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LISTA DE FIGURAS

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1. Paleogeografía del Paleozoico Temprano. ………………………………...........4
2. Paleogeografía del Paleozoico Tardío…………………………………………...5
3. los grandes continentes se fueron acercando hasta formar un solo gran continente,
denominado Pangea……………………………………………………………. .7
4. La Tierra en el Devónico, hace 400 millones de años. Gondwana seguía siendo
el continente mayor……………………………………………………………...7
5. Escala Geocronológica. Los números indican millones de años (Ma), se
obtuvieron mediante calibraciones radio-isotópicas diversas. "Precámbrico" es
un término informal. Subdivisión gráfica aproximada…………………………..9
6. Sección estructural compleja que muestra cabalgamiento de Norte a Sur de la
Secuencia D-J sobre la Unidad P. Abreviaturas……………………………......10
7. Gráfico que muestra la evolución de la relación x7Sr/6Sr a lo largo del tiempo
geológico (según Faure, 1986)………………………………………………….11
8. Bioeventos en el registro estratigráfico. Tasas de extinción de géneros por
millón de año para el Eón Fanerozoico………………………………………...12
9. Perfil estratigráfico de Požary donde se definió el estratotipo de limite global de
la Serie Pridoliana (simplificado de Křiž, 1998)……………………………….14
10. Subdivisión del Sistema Devónico y edades absolutas de los límites de las series
(en millones de años)…………………………………………………………...14
11. Columna estratigráfica de la localidad de Klonk……………………………….15
12. Fósiles marinos típicos del Silúrico y Devónico……………………………….18
13. Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatrices rómbicas. Carbonífero- devónico.20
14. Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en forma hexagonal. Carbonífero-
devónico………………………………………………………………………...20
15. Eamamites. Tallo articulado. Estrías longitudinales alternantes……………………..20
16. Annularia. Pínulas alrededor de los nudos …………………………………….20
17. Esponjas y corales del periodo devónico……………………………………….21
18. Esquema de un individuo (zooidel de briozoo protegido por un esqueleto
rígido……………………………………………………………………………22
19. Colonia de Fenestella, briozoo laminar del Devónico y Carbonífero………….21
20. braquiópodos calizos del devónico……………………………………………..23
21. ammonites del devónico………………………………………………………..23
22. Dibujo esquemático de un trilobites en vista dorsal……………………………..24
23. Dibujos esquemáticos de un conulárido (izquierda) y un tentaculites…………25
24. Dibujo esquemático de un lirio de mar…………………………………………26
25. Dibujo esquemático de un braquiópodo inarticulado…………………………..27
26. agnato acorazado del devónico………………………………………………….28
27. placodermos uno de los vertebrados…………………………………………….29
28. raya del devónico……………………………………………………………….31
29. peces óseos del devónico ……………………………………………………….31
30. Especiación de los vertebrados durante el Devónico tardío; descendientes de los
sarcopterigios incluyendo los primeros tetrápodos……………………………..32
31. localizaciones de fósiles en Perú………………………………………………..38

1
INTRODUCCION

El presente trabajo realizado sobre el periodo devónico nos indica las transformaciones
que tuvo la tierra hace unos 345 millones de años donde por cambios climáticos dieron
paso a la evolución de especies marinas donde existía una gran diversidad marina, desde
lirios de mar hasta arrecifes de coral, trilobites, moluscos, crustáceos. Lo más destacado
fue la evolución de los peces, que pasaron desde no tener mandíbulas a tenerlas, junto con
sus espinas y escamas. Aparecen los tiburones.
Podremos viajar en la historia y ver como se desarrolló la paleo geología en este periodo

2
SISTEMA DEVÓNICO

CAPITULO I
GENERALIDADES

1. Conceptos básicos:
 Eón: Se refiere a cada una de las divisiones mayores de tiempo de la historia de
la Tierra usadas en la escala temporal geológica. Este tipo de divisiones
son unidades geocronológicas.
 Era: Una era geológica es una unidad geo cronológica formal de la escala
temporal geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de
un eratema, la unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las
rocas formadas en ese tiempo. Las eras son una de las divisiones mayores
del tiempo geológico, son subdivisiones de los eones y se dividen a su vez
en períodos.
 Periodo: Un periodo geológico es una unidad geocronológica formal de la escala
temporal geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de
un sistema, la unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las
rocas formadas en ese tiempo.
 Época: Una época geológica es una unidad geocronológica formal de la escala
temporal geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de
una serie, la unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las rocas
formadas en ese tiempo.

2. Periodo de estudio: Paleozoico -Devónico

Para comprender mejor el periodo devónico explicaremos la era del paleozoico:


Era Paleozoica:
Está integrado, en orden de antigüedad decreciente, por los Períodos
Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico.
La paleogeografía del Paleozoico Temprano estuvo caracterizada por la
ubicación en el Hemisferio Sur de la casi totalidad de masas continentales.
Se destaca la existencia de una gran masa continental, el Supercontinente
Gondwana, resultado de la unión de fragmentos de corteza continental
precámbrica (núcleos de los actuales continentes Sudamérica, África,
Arabia, India, Antártida y partes del Sur de Europa y Sudeste de
Norteamérica). Otros núcleos continentales, entre ellos Norteamérica,
Europa y Siberia, fueron para ese tiempo fragmentos continentales
separados. El Iapetus fue un angosto océano que separó Norteamérica de
Europa y el océano Theic separó Gondwana de las ancestrales
Norteamérica y Europa. El Proto-Océano Pacifico tuvo grandes
dimensiones en el Hemisferio Norte, rodeando escasas masas continentales
(Fig. 1).

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Figura 1. Paleogeografía del Paleozoico Temprano. Modificado de
Burchfiel et al., 1982.

