CLASIFICACIÓN SUGERIDA DEL ESTADO TRÓFICO DE CORRIENTES:

DISTRIBUCIONES DE LOS TIPOS DE CORRIENTES TEMPLADAS POR

CLOROFILA, NITRÓGENO TOTAL Y FOSFORO.

Resumen:

Los científicos y gestores acuáticos, no tienen un mecanismo convencional para

caracterizar y comparar nutrientes y biomasa de algas en corrientes dentro de un contexto
más amplio, similar a la categorización del estado trófico en lagos por clorofila y nutrientes.
Analizamos los datos publicados para una gran numero de corrientes templadas, como
clorofila bentónica media (n = 286), clorofila bentónica máxima (n = 176), clorofila sestónica
(n = 292), nitrógeno total (n = 1070) y fósforo total (n = 1366) como primer esfuerzo para
establecer criterios para límites tróficos. Se proponen dos sistemas de clasificación. En el
primer sistema, el límite entre las categorías oligotróficas y mesotróficas se define por el
tercio inferior de la distribución acumulativa de los valores. El límite mesotrófico-eutrófico
está definido por el tercio superior de la distribución. En el segundo sistema, las corrientes
individuales se sitúan con mayor precisión en un contexto geográfico amplio, al evaluar la
proporción de corrientes que tienen mayor o menor valor de nutrientes y clorofila. Las
relaciones propuestas para las corrientes se compararon con los criterios tróficos
publicados para los lagos. Los límites tróficos propuestos para las corrientes generalmente
incluyen un rango más amplio de valores en el rango mesotróficos que los criterios
convencionales para lagos. La relación de clorofila bentónico máximo a medio para las
corrientes fue significativamente mayor que la encontrada para clorofila planctónico en
lagos, lo que refleja la mayor varianza en las corrientes. Esta gran variación en las corrientes
sugiere que los criterios tróficos de las corrientes propuestas deben considerarse solo como
un primer enfoque general para clasificar los ecosistemas de las corrientes.

Palabras clave: clorofila, eutrófico, mesotrófico, nitrógeno, nutrientes, oligotrófico, perifiton,

fósforo, ríos, corrientes.

Introducción

La clasificación de los ecosistemas por un índice de estado trófico es común en las ciencias
acuáticas. Las corrientes ocasionalmente se clasifican como eutróficas u oligotróficas
(Hornberger et al. 1977; Kelly y Whitton, 1995), pero no existen criterios convencionales
para estos términos cuando se aplican a ambientes loticos. El enriquecimiento (nutritivo) de
la corriente a menudo conduce a aumentos en la biomasa de algas (Dodds et al. 1997;
Lohman et al. 1992, Van Niewenhuyse y Jones, 1996; Welch et al. 1992), por lo tanto, una
clasificación trófica que utiliza nutrientes y la biomasa de algas, parece útil como lo ha sido
para los lagos. La biomasa autotrófica es importante en muchas corrientes como fuente de
alimento para los organismos (Lamberti, 1996). El hecho de ubicar una corriente en una
concentración continua de nutrientes, más la estimación de biomasa producida de una
variedad de corrientes templadas, debería ayudar a los investigadores de las corrientes a
caracterizar los ecosistemas y facilitar la investigación y la gestión comparativas.

