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Manejo de poblaciones:

Análisis de sensibilidad y
elasticidad
Manejo de poblaciones

• Análisis de viabilidad poblacional


• Provocar disminuciones
• Provocar incrementos de la abundancia
• Cosecha con producción sostenida
• Toma de decisiones sobre translocaciones y reintroducciones,
protección de hábitat, etc.
La teoría ecológica y la toma
de decisiones de manejo

¿Qué táctica de manejo es la más aconsejable?

➢ Mayor expectativa de vida posible

➢ Menor impacto sobre las edades de mayor valor


reproductivo

➢ Menor impacto sobre la tasa de crecimiento


Modelos de crecimiento poblacional con
estructura de edades

N: abundancia poblacional 4 años


1 año 2 años 3 años t1
(Adultos)

p1 p2 p3
m4

1 año 2 años 3 años 4 años


N: abundancia poblacional t2
(Adultos)

p1 p2 p3
m4

1 año 2 años
N: 3 años
abundancia poblacional 4 años
(Adultos)
t3
Modelos de crecimiento poblacional con
estructura de edades

N(1,1) N(2,1) N(3,1) N(4,1) t1

p1 p2 p3
m4

N(1,2) N(2,2) N(3,2) N(4,2)


t2
p1 p2 p3
m4

N(1,3) N(2,3) N(3,3) N(4,3) t3


N(1,1) N(2,1) N(3,1) N(4,1) t1

p1 p2 p3
m4

N(1,2) N(2,2) N(3,2) N(4,2)


t2
p1 p2 p3
m4

N(3,2)= N(2,1) . p2 N(x,t)= N(x-1, t-1) . px-1


N(1,3) N(2,3) N(3,3) N(4,3)
(N(x, t-1) . mx)
N(1,2)= N(4,1).m4 + N(3,1).m3 + ... t3
N(0,t)=
Ejemplo

N(1,1)= 100 N(2,1)= 60 N(3,1)= 40 N(4,1) = 20 t1

p1 =0.3 p2 =0.8 p3 =0.9


m4 =6

N(1,2) N(2,2) N(3,2) N(4,2)


t2

p1 =0.3 p2 =0.8 p3 =0.9


m4 =6

N(1,3) N(2,3) N(3,3) N(4,3) t3


N (t)
N (x, t)

N(1, t)

N(2, t)
N(3, t)

Tiempo (t)
Modelos de crecimiento poblacional con
estructura de edades

Matriz de Leslie

Fecundidad 0 m2 m3 m4 N ( 0, t ) N ( 0, t +1)
p1 0 0 0 N (1, t ) N (1, t +1)
Transición • =
0 p2 0 0 N ( 2, t ) N ( 2, t +1)
0 0 p3 0 N ( 3, t ) N (3, t +1)

Matriz de proyección Vectores densidad

Inicial Resultado
Modelos de crecimiento poblacional
con otros tipos de estructura
➢ Edades 0, 1, 2, 3 … años
➢ Clases etarias 0-5, 6-10, 11-15… años
➢ Estados
➢de desarrollo huevo, ninfa, adulto
➢Funcionales hembra mandura con/ sin cria
➢ Clases de tamaño pequeño, mediano, grande
Crecimiento poblacional con estructura de edades
Modelos de crecimiento poblacional con otros tipos de estructura

a11 a22 a33 a44

a32 a43
1 a21 2 3 4

a12 a13 a14

a11 a12 a13 a14


a21 a22 0 0
0 a32 a33 0
0 0 a43 a44
Crecimiento poblacional con estructura de clases etarias
Crecimiento poblacional con estructura de tamaños
Crecimiento poblacional con estructura de tamaños
¿Cómo influyen los procesos poblacionales sobre
la tasa de incremento de la población?

Fecundidad Supervivencia

 =R=e r
Análisis de sensibilidad y elasticidad
• Conjunto de herramientas analíticas y de simulación que
evalúan como los cambios en atributos de la historia de vida
de una población (un modelo demográfico) afectan al
crecimiento poblacional o a su persistencia (o a la tasa de
extinción).
Tablas de Vida

x Nx lx px mx
1 150 1 0.5 0
2 75 0.5 0
3 0
4 1 R0
r = Ln ( )
= Ln (R )
Tablas de Vida

x N x l x p x mx
1 150 1 0.5 0

2 75 0.5
3
4
Diagramas de Vida
a21 a32 a43
1 2 3 4

a12 a13 a14


Matriz de proyección de Leslie
a21 a32 a43
1 2 3 4

a12 a13 a14

Fecundidad
Probabilidad
de transición 0 m1 m2 m3 … mn
de una edad
a la siguiente p1,0 0 0 0 … 0
P= 0 p2,1 0 0 … 0
0 0 p3,2 0 … 0
:
0. … pn,n-1 … 0
a11 a22 a33 a44

a21 a32 a43


1 2 3 4

a12 a13 a14

a11 a12 a13 a14


a21 a22 0 0
P =
0 a32 a33 0
Matriz de proyección 0 0 a43 a44
Matriz de
Probabilidad
Lefkovitch
permanencia en
mismo estadio
p0,0 m1 m2 m3 … mn
p1,0 p1,1 0 p1,3 … 0 Probabilidad
de regresión
P= 0 p2,1 p2,2 0 … 0 a estadio
previo
0 0 p3,2 p3,3 … 0
:
Probabilidad de
avanzar de 0. … pn,n-1 … 0
estadio
 N1,t   a11 a12 a13 a14   N1, t +1 
N    N 
 a
 •  21 a22 0 0  2 , t +1 
=
2 , t