La paleobiología es uniforme a nivel global. El Paleozoico Temprano se


caracteriza biológicamente por la abundancia de variadas formas de
invertebrados marinos, pero no tiene buen registro de vida en tierra firme.
Los grupos más representativos son corales tabulados, briozoarios,
brachiópodos, trilobites y graptolites.
Los corales son construcciones en CaCO3 que utilizarían como hábitat
formas similares a pólipos de los actuales corales.
Los briozoos son formas diminutas, coloniales, que construyen habitáculos
ramosos, cuyos restos fosilizados llegan ocasionalmente a formar rocas.
Los brachiópodos tienen un cuerpo blando contenido por dos valvas
articuladas, en un tamaño variable de milímetros a algunos centímetros.
Las formas fósiles del Paleozoico Inferior son numerosas y tienen
importancia estratigráfica.
Un atributo común a trilobites y graptolites es que son formas de vida
extinguidas, con numerosos fósiles guía, por lo que son de gran utilidad
para fijar edad relativa. Los trilobites son afines a artrópodos modernos y
su hábitat era de ambiente marino de aguas poco profundas (costas y

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plataformas continentales). Los graptolites fueron individuos coloniales
diminutos, que construían formas ramosas centimétricas, flotantes en las
aguas marinas, por lo que alcanzaron gran dispersión. Los restos de uno y
otro grupo pueden eventualmente coexistir en una misma roca, pero la
facies graptolitífera común es la de lutitas negras y la facies de trilobites es
normalmente de litología calcárea o arenosa, por lo que se complementan
y permiten ubicar estratigráficamente a las sucesiones sedimentarias del
Paleozoico Inferior en todo el mundo.

Figura 2. Paleogeografía del Paleozoico Tardío. Modificado de Burchfiel


et al., 1982.

En el Paleozoico Tardío la actividad tectónica condujo a la conformación


del Supercontinente Pangea, que reunió prácticamente a toda la corteza
disponible para ese tiempo (Fig. 7.4).
Gondwana, que se amalgamó a fines del Proterozoico, persistió como una
gran masa continental a lo largo de todo el Paleozoico. Un rasgo distintivo
es que durante parte del Carbonífero y Pérmico tuvo un extremo próximo
al Polo Sur y experimentó glaciaciones.
Laurasia (Norteamérica-Europa-Asia) es un producto del Paleozoico
Superior, originado en el proceso de uniones colisiónales que instaló los
Montes Hercínicos y Urales.
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La colisión de Laurasia y Gondwana integró la Pangea, con la amplia bahía
tropical del Mar Tethys. En las márgenes de Pangea también hay orógenos
que devienen de la subducción de corteza oceánica, como los Montes
Samfrau (contracción de Sudamérica-África-Australia). Partes del
Samfrau, ahora fragmentado, son la Sierra de la Ventana en la provincia de
Buenos Aires y el Sistema del Cabo en Sudáfrica.
En los mares del Paleozoico Tardío la vida siguió diversificándose y son
comunes y de importancia estratigráfica los foraminíferos, tetracorales,
briozoarios, brachiópodos, ammonoideos, crinoideos y equinodermos, con
la aparición de los peces (primeros vertebrados), entre ellos los tiburones
Los foraminíferos son pequeños y numerosos organismos unicelulares, que
construyen un caparazón donde viven y sus restos llegan a formar rocas.
En el Pérmico fueron importantes las fusulinas, cuyos exoesqueletos son
parecidos en forma y tamaño a granos de trigo.
Los ammonoideos, aparecieron en el Paleozoico Tardío, aunque alcanzaron
gran auge en el Mesozoico. Vivían en celdas tabicadas, donde la unión
entre ellas (sutura), son de variadas formas y complejidad, dándoles valor
clasificatorio.
En ambiente continental, los primeros registros de invertebrados y plantas
se conocen a partir del Silúrico Tardío, aunque fue en el Carbonífero y
Pérmico donde prosperaron.
Los peces, que invadieron la tierra a fines del Devónico, permitieron la
evolución hacia primitivas formas de anfibios y reptiles. La flora alcanzó
gran importancia en el Carbonífero, incluyendo a las Gimnospermas o
plantas con semilla, que en parte son grandes árboles y es el origen de los
depósitos de carbón que caracterizan al período.

Periodo Devónico:
El devónico transcurrió entre 417 y 354 millones de años atrás, este nombre
“…alude a Devon, nombre antiguo de la región situada al este del canal de
Bristol, frente a Gales; se lo dieron en un trabajo de colaboración de dos
primeras figuras publicado en 1839, el reverendo Adam Sedgwick y SIR
Roderick Murchison”.
Los océanos estaban poblados por grandes peces depredadores. Los
animales y las plantas empezaron a extenderse por tierra firme.
En el tiempo del devónico solo había dos masas de tierra importantes.
Primeramente, la Laurasia, compuesta por los actuales América del Norte,
Europa y casi toda Asia. La segunda era Gondwana, compuesta por
América del Sur, África, Australia, la India y la Antártida. Estas grandes
zonas de Laurasia y de Gondwana estaban cubiertas por mares poco
profundos.

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Fig 3. los grandes continentes se fueron acercando hasta formar un solo
gran continente, denominado Pangea.

3. Silúrico, Devónico y Carbonífero: un clima cálido y húmedo

Después del episodio glacial del Ordovícico de hace 450 millones de años, las
temperaturas se elevaron de nuevo y se mantuvieron cálidas durante el Silúrico, el
Devónico y casi todo el Carbonífero, hasta hace unos 300 millones de años. El
calor, la humedad y una atmosfera rica en dióxido de carbono facilitaron el
desarrollo evolutivo y la colonización de los continentes por parte de la vegetación.
Al principio de este largo periodo cálido, a mediados del Silúrico, hace unos 420
millones de años, ocurrió un fenómeno biológico fundamental: aparecieron las
plantas vasculares, plantas con tallos rígidos y tejidos conductores hechos con una
nueva sustancia orgánica, la lignina, que les daba el soporte estructural necesario
para poder crecer en vertical. La lignina, parte esencial de la fibra vegetal, es
bastante resistente a la degradación y a la oxidación. El largo lapso que transcurrió
entre su aparición y la evolución de los hongos capaces de descomponerla permitió
que grandes cantidades de carbono contenido en ella quedasen enterradas y
preservadas bajo otros sedimentos.