Existen sistemas convencionales para clasificar los lagos en categorías tróficas utilizando
nutrientes y biomasa de algas (OCDE, 1982; Porcella et al. 1980; Ryding y Rast, 1989). Las
clasificaciones tróficas de los lagos tienen una larga historia y se derivan de las diferencias
en la función de los ecosistemas de los lagos y en las comunidades de fitoplancton de toda
la gama de tipos de lagos. (Hutchinson, 1967). Existen características funcionales
generales entre los lagos dentro de cada una de las principales categorías de estados
tróficos. En pocas palabras, los lagos oligotróficos tienen pocos nutrientes, baja biomasa
de algas, alta claridad y zonas fóticas profundas, y pueden soportar la pesca de aguas frías.
Los lagos eutróficos pueden tener floraciones frecuentes de cianobacterias, altos nutrientes
totales y grandes oscilaciones en concentraciones de oxígeno disuelto (OD) (anoxia
potencial) y pH. Los lagos mesotróficos tienen características intermedias. Los límites
establecidos entre estas categorías por los científicos acuáticos son similares, pero no
universales (Forsberg y Ryding, 1980; OCDE, 1982; Porcella et al. 1980), en parte porque
las percepciones de los investigadores han proporcionado la base para la mayoría de los
escenarios y además existen verdaderas diferencias geográficas entre los lagos, lo que
justifican la modificación de criterios para regiones específicas (Jones y Knowlton, 1993).
De manera alternativa, Carlson (1977) construyó un índice de estado trófico (TSI) en una
escala de 0 a 100 basado en las interrelaciones entre clorofila (chl), fósforo total (TP) y
profundidad de Secchi. Cada 10 unidades dentro de este índice representan una
duplicación de TP, un aumento de un tercio en clorofila y una disminución de un tercio en
la profundidad de Sechhi, proporcionando así una base para la escala y un medio para
identificar las condiciones limitadas de nutrientes (Carlson, 1991).
 Frecuencia relativa (%)

Log Mean Benthic Chl a (mg m-2)

Frecuencia relativa (%)

Log Maximum Benthic Chl a (mg m-2)

Fig. 1. Diagrama de frecuencia acumulada de bentónica clorofila a media estacional (A, n = 286) y
máxima (B, n = 176). La línea indica la distribución log-normal. La distribución de chl bentónica media
no fue significativamente diferente de la distribución log-normal (p <0,15), pero el máximo chl era (p
<0,005, Kolmogorov-Smimov).
Los ecosistemas de corrientes han sido descritos sobre la base de la fuente de carbono
(Dodds, 1997) y su posición en la cuenca (Vannote el al.. 1980), pero faltan límites que
separen los tipos de corrientes basados en la biomasa productora y los nutrientes a través
de las cuencas. Por lo general, se ha observado que los nutrientes de las corrientes
aumentan en función de la intensidad del uso de la tierra dentro de la cuenca (Omernik,
1977; Smart et ai.. 1985) y de la densidad de la población humana en la cuenca (Peierls et
al.. 1991). Históricamente, se han identificado zonas específicas dentro de las corrientes en
relación con los aportes de fuentes puntuales de contaminación orgánica y su impacto sobre
el O2 disuelto, el contenido de nutrientes y la biota de las corrientes (Bartsch e Ingram,
1959). Estos identificadores se referían principalmente a las zonas longitudinales de
degradación y recuperación, pero no permitían la caracterización de la fertilidad y la
productividad de las corrientes divididas en relación con otras. Se propuso un índice trófico
basado en diatomeas para su uso en el Reino Unido (Kelly y Whitton, 1995), pero este
índice es específico de una región limitada, requiere habilidades taxonómicas sofisticadas
que generalmente no están disponibles, y excluye las algas verdes filamentosas que se
asocian más comúnmente con condiciones adversas. Las relaciones de fotosíntesis /
respiración también se han sugerido como un método para caracterizar el estado trófico en
las corrientes (Hornberger et al., 1977), pero esta caracterización requiere un monitoreo
intensivo de las variaciones en las concentraciones de oxígeno disuelto y ha recibido poco
uso.

Fig. 2. Diagrama de frecuencia acumulativa de chl sestónico para corrientes templadas (n = 292). La
línea indica la distribución logarítmica normal, que no fue significativamente diferente de esta
distribución (p <0.07, Kolmogorov-Smirnov).
Proponemos un enfoque simple para caracterizar inicialmente el estado trófico de las
corrientes utilizando las distribuciones de frecuencia de nutrientes y clorofila para definir las
tres categorías tróficas. Este enfoque es apropiado dada la ausencia de límites tróficos
naturales basados en las características de los ecosistemas de las corrientes. Utilizando la
distribución de los valores a través de un gran número de corrientes templadas, el tercio
inferior representa la categoría oligotrófica, el tercio medio la categoría mesotrófica, y el
tercio superior se supone que constituye la categoría eutrófica. Estos diagramas de
frecuencia también permiten que los flujos individuales o flujos dentro de un área geográfica
específica sean colocados en un contexto más amplio de tipos de flujos (Omernik, 1977).
Por ejemplo, puede ser más persuasivo argumentar que una corriente específica es
eutrófica si el 70% de las corrientes en este conjunto de datos tienen menos clorofila. Para
nuestros análisis utilizamos datos previamente publicados

