmembranal de –150mV fue de 20 Kj.mol-1 (Glass, 1989). Se han encontrado tasas de

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absorción de NO3 que varían desde 1,8 a 2,1 molg-1peso fresco.h-1; sin embargo, en plantas 3.9.1. Asimilación del nitrato (NO3-)
deficientes de N las tasas han sido tan altas como de 9,6 a 10,1 mol.g-1peso fresco.h-1 (Lee
y Rudge, 1986). La concentración de NO3 celular puede estimular o reprimir su absorción Las plantas asimilan la mayoría del nitrato absorbido por sus raíces en compuestos orgánicos
(Siddiqi et al., 1989). Una concentración hasta de 50 mol.g-1 celular estimula la absorción y nitrogenados. El primer proceso que ocurre en la asimilación del nitrógeno es la reducción del
concentraciones superiores la deprimen (Fernandes y Pereyra, 1995). nitrato, seguida por la asimilación del amonio.

El transporte de iones NO3- del citoplasma al interior vacuolar ocurre a través de canales El proceso general de reducción del nitrato a amonio es de naturaleza inorgánica y puede ser
iónicos y en sentido inverso ocurre a través de un sistema simporte, debiendo generarse resumido con la reacción estequiométrica global siguiente:
el gradiente protónico matriz desde el interior al exterior del tonoplasto por una bomba de
protón-ATPasa (Fernandes y Pereyra, 1995); mientras, la absorción de NH4+ ocurre a través de
un sistema uniporte y se piensa que es de naturaleza pasiva. En plantas de cebada y trigo, las
tasas de absorción del NH4+ son de 2,5 y 7,2 mol.g-1 peso fresco.h-1, respectivamente. Bajo El proceso transcurre en dos reacciones consecutivas. En la primera de ellas el NO3- es
condiciones de deficiencia de nitrógeno, las mismas plantas mostraron tasas de absorción de reducido a NO2- y es catalizado por la enzima nitrato reductasa (NR). En esta reducción se
9,6 y 10,8 molg-1.h-1 respectivamente (de acuerdo con Fernandes y Pereyra, 1995). consumen 2 electrones aportados por NADH o el NADPH en dependencia del sitio en que
ocurre (hoja o raíz).
Las plantas pueden almacenar NO3- y NH4+ en sus vacuolas y las altas concentraciones
resultan tóxicas para el hombre y a los animales. Incluso la alta concentración de NH4+ es
tóxica para la propia planta, al afectar los gradientes protónicos transmembranales requeridos
por la fotosíntesis, la respiración y el transporte de metabolitos hacia la vacuola (Taíz y Zeiger,
2006).
La reducción del NO3-, por la NR requiere de tres cofactores: FAD, Citocromo y complejo–
molibdeno, los cuales se oxidan y reducen de manera consecutiva con el transporte electrónico
de NAD(P)H hasta NO3-.

La segunda reacción es la reducción del nitrito a amonio, con la participación de la nitrito-
reductasa, representada por la siguiente reacción.

Fd es la ferredoxina (en su forma reducida Fdred y en la oxidada Fdox). La Fdred procede del
transporte electrónico en los tilacoides del cloroplasto al igual que el NADPH que participa en
Figura 3.8. Mecanismo de absorción de nitrato y amonio en el plasmalema. 1) Bomba de protones. la reducción de NO3- a NO2-.
2) Transportador simporte nitrato-hidrógeno. 3) Transportador uniporte de amonio. 4) Diferenciales de
potencial químico y electrónico. Fuente: Fernandes y Souza (2006).

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

La nitrito reductasa (NiR) se encuentra en los cloroplastos y en los plastidios de las raíces, El sitio en que ocurre la reducción del nitrato puede tener un impacto importante en la economía
orgánulos donde ocurre la reducción del nitrito, ion altamente reactivo y tóxico que procede del carbono en la planta. La reducción y la asimilación del nitrógeno tienen un elevado
del citosol. La NiR es un polipéptido de 63 Kda y tiene dos grupos prostéticos: un grupo Fe4S4 requerimiento energético y resultan de elevado costo cuando ocurre en las raíces; en términos
y un hemo especializado. de ATP el requerimiento es de 15 ATP para la reducción de 1 mol de NO3- y adicionalmente de
5 moles de ATP para la asimilación del amonio (Figura 3.9). En la cebada, cuando la mayor
Finalmente la reacción global de la reducción del NO3- a NH4+ puede representarse por la proporción de la reducción del N ocurre en las raíces el proceso consume el 23 % de la energía
siguiente ecuación general: respiratoria, distribuyéndose el 5 % para la absorción, el 15 % para la reducción y el 3 % para
la asimilación del nitrógeno reducido, comparado con sólo 14 % para la asimilación cuando el
nitrógeno se aplica como NH4+.

3.9.1.1. Regulación de la absorción y de la reducción del nitrato

La absorción de nitrato y su reducción en las raíces y hojas están reguladas directa o


indirectamente por diferentes factores, entre los que se pueden citar: la luz, la concentración
del NO3- en el medio y en el interior celular, la presencia en el medio de formas reducidas
de nitrógeno, la especie de planta y el estadio de crecimiento y desarrollo, entre otros. La
presencia de NH4+ en el medio suele originar un descenso en la velocidad de absorción del
NO3-; la velocidad de absorción está también regulada por su concentración tisular. Figura 3.9. Consumo de ATP en el proceso de reducción del NO3 y NH4 al nivel de célula del
mesófilo y cloroplasto. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).
En la mayoría de las especies las raíces y hojas son capaces de reducir el nitrato, y las raíces
pueden reducir entre el 5 y 95 % del nitrato. La proporción de reducción que ocurre entre La edad de la hoja influye en la actividad de la NR. La máxima actividad ocurre cuando la
las raíces y las hojas depende del suministro de nitrato, la especie, la edad de la planta y proporción o tasa de expansión celular foliar es máxima y a partir de este momento la actividad
su estado nutricional. En general, cuando el suministro externo de NO3- es bajo, la mayor de la NR declina rápidamente. Así, en las hojas completamente expandidas la actividad de la
proporción de la reducción ocurre en las raíces. Al elevarse el abastecimiento externo de NO3- NR es usualmente baja aun cuando los niveles de NO3 en ellas sean elevados.
la capacidad de reducción al nivel de raíz actúa como factor limitante, translocándose el nitrato
hacia las hojas para su reducción. En las zonas templadas, en las especies anuales así como El NO3 y la luz resultan los principales factores que controlan la síntesis de nitrato reductasa
en las leguminosas anuales y virtualmente en todas las perennes, el nitrato es reducido en las (NR) y nitrito reductasa (NiR). Generalmente el NO3- provoca aumento de las enzimas
raíces, cuando la concentración externa no es mucho mayor que 1mM. En contraste, en las responsables de la reducción del nitrógeno. La inducción de la síntesis de NR por NO3- es un
especies anuales y perennes subtropicales y tropicales la mayor proporción de la reducción del ejemplo magnífico de inducción por sustrato, ya que el inductor también es sustrato para la
NO3- ocurre en las hojas aún a bajas concentraciones en el medio y también cuando aumenta enzima. La luz, mediante el fotorreceptor fitocromo, tiene también un notable efecto positivo
(Marschner, 1995). sobre la inducción de la NR y NiR. El efecto inductivo de la luz ocurre únicamente en presencia

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del NO3-, por lo que se ha sugerido que este último es el verdadero inductor y que la luz, a
través del fitocromo activo (Pfr) actúa modulando la transcripción génica inducida por el NO3-.

Ya se ha dicho que los procesos de reducción del NO3- y asimilación del NH4+ consumen gran
cantidad de los equivalentes de reducción (NADPH) y ATP formados en la fotosíntesis; por
ello es lógico que la síntesis de NR y NiR se estimule por la luz, ya que es cuando mayor
disponibilidad energética posee la planta. Se ha descrito un mecanismo de inactivación/
activación de la NR por fosforilación/desfosforilación en respuesta a los cambios oscuridad/ Como las plantas tienen dos tipos de GOGAT (una acepta electrones desde NADH y la otra
luz (Maldonado, 1996). acepta electrones desde la ferredoxina Fd) la ecuación puede ser:

Dado que la fotosíntesis (fase lumínica) aporta los requerimientos energéticos del metabolismo
de reducción del CO2 y del NO3- se ha sugerido que las condiciones de baja iluminación o la
fructificación de las plantas pueden conducir a una competencia entre la reducción del CO2 y
del nitrato. En cambio, en condiciones de elevada intensidad luminosa y excesiva absorción Glutamina sintasa (GS)
lumínica (fotoinhibición, fotoxidación) la reducción del nitrato no sólo puede usar la energía En las plantas superiores la glutamina sintasa (GS) tiene una masa molecular entre 320 y
de reserva, sino que puede aliviar el estrés por alta intensidad lumínica (Marschner, 1995). 360 Kda. Hay diferentes formas (isoformas) de GS; de ellas, hay dos en las hojas y una sola en
la raíz (GSr). Las GS1 y GS2 de las hojas se localizan en el citosol. La GS1 está involucrada en
El estado nutricional de la planta en cuanto al molibdeno influye en la reducción del NO3- la síntesis de la amida glutamina de tejidos no fotosintéticos y en hojas senescentes, mientras la
de la planta. La actividad de la NR es muy baja en plantas deficientes en este elemento. Se GS2 tiene la función de la asimilación del NH4+ de la reducción del NO3- y en la reasimilación
ha demostrado que si se incuban segmentos foliares de hojas deficientes en molibdeno en del NH4+ liberado en la fotorrespiración. La luz y la presencia de NO3- estimulan la síntesis de la
soluciones de este mineral, la actividad de la NR se incrementa marcadamente. GS2, no así la de GS1. En los nódulos radicales de las leguminosas también se han identificado
varias isoformas de GS.
3.9.2. Asimilación del amonio (NH4+)
Glutamato sintasa (GOGAT)
En las plantas superiores el NH4+ no sólo se genera en la reducción del NO3-, sino que en los También existen dos isoformas de la glutamato sintasa (GOGAT) en las plantas superiores:
procesos metabólicos de la fotorrespiración, el catabolismo de las proteínas y la fijación del la Fd-GOGAT y la NADH-GOGAT; la Fd y el NADH actúan como donadores de electrones.
N2 se origina también el ion NH4+. El ion amonio es extremadamente tóxico para las plantas, La Fd-GOGAT es la isoforma más abundante en los tejidos verdes, y en los cloroplastos
al actuar inhibiendo la formación de ATP en los procesos de fotosíntesis y respiración. La conjuntamente con la GS2 tiene la misión de la asimilación del NH4+ generado en la reducción
formación de aminoácidos, amidas y compuestos relativos es la principal vía de detoxificación del NO3- y en la fotorrespiración. Posee como grupos prostéticos al FAD y al FMN acompañados
del NH4+ generado en la reducción del NO3, la fotorrespiración y la catálisis de proteínas. de una agrupación sulfoférrica. El proceso integral de formación de amonio en el tejido y su
La asimilación del amonio se realiza en las raíces, los nódulos radicales y las hojas. No asimilación por reducción se muestra en la Figura 3.10.
obstante los diferentes órganos en que se realiza la asimilación del NH4, dos enzimas -la
glutamina sintasa (GS) y la glutamato sintasa (GOGAT)- conforman un ciclo o vía conocido
como glutamina sintasa - glutamato sintasa (GS-GOGAT), que se presenta en las ecuaciones
siguientes:

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Nasholm et al. (1998) observaron la absorción de N orgánico por parte de árboles y arbustos
de la foresta boreal; al respecto Fernandes y Souza (2006) señalan que ese sería un mecanismo
importante en esas regiones donde las bajas temperaturas no permiten la mineralización del
N orgánico. También Okamoto y Okada (2004) observaron el efecto positivo de la paja y
cascarilla de arroz en el crecimiento del sorgo y el arroz, y sugirieron que las necesidades de
N del sorgo pueden ser suplidas con la absorción de proteínas, y que el arroz podría también
utilizar esa fuente para complementar su nutrición nitrogenada cuando hay deficiencia de ese
elemento en el suelo.

3.9.4. Funciones metabólicas del nitrógeno

El N es el elemento mineral esencial que las plantas requieren en mayor cantidad. En


dependencia de la especie, fase de desarrollo y órgano, el contenido de N requerido para el
crecimiento óptimo varía entre el 2 y el 5 % de la masa seca de la planta, aunque Stanford y
Epstein (1974) señalan un 1,5 % como el nivel tisular adecuado requerido por las plantas.

Cuando el suministro de N es inferior al óptimo, el crecimiento se retarda y en la planta el


N se moviliza desde las hojas maduras hacia las zonas de crecimiento. El incremento del
abastecimiento de N mejora el crecimiento, demora la senescencia foliar y cambia en positivo
la morfología de la planta. En condiciones de adecuado suministro de N aportado como
nitrato se mejora la tasa fotosintética y se eleva la transpiración en pH alcalino; en pH ácido
Figura 3.10. Formación del amonio y su asimilación. Fuente: Maldonado (1996). se reducen las magnitudes de ambos procesos. Al aportar el N como nitrato y amonio a pH
básico se reducen las tasas de fotosíntesis y de transpiración, sobre todo en el primero de estos
3.9.3. Absorción de formas orgánicas de nitrógeno por las plantas procesos (Tabla 3.10).

Virtanen y Hakala (1949) estudiaron en un grupo de plantas superiores -entre ellas leguminosas- El crecimiento foliar se incrementa con la disponibilidad de nitrógeno aplicado como NH4NO3;
la capacidad de absorber formas orgánicas de nitrógeno, y observaron que cuando algunos aumentan la longitud, el ancho, el área foliar y la masa foliar como se demuestra para el arroz
aminoácidos eran utilizados como única fuente externa nitrogenada causaban un crecimiento en la Tabla 3.11. En general, en las plantas anuales y perennes, con abastecimiento elevado de
anormal de las plantas. N se incrementa la proporción masa aérea /masa radical.

