○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

NEUROQUIMICA CEREBRAL
“Las moléculas y la conducta”

LUIS FERNANDO SAMPER HINCAPIE*

SUMMARY
The molecules and the behavior y la especialización de la química cerebral ha permi-
tido escudriñar muchas de las acciones no sólo en
The mind is a product of the brain activity, its work, cuanto a estructura, sino al funcionamiento integral
is the result of multiple sinaptic connections, which de las células nerviosas relacionadas con el entorno
are encoded, oriented and organized by a program y los cambios que se producen en su interior para
where a big deal of substances more than one mantener los estados cerebrales.
hundred intervene ; it is important to remark the
whole neurochemistry process and how the last Palabras Clave: Neurotransmisor, Sinapsis, Mente,
findings in biology in the molecular aspect, and the Neuroquímica.
specialization of the brain chemistry have allowed
to search for a lot of actions many of them, not
only dealing with structure, but also with the whole INTRODUCCIÓN
functioning of the nervous cell that are related with
the environment and the changes that are produced La mente ha sido considerada un mundo complejo,
inside it to keep the brain stages. donde interactuan una serie de fenómenos físicos,
biológicos, químicos, en relación a esta última parte
se hace una descripción de los neurotransmisores y
RESUMEN su influencia en el comportamiento y la conducta,
tanto en el adecuado funcionamiento, como cuan-
”Las moléculas y la conducta” do aparecen conductas atípicas.

La mente es producto de la actividad del cerebro, el Estas moléculas químicas conocidas como
trabajo de este, es el resultado de múltiples conexio- neurotransmisores serán los responsables de los cam-
nes sinápticas, las cuales están codificadas orienta- bios orgánicos y de conducta, cuando se manifies-
das y organizadas por una programación genética, tan en el comportamiento de los seres humanos.
donde inter vienen una gran cantidad de
sustancias más de cien; aquí es importante destacar Es importante analizar los distintos efectos inducidos
todo el proceso de la neuroquímica y como en la por aumento o disminución de estas sustancias o de pro-
parte molecular los últimos hallazgos de la biología ductos farmacológicos que inducen efectos similares.

*Profesor titular. Departamento de Ciencias Básicas. Facultad de Ciencias para la Salud. Universidad de Caldas.

