Cuaderno Metodos Investigacion05 PDF

Prácticas de Ecología.
Métodos de investigación en Ecología
Universidad de Alcalá
Departamento de Ecología
MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN EN
ECOLOGÍA
Prácticas de Ecología
Licenciaturas de Biología y Ciencias Ambientales
Curso 2005-2006
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Prácticas de Ecología. Métodos de investigación en Ecología
ÍNDICE
1. Introducción ...........................................................................................................................................2
2. El método científico en ecología ...........................................................................................................3
3. Valoración empírica de la hipótesis.......................................................................................................4
3.1. Tipos de estudio.........................................................................................................................5
4. Selección de variables............................................................................................................................5
5. Estrategia de recogida de datos..............................................................................................................6
5.1. Diseños experimentales.............................................................................................................6
5.2. Diseño de muestreos..................................................................................................................8
6. Cuantificación de la abundancia de organismos..................................................................................10
6.1. Métodos de cuantificación de abundancia de organismos ......................................................12
7. Bibliografía ..........................................................................................................................................13
8. Apéndice ..............................................................................................................................................14
8.1 Ficha para guiar el diseño de un muestreo ...............................................................................14
8.2. Ejemplos de diseño de experimentos o muestreos ..................................................................15
8.2.1. Efectos de la exclusión del pastoreo sobre la diversidad de la comunidad de herbáceas ....................... 15
8.2.2. Respuesta de crecimiento de la comunidad de herbáceas a la influencia de especies leñosas................ 16
8.2.3. Efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza (Tyto alba)............... 17
8.2.4. Efectos de un vertido urbano sobre la diversidad de invertebrados bentónicos en un río....................... 19
8.2.5. Efectos de la herbivoría sobre la producción primaria en una comunidad de vegetación leñosa ........... 20
.2.6. Influencia de la temperatura en la actividad de los lacértidos. ................................................................. 21
8.2.7. Efecto de la fecha de eclosión sobre el crecimiento de los pollos en el papamoscas cerrojillo ............. 22
8.2.8. Diferencias de mortandad invernal en plántulas de Pinus nigra y P. sylvestris. .................................... 23
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1. INTRODUCCIÓN
Uno de los objetivos del programa de Prácticas de Ecología es enseñar la metodología para
generar el conocimiento científico en Ecología. Como veremos a continuación, a menudo se parte de
observaciones que plantean preguntas y no sugieren posibles explicaciones sobre el funcionamiento de
la naturaleza y los ecosistemas. Antes de ver cuáles son los pasos a seguir para responder a esas
preguntas, recordemos una serie de puntos a tener en cuenta cuando tratemos de encontrar
explicaciones a los fenómenos observados.
• ¡Cuidado con los cuentos fáciles! Al intentar explicar patrones o relaciones ecológicas es fácil
formular hipótesis sin reparar en si tienen sentido biológico, y así caer en disparates.
• No hay que olvidar la evolución. La diversidad de organismos que existe es el resultado de

millones de años de evolución. Muchas veces la respuesta a nuestras preguntas requiere tener en
cuenta la historia evolutiva. Por ejemplo, la respuesta a la pregunta de por qué el avestruz, el emú,
el ñandú y el kiwi no vuelan (algo inusual en aves) no está en su ambiente actual sino en el ancestro
común no volador que todas ellas comparten. Buscar razones que expliquen la falta de vuelo de
forma independendiente en las cuatro especies sería por tanto incorrecto.
• Nada pasa ‘por el bien de la especie’. Un error que se comete con bastante frecuencia es el
considerar que los patrones de comportamiento que parecen costosos para un individuo cumplen
una función ‘por el bien de la especie’. La selección natural favorece aquellos genes que pasan a un
mayor número de descendientes, incluso si eso perjudica a la población. Por ello, comportamientos
altruistas como la muerte de la hembra de pulpo tras el parto o los ataques suicidas de las hormigas
soldado se relacionan con el paso de sus genes a la siguiente generación.
• Los genes y el ambiente son ambos importantes. El fenotipo de un individuo es producto de su

código genético y de los estímulos ambientales que le afectan durante el desarrollo:
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
El ambiente determina las opciones abiertas a un organismo; los genes controlan todos los aspectos
de un organismo, incluido el modo en que éste responde a las situaciones planteadas por el
ambiente.
• Sobre el desarrollo de los organismos actúan múltiples limitaciones. A pesar de toda la

diversidad que observamos en formas, funciones, morfologías, etc. cada individuo, y de alguna
manera cada especie, se encuentra dentro de un margen estrecho de posibilidades.
Las limitaciones que operan sobre ellos son fundamentalmente de dos tipos:
a) físicas: impuestas por leyes físicas (p.e. el elefante no puede tener las mismas proporciones
corporales que una gacela).
b) evolutivas: impuestas por la historia evolutiva y las limitaciones genéticas (p.e. aunque para el
avestruz, el emú, el ñandú o el kiwi fuera beneficioso volar en sus ambientes actuales, han perdido
completamente esa posibilidad en el transcurso de su historia evolutiva).
• El azar es importante. Los sucesos casuales juegan un papel decisivo en ecología. Esto no
significa que los patrones ecológicos sean totalmente impredecibles, pero necesariamente pone
unos límites a los niveles de predicción a que se puede llegar.
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2. EL MÉTODO CIENTÍFICO EN ECOLOGÍA

El método científico arranca de un hecho de observación: un fenómeno de la naturaleza, un
comportamiento, etc nos llama la atención. Nuestra inquietud naturalista nos induce a ofrecer una
explicación, y a querer saber si realmente estamos en lo cierto o no. Para que los esfuerzos de distintas
personas contribuyan a una mayor comprensión de cómo funciona la naturaleza hemos de seguir un
método común. De esa manera nuestras interpretaciones serán comparables entre sí, y las distintas
interpretaciones podrán ser comprobadas en cualquier momento. Este método se denomina Método
Científico, y lo emplea un gran número de disciplinas, tanto experimentales como no experimentales.
En cada una de ellas adquiere particularidades propias dependiendo del objeto de estudio. En nuestro
caso veremos cómo el método científico se aplica en Ecología. Las fases, en general, son:
1. Definición del problema y revisión de antecedentes

2. Planteamiento de hipótesis
3. Valoración empírica de la hipótesis
4. Interpretación: aceptación o rechazo de la hipótesis
Planteamiento del problema
Antecedentes
Hipótesis
Valoración empírica de la hipótesis:

Diseño del estudio
Toma de datos
Análisis de los datos
Rechazamos Aceptamos
Hecol Interpretación de los resultados: Hecol
aceptación o rechazo de la hipótesis
Figura 1. Las fases del método científico en Ecología.
En Ecología la obtención de datos empíricos implica el realizar muestreos de campo o

experimentos, como muestra la Figura 1. La aceptación final de nuestra hipótesis implicará que
nuestros resultados formarán parte de los antecedentes que otras personas habrán de consultar. El
3
rechazo de la hipótesis, siempre que el diseño experimental, la toma y análisis de datos sean correctos,
implica que hay que buscar una nueva hipótesis y valorarla con un nuevo experimento o muestreo. Esto
puede dar lugar al planteamiento de nuevas y más interesantes hipótesis. Este es el modo en que se
construye la ciencia, por ensayo y error. Hay que subrayar que nunca se demuestra la veracidad de las
hipótesis sino su falsedad, es decir, una interpretación o teoría se mantiene hasta que se demuestra que
es falsa. Por último, para que se pueda construir un cuerpo de conocimiento cada investigador debe dar
a conocer sus resultados, de donde surge el informe científico, con su estructura particular.
3. VALORACIÓN EMPÍRICA DE LA HIPÓTESIS

La valoración empírica de la hipótesis es la fase clave en la respuesta a nuestra pregunta
ecológica. La primera decisión a tomar es si lo más adecuado para contrastar nuestra hipótesis es hacer
un estudio observacional o experimental, es decir, si vamos a plantear un muestreo de campo o un
experimento. En ambos casos habrá que determinar qué variables se van a medir, cómo se van a
recoger los datos (es decir, qué tipo de muestreo o de experimento se va a llevar a cabo), y cuáles van a
ser los análisis que se van a realizar para poder responder a nuestra pregunta. Una vez tomadas estas
decisiones podremos hacer la recogida efectiva de los datos y su análisis (Figura 2).
Diseño del estudio

