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https://www.resear chgate.net/publication/14132216 Un modelo general para el origen de las leyes de la escala

ArtículoArtículoArtículoArtículoArtículo

enenenenen

CienciaCienciaCienciaCienciaCiencia ····· MayoMayoMayoMayoMayo dedededede 19971997199719971997

DOI: 10.1126 / science.276.5309.122 · Fuente: PubMed

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LEE

3377

900

333 autoresautoresautores ,,, incluso:incluso:incluso:

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métodosmétodos dede análisisanálisis espacialespacial NovelNovel revelanrevelan propagaciónpropagación dependientedependiente dede lala escalaescala yy infiereninfieren factoresfactores dede invasióninvasión limitarlimitar porpor SaharaSahara mostazamostaza VerVer ProyectoProyecto VerVer ProyectoProyecto

BIENBIEN -- LaLa InformaciónInformación BotánicaBotánica yy EcologíaEcología RedRed VerVer proyectoproyecto JamesJames Br own Br own VerVer proyectoproyecto JamesJames BrownBrown

TodoTodoTodo elelel contenidocontenidocontenido dedede estaestaesta páginapáginapágina siguientesiguientesiguiente fuefuefue subidosubidosubido porporpor BrianBrianBrian J.J.J. EnquistEnquistEnquist elelel 262626 dedede mayomayomayo dedede 2014.2014.2014.

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P888, que contiene un Bam HI para Not I fragmento que codifica un ADNcADNcADNc profilinaprofilinaprofilina dedede longitudlongitudlongitud completacompletacompleta ((( dieciséis);dieciséis);dieciséis); p989,p989,p989, quequeque codificacodificacodifica unaunauna forma mutante de la profilina, Pfy1p-3, que carece de los últimos tres aminoácidosaminoácidosaminoácidos ((( 18);18);18); p890,p890,p890, quequeque contienecontienecontiene elelel BglBglBgl IIIIII aaa fragmentofragmentofragmento StuStuStu III dedede P182P182P182

(( 26),26), que codifica Bni1p (1227-1397); P813, que con- tiene el Bgl II para Not I fragmento del P182, la codifi- cación Bni1p (1414-1953); y P951, que contiene el Hpa I a Not I fragmento del P182, la codificación de Bni1p (1647-1953). Los plásmidos derivados de pJG4-5 eran P561, que contiene el Bam HI para Not I fragmento de P532P532P532 ((( 26),26),26), quequeque codificacodificacodifica Bni1pBni1pBni1p (1(1(1 aaa 1953);1953);1953); P717,P717,P717, quequeque contienecontienecontiene elelel BamBamBam HI para Eco47 III frag- ment de P532, la codificación de Bni1p (1-1214); P558, que contiene el Eco47III para Not I fragmento del P182, la codificación de Bni1p (1215-1953); P913, que contiene el Bgl II a fragmento Stu I a partir de P182, la codificación de Bni1p (1227-1397); P929, que con- tiene el Bgl II para Not I fragmento del P182, la codifi- cación Bni1p (1414-1953); P952, que contiene el Hpa I a Not I fragmento del P182, la codificación de Bni1p (1647-1953); y P887, que contiene el Bam HI para Not I fragmento quequeque codificacodificacodifica ununun ADNcADNcADNc profilinaprofilinaprofilina dedede longitudlongitudlongitud completacompletacompleta ((( dieciséis).dieciséis).dieciséis). ElElEl plásmido pACT derivada fue P1124, la codificación de longitud completa Act1p como aislado en un retén y la pantalla de liberación ((( 22).22).22). ElElEl plásmidoplásmidoplásmido RivedRivedRived pGAD-C-de-pGAD-C-de-pGAD-C-de- eraeraera p688,p688,p688, quequeque codificacodificacodifica losloslos 311311311 ácidos COOH-ter- minal aminoácidos (478-788) de Bud6p, como aisladoaislado enen unun reténretén yy lala pantallapantalla dede liberaciónliberación (( 22).22).

Un modelo general para el origen de Alométrica

La ley de escala en Biología

Geoffrey B. West, James H. Brown, Brian J. * Enquist

relaciones de escala alométricas, incluyendo la ley de 3/4 de potencia para las tasas metabólicas, son características de todos los organismos y están aquí derivan de un modelo general que describe cómo los materiales esenciales son transportados a través de redes fractales que llenan el espacio de tubos de ramificación. El modelo supone que la energía disipada se reduce al mínimo y que los tubos terminales no varían con el tamaño del cuerpo. Proporciona un análisis completo de las relaciones de escala para los sistemas circulatorios de mamíferos que están de acuerdo con los datos. Más en general, el modelo predice propiedades estructurales y funcionales de los sistemas de vertebrados cardiovasculares y respiratorias, los sistemas vasculares de plantas, tubos traqueales de insectos, y otras redes de distribución.

segundosegundo diversidaddiversidad iológicaiológica eses enen grangran parteparte unauna cuestióncuestión dede

tamañotamañotamaño deldeldel cuerpo,cuerpo,cuerpo, quequeque varíavaríavaría másmásmás dedede 212121 órdenesórdenesórdenes dedede magnitudmagnitudmagnitud ((( 1).1).1). TamañoTamañoTamaño

afecta a las tasas de todos los bio estructuras lógicas y procesos dede metabolismometabolismo larlar cellu-cellu- aa lala dinámicadinámica dede poblaciónpoblación (( 2,2,

subyace a estas leyes: Los seres vivos son sus-

CONTENIDAS por el transporte de materiales a través de

las redes lineales que se ramifican para suministrar todas las partes del organismo. Nos de- sar rollo un modelo cuantitativo que explica el origen y la ubicuidad de escalado de un cuarto de potencia; que predice las características esenciales de los sistemas de transporte, como los vasos sanguíneos de mamíferos y árboles bronquiales, sistemas de plantas vasculares, y tubos traqueales de insectos. Se basa en tres ples o suposiciones princi- unificadores: En primer lugar, a fin de que la red para suministrar la totalidad del volumen del organismo, un patrón de ramificación fractal-como el que llenallenallena elelel espacioespacioespacio ((( 9)9)9) eseses requerido.requerido.requerido. EnEnEn segundosegundosegundo lugar,lugar,lugar, lalala rama final de la red (tales como el capilar en el sistema circulatorio)circulatorio)circulatorio) eseses unaunauna unidadunidadunidad dedede tamañotamañotamaño invarianteinvarianteinvariante ((( 2).2).2). YYY enenen tercer lugar, la ergy en- necesario para distribuir los recursosrecursosrecursos sesese reducereducereduce alalal mínimomínimomínimo ((( 10);10);10); estaestaesta restricciónrestricciónrestricción finalfinalfinal eseses básicamente equivalente a minimizar la resistencia hidrodinámica a- tal del sistema. leyes de escala surgen de la interacción BE- limitaciones físicas y geométricas tween implícitos en estos tres principios. El modelo presentado aquí debe ser visto como una representación idealizada en la que Ig complicaciones nore como se estrecha de los vasos, turbulencia y los efectos no lineales. Éstos desempeñan un papel menor en el determinismo ing la dinámica de toda la red y podrían

3).3). LaLa dependenciadependencia dede unauna variablevariable biológicabiológica

YYYY dededede lalalala masamasamasamasa corporalcorporalcorporalcorporal METROMETROMETROMETRO sesesese caracterizacaracterizacaracterizacaracteriza típicamentetípicamentetípicamentetípicamente porporporpor unaunaunauna leyleyleyley de la escala alométrica de la forma

YYYYYY 555555 YYYYYY 000000 METROMETROMETROMETROMETROMETRO segundosegundosegundosegundosegundosegundo

(1)

dóndedóndedóndedóndedóndedónde segundosegundosegundosegundosegundosegundo eseseseseses elelelelelel exponenteexponenteexponenteexponenteexponenteexponente dededededede escalaescalaescalaescalaescalaescala yyyyyy YYYYYY 000000 unaunaunaunaunauna constanteconstanteconstanteconstanteconstanteconstante quequequequequeque es característica del tipo de organismo. Si, como se pensaba originalmente, estas relaciones reflejan las restricciones geométricas,geométricas,geométricas, aaa continuación,continuación,continuación, segundosegundosegundo debedebedebe serserser ununun múltiplomúltiplomúltiplo sencillosencillosencillo de un tercio. Sin embargo, la mayor escala meno nomena biológica como cuarto lugar de terceras potencias de masa corporalcorporalcorporalcorporalcorporal ((((( 2-4):2-4):2-4):2-4):2-4): PorPorPorPorPor ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo, laslaslaslaslas tasastasastasastasastasas metabólicasmetabólicasmetabólicasmetabólicasmetabólicas segundosegundosegundosegundosegundo dedededede organismosorganismosorganismosorganismos enterosenterosenterosenteros escalaescalaescalaescala comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 3/4;3/4;3/4;3/4; laslaslaslas tasastasastasastasas dededede metabolismo celular, latido del corazón,

y máximo

población

incorporarse en los análisis más de- cola de sistemas específicos.

29.29.29. ParaParaPara lalala localizaciónlocalizaciónlocalización dedede Bni1p,Bni1p,Bni1p, SY2625SY2625SY2625 ((( 11)11)11) laslaslas célulascélulascélulas quequeque llevanllevanllevan unaunauna

multicopia plásmido que codifica ya sea marcada con HA Bni1p [pY39tet1[pY39tet1[pY39tet1 ((( 9)]9)]9)] ooo sinsinsin etiquetasetiquetasetiquetas Bni1pBni1pBni1p fueronfueronfueron inducidosinducidosinducidos aaa formmatingformmatingformmating proyeccionesproyeccionesproyecciones ((( 12).12).12). HA-Bni1pHA-Bni1pHA-Bni1p sesese localizólocalizólocalizó porporpor inmunofluorescenciainmunofluorescenciainmunofluorescencia conconcon anticuerpo monoclonal HA.11 (Berkeley Antibody Company) como se describe [J.

R. Pringle, AEM Adams, DG Drubin, BK Haarer,

MethodsMethodsMethods Enzymol.Enzymol.Enzymol. 194,194,194, 565565565 (1991)].(1991)].(1991)]. ParaParaPara lalala localizaciónlocalizaciónlocalización dedede Bud6p,Bud6p,Bud6p, SY2625SY2625 célulascélulas queque expresanexpresan GFP-Bud6pGFP-Bud6p (( 23)23)

ooo quequeque contienecontienecontiene elelel plásmidoplásmidoplásmido pRS316pRS316pRS316 controlcontrolcontrol ((( 26)26)26) fueronfueronfueron inducidosinducidosinducidos paraparapara formarformarformar proyeccionesproyeccionesproyecciones dedede acoplamientoacoplamientoacoplamiento ((( 12),12),12), entoncesentoncesentonces ob-ob-ob- servidoservidoservido porporpor microscopíamicroscopíamicroscopía dedede fluorescencia con el uso de un conjunto de filtros de isotiocianato de fluoresceína.

30.30.30.30. LasLasLasLas célulascélulascélulascélulas dededede levaduralevaduralevaduralevadura dededede B5459B5459B5459B5459 cepacepacepacepa (((( ESTERAESTERAESTERAESTERA unaunaunauna pep4pep4pep4pep4 :::::::: HIS3HIS3HIS3HIS3

PRB1PRB1PRB1PRB1PRB1PRB1PRB1 rerererererere 1-6R1-6R1-6R1-6R1-6R1-6R1-6R ura3ura3ura3ura3ura3ura3ura3 trp1trp1trp1trp1trp1trp1trp1 leu2leu2leu2leu2leu2leu2leu2 his3his3his3his3his3his3his3 lys2lys2lys2lys2lys2lys2lys2 rerererererere 200200200200200200200 can1)can1)can1)can1)can1)can1)can1) P1025P1025P1025P1025P1025P1025P1025 RyingRyingRyingRyingRyingRyingRying car-car-car-car-car-car-car- ((((((( 26)26)26)26)26)26)26)

se hicieron crecer hasta la fase semilogarítmica en medio rafinosa, y se añadió galactosa para inducir la producción de Bni1p marcada con HA (1215- 1953). Después de 1 hora, se prepararon extractos moliendo las células con perlas de vidrio en tampón de lisis [0.6 M sorbitol, albúmina de suero bovino (1%), NaCl 140 mM, EDTA 5 mM, Tris-HCl 50 mM (pH 7,6), 0,06% de Triton X-100, 2 mM fluoruro de fenilmetilsulfonilo,fenilmetilsulfonilo,fenilmetilsulfonilo,fenilmetilsulfonilo, aprotininaaprotininaaprotininaaprotinina (10(10(10(10 metrometrometrometro gggg //// ml)]ml)]ml)]ml)] comocomocomocomo sesesese describedescribedescribedescribe (((( 2).2).2).2). EscherichiaEscherichia colicoli cepacepa BLBL 2121 (Novagen)(Novagen) sese transformótransformó concon pGEX-3XpGEX-3X (Pharmacia)(Pharmacia)(Pharmacia) ooo P907P907P907 ((( 26)26)26) eee inducidoinducidoinducido paraparapara lalala expresiónexpresiónexpresión dedede GSTGSTGST ooo GST-profilina, respectivamente. proteínas GST se purificaron en glutatión-Sepha- Rose (Pharmacia) y se lavaron dos veces con solución salina fosfatasa phate-tamponada (PBS) [NaCl 140 mM, KClKClKClKClKClKClKClKClKCl 2,72,72,72,72,72,72,72,72,7 mM,mM,mM,mM,mM,mM,mM,mM,mM, NaNaNaNaNaNaNaNaNa 101010101010101010 222222222 HPOHPOHPOHPOHPOHPOHPOHPOHPO 4,4,4,4,4,4,4,4,4, KHKHKHKHKHKHKHKHKH 1,81,81,81,81,81,81,81,81,8 mMmMmMmMmMmMmMmMmM 222222222 correoscorreoscorreoscorreoscorreoscorreoscorreoscorreoscorreos 444444444 ((((((((( pHpHpHpHpHpHpHpHpH

7.3)]. perlas de glutatión-Sepharose con GST o GST-profilina unido continuación se añadieron al extracto de levadura que contiene HA-Bni1p (1215-1953) y IN- cubated en hielo. Después de 45 min, las perlas se COL- cionado y se lavaron dos veces con PBS. Las proteínas GST y proteínas asociadas se eluyeron con glutatión [glutatión 10 mM, 50 mM Tris-HCl (pH