En general, las formas orgánicas de N no se consideran fuentes directas importantes de N para


las plantas en condiciones naturales. La absorción de aminoácidos por las plantas se hace vía
simporte con protón y depende de la formación de gradiente de H+ en la generación de la fuerza
motriz protónica por las ATPasas (Fernandes y Souza, 2006). También se ha demostrado que
plantas como el arroz pueden absorber directamente proteínas (Matsumoto et al., 1999).

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

En el proceso de asimilación mineral, el N se incorpora como constituyente de muchos referido como betaína-glicina), importante para la estabilidad de la estructura celular y
componentes celulares, entre los que se incluyen los aminoácidos, las proteínas y los ácidos la osmorregulación. Bajo condiciones de estrés hídrico y salino se estimula la síntesis y
nucleicos, por lo que juega un rol vital en el crecimiento de las plantas y su deficiencia acumulación de betaína en el citoplasma, donde actúa como soluto compatible que contrarresta
rápidamente inhibe el crecimiento vegetal. Al ser constituyente de las clorofilas, el la perturbación osmótica causada por la elevada concentración iónica vacuolar. Además la
síntoma característico de la deficiencia nitrogenada en las plantas es la clorosis de las hojas betaína-glicina protege a las enzimas y a las membranas de su inactivación por una elevada
-especialmente las más viejas, cercanas a la base de las plantas- al ser movilizado el N hacia concentración de NaCl. También las plantas en respuesta a las altas concentraciones de metales
las hojas jóvenes. pesados inducen la síntesis de fitoquelatinas, polipéptidos que tienen elevado contenido de
azufre (aminoácido cisteína) y que combinan grandes cantidades de metales pesados. Las
La función metabólica más importante del nitrógeno es su carácter de componente estructural fitoquelatinas juegan un rol importante en la detoxificación de los metales pesados. Finalmente
en proteínas, ácidos nucleicos, hormonas vegetales, vitaminas y muchas enzimas. Como hay que señalar que compuestos nitrogenados, en particular aminoácidos (como ligandos)
constituyente de estos y otros compuestos, el nitrógeno participa en la mayoría de los procesos juegan un rol importante en el transporte xilemático a larga distancia de los metales pesados.
bioquímicos y fisiológicos del organismo vegetal. También compuestos nitrogenados de bajo
peso molecular participan en el transporte a largas distancias de microelementos como el 3.10. El azufre
manganeso y el cobre, que se encuentran en el xilema formando quelatos con aquellos.
3.10.1. Absorción del azufre

El azufre, elemento mineral esencial, se encuentra en los suelos fundamentalmente en la forma


iónica de SO42-, siendo este anión el absorbido por las raíces de las plantas superiores; luego es
transportado por el xilema a las hojas, donde ocurre su asimilación, dado que la reducción del
SO42- en la raíz es muy baja. También las plantas pueden absorber por la raíz formas reducidas
de sulfato (aminoácidos cisteína y metionina) y por las hojas (estomas y cutículas) pueden
penetrar el dióxido de azufre (SO2) y el sulfuro de hidrógeno (H2S) en las plantas que crecen
en zonas volcánicas, así como en áreas industriales. El SO2 y el H2S resultan metabolizados en
Otra función del nitrógeno es la contribución que hace el ion nitrato acumulado en las vacuolas el interior de las células mesofílicas produciendo acumulación de S tanto inorgánico (SO42-)
al equilibrio entre cationes y aniones. En condiciones de estrés hídrico, osmótico o térmico como orgánico (cisteína y glutatión).
se acumulan sustancias nitrogenadas como betalaína y prolina, las que pueden contribuir a la
osmorregulación celular. La absorción del SO42- por las raíces de las plantas ocurre por transporte activo secundario; el
SO42- es cotransportado al interior de la célula con un exceso de protones H+ (estequiometría)
Las poliamidas (putrescina, espermidina y espermina) son compuestos nitrogenados alifáticos de 3H+ por cada SO42-. El transporte o absorción activa del SO2- se debe al mantenimiento
de bajo peso molecular y de naturaleza policatiónica, que participan en numerosos procesos del gradiente electroquímico de H+ por una ATPasa del plasmalema que bombea H+ desde el
de crecimiento y desarrollo de las plantas; entre ellos se incluyen la división celular, la citosol hacia fuera (Maldonado, 1996).
diferenciación de hojas, flores y raíces y la senescencia de órganos. Para algunos fisiólogos
las poliaminas constituyen otro grupo de sustancias reguladoras del crecimiento (Tiburcio et 3.10.2. Reducción del sulfato y síntesis de cisteína
al., 1993, Marschner, 1995).
El proceso de asimilación del azufre ocurre en los cloroplastos y para ello se produce la
Otro compuesto orgánico nitrogenado de bajo peso molecular es la betaína (también reducción del ion sulfato (SO42- donde S: +6) hasta el nivel de sulfuro (S2-) o de grupo tiol

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(-SH) de la cisteína (S: -2); tiene un requerimiento de 8 electrones. º Conforma moléculas (fitoquelatinas) que tienen la capacidad de formar complejos
La asimilación del azufre comienza con su activación, proceso en el que el anión SO2- reacciona con los metales pesados (Cd, Bi, As, Cu, Pb, Zn, y Ag) evitando la acumulación y efectos
con el ATP y forma el adenosín 5-fosfosulfato (APS); el APS reacciona con otra molécula de tóxicos de estos, detoxificando a la planta de los metales pesados.
ATP y se forma el 3-fosfoadenosin-5-fosfulfato (PAPS). Las reacciones a partir del APS y PAPS
conducen a la formación de compuestos orgánicos sulfurados (aminoácidos cisteína, glutatión) 3.10.4. Regulación de la asimilación del azufre
y ésteres sulfúricos de polisacáridos y lípidos. La reducción de una molécula de SO42- a grupo
–SH de cisteína consume 8 electrones, siendo 6 de ellos donados por la ferredoxina reducida y El proceso de absorción y el de reducción y asimilación del azufre por las plantas está
dos suministrados por el NADPH. El poder reductor (NADPH y Fdred) y los ATP requeridos regulado por diferentes factores. La absorción de SO2- por la raíz disminuye cuando aumenta
en el proceso de asimilación del azufre proceden de las reacciones lumínicas de la fotosíntesis su concentración interna y también al aumentar los niveles de azufre reducido en el interior
en los tilacoides. Las reacciones de reducción del sulfato son las siguientes: (especialmente cisteína y glutatión). La actividad de las enzimas ATP sulfurilasa y APS
sulfotransferasa se deprimen por una alta concentración externa de SO42- o por la presencia de
formas reducidas de azufre, tales como H2S o cisteína. La disponibilidad de SO42- en el medio
afecta también la síntesis de glutatión, que desciende cuando aquella disminuye. Asimismo, la
exposición de la planta a SO2 o a H2S o la acumulación de H2O2 en su interior son condiciones
que estimulan la síntesis de glutatión.

3.10.5. Funciones del azufre

3.10.3. Síntesis de metionina y glutatión Aunque al analizar la absorción y la reducción asimilativa del azufre necesariamente se han
La metionina es el otro aminoácido sulfurado que producen las plantas. Su síntesis ocurre a mencionado sus funciones metabólicas y fisiológicas en las plantas, es oportuno resumirlas.
partir de la cisteína a través de la ruta de transulfuración a nivel del cloroplasto y finalmente en
el citoplasma. La cisteína y la metionina constituyen aminoácidos esenciales y su síntesis es El azufre es un componente estructural de los aminoácidos cisteína, cistina y metionina y por
privativa de las plantas, por lo que el hombre y los animales los incorporan a su metabolismo tanto de las proteínas así como de otros componentes como coenzimas y productos secundarios
a través del consumo de las plantas y sus productos. El glutatión (tripéptido glutamil-cisteinil- del metabolismo. También tienen gran importancia para el metabolismo vegetal las vitaminas
glicina) es otro importante producto orgánico sulfurado del proceso de asimilación del azufre que contienen azufre (ácido lipoico, tiamina, biotina). Las fitoquelatinas -péptidos de bajo peso
en las plantas. La presencia de la glutatión sintasa en los cloroplastos y en el citosol sugiere que molecular (de 5 a 23 aminoácidos) y con elevada cantidad de cisteína- forman complejos con
la síntesis puede ocurrir en ambos sitios, pero está demostrado que la mayor cantidad se forma cationes metabólicos pesados de Cu, Zn y Cd, y se consideran relacionadas con la tolerancia de
en los cloroplastos, de donde es exportado hacia los órganos en crecimiento donde se degrada las plantas a la toxicidad que provoca su exceso. Según Guardiola y García (1990) la síntesis
para aportar azufre a partir de la cisteína. Las principales funciones que cumple el glutatión en de fitoquelatinas se induce por los excesos de algunos elementos minerales.
las plantas se resumen en:
Otra importante función del azufre en la planta está relacionada con la actividad enzimática. La
º Protege la reducción de los grupos disulfuros (-SH) de proteínas al actuar como formación de puentes de disulfuro (-S-S-) entre dos residuos de cisteína vecinos determina la
producto de almacenamiento y vía de transporte del azufre en el interior de la planta estructura terciaria de las moléculas de proteínas y afecta de este modo la actividad enzimática.
º Realiza la detoxificación del peróxido de hidrógeno en los cloroplastos En el coenzima A (CoA) y en el glutatión (GSH), el grupo -SH actúa como grupo funcional
º El glutatión reducido tiene la capacidad de combinar o formar conjugados con los de la reacción enzimática. Es evidente que los puentes de disulfuro juegan roles estructurales
plaguicidas, definiendo la tolerancia de las especies a determinados herbicidas y regulatorios de las proteínas y de las enzimas. Debe destacarse que el azufre participa en

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el transporte electrónico membranal a través de agrupaciones con el hierro. Por otra parte el 3.11. El fósforo
azufre forma parte de los sitios catalíticos de varias enzimas y coenzimas como la ureasa y el
coenzima A. Las plantas absorben el fósforo preferentemente en la forma H2PO4-, y la absorción de este
elemento mineral esencial a la vida vegetal depende marcadamente del pH. El ion fosfato
La deficiencia de azufre en las plantas no es frecuente debido a que hay suficientes sulfatos se encuentra en el suelo en las formas iónicas H2PO4- y HPO42- y la proporción entre ambas
en la mayoría de los suelos. Cuando se presentan carencias las plantas muestran síntomas depende del valor del pH. A pH básico predomina la forma HPO42- y a pH ácido la forma H2PO4-
similares a los de las deficiencias de nitrógeno por el papel que juegan ambos en las proteínas . No sólo los compuestos inorgánicos del fósforo, sino algunos orgánicos como los ésteres
vegetales. El efecto de las deficiencias de azufre sobre la composición orgánica de las hojas se fosfóricos de distintos azúcares y de los productos de su degradación (ácidos y alcoholes) son
aprecia en la tabla 3.12. compuestos orgánicos fosforados bien absorbidos por las plantas (Rubin, 1984).

El efecto positivo del suministro de azufre sobre el crecimiento (peso seco foliar por planta) así Las plantas presentan una elevada capacidad para acumular fosfato. En cantidades considerables
como el estado nutricional en este elemento se aprecia en las Tablas 3.12 y 3.13. En las plantas se acumula en el jugo celular y en el fluido xilemático, donde el fosfato se encuentra en una
deficientes de azufre se reduce el contenido de clorofilas y de proteínas en las hojas y aumenta concentración 400 veces superior a la de la solución del suelo. Los compuestos fosfóricos
la concentración de almidón, como se observa en la Tabla 3.12 para las plantas de tomate. están presentes en el organismo vegetal tanto en forma de sustancias inorgánicas como
orgánicas. Una parte importante del fosfato en la planta se encuentra en forma iónica libre.
Según Guardiola y García (1990) alrededor del 75 % del fosfato se encuentra en las vacuolas,
de donde es movilizado en condiciones de suministro limitado, y el 25 % restante está en el
citoplasma y los orgánulos celulares, en equilibrio de acuerdo con los ciclos metabólicos.
En cuanto a la distribución del fósforo en la planta, Rubin (1984) refiere que las semillas
contienen fundamentalmente formas orgánicas de fósforo y constituyen casi el 90 % de
todos los compuestos fosfóricos; mientras, en los órganos vegetativos, no menos del 50 %
Los requerimientos de azufre para el óptimo crecimiento de las plantas varían entre el 0,1 y el de todo el fósforo está en forma inorgánica, en especial como fosfatos de calcio. Por su parte,
0,5 % de su masa seca, aunque Epstein (1994) señala que 0,1% de la masa seca constituye un Rubin (1984) señala que el fósforo, aunque está distribuido irregularmente en la planta, se
nivel tisular adecuado para este macronutriente; no obstante, los requerimientos varían de una presenta en mayor concentración en los órganos reproductivos, destacando que el porcentaje
a otra especie de plantas. de fósforo contenido en las semillas supera entre 5 y 10 veces al de los órganos vegetativos. El
mismo autor señala que son especialmente ricos en fósforo como nucleoprótidos los núcleos
Al suministrar mgSO42-L-1 en el rango de 0,1 hasta 200 en plantas de algodón en solución celulares, los gérmenes de semillas y que un alto contenido en nucleoprótidos es un rasgo
nutritiva se observa que con el incremento del sulfato aumentan el peso seco de la planta, el distintivo de los tejidos meristemáticos. De Armas et al. (1988) consideran la presencia de altas
contenido de sulfato, el azufre orgánico y la proteína nitrogenada, mientras que el nitrato y el concentraciones de ácidos nucleicos y fosfolípidos en el tejido meristemático como un índice
nitrógeno orgánico se incrementan en los bajos niveles del sulfato en la solución (Tabla 3.13). de alta actividad fisiológica en este tejido. En la Tabla 3.14 se aprecian las formas de fosfatos
y sus cantidades en diferentes órganos de plantas de caña de azúcar, siendo predominantes las
mayores cantidades de las distintas formas en el tejido meristemático apical.