Selección tipo de estudio
(observacional o experimental)
Selección de Estrategia de recogida Elección tipo de

variables de datos análisis de datos
Toma de datos
Análisis de datos
Figura 2. Esquema detallado de la fase de valoración empírica de la hipótesis.
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3.1. Tipos de estudio

Los principales tipos de estudio en Ecología son observacionales y experimentales. En realidad
constituyen los dos extremos de un gradiente de control de las condiciones. En el estudio observacional
hay un escaso o nulo control de los factores ambientales. En cambio en el estudio experimental el
investigador controla prácticamente todos los factores que pueden interferir en la problemática que está
estudiando, manteniéndolos todos constantes excepto el que le interesa. Cada uno presenta ventajas e
inconvenientes, tal como se representa en la Figura 3. Según la pregunta que se pretenda responder será
más conveniente uno u otro, o bien cualquiera de las diferentes posiciones a lo largo del gradiente entre
ambos extremos (por ejemplo experimentos en campo).
Observacional Experimental
Escaso/nulo control de los Gran control de los

factores ambientales factores ambientales
• Permite detectar relaciones, procesos y patrones • Permite demostrar relaciones causa-efecto
• Posibilita estudios a múltiples escalas espaciales • La escala espacial de los estudios que
• Dificulta la demostración de relaciones causa- permite abordar es reducida
efecto • Realidad a veces excesivamente
• Realidad a veces excesivamente compleja simplificada
Figura 3. Características de los estudios observacionales y experimentales.
4. SELECCIÓN DE VARIABLES
Una vez hemos decidido cuál es la mejor manera de abordar nuestro problema ecológico (experimento
o muestreo de campo), hemos de concretar qué variables hemos de considerar para responder más
adecuadamente a nuestra pregunta. Las variables son características observables que se desea estudiar
(medir, controlar o manipular), y que pueden tomar diferentes valores. Se pueden clasificar
principalmente de dos formas:
- Atendiendo al papel que cumplen en la hipótesis propuesta:
INDEPENDIENTES: Son las que el investigador considera responsables del

fenómeno que se estudia (factores)
DEPENDIENTES o RESPUESTA: Son las que el investigador mide para cuantificar el
fenómeno estudiado, y comprobar si efectivamente son las
variables independientes las responsables de dicho
fenómeno
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- Atendiendo al tipo de medida que se les puede aplicar:
VARIABLES DEFINICIÓN SUBTIPOS EJEMPLOS

Dicotómicas Sexo
CUALITATIVAS Toman valores no
numéricos No dicotómicas Raza, color de pelo
Discretas Nº de descendientes
CUANTITATIVAS Toman valores
numéricos Continuas Peso
Ejemplos: 1. Hipótesis ecológica: la vegetación reduce la desecación del suelo, y por tanto en zonas con
vegetación habrá más humedad que en zonas sin ella. Variables: presencia/ausencia de
vegetación (independiente, cualitativa con dos estados); humedad del suelo (dependiente,
cuantitativa).
2. Hipótesis ecológica: la mayor disponibilidad de agua en el suelo hace que la vegetación
crezca más, por lo tanto distintas cantidades de agua añadidas al suelo en forma de riego
producirán distinta respuesta de crecimiento. Variables: niveles de riego (p.e. 0.5 l/día, 2
l./día y 5 l/día, independiente, cualitativa con tres estados); incremento en altura
(dependiente, cuantitativa).
5. ESTRATEGIA DE RECOGIDA DE DATOS

Según hayamos decidido realizar un estudio observacional o experimental tendremos que
decidir la estrategia de recogida de datos, es decir, tendremos que diseñar el experimento o el muestreo
más adecuado para contestar a nuestra pregunta ecológica. Vamos a ver ahora en detalle los tipos de
experimentos y de muestreos, y las decisiones a tomar en cada caso.
5.1. Diseños experimentales

Si hemos optado por un estudio experimental, en nuestra hipótesis consideraremos uno o varios
factores (variables independientes) como causa del fenómeno que queremos estudiar y reproducir bajo
condiciones controladas. El experimento más sencillo conlleva un solo factor, por ejemplo efectos del
riego en el crecimiento de plantones de encina. Los pasos para establecer el diseño experimental son
los siguientes:
1. Determinar los niveles del factor que controlamos. Por ej. podemos establecer en un cultivo tres
intensidades de riego: 0.5 l/día, 2 l/día y 5 l/día, dos niveles de fertilización (con/sin), cuatro
niveles de temperaturas (10º, 15º, 20º y 25ºC), etc.
2. Determinar la unidad experimental básica, que es la unidad mínima sobre la que se aplica cada
nivel de tratamiento/s. Puede ser un individuo, un grupo de individuos, una unidad de superficie,
etc.
3. Asignar un número de unidades experimentales a cada tratamiento. Este número ha de ser
manejable pero representativo. Ha de ser proporcional a la variabilidad esperada entre unidades
experimentales.
4. Establecer la distribución el espacio de las unidades. Para ello hay tres maneras principales.
• Al azar: Las unidades experimentales se distribuyen de forma totalmente aleatoria en el
espacio disponible. Supongamos que queremos asignar a un grupo de 90 plantones de encina
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tres niveles de riego (los que aparecen en la figura con tres rellenos diferentes). La unidad
experimental sería cada plantón y asignaríamos 30 unidades a cada nivel de riego. Este
diseño resulta adecuado cuando el espacio en el que se dispone el experimento es muy
homogéneo.
• En bloques al azar. Las unidades experimentales se agrupan en bloques (un bloque consta de
una unidad de cada tratamiento distribuidas al azar) y los bloques se distribuyen al azar en el
espacio. En el ejemplo anterior, cada bloque constaría de tres encinas, cada una de las cuales
con un nivel de riego distinto, lo que daría un total de 30 bloques. Este diseño se utiliza
cuando se sospecha que el área experimental no es homogénea (por ej., en un invernadero las
plantas situadas hacia el sur recibirán más luz que las situadas al norte, o puede que el
sistema de riego no nos asegure un riego homogéneo en todo el invernadero). Con este
diseño la variabilidad ambiental no deseada se reparte por igual entre los tratamientos, para
evitar artefactos en los resultados. El análisis estadístico que se aplica a este diseño permite
cuantificar la varianza entre bloques y eliminarla.
• En parcelas divididas (split-plot). Este diseño se aplica cuando hay dos o más factores y uno
de los factores no se pueden aplicar al azar, porque es necesario aplicarlo en escalas grandes.
Por ej. queremos evaluar el efecto que tiene la eliminación de insectos consumidores de hojas
(factor 1) y la aplicación de fertilizante (factor 2) sobre el crecimiento de los plantones de
encina. Para eliminar los insectos debemos fumigar con un insecticida que se difunde por el
aire, por tanto no es posible aplicarlo a un plantón sin que afecte al de al lado. Por el
contrario, el fertilizante se aplica en cada maceta, por tanto sí es posible aplicar un nivel a
cada encina. El diseño resultante aparece en la figura: la parcela experimental se divide en
dos mitades, una de ellas se fumiga y la otra no; dentro de cada mitad se decidirá al azar qué
encinas son fertilizadas y qué encinas no lo son. Este tipo de diseño también requiere un
análisis estadístico específico.
Fumigado No fumigado
7
5.2. Diseño de muestreos