8,0)] y se sometieron a análisis de inmunotransferencia con anticuerpos paraparaparapara GSTGSTGSTGST (Pharmacia)(Pharmacia)(Pharmacia)(Pharmacia) oooo elelelel epítopoepítopoepítopoepítopo HAHAHAHA (((( 29)29)29)29) taltaltaltal comocomocomocomo sesesese describedescribedescribedescribe (((( 27).27).27).27).

escalaescalaescalaescalaescala crecimientocrecimientocrecimientocrecimientocrecimiento comocomocomocomocomo METROMETROMETROMETROMETRO 22222 1/4;1/4;1/4;1/4;1/4; yyyyy losloslosloslos tiempostiempostiempostiempostiempos dedededede circulacióncirculacióncirculacióncirculacióncirculación dedededede lalalalala sangre, el crecimiento embrionario y desa- rrollo, y la escala de tiempo dededede vidavidavidavida comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 1/4.1/4.1/4.1/4. LosLosLosLos tamañostamañostamañostamaños dededede laslaslaslas estructurasestructurasestructurasestructuras biológicasbiológicasbiológicasbiológicas escala parecida: Por ejemplo, las áreas de sección transversal de aortas de Mali mamiferos y de los troncos de árboles a gran escala como

METROMETROMETRO 3/4.3/4.3/4. NingunaNingunaNinguna teoríateoríateoría generalgeneralgeneral explicaexplicaexplica elelel ori-ori-ori- gengengen dedede estas leyes. Las hipótesis actuales, tales como la resistenciaresistencia aa pandeopandeo elásticoelástico enen organismosorganismos terrestresterrestres (( 5)5) o difusión de materiales a través de las capas límite hidrodinámicoshidrodinámicoshidrodinámicos enenen losloslos organismosorganismosorganismos acuáticosacuáticosacuáticos ((( 6),6),6), nonono puede explicar por qué tantos procesos biológicos en casicasicasicasicasicasi todotodotodotodotodotodo tipotipotipotipotipotipo dededededede animalesanimalesanimalesanimalesanimalesanimales (((((( 2,2,2,2,2,2, 3),3),3),3),3),3), (plantas(plantas(plantas(plantas(plantas(plantas 7),7),7),7),7),7), yyyyyy microbiosmicrobiosmicrobiosmicrobiosmicrobiosmicrobios (((((( 8)8)8)8)8)8) exhibir escala er cuarto de pow-.

La mayoría de los sistemas de distribución se pueden des- cribe por una red ramificada en el que los tamaños de tubos disminuyen regularmente (Fig.

1). Una versión es exhibida por los sistemas de vertebrados circulatorio y respiratorio, anoth- er por la estructura “buque de haz” de tubos paralelos múlti- ples, característicacaracterísticacaracterística dedede losloslos sistemassistemassistemas dedede plantasplantasplantas vascularesvascularesvasculares ((( 11).11).11). redesredesredes biológicas varían en las propiedades del tubo (elásticos a rígidos), el fluido transportado (líquido a gas), y la naturaleza de la bomba (una bomba de compresión pulsátil en el sistema cardio- vascular, un fuelle pulsátiles bomba en el el sistema respiratorio, la difusión en insectos

31. Agradecemos a D. Amberg, B. Andrews, R. Brent, R. Dorer, SJ Elledge, S. Givan, BK Haarer, J. Horecka, P. James, I. Sadowski, M. Tyers, y J. Zahner para los plásmidos y cepas de levadura; B. Brand- Horst, J. Brown, N. Davis, S. Kim, B. Nelson, e I. Pot para comentarios sobre el manuscrito; y G. Poje e I. Pot para obtener ayuda con los experimentos. SOPORTE- ed por subvenciones a CB de las Ciencias Naturales e Ingeniería de Investigación de Canadá y el Instituto Nacional del Cáncer de Canadá; por una beca de la Fundación Nacional de Ciencia de Suiza en MP; y por el NIH subvención GM31006 a JRP

2 diciembre de 1996; aceptado el 10 de de febrero de de 1997

Proponemos que un mecanismo común

GB Oeste, División Teórica, T-8, Mail Stop B285, Laboratorio Nacional de Los Álamos, Los Álamos, Nuevo México

87545, y el Instituto de Santa Fe, 1399 Hyde Park Road, Santa Fe, NM 87501, EE.UU

JH Brown y BJ Enquist, Departamento de Biología, Universidad de Nuevo México, Albuquerque, NM 87131, y el Instituto de Santa Fe, 1399 Hyde Park Road, Santa Fe, NM 87501, EE.UU

* A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail:

jhbrown@unm.edu

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CIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIA zzzzzzz VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL. 276276276276276276276 zzzzzzz 04040404040404 dedededededede abrilabrilabrilabrilabrilabrilabril 1997199719971997199719971997 zzzzzzz http://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.org

RR NFORMESNFORMES

tráqueas, y osmótica y la presión de vapor en el sistema vascular de la planta). A pesar de estas diferencias, estas redes presentan esencialmente las mismas leyes de escala.

Por conveniencia utilizar el len- guaje del sistema cardiovascular, nombre-mente, la aorta, arterias, arteriolas, y el IES Longitud Modelo; la correspondencia con otros sistemas es sencillo. En elelel casocasocaso general,general,general, lalala redredred sesese componecomponecompone dedede nortenortenorte ramificacionesramificacionesramificaciones de la aorta (nivel 0) a los capilares (nivel

de la aorta (nivel 0) a los capilares (nivel NORTE,NORTE, denotadodenotado aquíaquí porpor unun

NORTE,NORTE, denotadodenotado aquíaquí porpor unun subíndicesubíndice c)c) (Fig.(Fig. 1C).1C). UnaUna ramaramaramaramarama típicatípicatípicatípicatípica enenenenen algúnalgúnalgúnalgúnalgún nivelnivelnivelnivelnivel inter-inter-inter-inter-inter- mediomediomediomediomedio kkkkk tienetienetienetienetiene unaunaunaunauna longitudlongitudlongitudlongitudlongitud lllll k,k,k,k,k, radioradioradioradioradioradioradioradio rrrrrrrr k,k,k,k,k,k,k,k, yyyyyyyy lalalalalalalala caídacaídacaídacaídacaídacaídacaídacaída dededededededede presiónpresiónpresiónpresiónpresiónpresiónpresiónpresión rererererererere pagpagpagpagpagpagpagpag kkkkkkkk (((((((( Fig.Fig.Fig.Fig.Fig.Fig.Fig.Fig. 1D).1D).1D).1D).1D).1D).1D).1D). LaLaLaLaLaLaLaLa tasatasatasatasatasatasatasatasa dededededededede volumenvolumen dede flujoflujo eses ˙˙

QQQQQQQQQQQQ kkkkkkkkkkkk 555555555555 pppppppppppp rrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkk 222222222222 uuuuuuuuuuuu kkkkkkkkkkkk dóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedónde uuuuuuuuuuuu kkkkkkkkkkkk eseseseseseseseseseseses elelelelelelelelelelelel

velocidad de flujo promediada en la sec- ción transversal y, si

eseseses necesario,necesario,necesario,necesario, conconconcon elelelel tiempo.tiempo.tiempo.tiempo. CadaCadaCadaCada tubotubotubotubo sesesese ramificaramificaramificaramifica enenenen nortenortenortenorte kkkk loslosloslos

másmásmás pequeñospequeñospequeños ((( 12),12),12), porporpor lololo quequeque elelel númeronúmeronúmero totaltotaltotal dedede sucursalessucursalessucursales aaa

FiguraFigura 1.1. ejemplosejemplos esquemáticaesquemática dede

segmentos de redes de distribución

biológicos:biológicos:biológicos: ((( UNA)UNA)UNA) sistemassistemassistemas circulatoriocirculatoriocirculatorio yyy

respiratorio de mamíferos compuestas de

ramificaciónramificaciónramificación tubos;tubos;tubos; ((( SEGUNDO)SEGUNDO)SEGUNDO) sistemasistemasistema

vascular planta recipiente de haz de

compuesto de divergente elementos de

vasos;vasos;vasos; ((( DO)DO)DO) representaciónrepresentaciónrepresentación topológicatopológicatopológica dedede

esteesteeste tipotipotipo dedede redes,redes,redes, dondedondedonde kkk especificaespecificaespecifica elelel

ordenordenorden deldeldel nivel,nivel,nivel, comenzandocomenzandocomenzando conconcon lalala aortaaortaaorta ((( kkk 555

0)0)0)0)0)0) yyyyyy terminandoterminandoterminandoterminandoterminandoterminando conconconconconcon elelelelelel capilarcapilarcapilarcapilarcapilarcapilar (((((( kkkkkk 555555 NORTE);NORTE);NORTE);NORTE);NORTE);NORTE); yyyyyy (((((( RE)RE)RE)RE)RE)RE)

parámetrosparámetrosparámetros dedede ununun tubotubotubo típicotípicotípico enenen elelel kkk ººº nivel.nivel.nivel.

nivelnivelnivel kkk eseses

nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkk 555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 000000000000 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte

nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. DebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebidoDebido aaaaaaaaaaaa quequequequequequequequequequequeque elelelelelelelelelelelel fluidofluidofluidofluidofluidofluidofluidofluidofluidofluidofluidofluido sesesesesesesesesesesese con-con-con-con-con-con-con-con-con-con-con-con- sirviósirviósirviósirviósirviósirviósirviósirviósirviósirviósirviósirvió aaaaaaaaaaaa

medida que fluye a través del sistema

˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙ QQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQ 0000000000000000000000000 5555555555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk ˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙˙ QQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQQ kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 5555555555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 2222222222222222222222222 uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 5555555555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte dododododododododododododododododododododododododo pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2c2 uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu ccccccccccccccccccccccccc ((((((((((((((((((((((((( 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)

quequeque poseeposeeposee paraparapara cualquiercualquiercualquier nivelnivelnivel k.k.k. AAA continuacióncontinuacióncontinuación intro-intro-intro- DuceDuceDuce elelel supuesto importante, por encima de la segunda, que las unidadesunidadesunidadesunidadesunidadesunidadesunidadesunidades terminalesterminalesterminalesterminalesterminalesterminalesterminalesterminales (capilares)(capilares)(capilares)(capilares)(capilares)(capilares)(capilares)(capilares) sonsonsonsonsonsonsonson invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes, porporporporporporporpor lolololololololo rrrrrrrr do,do,do,do,do,do,do,do, llllllll do,do,do,do,do,do,do,do, uuuuuuuu do,do,do,do,do,do,do,do, yyyyyyyy

consecuentemente,

rererere pagpagpagpag dodododo sonsonsonson independientesindependientesindependientesindependientes deldeldeldel tamañotamañotamañotamaño deldeldeldel cuerpo.cuerpo.cuerpo.cuerpo. DebidoDebidoDebidoDebido aaaa quequequeque elelelel fluidofluido transportatransporta elel oxígenooxígeno yy loslos nutrientesnutrientes parapara metabolismo,metabolismo, ˙˙

QQQQQQQ 0}0}0}0}0}0}0} SEGUNDO;SEGUNDO;SEGUNDO;SEGUNDO;SEGUNDO;SEGUNDO;SEGUNDO; PorPorPorPorPorPorPor lololololololo tanto,tanto,tanto,tanto,tanto,tanto,tanto, sisisisisisisi B}B}B}B}B}B}B} MMMMMMM unaunaunaunaunaunauna ((((((( dóndedóndedóndedóndedóndedóndedónde

unauna posteriormenteposteriormente sese determinadetermina queque eses 3/4),3/4), entoncesentonces

˙˙˙˙˙ QQQQQ 0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETRO a.a.a.a.a. LaLaLaLaLa ecuaciónecuaciónecuaciónecuaciónecuación 2,2,2,2,2, porporporporpor lololololo tantotantotantotantotanto predicepredicepredicepredicepredice quequequequeque elelelelel número total de capilares que debe escalar

SEGUNDO,SEGUNDO,SEGUNDO,SEGUNDO,SEGUNDO,SEGUNDO, eseseseseses decir,decir,decir,decir,decir,decir, nortenortenortenortenortenorte c}c}c}c}c}c} METROMETROMETROMETROMETROMETRO a.a.a.a.a.a.

Para caracterizar la ramificación, que in- troduce factoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactoresfactores dededededededededededede escalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescala segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkkkkkk [[[[[[[[[[[[ rrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkk 111111111111 111111111111 //////////// rrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkk yyyyyyyyyyyy solsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsol kkkkkkkkkkkk [[[[[[[[[[[[

lllllll kkkkkkk 1111111 1111111 /////// lllllll k.k.k.k.k.k.k. NosotrosNosotrosNosotrosNosotrosNosotrosNosotrosNosotros demostraremosdemostraremosdemostraremosdemostraremosdemostraremosdemostraremosdemostraremos quequequequequequeque conconconconconconcon elelelelelelel finfinfinfinfinfinfin dedededededede reducirreducirreducirreducirreducirreducirreducir alalalalalalal

mínimo la energía disipada en el sis- tema en el sentido del

tercer principio anterior, la red debe ser un fractal

convencionalmenteconvencionalmenteconvencionalmenteconvencionalmente auto-similarauto-similarauto-similarauto-similar alalalal enenenen quequequeque sesesese segundosegundosegundosegundo kkkk 5555 b,b,b,b,

ggg kkk 555

sol,sol,sol,sol,sol,sol,sol,sol,sol, yyyyyyyyy nortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkk 555555555 norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte, todostodostodostodostodostodostodostodostodos independientesindependientesindependientesindependientesindependientesindependientesindependientesindependientesindependientes kkkkkkkkk ((((((((( UnaUnaUnaUnaUnaUnaUnaUnaUna excepciónexcepciónexcepciónexcepciónexcepciónexcepciónexcepciónexcepciónexcepción

importanteimportanteimportanteimportante eseseses segundosegundosegundosegundo kkkk enenenen siste-siste-siste-siste- masmasmasmas pulsátiles).pulsátiles).pulsátiles).pulsátiles). ParaParaParaPara unununun

fractal auto-similar, el nú- mero de ramas aumenta en

proporciónproporciónproporciónproporciónproporciónproporciónproporción geométricageométricageométricageométricageométricageométricageométrica ((((((( nortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkk 5555555 nortenortenortenortenortenortenorte k)k)k)k)k)k)k) comocomocomocomocomocomocomo sususususususu tamañotamañotamañotamañotamañotamañotamaño

geométricamentegeométricamente disminuyedisminuye desdedesde elel nivelnivel 00 alal nivelnivel NORTE.NORTE.