Los requerimientos de fósforo para el óptimo crecimiento están en el rango de 0,3 a 0,5 % de
la materia seca de la planta para el periodo de crecimiento vegetativo. Según Epstein (1994)

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un contenido de 0,2 % de la masa seca constituye un nivel tisular adecuado de fósforo en las a partir de la energía liberada en la respiración y la fotosíntesis. Cada mol de ATP contiene
plantas. aproximadamente 30 KJ de energía, la que por hidrólisis puede ser liberada y utilizada en
procesos de síntesis de sustancias orgánicas, absorción y transporte de solutos y en la
activación de compuestos para determinadas reacciones. Los pirofosfatos ricos en energía
(P~P) combinados en el ATP pueden también ser transmitidos a otras coenzimas, las cuales
difieren del ATP sólo en la base nitrogenada. Entre ellos se citan al uridin trifosfato (UTP)
y el guanosin trifosfato (GTP) los cuales se requieren para la síntesis de sacarosa y celulosa
respectivamente.

La liberación de pirofosfato inorgánico (PPi o P~P) ocurre en la mayoría de las sendas


3.11.1. El fósforo como elemento estructural metabólicas. Este compuesto, al igual que el ATP, se presenta en una concentración de un
rango de 100-200 nmolg-1masa fresca.
La función del fósforo como un constituyente de macromoléculas estructurales se pone de
manifiesto en los ácidos nucleicos, los glucofosfatos y los fosfolípidos. Esta función es muy En su funcionamiento, varias enzimas utilizan el ácido fítico, que se forma a partir del alcohol
relevante en el ADN -al ser la molécula que contiene la información genética- y en el ARN, cíclico mioinositol a través de la esterificación de sus grupos hidroxilos con grupos fosfatos.
que es la molécula responsable de la trasmisión de la información genética a los descendientes. La fitina constituye una sal escasamente soluble de calcio-magnesio del ácido fítico, el cual
En el ADN y el ARN, el fosfato forma un puente entre los nucleósidos para formar ambas también tiene elevada afinidad por el zinc y el hierro. Los fitatos de fósforo contienen más del
macromoléculas. La proporción de fósforo en los ácidos nucleicos -en relación con el total 50 % del fósforo total en los granos de las legumbres, del 60 al 70 % en los granos de cereales
de fósforo unido orgánicamente- difiere entre los tejidos y células, siendo elevado en los y alrededor del 80 % en el trigo. También en las semillas y granos los fitatos son el principal
meristemos y bajo en los tejidos de almacenamiento (Marschner, 1995). sitio de almacenamiento del K+, el Mg2+ y en ocasiones del Zn y el Ca2+.

Al igual que el azufre, el fósforo forma parte de la estructura molecular de los lípidos En el polen se ha encontrado que la forma principal de fósforo presente es el fitato de K-Mg-
(fosfolípidos, sulfolípidos) de las membranas celulares, estructuras responsables de regular Ca. También los fitatos han sido identificados en raíces y tubérculos de diferentes plantas de
el intercambio inter e intracelular de sustancias inorgánicas y orgánicas. También los cultivo como la zanahoria, la alcachofa y la alfalfa, las que pueden contener hasta 15-23 %
glucofosfatos resultan de importancia en el metabolismo fotosintético y respiratorio, así como del total de Pi en forma de ácido fítico (Campbell et al., 1991). Un ejemplo muy claro es la
en otros procesos metabólicos en las células de las plantas. pirofosfatasa, bomba de protones inorgánicos de la membrana tonoplasto.

3.11.3. Las fracciones de fósforo y el rol del fitato


3.11.2. Rol del fósforo en la transferencia de energía
Las plantas superiores también almacenan fósforo en las formas denominadas polifosfato y
Los ésteres de fósforo (C-P) así como los fosfatos ricos en energía (P~P) no obstante encontrarse fitato. Los polifosfatos sintetizados por las plantas son polímeros de fósforo inorgánico (con
en bajas concentraciones en las células, constituyen la maquinaria metabólica a nivel celular, 500 o más moléculas de Pi) con uniones de pirofosfatos energéticamente equivalentes al
al almacenar y transferir la energía química asimilable a las reacciones y procesos que la ATP. Por esta razón los polifosfatos pueden ser considerados como almacén de compuestos
requieran para su ejecución. energéticos, así como elementos controladores del nivel de Pi en el metabolismo celular. El
fitato es el almacén típico de fósforo en los granos y semillas. Los fitatos son las sales del ácido
El trifosfato de adenosina (ATP) es una combinación de pirofosfato rico en energía, sintetizado fítico, el mioinositol y el 1,2,3,4,5,6-hexaquisfosfato.

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La Tabla 3.15 muestra los cambios que sufren las fracciones fosforadas durante la germinación de la parte aérea y de los órganos reproductivos, retrasa la iniciación floral y restringe en
de las semillas de arroz; puede comprobarse la función de almacenaje (pool) que tiene el fitato particular la formación de semillas, todo lo cual influye negativamente en los rendimientos de
en las semillas, lo que permite que durante la germinación sea liberado el Pi para sintetizar las plantas cultivadas.
lípidos, ésteres y ácidos nucleicos y que se disponga además de Pi libre. Finalmente, la elevada
afinidad del ácido fítico por el Zn, el Fe y otros metales pesados hace probable su importancia
para combinar metales pesados y de aquí su rol detoxificante en las raíces.

En la Tabla 3.16 se aprecia que el incremento del suministro de fósforo en el medio en que
crecen plantas de soya eleva en las hojas su masa seca, así como todas las fracciones fosfóricas
(lípidos, ácidos nucleicos, ésteres y fósforo inorgánico).

3.12. El potasio

El potasio es un catión univalente con un radio iónico de 0,331 µ y una energía de hidratación
de 314 Jmol-1 (Marschner, 1995). Se absorbe en forma de ion K+; su absorción es altamente
selectiva y cerradamente acoplada a la actividad metabólica de la planta. El potasio se
caracteriza por su elevada movilidad dentro de la célula, de una célula a otra, dentro de los
En las plantas que crecen en condiciones de insuficiente cantidad de fosfato se reduce la tejidos y en el transporte a larga distancia a través del xilema y floema. A excepción del
expansión foliar, el número de hojas y el área foliar; disminuye acentuadamente la proporción nitrógeno, es el elemento esencial más abundante en los tejidos vegetales y a diferencia del
de la masa seca entre la parte aérea y la raigal y el contenido de clorofilas, y las hojas se tornan N, el S y el P no se metaboliza y solo forma débiles complejos de los cuales es fácilmente
color verde oscuro. La carencia o deficiencia de fósforo genera una marcada reducción del intercambiable. El K+ cumple funciones en la extensión celular y en los procesos dependientes
contenido fosfórico en los diferentes órganos de la planta, e incrementos de carbohidratos de la turgencia celular. La actividad de muchas enzimas depende o es estimulada por el K+;
(almidón, sacarosa) que se producen en los diferentes órganos, tal como se aprecia en plantas este elemento es requerido para la síntesis proteica y afecta también la fotosíntesis a varios
de soya en los datos de la Tabla 3.17. En general la deficiencia de fósforo retarda el crecimiento niveles. El potasio juega además roles importantes en el fenómeno de la osmorregulación, el

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funcionamiento de los estomas, los movimientos de las plantas, el transporte de solutos por el El potasio se requiere para la síntesis proteica en concentración superior (más de 50 mM) a
floema y el balance catiónico-aniónico de las plantas. los niveles exigidos en su función de activador enzimático. La proteína Ribulosa 1,5-bifosfato
carboxilasa (Ri-1,5BiP-C) es la más abundante en el reino vegetal y particularmente en las
3.12.1. Compartimentación y concentraciones celulares especies C3; su síntesis se afecta por la carencia de K+ y responde rápidamente a la aplicación
exógena de este macro-elemento esencial, tal como se observa en la Tabla 3.18 en plantas de
Las concentraciones de K+ en el citoplasma y en los cloroplastos se mantienen en un rango de alfalfa deficientes en potasio.
100-200 mM. A escala vacuolar su concentración puede variar entre 10 y 200 mM y puede
alcanzar la cifra de 500 mM en las células guardas. En el apoplasto celular, con excepción de También esta enzima, que cataliza la fijación de CO2 en la fotosíntesis, se activa por los
las células y tejidos especializados (estomas y pulvinos) la concentración de K+ es usualmente incrementos del K+ en el tejido foliar como se aprecia en la Tabla 3-19, con el consiguiente
baja. En sus funciones osmóticas, el K+ vacuolar puede ser reemplazable por diferentes incremento en la fotosíntesis y reducción en la resistencia estomática.
cationes (Na+, Mg2+ y Ca2+) o por solutos orgánicos (azúcar).

Para el gran movimiento de potasio entre los diferentes compartimentos de la célula y entre las
células de los tejidos, así como para el rápido movimiento a través del tilacoide hacia el estroma
del cloroplasto, se requieren canales en las membranas que permitan flujos iónicos al menos
tres veces superiores a los que ocurren por la vía de las bombas o a través de transportadores.

3.12.2. Activación enzimática y síntesis proteica

Una gran cantidad de enzimas (más de 50) son completamente dependientes o estimuladas
por K+. Al igual que otros cationes monovalentes (Rb+, Cs+, NH4+, Na+, Li+) el K+ activa
enzimas induciendo cambios conformacionales en la proteína enzimática; ello incrementa la
tasa de las reacciones catalíticas (Vmax) y en algunos casos incrementa también la afinidad
enzimática por el sustrato (Km). Esta función del K+ ha sido relacionada con el hecho de
que las macromoléculas están altamente hidratadas y son estabilizadas por las moléculas de
H2O firmemente combinadas, formando una doble capa eléctrica; pero se requiere de una
concentración salina de 100-150 mM para la supresión máxima de la doble capa eléctrica y
obtener la optimización de la hidratación proteínica. Precisamente la concentración de 100-150
mM coincide con la del K+ en el citosol. Entre las enzimas activadas por el K+ se encuentran 3.12.3. Fotosíntesis, respiración y transporte por el floema
fundamentalmente sintasas, óxido-reductasas, deshidrogenasas, transferasas y quinasas.
En las plantas deficientes en K+ se altera el metabolismo de carbohidratos por los elevados En las plantas superiores el potasio afecta a la fotosíntesis a varios niveles: activa la síntesis de
requerimientos que tienen las enzimas de este catión, particularmente la piruvatoquinasa y la proteína Ri-1,5BiP-C y también su actividad enzimática; es el contra-ion dominante al flujo
la fosfofructoquinasa; por otra parte, la almidón sintasa es también altamente dependiente de H+ inducido por la luz a través de la membrana tilacoidal, y también es el ion responsable del
cationes univalentes, siendo el K+ el más efectivo. También el K+ activa la ATPasa combinada establecimiento del gradiente de pH transmembranal para la síntesis de ATP (fotofosforilación).
en las membranas.

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La concentración de K+ parece disminuir la resistencia estomática al CO2, como se observa 3.12.5. Extensión celular (EC)
en la Tabla 3.19. Bajo estrés hídrico, los cloroplastos pierden grandes cantidades de K+ y la
fotosíntesis decrece, por lo que si las plantas están bien abastecidas de K+ o se aplica, los En la elongación celular ocurre la formación de una gran vacuola que ocupa entre el 80 y
efectos de la sequía en la fotosíntesis disminuyen. el 90 % del volumen celular; este fenómeno exige para su ocurrencia un incremento en
la extensibilidad de la pared y la acumulación de solutos para crear el potencial osmótico
También en la Tabla 3.19 se observa que la fotorrespiración se incrementa ligeramente con el interno. En la mayoría de los casos la elongación celular está asociada a la acumulación en
aumento del K+ en las hojas, lo que probablemente se debe a la fuerte depresión del CO2 en el la célula de K+, que se requiere para reducir el potencial de soluto y para estabilizar el pH
sitio catalítico de la enzima Ri-1,5BiP-C; esta condición beneficia la afinidad por el O2 para en el citoplasma. Aunque el K+ juega el rol prominente, a él se asocian aniones inorgánicos
esta misma enzima. Por otra parte, tasas altas de respiración se observan en plantas deficientes (como el Cl-), aniones de ácidos orgánicos y azúcares, acumulándose así solutos para generar
de K+ y lo contrario sucede con el incremento del contenido de K+ en las hojas. El potasio juega el potencial osmótico necesario.
un importante rol en el transporte por el floema. Es responsable de mantener el pH alto en los
tubos cribosos para la carga de sacarosa y el potencial de soluto en los tubos conductores, y el En el alargamiento celular participan fitohormonas: el ácido indol-acético (AIA), el ácido
transporte de fotoasimilatos desde la fuente hasta los sumideros. En la Tabla 3.20 este efecto giberélico (AG) y las citoquininas, lo cual se ha demostrado con las aplicaciones exógenas
del K+ queda demostrado para la caña de azúcar, en la que a los 90 minutos la mayor parte de de estas; se ha comprobado que el efecto resulta más pronunciado con el suministro de K+;
los productos fotosintéticos marcados con 14C son transportados a otras hojas y sólo un 20 % al demostrándose un sinergismo importante para el AG y el K+ en la elongación del tallo de
tallo, lo cual no sucede así en las plantas deficientes en K+ ni a los 90 minutos ni a las 4 horas. plantas de girasol, como muestra la Tabla 3.21.