Cuando se ha optado por comprobar una hipótesis con un muestreo de campo (estudio
observacional), es necesario realizar un buen diseño del muestro antes de tomar ningún dato. Para ello
hay que tomar una serie de decisiones, que componen la estrategia de muestreo.
La forma ideal de comprobar una hipótesis sería medir las variables implicadas en todos y cada
uno de los individuos (o unidades) que componen la población a estudiar. Por ejemplo, queremos
comprobar si existe relación entre la longitud del pico y el peso de los gorriones. La captura y medida
de todos los gorriones de la población nos daría una certeza absoluta sobre nuestro problema, pero
resulta inviable. Lo que se hace en su lugar es tomar una muestra representativa de esa población, es
decir, realizamos un muestreo. Sobre esa muestra se toman las medidas y se comprueba la hipótesis
con ayuda de los métodos estadísticos, que nos permiten cuantificar la probabilidad de cometer un error
al extrapolar las conclusiones obtenidas sobre la muestra para el conjunto de la población.
En los estudios observacionales no existe un control de las variables, como ocurre en los
estudios de laboratorio, por lo que cabe esperar una mayor variabilidad entre unidades. Es por ello por
lo que es fundamental elegir una muestra suficientemente representativa de la población, compuesta
por un número de réplicas adecuado. En el ejemplo anterior de los gorriones, necesitaremos tomar las
medidas de longitud y de pico en un número de pájaros significativo, por ejemplo 100 individuos. En
este caso la unidad de muestreo (sobre el que se toman las medidas) es el gorrión y el número de
réplicas es 100.
En algunos casos el concepto de réplica no es tan claro. Por ejemplo, si queremos caracterizar el
tamaño de las hojas de un bosque de encinar para compararlo con otro bosque, podemos realizar la
replicación en dos niveles: por un lado el bosque está compuesto de árboles, pero cada árbol tiene un
elevado número de hojas, siendo la hoja la unidad última donde tomamos la medida. En este caso es
necesario diseñar el muestreo teniendo en cuenta esos dos niveles. Si elegimos 1000 hojas del mismo
individuo y promediamos sus tamaños, no tendremos un valor representativo del bosque, ya que el
individuo muestreado puede ser más grande o más pequeño de lo normal. Tampoco sería adecuado
elegir una hoja en 1000 individuos distintos, ya que en este caso cada individuo quedaría pobremente
representado con una única hoja. Sería más correcto elegir, por ejemplo, 100 árboles distribuidos por
todo el bosque, y recoger de cada uno 10 hojas distribuidas por distintas partes de la copa. En este caso
la réplica sería el individuo (100 réplicas), mientras que la hoja será una pseudo-réplica (1000 hojas).
La forma correcta de analizar estos datos sería promediar las 10 hojas de cada individuo y utilizar las
100 réplicas en el análisis. Si utilizamos los 1000 valores como réplicas estaremos cometiendo un error
de muestreo llamado pseudo-replicación.
En resumen, al diseñar un muestreo debemos seguir los siguientes pasos:

1. Seleccionar las variables medir. Para realizar un adecuado diseño de muestreo, es fundamental
tener claro desde el principio cuáles son las variables que se van a medir, cuáles son
dependientes e independientes y si su naturaleza es cualitativa o cuantitativa. El tipo de
variables condiciona el tamaño de la unidad de muestreo y el número de repeticiones que se
pueden hacer. La siguiente
sección se dedica al estudio de 30
las variables bióticas más 25
frecuentemente estudiadas en
Valor de la media
20
ecología.
2. Selección de la unidad de 15
muestreo. Puede ser una 10
superficie, un volumen, un
5
individuo, etc.
3. Número de unidades de 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
muestreo que se considera
Número de muestras
8
necesario. Se considera un número representativo de muestras cuando el valor del parámetro

que se va a medir varía poco con la adición de nuevas muestras (Figura).
4. Cómo se distribuyen las unidades en el espacio y en su caso en el tiempo. Para ello hay
distintos métodos. En ecología solo utilizamos métodos probabilísticos, es decir, donde el
principal criterio para seleccionar las muestras es el azar. En la figura 5 se muestran los
distintos tipos de muestreo:
• Muestreo aleatorio simple o al azar: cada elemento de la población tiene la misma
probabilidad de ser elegido. Es apropiado en el caso de que el universo de muestreo sea
homogéneo o no tengamos información que
indique lo contrario. Hay varias posibilidades de
hacer esa selección al azar por ejemplo se puede
usar una tabla de números aleatorios, o utilizar el
ordenador para generar números al azar, o hacer un
sorteo después de haber numerado todos los
individuos de la población.
Distribución al azar de cuadrículas de muestreo
• Muestreo sistemático o regular: las unidades de

muestreo se distribuyen a intervalos regulares,
según un criterio preestablecido, y generalmente
a partir de un elemento elegido al azar. Este tipo
de muestreo es el adecuado cuando la presencia
de un elemento afecta a alguna propiedad de
interés de los elementos más próximos. Por
ejemplo, si en un encinar queremos tomar Distribución al regular de cuadrículas de muestreo
muestras foliares de 30 árboles distintos, la
probabilidad de que dos árboles muy
próximos procedan de la misma raíz (sean
clones idénticos) es muy elevada, por tanto
conviene aplicar un muestreo sistemático con
una distancia mínima entre árboles para
asegurarnos de medir individuos
genéticamente distintos (cogeríamos un árbol
Recorridos para fauna cada 10 metros a lo
1700 m largo de 3 líneas que
distan 3 metros entre
1600 m
sí).
1500 m Un caso especial es el
1200 m transecto, que se utiliza cuando
el factor a estudiar (variable
1100 m
independiente) varía de forma
gradual a lo largo del espacio (o
Distribución de muestras a lo largo de un gradiente altitudinal del tiempo). En este caso, las
muestras se han de distribuir a lo largo de ese gradiente de variación, a intervalos regulares.
Por ejemplo, si queremos saber cómo afecta el factor altitud a la altura máxima de los pinos
en la Sierra de Guadarrama, partire-mos del límite inferior del bosque y tomaremos una
muestra cada 100 metros de incremento de altitud, hasta llegar al límite superior del bosque.
9
Otro caso especial son los recorridos, muy utilizados para muestrear la fauna. Se trata
de establecer líneas que se recorren tomando notas a intervalos de tiempo o espacio
previamente fijados.
• Muestreo sectorizado o estratificado: se utiliza cuando la variable independiente, o factor,

es de naturaleza cualitativa y permite dividir el universo de muestreo en estratos o sectores,
que corresponden a cada uno de los niveles del factor. En cada estrato se toma un número
similar de unidades (siguiendo alguno de los criterios anteriores) para asegurar que quedan
igualmente representados en nuestra muestra. Por
ejemplo, queremos saber cómo afecta la naturaleza del
sustrato a la composición florística de un pastizal.
Gracias a la información de un mapa geológico,
dividimos el área de estudio en tres sectores con
litología diversa, y en cada uno disponemos 20
unidades de muestreo al azar.
Muestreo estratificado. Cada trama
representa una litología diferente
5. Organización de los datos. Antes de llevar a cabo el muestreo, es fundamental prever la

organización de los datos que se van a tomar. Para ello hay que realizar una tabla o estadillo,
que facilite la recogida eficaz de los datos. Algunos de los datos que conviene incluir en
cualquier estadillo son: la fecha y la localidad de muestreo, y el autor de las observaciones
cuando hay varias personas implicadas en el muestreo. Normalmente las variables se colocan
en columnas y las unidades de muestreo en filas.
Tabla 1.- Ejemplo de estadillo diseñado para caracterizar una comunidad de

invertebrados acuáticos
Autor: Fecha: Localidad:
Tempera- pH Abundancia Abundancia ... ...
tura especie 1 especie 2
Unidad 1 15 7.5 1 15 - -
Unidad 2 12 7.3 3 48 - -
Unidad 3 12 7.2 8 78 - -
Unidad 4 13 8.2 4 23 - -
Unidad 5 14 6.2 7 64 - -
Unidad 6 17 6.8 2 85 - -
Unidad 7 19 5.5 12 14 - -
Unidad 8 15 7.1 8 15 - -
Unidad 9 13 7.0 9 32 - -
6. CUANTIFICACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE ORGANISMOS