23
REVISTA CIENCIAS BASICAS
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

Los problemas de la conducta y el comportamien- viosas cuando realizan o efectúan procesos mnésicos,
to se ven reflejados en las alteraciones neurológicas tales como el aprendizaje y la memoria.
y en la producción de las diferentes especies quími-
cas que intervienen en la regulación de los diferen- Pero la neurona no puede trabajar aislada, necesita
tes procesos neurológicos y mentales. de un contacto y comunicación con otras células
afines o diferentes en estructura, o de otras regio-
El avance en la investigación neuroquímica y los cons- nes ; para ello envía mensajes a través de las uniones
tituyentes no sólo bioquímicos, sino los efectos que sinápticas, las cuales sirven para integrar y consoli-
se observan en el sistema nervioso, bien sea porque dar el proceso de la neurotrasmisión. En esta activi-
se produzcan, dejen de producir o se haga la dad participan las moléculas sintetizadas y liberadas
estimulación exógena con los psicofármacos, ha per- en las cuales aparecen comprometidas más de
mitido observar una serie de cambios y conductas. 100.000 millones de neuronas, que se interconectan
en sistemas que producen la percepción e interpre-
Se considera importante establecer criterios de cla- tación del mundo externo y de la vida al interior de
sificación y ubicación de cada una de las sustancias y cada ser humano.
hacer la integración general y específica de cada uno
de los componentes. Es importante conocer como las neuronas llegan a
organizarse en vías de comunicación y como las cé-
lulas nerviosas individuales del encéfalo se comuni-
ASPECTOS GENERALES can con otras mediante la trasmisión sináptica.
La importancia de las moléculas en la actividad men-
Los medios para vincular directamente la dinámica
tal, vino a evidenciarse cuando se descubrieron sus- molecular de las células nerviosas individuales con
tancias químicas que generaban alteraciones noto- representaciones de actos perceptivos y motores en
rias y reproducibles en los patrones del pensamien-
el encéfalo; la neuroquímica con su capacidad de
to, percepción y estado de ánimo. Si una sustancia
enlazar la biología molecular y los estudios cognitivos,
química puede alterar en forma específica la mente, han hecho posible que se empiece a explorar la bio-
es de suponer que la actividad mental normal tam- logía del potencial humano, que podamos saber “
bién puede depender de ciertas moléculas presentes
que nos hace entender lo que somos”. (19)
en el cerebro.
Los neurotrasmisores, como moléculas químicas se
Apoyamos tal supuesto siguiendo dos líneas de evi- localizan en el interior de las vesículas sinápticas, es-
dencia : tas varían en tamaño, forma y arreglo de los gránulos,
los cuales oscilan entre 40 y 100 nanómetros.
a. Las alteraciones mentales producidas por
sustancias químicas. En la neuroquímica cerebral aparecen neurotras-
b. Las alteraciones bioquímicas en los trastor- misores de moléculas pequeñas y grandes. Dentro
nos mentales. de los neurotrasmisores los hay excitatorios como la
acetil colina e inhibitorios como el ácido gama amino
El funcionamiento cerebral y de todo el sistema ner- butírico (GABA), en algunos casos aparecen boto-
vioso, esta basado en las actividades de las neuronas, nes sinápticos con dos neurotrasmisores diferentes,
que sintetizan sustancias químicas, para el por lo que reciben el nombre de vesículas mixtas;
metabolismo y el funcionamiento integral de todos igualmente en los receptores que están constituidos
los órganos, como también la actividad volítiva e por moléculas de proteínas aparecen receptores
intelectiva que se procesa en todas las células ner- excitatorios e inhibitorios.

24
 NEUROQUÍMICA CEREBRAL
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

La importancia de estas vesículas donde se localizan Aquí es importante recordar los fenómenos que
los mediadores químicos, es que cada una de ellas ocurren alrededor de la sinapsis
puede contener alrededor de 30.000 moléculas del
mediador ; pensemos entonces en la cantidad de a. Llegada del impulso nervioso a la terminación
moléculas químicas que se liberan en las distintas axónica.
funciones mentales y volitivas que diariamente reali- b. Modificación de las vesículas sinápticas que con-
za el cerebro y en general el organismo humano. ducen a la liberación del Neurotrasmisor.