3.12.6. Movimiento estomático


3.12.4. Osmorregulación
Hoy en día está bien demostrado que en la mayoría de las especies de plantas el K+, asociado a
Anteriormente se explicó el rol del K en el movimiento de los fotoasimilatos por la
+
un anión, tiene la mayor responsabilidad para el cambio de turgencia (incremento del potencial
contribución que hace el K+ al potencial osmótico de los tubos cribosos. Los fenómenos de de soluto) en las células guardas para la apertura del estoma. Un aumento en la concentración
osmorregulación se deben a mecanismos de regulación de la presión de turgencia en diferentes del K+ en las células guardas genera un incremento en el potencial osmótico; como resultado,
procesos como la absorción de agua, la extensión celular, el intercambio iónico, el movimiento la absorción de H2O desde las células vecinas incrementa su turgor y ocurre la apertura del
estomático y de las hojas y plantas, en los cuales el K+ es el soluto inorgánico más prominente estoma, cambios que pueden apreciarse en la Tabla 3.22 para plantas de frijol haba. En cifras,
y juega un rol especial en estos. se aprecia el incremento de la concentración de K+ en el estoma de 20.10-14 mol (estando
cerrado) a 420.10-14 para abrirse, mientras el potencial osmótico cambia de 1,9 a 3.5 MPa.

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aniones móviles en los sistemas conductores de las plantas.

3.12.9. Suministro de potasio, crecimiento y rendimiento de las plantas

Después del nitrógeno, el potasio es el elemento mineral esencial requerido en mayor cantidad
por las plantas superiores en correspondencia con las importantes funciones de la actividad
bioquímica y fisiológica en que participa. Para Epstein (1994) un contenido de K+ de 1,0 %
de la materia seca del tejido vegetal es un nivel adecuado para el buen funcionamiento de las
La luz induce el transporte de K+ a la célula guarda mediante el accionar de una bomba plantas. Sin embargo Marschner (1995) estima que el requerimiento esencial para el óptimo
protónica combinada en la membrana plasmalema similar a la que existe a nivel de raíz para crecimiento de la planta oscila en el rango de 2-5 % de la masa seca de las partes vegetativas,
la absorción de K+ desde la solución del suelo. La acumulación del K+ en las vacuolas es los frutos gruesos y los tubérculos.
balanceada por un contra-anión, el Cl- o el malato2- en dependencia de la especie vegetal y el
abastecimiento en las células anexas a las células guardas. Cuando en el medio en que crecen las plantas hay deficiencias de K+, los síntomas principales
que se presentan son el retardo en el crecimiento, la clorosis y la necrosis en las hojas maduras e
En condiciones de poca disponibilidad de cloro o en las especies de plantas que no usan este incluso en los tallos jóvenes, al producirse translocación del K+ de estos órganos hacia las zonas
elemento como anión acompañante del K+ en las células guardas, el influjo H+/K+ estimula la en crecimiento. Estos síntomas están en correspondencia con la movilidad del K+ en la planta
actividad de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP) para producir malato a partir del y los roles que cumple en la síntesis proteica, el metabolismo de carbohidratos, la fotosíntesis,
fosfoenolpiruvato que se deriva de la hidrólisis del almidón, proceso en el cual se consume la respiración y el régimen hídrico. También las plantas insuficientes en K+ presentan una
ATP sintetizado en las mitocondrias de las células guardas. mayor sensibilidad al estrés por sequía, por enfermedades y a las bajas temperaturas.

3.12.7. Movimientos násticos Por todo lo anterior, los rendimientos de las plantas disminuyen cuando crecen con insuficiencia
de K+ y ellas resultan menos protegidas de las condiciones adversas. En la Tabla 3.23 puede
La luz en unos casos, y en otros los estímulos mecánicos, inducen movimientos en las hojas apreciarse que al incrementar el nivel de fertilización en kg.ha-1 en el cultivo de papa, se
y otras partes de las plantas. Muchas especies cultivadas -en particular las leguminosas- incrementan los rendimientos, se elevan los contenidos de K+ en mg.g-1 de peso seco en las
orientan las láminas foliares fotonásticamente en respuestas a las señales de la luz. Las hojas y se reduce el porcentaje de follaje dañado por las heladas.
respuestas fotonásticas permiten incrementar la intercepción de luz o evitar daños por exceso
de radiación. Los movimientos de hojas y hojillas son causados por cambios de turgor en
tejidos especializados u órganos motores (pulvino), generados por cambios en el potencial de
soluto debido a flujos de K+, Cl- y malato2- hacia el órgano motor.

3.12.8. Balance catión-anión

En las plantas superiores en los niveles de citoplasma, cloroplasto y vacuola, y en los tejidos
floemático y xilemático, el K+ es el elemento iónico mineral responsable de compensar las
cargas eléctricas. Al K+ le corresponde el rol de catión dominante para contrabalancear los
aniones inmóviles en los niveles de citoplasma y cloroplasto y con frecuencia también para los

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3.13. El magnesio

El magnesio es un pequeño catión divalente (Mg2+) de un radio iónico de hidratación de 0,428


µ y una muy alta energía de hidratación de 1908 Jmol-1. Es absorbido por la planta en su forma
iónica y su absorción puede ser fuertemente deprimida por el pH y por los cationes de K+;
NH4+, Ca2+ y Mn2+, por lo que la deficiencia nutricional de magnesio a causa de la competencia
catiónica es un fenómeno bastante profuso.

El contenido de Mg requerido por las plantas para su óptimo crecimiento oscila en el rango
de 0,15-0,35 % de la masa seca de los órganos vegetativos (Marschner, 1995). Epstein (1972,
1994) señala que un contenido de 0,2 % de la masa seca es un adecuado nivel tisular para En general, en las plantas un 6-25 % del total de magnesio se encuentra formando parte de la
este elemento esencial en las plantas; en cambio, Guardiola y García (1991) señalan como clorofila, un 5-10 % del Mg2+ foliar se encuentra firmemente combinado a pectatos y el resto
adecuado un rango de 0,02-0,031 % de la masa seca, en dependencia de la especie de planta, (60-90 %) es soluble y extraíble con agua. A nivel celular, con el Mg2+ vacuolar sucede como
el tejido vegetal y el estado nutricional. con el potasio: es la fuente principal para la regulación metabólica y es importante para el
balance catión-anión y la regulación de la turgencia celular. La concentración de Mg2+ en el
Los cloroplastos de las plantas son ricos en Mg, pues su mayor y mejor conocida función es citoplasma y los cloroplastos está en el rango de 2-10 mM. Una concentración superior a 50
su rol como átomo central de la molécula de clorofila. La cantidad total de Mg combinado con mM inhibe fuertemente la fotosíntesis en cloroplastos aislados y en condiciones naturales.
clorofila depende mucho del abastecimiento de este elemento. En las Tablas 3.24, 3.25 y 3.26
puede apreciarse el fuerte efecto de la deficiencia de Mg2+ sobre el contenido de clorofilas en 3.13.1. Síntesis de clorofila y proteínas
las hojas de frijol y colza. También los pigmentos acompañantes, los carotenoides, se reducen
en las plantas deficientes en Mg (Tabla 3.24) y se incrementan significativamente las enzimas La enzima magnesio-quelatasa es la que cataliza la incorporación del Mg a la porfirina para
antioxidantes de las especies reactivas como lo son O3 y H2O2 (Tabla 3.26) así como los formar la clorofila. La activación de esta enzima también requiere de ATP dependiente de
carbohidratos. Mg. El magnesio no sólo se combina y forma parte de la clorofila, sino que es exigido por la
actividad enzimática en el proceso de síntesis de esa molécula. En la Tabla 3.27 se demuestra
esto, al incrementarse la concentración desde 0 hasta 5.0 mMol para la incorporación de la
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C-leucina en la fracción proteica de cloroplastos aislados.

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El Mg2+ juega un importante rol en la síntesis proteica, al actuar como elemento puente para la ATPasa, así como para las Pi-asas inorgánicas es el Mg más que el ATP. Al nivel de membrana
agregación de sub-unidades ribosómicas que se requieren para el proceso sintético. También la esta enzima es la responsable de crear el gradiente de potencial eléctrico y de pH indispensable
enzima RNA-polimerasa necesita el Mg2+ para la formación de RNA. En las hojas, al menos el para la absorción y el transporte de solutos, hecho que da relevancia a esta función del Mg2+.
25 % del total de proteína se encuentra en los cloroplastos. Por el papel del Mg2+ en la síntesis
proteica, cuando se producen insuficiencias del elemento se alteran la dimensión, la estructura
y el funcionamiento del cloroplasto.

Otra reacción clave del Mg2+ es la modulación de la enzima Ri-1,5BiP-C, cuya actividad
es altamente dependiente de la concentración de magnesio y del pH. El puente de Mg a
la enzima incrementa su afinidad por el sustrato CO2 y cambia su Vmax. La fructosa-1-6-
bifosfatasa, cuya función es regular la distribución de los productos fotosintéticos entre la
síntesis de almidón y la exportación, es otra enzima con un elevado requerimiento de Mg2+
dentro del cloroplasto. También la enzima glutamina sintasa, que regula la asimilación del También la síntesis de ATP (fosforilación: ADP + Pi); que tiene lugar en los cloroplastos y
NH4+ dentro del cloroplasto, tiene un alto requerimiento de Mg2+. Todo lo anterior demuestra mitocondrias, tiene un absoluto requerimiento de Mg2+, que actúa como un puente componente
el rol protagónico del magnesio en la fotosíntesis y el metabolismo del nitrógeno. entre el ADP y la enzima. En la Tabla 3.28 se observa la fuerte influencia del suministro
de magnesio, y la ausencia de influencia del Ca en la tasa de fotofosforilación al nivel del
El magnesio tiene una importante influencia en la distribución de los carbohidratos en la planta. cloroplasto.
En plantas deficientes en este elemento esencial se produce acumulación de carbohidratos no
estructurales (azúcares y almidón) en las hojas, siendo ello responsable de que estos órganos
acumulen más biomasa en detrimento de la que debe ser translocada a las raíces, razón por la 3. 14. El calcio
cual existe una mayor proporción parte área / radical (observar la Tabla 3.25).
El calcio es un catión divalente relativamente grande, con un radio de hidratación de 0,412 nm
La acumulación de azúcares y almidón en las hojas deficientes en magnesio tiene su y una energía de hidratación de 1577 JMol-1. Este elemento esencial es absorbido como catión
explicación en que al limitarse la actividad de la ATPasa de membrana se deprime la carga divalente (Ca2+) y su transporte en las membranas plasmalema y del retículo endoplasmático
de los azúcares al floema, desordenando la distribución de los fotoasimilatos. También la ocurre por una bomba de calcio ATPasa, acompañada de un transporte secundario activo “Ca2+/
acumulación de carbohidratos en las hojas expresa un mecanismo de retroalimentación sobre H+ “antiporte”. En el tonoplasto el transporte de Ca2+ se realiza también por un transporte
la enzima Ri-1,5BiP-C, a favor de su reacción como oxigenasa beneficiando la activación del secundario activo Ca2+/H+ energizado por la fuerza motriz protónica de ATPasa que bombea
O2. En respuesta a esto, en las hojas se forman radicales superóxidos y peróxidos de hidrógeno, protones (Marschner, 1995).
disparándose la formación de antioxidantes similares al ascorbato y de enzimas que catalizan
la destrucción de moléculas dañinas como los radicales O2 y H2O2 (Ver Tabla 3.26). El contenido de Ca de las plantas varía entre 0,1 y más del 0,5 % de la masa seca, en dependencia
de las condiciones de crecimiento, las especies de plantas y el órgano vegetal. El Ca en las
3.13.2. Activación de enzimas de fosforilación y fotosíntesis hojas maduras puede alcanzar más del 10 % de la masa seca sin que aparezcan síntomas de
toxicidad o inhibición seria del crecimiento, al menos en las plantas calcícolas (Marshcner,
Existe una larga lista de enzimas y reacciones enzimáticas que en las plantas requieren Mg2+ 1995). Un contenido de 0,5 % es considerado un nivel adecuado para este elemento en el tejido
o son fuertemente estimuladas por este ion; entre ellas pueden citarse: RNA polimerasa; vegetal (Epstein, 1994).
ATPasas; Pi-asas; Ri-1,5BiP carboxilasas y glutamina sintasa, entre otras. El sustrato para la

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A escala celular el Ca se encuentra en altas concentraciones en la lámina media de la pared En las plantas la mayor proporción de Ca2+ se localiza en las paredes celulares debido a la
celular, en el exterior de la superficie de la membrana plasmalema, en el retículo endoplasmático, función que en ella cumple, por la abundancia de sitios de ligamiento y también por el transporte
en los cloroplastos y en la vacuola. En los cloroplastos la mayor concentración de Ca (6,5 – restringido del calcio hacia el citoplasma. Las combinaciones cálcicas y su relación con el
15 mM del total) está combinada en las membranas tilacoidales y en mucha menor cantidad abastecimiento de calcio se muestran en la Tabla 3.30, apreciándose que en las dicotiledóneas
(2,4 a 6,3 µM) en el estroma. Por el contrario, la concentración del Ca en el citoplasma es como la remolacha azucarera, que poseen una gran capacidad de intercambio catiónico, la
extremadamente baja y se mantiene en el rango de 0,1 a 0,2 µM de calcio libre, lo cual es combinación dominante es la del calcio con el pectato; cuando se eleva el suministro de este
imprescindible para prevenir la precipitación de Pi, la competencia con el Mg por sitios de elemento mineral predomina la forma de oxalato. Por otra parte en angiospermas como las
ligamiento y es un prerrequisito para la función del Ca como segundo mensajero. Las bajas Pinaceae (Tabla 3.31) la combinación de oxalato es la forma dominante en que se liga el Ca2+
concentraciones de Ca libre en el citosol generalmente obedecen a una baja permeabilidad en el apoplasto (pared celular y espacios intercelulares).
constitutiva de las membranas para este elemento y por la acción de los transportadores de
membrana, que lo remueven del citoplasma y lo envían al apoplasto o a almacenes intracelulares
como el retículo endoplasmático, los cloroplastos y la vacuola. En la Tabla 3.29 se muestra la
importancia de la baja concentración de Ca2+ libre sobre la actividad de la enzima fructosa-1-6-
bifosfatasa, que regula la síntesis de sacarosa a partir de las triosas-fosfatos transportadas desde
los cloroplastos. El incremento de Ca2+ a partir de 0,1µM reduce la actividad de la enzima
y a la increíblemente pequeña concentración de 1,0µM de Ca libre la actividad enzimática
disminuye en 4 veces, especialmente si la concentración de Mg es baja, tal como se observa en
el citoplasma de las hojas de espinaca.