Para muchos estudios ecológicos es necesario cuantificar la abundancia de los individuos que
constituyen las poblaciones. Los métodos disponibles varían en función de las características del
elemento a muestrear. Por ejemplo, los animales se mueven; las plantas son sésiles, pero por ser
organismos modulares (por ej. una misma raíz da lugar a muchos tallos aéreos) no podemos delimitar
la extensión de un individuo con certeza. A continuación se exponen algunos de estos métodos
(Tabla2).
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Tabla 2. Formas de cuantificación de la abundancia
Animales Plantas
Censos
Tamaño absoluto de
Captura/recaptura --
la población
Densidad x superficie
Número individuos Número individuos
Directos
Biomasa por especie Cobertura
Frecuencia
Densidad (cantidad Biomasa por especie
de individuos por
Indirectos
unidad espacial) Conteo de indicios por

unidad espacial o --
temporal
Número total de individuos de una población: Resulta bastante difícil de conocer. Solo tiene sentido
en poblaciones aisladas, donde no hay entrada o salida de individuos. Es más frecuente en el caso de
poblaciones animales. Los métodos que se utilizan son los siguientes:
- Censos: recuento del número total de individuos de una población. Sólo es factible en el caso de
poblaciones pequeñas y aisladas.
- Muestreo de la densidad (nº de individuos por unidad espacial). Este dato multiplicado por la
extensión del área ocupada por la población da una idea del nº total de individuos.
- Método de captura / recaptura. Se utiliza mucho para poblaciones de micromamíferos. Mediante
trampas se capturan individuos que son marcados y devueltos a su ambiente. Después de un cierto
período de tiempo, para que los marcados se mezclen con el resto de la población, se realiza una
nueva captura y se establece la proporción entre animales marcados y no marcados. Conocido el
número de individuos marcados inicialmente se puede determinar el tamaño de la población a partir
de dicha proporción.
Densidad: Es la abundancia por unidad espacial (superficie o volumen). A menudo resulta más útil que
el tamaño absoluto de la población, ya que la densidad determina aspectos fundamentales como la
competencia por los recursos. La densidad de población se puede expresar de distintas formas:
- Número de individuos por unidad espacial. Se utiliza cuando la especie en cuestión está formada
por individuos unitarios, que pueden ser fácilmente cuantificables. Por ejemplo los animales.
- Biomasa de organismos por unidad espacial. Se utiliza cuando los individuos son muy pequeños
(por ej. invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (por ejemplo plantas de
desarrollo clonal). La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos.
- Cobertura: Es la variable más utilizada para cuantificar la abundancia de especies vegetales. Es la
proporción de la superficie muestreada recubierta por la proyección vertical de la vegetación.
- Frecuencia: Es la probabilidad de encontrar una especie en un área dada.
Como se ve en la Tabla 2, los métodos de muestreo, en especial aplicado a fauna, pueden ser
directos cuando se registran variables sobre los individuos o indirectos cuando se registran las
manifestaciones de la presencia de organismos (cadáveres, nidos, huellas, excrementos, túneles,
madrigueras, hormigueros, egagrópilas, sonidos, etc). Raramente se hacen muestreos indirectos de la
vegetación, aunque un ejemplo es la utilización del polen como estimación de abundancia de
vegetación en Paleoecología.
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6.1. Métodos de cuantificación de abundancia de organismos

La particularidades de cada especie (forma, tamaño, medio en que viven, capacidad de
movimiento, etc), hacen necesario desarrollar métodos específicos para cuantificar la abundancia de
cada tipo de especie.
Algunos ejemplos de formas de muestrear la fauna son los siguientes (fig. 7):
- Fauna acuática: cuando se trata de fauna suspendida en la columna de agua se puede utilizar el barrido
con redes o la pesca eléctrica, para vertebrados y botella toma-muestras (Fig. 7a) para invertebrados. Si
se trata de invertebrados bentónicos (los viven en el fondo), se utiliza un cilindro Hess.
- Fauna edáfica: Para un volumen de suelo, en el caso de especies de tamaño grande (lombrices, etc.) se
hace un conteo directo. Para extraer organismos más pequeños se puede optar por la disgregación de
Unidads con una solución de NaCl que mata los organismos que quedan flotando, o bien se puede usar
el embudo de Tullgren (Fig. 7b). En este caso, se coloca un volumen de suelo sobre una rejilla situada
en la parte ancha del embudo y se aplica calor por encima. El calor y la deshidratación hacen que los
organismos se dirijan en la dirección opuesta, hasta caer en una solución de líquido conservante.
- Fauna aérea. Para una descripción cualitativa de una comunidad de aves basta con la observación
visual o auditiva. Para estudios cuantitativos el muestreo visual o auditivo debe estar relacionado con
alguna unidad estándar de esfuerzo. Por ejemplo, el recuento del canto de machos de aves consta de
pequeñas paradas en lugares preestablecidos a lo largo de rutas o transectos predeterminados cuando se
realizan censos. En cada parada se cuenta el canto de los pájaros machos.
- Fauna terrestre. En el caso de la fauna de invertebrados que habitan en pastizales, se pulveriza un
insecticida en un área determinada y luego se absorben los organismos muertos con una aspiradora
(Fig. 7c). En zonas de matorral se coloca en el suelo una superficie que pueda recoger los organismos y
se varean los arbustos haciendo caer la fauna no voladora. También se puede embolsar el arbusto y
luego pulverizar desde dentro con un insecticida. Son métodos poco precisos que no permiten conocer
la estructura vertical de la comunidad.
Fuente de calor
a) b) c)
Figura 7. Métodos de estima de la abundancia de poblaciones animales
En el caso de las comunidades vegetales, se

usan los siguientes métodos:
- Cuadrado de muestreo (“quadrat”) de
tamaño apropiado para el tipo de comunidad,
en función del tamaño y la densidad de las
plantas que se van a muestrear. Cuando
12
sobrepasa unas dimensiones manejables (1 m2) a veces pasa a denominarse parcela. Los tamaños más
usuales son: intervalo 20-50 cm de lado para pastos anuales
o 20-50 cm para herbáceas
o 30 cm para plantas acuáticas
o 10 m de lado para matorral
o 10-50 m para bosques
Fig. 8.- cuadrículas de muestreo
En cada cuadrícula se puede anotar la presencia/ausencia de las especies o estimar el porcentaje de
suelo recubierto por cada una (Fig. 8).
- Líneas o pasillos. En este caso se extiende una

cuerda de longitud determinada (1 m para
comunidades herbáceas perennes, 10 m para
arbustivas y 25 m para arbóreas) y se anota la
longitud de cuerda que intercepta con cada especie
(si es un pasillo, se determina la superficie de cada
especie en el mismo). La suma de esa longitud
respecto a la longitud total de la cuerda indican la
cobertura. Es muy útil para muestrear
comunidades arbustivas, sabanas, donde las no
Fig. 9. Muestreo en líneas
hay solapamiento entre las copas de las plantas
individuales.
- “Point-quadrat”. La unidad de muestreo es el

punto. Los puntos se distribuyen de forma regular
en la unidad de muestreo. En cada punto se anota
si contacta o no con la especie de interés. Esta
técnica se adapta muy bien a comunidades
herbáceas con elevada cobertura. Permite obtener
frecuencias (nº de puntos que interceptan con
cada especie /nº total de puntos). Fig. 10. Point-quadrat
7. BIBLIOGRAFÍA
• Begon, M., Harper, J. L. y Townsend, C. R. 1996. Ecología: individuos, poblaciones y
comunidades. 3ª Edición. Ediciones Omega, Barcelona.
• Mackenzie, A., Ball, A.S. and Virdee, S. R. 1998. Instant Notes in Ecology. Bios Scientific
Publishers, UK.
• Sokal, R. R. and Rohlf, F. J. 1986. Introducción a la Bioestadística. Editorial Reverté.
• Zar, J.H., 1996. Biostatistical Analisys. 3rd Edition. Prentice-Hall International, London.
13
8. APENDICE
8.1 Ficha para guiar el diseño de un muestreo

1. Planteamiento del problema ecológico.
2. Planteamiento de hipótesis
3. Diseño del protocolo de muestreo

- Variables (en variables cualitativas, especificar las categorías que se incluyen)
VARIABLE(S) INDEP. Cualit. o VARIABLE(S) DEPEND. Cualit. o

cuantit cuantit
- Unidad de muestreo. - Distribución de las unidades de muestreo

Cuadrícula (indicar Estratificado
su tamaño) - indicar cuáles son los estratos.
- indicar cómo se distribuyen las
muestras en cada estrato
Punto Sistemático
Individuo Al azar
Otros En gradiente
- Número de unidades de muestreo: (nº total y nº en cada estrato).
- Método estadístico que se va utilizar:
4. Dibujo del estadillo apropiado para la toma de datos.
14
8.2. Ejemplos de diseño de experimentos o muestreos