 N 3, t   0 a32 a33 0  N 3, t +1 
     
 N 4 ,t   0 0 a43 a44   N 4, t +1 
10000
9000
8000
7000 X=1
6000
X=2
N
N

5000
4000
3000 X=3
2000
1000 X=4
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Tiempo
Edad Supervivencia anual Fecundidad
Pichones 70.30% 0
Juveniles 71.70% 0.48
Adultos reproductivos 75.10% 1
Adultos viejos 72.50% 2

4500.0

Edad
4000.0
1 2 3 4 Nx, T0 T1 T2 T3 … T15 T16
Abundancia total

3500.0

13000.0
2500.0
0 0.48 1 2 100 0 33.7 50.4 … 1382.9 1810.3

2000.0
21500.0 0.703 0 70.3 0 23.7 742.7 972.2
1000.0
3 500.0 0.717 0 0 50.4 0 … 406.9 532.5
0.0
4 0.751 0.725 0 0 0 37.9 … 523.5 685.1
1

11

13

15
t=

t=

t=

t=

t=

t=

t=

t=
Tiempo N total 100 70.3 84.1 112.0 3055.9 4000

Edad %Nx, T0
1 100 0 40.1 45.0 … 45.3 45.3
2 0 100 0 21.2 … 24.3 24.3
3 0 0 59.9 0 … 13.3 13.3
4 0 0 0 33.8 … 17.1 17.1
0 5 10
P= 0,5 0 0
0 0,2 0

0 100 0 250 100 500 1662 Número de


0 0 50 0 125 312 250 individuos
10 0 0 10 0 10 62
0 100 0 96 44 61 84 Porcentaje de
0 0 100 0 56 38 13 cada edad
100 0 0 4 0 1 3

7,6 13 23 40 72 124 219


2,2 4 6 12 20 36 62
0,2 0,4 0,76 1 2 4 7
ESTRUCTURA ETARIA
ESTABLE
76 76 76 76 76 76 76
22 22 22 22 22 22 22
2 2 2 2 2 2 2
Distribución etaria estable
• El número de individuos en cada categoría de edad
cambia en el tiempo, pero el porcentaje de cada
categoría etaria en la población permanece
constante

• Cuando el número de individuos no cambia, es una


distribución etaria estacionaria
 N1,t   a11 a12 a13 a14   N1, t +1 
N    N 
 2,t  • a21 a22 0 0
=  2 , t +1 

 N 3, t   0 a32 a33 0  N 3, t +1 
     
 N 4 ,t   0 0 a43 a44   N 4, t +1 

N x , t +1 = N x , t   P

Nx, t +2 = Nx, t +1  P; Nx, t +2 = Nx, t   P  P

Nx , t + n  = Nx , t   P n
Nx , t + n  = Nx , t   P n

Autovalor dominante
de la matriz P
Nx, t + n  = Nx, t   n

 n
0 0 0 Nx,t   P = Nx,t   
0  n
0 0
P =
n

0 0 
n
0 Para t grande!!

0 0 0  n
Estructura etaria
estable
Nx,t   P = Nx,t   

Estructura etaria
estable

N t +1 N x , t +1
= =
Nt N x, t
Distribución etaria estable

p1,1 p1,2 p1,3 u1 λu1

p2,1 p2,2 p2,3 u2 = λu2

p3,1 p3,2 p3,3 u3 λu3

Autovector derecho,
vector de distribución etaria estable
PNt = λNt

Pu = λu
p1,1 p1,2 p1,3 u1 λu1

p2,1 p2,2 p2,3 u2 = λu2

p3,1 p3,2 p3,3 u3 λu3

p2,1u1+p2,2u2+p2,3u3 =λu2
u2 = (p2,1u1+p2,3u3)/(λ-p2,2)

cada u representa la contribución de


todos los estadios a esa clase etaria
p1,1 p2,1 p3,1

Matriz p1,2 p2,2 p3,2

transpuesta p1,3 p2,3 p3,3


p1,1 p2,1 p3,1 v1 λv1

p1,2 p2,2 p3,2 v2 = λv2

p1,3 p2,3 p3,3 v3 λv3

Autovector izquierdo
Valor reproductivo
P*v = λv
p1,1 p2,1 p3,1 v1 λv1

p1,2 p2,2 p3,2 v2 = λv2

p1,3 p2,3 p3,3 v3 λv3

p1,2v1+p2,2v2+p3,2v3 =λv2
v2 = (p1,2v1+p3,2v3)/(λ-p2,2)

Cada v representa la contribución total de


ese estadio a las otras categorías etarias
Una vez definidos:
• el autovector dominante (λ)
• la distribución etaria estable (u)
• la distribución de valores reproductivos (v)

puedo modelar el efecto de diferentes decisiones de


manejo sobre el crecimiento poblacional
a11 a12 a13 a14
a21 a22 0 0
P=
0 a32 a33 0
0 0 a43 a44

 = f (a1,1 , a1, 2 ....)