Antes de probar la auto-similitud, primero ex amina

algunas de sus consecuencias.

PorquePorquePorquePorquePorquePorquePorque nortenortenortenortenortenortenorte dododododododo 5555555 nortenortenortenortenortenortenorte NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE, elelelelelelel númeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmero dedededededede laslaslaslaslaslaslas gene-gene-gene-gene-gene-gene-gene- racionesracionesracionesracionesracionesracionesraciones dedededededede ramas escalas camente única logarithmi- con el tamaño

5555555555 ~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte gbgbgbgbgbgbgbgbgbgb 2!2!2!2!2!2!2!2!2!2! 2222222222 ~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 1111111111 1!1!1!1!1!1!1!1!1!1! 2222222222 1111111111

(4)

~~~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte gbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgb 2!2!2!2!2!2!2!2!2!2!2!2! 222222222222 111111111111 222222222222 111111111111 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte VVVVVVVVVVVV dodododododododododododo

donde la última expresión refleja la naturaleza fractal del sistema. Como se muestra a continuación, también se puede probar por

mediomediomediomedio dededede lalalala energíaenergíaenergíaenergía dededede minimizaciónminimizaciónminimizaciónminimización principioprincipioprincipioprincipio dededede quequequeque ciónciónciónción VVVV b}b}b}b} METRO.METRO.METRO.METRO. PorquePorquePorquePorque nortenortenortenorte gbgbgbgb 2,2,2,2,

1,1,1,1,1,1,1,1, unaunaunaunaunaunaunauna buenabuenabuenabuenabuenabuenabuenabuena aproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximación aaaaaaaa lalalalalalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 44444444 eseseseseseseses VVVVVVVV segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 55555555 VVVVVVVV 00000000 ////////

11111111 yyyyyyyy NNNNNNNN

((((((((((((( 1111111111111 2222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte gbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgb 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 5555555555555 VVVVVVVVVVVVV do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do( gbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgbgb 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 2222222222222 NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/

(1(1(1(1(1(1 222222 nortenortenortenortenortenorte gbgbgbgbgbgb 2).2).2).2).2).2). DesdeDesdeDesdeDesdeDesdeDesde nuestranuestranuestranuestranuestranuestra suposiciónsuposiciónsuposiciónsuposiciónsuposiciónsuposición dededededede quequequequequeque CAP-CAP-CAP-CAP-CAP-CAP- illariesillariesillariesillariesillariesillaries sonsonsonsonsonson

unidadesunidadesunidadesunidadesunidadesunidades invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes,invariantes, porporporporporpor lolololololo tanto,tanto,tanto,tanto,tanto,tanto, siguesiguesiguesiguesiguesigue alalalalalal mínimosmínimosmínimosmínimosmínimosmínimos quequequequequeque (((((( gbgbgbgbgbgb 2)2)2)2)2)2) 222222 N}N}N}N}N}N} METRO.METRO.METRO.METRO.METRO.METRO.

El uso de esta relación en la ecuación. 3 da a continuación,

unaunaunauna 5555 2222 EnEnEnEn nortenortenortenorte

EnEnEn ~~~ gbgbgb 2!2!2!

(5)

servir, es decir, la suma de las áreas cionales cruzada sec-sec- dede laslas ramasramas hijahija eses igualigual aa lala dede loslos padres,padres, porpor lolo pagpag rrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkk 222222222222 555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkk 222222222222 111111111111 1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1. Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,

segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkkkkkkkkk [[[[[[[[[[[[[[[ rrrrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkkkk 111111111111111 111111111111111 /////////////// rrrrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkkkk 555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 222222222222222 1/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/2 555555555555555 b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b, independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dedededededededededededededede k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.

CuandoCuandoCuando elelel áreaáreaárea dedede conservaciónconservaciónconservación dedede lalala ramificaciónramificaciónramificación conconcon relación,relación,relación, bbb 555 nortenortenorte

22222 1/2,1/2,1/2,1/2,1/2, sesesesese combinacombinacombinacombinacombina conconconconcon elelelelel resultadoresultadoresultadoresultadoresultado dedededede rellenorellenorellenorellenorelleno dedededede espacioespacioespacioespacioespacio paraparaparaparapara sol,sol,sol,sol,sol, Eq.Eq.Eq.Eq.Eq. 55555

rendimientosrendimientosrendimientos unaunauna 555

3/4,3/4,3/4,3/4, porporporpor lolololo B}B}B}B} MMMM 3/4.3/4.3/4.3/4. MuchasMuchasMuchasMuchas otrasotrasotrasotras leyesleyesleyesleyes dededede escalaescalaescalaescala siguen.siguen.siguen.siguen. PorPorPorPor

ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo, paraparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparapara lalalalalalalalalalalalalalalalalalalalala aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta,aorta, rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr 000000000000000000000 555555555555555555555 bbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb 222222222222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dododododododododododododododododododododo 555555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1c1 ///////////////////// 222222222222222222222 rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dododododododododododododododododododododo yyyyyyyyyyyyyyyyyyyyy lllllllllllllllllllll 000000000000000000000 555555555555555555555 ggggggggggggggggggggg 222222222222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dododododododododododododododododododododo

55555 nortenortenortenortenorte c1c1c1c1c1 ///// 33333 lllll do,do,do,do,do,

flexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexibleflexible rrrrrrrrrrrrr 0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 3/83/83/83/83/83/83/83/83/83/83/83/83/8 yyyyyyyyyyyyy lllllllllllll 0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4. EstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEsta derivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivaciónderivación dedededededededededededede lalalalalalalalalalalalala unaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunauna 5555555555555

3/4 ley es esencialmente una geométrica, aplicando

estrictamente sólo para sis- tems que ING rama-exhibición

zona de preservación. Esta propiedad tiene la consecuencia

adicional, que se deduce de la ecuación. 2, que la velocidad

del fluido debe

ParaParaParaPara seguirseguirseguirseguir avanzandoavanzandoavanzandoavanzando requiererequiererequiererequiere ElElElEl conocimientoconocimientoconocimientoconocimiento dededede solsolsolsol yyyy segundo.segundo.segundo.segundo.

Vamos a mostrar cómo el primero se deriva del requerimiento

fractal que llena el espacio, y el segundo, desde el principio

de minimización de la energía.

permanecer constante

toda la red y ser inde- pendiente de su tamaño. Estas características son una consecuencia natural de la estructura de recipiente de haz de idealizada de sistemas de plantas vasculares (Fig. 1B), en la que surge área de preservación de ramificación automáticamente porque cada ramaramaramaramaramarama sesesesesese SumedSumedSumedSumedSumedSumed as-as-as-as-as-as- serserserserserser unununununun hazhazhazhazhazhaz dededededede nortenortenortenortenortenorte nortenortenortenortenortenorte 222222 kkkkkk vasosvasosvasosvasosvasosvasos elementaleselementaleselementales deldeldel mismomismomismo radioradioradio ((( 11).11).11). losloslos sistemassistemassistemas vascularvascularvascular dedede mamíferos pulsátiles, por el contrario, no se ajustan a esta estructura, por lo que para ellos, hay que buscar en otra parte el origen de leyes de escala de cuartos de energía.

Algunas características del modelo simple tubo siguen

Un fractal de llenado de espacio es una estruc- tura

natural para asegurar que todas las células son mantenidas

por los capilares. La red debe ramificarse de manera que un

grupo de células, denominado aquí como un “volumen de

servicio”,servicio”,servicio”,servicio”,servicio”,servicio”, eseseseseses suministradasuministradasuministradasuministradasuministradasuministrada porporporporporpor cadacadacadacadacadacada LaryLaryLaryLaryLaryLary capil-.capil-.capil-.capil-.capil-.capil-. PorquePorquePorquePorquePorquePorque rrrrrr kkkkkk ,,,,,,,,,,,, llllll kkkkkk yyyyyy elelelelelel

númeronúmeronúmero totaltotaltotal dedede ramificacionesramificacionesramificaciones nortenortenorte eseses grande,grande,grande, elelel volumenvolumenvolumen

podido suministrar el total de la red puede ser aproximada

acoplado por la suma de las esferas cuyos diámetros son la de

unaunaunaunaunaunaunaunaunaunauna típicatípicatípicatípicatípicatípicatípicatípicatípicatípicatípica kkkkkkkkkkk buque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivelbuque-nivel ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo,ésimo, eseseseseseseseseseses decir,decir,decir,decir,decir,decir,decir,decir,decir,decir,decir, 4/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/3 pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag( lllllllllll kkkkkkkkkkk /////////// 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 33333333333 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. ParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaPara

grandegrandegrande NORTE,NORTE,NORTE, esteesteeste timatetimatetimate es-es-es- nonono dependedependedepende enenen grangrangran medidamedidamedida

deldeldel nivelnivelnivel específico,específico,específico, aunqueaunqueaunque eseses másmásmás precisoprecisopreciso paraparapara lalala grangrangran k.k.k. EstaEstaEsta

condición, que el fractal sea volumen de preservación de una

generación a la siguiente, por lo tanto, puede ser expresado

comocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomo 4/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/3 pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag( lllllllllllllllllllll kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk ///////////////////// 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 333333333333333333333 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk ''''''''''''''''''''' 4/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/34/3 pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag(pag( lllllllllllllllllllll kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 111111111111111111111 111111111111111111111 ///////////////////// 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 333333333333333333333 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 111111111111111111111 1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1.1. EstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEstaEsta relaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelación fijo, sino también cómo las escalas de una cantidad dada

siendosiendosiendosiendo válidasválidasválidasválidas paraparaparapara todastodastodastodas laslaslaslas redes:redes:redes:redes: (i)(i)(i)(i) laslaslaslas canticanticanticanti can-can-can-can- solsolsolsol yyyy segundosegundosegundosegundo

desempeñar una doble función de escalado: determinan no

sólo la forma en la escala de cantidades desde el nivel 0

(aorta)(aorta)(aorta) aaa NNN ((( capilar)capilar)capilar) dentrodentrodentro dedede ununun solosolosolo organismoorganismoorganismo dedede tamañotamañotamaño

nortenortenortenortenortenorte 555555 unaunaunaunaunauna EnEnEnEnEnEn ~~~~~~ MMMMMM ////// MMMMMM o)o)o)o)o)o) EnEn nortenorte

(3)

dóndedóndedóndedóndedónde METROMETROMETROMETROMETRO 00000 eseseseses unaunaunaunauna escalaescalaescalaescalaescala paraparaparaparapara lalalalala normalizaciónnormalizaciónnormalizaciónnormalizaciónnormalización METROMETROMETROMETROMETRO

((((( 13).13).13).13).13). PorPorPorPorPor lololololo tanto,tanto,tanto,tanto,tanto, unaunaunaunauna ballenaballenaballenaballenaballena eseseseses 1010101010 77777 vecesvecesvecesvecesveces másmásmásmásmás pesadopesadopesadopesadopesado quequequequeque ununununun ratón pero tiene sólo alrededor de 70% más de ramificaciones de la aorta a capilares. El volumen tal a- de líquido en la red (volumen(volumen(volumen(volumen “sangre”“sangre”“sangre”“sangre” VVVV segundo)segundo)segundo)segundo) eseseses

nortenortenortenortenortenortenorte nortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkk VVVVVVV kkkkkkk 5555555 OOOOOOO norte

VVVV segundosegundosegundosegundo 5555 OOOO

kkk 555 000

kkk 555 000

pagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrr kkkkkkkk 22222222 llllllll kkkkkkkk nortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkk

dadadadadadadadadadadadadadadadadada solsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsol 333333333333333333 kkkkkkkkkkkkkkkkkk [([([([([([([([([([([([([([([([([([( llllllllllllllllll kkkkkkkkkkkkkkkkkk 111111111111111111 111111111111111111 ////////////////// llllllllllllllllll k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k)k) 333333333333333333 '''''''''''''''''' nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkk ////////////////// nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkkkkk 111111111111111111 111111111111111111 555555555555555555

cuando se comparan organismos de diferentes masas. (Ii) La

naturaleza tal fracción de todo el sistema tal como se expresa,

por ejemplo, en la suma en la ecuación. 4 conduce a una

escala diferente de la de un solo tubo, dada por un término

individual en la serie. Por tanto, estos sistemas de red deben

111111111111 //////////// norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte, mostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrandomostrando quequequequequequequequequequequeque solsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsol kkkkkkkkkkkk '''''''''''' nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 222222222222 1/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/3 '''''''''''' solsolsolsolsolsolsolsolsolsolsolsol debedebedebedebedebedebedebedebedebedebedebedebe serserserserserserserserserserserser independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dededededededededededede k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. EsteEsteEsteEsteEsteEsteEsteEsteEsteEsteEsteEste

resultadoresultadoresultadoresultado dededede solsolsolsol kkkk eseseses unaunaunauna propiedadpropiedadpropiedadpropiedad generalgeneralgeneralgeneral dededede todostodostodostodos loslosloslos sistemassistemassistemassistemas

fractales que llenan el espacio que consideramos.

ser tratados como una unidad ed integrat- completa; que no

pueden ser realista mo- ELED por un único o unos pocos

vasosvasosvasos representativos.representativos.representativos. (Iii)(Iii)(Iii) ElElEl escaladoescaladoescalado conconcon METROMETROMETRO nonono

La ley 3/4 potencia surge en el caso simple del modelo de tubo rígido clásico, donde se supone que la ramificación ser área-pre-

http://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.org zzzzzzz CIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIA zzzzzzz VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL. 276276276276276276276 zzzzzzz 04040404040404 dedededededede abrilabrilabrilabrilabrilabrilabril 1997199719971997199719971997

123

dependerádependerá dede lala relaciónrelación dede ramificaciónramificación norte.norte.

sangresangresangresangresangresangresangresangresangresangresangre VVVVVVVVVVV segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo( rrrrrrrrrrr k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, lllllllllll k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO),METRO), elelelelelelelelelelel principioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipioprincipio dedededededededededede minimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimizaciónminimización

requiere que el gasto cardíaco se reduce al mínimo sujeto a un

intento geome- de relleno de espacio. Para hacer cumplir una

restricción de este tipo, se utiliza el método estándar de los