8.2.1. Efectos de la exclusión del pastoreo sobre la diversidad de la comunidad de herbáceas
Presentación del problema:
La manzanilla de Sierra Nevada es una especie endémica en peligro de extinción. Como posible medida para proteger las
poblaciones que quedan se ha planteado instalar vallas de exclusión de pastoreo, que eviten el ramoneo por parte de
herbívoros grandes (salvajes y domésticos). Sin embargo, esta medida puede tener efectos no deseados sobre el resto de la
comunidad del pastizal, ya que es un sistema que lleva siendo pastoreado durante mucho tiempo. Concretamente se teme
que la eliminación del pastoreo favorezca a unas pocas especies de crecimiento rápido, intolerantes al ramoneo, reduciendo
la diversidad y riqueza del pastizal.
Objetivo:
Se quiere conocer el efecto que tiene la exclusión del pastoreo sobre la riqueza (número de especies) que conforman la
comunidad de pasto en que vive la manzanilla de Sierra Nevada.
Hipótesis:
La ausencia de pastoreo a medio y largo plazo provocará una reducción en el número de especies que componen la
comunidad.
Diseño del experimento-muestreo

Para comprobar esta hipótesis es necesario establecer una serie de parcelas de exclusión de pastoreo y compararlas con otras
parcelas control. Por ejemplo, se puede seleccionar como universo de muestreo una ladera más o menos homogénea. En ella
se delimitarán con vallas cinegéticas 10 parcelas de 3 x 3 metros, distribuidas al azar. Al lado de cada parcela se delimitará
otra parcela testigo donde no hay exclusión del pastoreo.
El primer muestreo se realizará dos años después de haber establecido las parcelas, de acuerdo con el siguiente protocolo:
1) Definición de las variables:
♦ Independiente: Tratamiento de la parcela. Variable cualitativa con dos estados: con exclusión de pastoreo / sin
exclusión del pastoreo.
♦ Dependiente: Nº de especies por unidad de superficie (riqueza). Variable cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: cuadrícula de 25 x 25 cm, dentro de la cuál se contará el número de especies diferentes.
3) Distribución de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los dos estratos las dos categorías que indica la variable
independiente, es decir, las parcelas con y sin exclusión. Dentro de cada parcela se puede hacer un muestreo regular,
disponiendo las cuadrículas a intervalos de 50 cm.
4) Número de unidades de muestreo: para obtener un valor representativo de la riqueza de cada parcela, se colocarán un
total de 16 cuadrículas en cada una. El valor de riqueza será el número total de especies diferentes que hayan aparecido
en el conjunto de las 16 cuadrículas. Como ésto se repetirá en cada parcela, al final tendremos 10 valores de riqueza en
las parcelas con exclusión y otros 10 en las parcelas sin exclusión.
5) Método estadístico. Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar
si la riqueza media en las parcelas con exclusión es menor que la de aquéllas sin exclusión, utilizaremos una t-Student
si la variable “riqueza” sigue una distribución normal en cada una de las categorías, o una U-Mann-Whitney si no se
cumple este requisito.
Material necesario
- Vallas de exclusión
- Cuadrículas de 25x25 cm.
- Metro
Estadillo
exclusión (si/no) Lista de especies que aparecen en las 16 cuadrículas Nº total de especies
PARCELA
1 si ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
2 si ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
.... ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
20 no ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
15
8.2.2. Respuesta de crecimiento de la comunidad de herbáceas a la influencia de especies leñosas

Se sabe que muchas especies leñosas en ambientes áridos y semiáridos, tanto arbóreas como arbustivas, tienen efectos
positivos (facilitación) sobre la comunidad vegetal que se refugia bajo ellas. Entre estos efectos positivos, uno de los más
llamativos es el aumento de producción con respecto a la comunidad que queda fuera del dosel de la especie facilitadora. La
identificación de especies facilitadoras puede ser muy interesante en proyectos de revegetación, ya que pueden acelerar la
recuperación del bosque mediterráneo. Una de las potenciales especies facilitadoras es la leguminosa arbustiva Retama
sphaerocarpa que, además de proporcionar sombra y materia orgánica, incorpora nitrógeno atmosférico al sustrato. De
hecho en el campo se observa una mayor profusión de herbáceas bajo su copa.
Objetivo:
Se quiere conocer si realmente la retama ejerce un efecto de facilitación sobre la comunidad herbácea que se refugia bajo
ella.
Hipótesis:
En una comunidad de pastizal con individuos dispersos de retama, la producción del estrato herbáceo varía con la distancia
a las retamas, siendo mínima en las zonas que quedan fuera de la copa, máxima hacia el centro del dosel, e intermedia al
borde del mismo.

Para comprobar esta hipótesis es necesario elegir una serie de retamas de dimensiones homogéneas (para evitar diferencias
debidas a grandes diferencias de edad entre ellas) en un retamar que sea más o menos homogéneo. Este número puede ser
de 20 individuos, que además han de estar lo más alejados de vecinos que sea posible (para evitar interferencias).
El protocolo de muestreo será el siguiente:
- Independiente: Posición respecto a los arbustos. Variable cualitativa con tres estados: centro del dosel / borde del
dosel / zona completamente alejada de las retamas (Fig. 1).
- Dependiente: Producción por unidad de superficie, medida como biomasa (peso seco) por unidad de superficie.
Variable cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: cuadrícula de 15 x 15 cm, dentro de la cual se recortará el estrato herbáceo a ras de suelo. La
biomasa se guardará en bolsas de papel etiquetadas y se llevarán al laboratorio. Se secarán en estufa a 70ºC hasta peso
constante, para ser posteriormente pesadas en balanza de precisión.
3) Distribución de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los estratos las tres categorías que indica la variable
independiente, es decir, centro del dosel, borde del dosel y zona completamente alejada de las retamas. Bajo cada
individuo trazaremos 4 rectas, partiendo del centro del dosel, una hacia cada punto cardinal, para poder tomar 4
muestras en cada zona, bajo cada individuo.
4) Número de unidades de muestreo: Como hemos seleccionados 20 individuos de retama, y bajo cada una se toman
cuatro muestras en cada una de las tres posiciones (centro, borde y fuera), tendremos un total de 60 muestras por
posición.
5) Método estadístico. Dado que hay una variable cualitativa con tres estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar
si la producción del estrato herbáceo es diferente en alguna de las posiciones, utilizaremos un ANOVA si la variable
“biomasa” sigue una distribución normal en cada una de las categorías, o un Kruskal-Wallis si no se cumple este
requisito.
Material necesario
♦ Cuadrículas de 15x15 cm.
♦ Tijeras
♦ Metro
♦ Bolsas de papel
♦ Estufa Interior
♦ Balanza de precisión
Exterior
Borde
Figura 1. Esquema de la distribución de muestras
16
Estadillo
Biomasa (gr.)
RETAMA POSICIÓN
1 Exterior
Borde
Interior
2 Exterior
Borde
Interior
3 Exterior
Borde
Interior
8.2.3. Efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza (Tyto alba).
La lechuza es un ave rapaz nocturna que se alimenta principalemente de micromamíferos (topillos, ratones, musaraña, ratas
de agua). Estas especies son estrategas de la r, con tasas de reproducción muy altas y fuertes variaciones de tamaño
poblacional provocadas por factores abióticos independientes de la densidad. Cabe esperar, por tanto, que la dieta de la
lechuza varíe cuando lo hacen los factores ambientales, tanto a lo largo del ciclo anual, como entre años diferentes. El
estudio de la dieta de aves rapaces resulta sencillo mediante el análisis de egagrópilas, que son bolas que regurjitan con los
restos de la presa que no han podido digerir (pelo y huesos). En el caso de la lechuza, los huesos de las egagrópilas están
muy poco triturados y es fácil identificar los cráneos de las especies que han consumido.
Objetivo:
Se quiere conocer el efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza.
17
Hipótesis:
1) Esperamos que el porcentaje de presas de las que se alimenta la lechuza varíe a lo largo del año, como consecuencia del
propio ciclo anual de las presas.
2) También esperamos encontrar fuertes diferencias en la dieta a lo largo de varios años, comparando siempre los datos de
la misma estación del año (por ej. otoño).