Los procesos bioquímicos implicados en la trasmi- c. Captación o fijación del neurotrasmisor en las
sión sináptica, son de gran importancia para aclarar zonas receptoras de la membrana posináptica.
el significado de trasmisor químico. El concepto se d. Cambios de permeabilidad de la membrana
hizo familiar a partir de 1930, “ luego que Otto Loewi posináptica para alguno iones.
demostrara la liberación de la acetil- colina en los
terminales del nervio vago del corazón de la rana y Dentro del campo de la especialización celular,
del trabajo de la trasmisión colinérgica y adrenérgica la diversidad de formas y tamaños de neuronas
de Henry Dole.” (27) es mayor, que cualquier otro tipo de células de
nuestro organismo, sin embargo todas ellas tie-
Fue este el punto de partida para aclarar el concepto
nen cualidades comunes para reaccionar ante
de los neurotrasmisores como sustancias que inter-
estímulos, trasmitir la excitación resultante e in-
vienen en el impulso nervioso; durante esta época
fluir en el funcionamiento de otras neuronas,
se ha aclarado y avanzado en el estudio de la
células musculares y glandulares. Podemos con-
neuroquímica , hoy en día aparecen más de 120 sus-
cluir entonces:
tancias comprometidas en el proceso de la
neurotrasmisión. “La neurotrasmisión es un proceso activo molecular
y neuronal puntual e irreversible que ocurre cuan-
Podemos definir un neurotrasmisor, como una sus- do la onda llega al terminal axónico.” (39)
tancia que se libera por una neurona en la sinapsis y
que afecta de manera específica a otra célula, ya sea En la neurotrasmisión se dan varias etapas, en las
una neurona o un órgano efector. cuales podemos destacar la secuencia lógica.
Los criterios aceptados para la neurotrasmisión son
los siguientes : 1. Síntesis que se efectúa en el interior de cada
neurona, la cual puede sintetizar uno o varios
1. Que se sintetice en la neurona (grumos de Nissll neurotrasmisores. (4)
del retículo neuroplásmico).
2. Almacenamiento, una vez sintetizado el
2. Que este presente en un terminal presináptico y neurotrasmisor, se almacena total o parcialmente
se libere en cantidades suficientes. (9) en las vesículas sinápticas. (4)
3. Cuando se administre exogenamente, como 3. Liberación, con la llegada de la onda
fármaco, en concentracciones razonables mimetice despolarizante se produce la liberación del
perfectamente los efectos del trasmisor liberado neurotrasmisor.
endogenamente. (10)
4. Recepción posináptica, existe un receptor
4. La existencia de un mecanismo específico para eli- posináptico, el cual es específico para cada
minarlo del lugar donde actúe, hendidura sinaptica. neurotrasmisor.

25
REVISTA CIENCIAS BASICAS
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

5. Degradación o recaptura, el neurotrasmisor que que en la estructura molecular de su trasmisor, los

se libera y realiza un efecto tiene que desapare- últimos se almacenan y se recapturan, los peptidos
cer de la hendidura sináptica o es recaptado se degradan.
por la neurona presináptica la cual lo recicla
nuevamente. (25) Los péptidos pueden coexistir en la misma neurona,
la acetil-colina y el péptido vasoactivo (PVI), pue-
Se puede reciclar varias veces una molécula y así el den liberarse juntos por una célula y actuar
gasto del neurotrasmisor es menor, el reingreso a la sinergicamente. También hay neuronas que liberan
vesícula, la sintesís de nuevo y la catabolización es- un excitador, como el glutamato y producen simul-
tán interrelacionadas y se regulan por factores diver- táneamente la dinorfina, un inhibidor, siendo este
sos. La neurotrasmisión no se distribuye al azar, sino un proceso de cotrasmisión.
que se organiza en grupos neuronales que se pro-
yectan hacia regiones cerebrales de alta especificidad, CLASIFICACION DE LOS
estas regiones y trayectos correspondientes han sido NEUROTRASMISORES
determinadas con claridad en la parte central y
periférica del sistema nervioso. A modo de ilustración se propone una clasifica-
ción de los neurotrasmisores considerando su com-
Las neuronas secretoras de péptidos difieren posición química, teniendo en cuenta que falta por
biológicamente de las neuronas que utilizan aclarar la acción concreta de algunos péptidos y ra-
aminoácidos y monoaminas, más bien en las formas dicales libres. (48)

GRUPOS EJEMPLOS

COLINERGICOS Acetil Colina

ADRENERGICOS Adrenalina – Noradrenalina – Dopamina

- Indolaminas Serotonina – Melatonina – Histamina

AMINOACIDERGICOS Gaba – Taurina – Ergotioneina – Glicina

Beta Alanina – Glutamato – Aspartato

PEPTIDERGICOS Beta Endorfina – Leucina Encefalina

Metionina Encefalina –Vasopresina
Neuropeptido Y – Sustancia P – Dinorfina A
Somatostatina – Colecistocinina – Neurotensina
Hormona Luteinizante-Gastrina-Enteroglucagón

RADICALES LIBRES Oxido Nítrico (NO) – Monóxido Carbono (CO)