multiplicadoresmultiplicadoresmultiplicadoresmultiplicadoresmultiplicadoresmultiplicadoresmultiplicadores dedededededede LagrangeLagrangeLagrangeLagrangeLagrangeLagrangeLagrange ((((((( l,l,l,l,l,l,l, lllllll k,k,k,k,k,k,k, yyyyyyy lllllll METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO) yyyyyyy porporporporporporpor lololololololo tantotantotantotantotantotantotanto necesitannecesitannecesitannecesitannecesitannecesitannecesitan paraparaparaparaparaparapara

minimizar la función auxiliar

En el incompresible-fluido linealizado, aproximación de pared delgada, este problema puede ser resuelto analíticamente para dar

rere 22

SSS

cccccc 000

'2'2'2'2'2'2 JJJJJJ 222222 ~~~~~~ yoyoyoyoyoyo 3/23/23/23/23/23/2 ¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!

JJJJJJJJJ 000000000 ~~~~~~~~~ yoyoyoyoyoyoyoyoyo 3/23/23/23/23/23/23/23/23/2 ¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!¡una!¡una! yyyyyyyyy ZZZZZZZZZ 'c'c'c'c'c'c'c'c'c 020202020202020202 rrrrrrrrr

(8)

pagpagpagpag rrrr 2222 dodododo

Ahora hay que tratar la dinámica de la red y examinar las

consecuencias del principio de minimización de la energía, que

es particularmente relevante para los sistemas de mamíferos

lar vascularización. Pulsátil flujo, que domina los vasos más

grandes (aorta y las arterias principales), debe tener

ramificaciónramificaciónramificaciónramificaciónramificaciónramificación áreaáreaáreaáreaáreaárea dededededede preservación,preservación,preservación,preservación,preservación,preservación, dededededede maneramaneramaneramaneramaneramanera quequequequequeque bbbbbb 555555 nortenortenortenortenortenorte 222222 1/2,1/2,1/2,1/2,1/2,1/2, quequequequequeque

conduce a la escala de un cuarto de la energía. Las

embarcaciones más pequeñas, por otro lado, tener la “cúbicas

ley”ley”ley”ley”ley”ley”ley”ley” clásicoclásicoclásicoclásicoclásicoclásicoclásicoclásico rama-ingrama-ingrama-ingrama-ingrama-ingrama-ingrama-ingrama-ing (((((((( 10),10),10),10),10),10),10),10), dóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedónde bbbbbbbb 55555555 nortenortenortenortenortenortenortenorte 22222222 1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3, yyyyyyyy desempeñandesempeñandesempeñandesempeñandesempeñandesempeñandesempeñandesempeñan unununununununun

papel relativamente menor en la escala alométrica.

aquíaquíaquíaquíaquí ununununun grupogrupogrupogrupogrupo [(vr[(vr[(vr[(vr[(vr ///// m)m)m)m)m) 1/21/21/21/21/2 rrrrr eseseseses elelelelel númeronúmeronúmeronúmeronúmero dedededede WomersleyWomersleyWomersleyWomersleyWomersley adimensionaladimensionaladimensionaladimensionaladimensionaladimensional (((((( 13),13),13),13),13),13), yyyyyy dodododododo 000000 [([([([([([( eheheheheheh //////

222222222 rrrrrrrrr r)r)r)r)r)r)r)r)r) 1/21/21/21/21/21/21/21/21/2 eseseseseseseseses lalalalalalalalala velocidadvelocidadvelocidadvelocidadvelocidadvelocidadvelocidadvelocidadvelocidad Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens.Korteweg-Moens. EnEnEnEnEnEnEnEnEn general,general,general,general,general,general,general,general,general, tantotantotantotantotantotantotantotantotanto dododododododododo yyyyyyyyy ZZZZZZZZZ sonsonsonsonsonsonsonsonson

funcionesfuncionesfunciones complejascomplejascomplejas dedede v,v,v, porporpor lololo quequeque lalala ondaondaonda eseses atenuadaatenuadaatenuada yyy

dispersa medida que se propaga. Considere las consecuencias

de estas fórmulas como la sangre fluye a través de tubos

progresivamente más pequeños: Para grandes tubos,

FFFFFFFFFFFFF (r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, lllllllllllll k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte)norte) 5555555555555 WWWWWWWWWWWWW (r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r(r k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, lllllllllllll k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)

norte

111111111111 llllllllllll VVVVVVVVVVVV segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo(segundo( rrrrrrrrrrrr k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, llllllllllll k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO)METRO) 111111111111 OOOOOOOOOOOO

kkk 555 000

PorquePorquePorquePorquePorquePorquePorque B}B}B}B}B}B}B} QQQQQQQ 0000000 yyyyyyy WWWWWWW 5555555 ˙˙˙˙˙˙˙

llllllllll kkkkkkkkkk nortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkk llllllllll kkkkkkkkkk 3333333333 1111111111 llllllllll METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO

(7)

QQQQ 02020202 Z,Z,Z,Z, esteesteesteeste proble-proble-proble-proble-

Consideremos en primer lugar el problema más sencillo de flujo no pulsátil. Para el flujo laminar constante de un fluido

newtoniano, la resistencia viscosa de un solo tubo está dada

porporporporporporporporporporporporporpor lalalalalalalalalalalalalala fórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmulafórmula PoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuillePoiseuille conocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocidaconocida RRRRRRRRRRRRRR kkkkkkkkkkkkkk 55555555555555 88888888888888 metrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometro llllllllllllll kkkkkkkkkkkkkk ////////////// pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkkk 4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4,4, dóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedónde metrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometro

es la viscosidad del fluido. Haciendo caso omiso de efectos pequeños, tales como turbulencia y nonlineari- lazos en los

cruces,cruces, lala resistenciaresistencia dede todatoda lala redred estáestá dadadada porpor (( 14)14)

lemlemlem eseses equivalenteequivalenteequivalente aaa minimizarminimizarminimizar lalala impedancia,impedancia,impedancia, Z,Z,Z, quequeque porporpor lololo tantotantotanto sesese

puedenpuedenpueden utilizarutilizarutilizar enenen lalala ecuación.ecuación.ecuación. 777 enenen lugarlugarlugar dedede W.W.W. EnEnEn primerprimerprimer lugar,lugar,lugar,

consideremosconsideremosconsideremosconsideremosconsideremosconsideremos elelelelelel casocasocasocasocasocaso enenenenenen nortenortenortenortenortenorte kkkkkk 555555 norte,norte,norte,norte,norte,norte, porporporporporpor lolololololo quequequequequeque podemospodemospodemospodemospodemospodemos usarusarusarusarusarusar laslaslaslaslaslas

unaunauna eseses grandegrandegrande (en(en(en unaunauna arteriaarteriaarteria humanahumanahumana típica,típica,típica, unaunauna '''

5), y la viscosidad juega casi ningún papel. ción ecuación 8 da

entoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentonces dododododododododododododo 5555555555555 dododododododododododododo 0000000000000 yyyyyyyyyyyyy ZZZZZZZZZZZZZ 5555555555555 rrrrrrrrrrrrr dododododododododododododo 0000000000000 ///////////// pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrrrrrr 2;2;2;2;2;2;2;2;2;2;2;2;2;

porque ambas son cantidades reales, la onda no es ninininini atenuadaatenuadaatenuadaatenuadaatenuada ninininini dis-dis-dis-dis-dis- persed.persed.persed.persed.persed. losloslosloslos rrrrr dependenciadependenciadependenciadependenciadependencia dedededede ZZZZZ hahahahaha cambiadocambiadocambiadocambiadocambiado desdedesdedesdedesdedesde lalalalala nonononono pulsátilpulsátilpulsátilpulsátilpulsátil rrrrr 22222 44444 elelelelel comportamientocomportamientocomportamientocomportamientocomportamiento

dededede rrrr 2222 2.2.2.2.

ReducirReducirReducirReducirReducirReducir alalalalalal mínimomínimomínimomínimomínimomínimo lalalalalala pérdidapérdidapérdidapérdidapérdidapérdida dededededede energíaenergíaenergíaenergíaenergíaenergía dadadadadada ahoraahoraahoraahoraahoraahora hhhhhh kkkkkk ////// rrrrrr kkkkkk (((((( yyyyyy porporporporporpor lolololololo

tanto,tanto,tanto,tanto,tanto,tanto, dodododododo k)k)k)k)k)k) independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dededededede kkkkkk y,y,y,y,y,y, lolololololo másmásmásmásmásmás importante,importante,importante,importante,importante,importante, unaunaunaunaunauna leyleyleyleyleyley dededededede

conservaciónconservaciónconservaciónconservaciónconservaciónconservación dededededede lalalalalala zonazonazonazonazonazona enenenenenen laslaslaslaslaslas uniones,uniones,uniones,uniones,uniones,uniones, porporporporporpor lolololololo segundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkk 555555 nortenortenortenortenortenorte 222222

1/2.1/2. EstaEsta relaciónrelación en-en- SuresSures queque laslas ondasondas portadorasportadoras dede energíaenergía

ecuaciones.ecuaciones.ecuaciones.ecuaciones.ecuaciones.ecuaciones. 444444 yyyyyy 666666 paraparaparaparaparapara VVVVVV segundosegundosegundosegundosegundosegundo yyyyyy Z,Z,Z,Z,Z,Z, respectivamente.respectivamente.respectivamente.respectivamente.respectivamente.respectivamente. ParaParaParaParaParaPara unaunaunaunaunauna masamasamasamasamasamasa

fija

METRO,METRO,METRO, lalala funciónfunciónfunción auxiliarauxiliarauxiliar LagrangeLagrangeLagrange F,F,F,

que incorpora las limitaciones, debe ser minimizado con

respectorespectorespectorespectorespectorespectorespecto aaaaaaa todastodastodastodastodastodastodas laslaslaslaslaslaslas variablesvariablesvariablesvariablesvariablesvariablesvariables paraparaparaparaparaparapara todotodotodotodotodotodotodo elelelelelelel sistemasistemasistemasistemasistemasistemasistema ((((((( rrrrrrr k,k,k,k,k,k,k, lllllll k,k,k,k,k,k,k, yyyyyyy norte).norte).norte).norte).norte).norte).norte).

EstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEsto requiererequiererequiererequiererequiererequiererequiererequiererequiererequiere ]]]]]]]]]] FloridaFloridaFloridaFloridaFloridaFloridaFloridaFloridaFloridaFlorida kkkkkkkkkk 5]5]5]5]5]5]5]5]5]5] FFFFFFFFFF /]/]/]/]/]/]/]/]/]/] rrrrrrrrrr kkkkkkkkkk 5]5]5]5]5]5]5]5]5]5] FFFFFFFFFF /]/]/]/]/]/]/]/]/]/] nnnnnnnnnn 5555555555 0,0,0,0,0,0,0,0,0,0, lolololololololololo quequequequequequequequequeque conduceconduceconduceconduceconduceconduceconduceconduceconduceconduce aaaaaaaaaa

rodeosrodeosrodeosrodeosrodeosrodeosrodeosrodeos segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkk 55555555 nortenortenortenortenortenortenortenorte 22222222 1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3. MásMásMásMásMásMásMásMás enenenenenenenen general,general,general,general,general,general,general,general, teniendoteniendoteniendoteniendoteniendoteniendoteniendoteniendo enenenenenenenen cuentacuentacuentacuenta laslaslaslas variacionesvariacionesvariacionesvariaciones conconconcon respectorespectorespectorespecto aaaa nortenortenortenorte k,k,k,k, sesesese puedepuedepuedepuede demostrardemostrardemostrardemostrardemostrar quequequequeque nortenortenortenortenorte kkkkk 55555 norte,norte,norte,norte,norte,

ZZZ 555 OOO

kkk 555 000

nortenortenorte RRR kkk

nortenorte kk

55 OO

nortenortenortenortenorte 88888 metrometrometrometrometro lllll kkkkk

kkk 555 000

pagpagpagpagpagpag rrrrrr kkkkkk 444444 nortenortenortenortenortenorte kkkkkk

555555555555 @@@@@@@@@@@@ 111111111111 222222222222 ~~~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 444444444444 //////////// ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol! nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 111111111111 111111111111 ############ RRRRRRRRRRRR dodododododododododododo ~~~~~~~~~ 111111111 222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 444444444 ///////// ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol! nortenortenortenortenortenortenortenortenorte nortenortenortenortenortenortenortenortenorte

(6)

Ahora,Ahora,Ahora,Ahora,Ahora,Ahora,Ahora,Ahora, nortenortenortenortenortenortenortenorte segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 44444444 //////// g,g,g,g,g,g,g,g, 11111111 yyyyyyyy NNNNNNNN

aproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximaciónaproximación ZZZZZZZZZZZZZ 5555555555555 RRRRRRRRRRRRR do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/(do/( 1111111111111 2222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 4444444444444 ///////////// sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol)sol) nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte do.do.do.do.do.do.do.do.do.do.do.do.do.

PorquePorquePorquePorquePorquePorquePorquePorquePorquePorquePorque RRRRRRRRRRR dododododododododododo eseseseseseseseseseses invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante,invariante, Z}Z}Z}Z}Z}Z}Z}Z}Z}Z}Z} NNNNNNNNNNN dododododododododododo 22222222222 1}1}1}1}1}1}1}1}1}1}1} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 22222222222 una,una,una,una,una,una,una,una,una,una,una,

lo que conduce a dos leyes de escala importantes: la presión

1,1,1,1,1,1,1,1, porporporporporporporpor lolololololololo quequequequequequequeque eseseseseseseses unaunaunaunaunaunaunauna buenabuenabuenabuenabuenabuenabuenabuena

arterialarterialarterialarterialarterial rerererere pagpagpagpagpag 55555 ˙˙˙˙˙

QQQQ 0000 ZZZZ debedebedebedebe serserserser indepen-indepen-indepen-indepen-

abolladura del tamaño del cuerpo y la potencia disipada en el sistemasistemasistemasistema (gasto(gasto(gasto(gasto cardíaco)cardíaco)cardíaco)cardíaco) WWWW 5555 ˙˙˙˙

QQQQ 0000 rererere pagpagpagpag }}}}

METROMETROMETRO una,una,una, dedede maneramaneramanera quequeque lalala potenciapotenciapotencia consumidaconsumidaconsumida porporpor elelel corazóncorazóncorazón enenen lalala

superación de las fuerzas viscosas es una fracción independiente

tamaño- de la tasa metabólica. Ninguno de estos resultados depende

dededededede unununununun conocimientoconocimientoconocimientoconocimientoconocimientoconocimiento detalladodetalladodetalladodetalladodetalladodetallado dededededede norte,norte,norte,norte,norte,norte, segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo, oooooo sol,sol,sol,sol,sol,sol, enenenenenen contrastecontrastecontrastecontrastecontrastecontraste conconconconconcon

losloslosloslosloslos resultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultados sobresobresobresobresobresobresobre lalalalalalala basebasebasebasebasebasebase dedededededede VVVVVVV b}b}b}b}b}b}b} METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO, talestalestalestalestalestalestales comocomocomocomocomocomocomo Eq.Eq.Eq.Eq.Eq.Eq.Eq. 5,5,5,5,5,5,5, unaunaunaunaunaunauna 5555555

3/4,3/4,3/4,3/4,3/4,3/4,3/4, yyyyyyy rrrrrrr 0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 3/8.3/8.3/8.3/8.3/8.3/8.3/8. AAAAAAA partirpartirpartirpartirpartirpartirpartir dedededededede lalalalalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 2,2,2,2,2,2,2, ˙˙˙˙˙˙˙

QQQQQQQ 0000000 5555555 ppppppp rrrrrrr 02020202020202 uuuuuuu 0,0,0,0,0,0,0,

que predice correctamente que la velocidad de la sangre en la

independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dededededededededede k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. ElElElElElElElElElEl resultado,resultado,resultado,resultado,resultado,resultado,resultado,resultado,resultado,resultado, segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkkkk 5555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 2222222222 1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3,1/3, eseseseseseseseseses unaunaunaunaunaunaunaunaunauna generalizacióngeneralización deldel hallazgohallazgo dede MurrayMurray (( 17),17),

derivado para una sola ramificación, a la red pleta com-. ahora

variandovariandovariandovariandovariandovariandovariandovariando METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO yyyyyyyy minimizandominimizandominimizandominimizandominimizandominimizandominimizandominimizando FFFFFFFF enenenenenenenen lalalalalalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 77777777 (](](](](](](](] FFFFFFFF /]/]/]/]/]/]/]/] MMMMMMMM 55555555 0)0)0)0)0)0)0)0)

conduceconduceconduce aaa VVV segundosegundosegundo

}}} METRO,METRO,METRO, quequeque eseses simplementesimplementesimplemente lalala relaciónrelaciónrelación necesarianecesarianecesaria paraparapara derivarderivarderivar lalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 5.5.5.5.5.5.5. AAAAAAA pesarpesarpesarpesarpesarpesarpesar dedededededede quequequequequequeque elelelelelelel resultadoresultadoresultadoresultadoresultadoresultadoresultado segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkk 5555555 nortenortenortenortenortenortenorte 2222222 1/31/31/31/31/31/31/3

eseses independienteindependienteindependiente dedede k,k,k, nonono eseses elelel áreaáreaárea dedede preservaciónpreservaciónpreservación yyy porporpor lololo tantotantotanto

nononono dadadada unaunaunauna 5555 3/43/43/43/4 cuandocuandocuandocuando sesesese utilizautilizautilizautiliza enenenen lalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 5;5;5;5; enenenen cambio,cambio,cambio,cambio, sesesese