Fig.4 La Tierra en el Devónico, hace 400 millones de años. Gondwana seguía


siendo el continente mayor. Euramerica era el resultado de la fusión de Laurentia
(Norteamérica) y Báltica (Escandinavia). Las plantas vasculares colonizaban ya
todos los continentes.

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Durante todo el Devónico y el Carbonífero inferior, desde hace unos 400 millones
de años hasta hace unos 300 millones de años, las plantas vasculares siguieron
colonizando todos los continentes y surgieron nuevas y abundantes especies
vegetales.
El clima cálido y húmedo facilito la aparición de bosques de árboles grandes y de
ciclo rápido, que al caer y ser arrastrados por el agua aportaban a los suelos
marismaticos y a los fondos pantanosos grandes cantidades del carbono orgánico
contenido en la lignina. No había suficiente oxígeno disuelto en el agua para
oxidarlo todo, ni bacterias aeróbicas suficientes para llevar a cabo esa labor de
descomposición. En marjales y marismas costeras, y en extensos humedales del
interior, el enterramiento de materia orgánica fue un proceso continuo.
Frecuentemente, con el paso del tiempo, acababa convertida en la roca más
característica del Carbonífero, el carbón, que da nombre al periodo.

4. Suelo y cubierta vegetal. - Desde el Silúrico las plantas están extendidas en el


medio terrestre disminuyendo con ello la intensidad de los procesos erosivos y el
aporte de terrígenos a los ambientes marinos.

CAPITULO II
ESTRATIGRAFIA

1. La construcción de la escala Geocronológica

La escala geológica es una referencia que permite ubicar en el tiempo a


los procesos geológicos o al registro de ellos, establecer su duración y
correlacionar su ocurrencia con la de otros, acaecidos en sitios diferentes,
próximos o lejanos, o de una región, de un continente o de todo el Mundo;
en otras palabras, esta escala posibilita que se pueda conocer y tenga
sentido la historia geológica de un lugar en particular o del Mundo entero.
Esto es posible, como se estableció en el primer apartado, porque los
sistemas vivientes (= especies) están en su mayoría adaptados a
condiciones particulares del ambiente, y a la unidireccionalidad de la
evolución orgánica, originándose así especies diferentes a las anteriores,
en un devenir continuo de cambio biótico gradual (cuasi-imperceptible),
ocasionalmente “puntuado” por el surgimiento o la extinción de
numerosas especies en lapsos geo cronológicos muy cortos. Esto permitió
subdividir el registro fósil en conjuntos característicos de lapsos
particulares, esto es en “cronobiotas”, cuyo arreglo jerárquico y sucesión
constituyen la escala geo cronología fundamental de utilización mundial
(figura 5). Nótese que el componente –zoico del nombre de los eones y
algunas eras, alude a su fundamento en los seres vivientes.

2. La Deriva de los continentes y eventualmente al de la Teoría de tectónica


de Placas Durante el siglo XIX y los dos primeros tercios del XX, la
ortodoxia geológica preconizaba que la geodinámica del Sistema Tierra
ocurría principalmente por medio de la actividad tectónica vertical, con
movilidad tangencial (“horizontal”) muy limitada, por lo cual, la
ocurrencia de grandes desplazamientos horizontales de bloques

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continentales, no tenía cabida en esta concepción geodinámica; se seguía
también, que en el curso de la historia geológica, los continentes y océanos
se habían mantenido geográficamente “fijos”. Sin embargo, la
investigación geológica y paleontológica había detectado ya la ocurrencia
de numerosos fósiles, cuya ubicación geográfica no corresponde con la
esperada en función de la distribución de sus análogos modernos,
ejemplos:

a) la presencia de grandes reptiles paleozoicos tardíos en las Islas


Spitzbergen (–80° Lat N) y en la Antártida contrasta con la distribución
tropical (entre los 30° Lat. N y S) que tienen los grandes reptiles actuales
(cocodrilos, el dragón de Komodo, grandes serpientes, etc.)

b) la presencia entre 40°–50° Lat. N de grandes yacimientos de carbón


paleozoicos tardíos formados en ecosistemas aparentemente tropicales

c) la presencia de arrecifes paleozoicos tardíos, encontrados en latitudes


extra tropicales o francamente boreales.

Figura 5. Escala Geocronológica. Los números indican millones de años


(Ma), se obtuvieron mediante calibraciones radio-isotópicas diversas.
"Precámbrico" es un término informal. Subdivisión gráfica aproximada.

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Figura 6. Sección estructural compleja que muestra cabalgamiento de
Norte a Sur de la Secuencia D-J sobre la Unidad P. Abreviaturas: C,
Carbonífero; D, Devónico; J, Jurásico; P, Pérmico; Q, Cuaternario; T,
Triásico. El fechamiento biogeocronológico permitió reconocer la
secuencia e interpretar la geología estructural.
3. Los isótopos del estroncio y de azufre

Cuatro isótopos estables del estroncio aparecen en la naturaleza: el 8» Sr


(82,53% de abundancia), el 8» Sr (7,04%), el «<>Sr (8,87%) y el 85Sr
(0,56%). La relación que tiene mayor interés para su interpretación
genética es la 87Sr/86Sr. Esta relación ha sido cambiante a lo largo del
tiempo geológico, desde valores de 0,709 en el Cámbrico, que descienden
de manera fluctuante con mínimos relativos de 0,708 en el Ordovícico y
Devónico, aún menores en el Carbonífero inferior, hasta un mínimo
absoluto en el Pérmico superior con valores inferiores a 0,707. En el
Triásico y Jurásico inferior los valores ascienden hasta cerca de 0,708,
para llegar a otro mínimo en el inicio del Jurásico superior y a partir de ahí
aumentar progresivamente hasta valores de 0,709 en la actualidad (fig. 7).
De acuerdo con Renard (1987) los cambios vienen controlados por tres
factores: hidrotermalismo submarino, aporte continental y reciclaje
submarino por recristalización de antiguos sedimentos carbonatados.
Para el azufre se conocen cuatro isótopos estables cuyas abundancias
relativas, respecto a la suma de ellos, son: 32S = 95,02%, 33S = 0,75%,
34S = 4,21% y 36S = 0,02%. La razón isotópica que se utiliza en la
interpretación geoquímica es 34S/32S, que se expresa en 834S en partes
por mil y referido a estándar CDT.