3.14.1. Funciones del calcio en las plantas

La mayoría de las funciones que cumple este macroelemento esencial en las plantas están 3.14.2. Estabilidad de la pared y la membrana celular y los procesos secretorios
relacionadas con la facilidad de formar macromoléculas -debido a su capacidad de coordinación-
las cuales, aunque estables, resultan ligamientos intermoleculares reversibles. Entre las Las combinaciones de Ca como pectato en la lámina media son esenciales para el fortalecimiento
funciones que cumple el Ca2+ se encuentran: la estabilización de la pared y la membrana de las paredes celulares y de todos los tejidos vegetales. La alta concentración de Ca en el
celular, su participación en el balance catión-anión y la osmorregulación, en el crecimiento de apoplasto inhibe drásticamente la actividad enzimática de la poligalacturonasa que degrada los
la planta a través de la extensión celular; en procesos de secreción celular y su función como un pectatos de la pared celular (Tabla 3.32). En los tejidos deficientes en Ca se eleva la actividad
segundo mensajero en la conducción de señales entre los factores ambientales y las respuestas de esta enzima con la consiguiente desintegración de la pared, lo cual es un típico síntoma de
en términos de crecimiento y desarrollo. su deficiencia y provoca el colapso de tejidos en los peciolos y las partes superiores del tallo.

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También la proporción de pectatos de calcio en las paredes celulares es de importancia para la de K+, Cl- y malato, que actúan como componentes osmóticos activos. Actualmente es bien
defensa del tejido ante las infecciones fungosas y bacterianas. conocido que para la traducción de las señales a respuestas fisiológicas en términos de bomba
iónica unida a membrana es necesario un cambio transiente de Ca2+ libre en el citoplasma, que
En la estabilidad de la membrana y en la integridad de la célula, el Ca2+ juega un rol fundamental, abre los canales aniónicos en la membrana y permite los flujos de iones cloruro y malato.
dado que se combina con fosfatos y grupos carboxilos de los fosfolípidos de la membrana, así
como con proteínas en la superficie membranal. En las plantas la deficiencia de Ca2+ provoca 3.14.4. Extensión celular y crecimiento de la planta
pérdidas de la capacidad regulatoria de la membrana y de la compartimentación celular.
La extensión de la raíz cesa muy rápidamente cuando en el medio hay ausencia de Ca2+. El
Los ligamientos entre el Ca y la membrana protegen a esta de los estreses ambientales causados cese del crecimiento de la raíz por ausencia de Ca2+ se debe primariamente a la inhibición de
por salinidad sódica, toxicidad por aluminio, bajas temperaturas y anaerobiosis. En condiciones la extensión celular. El requerimiento de calcio para el óptimo crecimiento varía entre las
de salinidad tóxica el Ca ligado a membrana puede ser intercambiado por Na, disminuyendo especies, siendo mucho menor en las monocotiledóneas que en las dicotiledóneas. En la Tabla
así el daño. Frente a condiciones de bajas temperaturas y anaerobiosis las combinaciones Ca- 3.33 se observa que la máxima tasa de crecimiento pertenece al centeno (monocotiledónea)
membrana son desplazadas para elevar la permeabilidad y de esta manera tienen lugar eflujos a 2,5 µM, mientras que el tomate lo logra a una concentración de 100µM. Genéticamente
de solutos de bajo peso molecular como el K+. las diferencias en los requerimientos de Ca2+ están cerradamente relacionadas con los sitios
ligando en las paredes celulares, que determinan la capacidad de intercambio catiónico, la cual
es muy superior en las dicotiledóneas.

La formación de vesículas secretoras, la emisión de mucílago por la cofia de la raíz y la


formación de calosa son fenómenos biológicos o procesos secretores relacionados con el Ca2+
en el citosol en un rango de 0,1 a 1,0 µM.

3.14.3. Balance catión-anión y osmorregulación

En las hojas de las plantas las células acumulan una gran proporción de Ca, donde contribuye Otro factor que determina los requerimientos de calcio para el óptimo crecimiento de las
al balance catión-anión actuando como contra-ion de aniones inorgánicos y orgánicos. En plantas es la concentración de otros cationes en la solución en que crecen las plantas, entre
su función de segundo mensajero, indirectamente juega un rol clave en los fenómenos de ellos la concentración de H+, determinante del pH. Los cationes pueden desplazar a los Ca2+
osmoregulación que explican el movimiento estomático y los movimientos násticos en las de sus sitios ligando en la superficie de la membrana; por ello los requerimientos de este
plantas, procesos regulados a través de los cambios del potencial de turgencia en células macroelemento esencial se incrementan cuando se eleva la concentración exterior de metales
individuales (células guardas) o tejidos (células pulvínicas motores). pesados. En la Tabla 3.34 se aprecia que a pH 4.5 en la solución nutritiva y a concentraciones
de Ca inferior a 0,50 mg L-1 se reduce marcadamente el crecimiento de la raíz, mientras que a
Ya se ha apuntado que los cambios de turgencia son conducidos por flujos, principalmente pH 5.6 el crecimiento raigal se mantiene prácticamente constante aún con incrementos de la

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concentración del calcio en la solución exterior. Algunos expertos opinan que las plantas forman CaM en los suelos calcáreos como una
respuesta de adaptación a las altas concentraciones de calcio en estos tipos de suelos.

En el citoplasma el Ca2+ activa directamente a las proteínas quinasa dependientes de calcio y


estas a su vez fosforilan otras enzimas que desencadenan diferentes reacciones metabólicas y
fisiológicas (enzimas que realizan la síntesis de celulosa y calosa que son enviadas al apoplasto,
y las bombas ATP del plasmalema). También la CaM activa el funcionamiento de las quinasas
y las proteínas de fosforilación, que desencadenan iguales respuestas.

3.15. Microelementos

3.14.5. El calcio como segundo mensajero Los micro-elementos, micro-nutrientes, elementos trazas o elementos menores, como
indistintamente se refieren en la literatura especializada, son los minerales esenciales requeridos
Las bajas concentraciones de Ca2+ en el citoplasma y las altas en la vacuola y el retículo por las plantas a concentraciones menores a 100 ppm.
endoplasmático fundamentan la función de este macroelemento esencial como segundo
mensajero en las plantas. Está demostrado que las señales pueden activar al nivel de membrana Dado que los micronutrientes esenciales son requeridos por las plantas a bajísimas
los canales iónicos para el Ca, incrementándose sus eflujos desde los compartimentos de concentraciones es lógico afirmar que su esencialidad excluye las funciones osmóticas y
almacén y elevando la concentración de calcio en el citoplasma. Se ha demostrado que tales el equilibrio catión-anión a nivel celular. La función principal de los microelementos es la
incrementos del Ca2+ en el citosol son inducidos por el ABA, el AIA, la luz, las infecciones de actuar en los procesos catalíticos enzimáticos, en unos casos como componentes de las
patogénicas y los estreses mecánicos o daños. Aunque en los últimos años este tema ha atraído enzimas y en otros como moduladores de la actividad de estas.
a muchos investigadores, aún no está claro cómo las señales ambientales recibidas por el
plasmalema se trasmiten hasta la vacuola y el retículo endoplasmático, que constituyen los 3.15.1. El hierro
centros de reserva para el calcio. Trewavas y Gilroy (1991) han sugerido que esta misión la
puede cumplir el inositol-1,4,5-trifosfato liberado desde la membrana plasmalema, actuando Las plantas absorben el hierro en forma de ion Fe2+. Este ion es muy poco soluble en
como segundo mensajero. condiciones de pH alto, por lo que la carencia férrica es frecuente en los suelos alcalinos, salvo
que el Fe se encuentre en forma de complejos orgánicos (quelatos) que son absorbidos por la
En el ámbito del citoplasma los blancos principales de las señales cálcicas son las proteínas planta con independencia del pH.
ligante-calcio conocidas como proteínas modulado-calcio; entre ellas la calmodulina (CaM),
las proteínas quinasas dependientes de calcio y las CaM-proteínas quinasas independientes son Cerca del 80 % del Fe contenido en las hojas se localiza en los cloroplastos, y la deficiencia
las más conocidas. férrica modifica la estructura cloroplástica. El contenido de Fe en las hojas oscila entre 50 y
300 mg. Kg-1 de materia seca, considerándose que la planta con 100 mg.kg-1 de materia seca
La calmodulina es un polipéptido con 4 sitios ligantes de Ca2+, con el que al ligarse forma está adecuadamente alimentada de Fe.
CaM; esta en diferentes instancias combina 4 Ca2+ con alta selectividad pero reversibles, y los
iones Ca cambian la actividad de la CaM. Hoy se conoce que un número relativamente grande El Fe es esencial en la síntesis de clorofila al determinar la formación de ácido aminolevulínico,
de enzimas son dependientes de CaM; entre ellas se incluye la NAD-quinasa, la cual cataliza precursor de las porfirinas y de la conversión de la protoporfirina-Mg en protoclorofilado. El
la conversión de NAD+ en NADP, que es el aceptor final de electrones en los cloroplastos. síntoma de deficiencia de Fe más fácilmente observable es la clorosis de las hojas jóvenes,

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que se expresa aun cuando este elemento no está presente en las hojas maduras por su poca medio que 6 mg.kg-1 de materia seca en la planta es un buen nivel de abastecimiento de este
movilidad en el interior de la planta. micronutriente. Al igual que el hierro y manganeso, el cobre sufre en la planta procesos de
oxidación y reducción unido a proteínas que participan en reacciones redox. Juega un papel
La función principal del Fe es su participación en la composición de las proteínas de los importante en la fotosíntesis al formar parte de la plastocianina, que es uno de los transportadores
sistemas redox de las plantas. Un grupo de estas -que incluye a los citrocromos (cloroplásticos electrónicos del fotosistema II al I y además interviene en la fosforilación cíclica. También
y mitocondriales), las citocromo-oxidasas, las catalasas y las peroxidasas- son hemoproteínas tiene influencia marcada en la respiración al ser constituyente de un gran número de enzimas
que tienen como grupo prostético un complejo hierro-azufre; entre ellas se citan la ferrodoxina que intervienen en este proceso, entre las que pueden citarse a las fenoloxidasas, las citocromo-
(transfiere electrones fotosintéticos al NADP+) y la nitrito-reductasa que participa en la oxidasas y otras.
asimilación del nitrógeno.
3.15.4. El zinc
La participación del Fe en la síntesis de clorofilas, las enzimas ferredoxina y los citocromos
expresa la influencia que tiene este microelemento en el proceso de la fotosíntesis; mientras, Las plantas absorben el zinc en forma iónica (Zn2+). El contenido de zinc en el tejido vegetal
su presencia en las enzimas hemoproteínas como grupo prostético refleja su extraordinario rol oscila entre 15 y 100 mg.kg-1 de materia seca; se considera como contenido adecuado 20
en la respiración. mg.kg-1 de materia seca. En el tejido se encuentra como catión divalente y no sufre cambios
en su estado de oxidación.
3.15.2. El manganeso
La principal función del Zn es como constituyente estructural, si bien actúa también como
La cantidad de manganeso que contienen las plantas oscila mucho según la especie vegetal. activador o regulador de un elevado número de enzimas, entre las que se encuentran
Se cree que el contenido de manganeso en el tejido vegetal varía entre 25 y 250 mg.kg-1 de deshidrogenasas, isomerasas, aldolasas, transfosforilasas y RNA y DNA-polimerasas. Por
materia seca (Guardiola y García, 1990) y que un nivel adecuado es de 25 mg.kg-1 materia seca ello, la deficiencia de Zn provoca diversas alteraciones metabólicas, y especialmente afecta la
(Salisbury y Ross, 1994). síntesis proteica y el metabolismo de los carbohidratos.