Adenosin Trifosfato (ATP) – Acido Araquidónico

26
 NEUROQUÍMICA CEREBRAL
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

El concepto de trasmisores químicos del impulso postsináptica, donde se reedita la información en

nervioso se originó del hecho de que la misma acti- forma de nuevas señales eléctricas, los mensajeros
vidad puede obtenerse en ciertos órganos al esti- químicos pueden actuar como matizadores de la tras-
mular un nervio simpático o al inyectar adrenalina a misión que ellos mismos protagonizan, llamándose
un animal o a un paciente, fenómeno observado por en estos casos neuromoduladores. Si a la abundan-
” J N .Largley y T R Elliot a principios del siglo, cia de estas sustancias se añade el que pueden co-
luego en 1920 se evidenció la mediación de una sus- existir diversos tipos en una misma célula para una
tancia química en el estímulo del nervio vago y se multiplicidad de efectos, podemos entender la tras-
empezó a hablar de la acetil colina.” (8) misión sináptica no como una acción interneuronal
puntual de neurona a neurona, sino como la clave
Los neurotrasmisores son producidos por las de una versátil conducta aplicada al moderno con-
neuronas, en el cuerpo o en sus terminaciones, al- cepto de los microsistemas neurales. (8)
macenados en las vesículas sinápticas y liberados en
la hendidura intersináptica como resultado de la lle- Podemos agrupar los mediadores químicos en
gada de un potencial de acción a la terminación, lue- neurotrasmisores propiamente dichos, aminoacidos
go se fijan a los receptores específicos de la mem- y péptidos neuroactivos o neuromoduladores, con
brana postsináptica y origina en ellas modificacio- la aparición de los últimos el sistema nervioso ha
nes en su estructura molecular, que a su vez deter- pasado de ser una red conductora a ser un sistema
minan cambios en su funcionamiento. asociativo de consenso de mucha más categoría y
donde tienen cabida sutiles funciones superiores que
La acción del neurotrasmisor termina rápidamente, no se entenderían sin la posibilidad de una
bien sea por su degradación enzimática, por su cap- acomodación a las circunstancias.
tación por las terminaciones presinápticas o por las
células gliales vecinas que lo catabolizan o por difu- Los fenómenos presinápticos no responden tam-
sión intersticial. poco a un modelo único, sus variaciones se pueden
referir a la plasticidad de la biosintesís de trasmiso-
Hasta hace pocos años se aceptaba la existencia de res a partir de precursores, a los diversos modelos
un solo neurotrasmisor en cada tipo de célula ner- de almacenamiento del neurotrasmisor, de liberación
viosa, sin embargo, en la actualidad es frecuente la o de destino (dilución, inactivación, recapturación,
observación de varios neurotrasmisores en una sola interacción) o la trasmisión no sináptica, mediante
terminación nerviosa (adrenalina, acetil colina, la cual se liberan neurotrasmisores o sustancias
noradrenalina, dopamina, gaba, glicina, glútamico, reguladoras del medio por un mecanismo de bom-
aspártico, serotonina, histamina, sustancia P, sustan- beo extrasináptico por la superficie del pericarión.
cias peptídicas liberadas por el hipotálamo, peptidos
opíaceos los aislados del intestino y cerebro Los fenómenos postsinápticos, a su vez , no son
colecistocinina, gastrina y neuropeptido Y). unitarios sino que se refieren fundamentalmente al
modelo proteico de receptor que influye sobre la
Aunque es conocido que la información que trasmi- velocidad de neurotrasmisión, de interacción y de
ten las neuronas va codificada en forma de señales duración del efecto postsináptico y también a la
eléctricas a lo largo de sus prolongaciones, cuando plasticidad de los efectos consecuentes.
llega a la terminal axónica, debe saltar la hendidura
sináptica transportada en forma de uno o más men- Lo que tratamos de concluir es una llamada a la
sajeros químicos o neurotrasmisores que actúan plasticidad de la trasmisión nerviosa como perma-
como ligandos para los receptores de la membrana nente fundamento del complicado pero impresio-