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Figura 7.- Gráfico que muestra la evolución de la relación x7Sr/6Sr a lo
largo del tiempo geológico (según Faure, 1986).

4. Reconocimiento de eventos oceanográficos

4.1. Eventos anóxicos:

El concepto de evento anóxico oceánico (OAE = oceanic anoxic event)


fue introducido por Schlanger y Jenkyns (1976) para denominar intervalos
de tiempo en los que en los medios marinos se depositaron,
simultáneamente en amplias regiones, sedimentos ricos en carbono
orgánico. El término anóxico alude a falta de oxígeno y es sinónimo de
"euxínico". En el registro estratigráfico los fenómenos anóxicos se
reconocen por la presencia de facies oscuras (en inglés: black-shales)
constituidas por lutitas, margas o rocas silíceas de color oscuro, laminadas,
con contenido en materia orgánica del 1-6%, presencia de pirita dispersa
(que produce un color oscuro), ausencia generalizada de fauna y
concentración muy elevada de algunos elementos traza (ver revisión en
López-Galindo, 1986). Estas facies aparecen simultáneamente en
secciones estratigráficas aflorantes en continentes o en materiales cortados
en los sondeos marinos profundos, de áreas muy distantes. Se prefiere aquí
utilizar el término "evento anóxico" para los momentos de inicio o final
de los depósitos antes aludidos, mientras que para el intervalo de tiempo
completo en el que tuvo lugar el depósito se puede usar el término
"episodio anóxico". Los eventos anóxicos más conocidos se iniciaron en:
el límite Frasniense/Fameniense (Devónico), la Zona de Semicostatum
(Sinemuriense).

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5. Reconocimiento de bioeventos

Los bioeventos más significativos son las extinciones en masa, que


consisten en la desaparición simultánea de gran número de géneros y
especies. En la figura 8 se reproduce un gráfico, original de Davis (1989),
en el que se representa la tasa de extinción de los organismos expresada
en géneros por millón de años. En ella se marca la posición temporal de
los cinco grandes eventos de extinción en masa de la historia de la Tierra.
El más antiguo se localiza en el límite Ordovícico-Silúrico, el segundo en
el límite Devónico-Carbonífero, el tercero en el límite Pérmico-Triásico,
el cuarto en el límite Triásico-Jurásico y el quinto en el límite Cretácico-
Terciario. Para cada uno de estos cinco bioeventos principales se ha
calculado el porcentaje de organismos que desaparecieron y se dan los
siguientes valores: 12%, 14%, 52%, 12% y 11%, respectivamente (ver
revisión en: Linares, 1989). De acuerdo con estas cifras la extinción mayor
ocurrió en el límite Pérmico-Triásico, aunque la más conocida y sobre la
que se dispone de un número mayor de trabajos publicados es, sin duda,
la quinta (límite Cretácico-Terciario). Algunos autores (Raup, 1991) han
llegado a estimar que los bioeventos son periódicos y que se repiten cada
26-32 Ma.

ESCALA DE TIEMPO GEOLÓGICO (millones de años B.P.)


Figura 8.- Bioeventos en el registro estratigráfico. Tasas de extinción de
géneros por millón de año para el Eon Fanerozoico (original de Davies,
1989). Se marca la posición temporal de las cinco grandes extinciones
masivas

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CAPITULOIII
ROCAS Y AFLORAMIENTOS DEL PERIODO DEVÓNICO

El Sistema Devónico (Fig. 10) surgió luego de intensos debates entre los
geólogos ingleses (Rudwick, 1979). En el condado de Devonshire, al norte del
canal de Bristol, afloran lutitas con restos de plantas seguidas de areniscas con
fósiles marinos, las que yacen por debajo de los ‘niveles con carbón’ (el
‘carbonífero’). Al principio fueron interpretadas por la elite geológica inglesa
como la parte basal del Carbonífero (facies culm), pero William Lonsdale, en
1837, advirtió que los fósiles de esas capas eran intermedios entre los fósiles
silúricos de Murchison y los del carbonífero, por lo que dedujo que estas rocas
debían ser equivalentes de las Viejas Areniscas Rojas de Gales aflorantes al
otro lado del canal de Bristol. También noto que en algunos perfiles estos
niveles marinos se intercalaban con areniscas rojas. Luego de arduas
discusiones, Sedgwick y Murchison adhirieron finalmente a las ideas de
Lonsdale y, en 1839, propusieron formalmente el nuevo Sistema Devónico.
Años después se reconocieron rocas calcáreas marinas equivalentes al
Devónico ingles en Europa continental, en particular en el Macizo Ardeno-
Renano de Alemania (la Eifeler Kalk), Francia y Bélgica. De hecho, varios
geólogos europeos como Roemer, Sandberg y Dumont denominaron a estos
estratos con el termino ‘Renano’ (Rheinisch) propuesto por el geólogo alemán
Beyrich en 1837, dos años antes de que Sedgwick y Murchison acunaran el
termino Devónico, que finalmente se impuso.