dadadada unaunaunauna 5555 1.1.1.1. LoLoLoLo hace,hace,hace,hace, sinsinsinsin embargo,embargo,embargo,embargo, resolverresolverresolverresolver elelelel problemaproblemaproblemaproblema dededede lalalala

desaceleracióndesaceleracióndesaceleracióndesaceleracióndesaceleracióndesaceleración dededededede lalalalalala sangresangresangresangresangresangre enenenenenen loslosloslosloslos capilares:capilares:capilares:capilares:capilares:capilares: Ec.Ec.Ec.Ec.Ec.Ec. 222222 dadadadadada uuuuuu do/do/do/do/do/do/ uuuuuu 000000 555555

(((((((((((((((( nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo 2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2)2) 2222222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 5555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte dodododododododododododododododo 2222222222222222 1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3. ParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaParaPara humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos, nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte cccccccccccccccc '''''''''''''''' 10101010101010101010101010101010 10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,10,

asiasiasiasiasiasiasiasiasi quequequequequequequequeque uuuuuuuuu do/do/do/do/do/do/do/do/do/ uuuuuuuuu 000000000 ''''''''' 101010101010101010 222222222 3,3,3,3,3,3,3,3,3, razonablementerazonablementerazonablementerazonablementerazonablementerazonablementerazonablementerazonablementerazonablemente dedededededededede acuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdo conconconconconconconconcon losloslosloslosloslosloslos datosdatosdatos ((( 18).18).18). PorPorPor otraotraotra parte,parte,parte, conduceconduceconduce aaa unaunauna leyleyley dedede escalaescalaescala

incorrecta para esta relación:

no se reflejan de vuelta hasta los tubos en los puntos de

ramificación y es el análogo exacto de adaptación de

impedancia en las uniones de las líneas de transmisión eléctrica

(((((( 18).18).18).18).18).18). ComoComoComoComoComoComo kkkkkk aumenta,aumenta,aumenta,aumenta,aumenta,aumenta, loslosloslosloslos tamañostamañostamañostamañostamañostamaños dededededede tubostubostubostubostubostubos disminuyen,disminuyen,disminuyen,disminuyen,disminuyen,disminuyen, porporporporporpor lolololololo unaunaunaunaunauna

3333 0000 (en(en(en(en laslaslaslas arteriolasarteriolasarteriolasarteriolas humanos,humanos,humanos,humanos, porporporpor ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo, unaunaunauna '''' 0.05),0.05),0.05),0.05), yyyy elelelel

papel de aumentos de la viscosidad, con el tiempo Dom-

ginariosginariosginariosginariosginariosginariosginariosginariosginarios elelelelelelelelel flujo.flujo.flujo.flujo.flujo.flujo.flujo.flujo.flujo. EcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuaciónEcuación 888888888 dadadadadadadadada entoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentoncesentonces iiiiiiiii ccccccccc ''''''''' 1/21/21/21/21/21/21/21/21/2 unaunaunaunaunaunaunaunauna dododododododododo 000000000 ///////// 444444444 333333333 0,0,0,0,0,0,0,0,0, dedededededededede

acuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdo conconconconcon lalalalala observaciónobservaciónobservaciónobservaciónobservación ((((( 18).18).18).18).18). PorquePorquePorquePorquePorque dododododo yyyyy

consecuentemente,consecuentemente, ll

ahora tienen partes imaginarias, la onda que viaja está

fuertemente amortiguadas, dejando un flujo oscilatorio casi

constante cuya impedancia es decir, de la ecuación. 8, dado por la

fórmulafórmulafórmulafórmulafórmula Poiseuille;Poiseuille;Poiseuille;Poiseuille;Poiseuille; esoesoesoesoeso eseseseses elelelelel rrrrr 22222 44444 comportamientocomportamientocomportamientocomportamientocomportamiento sesesesese restaura.restaura.restaura.restaura.restaura. PorPorPorPorPor lololololo

tanto,tanto,tanto, paraparapara losloslos grandesgrandesgrandes k,k,k, correspondientecorrespondientecorrespondiente aaa losloslos buquesbuquesbuques pequeños,pequeños,pequeños,

aortaaortaaortaaortaaortaaortaaorta uuuuuuu 0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 0000000 ((((((( 2).2).2).2).2).2).2). SinSinSinSinSinSinSin embargo,embargo,embargo,embargo,embargo,embargo,embargo, unaunaunaunaunaunauna relaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelación dedededededede escalaescalaescalaescalaescalaescalaescala áreaáreaáreaáreaáreaáreaárea dedededededede preservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservación bbbbb 55555 nortenortenortenortenorte 22222 1/21/21/21/21/2

implicaimplicaimplicaimplicaimplicaimplica tambiéntambiéntambiéntambiéntambiéntambién porporporporporpor mediomediomediomediomediomedio dededededede lalalalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 222222 quequequequequeque uuuuuu kkkkkk 555555 uuuuuu 000000

paraparapara todostodostodos k.k.k. EstaEstaEsta relaciónrelaciónrelación eseses válidaválidaválida paraparapara elelel flujoflujoflujo dedede fluidofluidofluido enenen recipientes de plantas (debido a la estructura dle arropamos vascular)vascular)vascular) ((( 11,11,11, 15)15)15) yyy tráqueastráqueastráqueas dedede insectosinsectosinsectos (porque(porque(porque elelel gasgasgas eseses conducidoconducido porpor difusión)difusión) (( dieciséis);dieciséis);

tanto por lo tanto exhibir ramificación área de preservación, lo que

conduce a 3/4 de escala de potencia de la tasa metabólica. La

ramificación no puede ser área de preservación pletamente en- en los

sistemas circulatorio de mamíferos porque la sangre tiene que reducir

la velocidad para permitir que los materiales que difunden a través de

las paredes capilares. Sin embargo, la naturaleza pulsátil del sistema

cardiovascular de los mamíferos resuelve el problema.

minimización de la energía limita el trabajo de NET para los

sistemas más simples no pulsátiles. Considere el gasto cardíaco

enenenenenenenen funciónfunciónfunciónfunciónfunciónfunciónfunciónfunción dededededededede todastodastodastodastodastodastodastodas laslaslaslaslaslaslaslas variablesvariablesvariablesvariablesvariablesvariablesvariablesvariables relevantes:relevantes:relevantes:relevantes:relevantes:relevantes:relevantes:relevantes: WWWWWWWW (r(r(r(r(r(r(r(r k,k,k,k,k,k,k,k, llllllll k,k,k,k,k,k,k,k, nortenortenortenortenortenortenortenorte k,k,k,k,k,k,k,k, METRO).METRO).METRO).METRO).METRO).METRO).METRO).METRO).

Para suspensiones tain una tasa metabólica dada en un

organismoorganismoorganismo dedede masamasamasa fijafijafija METROMETROMETRO conconcon ununun volumenvolumenvolumen dadodadodado dedede

uuuuuuuu do/do/do/do/do/do/do/do/ uuuuuuuu 0}0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 22222222 1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4. LaLaLaLaLaLaLaLa incorporaciónincorporaciónincorporaciónincorporaciónincorporaciónincorporaciónincorporaciónincorporación dededededededede flujoflujoflujoflujoflujoflujoflujoflujo pulsátilpulsátilpulsátilpulsátilpulsátilpulsátilpulsátilpulsátil nononononononono sólosólosólosólosólosólosólosólo

resuelve estos problemas, dando a las relaciones de escala

correctoscorrectoscorrectoscorrectoscorrectoscorrectoscorrectoscorrectos (((((((( unaunaunaunaunaunaunauna 55555555 3/43/43/43/43/43/43/43/4 yyyyyyyy uuuuuuuu do/do/do/do/do/do/do/do/ uuuuuuuu 00000000

}}}} METROMETROMETROMETRO 0),0),0),0), peroperoperopero tambiéntambiéntambiéntambién lelelele dadadada elelelel valorvalorvalorvalor correctocorrectocorrectocorrecto paraparaparapara

segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkk 5555555 nortenortenortenortenortenortenorte 2222222 1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3.1/3. LlegamosLlegamosLlegamosLlegamosLlegamosLlegamosLlegamos aaaaaaa lalalalalalala conclusiónconclusiónconclusiónconclusiónconclusiónconclusiónconclusión dedededededede quequequequequequeque paraparaparaparaparaparapara elelelelelelel flujoflujoflujoflujoflujoflujoflujo

pulsátil,pulsátil,pulsátil,pulsátil,pulsátil,pulsátil, segundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkk NoNoNoNoNoNo eseseseseses independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dededededede kkkkkk sinosinosinosinosinosino másmásmásmásmásmás bienbienbienbienbienbien tienetienetienetienetienetiene unununununun

comportamiento escalonada (Fig. 2). Esta imagen

uuuu do/do/do/do/ uuuu 0.0.0.0.

Un tratamiento completo de flujo pulsátil es complicado; A continuación, presentamos una versión simplificada que contiene las características esenciales necesarios para el problemaproblemaproblema dedede escala.escala.escala. CuandoCuandoCuando unaunauna presiónpresiónpresión oscilatoriaoscilatoriaoscilatoria pagpagpag dedede lalala frecuenciafrecuenciafrecuencia angularangularangular vvv sesese aplicaaplicaaplica aaa ununun elásticoelásticoelástico (carac-(carac-(carac- terizadoterizadoterizado porporporporpor elelelelel módulomódulomódulomódulomódulo MI)MI)MI)MI)MI) recipienterecipienterecipienterecipienterecipiente conconconconcon espesorespesorespesorespesorespesor dedededede paredparedparedparedpared h,h,h,h,h, sesesesese creacreacreacreacrea unaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunaunauna ondaondaondaondaondaondaondaondaondaondaondaondaondaondaonda quequequequequequequequequequequequequequeque viajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviajaviaja amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado:amortiguado: pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag 555555555555555 pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag 000000000000000 mimimimimimimimimimimimimimimi yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo(yo( vvvvvvvvvvvvvvv ttttttttttttttt 222222222222222 222222222222222 pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag zzzzzzzzzzzzzzz /////////////// l).l).l).l).l).l).l).l).l).l).l).l).l).l).l). Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí,Aquí, tt eses hora,hora,

tt eses hora,hora, FiguraFiguraFiguraFiguraFigura 2.2.2.2.2.

FiguraFiguraFiguraFiguraFigura 2.2.2.2.2. variaciónvariaciónvariaciónvariaciónvariación esquemáticaesquemáticaesquemáticaesquemáticaesquemática dedededede númeronúmeronúmeronúmeronúmero theWomersleytheWomersleytheWomersleytheWomersleytheWomersley unaunaunaunauna kkkkk yyyyy losloslosloslos parámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetros dedededededededede escalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescalaescala segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkkk yyyyyyyyy solsolsolsolsolsolsolsolsol kkkkkkkkk conconconconconconconconcon númeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmero dedededededededede nivelnivelnivelnivelnivelnivelnivelnivelnivel ((((((((( k)k)k)k)k)k)k)k)k) paraparaparaparaparaparaparaparapara losloslosloslosloslosloslos sistemassistemassistemassistemassistemassistemas pulsátiles.pulsátiles.pulsátiles.pulsátiles.pulsátiles.pulsátiles. TengaTengaTengaTengaTengaTenga enenenenenen cuentacuentacuentacuentacuentacuenta elelelelelel cambiocambiocambiocambiocambiocambio escalonadoescalonadoescalonadoescalonadoescalonadoescalonado enenenenenen segundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkk aaaaaa kkkkkk 555555 kk de-ondade-onda dede pulsopulso áreaárea dede preservaciónpreservación dede fluirfluir inmajorinmajor vasosvasos dede flujoflujo dede tipo Poiseuille área mayor en vasos pequeños.

zzzz eseseses lalalala distanciadistanciadistanciadistancia aaaa lolololo largolargolargolargo deldeldeldel tubo,tubo,tubo,tubo, llll eseseses lalalala longitudlongitudlongitudlongitud dededede onda,onda,onda,onda, yyyy pagpagpagpag 0000 eseseses lalalala amplitudamplitudamplitudamplitud promedianpromedianpromedianpromedian sobresobresobresobre elelelel radio;radio;radio;radio; lalalala velocidad de la onda dododododododo 5555555 2222222 PVL.PVL.PVL.PVL.PVL.PVL.PVL. TantoTantoTantoTantoTantoTantoTanto lalalalalalala impedanciaimpedanciaimpedanciaimpedanciaimpedanciaimpedanciaimpedancia ZZZZZZZ yyyyyyy lalalalalalala relaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelación dedededededede dispersióndispersióndispersión quequeque determinadeterminadetermina dododo sesese derivanderivanderivan mediantemediantemediante lalala resolución de la ecuación de Navier-Stokes para el fluido acoplado a las ecuaciones de Navier para la pared del vasovaso (( 19).19).

124

CIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIA zzzzzzz VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL. 276276276276276276276 zzzzzzz 04040404040404 dedededededede abrilabrilabrilabrilabrilabrilabril 1997199719971997199719971997 zzzzzzz http://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.org

RR NFORMESNFORMES

estáestá bienbien apoyadoapoyado porpor loslos datosdatos empíricosempíricos (( 18,18, 20,20,

21).21). ElEl crucecruce dede unun comportamientocomportamiento aa lala otraotra sese produceproduce en la región donde la ola y impedancias Poiseuille son comparablescomparablescomparables enenen tamaño.tamaño.tamaño. ElElEl valorvalorvalor aproximadoaproximadoaproximado dedede kkk cuandocuandocuando estoestoestoestoesto ocurreocurreocurreocurreocurre (por(por(por(por(por ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo, k)k)k)k)k) eseseseses dadodadodadodadodado porporporporpor rrrrr kkkkk

espacio de llenado de la geometría,

cambiado,cambiado,cambiado,cambiado,cambiado,cambiado,cambiado,cambiado, porporporporporporporpor lolololololololo quequequequequequequeque aúnaúnaúnaúnaúnaúnaúnaún tenemostenemostenemostenemostenemostenemostenemostenemos llllllll 0}0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4.1/4. VolumenVolumenVolumenVolumenVolumenVolumenVolumenVolumen dededededededede sangresangresangresangresangresangresangresangre VVVVVVVV segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,

Sin embargo, es más complicado

sigue siendo in-

sistema cardiovascular (Tabla 1); Se necesitan datos para

probar otras predicciones. Por ejem- plo, la invariancia de

parámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetrosparámetros capilarescapilarescapilarescapilarescapilarescapilares implicaimplicaimplicaimplicaimplicaimplica nortenortenortenortenortenorte c}c}c}c}c}c} METROMETROMETROMETROMETROMETRO 3/43/43/43/43/43/4 enenenenenen lugarlugarlugarlugarlugarlugar dededededede

la NAI

VE

expectativaexpectativaexpectativaexpectativaexpectativa nortenortenortenortenorte c}c}c}c}c} METRO,METRO,METRO,METRO,METRO, porporporporpor lololololo quequequequeque elelelelel volumenvolumenvolumenvolumenvolumen atendidaatendidaatendidaatendidaatendida porporporporpor cadacadacadacadacada

capilarcapilarcapilarcapilar debedebedebedebe escalarescalarescalarescalar comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 1/4,1/4,1/4,1/4, yyyy lalalala densidaddensidaddensidaddensidad capilarcapilarcapilarcapilar porporporpor áreaáreaáreaárea enenenen

secciónsecciónsecciónsección transversaltransversaltransversaltransversal dededede tejido,tejido,tejido,tejido, comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 2222 1/12.1/12.1/12.1/12.

Una variante menor del modelo describe el sistema

(((((((( 9)9)9)9)9)9)9)9)

respiratorio de los mamíferos. Al- aunque ondas del pulso son

irrelevantesirrelevantes porqueporque loslos tubostubos nono sonson elásticos,elásticos, lala fórmulafórmula parapara ZZ

es bastante similar a la ecuación. 8. El árbol bronquial fractal terminaterminaterminaterminaterminatermina enenenenenen nortenortenortenortenortenorte UNAUNAUNAUNAUNAUNA }}}}}} METROMETROMETROMETROMETROMETRO 3/43/43/43/43/43/4 alvéolos.alvéolos.alvéolos.alvéolos.alvéolos.alvéolos. LaLaLaLaLaLa redredredredredred eseseseseses dededededede rellenorellenorellenorellenorellenorelleno de espacio, y los alvéolos jugar el papel del volumen de servicio que representa la mayor parte del volumen total del pulmón,pulmón,pulmón, quequeque escalaescalaescala comocomocomo METRO.METRO.METRO. PorPorPor lololo tanto,tanto,tanto, elelel volumenvolumenvolumen dedede

unununununununununun alvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéoloalvéolo VVVVVVVVVV UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA }}}}}}}}}} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 1/4,1/4,1/4,1/4,1/4,1/4,1/4,1/4,1/4,1/4, susususususususususu radioradioradioradioradioradioradioradioradioradio rrrrrrrrrr UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA }}}}}}}}}} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,1/12,

2222222 /////// lllllll kkkkkkk ''''''' 8888888 señorseñorseñorseñorseñorseñorseñor dododododododo 0,0,0,0,0,0,0,

VVVVV segundosegundosegundosegundosegundo 55555 VVVVV dododododo