27
REVISTA CIENCIAS BASICAS
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

nante fenómeno de la acción nerviosa, con el que Los neurotrasmisores no se distribuyen al azar, és-
nos estamos aproximando a la comprensión de los tos aparecen organizados de acuerdo a los diferen-
íntimos procesos de la autoconsciencia humana. tes grupos de nervios, vías, fibras, trayectos,
núcleos; los cuales se proyectan hacía regiones de
Con el descubrimiento de muchas de las moléculas alta especificidad.
que llevan y procesan información neuroquímica, se
ha aclarado en gran parte las alteraciones de la men- A medida que se investiga y profundiza en el cere-
te y del comportamiento, igualmente los cambios bro y la consciencia humana, sobre su estructura y
en la percepción, estado de ánimo y patrones de funcionamiento, se conocen nuevos elementos de
conducta y el pensamiento; se evidencian por el au- la parte bioquímica y en especial a los mediadores y
mento o disminución de estas moléculas o de los la función específica de los trasmisores, el avance es
precursores. A partir de los trabajos con la acetil cada día más vertiginoso. (31)
colina y las catecolaminas, la cantidad ha aumentado
y esto ha revolucionado el campo de las La información concerniente a los neurotrasmisores
neurociencias. (40) putativos y sus acciones en sistemas neuronales es-
pecíficos, constituye un gran progreso en el campo
Se han realizado numerosas investigaciones tendien- de las neurociencias. Apenas se está comenzando a
tes a encontrar la solución a los desajustes y altera- conocer el enorme número de sustancias químicas
ciones profundas de la conducta y el comportamien- presentes en el cerebro, pero es indudable que esta
to, ellas han demostrado que trastornos de carácter aproximación dará origen a nuevos agentes terapéu-
neurológico, neurótico, psicótico y neuropsicológico, ticos más eficaces y específicos capaces de modifi-
se deben al aumento o disminución de estas sustan- car y aliviar muchos de los procesos patológicos de
cias involucradas en la trasmisión de los diferentes la mente que influencian la conducta y el comporta-
impulsos. miento humano.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. Albert, D. J. ; Walsh, M. & Jonik, R. H. : Aggression in humans : What is its biological

foundation Neuroscience and Behavioral Review 17 : 405-425, 1993
2. Barbas H. Architerture and cortical connetions of the prefrontal cortex in the rhesus. Advances
in Neurology Vol 57 156-165, 1992.
3. Braco, L. et al Laterization of choline-acetyltransferase in fetus and adult human brain.
Neurosciences Letter 50 : 301, 1978.
4. Bustamante B. Jairo Neuroanatomia Funcional. Ed Celsus. Panama 226-237, 1994.
5. Carpenter Neuroanatomia Ed Medica panamericana Mexico 279-283, 1994.
6. Changeux, J.P. & Danchin, A. Selective stabilization of developing synapses as a mechanism
for the specification of neural networks. Nature 264 : 705-712, 1978.
7. Changeux Jean Pierre, El Hombre Neuronal Ed Espasa Escalpe Madrid 186-195, 1985.
8. Cook, E. Autism Review of neurochemical investigation. Synapse 6 : 292-308, 1990.
9. Cooper, Jack R Floyd E Bloom, Roth Robert H. Las Bases bioquimicas de la Neurofarmacología
México 178-220, 1995.
10. Cooper N, Steinler D A , Journal Comp Neurology 249, 1980.
11. Cooper N, Steinler D A, Brain Research 489 1989.