Como dijimos, el limite Silúrico/Devónico se definió en la cuenca de Praga y


está marcado por la primera aparición de Monograptus uniformis (Fig. 11). La
edad de la base del Devónico ha sido estimada por dataciones isotópicas en
416 Ma. A diferencia del Silúrico, las series del Devónico no tienen nombre
propio: se las denomina Inferior, Medio y Superior y comprenden un total de
siete pisos. Los dos primeros (Lochkoviano y Pragiano) del mundo
(Marruecos, Alemania, Francia, Uzbekistan). En todos los casos sus límites se
fijaron mediante conodontes. Esto se debe a que, luego de la extinción de los
graptoloideos en el Devónico Inferior, los conodontes pasaron a ser los
mejores fósiles guía, seguidos por los quitinozoos. Para estos pisos se
retuvieron los nombres de la región alemana de Renania, como el Emsiano y
Eifeliano (este último denominado Coblen Coblenziano por los geólogos
franceses y belgas), y los de la región Franco-Belga de las Ardenas, como el
Givetiano, Frasniano y Fameniano (Fig 10), reflejando el excelente desarrollo
del sistema en Europa continental (ver fig 10).

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Figura 9. Perfil estratigráfico de Požary donde se definió el estratotipo de limite global
de la Serie Pridoliana (simplificado de Křiž, 1998).

Figura 10. Subdivisión del Sistema Devónico y edades absolutas de


los límites de las series (en millones de años).

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Figura 11. Columna estratigráfica de la localidad de Klonk, al oeste de
Praga, donde se definió el límite entre los sistemas Silúrico y Devónico
(techo de la capa 20), coincidente con la primera aparición del graptolito
Monograptus uniformis.

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1. Rocas y afloramientos en Perú

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CAPITULO IV
VIDA: FLORA Y FAUNA

Hasta el final del Devónico, no aparecen los Vertebrados terrestres, aunque


los Peces presentaban y a gran desarrollo y estaban muy diversificados.
Por lo que se refiere a la fauna de Invertebrados continentales, era más bien
escasa, pero las aguas dulces empezaron a poblarse de Moluscos bivalvos y
Gasterópodos, probablemente, emigrados del mar; algunos bivalvos eran de
gran tamaño, como Amnigenia, que se parece mucho al Anodonta de nuestros
ríos. Los Eury ptéridos, provistos de enormes pinzas, poblaban también los
ríos y lagunas, y los efectos de las épocas de sequía, que caracterizan el final
de este período, han quedado patentes en diversos yacimientos, donde gran
cantidad de peces primitivos, perfectamente conservados, se han preservado
materialmente “empaquetados”, en la misma posición en que murieron,
enterrados en el fondo de los lagos desecados.

La tierra empieza a poblarse de las primeras plantas arbóreas, antecesoras de


las que formarían los bosques que, en el Carbonífero, darían origen a los
grandes depósitos de hulla; y al parecer, giraba sobre sí misma con un período
de sólo 22 horas.

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Figura 12. Fósiles marinos típicos del Silúrico y Devónico. 1, 2, 3. Distintos
elementos del conodonte Palmatolepis, del Devónico Superior (Frasniano). 4.
Superficie del coral tabulado Philipsastrea, Devónico de Marruecos; 5.
Colonia de corales tabulados; 6. Nuculites, bivalvo del Silurico y Devonico de
la Precordillera argentina; 7. Reconstruccion de un porifero
estromatoporoideo; 8. Estromatoporoideo del Devonico de Marruecos; 9.
Calceola sandalina, coral rugoso del Devonico Medio de Francia; 10.
Nautiloideos ortoconidos alineados por las corrientes, Silurico superior,
Mcuenca de Praga; 11. Braquiopodo espiriferido con el braquidio espiralado
preservado; 12. Mediospirifer spinosum, braquiopodo espiriferido del
Devonico de la Sierra de Perija, Venezuela; 13. Mesoleptostrophia casteri,
braquiopodo estrofomenido del Devonico de la Sierra de Perija, Venezuela;
14. Monograptus sp., Llandoveriano; 15. Miraspis mira, trilobite del
Llandoveriano de la cuenca de Praga; 16. Holzapfeloceras, amonoideo del
Devonico de los Apalaches (de House, 1978); 17. Phacops sp., Devonico; 18.
Viriatellina hercínica, tentaculitido del Devonico de Alemania; 19.
Cyrtograptus murchisoni, monograptido del Silurico de la cuenca de Praga;
20. Gorgonisphaeridium, acritarca del Devonico; 21. Quitinozoos del Silurico
Inferior de la Sierra de Zapla, Argentina

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1. FLORA

Se ha podido lograr un cuadro, notablemente preciso, de lo que era la


vida terrestre en el Devónico medio, gracias a la feliz circunstancia de
haberse conservado una turbera silicificada, en Rhy nie (Escocia). Esta
turbera, no sólo contiene plantas que están aún muy próximas a sus
ancestrales marinas, sino que también nos ha proporcionado algunos
Artrópodos, entre ellos, los Insectos más antiguos que se conocen. Las
plantas son, en su mayoría, tallos delgados y erectos que se y erguen
sobre los rizomas, y la presencia de estomas (poros reguladores de la
humedad), permite asegurar que eran aéreas; aunque de pequeña talla,
parecen haber sido muy numerosas. Su buen estado de conservación,
se debe a un tipo especial de impregnación en sílice, probablemente
debido a que las aguas de la turbera estaban sobresaturadas de sílice,
procedente de la actividad volcánica en regiones próximas. Su estado
de conservación es tan perfecto, que las secciones delgadas de los
tallos revelan la estructura celular y la presencia de hongos. Como dato
curioso, se puede añadir que en la actualidad existe una planta muy
simple, Psilotum, que presenta un cierto parecido con las plantas
devónicas de Rhy nie, aunque quizás no esté directamente relacionado
con ellas. El Devónico fue una época en la que las plantas fósiles
experimentaron un gran avance en su evolución; por alguna razón
desconocida, aparecieron nuevos tipos de plantas, pero que aún no
habían empezado a desarrollarse claramente con semillas, y que los
vegetales con tallos leñosos y porte arbóreo, empezaban entonces a
desarrollarse. Los bosques estaban formados, principalmente, por
helechos, y la presencia de lechos de carbón, en Rusia y otros lugares,
indica que la vegetación estaba y a muy hacia finales del Devónico.