El Mn forma parte de varias metaloproteínas; una de estas forma parte del complejo de fotólisis También los roles fisiológicos y bioquímicos del Zn se relacionan con la síntesis de pigmentos
del agua y formación de O2 en los cloroplastos. También este microelemento es necesario en (clorofila, carotenos), con la actividad de las hormonas del crecimiento vegetal (AIA) y la
la actividad de enzimas deshidrogenasas, descarboxilasas, kinasas, oxidasas y otras. Debido síntesis de grasas y ácidos orgánicos.
a su alta participación en enzimas del ciclo de Krebs, se plantea que es el ion predominante en
este ciclo. 3.15.5. El boro

Se considera que el Mn juega un rol estructural en el sistema de membranas del cloroplasto y El ácido bórico (H3BO3) es la forma en que las plantas absorben el boro, y no se conoce en
su deficiencia causa desorganización en ellas. La carencia de Mn se refleja en clorosis en las qué extensión los vegetales alteran esta forma iónica. En el tejido vegetal el contenido de
hojas jóvenes o viejas en dependencia de la especie, seguida o asociada a lesiones necróticas. boro oscila entre 15 y 150 mg.kg-1 de materia seca y se considera que 20 mg.kg-1 de materia
seca son suficientes para la actividad metabólica. Aunque no se ha podido demostrar que el
3.15.3. El cobre boro actúe como activador o componente de ningún enzima, lo cierto es que un déficit de este
elemento provoca cambios metabólicos muy rápidos en las plantas.
La planta absorbe cobre en las formas iónicas cúprica (Cu2+) y cuprosa (Cu+). El contenido
de cobre en las plantas oscila entre 3 y 15 mg.kg-1 de materia seca y se considera por término Se ha demostrado influencia de este microelemento en el transporte de azúcares y en la

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respiración, así como en la división y la diferenciación celular. La disminución en el transporte 3.15.8. El níquel
de azúcares en la planta que provoca la deficiencia de boro ha sido relacionada con su efecto en
la síntesis de sacarosa por algunos autores; otros consideran que el boro puede formar ciertos El níquel es parte fundamental de la ureasa, enzima que cataliza la hidrólisis de la urea en CO2
complejos con los azúcares, los cuales poseen una polaridad que les permite atravesar mejor y NH4+. Hoy en día hay bastantes evidencias de que las plantas forman urea y necesitan de
las membranas celulares. También se plantea que la deficiencia de boro acarrea considerables la ureasa para hidrolizarla, por cuanto su acumulación genera toxicidad a los tejidos. En las
alteraciones en la disposición normal de los elementos del floema y el xilema, hasta perder por plantas la urea se forma a partir de la degradación de las bases púricas (adenina y guanina) a
completo los tejidos su capacidad de conducción. través de los ureidos y en leguminosas tropicales (soya, caupí) los ureidos se forman en los
nódulos radicales durante la fijación del N2. Los ureidos originan urea al ser degradados para
3.15.6. El molibdeno incorporar el nitrógeno al metabolismo vegetal.

El molibdeno existe en el suelo en forma de sales de molibdato (MoO4-) y también como El níquel es un elemento metálico y resultó incorporado como elemento esencial al crecimiento
MoS2; se desconoce si este elemento puede ser absorbido en ambos estados de oxidación. y desarrollo de las plantas hace muy poco tiempo; el requerimiento de las plantas es bajísimo,
Las necesidades cuantitativas de molibdeno por las plantas son las menores entre todos los aproximadamente 200 µg para el ciclo vital y está presente en valores muy bajos oscilantes,
elementos esenciales conocidos. Se considera que el contenido de molibdeno puede oscilar entre 0.05 y 5.0 mg.kg-1 (Bonilla, 2001).
entre 0,1 y 5 mg.kg-1 de materia seca, aceptándose 0,1 mg.kg-1 de materia seca como un
buen estado nutritivo. El carácter esencial del molibdeno está dado por su participación en los 3.16. Transporte iónico en la planta
sistemas redox y formar parte de la nitrato-reductasa, enzima que participa en la asimilación
del nitrógeno. En páginas anteriores se analizó la absorción iónica a nivel de raíz, la permeabilidad membranal,
el transporte iónico a través de las membranas, los tipos de transportadores y el rol de las
3.15.7. El cloro bombas de protones ATPasa. Aquí el énfasis fundamental se colocará en el transporte iónico de
la raíz al xilema y de este a las hojas, así como en la intervención del floema en el movimiento
El cloro es absorbido como ion cloruro (Cl-) y probablemente permanece en el interior de la iónico. No obstante se retomará una parte de los aspectos analizados cuando se explicó el rol
planta en forma iónica, formando parte estructural de moléculas orgánicas. La disponibilidad que juega la raíz.
de cloruros en la naturaleza es muy elevada y este elemento se encuentra en los tejidos vegetales
a concentraciones entre 100 y 1000 mg.kg-1 materia seca, considerándose que la planta está Los solutos en el suelo -sales, iones y moléculas orgánicas- llegan a las raíces mediante
bien nutrida cuando su concentración es de 100 mg.kg-1 de materia seca. difusión a través de la solución del suelo, por arrastre o flujo másico del agua y por crecimiento
de las raíces hacia el lugar donde estos solutos se encuentran. Tal afirmación evidencia la
La esencialidad del cloro se debe a la necesidad de iones Cl- para la fotólisis del agua y la extraordinaria influencia que tienen la humedad del suelo y el crecimiento de la raíz en la
liberación de O2. Se piensa que el cloro probablemente actúa como cofactor de la proteína que nutrición mineral de las plantas. Una vez que los nutrientes minerales entran en contacto
contiene manganeso. Aunque no está demostrado, se supone que esta función es idéntica para directo con la raíz, su movimiento en esta puede tener lugar vía apoplasto o simplasto, o por
todas las plantas, por lo que se admite que la exigencia de cloro es de carácter universal en el ambas vías al unísono antes de ser incorporados al xilema.
reino vegetal. También es probable que los iones cloruro desempeñen otras funciones esenciales
en las plantas. Así, en algunas especies el flujo de K+ asociado a la apertura estomática está El volumen o superficie del tejido exterior a las membranas celulares en las células radicales,
acompañado por un transporte equivalente de aniones, particularmente de cloruro. comúnmente denominado apoplasto, es de libre acceso a los solutos. Los elementos minerales
llegan al apoplasto y se mueven en él mediante procesos pasivos como la difusión y arrastre
másico. Se considera que el espacio libre aparente no supera el 4-6 % del volumen celular.

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Mediciones realizadas a sistemas radicales con Manitol-14C revelan que del 5 al 20 % del La mayoría de los iones se incorpora al simplasto en la superficie de las raíces e inmediatamente
volumen tisular de la planta está ocupado por las paredes celulares. comienza su desplazamiento de una célula a otra a través de los plasmodesmos, obedeciendo
al parecer a la difusión. La velocidad del movimiento iónico radical es del orden de 2 a 4
En el apoplasto o espacio libre aparente del sistema radical de las plantas una parte de los cm.h-1. Durante el transporte de los elementos minerales a través del simplasto, estos pueden
iones está en forma libre en la fase acuosa, mientras otros están retenidos (adsorbidos) por acumularse en las vacuolas de manera reversible, y los intercambios de iones entre las vacuolas
las cargas eléctricas flojas de los grupos carboxilos (R-COO-) de la pared, los que actúan y los citoplasmas en las células radicales dependerán de la concentración de iones en la raíz
como intercambiadores de cationes, provocando por equilibrio Donnan una acumulación no y del abastecimiento de nutrientes que tenga éste órgano. En resumen, el movimiento iónico
metabólica de cationes y una repulsión de aniones en el apoplasto. Lo anterior determina la a través de la ruta simplástica y la ruta apoplástica define la capacidad de absorción iónica de
capacidad de intercambio catiónico de las especies vegetales, afirmándose que es variable las raíces de la planta.
entre ellas; se señala que para las dicotiledóneas el mayor rango es de 20 a 65 meq.100 g-1 de
masa seca y para las monocotiledóneas de 5 a 30 meq.100 g-1 de masa seca. Los minerales se desplazan por el simplasto desde la rizodermis y atraviesan el córtex, la
endodermis, el parénquima leñoso y finalmente se incorporan a los vasos leñosos del sistema
Los iones que se desplazan por la vía apoplástica no pueden llegar al xilema debido a la conductor de la estela central en la raíz (Figura 3.9). Por otra parte, en el movimiento de la
existencia de la banda de Caspary en la endodermis, la cual es impermeable al agua y a ruta apoplástica a nivel de la endodermis, los nutrientes tienen que pasar al simplasto y de aquí
los solutos disueltos en ella; por esa razón los iones deberán ser incorporados al simplasto nuevamente al apoplasto del parénquima xilemático, y después ser descargados a los vasos
atravesando las membranas mediante transporte activo antes de ser liberados en los vasos leñosos. Para algunos investigadores el movimiento iónico y su descarga al xilema son de
leñosos del xilema (Figura 3.11). naturaleza pasiva a favor del gradiente de potencial electroquímico. Para otros, la descarga
obedece a la existencia de una secreción activa a través de la membrana del parénquima
Inmediatamente después de las paredes celulares se encuentran los citoplasmas de las células; a xilemático, lo que implicaría por tanto dos procesos de transporte activo de propiedades
esta fase continua de las raíces se le llama simplasto. Las células vegetales están interconectadas distintas. Las evidencias de estudios bioquímicos (De Boer y Wegner, 1997) inclinan a pensar
por puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos, que son poros cilíndricos de 20 a que la descarga de la región del parénquima xilemático a los vasos leñosos obedece a un
60 nm de diámetro. Cada plasmodesmo está forrado con una membrana (plasmalema) que transporte de naturaleza activa, fundamentado en los hallazgos de la existencia de canales
contiene un tubo estrecho, el desmotubo, que es una continuación del retículo endoplasmático. iónicos especializados para eflujos e influjos de iones, canales para el agua y bombas de
La cantidad de plasmodesmos es elevada; así, en las células de las paredes tangenciales de la protones en las membranas del parénquima xilemático, tal como lo representan Fernandes y
endodermis de cebada y en las zonas de contacto entre células del corte de la cebolla se ha Souza (2006) en la Figura 3.12.
calculado la existencia de 108 plasmodesmos.cm-2.
El transporte de los iones, entendido como su circulación y distribución en la planta, tiene
lugar a través del simplasto y por el apoplasto. Este fenómeno tiene un gasto energético en el
funcionamiento de las bombas de protones y de los restantes tipos de transportadores al nivel
de las membranas celulares. La circulación en el xilema se debe a la corriente transpiratoria
que los hace llegar a las hojas. Existe circulación desde las hojas hasta las raíces, como se
puede observar en la Figura 3.12, formando parte del flujo floemático de sustancias orgánicas
hacia las raíces.

Figura 3.11. Representación ampliada de plasmodesmo al nivel de membrana celular. Fuente: Taíz y Zeiger (2006).

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los cationes polivalentes son retenidos por las cargas de la pared, que retrasan de esta manera
su transporte hacia los órganos superiores de la planta. También los elementos minerales son
absorbidos por las células parenquimáticas y de célula a célula se produce un transporte iónico
lateral hacia el cambium y otros sumideros. En diferentes zonas a lo largo del recorrido hay
una transferencia de elementos minerales del xilema al floema.

3.17. El cambio climático y sus efectos en la nutrición mineral

Entre los cambios climáticos que interesa destacar se encuentran el incremento de la


concentración de CO2, el aumento de la temperatura media y la modificación de los patrones
de precipitación (que ha generado y acentuado la sequía para algunas regiones), por sus efectos
sobre las plantas y en particular para analizar las respuestas fisiológicas de indicadores de la
nutrición mineral en las plantas superiores.

De acuerdo con Houghton et al. (1990) la concentración de CO2 en la atmósfera se ha


incrementado en los dos últimos siglos desde 280 ppm hasta el valor actual de aproximadamente
400 ppm; se prevé que alcance más del doble de la concentración preindustrial en este siglo
XXI, y según Drake et al. (1997) se espera que el aumento de la concentración de CO2 tenga
un impacto considerable en las plantas cultivadas -y en general en toda la vegetación- a través
de cambios en la fotosíntesis y otros procesos fisiológicos.

Figura 3.12. Representación de los nutrientes minerales desde su absorción, translocación Es imperativo destacar que en investigaciones sobre los efectos interactivos entre elevadas
en el xilema, distribución entre las partes aéreas y la raíz. Fuente: Fernandes y Souza (2006). concentraciones de CO2 y periodos de estrés hídrico y aumento de temperatura, realizadas con
el apoyo de análisis multivariado, se ha encontrado que estos factores afectan negativamente
Después de ser incorporados al xilema en las raíces, los elementos minerales se mueven por a los procesos de desempeño fisiológico de una forma que no se puede apreciar en análisis
este sistema conductor hacia las hojas, flores, frutos, ramas en crecimiento y hacia el cambium simples (Albert et al., 2011).
en el tallo. La corriente transpiratoria arrastra los iones distribuyéndolos hacia todas las partes
de la planta e impidiendo su acumulación en las zonas de descarga en la raíz. La interacción de estos factores depende de las estrategias de crecimiento de las plantas
estudiadas y de su capacidad de adaptarse a las condiciones de falta de agua, como es el
En el flujo xilemático la mayoría de los elementos minerales (K, Mg, Na, Mn, Zn, Cu), se caso de especies invasoras con tolerancia térmica del fotosistema II (Godoy et al., 2011). Las
encuentran en su forma iónica libre; otros pueden encontrarse libres o combinados (P, N, S) y interacciones de las plantas con factores ambientales como la irradiación, la temperatura, la
el Fe y Ca se mueven quelatados. La velocidad para el transporte es normalmente del orden disponibilidad de nutrientes y la relación fuente-sumidero, alteran el aumento de las tasas
de 10-150 cm.h-1, aunque valores tan elevados como 8 m.h-1 han sido señalados en ocasiones de asimilación observadas en altas presiones parciales de CO2, por lo que estas condiciones
(Guardiola y García, 1990). constituyen un nuevo foco de estudio en el escenario del calentamiento global (Yepes y
Silveira, 2011).
En su recorrido por el xilema se realiza intercambio de nutrientes con los tejidos vecinos y Conexiones muy estrechas existen entre los metabolismos del C y del N; ambos se regulan