~~~~~~ B.B.B.B.B.B. 222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol! nortenortenortenortenortenorte SASASASASASAsegundo,segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.

rererererererererere 2222222222 KKKKKKKKKK 1111111111 2222222222 ~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo, 2222222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol! KKKKKKKKKK

111111 222222 ~~~~~~ nortenortenortenortenortenorte segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo, 222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!

llevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevandollevando aaaaaaaaaaaaaaa nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 222222222222222 kkkkkkkkkkkkkkk [N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N'[N' lnlnlnlnlnlnlnlnlnlnlnlnlnlnln (8(8(8(8(8(8(8(8(8(8(8(8(8(8(8 metrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometrometro lllllllllllllll do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/ rrrrrrrrrrrrrrr dododododododododododododododo 000000000000000 rrrrrrrrrrrrrrr c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2)c2) /////////////// EnEnEnEnEnEnEnEnEnEnEnEnEnEnEn norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,norte,

independienteindependienteindependiente dedede METRO.METRO.METRO. PorPorPor lololo tanto,tanto,tanto, elelel númeronúmeronúmero dedede

generaciones en los dominios de flujo de Poiseuille debe ser

independiente del tamaño del cuerpo. Por otra parte, el propio

puntopuntopuntopuntopunto dedededede crucecrucecrucecrucecruce crececrececrececrececrece dedededede formaformaformaformaforma logarítmica:logarítmica:logarítmica:logarítmica:logarítmica: k}k}k}k}k} N}N}N}N}N} EnEnEnEnEn METRO.METRO.METRO.METRO.METRO. ParaParaParaParaPara

loslosloslosloslos seresseresseresseresseresseres humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos, lalalalalala nortenortenortenortenortenorte 555555 333333 (((((( 21),21),21),21),21),21), NNNNNN '''''' 151515151515 yyyyyy

111111111 FFFFFFFFF 111111111 222222222 ~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo. 222222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol! nortenortenortenortenortenortenortenortenorte

1111111111111 2222222222222 ~~~~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo. 2222222222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!111111112222222222222222222221111111111111~~~~~~~~2222222222222nortenortenortenortenortenortenortenorte~~~~~~~~~~~~~ nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortesegundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.22222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!2222222222222 ¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!¡sol!GJGJGJGJGJGJGJGJKKKKKKKKKKKKK

Esta fórmula es una generalización de la Ec. 4 y está dominada por el primer término, que representa la contribución de los grandes tubos (aorta y las arterias).arterias).arterias). Así,Así,Así, VVV b}b}b}

nortenortenortenortenortenortenortenorte nortenortenortenortenortenortenortenorte 11111111 1/31/31/31/31/31/31/31/3 k}k}k}k}k}k}k}k} nnnnnnnn 4/34/34/34/34/34/34/34/3 NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE, lalalalalalalala cual,cual,cual,cual,cual,cual,cual,cual, debidodebidodebidodebidodebidodebidodebidodebido aaaaaaaa quequequequequequequeque debedebedebedebedebedebedebedebe escalarescalarescalarescalarescalarescalarescalarescalar aaaaaaaa

medidamedidamedidamedidamedidamedida METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO, conduce,conduce,conduce,conduce,conduce,conduce, comocomocomocomocomocomo antes,antes,antes,antes,antes,antes, aaaaaa unaunaunaunaunauna 555555 3/4.3/4.3/4.3/4.3/4.3/4. AAAAAA medidamedidamedidamedidamedidamedida quequequequequeque

disminuye el tamaño, el segundo término, repre- ing la

ramificación cúbico de vasos pequeños, se vuelve cada vez más

importante. Este comporta- miento predice que las pequeñas

desviaciones con respecto a la escala de un cuarto de la energía

((((( unaunaunaunauna ***** 3/4),3/4),3/4),3/4),3/4), observadoobservadoobservadoobservadoobservado enenenenen losloslosloslos mamíferosmamíferosmamíferosmamíferosmamíferos másmásmásmásmás pequeñospequeñospequeñospequeñospequeños ((((( 2).2).2).2).2). UnaUnaUnaUnaUna

expre- sión análoga a la Ec. 9 se pueden derivar para la

impedanciaimpedanciaimpedancia totaltotaltotal deldeldel sistemasistemasistema Z.Z.Z. EstáEstáEstá dominadodominadodominado porporpor losloslos pequeñospequeñospequeños

vasosvasosvasos (arteriolas(arteriolas(arteriolas yyy capilares)capilares)capilares) y,y,y, comocomocomo antes,antes,antes, dadada rerere pagpagpag

NNNNNNNNNNNNN ''''''''''''' 22222222222222222222222222 (suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo(suponiendo nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte ccccccccccccc ''''''''''''' 2222222222222 3333333333333 10101010101010101010101010 10),10),10),10),10),10),10),10),10),10),10),10),10), mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien-mien- trastrastrastrastrastrastrastrastrastrastrastrastras quequequequequequequequequequequequeque conconconconconconconconconconconconcon nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 5555555555555 2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2, NNNNNNNNNNNNN

'''' 24242424 yyyy NNNN '''' 34.34.34.34. EstosEstosEstosEstos valoresvaloresvaloresvalores significansignificansignificansignifican quequequeque enenenen loslosloslos seresseresseresseres humanoshumanoshumanoshumanos

flujo de Poiseuille empieza a competir con la onda de pulso

después de unas pocas ramificaciones, ING dominat- después

de aproximadamente siete. En un 3-g musaraña, el flujo de

Poiseuille comienza a dominar poco más allá de la aorta.

yyyyyyyy susususususususu áreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaárea dededededededede superficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficie UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA }}}}}}}} rrrrrrrr A2}A2}A2}A2}A2}A2}A2}A2} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 1/6,1/6,1/6,1/6,1/6,1/6,1/6,1/6, porporporporporporporpor lolololololololo quequequequequequequeque lalalalalalalala superficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficie

totaltotaltotaltotaltotaltotaltotaltotal deldeldeldeldeldeldeldel pulmónpulmónpulmónpulmónpulmónpulmónpulmónpulmón UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA LLLLLLLL 55555555 nortenortenortenortenortenortenortenorte UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA }}}}}}}}

METROMETROMETROMETROMETRO 11/12.11/12.11/12.11/12.11/12. EstoEstoEstoEstoEsto explicaexplicaexplicaexplicaexplica lalalalala paradojaparadojaparadojaparadojaparadoja ((((( 22)22)22)22)22) eseeseeseeseese

UNAUNAUNA UNAUNAUNA EscalasEscalasEscalas conconcon ununun exponenteexponenteexponente másmásmás cercacercacerca dedede 111 3/43/43/4 quequeque lalala apariencia sea necesario para suministrar oxígeno. La velocidad de difusión de oxígeno a través de una Olus alve-, que debe ser independienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependienteindependiente dedededededededededededede METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO,METRO, eseseseseseseseseseseseses proporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcionalproporcional aaaaaaaaaaaaa rerererererererererererere pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag O2O2O2O2O2O2O2O2O2O2O2O2O2 UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/UNA/ rrrrrrrrrrrrr A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A.A. Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así, rerererererererererererere pagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpagpag

LaLaLa derivaciónderivaciónderivación dedede escalamientoescalamientoescalamiento basadobasadobasado enenen laslaslas leyesleyesleyes segundosegundosegundo kkk

derivada de las ecuaciones. 7 y 8 (Fig. 2) conduce a los mismos

resultados que antes. Por simplicidad, supongamos que el cruce

es aguda; usando una transición gradual no cambia las leyes de

INGINGINGINGINGINGING scal-scal-scal-scal-scal-scal-scal- resultantes.resultantes.resultantes.resultantes.resultantes.resultantes.resultantes. Así,Así,Así,Así,Así,Así,Así, porporporporporporpor K.K.K.K.K.K.K. k,k,k,k,k,k,k, definirdefinirdefinirdefinirdefinirdefinirdefinir segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkk [[[[[[[ segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo. 5555555

nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 2222222222222 1/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/3 yyyyyyyyyyyyy paraparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparapara k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k,k, segundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundosegundo kkkkkkkkkkkkk [[[[[[[[[[[[[ b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b,b, 5555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 2222222222222 1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2.1/2. EstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEstoEsto predicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredice quequequequequequequequequequequequeque la preservación zona única persiste en la región pulsátil de la aorta a través de las grandes arterias, como máximo, hastahasta kk ''

k.k.k.k.k. ConsideremosConsideremosConsideremosConsideremosConsideremos enenenenen primerprimerprimerprimerprimer lugarlugarlugarlugarlugar elelelelel radioradioradioradioradio dedededede lalalalala aortaaortaaortaaortaaorta rrrrr 0:0:0:0:0: sususususu

comportamientocomportamientocomportamientocomportamiento dededede escalaescalaescalaescala ahoraahoraahoraahora estáestáestáestá dadadadadadadada porporporpor rrrr 0000 5555

yyyyy uuuuu 0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETRO 0.0.0.0.0.