Plantas con tallo escamoso: En el Devónico (hace casi 400 millones


de años) aparecen plantas terrestres de tamaño arbusto o tamaño árbol,
con tallos ramificados que portan vasos para la savia. Estos tallos están
cubiertos de, escamas que han dejado cicatrices al fosilizar. La mayor
parte de ellas se extinguieron a lo largo de la era Primaria y sólo unas
cuantas han llegado hasta hoy. Lepidodendron (fig. 13) es una forma
de Carbonífero, y poseía cicatrices de forma de rombo, con facetas
diversas y que se sitúan en hélice en los tallos. Sigillaria (fig.14)
(sigillum = sello) presenta cicatrices foliares de forma hexagonal, a
modo de cuños o sellos agrupadas en columnas y ordenadas en hélice.

Plantas con tallo articulado: También en el Devónico aparecen


plantas de forma de arbusto y de árbol provistas de un tallo hueco y
con interrupciones de nudos (como la caña actual) y entrenudos. A esta
disposición se denomina «articulada». Presentan también
ramificaciones secundarias (verticilos) alrededor de los nudos y unas
hojas primitivas (pínulas). Los segmentos del tallo (entrenudos)
presentan estrías longitudinales tanto por fuera como en la cavidad
19
interior, y que se interpretan como haces de vasos. Las formas más
características son de la época Carbonífera y algunas (los «helechos»)
han llegado hasta nosotros. Calamites (fig. 15) es una forma
Carbonífera con nudos bien visibles interpretados como cicatrices
foliares y estrías longitudinales alternantes. Cuando se han conservado
las pínulas de los nudos, se han podido diferenciar grupos taxonómicos
distintos. Annularía (fig. 16) posee pínulas planas que se unen en la
base y forman una estrella en un plano perpendicular al del tallo. Estas
formas han sido descritas en las cuencas carboníferas de Asturias,
León, Palencia, Sevilla, Córdoba, Ciudad Real y Cataluña.

Fig. 13- Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatrices Fig. 14- Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en
rómbicas. Carbonífero- devónico. forma hexagonal. Carbonífero-devónico.

Fig. 15 - ea/amites. Tallo articulado. Estrías longitudinales fig.16. annularia. Pínulas alrededor de los
alternantes (detalle). Carbonífero-devónico nudos. Carbonífero – devónico

20
2. LOS CORALES DEL DEVONICO

a) Rugosos coloniales: son formas masivas, a veces construyendo


edificios de gran tamaño (arrecifes). Debieron vivir en zonas de poca
profundidad y de aguas limpias, cálidas y oxigenadas. Las colonias
tienen formas muy diferentes, destacando los ramificados (estructuras
arborescentes) y los masivos (estructuras compactas). Acervularia (fig.
17.7) es una forma colonial masiva con una muralla bien marcada entre
cada individuo (polípero) y una depresión central en cada uno (llamada
aulos). Es Silúrico-Devónico. Hexagonaria (fig. 8) es una forma
similar, pero sin aulas marcados y con muralla de contorno hexagonal.
Es Devónico.

b) Corales Tabulados: Reciben este nombre los corales coloniales con


políperos de pequeño tamaño, disposición de los mesenterios
desconocida y septos cortos, iguales y espinosos. Las colonias tienen
formas muy variadas, adaptándose muchas veces al tipo de sustrato
sobre el que van creciendo. Se considera que todos los Tabulados se
extinguieron al final de la era Primaria, aunque se citan formas dudosas
en el Cretácico e incluso en el Eoceno. Favosites (fig.17.8) es una
forma colonial masiva, con políperos poligonales y tabiques
horizontales (tábulas) bien marcadas. Es frecuente en el Devónico
medio en España y Piani (Brasil).

Fig. 17.- esponjas y corales del periodo devónico

21
3. FAUNA:

LOS ANIMALES FILTRADORES FÓSILES

a. BRIOZOOS O ANIMALES – MUSGO: Paseando por la playa,


hemos visto conchas muertas recubiertas de una capa de material
calcáreo con pequeñas perforaciones. Parece musgo. En realidad,
se trata de una colonia de briozoos.

Los briozoos, por tanto, son organismos de tamaño pequeño (cada


individuo tiene 1 mm o menos) que viven en colonias adheridas a
objetos del fondo marino. La colonia está consolidada por un
material que forma un esqueleto calizo y en algunos casos
quitinoso. La boca se sitúa en el centro de los filamentos del fóforo
que está en movimiento para capturar alimentos. Tiene un tubo
digestivo completo y el extremo (ano) se sitúa junto allofóforo tras
describir una curva en forma de herradura (fig. 18). La forma de
las colonias puede ser muy variada: unas veces los individuos
(zooides) se sitúan sobre un eje (estolón). Otras veces la colonia es
laminar, como ocurre en el género Fenestella del Devónico y
Carbonífero (fig. 19).

Fig18. Esquema de un individuo (zooidel de briozoo protegido por un esqueleto rígido


(paredl. Al exterior sólo se abren dos aberturas: la del lofóforo y boca y la del año.

Fig19. Colonia de Fenestella, briozoo laminar del Devónico y Carbonífero. Vista de


detalle

22
b. Braquiópodos calizos de la era Primaria: Leptaena (fig. 20.6)

Es un braquiópodo también muy típico. De contorno semicircular y


costulación concéntrica y radial, línea de charnela muy recta y un
sistema de anclaje original: la valva ventral (fig. 7) tiene un
engrosamiento en forma de quilla que le permitía una sustentación
fuerte en los fondos blandos. Es una forma frecuente en el Ordovícico
medio y Devónico de España y Europa, y en Cochabamba.

Fig.20.- braquiópodos calizos del devónico

c. Los ammonites: Casi todos los cefalópodos fósiles que se


conocen pertenecen a un grupo que hoy está totalmente extinguido:
el de los Ammonoideos. Apenas se sabe nada de cómo eran sus
partes blandas, si no es por analogía con los Nautilus. Pero sí
conocemos la enorme variedad de sus conchas, ornamentación y
líneas de sutura.
Esto ha permitido hacer una compleja sistemática (más tipológica
que biológica) del rico y variado mundo de los Ammonites. Los
primeros fósiles pertenecen al período Devónico (los Anarcestina)
y los últimos se han encontrado al final del Cretácico. Hace 65
millones de años se extinguieron para siempre.