= f (ai , j )
 = f (ai , j )
¿Cuánto cambiará la tasa de incremento ante el
cambio de los estadísticos vitales?

SENSIBILIDAD

 vi  u j
sij = =
 aij v  u

Autovectores: Izquierdo y Derecho


( Vx y E.E.E. )
a11 a12 a13 a14
a21 a22 0 0
P=
0 a32 a33 0 sij = δλ / δaij
0 0 a43 a44

s11 s12 s13 s14 Sensibilidad de la matriz con


Matriz de respecto a pij.
sensibilidad = s21 s22 0 0 Cuanto cambia la tasa de
crecimiento λ a cambios en
0 s32 s33 0 cada parámetro aij en la
matriz de transición
0 0 s43 s44
Sensibilidad / Sensitividad
Contras:
• Habilidad limitada por problemas de escala
• Probabilidad de transición siempre de 0 a 1, fecundidades
mucho mayores
• Cambios en lambda por cambios en “una unidad” en un pij
pueden ser mal interpretados
Elasticidad
• Representación “proporcional” del concepto de
sensibilidad
• Medida que expresa en forma de fracción la
contribución de un cambio en aij a λ
• Elasticidad: tasa de cambio en el ln λ respecto al ln de
un elemento de P

 (ln  )
eij =
 (ln aij )
Caswell et al 1984
ELASTICIDAD

 (ln  ) (1 /  )  ∂ ln(x) = (1/x) ∂x


eij = = ∂ ln(λ) = (1/ λ) ∂λ
 (ln aij ) (1 / aij ) aij ∂ ln(aij) = (1/aij) ∂aij


ai , j ai , j vi  u j
ei , j =  = 
  ai , j  v  u

sij
Autovectores: Izq. y Derecho
( Vx y E.E.E. )
Modificado de Caswell, 2001
Elasticidades
• La suma de todas las elasticidades de la matriz es igual a 1
• Cada eij es la sensibilidad proporcional de λ a cambios en aij
• Cuando aij = 0, eij =0; no se puede evaluar importancia de elementos
que son 0, entonces conviene revisar sensibilidad
a11 a12 a13 a14
a21 a22 0 0
P=
vi  u j ai , j ai , jvi  u j
0 a32 a33 0

sij == ei , j ==  
  ai , jv  u
0 0 a43 a44

 av ij  u
SENSIBILIDAD ELASTICIDAD
¿Qué cambio ocurre en lambda al
modificarse aij?

a32 = 0.2 e32 = 0.1


a32 = 0.4 Δλ = ?

ai , j
ei , j = 
  ai , j

Δλ eij . λ
= Δλ = eij . λ . Δ aij
Δaij aij aij

a32 = 0.2 e32 = 0.1


a32 = 0.4
Δ a32 = 0.2

  =   0,1
¿Qué cambio se debería producir en aij para
provocar un determinado cambio en lambda?

 = 0.95 Δλ = 0.05 Δa43 = ?

a43 = 0.1 Δλ . a43


Δa43 =
λ . e43
e43 = 0.2
Δa43 = 0.05 . 0.1 = 0.026
0.95 * 0.2
ai , j vi  u j sij
ei , j = 
 v  u

 a1,1 a1, 2 a1,3   u1     u1 


    
N x , t +1 a2,3  • u2  =   u2 
= a2,1
 a3,1
a2 , 2
N x, t a3, 2 a3,3  u3    u3 

 a1,1 a2,1 a3,1   v1     v1 


 
a1, 2 a2 , 2 a3, 2  • v2  =   v2 
 a1,3 a2 , 3 a3,3  v3    v3 
Sintesis
• Punto de partida: λ y la distribución estable por edades
dependen de la matriz de proyección y son independientes
de la distribución de edades inicial.

• Cambios en tasas vitales de diferentes estadios no tienen el


mismo impacto en la población

• La elasticidad permite identificar el parámetro pij de la


matriz de transición que más afecta a λ
• Permite “ponderar” la efectividad de posibles acciones de
conservación sobre el crecimiento poblacional

• Puede orientar en intervenciones de control


BIBLIOGRAFÍA

Bieber, C. and T. Ruf. 2005. Population dynamics in wild boar Sus scrofa:
ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of
pulsed resource consumers. Journal of Applied Ecology, 42, 1203-1213.

Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Construction, analysis, and


interpretation. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.

Vandermeer, J.H. & D.E. Goldberg. 2003. Population Ecology. First


Principles. Princeton University Pres, Princeton.