Fuentes de datos

Los datos sobre la media y máxima de clorofila en corrientes, y parte de la media del
nitrógeno total (TN) en columna de agua, y la media de fosforo total se tomaron de un
conjunto de datos previamente publicado para las corrientes templadas (Dodds et al., 1997).
Estos datos fueron recopilados para más de 200 corrientes o sitios en América del Norte y
Nueva Zelanda. La mayoría de los sistemas procedían de hábitats templados. Las medias
estacionales de un solo año (para períodos de 2 a 3 meses) se utilizaron generalmente para
nitrógeno total, fosforo total y clorofila bentónica media. No siempre se limitaban al verano,
porque algunos arroyos (por ejemplo, los que tienen una cubierta arbórea caducifolia)
pueden tener más biomasa o producción en otras épocas del año. Los máximos
estacionales también fueron tomados de este conjunto de datos. El conjunto de datos
incluía sitios desde arroyos de bajo orden hasta grandes ríos, y desde sitios enriquecidos
con nutrientes hasta aquellos con una cobertura vegetativa prístina.

Los datos sobre la clorofila planctónica (sestónica) y algunos de los datos de fosforo total
de la columna de agua, se tomaron de un conjunto de datos diferentes (Van Niewenhuyse
y Jones, 1996). Estos datos provienen de 115 arroyos para múltiples sitios y años (casi 300
puntos de datos separados) de una variedad de tipos de cuencas hidrográficas y áreas de
zonas templadas (principalmente Norteamérica, con algunos arroyos europeos
representativos). Los datos de fosforo total y clorofila de este conjunto de datos, se
calcularon como medias de la temporada de crecimiento.
Datos adicionales de nitrógeno y fosforo total en la columna de agua fueron tomados de
una compilación de datos de corrientes de la Agencia de Protección Ambiental de los
Estados Unidos Encuesta Nacional de Eutrofización (United States Environmental
Protection Agency National Eutrophication Survey) (Omernik, 1977). Estos valores se
representan por medio de un muestreo aproximado mensual de 928 corrientes a lo largo
del período de un año. Las corrientes muestreadas en este estudio fueron generalmente
pequeñas, y el uso de las cuencas hidrográficas se distribuyó desde bosques prístinos
hasta áreas totalmente agrícolas.

Resultados y discusión

Se observaron amplias distribuciones de clorofila bentónica media y máxima, y clorofila de

la columna de agua, nitrógeno total y fosforo total dentro de los conjuntos de datos (Figs.
1-3). Algunas de las distribuciones no fueron significativamente diferentes de una
distribución logarítmica normal, pero las de clorofila máxima y nitrógeno total si lo fueron.
Por esta razón, las distribuciones de datos reales se utilizaron para establecer límites de
clasificación tróficos. Los valores aproximados que marcan las divisiones entre los tercios
inferior y medio, y entre los tercios medio y superior de cada distribución se usaron como
límites entre oligotróficos y mesotróficos y entre mesotróficos y eutróficos, respectivamente
(Tabla 1). Aún no se han identificado límites naturales y definidos en el estado trófico y las
relaciones funcionales entre las variables, por lo que estos límites deben considerarse
provisionales. Es probable que los límites cambien un poco a medida que la base de datos
se amplíe, se agreguen sitios de regiones tropicales y polares, se consideren los macrófitos
y se desarrollen aún más las relaciones funcionales entre los nutrientes y la biomasa de
algas en los sistemas loticos. Sin embargo, los límites sugeridos proporcionan guías
generales para dividir el continuo trófico.