Fig.21.- ammonites del devónico

23
d. Trilobites: Los trilobites fueron artrópodos, es decir, formaron
parte del mismo grupo que las arañas y escorpiones, los ciempiés,
insectos o cangrejos, todos invertebrados de patas articuladas. Su
cuerpo estaba dividido en tres, tanto en sentido longitudinal como
transversal (Fig. 22). Longitudinalmente se distingue un raquis
central con dos pleuras laterales, en tanto que transversalmente
tenían un cefalón (cabeza), tórax y pigidio (abdomen). En general
el cuerpo estaba segmentado, pero siempre en el cefalón, y a veces
en el pigidio, los segmentos se fundían entre sí dando la sensación
de conformar una masa única. Estaban cubiertos, como todos los
artrópodos, por un exoesqueleto quitinoso,2 muy resistente, que
debían mudar con frecuencia para poder crecer. Las mudas de
trilobites son comunes como fósiles.
Los trilobites eran marinos y se alimentaban de detritos del fondo,
y hasta cierto grado pueden haber sido microcarnívoros.3
Aparecieron hace unos 540 millones de años, al inicio del Período
Cámbrico, y se extinguieron hace unos 250 millones de años, al
final del Período Pérmico, lo que equivale a decir que vivieron
durante la Era Paleozoica.

Fig. 22 Dibujo esquemático de un trilobites en vista dorsal.

24
e. Conuláridos y tentaculites: Los conuláridos y los tentaculites
(Fig. 23) son dos grupos exclusivamente fósiles que se mencionan
en este cuadro por compartir el hecho de que aún no se sabe bien
si representan planes de organización independientes o si se ubican
en alguno de los grupos conocidos. Los conuláridos tenían el
aspecto que se muestra en la Figura 23 a la izquierda, y su
esqueleto era de tipo quitinofosfático.4 Algunos autores los
colocan dentro de los cnidarios (corales y medusas) por su simetría
y por hallarse a veces fijos al fondo por su extremo más delgado,
y otras veces sueltos con ese extremo cortado. En el primer caso
serían “pólipos” y en el segundo “medusas” (posición del dibujo),
con un ciclo de vida alternante tal como se observa en varios
cnidarios actuales.
Los tentaculites (dibujo de la derecha en la Figura 23) están
representados por esqueletos calcáreos y se los interpreta a veces
como moluscos probablemente planctónicos.

Figura 23 – Dibujos esquemáticos de un conulárido (izquierda) y


un tentaculites (derecha).
Las líneas de crecimiento indicadas en una cara del conulárido se
repiten sobre toda su superficie.

25
f. Crinoideos: Los crinoideos (Fig. 24) son hoy un raro grupo de
equinodermos, es decir que son parientes de las estrellas, erizos y
escudos de mar, entre otros. Su rareza consiste en que en lugar de
desplazarse más o menos libremente tal como la mayoría de sus
parientes actuales, ellos viven fijos, la mayoría por medio de un
pedúnculo.
Al igual que todo el exterior de su cuerpo, el pedúnculo está
formado por placas calcáreas, las que en este caso tienen forma de
monedas, las que se apilan para formar esa especie de “tallo”. Las
vísceras de este animal están dentro del cáliz, que como su nombre
lo indica tiene forma de copa. Del cáliz salen las braquias o brazos,
mediante los cuales obtiene su alimento.
El grupo de los crinoideos es muy antiguo y tuvo su auge en el
Paleozoico, junto con otros hoy extintos.

Figura 24– Dibujo esquemático de un lirio de mar (crinoideo).

26
g. Braquiópodos: Los braquiópodos son organismos con dos valvas,
las que presentan una morfología simple o compleja,
denominándose inarticulados y articulados respectivamente. En
cualquier caso, a pesar de tener también dos valvas, son muy
diferentes a los moluscos bivalvos (mejillones, almejas, etc.).
En esta sección veremos cómo son los braquiópodos inarticulados
(Fig. 25 y Lám. IV c, pág. 205). Tal denominación proviene de la
sencillez morfológica de sus valvas, las que son prácticamente
lisas, presentado a veces algunos septos, es decir, salientes
alargadas en la parte interna de una de las valvas. Éstas están
unidas solamente por músculos, lo que hace que se separen al poco
tiempo de morir el animal. El compuesto quelas endurece es
fosfato de calcio, diferencia de los articulados, que tienen
carbonato de calcio. Todos los braquiópodos presentan un
pedúnculo, estructura tubular fibrosa alargada que los ayuda a
fijarse al sustrato del fondo marino.

Figura 25– Dibujo esquemático de un braquiópodo inarticulado


(Lingula) en posición de vida, enterrado en el sustrato
con el pedúnculo hacia abajo

27
h. Los agnatos: El más primitivo, aunque no el primer “pez” del que
se tiene buena documentación es Jamoy tius kerwoodi, del Silúrico
superior de Escocia. Carece de armadura externa y parece haber
tenido esqueleto cartilaginoso, por lo cual, su conservación es
realmente afortunada; presenta algunos caracteres muy primitivos,
que parecen indicar claramente, cierta relación con los Cordados
primitivos del tipo del Anfioxus, que vive actualmente en nuestros
mares.

Podemos fijarnos en dos características notables de estos “peces”


primitivos: en primer lugar, carecen de mandíbulas y sólo tienen
una simple boca en forma de orificio por la que ingieren su
alimento; en segundo lugar, están protegidos por escamas y placas
óseas. El primer carácter es el que da nombre a la clase Agnatos
(sin mandíbulas), e implica que estos animales eran,
probablemente, comedores de fango; la segunda es la principal
razón por la que se encuentran fósiles, puesto que su esqueleto
interno debía ser cartilaginoso y no ha fosilizado: este material,
aunque es lo suficientemente resistente para formar un esqueleto,
no lo es en cambio, para poder fosilizar (los tiburones y las rayas
tienen también esqueleto principalmente cartilaginoso). Por otra
parte, estos peces estaban cubiertos por una armadura de placas y
un escudo óseo, este último recubriendo su cabeza.