28
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

12. Cooper J. R. Bloom F. E. and Roth R. H. The Biochemical Basis of Neuropharmacology New York
Oxford University Press 245-265 1991.
13. Cordero Mayral, Ortiz José G High Affinity Glutamate Uptake Systems in normal and Aun ogenic
Seizure Susceptible Mice Developmental Brain Research 78, 1994.
14. De La Mata Manuel l. Memoria y Conciencia Estudios de Psicología Sevilla 685-690, 1997.
15. Deiford, G R Killakey H P, Journal Comp Neurology 249, 1980.
16. Eden c. G. Horneman .E M. Buijs R. m. Mathijssen A. H. Inmunocytochemical localizacion of dopamine
in the prefrontal Cortex of the rat at the light and electron microscopical level.Neuroscience 22 (3),
1987.
17. Escobar Marta I, Ceballos Marta L. Organización Dendritica y Neurotrasmisores en la Corteza Cerebral
del Primate. Seminario Internacional de neurociencias. Cali 174-190, 1998.
18. Fenwick, P. Discontrol. E. H. Reynolds & M. R. Trimble : The Bridge Between Neurology and
Psychiatry. New York : Churchill-Livingstone. 386-410, 1989.
19. Fosse V M. Heggelund F. Fenumm F. Posnatal developmennt of glutamatergic, GABAergic and
cholinergic neurotrasmittger Phenotypes in the visual cortex, lateral geniculate nucleus pulvinar and
superior collicus in cat. The Journal of Neuroscience 9 (2), 1999.
20. Franck Joan E, Jaroslav Pokorny, Phisiologic and morphologic Characteristics of Granule Cell Circuit
in Human Epileptic Hippocampus Epilepsia 36 (6), 1995.
21. Gartner L. P., Hiatt J. L. Histology Ed Saunders London 162-195, 1997.
22. Gómez Bosque P. Elementos de Neuropsicobiología. Ed Librería Médica Valladolid 635-650, 1996
23. Guirao M. Anatomía de la Conciencia Prensa Científica Barcelona 560-620 1997.
24. Guirao M. La Neuropsycologie de la Consciencie Editions du Houstier Saint Thomas de Conac 150-
180, 1995.
25. Guyton, A. C. Anatomía y Fisiología del Sistema Nervioso. Ed Buenos Aires : Panamericana.
870-937, 1989.
26. Harrington A. Medicine ,Mind and development of the nervous system studied by the methods of
experimental embryology Proc R. Soc. Lond. 118, 1994.
27. Hernandez Luis R Biología Molecular Integral Ed Limusa México 385-410, 1989.
28. Izard C. E. Intersystem connections, in the Nature of Emotion New York Oxford University
198-235. 1994.
29. Kandel E. R., Schwartz J. H. Molecular biology of learning, Modulation of trasmitter release Science
218, 1996
30. Kandell Erick Neurociencia Prentice Hall madrid 360-420, 1996.
31. Kolb, B. & Fantie, B. Development of the child brain and behavior. C. R. Rynolds & E. Fletcher :
Handbook of Clinical Child Neuropsychology. New York , 645-680 1989 Plenum Press
32. Koob G. F. Sandman C. A. and Strand F. L. A Decade of Neuropeptides: Past, Present and Future
, Ann. N. Y. Acd. Sci. 579, 1990.
33. Kosslyn S. M. Aspects of a cognitive neuroscience of mental imagery Scienc 240, 1988.
34. Lane Richard D. Reiman Allern et al Neuroanatomical Correlates of Happiness, Sadness and Disgust
Am J. Psichiatry 154 (7), 1997.
35. Lees, A. & Tolosa, E. Tics. J. Jankovic & A. Tolosa: Parkinson‘s Disease and Movement Disorders.
Baltimore : Williams & Wilkins,380-420 1989.
36. Levitan I. B., Kacsmarek L. K. The Neuron: Cell and Molecular biology Oxford 760- 780, 1991.