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recíprocamente (Evans, 1983; Llorens et al., 2003). Así, en el proceso de asimilación altas que las plantas en sequía y CO2 ambiental. Este hecho proporciona mejores condiciones
del nitrógeno en las plantas, las enzimas nitrato-reductasa (NR), nitrito-reductasa (NiR), de crecimiento a las plantas sometidas a la elevada concentración de CO2, permitiendo un
glutamato-sintasa (GS) y glutamato-deshidrogenasa (GDH) son enzimas clave en el mayor desarrollo del cultivo que a las plantas de CO2 ambiental.
metabolismo del nitrógeno, y al mismo tiempo están involucradas en la fotosíntesis y el
metabolismo de carbohidratos (Sibout y Guerrier, 1998; Llorens et al., 2003; Hirel et al., 2. La capacidad de las plantas para recuperarse tras el restablecimiento del riego fue
2005). Por otra parte, la asimilación del nitrógeno en las plantas requiere poder reductor, ATP constatada en todos los indicadores del metabolismo del nitrógeno evaluados. La actividad
y esqueletos carbonados que en última instancia dependen de la fotosíntesis. Esta a su vez GDH-NAD+ fue la que mostró una mayor diferencia con sus respectivos controles. Esto
depende de la disponibilidad de nutrientes -como el nitrógeno- y de sus tasas de absorción y confirma que a pesar de que el estrés hídrico alcanzado apareció bajo ambas concentraciones
asimilación. Bajo el creciente aumento de CO2 atmosférico, se ha constatado que las tasas de de CO2, era entre moderado (a los nueve días de sequía) y severo (a 13 y 16 días), y sus efectos
fotosíntesis se incrementan; dicha respuesta, sin embargo, puede variar con la especie y el tipo se mostraron reversibles.
de metabolismo. La incidencia de las altas concentraciones de CO2 sobre la asimilación del
nitrato y del amonio presenta resultados contradictorios: se han obtenido ligeros incrementos 3. La elevada concentración de CO2 aceleró y mejoró la recuperación del metabolismo
de la actividad NR en especies como mostaza (Maevskaya et al., 1990) y en Vigna radiata del nitrógeno tras la rehidratación.
(Sharma y Sen Gupta, 1990), y descensos en otras como trigo (Hocking y Meyer, 1991a, b) o
maíz (Purvis et al., 1974). Jaramillo (2014) al analizar los efectos de la elevada concentración de CO2 en la fisiología de
las plantas en relación con la nutrición mineral, señala que se ha demostrado que las plantas con
En la variedad de cebada Iranis, se ha observado un 17% más de nitrato en elevada concentración una mayor cantidad de raíces expuestas a altos niveles de CO2 dejan de producir citoquininas
de CO2 que a la concentración de CO2 que se considera ambiental en la actualidad (Pérez- y responden en menor grado a la presencia de NO3 en el suelo. Agrega que se sabe muy poco
López, 2008). Estos resultados indican que una atmósfera rica en CO2 puede inducir una mayor sobre la interacción de las altas concentraciones de CO2 con otros elementos; sin embargo,
toma de nitrato a pesar de presentar menores tasas de transpiración. También Robredo (2011) Saxe et al. (1998) plantean que en el caso de los nutrientes, muchos estudios muestran que
trabajando con la misma variedad de cebada observó mayores actividades en el metabolismo la limitación de estos reduce las respuestas de la fotosíntesis y del crecimiento a elevadas
de la asimilación de nitrato a concentraciones de CO2 superiores a la ambiental. concentraciones de CO2. Así, Turnbull et al. (2002), Kruse et al. (2003) y Walter et al. (2005)
señalan que la disponibilidad de nutrientes minerales se encuentra entre los factores que pueden
En cebada, Robredo (2011) estudió la respuesta de esta especie (en cuanto al metabolismo alterar la respuesta de incremento de la fotosíntesis bajo condiciones de elevada concentración
del nitrógeno) al impacto de la sequía y las elevadas concentraciones de CO2 -adaptación al de CO2, En relación con lo anterior señala Jiménez (2014) que la acción combinada de los
cambio climático- y entre sus resultados destaca: diferentes factores del efecto invernadero (aumento de las concentraciones de CO2, de vapor
de agua en la atmósfera y de las temperaturas) podría conducir a una mayor producción de
biomasa, pero sólo si las plantas recibieran además un aporte de otros nutrientes esenciales
1. El efecto del elevado CO2 sobre las enzimas NR, GS, GDH-NAD+ y sobre el como el nitrógeno, el fósforo y el potasio.
contenido en proteína fue significativo tanto si las plantas se regaban como si se sometían a
sequía, y el efecto de la alta concentración de CO2 era mayor en las plantas de sequía que en En cuanto al nitrógeno, Jaramillo (2014) precisa que la fotorrespiración es necesaria para usar
las regadas. La actividad GDH-NADH no se vio afectada significativamente por la CO2. Por la el NO3, por lo que las plantas con fotorrespiración reducida pueden no adaptarse en ambientes
concentración de CO2 estimula la reducción de nitrato y la posterior incorporación del amonio. bajos de N y con alto CO2. Es posible, pues, que el uso de fertilizantes amoniacales y no de
Las plantas sometidas a estrés hídrico mantienen las actividades NR, GS, GDH-NAD+ más nitratos sea necesario para cultivos expuestos a altas concentraciones de CO2 (Serrano, 1989).

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3.18. Lecturas recomendadas water relations. Plant Physiology (2014). 164, 1600-1618.
º Azcón-Bieto, J. y Talón, M. Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2da Edición. Madrid. º Corden, M. E. Influence of calcium nutrition on fusarium wilt of tomato and
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236 237
Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

3.20. Actividades bombas de protones, que generan diferencias de potenciales electroquímicos, y existe también
la absorción pasiva a favor de gradientes de potenciales. La capacidad de absorción y el
1. ¿Qué criterio determina que un elemento químico sea considerado como esencial para la transporte iónico al nivel de membranas, entre células y órganos, depende del tipo de planta;
nutrición de las plantas? en estos procesos influyen múltiples factores del ambiente en que crecen (químicos, físicos y
2. ¿Cómo se produce la absorción de los elementos minerales? biológicos). Los elementos minerales, excepto el C, H y el O, se absorben en forma iónica,
3. ¿Qué diferencias generales puede establecer entre las funciones de los macroelementos y los y el N y el S deben ser asimilados con un alto coste energético. El metabolismo del N está
microelementos en las plantas? fuertemente interconectado con el metabolismo del C y ambos están regulados por diferentes
4. ¿Qué implicaciones puede tener para las plantas el cambio climático, desde la perspectiva factores y juegan un rol trascendental en la vida de las plantas.
de la absorción mineral?
Los elementos minerales esenciales cumplen roles metabólicos y fisiológicos decisivos en
3.21. Resumen el funcionamiento de las plantas. Un primer grupo comprende los elementos que forman los
compuestos orgánicos de las plantas, que después de ser absorbidos, sus formas iónicas (NO3-
El análisis químico practicado a la masa seca vegetal revela que entre el 90 y el 95% de esta se , NH4+ y SO4-) deben ser oxidados y reducidos en el proceso de asimilación. En un segundo
compone de carbono (45%) oxígeno (hasta 45%) e hidrógeno (hasta 6%), los que se obtienen grupo, los elementos P, Bo y Si son importantes en las reacciones de transferencia de energía
principalmente del aire y forman los compuestos orgánicos. Un 5-10% de la materia seca de o en el mantenimiento de la integridad estructural; estos nutrientes a menudo están presentes
la planta corresponde a los nutrientes minerales que los vegetales absorben mayoritariamente en el tejido vegetal como ésteres de fosfato, boratos y silicatos, en los que el elemento grupal
desde el suelo. La composición en minerales es variable entre las plantas, sus órganos y tejidos. está unido al grupo hidroxilo de una molécula orgánica. Un tercer grupo lo forman K, Na, Mg,
Para las plantas no leñosas la composición mineral puede alcanzar del 15 al 20% de la masa Ca, Mn, y Cl, que están presentes en el tejido vegetal como iones libres o iones combinados
seca. a sustancias como ácidos pécticos en la pared celular; de particular importancia son sus roles
como cofactores de enzimas y en la regulación de los potenciales osmóticos celulares. Por
Para que un elemento mineral sea considerado esencial deberá cumplir con los siguientes último, en el cuarto grupo están clasificados los elementos minerales esenciales Fe, Cu, Zn, Mo
criterios: que su deficiencia impida que la planta cumpla su ciclo de vida, que no pueda ser y Ni, que tienen roles importantes en las reacciones incluidas en la transferencia de electrones.
sustituido por otro de propiedades similares y que participe directamente en el metabolismo
de la planta. Los elementos minerales esenciales (EME) aparecen clasificados en la literatura: Restituir la fertilidad física, química, y biológica de los suelos es una necesidad imperiosa de
por la cantidad en que son requeridos por la planta, como macroelementos y microelementos; nuestro tiempo, que se acentúa a la luz de los efectos reales del cambio climático asociado al
por la movilidad en el interior de la planta, como móviles o poco móviles; por sus propiedades incremento de la concentración de CO2 y la temperatura, así como a la distribución desigual de
físico-químicas, en metales y no metales, y por las funciones y roles metabólicos que cumplen las precipitaciones, que generan sequía prolongada. Las interacciones múltiples y complejas
en las plantas. Los EME son: H, C, O, N, P, K, Ca, Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni y Mo, entre estos factores están modificando el funcionamiento de las plantas (fisiología y fenología),
y la concentración en que aparecen -expresada en mmol.g1 de masa seca- abarca desde 0.001 el cual sólo empieza a conocerse. Ante este escenario no es posible continuar pensando en el
para el molibdeno hasta 60 000 para hidrógeno. uso excesivo, abusivo e indiscriminado de la fertilización mineral, altamente contaminante
de los suelos, el agua y la atmósfera, sobre todo porque está demostrado que la eficiencia con
La absorción mineral por la raíz es un proceso altamente selectivo, acumulativo y que ocurre que las plantas utilizan los fertilizantes sintéticos es muy baja, y ha caído drásticamente desde
con elevada rapidez y durante periodos prolongados, debido a la capacidad biológica de las su introducción en la agricultura (de un 80% en 1960 al 30% en el 2000 en el caso de los
membranas celulares de seleccionar qué solutos penetran al interior, a causa de la existencia cereales), calculándose que sólo el 17 % de los fertilizantes nitrogenados producidos en 2005
de proteínas transmembranales (bombas de transporte, canales iónicos, transportadores). fueron asimilados por los cultivos.
La absorción mineral es de naturaleza activa, al consumir ATP y NADH por parte de las

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Ante estos desafíos, el conocimiento existente sobre la fisiología de la nutrición mineral es la transportados entonces a las diversas partes de la planta. Otra parte de la absorción (gases como
base teórica para que productores, técnicos, profesionales e investigadores impulsen todas las el oxígeno y el dióxido de carbono) ocurre a través de las hojas. Finalmente, las acuaporinas
prácticas y alternativas existentes y conocidas (denominadas indistintamente agroecológicas, permiten el paso de agua en la que pueden estar disueltos gases como el dióxido de carbono
ecológicas, biológicas u orgánicas), algunas de ellas conocidas desde los inicios del surgimiento y metaloides como los ácidos bórico y silícico. Los nutrientes pueden entrar de forma activa
de la agricultura, que demuestran que es posible restituir la fertilidad integral de los suelos y que (a expensas del consumo de ATP) a través de transportadores, canales y bombas, o de forma
las plantas crezcan, se desarrollen y produzcan los alimentos demandados por la humanidad, pasiva cuando no se consume energía en el proceso.
atenuando a la vez los dañinos efectos de la fertilización mineral indiscriminada.
3. En general, los macroelementos se absorben y utilizan en cantidades mucho mayores que los
3.22. Glosario microelementos (estos últimos pueden aparecer incluso como trazas en el vegetal). En cuanto
a sus funciones, los macroelementos participan en procesos importantes del crecimiento y el
Agricultura orgánica: Sistema de producción agrícola basado en el uso mínimo de recursos no desarrollo, como constituyentes de moléculas que son mayoritarias en las plantas (como el Mg
renovables y la no utilización de productos de síntesis química, que se propone la obtención de en la clorofila, o el N y el S en las proteínas), o en la composición de tejidos (como el Ca). La
productos sanos protegiendo a la vez la biodiversidad y el estado de la naturaleza. función de los microelementos, dada la pequeña cantidad en que son absorbidos por la planta,
está más vinculada a procesos muy puntuales como algunas reacciones metabólicas en las que
Rizosfera: Parte del suelo ocupada por las raíces de las plantas, en la cual ocurre una interacción actúan como activadores o coenzimas.
entre las raíces, el agua y los componentes (biótico y abiótico) del suelo.
4. El cambio climático (incremento de la concentración de CO2 y la temperatura, distribución
Quelatos: Complejo formado por la unión entre un metal y un compuesto que posee dos desigual de las precipitaciones, sequía prolongada) está modificando el funcionamiento de las
ligandos potenciales. El metal queda situado en el centro del quelato, y el compuesto así plantas. Los fertilizantes químicos sintéticos son agentes contaminantes en los suelos, el agua
formado es químicamente muy estable. y la atmósfera, y en cambio las plantas los utilizan con baja eficiencia. Ante esta situación -que
puede agravarse en el futuro inmediato- la alternativa basada en los conocimientos existentes
Fotorrespiración: Proceso que ocurre en presencia de luz, por la doble afinidad que poseen los sobre Fisiología Vegetal es el empleo de fertilizantes orgánicos, que permitan restituir la
centros activos de la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxidasa por el oxígeno y el dióxido fertilidad integral de los suelos y continuar produciendo los los alimentos demandados por la
de carbono. En condiciones de luz, una parte importante de la actividad de esta enzima no humanidad, atenuando los dañinos efectos de la fertilización mineral indiscriminada.
se encamina a la fijación del CO2 sino a la captación de O2, lo que representa una potencial
pérdida de energía para la planta al reducirse la capacidad fotosintética.

3.23. Solucionario

1. Un elemento se considera esencial cuando la planta lo requiere en cierta concentración para


completar su ciclo de vida, lo cual está determinado porque forma parte de su estructura física
o participa en alguna función metabólica cuya perturbación provoca que el vegetal no pueda
concluir satisfactoriamente su ciclo de crecimiento y desarrollo.