Nuestras categorías tróficas coinciden con otra caracterización trófica propuesta sobre la
base de las características de las cuencas hidrográficas de 16 arroyos neozelandeses
(Biggs, 1996). Los 16 arroyos de Nueva Zelanda se dividieron en categorías no
enriquecidas, moderadamente enriquecidas y enriquecidas según la cantidad de agricultura
y geología de cada cuenca. Luego se graficaron las distribuciones de frecuencias
acumulativas para la clorofila bentónica. Alrededor del 90% de los valores en las cuencas
no enriquecidas y moderadamente enriquecidas cayeron por debajo de 20 y 100 mg m-2 de
clorofila respectivamente. Estas categorías se comparan favorablemente con nuestros
límites superiores propuestos de 20 y 70 mg m-2 de clorofila para sistemas oligotróficos y
mesotróficos respectivamente.

Fig. 3. Diagrama de frecuencia acumulativa de TP (A, n=1366) y TN (B, n = 1070) para corrientes
templadas. La línea indica la distribución log-normal. La distribución TN fue significativamente
diferente a la distribución log-normal (p <0.02) pero la distribución TP no lo fue (n <0.07, Kolmogorov-
Smirnov).
Los diagramas de frecuencia acumulativa (Figs.1-3) representan la amplia variación
inherente en la clorofila de la corriente y la química de nutrientes cuando se consideran
muchas corrientes. Los diagramas también proporcionan una escala relativa para localizar
flujos de interés individuales a lo largo de un continuo más amplio de nutrientes y clorofila.
Por ejemplo, una corriente puede considerarse moderadamente enriquecida si el Nitrógeno
total es de 1000 µg/l porque aproximadamente el 50% de las corrientes en nuestro conjunto
de datos tienen menos Nitrógeno (Fig. 3B). Las comparaciones de este tipo también pueden
ayudar a identificar procesos funcionales en flujos. Si una corriente tiene niveles de fósforo
total en el 10% superior de nuestra distribución y clorofila bentónica o sestónica en el 10%
inferior, es probable que algún factor distinto de los nutrientes controle la acumulación de
biomasa. Funciones específicas para determinar las relaciones esperadas entre el
nitrógeno total: fósforo total y clorofila bentónica (Dodds et al., 1997) y fósforo total y clorofila
sestónica (Van Niewenhuyse y Jones, 1996) están disponibles, requieren un análisis más
detallado.

Estudios previos han sugerido que la clorofila bentónica por encima de 50-200 mg m-2
puede representar un punto de corte para condiciones molestas (Tabla 2). Estos valores de
clorofila se han determinado subjetivamente y puede haber una base regional para el rango
cuádruple. Sin embargo, la mayoría de estos niveles objetables caen por encima del límite
inferior propuesto para las corrientes eutróficas (Tabla 1). Alrededor del 85% de los arroyos
analizados en nuestra base de datos tenían una media de cloro bentónico por debajo de
l00 mg m-2, y el 50% tenía valores máximos por debajo de este nivel. Por lo tanto, una
sugerencia general de que una media de 150 mg m-2 representa los niveles adversos,
concuerda con los valores sugeridos por otros autores (Tabla 2).

Tabla 1. Límites sugeridos para la clasificación trófica de las corrientes a partir de las distribuciones
de frecuencias acumulativas en las Figs. 1-3. El límite entre los sistemas oligotrófico y mesotrófico
representa el tercio inferior de la distribución y el límite entre el mesotrófico y el eutrófico el tercio
superior de la distribución.