A fin de comprender ing scal- alométrico, es necesario

formular un modelo ed integrat- para todo el sistema. El

modelo actual debe ser visto como una aproximación de

orden cero idealizada: representa muchas de las

características de la distribución NETWORKS y puede ser

utilizado como un punto de depar- tura para los análisis y

modelos más detallados. Además, debido a que es

cuantitativa,cuantitativa,cuantitativa,cuantitativa, loslosloslos coeficientes,coeficientes,coeficientes,coeficientes, YYYY 0000 dededede lalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 1,1,1,1, tambiéntambiéntambiéntambién

puede, en principio, ser derivado. Se predice con precisión

rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dodododododododododododododododododododododododododo segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo.segundo. kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 22222222222222222222222222 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo,segundo, kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 55555555555555555555555555 rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dodododododododododododododododododododododododododo nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 1/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/31/3 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 11111111111111111111111111 1/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/6 kkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkkk 55555555555555555555555555 rrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrrr dodododododododododododododododododododododododododo nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 1/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/2 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 22222222222222222222222222 1/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/61/6 NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,NORTE,

lolololololololololo quequequequequequequequequeque dadadadadadadadadada rrrrrrrrrr 0}0}0}0}0}0}0}0}0}0} METROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETROMETRO 3/83/83/83/83/83/83/83/83/83/8 y,y,y,y,y,y,y,y,y,y, paraparaparaparaparaparaparaparaparapara loslosloslosloslosloslosloslos seresseresseresseresseresseresseresseresseresseres humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos, rrrrrrrrrr 0000000000 ////////// rrrrrrrrrr dodododododododododo

''''''' 10101010101010 4,4,4,4,4,4,4, dedededededede acuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdo conconconconconconcon losloslosloslosloslos datosdatosdatosdatosdatosdatosdatos ((((((( 2)2)2)2)2)2)2)

obtiene, para la relación de la velocidad del fluido en la aorta

UsandoUsandoUsandoUsandoUsandoUsandoUsando lalalalalalala ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación.ecuación. 3333333 sesesesesesese

aaaaaaaaaaaaaaaaaaaa lalalalalalalalalalalalalalalalalalalala dededededededededededededededededededede lalalalalalalalalalalalalalalalalalalala larylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylarylary capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-,capil-, uuuuuuuuuuuuuuuuuuuu 00000000000000000000 //////////////////// uuuuuuuuuuuuuuuuuuuu dodododododododododododododododododododo 55555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do(do( rrrrrrrrrrrrrrrrrrrr do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/do/ rrrrrrrrrrrrrrrrrrrr 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0) 22222222222222222222 55555555555555555555 nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/NORTE/ 33333333333333333333 uuuuuuuuuuuuuuuuuuuu 00000000000000000000 //////////////////// uuuuuuuuuuuuuuuuuuuu cccccccccccccccccccc

'

las relaciones de escala conocidas de los mamíferos

250,250,250, independienteindependienteindependiente dedede METRO,METRO,METRO, dedede nuevonuevonuevo enenen AgreementAgreementAgreement ciónciónción

conconcon losloslos datos.datos.datos. PorquePorquePorque solsolsol reflejareflejarefleja lalala

O2}

METROMETROMETROMETRO 2222 1/12,1/12,1/12,1/12, quequequeque debedebedebedebe serserserser compensadacompensadacompensadacompensada porporporpor unaunaunauna escalaescalaescalaescala similarsimilarsimilarsimilar de la afinidad por el oxígeno de moglobin él-. Los datos disponibles apoyan estas predicciones (Tabla 1).

Nuestro modelo proporciona una base teórica anistic, nismo para comprender el papel central del tamaño corporal en todos los aspectos de la biología. Teniendo en cuenta las muchas partes funcionalmente interconectados del organismo que debe obedecer las restricciones, no es de extrañar que la diversidad de los organismos vivos y fósiles se basa en la elaboración de unos diseños exitosos. Dada la necesidad de rediseñar todo el sistema cada vez que cambia el tamaño del cuerpo,

TablaTabla 1.1. LosLos valoresvalores dede loslos exponentesexponentes alométricasalométricas parapara laslas variablesvariables dede loslos mamíferosmamíferos

sistemassistemas cardiovascularcardiovascular yy respiratoriorespiratorio predichopredicho porpor elel modelomodelo enen comparacióncomparación concon observacionesobservaciones empíricas.empíricas.3);3);LosLosNDNDvaloresvaloresindicaindicaobservadosobservadosqueque nono hayhaydededatosdatosloslos exponentesexponentesdisponibles.disponibles.sese tomantoman dede (( 2,2,

Cardiovascular

Variable

Exponente

Predicho

Observado

Respiratorio

Variable

Exponente

Predicho

Observado

radioradioradio dedede lalala aortaaortaaorta rrr 000

3/83/83/8 555 0,3750,3750,375

0.36

radio traqueal

3/83/83/8 555 0,3750,3750,375

0.39

presiónpresiónpresiónpresión dededede lalalala aortaaortaaortaaorta rererere pagpagpagpag 0000

000 555 0.000.000.00

0,032

la presión interpleural

000 555 0.000.000.00

0,004

000

555

0.000.000.00

0.07

La velocidad del aire en la tráquea

000

555 0.000.000.00

0.02

velocidadvelocidadvelocidad dedede lalala sangresangresangre AortaAortaAorta uuu 000

111

555 1.001.001.00

1.00

111 555 1.001.001.00

1.05

VolumenVolumenVolumen dedede sangresangresangre VVV segundosegundosegundo tiempo de circulación

1/41/41/4 555 0.250.250.25

0.25

El volumen pulmonar caudal volumétrico de pulmón

3/43/43/4 555 0.750.750.75

0.80

distanciadistancia dede lala circulacióncirculación ll

1/41/41/4

555

0.250.250.25

DAKOTA DEL NORTE

VolumenVolumenVolumen dedede alvéolosalvéolosalvéolos VVV UNAUNAUNA

1/41/41/4

555

0.250.250.25

DAKOTA DEL NORTE

volumen sistólico

111 555 1.001.001.00

 

1.03

El volumen corriente

111 555 1.001.001.00

1.041

lala frecuenciafrecuencia cardiacacardiaca vv

2222 1/41/41/41/4 5555 2222 0.250.250.250.25

22 0.250.25

La frecuencia respiratoria

2222 1/41/41/41/4 5555 2222 0.250.250.250.25

22 0.260.26

SalidaSalida cardíacacardíaca MIMI

3/43/43/4 555 0.750.750.75

 

0.74

Potencia disipada

3/43/43/4 555 0.750.750.75

0,78

NúmeroNúmeroNúmero dedede capilarescapilarescapilares nortenortenorte dododo

3/43/43/4

555

0.750.750.75

DAKOTA DEL NORTE

NúmeroNúmeroNúmero dedede alvéolosalvéolosalvéolos nortenortenorte UNAUNAUNA

3/43/43/4

555

0.750.750.75

DAKOTA DEL NORTE

radio de volumen de servicio

1/121/121/12 555 0,0830,0830,083

 

DAKOTA DEL NORTE

RadioRadioRadio deldeldel alveoloalveoloalveolo rrr UNAUNAUNA

1/121/121/12 555 0,0830,0830,083

0.13

númeronúmero WomersleyWomersley unauna

1/41/41/4

555 0.250.250.25

0.25

ÁreaÁreaÁrea dedede alvéolosalvéolosalvéolos UNAUNAUNA UNAUNAUNA

1/61/61/6

555

0,0830,0830,083

DAKOTA DEL NORTE

La densidad de capilares

2222 1/121/121/121/12 5555 2222 0,0830,0830,0830,083

22

0,0950,095

ÁreaÁreaÁrea dedede pulmónpulmónpulmón UNAUNAUNA LLL

11/1211/1211/12 555

0.920.920.92

0.95

OOOOO 22222 afinidadafinidadafinidadafinidadafinidad dedededede lalalalala sangresangresangresangresangre PAGPAGPAGPAGPAG 5050505050

2222

1/121/121/121/12 5555 2222 0,0830,0830,0830,083

22

0,0890,089

OOO 222 lalala capacidadcapacidadcapacidad dedede difusióndifusióndifusión

111 555 1.001.001.00

0.99

LaLa resistenciaresistencia totaltotal ZZ

2222 3/43/43/43/4 5555 2222 0.750.750.750.75

22 0,760,76

La resistencia total

2222 3/43/43/43/4 5555 2222 0.750.750.750.75

22 0.700.70

TasaTasa metabólicametabólica segundosegundo

3/43/43/4 555 0.750.750.75

 

0.75

OOO 222 tasatasatasa dedede consumoconsumoconsumo

3/43/43/4 555 0.750.750.75

0,76

ya sea durante la ontogenia o di- versificación filogenético, a veces se producen pequeñas desviaciones con respecto a la escala de potenciapotencia cuartocuarto dede (( 3,3, 23).23). Sin embargo, cuando los tamaños corporales varían en muchos órdenes de magnitud, estas leyes de escala son obedecidas con notable precisión. Más- sobre las propiedades predichas de escala no dependen de la mayoría de los detalles de diseño del sistema, incluyendo el patrón exacto de ramificación, RESPETA quequeque tienetienetiene unaunauna estructuraestructuraestructura fractalfractalfractal ((( 24).24).24). Signifi-Signifi-Signifi- icantly,icantly,icantly, sistemassistemassistemas nonfractal, tales como motores ción por combustión y motores eléctricos, exhibir geométrica (tercera potencia) en lugar de la escalaescalaescala ter-poderter-poderter-poder cuartacuartacuarta parteparteparte ((( 1).1).1). DebidoDebidoDebido aaa quequeque lalala redredred fractalfractalfractal todavíatodavíatodavía tienetienetiene quequeque llenarllenarllenar lalala totalidadtotalidadtotalidad RE-RE-RE- volumenvolumenvolumen dimensional,dimensional,dimensional, nuestronuestronuestro resultadoresultadoresultado sesese generalizageneralizageneraliza aaa unaunauna 555

DDD /// (D(D(D 111 1).1).1). LosLosLos organismosorganismosorganismos sonsonson enenen trestrestres dimensiones,dimensiones,dimensiones, lololo quequeque explica la 3 en el numerador de la ley de potencia 3/4, pero sería tivo instrucción para examinar nismos or- casi bidimensionales como briozoos y gusanos planos. El modelo puede explicar potencialmente cómo las limitaciones fundamentales en el nivel de organismos in- dividual conducen

a alometrías un cuarto de potencia correspondientes a otros

niveles. Las limitaciones de tamaño del cuerpo sobre las tasas

a las que los recursos puedan ser absorbidas desde el medio

ambiente y transportados y trans formados dentro del cuerpo se ramifican a causar descamación un cuarto de potencia en

tan diverso fenómenos como la velocidad y la duración del crecimiento embrionario y postembrionario y desa- rrollo, intervalo entre las garras, la edad de la primera reproducción, tiempo de vida, gama de casa y el tamaño del territorio, la densidad de población y la tasa de crecimiento de la población imalimalimal max-max-max- ((( 1-3).1-3).1-3). DadoDadoDado quequeque losloslos organismosorganismosorganismos dedede diferentesdiferentesdiferentes tamaños de cuerpo tienen diferentes requisitos de recursos y oper- comieron en diferentes escalas espaciales y temporales,

la escala alométrica un cuarto de potencia es tal vez el tema

más generalizado única que subyace a toda la diversidad biológica.

pag.pag. 133;133; véasevéase tambiéntambién MHMH Zimmerman,Zimmerman, EstructuraEstructura deldel xilemaxilema yy elel AscensoAscenso dede SapSap (( Springer-Verlag,Springer-Verlag, Berlín,Berlín,

1983);1983); MTMT TyreeTyree yy FWFW Ewers,Ewers, NuevaNueva fitol.fitol. 119,119, 345345 (1991).(1991).

12.12.12.12.12.12. LaLaLaLaLaLa ramificaciónramificaciónramificaciónramificaciónramificaciónramificación dededededede unununununun vasovasovasovasovasovaso aaaaaa nivelnivelnivelnivelnivelnivel kkkkkk dentrodentrodentrodentrodentrodentro nortenortenortenortenortenorte kkkkkk menormenormenormenormenormenor

vasos (Fig. 1) se supone que se produzca más de algunos pequeños, pero finita,

distanciadistanciadistancia quequeque eseses muchomuchomucho másmásmás pequeñopequeñopequeño quequeque cualquieracualquieracualquiera lll kkk

oooooo llllll kkkkkk 111111 1.1.1.1.1.1. EstaEstaEstaEstaEstaEsta relaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelaciónrelación eseseseseses similarsimilarsimilarsimilarsimilarsimilar aaaaaa lalalalalala asumidaasumidaasumidaasumidaasumidaasumida enenenenenen elelelelelel métodométodométodométodométodométodo StrahlerStrahlerStrahlerStrahlerStrahlerStrahler [AN[AN[AN[AN[AN[AN

Strahler,Strahler,Strahler,Strahler,Strahler, Trans.Trans.Trans.Trans.Trans. A.m.A.m.A.m.A.m.A.m. PhysPhysPhysPhysPhys geográficas.geográficas.geográficas.geográficas.geográficas. UniónUniónUniónUniónUnión 34,34,34,34,34, 345345345345345 (1953);(1953);(1953);(1953);(1953); ((((( 11,11,11,11,11,

21)].21)]. UnaUna generalizacióngeneralización aa lala ramificaciónramificación nono uniforme,uniforme, enen dondedonde loslos radios y longitudes en un nivel dado pueden variar, es sencillo.