2. La mayor parte de la absorción de nutrientes minerales se produce desde el suelo por las
raíces, Posteriormente viajan a través del apoplasto o el simplasto hacia el xilema, y son

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

Índice de tablas y figuras

Tablas 2.19. Valores de potencial hídrico atmosférico a la temperatura de 20ºC en función de la humedad
2.1. Capacidad de retención hídrica de los suelos en dependencia de la relativa……………………………………………………………………………..........................….121
textura………..........................................................................................................................................59 2.20. Variación del déficit hídrico (%) en las zonas de las hojas de especies de cítricos............. 128
2.2. Valores medios de Capacidad de Campo, Punto de Marchitez Permanente y Humedad Aprovechable 2.21. Valores diurnos del déficit hídrico en hojas de especies de Citrus…………………….......……128
(en %) para suelos de distintas texturas, considerando una proporción normal y homogénea de materia 2.22. Efecto de la disponibilidad de agua y el déficit hídrico sobre el crecimiento en posturas de Citrus
orgánica…………………………………………………………….......................................................61 durante la fase de vivero…………………………………………..……………….... . ........ 133
2.3. Efectos de la disponibilidad de agua y fertilidad en NPK sobre el contenido total y formas relativas 2.23. Efectos del déficit hídrico sobre las dimensiones de las hojas y el incremento del área foliar en
de agua en tejido foliar en especies de Citrus durante la fase de vivero……..........................................71 posturas de Citrus……………………………………………………………………………. .......... 123
2.4. Efectos de la variedad, portainjerto, fenofase y el clima sobre el 3.1. Contenido mineral de los diferentes órganos de las plantas expresado como % de masa seca de
contenido de agua y sus formas en el tejido foliar de los árboles de cenizas………………………………………………………………………………….......................157
cítricos……………………………………………..................................................................................72 3.2. Contenido mineral en los granos de diferentes plantas expresado como % de masa seca de
2.5. Incidencia del Blight sobre indicadores hídricos al nivel foliar en árboles de naranja valencia con cenizas…………………………………………………………………………………...............……157
grados de declinación 1 y 2………………………………………………………..................................73 3.3. Relación de los elementos minerales esenciales en las plantas superiores, sus concentraciones
2.6. Valores del Potencial Osmótico (MPa) para diferentes tipos de plantas…………………..............77 medias (masa seca de las partes aéreas), autores que demostraron su esencialidad y año del
2.7. Cambios que experimentan el , s, p y el volumen celular para diferentes niveles de descubrimiento………………………………………………………...................................................159
hidratación……………………………………………………………………………………...............79 3.4. Relación de los elementos minerales esenciales, sus símbolos químicos, pesos atómicos, formas
2.8. Valores medios del potencial hídrico en las primeras en que son absorbidos, diferentes maneras de clasificación y concentración media en que son
horas de la mañana en árboles cítricos sobre diferentes requeridos……………………………………………………………………………..........................161
portainjertos…………………………………………………………..............................................80 3.5. Intervalo de suficiencia de la concentración de microelementos en tejidos vegetales en distintos tipos
2.9. Profundidad efectiva de raíces en diferentes cultivos en la región de Chile………………............88 de plantas………………………………………………………………………...................................162
2.10. Efecto de la temperatura en la concentración de vapor de agua en las hojas y atmósfera y gradiente 3.6. Clasificación de los elementos minerales sobre los fundamentos de su movilidad en la planta y la
de concentración de vapor desde de la hoja al aire para humedad relativa constante del 60%...................... tendencia a transportarse durante deficiencias internas………................. 163
...............................................................................................................................................................105 3.7. Clasificación de los elementos minerales según su función bioquímica………........... .. 165
2.11. Valores para la transpiración estomatal y cuticular en especies de Citrus en fase de 3.8. Clasificación de los elementos minerales esenciales según las funciones bioquímicas y fisiológicas
vivero………………………………………………………………………………………...........…..109 que cumplen………………………………….…………………………………… 166
2.12. Variación diurna de la Intensidad de Transpiración en cítricos (g dm-2 h-1)…………................111 3.9. Cambios en la concentración iónica de la solución nutritiva y en la presión de la savia radicular de
2.13. Valores del coeficiente de transpiración en diferentes especies de plantas de maíz y habichuela……………………………………………………... 176
plantas……………................................................................................................................................116 3.10. Efecto del pH y la fuente de nitrógeno en solución nutritiva sobre la tasa de asimilación del CO2
2.14. Valores del coeficiente de transpiración en dependencia de la fertilidad del y de la transpiración para plantas de pepino………………… 195
suelo……...........................................................................................................................................116 3.11. Efectos del incremento del suministro nitrogenado como NH4NO3 sobre las hojas de arr
2.15. Efectos de la fertilización suplementaria con NPK en la transpiración, la fotosíntesis y la eficiencia oz............................................................................................................................................ 196
del uso del agua en posturas de Citrus creciendo en humedad del 60 % de la capacidad máxima de 3.12. Efecto de la deficiencia de azufre sobre la composición de la hoja de tomate…… . 200
retención…………………………………………………………..............................................……..117 3.13. Efecto de la concentración de sulfato en la solución nutritiva sobre el peso seco de la planta y el
2.16. Acción de la fertilización nitrogenada sobre el coeficiente de contenido de azufre y nitrógeno en hojas de algodón……………………………… 200
transpiración……………......................................................................................................................118 3.14. Formas de fósforo y concentración (mg.100g-1 masa fresca) en diferentes tejidos de caña de
2.17. Valores del coeficiente de transpiración en más de 37 especies forestales en relación a la humedad azúcar…………………………………………………………………………………. 202
del suelo………………………………………………………………………..............................…...118 3.15. Cambios en las fracciones fosfóricas durante la germinación de las semillas de arr
2.18. Influencia de la humedad del suelo en la eficiencia del uso del agua en las posturas de oz…………………………………………………………………………………………… 204
Citrus………………………………………………………………………………………….....……118 3.16. Efectos del suministro de fósforo sobre varios indicadores del crecimiento, el contenido fosfórico y
de carbohidratos en las plantas de soya…………………………………………… 204

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

3.17. Efectos de la deficiencia de fósforo sobre varios indicadores del crecimiento, el contenido fosfórico
y de carbohidratos en las plantas de soya………………………………… 205
3.18. Efectos del potasio en la incorporación del 14C en la leucina de la RuBP carboxilasa en las hojas de
plantas de alfalfa deficientes en K (incubación durante 20 h con luz)…................ 207
3.19. Relación entre el contenido de K+ en las hojas; el intercambio de CO2 y la actividad RuBP
carboxilasa en alfalfa…………………………………………………………………… 207
3.20. Efectos del estado nutricional potásico de las plantas de caña de azúcar sobre la translocación de Figuras
productos fotosintéticos marcados con 14C………………………………….. 208
3.21. Efectos del K+ y el ácido giberélico (AG) sobre la altura de la planta y la concentración de azúcares
y K+ en los vástagos de girasol……………………………………. 209 2.1. Relación entre la productividad y la precipitación anual…………………………… 56
3.22. Función del K+ y el Cl- en el funcionamiento del estoma y las características en las células guardas 2.2. Potenciales mátricos de un suelo arenoso y otro arcilloso en función del contenido hídrico del
de las hojas de frijol haba…………………………………………………….. 210 suelo……………………………………………………………………………… …. 60
3.23. Relación entre la fertilización potásica, los rendimientos en tubérculos, el contenido foliar de K+ y 2.3. Representación de acuaporina al nivel de la membrana plasmalema………………………. 84
porcentaje de hojas dañadas por heladas……………………………………… 211 2.4. Representación del movimiento del agua en la raíz en las rutas simplástica y transmembranal y la
3.24. La deficiencia de Mg induce cambios en los pigmentos y la materia seca de las hojas en plantas de apoplástica………………………………………………………………… 86
colza………………………………………………………………………………... 212 2.5. Representación de la variación diaria del ψ en el suelo, la raíz y la hoja a través de los días…………
3.25. Efecto de la deficiencia de Mg y P sobre el contenido de materia seca y carbohidratos en hojas, ……………………………………………………………………………………. 91
tallos y raíz de frijol…………………………………………………………………. 212 2.6. Complejo estomático para plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas……………………. 93
3.26. Efecto de la deficiencia de Mg sobre el contenido de clorofila, antioxidantes y la 2.7. Resumen del movimiento de iones y el metabolismo de las células oclusivas durante la apertura y
actividad de las enzimas antioxidantes de radical de O3 y H2O2 en las hojas primarias del cierre estomático dependiente de K…………………………………………………. 97
frijol…………………………………………………………………………………………… 213 2.8. Comportamiento diario de los cambios en la abertura estomática y en el contenido en potasio y
3.27. Requerimientos de Mg+2 para la incorporación de la 14C-leucina en la fracción proteica de sacarosa de células oclusivas pertenecientes a hojas intactas de Vicia faba…………… 100
cloroplastos aislados……………………………………………………………………….. 213 2.9. Cambios en la apertura estomática del envés de la hoja de Vicia faba y en la cantidad de radiación
3.28. Efecto de los cationes Mg2+ y Ca2+ en el medio de incubación sobre la fotofosforilación en fotosintéticamente activa (PAR) incidente a nivel de hoja…………………………… 103
cloroplastos aislados de chícharo………………………………………………………….. 215 2.10. Relación entre el flujo de transpiración y la apertura estomática en condiciones de aire en reposo y
3.29. Efecto de la concentración de calcio (Ca2+ libre) sobre la actividad de la enzima fructosa-1, aire en movimiento…………………………………………………………………. 106
6-bisfosfato en el citoplasma de hojas de espinaca………………………………... 216 2.11. Factores y relaciones entre procesos que influyen sobre la transpiración y la absorción de agua por
3.30. Relación entre el suministro de calcio y la proporción del total de calcio en varias formas combinadas las plantas……………………………………………………………………………… 120
en plantas jóvenes de remolacha azucarera………………………………. 217 2.12. Potencial hídrico en el sistema suelo-planta-atmósfera……………………………… 125
3.31. Contenido y forma ligada de Ca en las agujas de un año de edad del abeto noruego para dos 2.13. Valores para el potencial hídrico y sus componentes en el sistema suelo-planta-atmósfera para un
condiciones de suelos……………………………………………………………………… 217 árbol de 20 metros de altura…………………………………………………. 126
3.32. Efecto del Ca sobre la hidrólisis de los pectatos sódicos por la poligalacturonasa…… 218 2.14. Relación entre la absorción de agua y transpiración en el fresno (Fraxinus
3.33. Efecto de la concentración de Ca+2 en la solución nutritiva sobre la tasa de crecimiento relativo y el angustifolia)………………………………………………………………….............. 127
contenido de Ca+2 en los vástagos……………………………………………….. 219 2.15. Sensibilidad de procesos o parámetros vegetales a los déficits hídricos………………….. 130
3.34. Efectos de la concentración de Ca+2 y el pH de la solución sobre la tasa relativa de crecimiento de
raíces seminales de soya………………………………………………………. 220

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

2.16. Cambios fisiológicos producidos por deshidratación……………………………………... 131


2.17. Relación entre el rendimiento del maíz y el número de días con agua disponible para el
crecimiento……………………………………………………………………………………… 132
3.1. Las plantas superiores presentan dos grandes superficies, que son como una imagen
una de otra, ligadas por un sistema de vasos conductores para la comunicación entre ell
as…………………………………………………………………………………………… 171
3.2. Representación del movimiento iónico desde la solución del suelo hasta el xilema por las vías del
apoplasto y el simplasto……………………………………………………………….. 173
3.3. Resumen de los modos de acción de las proteínas de transporte en las membranas………. 179
3.4. Mecanismo de actuación de los transportadores…………………………………………… 180
3.5. Mecanismo de funcionamiento de los canales iónicos…………………………………….. 181
3.6. Bomba electrogénica de protones de hidrógeno ATPasa a nivel de la membrana
vacuolar…………………………………………………………………………………............. 183
3.7. Transportadores de solutos antiporte, simporte, bombas y canales en las membranas plasmalema y
tonoplasto……………………………………………………………………….. 185
3.8. Mecanismo de absorción de nitrato y amonio en el plasmalema…………………………. 188
3.9. Consumo de ATP en el proceso de reducción del NO3 y NH4 al nivel de célula del mesófilo y
cloroplasto…………………………………………………………………………... 191
3.10. Formación del amonio y su asimilación………………………………………………….. 194
3.11. Representación ampliada de plasmodesmo al nivel de membrana celular……………….. 226
3.12. Representación de los nutrientes minerales desde su absorción, translocación en el xilema,
distribución entre las partes aéreas y la raíz……………………………………………. 228

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Fisiología Vegetal volumen #1 nutrición hídrica y mineral de las plantas

El primer volumen del libro de Fisiología Vegetal está dedicado a la Fisiología de las Relaciones Hídricas y de la
Nutrición Mineral en las plantas superiores. Con un enfoque agronómico y ambiental, está dirigido principalmente
al proceso formativo de los estudiantes de las carreras universitarias de Ingeniería Agronómica, Ingeniería Agrícola
y otras afines. El nivel de información básica y actualizada que proporciona la obra es pertinente para que también
sea de utilidad en los programas de cuarto nivel y otros cursos cortos de Fisiología Vegetal, y pueda servir como
libro de consulta para los profesionales agrícolas que se desempeñan en la producción y la investigación.

Los autores han puesto especial atención a los aspectos pedagógicos y didácticos para garantizar el aprendizaje en
los temas referidos al agua y la nutrición mineral, los dos factores limitantes de los rendimientos en la agricultura.
El eje que une a estos temas son los procesos de la absorción, el transporte y las funciones del agua y los nutrientes
minerales en las plantas en interacción con su entorno.

Ciencias
de la vida

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