Limite Oligotrófico - Limite Mesotrófico -

Variables (unidad) N
Mesotrófico Eutrófico
Clorofila bentónica media (mg m- 2)a 20 70 286
Clorofila bentónica máxima (mg m- 2)a 60 200 176
Clorofila sestónica (µg l- 1)b 10 30 292
Nitrógeno total (µg l- 1)a,c 700 1500 1070
Fosforo total (µg l- 1)a,b,c 25 75 1366
aDatos de Dodds et al. (1997)
bDatos de Van Niewenhuyse and Jones (1996).
CDatos de Omernik (1977).
Se produjo una relación positiva entre la media estacional y la clorofila bentónica máxima
(Fig. 4). El cociente de clorofila bentónica máxima a media para nuestro conjunto de datos
fue de 4,52 (n = 178, desviación estándar = 7,61, nivel de confianza inferior del 95%: 3,39).
Jones et al. Han informado que la relación de clorofila máxima a media en lagos es 1.7-1.8.
(1979), 2.5 por Chapra y Tarapchak (1976), y 2.6 por OCDE (1982). Esta relación
significativamente más alta para los arroyos y ríos que para los lagos, indica la mayor
variabilidad potencial de la clorofila en los arroyos. Probablemente esta proporción más alta
para los arroyos puede explicarse por la influencia de las inundaciones por erosión (Alian,
1995; Peterson, 1996). Se ha demostrado que estas fluctuaciones hidrológicas entre la
inundación y el flujo base influyen en gran medida en los constituyentes químicos de los
arroyos y en la biomasa autotrófica (Lohman et al., 1992; Perkins y Jones, 1994), y estos
cambios temporales complican la caracterización de la corriente.

Los documentos que analizan más a fondo las relaciones entre los nutrientes y la clorofila
en los arroyos (Dodds et al., 1997; Van Niewenhuyse y Jones, 1996) han demostrado
relaciones entre el nitrógeno total o el fósforo total y la clorofila para los arroyos que son
más débiles que los de los lagos. Esto se debe probablemente a que la alta turbidez
(nitrógeno total y fósforo tota sin algas) puede ser más común en los arroyos que en los
lagos. Además, nuestras distribuciones de frecuencias acumuladas para el nitrógeno total
y el fósforo total contenían un gran número de puntos para los que no se disponía de datos
de clorofila. Por lo tanto, puede no ser aconsejable intentar vincular estrechamente las
distribuciones de las concentraciones de nitrógeno total o fósforo total con las distribuciones
de clorofila bentónica aquí presentadas.

Tabla 2. Criterios sugeridos de varios estudios para niveles máximos de biomasa bentónica (como
clorofila) para evitar problemas de uso recreativo y estético en arroyos.

Valor o rango
sugerido Comentario Referencia
(mg chl m- 2)
150 - 200 basado en el deterioro percibido Welch et al. 1989
Welch et al.. 1988.
100 – 150 basado en 19 casos y estudios de enriquecimiento
Horner et al.. 1983
Tristate
150 directrices para Clark Fork River Montana. U.S.A. lmplementation
Council. 1996
50 - 100 Columbia Británica Directriz ambiental Nordin. 1985
Evaluamos nuestros criterios tróficos para los arroyos frente a los publicados para los lagos
porque la caracterización del estado trófico de los lagos se establece más a través del uso
real. Comparamos el contenido de clorofila del fitoplancton en los lagos con la clorofila
bentónica en los arroyos y las concentraciones volumétricas de clorofila planctónica en los
lagos y arroyos. Para esta comparación se empleó un sistema popular de límites fijos para
la clasificación trófica (OCDE, 1982), utilizando clorofila, nitrógeno total, fósforo total y
profundidad Secchi (Tabla 3). Asumiendo que la clorofila se distribuye uniformemente hasta
dos veces la profundidad de Secchi (aproximadamente el punto de compensación para la
fotosíntesis), también calculamos los valores de clorofila de los lagos. Estos datos sugieren
que el rango mesotrófico de la OCDE (1982) para la clorofila areal en lagos es ligeramente
más estrecho que el rango para los arroyos. Esto podría deberse a que la clorofila (sobre
una base de área) se distribuye de manera diferente en los lagos que en los arroyos o a
que los métodos utilizados para definir el estado trófico en los lagos llevaron a trazar límites
a diferentes niveles. El lector debe tener en cuenta cómo se construyó el sistema de la
OCDE (1982). Varios investigadores proporcionaron datos sobre un gran número de lagos.
Cada investigador indicó si sus lagos eran oligotróficos, mesotrófico o eutróficos. Los límites
de cada clasificación trófica se derivaron entonces para todos los lagos propuestos para
cada uno de las tres categorías.