Lo primero que necesitamos es delimitar el área de estudio y localizar en ella varios posaderos de lechuza (por ej. 10), bajo
los cuales se pueden encontrar egagrópilas frescas. Estos posaderos los buscaremos en cuevas, tejados de graneros, árboles
altos, etc. Una vez identificados y marcados en un mapa, iniciaremos el muestreo de acuerdo con el siguiente protocolo.
♦ Independiente: Para la hipótesis 1: estación del año (cualitativa, con cuatro estados). Para la hipótesis 2: año
(cualitativa, por ej. con 4 estados: años del 2003 al 2006).
♦ Dependiente: Para ambas hipótesis: presas consumidas. Variable cualitativa.
2) Unidad de muestreo: Cada uno de los 10 posaderos, donde se recogen las egagrópilas.
3) Distribución de las unidades de muestreo: Estratificado; para la hipótesis 1 los estratos son las cuatro estaciones del
año, por ej. a lo largo del año 2003. Para la hipótesis 2 los estratos son los 4 años de recogida de egagrópilas (este
muestreo se hará solo en otoño). En cada posadero recogeremos todas las egagrópilas que encontremos en cada fecha
de muestreo, analizaremos su contenido e identificaremos las presas consumidas.
4) Número de unidades de muestreo: Hipótesis 1: 10 posaderos por 4 estaciones = 40 muestras. Hipótesis 2: 10
posaderos por 4 años = 40 muestras.
5) Método estadístico. En las dos hipótesis tenemos dos variables cualitativas, con lo que el método estadístico a utilizar
es la chi-cuadrado.
Estadillo:
En cada casilla hay que poner la lista de especies encontradas con el número de individuos encontrado en cada una.
Posadero 2003 2004 2005 2006

Primavera Verano Otoño Invierno Otoño Otoño Otoño
1 ............
............
............
............
2
.........
10
Tabla de contingencia para hipótesis 1
Presa / Estación Primavera Verano Otoño Invierno Total

Topillo
Ratón
Musaraña
Rata de agua
.............
Total
18
Tabla de contingencia para hipótesis 2
Presa / Estación 2003 2004 2005 2006 Total

Topillo
Ratón
Musaraña
Rata de agua
.............
Total
8.2.4. Efectos de un vertido urbano sobre la diversidad de invertebrados bentónicos en un río.

La hipótesis de la perturbación intermedia, aplicada al caso de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos de un río
(los que viven anclados al fondo del sustrato), predice que la diversidad (o riqueza de especies) será máxima en la zona del
río que presente un nivel medio de perturbación. A partir de ahí, la riqueza disminuirá, tanto si el grado de perturbación
aumenta o disminuye. En nuestro caso la perturbación se produce en el km 30 desde el nacimiento del río, como
consecuencia de un vertido de aguas residuales urbanas sin depurar.
Objetivo:
Queremos comprobar si se cumple la predicción que establece la hipótesis de la perturbación intermedia para el caso de la
comunidad de macroinvertebrados bentónicos de un río con un vertido de aguas residuales urbanas.
Hipótesis
La riqueza de especies de esta comunidad será baja en la zona de cabecera del río (nivel de perturbación bajo) y en la zona
justo por debajo del vertido (nivel de perturbación alto). La riqueza máxima la encontraremos varios kilómetros aguas abajo
del vertido (por ej. 15), debido a que el efecto del éste va desapareciendo (perturbación intermedia).
Diseño del muestreo

♦ Independiente: Zona del río, es cualitativa con tres estados: cabecera (perturabación baja), zona del vertido
(perturbación alta) y zona 156 km por debajo del vertido (perturbación intermedia).
♦ Dependiente: Riqueza de especies, cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: Se puede utilizar un cilindro de Hess, diseñado específicamente para recoger los invertebrados
que viven en una unidad de superficie en el lecho del río. La unidad será la superficie del cilindro.
3) Distribución de las unidades de muestreo: Estratificado: establecemos a priori las tres zonas mencionadas. En cada
una tomaremos diversas muestras siempre en zonas homogéneas (tipo de sustrato, velocidad de la corriente, distancia a
la orilla, vegetación, etc. han de ser similares, para evitar que otros factores interfieran en la respuesta de la variable
dependiente).
4) Número de unidades de muestreo: En cada una de las tres zonas tomaremos 15 muestras con el cilindro de Hess, lo
que hace un total de 45 muestras. Los invertebrado recogidos con el cilindro se pasan a un bote con formol para poder
analizar en el laboratorio el número de especies diferentes que hay.
5) Método estadístico. Dado que tenemos una variable dependiente cuantitativa y otra independiente cualitativa con tres
estados, aplicaremos el ANOVA, en caso de que la variable cuantitativa muestre una distribución normal, y un Kuskal-
Walis en caso de que no se cumpla ese requisito.
Material necesario
Cilindro de Hess, botes para guardar las muestras, formol para conservarlas, binocular para procesar las muestras.
Estadillo
En cada casilla se anotará el número de especies correspondiente.
Muestra Zona 1 Zona 2 Zona 3
(perturbación baja) (perturbación alta) (perturbación intermedia)
1
2
3
...
15
19
8.2.5. Efectos de la herbivoría sobre la producción primaria en una comunidad de vegetación

leñosa
La productividad de los ecosistemas forestales Mediterráneos se halla fuertemente limitada por la disponibilidad de agua y
nutrientes esenciales. Menos conocido es el papel que juegan los herbívoros sobre la producción de los bosques
Mediterráneos. Sin embargo su conocimiento es muy importante para llevar a cabo planes de gestión de la vegetación y
prevención de incendios forestales.
Objetivo:
Comprobar el efecto de la herbivoría sobre la productividad de la vegetación leñosa en el bosque mediterráneo.
Hipótesis:
La ausencia de herbívoros incrementará la productividad de la comunidad.
Diseño del experimento-muestreo:

Se han acotado 20 parcelas circulares de un radio de 10 m un bosque mixto de encina y quejigo en la Sierra de Cazorla
(Jaén). Las parcelas se hallan distribuidas al azar y asumimos que los diferentes factores que afectan a la productividad de la
vegetación (disponibilidad de agua, nutrientes, etc.) son iguales para todas ellas. En 10 de estas parcelas (controles), el
vallado se restringe a una simple cuerda que permite el paso de todo tipo de animales. La valla de las restantes 10 parcelas
es una retícula fina que impide la entrada de la mayor parte de herbívoros que consumen habitualmente hojas de la
vegetación leñosa. Se han llevado a cabo inventarios exhaustivos de la biomasa leñosa en todas las parcelas, al inicio del
experimento y dos años después, de manera que disponemos datos expresados en área basal por unidad de superficie y
tiempo (m2 ha -1año -1) para cada una de las parcelas. La estimación de la biomasa se obtiene a partir de la suma de áreas
basales de la vegetación leñosa dominante (área basal es el área de la sección del tronco de la planta a ras de suelo). La
biomasa de la parcela se estima como el área basal total de la misma (suma de las áreas basales de todos los individuos). La
productividad es el incremento de esta variable en el tiempo transcurrido entre la primera y segunda medidas, estimado en
m2 ha-1 año –1.