29
REVISTA CIENCIAS BASICAS
○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

37. López J. Patricio Oxido Nítrico. Ed Universidad de Quito Quito 396-450 1995
38. Luria A. R., El Cerebro Funcional Bogotá 687-750 1976.
39. Luria, A. R. The Working Brain. New York : Basic Books, 1973.
40. Milner, B ; Petrides, M. & Smith, M. L. Frontal lobes and the temporal organization of memory.
Human neurobiology 4 : 137-142, 1985.
41. Paradiso S. Robison and others Emotional Activation of Limbic Circutry in Elderly Normal Subjet
in a PET Study . Am J. Psichiatry 154, 1997.
42. Passler, M.A.; Isaac, W. & Hynd, G. W. Neuropsychological development of behavior attributed to
frontal lobe functioning in children. Developmental Neuropsychology 1: 349, 1985.
43. Quiroga, F. Aspectos neuropsiquiátricos de la conducta agresiva. F. Quiroga & A. Ardila :
Neuropsiquiatría. Medellín : Prensa Creativa, 1993.
44. Raichle, M. E. Visualizing the Mind. Scientific American 270 : 58-65, 1994.
45. Reiman E. M. Ahern G. L. Neuroanatomical correlates of externally and internally generated human
emotion. Am J Psichiatry 154, 1997.
46. Roselli, A. Neurología del Comportamiento. F. Quiroga & A. Ardila: Neuropsiquiatría. Medellín:
Prensa Creativa,345-360 1995
47. Rosenweig Mark, Leiman L. Arnold, Psicología Fisiológica Ed Mcgraw Hill Buenos Aires 690-720, 1996.
48. Samper H. Luis F Psicobiología Hoy. Ed Universidad de Manizales Manizales 39-96 1996.
49. Shepherd S. G. Ritchie J. M. Molecular dissection of the myelinated axon. Ann Neurol 33, 1993.
50. Siegel G, J. Agrnoff B, Albers R. W, and Molinoff P. B. Basic Neurochemistry: Molecular Cellular
th
and medical Aspects 5 ed New York Raven Press 450-510 1993.
51. Snell. Neuroanatomía Clínica Ed Médica Panamericana Buenos Aires 450-460 2000
52. Sossin W. S, Fisher J. M, and Scheller R. H Cellular and Molecular biology of Neuropeptide processing
and packaging Neuron 2 : 1407 1417 1999.
53. Sperry, R. Cerebral organization and behavior. Science 133: 1749-1757, 1961.
54. Stoff, D. M. et al. Reduction of 3H-imipramine binding sites on platelets of conduct-disordered
children. Neuropharmacology 1 : 56-62,1987.
55. Tellez, J. E. Neurobiología de la conducta agresiva. M. Gaviria & J. E. Tellez: Neuropsiquiatría.
Bogotá : Nuevo Milenio, 185-240 1995.
56. Tellez, J. E. Neurobiología de la conducta agresiva. M. Gaviria & J. E. Tellez: Neuropsiquiatría:
Imágenes del cerebro y la conducta. Bogotá : Fundación Cultural Javeriana. 780-820 1995.
57. Tomaz C. Aguilar Maria S. Nogueira paulo J. Facilitacion of memory by Peripheral administration
of Substance P and Naloxone Using Avoidance and Habituation Learning Tasks Neuroscience and
Biobehavioral Reviews Vol 14 1990.
58. Tomaz Carlos The Role of the Neuropeptide Substance P in the Modulation of Memory and
Neuroplasticity Congreso de neurociencias Cali 185-220 1996.
59. Tucker D. M. Lateral brain function, emotion, and conceptualization Psychol Bull 340-360 1981.
60. Villada O Diego, Samper H. Luis F. Los Neurotrasmisores y el comportamiento Memorias lll Congreso
Psicología Clínica Manizales 220-235. 1988.
61. Waxman ,De Groot Neuroanatomía Correlactiva. Ed Manual Moderno México760-810 2001
62. Weisskopf M. G, Zalutsky R. A. and Nicoll R. A, The opioid peptide dynorphin mediates heterosynaptic
depression of hippocampal mossy fibre synapses and modulates long term potentiation Nature
362 :423 427. 1993.

30