Fig. 4. Relación entre la media estacional y la clorofila bentónica máxima para 176 corrientes
templadas.
Utilizamos nuestro método de frecuencia acumulativa para definir los límites de los lagos
de una manera similar a la que se utiliza para los arroyos. Cuando se usaron los datos de
Smith (1982) para aproximadamente 309 lagos y los datos de Jones y Knowlton (1993) para
94 embalses, los límites tróficos para la clorofila a, el nitrógeno total y el fósforo total de los
lagos eran similares a los propuestos para los arroyos en este documento. De hecho, los
límites de Fósforo Total para lagos y arroyos de las distribuciones de frecuencias
acumuladas fueron virtualmente idénticos. Por lo tanto, nuestras clasificaciones tróficas
para los arroyos pueden variar de los valores de la OCDE para los lagos, en gran medida
debido a la metodología. Es decir, un enfoque estadístico para la clasificación del estado
trófico de los lagos arrojó categorías más similares a las de los lagos que se proponen aquí
para los arroyos, mientras que los métodos más subjetivos utilizados por otros para los
lagos han dado como resultado clasificaciones tróficas menos similares a las nuestras.

Tabla 3. Límites tróficos para lagos de la OCDE (1982) y datos de lagos reanalizados usando
métodos en este documento.

Limite
Limite mesotrófico
Variable Oligotrófico –
- eutrófico
mesotrófico
OECD valores bases
Media volumétrica clorofila planctónica (µg l- 1)a 2.5 8
Máxima volumétrica clorofila (µg l- 1)a 8 2.5
Fosforo total (µg l- 1)a 10 35
Media de Secchi (m)a 6 3
Media real de clorofila planctónica (mg m -2)b 30 48

Basado en la distribución acumulativa de

frecuencias de los lagos
Clorofila planctónica media (µg l- 1)c 8 25
Fosforo total (µg l- 1)c 25 71
Nitrógeno total (µg l- 1)c 500 1260
aOECD (1982) Valores
bCalculado a partir de OECD (1982) asumiendo que la clorofila se distribuye uniformemente a 2

veces la profundidad de Secchi.

cDatos de Smith (1982), n = 309. y datos de Jones y Knowlton (1993), n = 94 para los embalses de

Missouri, con el método de frecuencia acumulativa propuesto aquí aplicado para determinar el estado
trófico.

Las distribuciones presentadas aquí pueden ser redefinidas a medida que se disponga de
más datos, particularmente para la clorofila bentónica y suspendida. Los arroyos y ríos
tropicales pueden variar de sus contrapartes templadas analizadas aquí. Las corrientes
eutróficas pueden ser más abundantes en determinadas regiones geográficas. Por ejemplo,
las zonas con una actividad agrícola considerable suelen tener arroyos con un alto
contenido de nutrientes (Omernik, 1977). El análisis detallado en regiones específicas
puede llevar a la categorización de los cursos de agua que tienen mayor relevancia
geográfica (por ejemplo, Biggs, 1995; Biggs, 1996). También es cierto que las distribuciones
que reportamos están influenciadas por fuentes antropogénicas de nutrientes y no
representan condiciones de fondo prístinas. El pasado no se puede volver a visitar y
prácticamente no quedan grandes ríos templados completamente prístinos para construir
una base de datos, por lo que el mejor enfoque es proporcionar una línea de base utilizando
los datos recopilados en las últimas décadas. Sugerimos que las distribuciones de
frecuencia pueden ser utilizadas para ayudar a los científicos y administradores de los
cursos de agua a determinar los estados tróficos de sus cursos de agua individuales en
relación con otros.