♦ Independiente: Tratamiento de la parcela. Variable cualitativa con dos estados: con exclusión de herbívoros / sin
exclusión de herbívoros.
♦ Dependiente: Productividad de la parcela (m2 ha -1año -1).Variable cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: Parcelas circulares de 10 m de radio en donde se estima la biomasa.
3) Distribución de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los dos estratos las dos categorías que indica la variable
independiente, es decir, las parcelas con y sin exclusión. Dentro de cada parcela se puede hacer un muestreo de todos
los individuos o de una submuestra escogida al azar.
4) Método estadístico: Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar si
la productividad en las parcelas con exclusión es menor que la de aquéllas sin exclusión, utilizaremos una t-Student si la
variable “productividad” sigue una distribución normal en cada una de las categorías, o una U-Mann-Whitney si no se
cumple este requisito.
Material necesario:
♦ Vallas de exclusión.
♦ Cinta métrica
♦ Calibre.
Estadillo (para cada año de muestreo):
exclu-sión (si/no) Area basal de cada individuo (m2 ha -1año -1). Area basal total
PARCELA
1 Si ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
2 Si ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
... Si ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
20 no ........ ......... .......... .......... ........ ......... .......... .......
........ ......... ......... .......... ........ ......... ........ .......
20
8.2.6. Influencia de la temperatura en la actividad de los lacértidos.

La lagartija colirroja (Acanthodactylus erythrurus) se encuentra en la Península Ibérica distribuida principalmente por el
centro y sur de la misma. Dado su carácter ectotermo, que comparte con el resto de reptiles, la lagartija colirroja concentra
su actividad principalmente en los meses de verano, cuando la disponibilidad de horas de sol para poder alcanzar su
temperatura corporal preferida es mayor.
En algunas de las áreas que ocupa, como por ejemplo las dunas costeras del levante español, los días más calurosos del
verano se han registrado temperaturas ambientales muy elevadas cuando el sol está en el cénit, tanto que podría pensarse
que resultaran letales para estos lacértidos. Por ello, es esperable que estos individuos disminuyan su actividad en las horas
centrales de esos días, presentando un patrón de actividad bimodal (actividad antes y después del mediodía, y no durante las
horas centrales) en vez de unimodal (actividad continuada todo el día).
Objetivo:
Se quiere conocer la influencia de la temperatura ambiental sobre los patrones de actividad de la lagartija colirroja en un
campo de dunas costeras.
Hipótesis:
En las horas centrales del día, cuando el sol está en el cénit y la temperatura ambiental es muy elevada, la actividad de la
lagartija colirroja es menor que antes y después del cénit.

Para comprobar esta hipótesis es necesario realizar censos de lagartijas durante las horas en que el sol está en el cénit y
compararlos con censos realizados fuera de las horas en que el sol está en el cénit. Por ejemplo, se puede seleccionar como
universo de muestreo un campo de dunas más o menos homogéneo. En él se realizarán transectos de 100m de largo y 5 m
de banda, distribuidos al azar, concentrados en 3 periodos: 1) antes de que el sol llegue al cénit (por la mañana, de 9h a 11
hora solar), 2) entre las 12h y las 14 hora solar (cénit), y 3) después de que el sol ha pasado el cénit (por la tarde, de 16h a
18 hora solar).
Los muestreos se realizarán durante los días más calurosos del verano, por ejemplo entre el 10 y el 20 de Agosto, de
acuerdo con el siguiente protocolo:
♦ Independiente: Periodo del día. Variable cualitativa con tres estados: antes del cénit solar (10-11 hora solar); en el
cénit solar (12.00 hora solar); después del cénit solar (16-17 hora solar).
♦ Dependiente: Nº de contactos de lagartija colirroja por m2 (densidad). Variable cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: transecto de 100 m de largo y 5 m de banda, dentro de la cuál se contará el número de contactos
de lagartija colirroja.
3) Distribución de las unidades de muestreo: el muestreo será estratificado en el tiempo: se realizarán transectos dentro de
cada uno de los tres periodos definidos. Y será regular en el espacio: haciendo los transectos a lo largo del campo de
dunas, perpendiculares a la línea de playa y separados entre ellos, por ejemplo, 25m.
4) Número de unidades de muestreo: Para obtener un valor de densidad representativo de cada periodo definido, se
realizarán 10 transectos por periodo y día, es decir, 30 transectos al día. Los muestreos se realizarán durante 10 días,
por lo que se obtendrán 300 transectos en total, 100 para cada periodo definido.
5) Método estadístico. Dado que hay una variable cualitativa con tres estados posibles y otra cuantitativa, para saber si se
observan diferencias en la actividad de la lagartija colirroja entre los tres periodos utilizaremos un análisis de la
varianza (ANOVA) si la variable “densidad” sigue una distribución normal en cada una de las categorías, o un análisis
de Kruskall-Wallis si no se cumple este requisito.
Material necesario
Cronómetro
Estadillo
Nº contactos
TRANSECTO PERIODO de lagartija
(Mañana/Tarde/Cénit) colirroja
1 Mañana
2 Mañana
... Mañana
10 Tarde
11 Tarde
... Tarde
30 Cénit
21
Bibliografia:
Belliure, J. 1997. La conducta de termorregulación y de obtención de alimento en la lagartija colirroja (Acanthodactylus
erythrurus): factores que modulan su expresión. Tesis Doctoral.
Díaz, J.A. 1991. Temporal patterns of basking behaviour in a Mediterranean lacertid lizard. Behaviour 118:1-14.
8.2.7. Efecto de la fecha de eclosión sobre el crecimiento de los pollos en el papamoscas cerrojillo
(Ficedula hypoleuca).
En una población de papamoscas cerrojillo situada en un robledal al norte de Madrid viene observándose en los últimos
años una gran variabilidad en el tamaño que alcanzan los pollos justo antes de abandonar el nido. Como posible explicación
de tal variabilidad se baraja la disponibilidad de alimento para alimentar a los pollos, que va disminuyendo conforme avanza
la estación, de forma que los pollos más tardíos tendrían menos recursos (orugas de mariposa) disponibles que los pollos
tempranos, y ello afectaría a su crecimiento.
Objetivo:
Se quiere conocer la influencia de la fecha de eclosión en el peso corporal de los pollos de papamoscas cerrojillo justo antes
de abandonar el nido.
Hipótesis:
Los pollos más tardíos de papamoscas cerrojillo abandonan el nido con un peso corporal menor que los pollos más
tempranos.

Para comprobar esta hipótesis es necesario disponer de una población de papamoscas cerrojillo donde seguir la
reproducción y el crecimiento de los pollos hasta pocos días antes de que abandonen el nido. Por ejemplo, se puede
seleccionar como universo de muestreo la población de papamoscas cerrojillo establecida en un robledal del norte de
Madrid. En ella se marcarán distintos nidos y se seguirá la reproducción y el crecimiento de los pollos hasta que alcancen la
edad de 12 días (abandonan el nido a los 15 días de edad aproximadamente).
El muestreo se iniciará el mes de Junio, cuando la mayor parte de la puesta se ha realizado (puestas de 5-6 huevos). Se
marcarán los nidos y se visitarán diariamente para anotar las fechas de eclosión. Los pollos se pesarán el día de eclosión y a
los 12 días de edad. De esta forma se obtiene el valor del peso corporal a la edad de 12 días y el crecimiento medio de los
pollos durante ese periodo.
El protocolo que se seguirá es el siguiente:
♦ Independiente: Fecha de eclosión. Variable cuantitativa (por ejemplo, si la primera eclosión fue el 12 de Junio y la
última fue el 20 de Julio, la variable tiene un rango de 1-39)
♦ Dependiente: Peso corporal de los pollos a los 12 días de edad. Variable cuantitativa.
♦ Dependiente: Crecimiento medio de los pollos en el periodo de 12 días (gramos/día). Variable cuantitativa.
2) Unidad de muestreo: el nido. Se promedian los valores entre los pollos hermanos.
3) Distribución de las unidades de muestreo: al azar, se van seleccionando nidos establecidos en el robledal.
4) Número de unidades de muestreo: para obtener un valor representativo del crecimiento de los pollos se localizarán un
mínimo de 20 nidos.
5) Método estadístico.
- Peso corporal a los 12 días. Dado que disponemos de dos variables cuantitativas, para comprobar si el peso está
relacionado con la fecha de eclosión utilizaremos una una r-Pearson si ambas variables siguen una distribución
normal, o una r- Spearman si no se cumple este requisito.
- Crecimiento (g/d). Dado que disponemos de dos variables cuantitativas, para comprobar si el crecimiento está
relacionado con la fecha de eclosión utilizaremos una una r-Pearson si ambas variables siguen una distribución
normal, o una r- Spearman si no se cumple este requisito.
Material necesario
♦ Dinamómetro (1-10 g)
♦ Marcador de nido (ficha plastificada)
22
Estadillo
Fecha Peso pollos Peso pollos 12 Crecimiento (g/día)

NIDO eclosión eclosión días
1
2
3
...
10
11
12
13
...
20
Bibliografía:
Sanz, J.J. 1994. Restricciones energéticas durante la reproducción en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca). Tesis
doctoral.
8.2.8. Diferencias de mortandad invernal en plántulas de Pinus nigra y P. sylvestris.