13.13.13.13. factoresfactoresfactoresfactores dededede normalización,normalización,normalización,normalización, talestalestalestales comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 0,0,0,0, seráseráseráserá generalmentegeneralmentegeneralmentegeneralmente

suprimida, como en la ecuación. 1. En general, todas las cantidades deben expresarse en forma adimensional; en cuenta, sin embargo, que esto no garantizagarantizagarantizagarantiza quequequeque esténesténesténestén independienteindependienteindependienteindependiente deldeldeldel tamañotamañotamañotamaño yyyy lalalala escalaescalaescalaescala comocomocomocomo METROMETROMETROMETRO 0.0.0.0. PorPorPorPor ejemplo,ejemplo,ejemplo, elelel númeronúmeronúmero dedede Womersley,Womersley,Womersley, unaunauna dedede lalala ecuación.ecuación.ecuación. 8,8,8, aunqueaunqueaunque dimensión:dimensión:dimensión:

menos,menos,menos, escalasescalasescalas comocomocomo METROMETROMETRO 1/4.1/4.1/4.

14. Esta fórmula no es válida para los haces de los vasos planta porque las plantas están compuestos de múltiples elementos de vasos paralelos. Su resistenciaresistenciaresistencia estáestáestá dadadadadada porporpor ZZZ 555

888888888 metrometrometrometrometrometrometrometrometro lllllllll ///////// NNNNNNNNN dododododododododo pagpagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrrr c4,c4,c4,c4,c4,c4,c4,c4,c4, dóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedóndedónde lllllllll

es la longitud de un único recipiente de

elemento,elemento,elemento,elemento,elemento,elemento,elemento, rrrrrrr dododododododo eseseseseseses sususususususu radio,radio,radio,radio,radio,radio,radio, yyyyyyy nortenortenortenortenortenortenorte dododododododo eseseseseseses sususususususu númeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmeronúmero total.total.total.total.total.total.total.

15. Esta relación se mantiene para los buques de la planta desde la raíz hasta las hojas,hojas, peropero nono dentrodentro dede laslas hojashojas [MJ[MJ Canney,Canney, LosLos losofía.losofía. Trans.Trans. R.R. Soc.Soc. SerSer Londres.Londres.Londres. segundosegundosegundo 341,341,341, 878787 (1993)].(1993)].(1993)].

16.16. A.A. Krogh,Krogh, PfluegersPfluegers Arch.Arch. GesamteGesamte Physiol.Physiol. Hombres-Hombres- schenschenschen TiereTiereTiere 179,179,179, 959595 (1920).(1920).(1920).

MamíferosMamíferos (( CRCCRC Press,Press, BocaBoca Raton,Raton, FL,FL, 1996).1996). SeSe debedebe tenertener cuidadocuidado en la comparación de las mediciones con la predicción, en particular si sese utilizanutilizan promediospromedios másmás dede muchosmuchos nivelesniveles sucesivos.sucesivos. PorPor ejemplo,ejemplo, sisi UNAUNA kkkkkkkk [(k[(k[(k[(k[(k[(k[(k[(k pagpagpagpagpagpagpagpag rrrrrrrr kkkkkkkk 22222222 eseseseseseseses elelelelelelelel áreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaárea dededededededede secciónsecciónsecciónsecciónsecciónsecciónsecciónsección transversaltransversaltransversaltransversaltransversaltransversaltransversaltransversal totaltotaltotaltotaltotaltotaltotaltotal aaaaaaaa nivelnivelnivelnivelnivelnivelnivelnivel k,k,k,k,k,k,k,k, luegoluegoluegoluegoluegoluegoluegoluego dededededededede lalalalalalalala aortaaortaaorta yyy laslaslas arteriasarteriasarterias principales,principales,principales, dondedondedonde k,k,k, kkk yyy elelel áreaáreaárea dedede ramificaciónramificaciónramificación sesese preservan,preservan,preservan,preservan,preservan,preservan, predecimospredecimospredecimospredecimospredecimospredecimos UNAUNAUNAUNAUNAUNA 000000 555555 UNAUNAUNAUNAUNAUNA k.k.k.k.k.k.

Supongamos,Supongamos,Supongamos, sinsinsin embargo,embargo,embargo, quequeque lalala primeraprimeraprimera KKK nivelesnivelesniveles sesese agrupan.agrupan.agrupan. Entonces, si la medición resultante da

UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA K,K,K,K,K,K,K,K,K,K,K,K, áreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaáreaárea dededededededededededede preservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservación predicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredice UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA KKKKKKKKKKKK 555555555555 KAKAKAKAKAKAKAKAKAKAKAKA 000000000000 (((((((((((( peroperoperoperoperoperoperoperoperoperoperopero nononononononononononono UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA KKKKKKKKKKKK 555555555555

UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA 0).0).0).0).0).0).0).0).0).0).0).0).0). TambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambiénTambién predicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredicepredice rrrrrrrrrrrrr 03030303030303030303030303 ''''''''''''' nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte 1/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/21/2 ((((((((((((( nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkk rrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkk 3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3.3. UtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizandoUtilizando losloslosloslosloslosloslosloslosloslos resultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultados dedededededededededededede M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M.M. LaBarberaLaBarberaLaBarberaLaBarbera [[[[ CienciaCienciaCienciaCiencia 249,249,249,249, 992992992992 (1990)],(1990)],(1990)],(1990)], quequequeque utilizautilizautilizautiliza datosdatosdatosdatos promediopromediopromediopromedio durantedurantedurantedurante los primeros 160 vasos (Aproximadamente el los primeros 4 niveles), da, paraparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparaparapara IngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngsIngs BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE-BE- humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos,humanos, UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA 000000000000000 ''''''''''''''' 4,904,904,904,904,904,904,904,904,904,904,904,904,904,904,90 cmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcm 2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2, UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA KKKKKKKKKKKKKKK ''''''''''''''' 19,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,9819,98 cmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcm 2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2, rrrrrrrrrrrrrrr 030303030303030303030303030303 ''''''''''''''' 1,951,951,951,951,951,951,951,951,951,951,951,951,951,951,95 cmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcmcm 3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3, yyyyyyyyyyyyyyy ((((((((((((((( nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkk rrrrrrr kkkkkkk 3333333 ''''''' 1,271,271,271,271,271,271,27 cmcmcmcmcmcmcm 3,3,3,3,3,3,3, dedededededede acuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdoacuerdo conconconconconconcon lalalalalalala preservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservaciónpreservación zona.zona.zona.zona.zona.zona.zona. LaBarbera,LaBarbera,LaBarbera,LaBarbera,LaBarbera,LaBarbera,LaBarbera, porporporporporporpor desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia,desgracia, elelelelelelelelelelelelelelel hechohechohechohechohechohechohechohechohechohechohechohechohechohechohecho dedededededededededededededede quequequequequequequequequequequequequequeque sesesesesesesesesesesesesesese UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA KKKKKKKKKKKKKKK ÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞÞ UNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNAUNA 000000000000000 yyyyyyyyyyyyyyy rrrrrrrrrrrrrrr 030303030303030303030303030303 '('('('('('('('('('('('('('('( nortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenortenorte kkkkkkkkkkkkkkk rrrrrrrrrrrrrrr kkkkkkkkkkkkkkk 333333333333333 comocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomocomo evidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidenciaevidencia de cúbicos en lugar de la zona de conservación de ramificación. Para las pequeñaspequeñaspequeñaspequeñas embarcaciones,embarcaciones,embarcaciones,embarcaciones, dondedondedondedonde K.K.K.K. k,k,k,k, pruebaspruebaspruebaspruebas convincentesconvincentesconvincentesconvincentes dededede lalalala lawcanlawcanlawcanlawcan cúbico puede encontrar en el análisis del sistema de las arteriolas por ML

EllsworthEllsworthEllsworth etetet al.,al.,al., Microvasc.Microvasc.Microvasc. Res.Res.Res. 34,34,34,

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D.D.D. Pagel,Pagel,Pagel, ElElEl ComparativeMethodComparativeMethodComparativeMethod enenen lalala biologíabiologíabiología evolutivaevolutivaevolutiva ((( OxfordOxfordOxford

17.17.17.17. CDCDCDCD Murray,Murray,Murray,Murray, Proc.Proc.Proc.Proc. Natl.Natl.Natl.Natl. Acad.Acad.Acad.Acad. Sci.Sci.Sci.Sci. EstadosEstadosEstadosEstados UnidosUnidosUnidosUnidos 12,12,12,12, 207207207207

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20.20.20.20. Véase,Véase,Véase,Véase, porporporpor ejemplo,ejemplo,ejemplo,ejemplo, comocomocomocomo Iberall,Iberall,Iberall,Iberall, Mates.Mates.Mates.Mates. Biosci.Biosci.Biosci.Biosci. 1,1,1,1, 375375375375 (1967)(1967)(1967)(1967) yyyy TFTFTFTF Sherman,Sherman,Sherman,Sherman, J.J.J.J. Gen.Gen.Gen.Gen. Physiol.Physiol.Physiol.Physiol. 78,78,78,78, 431431431431 (1981),(1981),(1981),(1981), quequequeque contienencontienencontienencontienen resúmenes de datos anterior; además

M.M.M.M.M. ZamirZamirZamirZamirZamir etetetetet al.,al.,al.,al.,al., J.J.J.J.J. Biomech.Biomech.Biomech.Biomech.Biomech. 25,25,25,25,25, 13031303130313031303 (1992)(1992)(1992)(1992)(1992) yyyyy J.J.J.J.J. K.-J.K.-J. Li,Li, ComparativoComparativo dede lala dinámicadinámica cardiovascularcardiovascular

24. Esto es una reminiscencia de la invariancia de escala exponentes a los detalles del modelo que se siguen de grupo malization renor- análisis, que puede ser visto como una generalización de análisis dimensional clásica.

25. JHB es apoyado por NSF conceder DEB-9318096,

BJE por NSF conceder GER-9.553.623 y una beca Fulbright, andG.BW por el Departamento de Energía.

13 septiembre de 1996; aceptaban 12 de febrero de de 1997

Flexibilidad en el ADN Recombinación: Estructura de

la Lambda integrasa Catalytic Core

Hyock Joo Kwon, Radhakrishna Tirumalai, Arthur Landy, *

Tom Ellenberger *

Lambda integrasa es archetypic de recombinasas específicas de sitio que catalizan reordenamientos de ADN intermoleculares sin entrada de energía. de escisión de ADN, el capítulo de intercambio, y religación pasos están unidos porpor unun fosfotirosinafosfotirosina covalentecovalente intermediointermedio enen elel queque TyrTyr 342342

REFERENCIAS Y NOTAS

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(Copenhague)(Copenhague)(Copenhague)(Copenhague)(Copenhague)(Copenhague) 4,4,4,4,4,4, 111111 (1950);(1950);(1950);(1950);(1950);(1950); ibídem.ibídem.ibídem.ibídem.ibídem.ibídem. 9,9,9,9,9,9, 111111 (1960).(1960).(1960).(1960).(1960).(1960).

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estáestáestá unidounidounido aaa lalala 333 9-9-9- fosfatofosfatofosfato deldeldel sitiositiositio dedede cortecortecorte dedede ADN.ADN.ADN. LaLaLa estructuraestructuraestructura cristalinacristalinacristalina 1.91.91.9 angstromangstromangstrom deldeldel dominiodominiodominio catalíticocatalíticocatalítico dedede lalala

integrasa revela un pliegue de proteínas que se conserva en organismos que van fromarchaebacteria a la levadura y

quequeque sugieresugieresugiere AMODELAMODELAMODEL paraparapara ADNADNADN dianadianadiana interactionwith.interactionwith.interactionwith. LaLaLa TyrTyrTyr atacaratacaratacar 342342342 nucleófilonucleófilonucleófilo sesese encuentraencuentraencuentra enenen ununun buclebuclebucle flexibleflexibleflexible

sobre 20 angstroms de una ranura básico que contiene todos los otros residuos catalíticamente esenciales. Este sitio

activo bipartito puede dar cuenta de varias características aparentemente paradójicos de recombinasas de la familia de

la integrasa, incluyendo la capacidad tanto para cis y trans de escisión de ADN.

TTTT quequequeque integrasaintegrasaintegrasaintegrasa proteínasproteínasproteínasproteínas (Int)(Int)(Int)(Int) dededede EscherichiaEscherichiaEscherichiaEscherichia colicolicolicoli fagofagofagofago lambdalambdalambda ((( l)l)l) pertenecepertenecepertenece aaa unaunauna grangrangran familiafamiliafamilia dedede recombinasasrecombinasasrecombinasas de ADN específicas de sitio de arqueobacterias, eubacterias,eubacterias,eubacterias, yyy levaduraslevaduraslevaduras ((( 1-3)1-3)1-3) quequeque losloslos reordenamientosreordenamientosreordenamientos Catalizar BE-

HJ Kwon y T. Ellenberger, Departamento de Química Biológica y Farmacología Molecular, Medi School cal Harvard, Boston MA 02115, y el gramo Graduate Pro- en Biofísica de la Universidad de Harvard, Cambridge, MA

02138, EE.UU

R. Tirumalai y A. Landy, División de Biología y icine Med, Brown University, Providence, RI 02912, EE.UU

secuencias de ADN tween con poca o ninguna homologíahomología dede secuenciasecuencia entreentre sísí (( 4-8).4-8).

MeMeMe gustagustagusta lll Int,Int,Int, muchasmuchasmuchas dedede estasestasestas recombinasasrecombinasasrecombinasas funciónfunciónfunción enenen

la integración y la escisión de los genomas virales en y

fuera de la somes cromo- de sus respectivos hosts. Otros funcionan en el decatenation o la segregación de los cromosomas recién replicados, transposición conjugativo,

la regulación del número de copias del plásmido, o la

expresión de proteínas de superficie celular. miembros de

la familia integrasa tienen la capacidad distintiva para llevar

a cabo una recombinación específica de sitio completa

reac-

* los autores correspondientes.

126

CIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIACIENCIA zzzzzzz VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL.VOL. 276276276276276276276 zzzzzzz 04040404040404 dedededededede abrilabrilabrilabrilabrilabrilabril 1997199719971997199719971997 zzzzzzz http://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.orghttp://www.sciencemag.org