Pinus sylvestris y Pinus nigra son dos árboles que en el Sistema Ibérico presentan áreas de distribución parcialmente
separadas. Aunque las poblaciones de ambas presentan un cierto solapamiento, P. sylvestris ocupa las zonas
altitudinalmente más elevadas, mientras que P. nigra domina en la banda altitudinal inmediatamente inferior. Algunos
autores explican esta distribución argumentando que las plántulas de P. nigra son menos resistentes a las bajas temperaturas
que las de P. sylvestris, por lo que la especie no puede colonizar zonas más elevadas. Sin embargo, sometiendo las plántulas
de ambas especies a temperaturas de –20ºC no se encontraron diferencias de resistencia a la helada, lo que sugiere que, son
otros los mecanismos que explican el diferente comportamiento frente al frío, como el estrés hídrico inducido por bajas
temperaturas o de velocidad de aclimatación a las bajas temperaturas.
Objetivo:
Se quiere estudiar si durante el invierno existen diferencias de mortalidad entre las plántulas de ambas especies, plantadas
en las zonas elevadas, dominadas típicamente por P. sylvestris.
Hipótesis:
Las plántulas de P. nigra presentan mayor porcentaje de mortandad invernal que las de P. sylvestris al ser plantadas en
zonas de alta montaña

Para comprobar esta hipótesis es necesario establecer una parcela en la que se planten individuos de una savia (1 año)
provenientes de un vivero. Es importante que los individuos seleccionados de ambas especies hayan sido cultivados de la
misma manera. La parcela que se ha escogido tiene una pendiente suave, por lo que se ha decidido establecer un diseño en
bloques con los tratamientos (especies) dispuestos al azar dentro de los bloques. Los bloques se dispondrán de forma
perpendicular a la pendiente para poder controlar el efecto de la misma. La plantación se realiza en noviembre, colocando
15 individuos de cada especie en cada bloque. El número de bloques establecido es 8. La mortandad se contabiliza al
comienzo del periodo vegetativo, a final de abril. La parcela diseñada está representada en la Figura 1.

♦ Independiente: Especie. Variable cualitativa con dos estados: 1) P. sylvestris y 2) P. nigra
♦ Dependiente: Mortandad (en tanto por cien), que se calcula como número de individuos muertos de una especie en
un bloque *100 / Nº de individuos totales plantados de dicha especie en dicho bloque. Variable cuantitativa.
7) Unidad de muestreo o experimental: el bloque
8) Distribución de las unidades experimentales: perpendicular a la pendiente del terreno
9) Número de unidades experimentales: 8 bloques
23
10) Método estadístico. Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comparar la
mortandad de ambas especies utilizaremos una t-Student si la variable “mortandad” sigue una distribución normal en
cada una de las categorías, o una U-Mann-Whitney si no se cumple este requisito. Tendremos 8 datos de mortandad de
P. nigra y otros 8 de P. sylvestris
P. sylvestris (15 individuos separados 1 m)

Bloque 1
P. nigra (15 individuos separados 1 m)
Bloque 2
Sentido de la pendiente
Bloque 3
Bloque 4
Bloque 5
Bloque 6
Bloque 7
Bloque 8
Figura 1. Diseño de la parcela en bloques de mortandad de P. nigra y P. sylvestris
Material necesario
♦ Plantones de P. sylvestris y P. nigra
♦ Azadas o barrones
Estadillo
Bloque Nº individuos Nº individuos Nº de individuos Porcentaje Porcentaje

muertos de P. muertos de P. nigra plantados muertos de P. muertos de P.
sylvestris sylvestris nigra
1 15
2 15
3 15
4 15
5 15
6 15
7 15
8 15
24

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Cuaderno Metodos Investigacion05 PDF

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Prácticas de Ecología.

Métodos de investigación en Ecología

• No hay que olvidar la evolución. La diversidad de organismos que existe es el resultado de

• Los genes y el ambiente son ambos importantes. El fenotipo de un individuo es producto de su

• Sobre el desarrollo de los organismos actúan múltiples limitaciones. A pesar de toda la

2. EL MÉTODO CIENTÍFICO EN ECOLOGÍA

1. Definición del problema y revisión de antecedentes

Planteamiento del problema

Valoración empírica de la hipótesis:

Figura 1. Las fases del método científico en Ecología.

En Ecología la obtención de datos empíricos implica el realizar muestreos de campo o

3. VALORACIÓN EMPÍRICA DE LA HIPÓTESIS

Diseño del estudio

Selección de Estrategia de recogida Elección tipo de

Figura 2. Esquema detallado de la fase de valoración empírica de la hipótesis.

3.1. Tipos de estudio

Escaso/nulo control de los Gran control de los

Figura 3. Características de los estudios observacionales y experimentales.

- Atendiendo al papel que cumplen en la hipótesis propuesta:

INDEPENDIENTES: Son las que el investigador considera responsables del

- Atendiendo al tipo de medida que se les puede aplicar:

VARIABLES DEFINICIÓN SUBTIPOS EJEMPLOS

5. ESTRATEGIA DE RECOGIDA DE DATOS

5.1. Diseños experimentales

5.2. Diseño de muestreos

En resumen, al diseñar un muestreo debemos seguir los siguientes pasos:

necesario. Se considera un número representativo de muestras cuando el valor del parámetro

• Muestreo sistemático o regular: las unidades de

• Muestreo sectorizado o estratificado: se utiliza cuando la variable independiente, o factor,

5. Organización de los datos. Antes de llevar a cabo el muestreo, es fundamental prever la

Tabla 1.- Ejemplo de estadillo diseñado para caracterizar una comunidad de

6. CUANTIFICACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE ORGANISMOS

Tabla 2. Formas de cuantificación de la abundancia

unidad espacial) Conteo de indicios por

6.1. Métodos de cuantificación de abundancia de organismos

Figura 7. Métodos de estima de la abundancia de poblaciones animales

En el caso de las comunidades vegetales, se

- Líneas o pasillos. En este caso se extiende una

- “Point-quadrat”. La unidad de muestreo es el

8.1 Ficha para guiar el diseño de un muestreo

3. Diseño del protocolo de muestreo

VARIABLE(S) INDEP. Cualit. o VARIABLE(S) DEPEND. Cualit. o

- Unidad de muestreo. - Distribución de las unidades de muestreo

- Número de unidades de muestreo: (nº total y nº en cada estrato).

- Método estadístico que se va utilizar:

4. Dibujo del estadillo apropiado para la toma de datos.

8.2. Ejemplos de diseño de experimentos o muestreos

Diseño del experimento-muestreo

8.2.2. Respuesta de crecimiento de la comunidad de herbáceas a la influencia de especies leñosas

Diseño del experimento-muestreo

Figura 1. Esquema de la distribución de muestras

Diseño del experimento-muestreo

Posadero 2003 2004 2005 2006

Tabla de contingencia para hipótesis 1

Presa / Estación Primavera Verano Otoño Invierno Total

Tabla de contingencia para hipótesis 2

Presa / Estación 2003 2004 2005 2006 Total

8.2.4. Efectos de un vertido urbano sobre la diversidad de invertebrados bentónicos en un río.

Diseño del muestreo

8.2.5. Efectos de la herbivoría sobre la producción primaria en una comunidad de vegetación

Diseño del experimento-muestreo:

1) Definición de las variables:

8.2.6. Influencia de la temperatura en la actividad de los lacértidos.