Figura 26. — agnato acorazado del devónico

Los Agnatos se desarrollaron desde el Ordovícico hasta el


Devónico, y comprenden represéntales actuales que, por no tener
armadura ósea, no se conocen fósiles. Los primitivos Agnatos no
parecen haber sido marinos, y al parecer, todos los peces devónicos
(como veremos más adelante), y los Vertebrados terrestres
posteriores, deben descender de ellos. Los Agnatos modernos
(Lampreas y Mixines), son famosos por una circunstancia especial,
por haber causado la muerte del Rey Enrique I de Inglaterra
(fallecido en 1135), que tiene fama de haber muerto de una
indigestión de lampreas.

28
Sin duda, existieron animales predadores, tanto en el mar como en
agua dulce, entre los Invertebrados, que pudieron haber hecho
necesaria la presencia de una armadura protectora para estos
primitivos Vertebrados: los Eury ptéridos, Artrópodos gigantes de
agua dulce y marinos, que llegaron a tener 2 m. de largo, con
aspecto de escorpiones y provistos de mandíbulas, debieron ser
competidores formidables, de los que había que defenderse.

Por lo que al mar se refiere, cualquier pez del Devónico debía sufrir
la competencia directa de los Cefalópodos, que, si eran como los
actuales, serían también carnívoros y estarían armados de
tentáculos prensiles. A pesar de todo, los Peces han sobrevivido a
los rigores de todos los tiempos, si bien de diferentes formas.

i. Los placodermos: En el Devónico inferior, los Agnatos debieron


originar un grupo nuevo de peces, los Placodermos, también
cubiertos de placas óseas como la mayoría de los Agnatos (del
griego plakós, placa derma, piel), pero con la diferencia de que
estaban provistos de mandíbulas. Estas mandíbulas parece que se
originaron como un recurso para poder alimentarse de presas de
mayor tamaño, y a que están formadas por los huesos
correspondientes a los primeros arcos branquiales de los Agnatos,
al tiempo que se desarrolla cierta granulosidad en la superficie de
la armadura, para formar los dientes en la región de las mandíbulas.
De hecho, la distinción entre “exoesqueleto” (o armadura) y
“endoesqueleto” (o huesos de las mandíbulas), de estos peces y de
sus descendientes, se refleja también en nuestra estructura, y a que
los dientes constituyen el “exoesqueleto” (o lo que aún queda de
él), y el “endoesqueleto” está formado por las mandíbulas. En
realidad, la dentina de nuestros dientes, se puede encontrar y a en
el otro extremo de la serie evolutiva, formando la armadura de los
Agnatos paleozoicos.

Fig.27 placodermos uno de


los vertebrados, hijos de la gran extinción del Devónico

29
De esta forma, armados de mandíbulas, los Placodermos se
diversificaron en las aguas dulces continentales del Devónico,
apareciendo dos grupos principales: Artrodiros y Antiárquidos.

Los Artrodiros tenían una armadura masiva que les cubría la


cabeza seguida de otra, articulada, que protegía la región escapular,
y estructuras muy peculiares en las mandíbulas. En nuestras
mandíbulas, como en las de la mayoría de los Vertebrados, los
dientes se insertan sobre los huesos de las mandíbulas, pero en los
Artrodiros, son simples proyecciones de las placas óseas que
forman las mandíbulas, por lo general, en forma de cuña incisiva
en la parte anterior, y de lámina cortante en la parte posterior. Estos
Peces, que presentan una clara tendencia a adaptarse a la vida en
el mar, en el Devónico superior, llegan a alcanzar en algunos casos
enorme tamaño: Dinichthys llegó a alcanzar unos 10 m. de
longitud y, a juzgar por el enorme tamaño de sus mandíbulas, debió
haber sido un competidor formidable para otros tipos de peces. Los
Antiárquidos, por el contrario, se caracterizaron por el tamaño
reducido de sus mandíbulas y por tener la coraza ventral plana, lo
que hace suponer que vivían arrastrándose por el fondo del mar,
como muchos peces actuales, que presentan el mismo aspecto y
que también viven sobre el fondo marino.

j. Tiburones y rayas: Probablemente, a partir de los Placodermos


surgieron los dos grandes grupos de peces que, en contraste con
los Placodermos y sus antecesores los Agnatos, persisten en su
mayor parte hasta la actualidad. Son los Peces cartilaginosos
(Tiburones y Rayas) y los Peces óseos; estos últimos, constituyen
la mayoría de los peces que pueblan actualmente los mares y los
ríos.

Del grupo de los Tiburones, como cabría esperar, después de haber


visto lo que ocurre con los precedentes grupos de peces que tenían
esqueleto cartilaginoso, no ha quedado una documentación fósil
muy precisa. Sin embargo, podemos decir que el grupo es, en su
casi totalidad, marino, al menos desde su aparición en la
documentación fósil, en el Devónico medio.

Parece como si la calcificación del esqueleto interno de los


Placodermos, que suele ser incompleta, se hubiese detenido
completamente o incluso sufriese una regresión con la aparición de
los primeros tiburones y , aunque es cierto que los dientes de estos
Selaceos, en perfecto estado de conservación, constituyen la
obligada introducción del principiante en el mundo de los peces
fósiles, no lo es menos que rara vez se encuentra algo más que
dientes, constituyendo el único resto que nos muestra donde estaba
el tiburón, al desprenderse de sus mandíbulas y caer al fondo del
mar.

30
Fig.28.- raya del devónico

k. Los peces óseos: Con los Peces óseos, la situación es


completamente diferente, pues contamos con una buena
documentación fósil de su historia, debido a que su esqueleto
interno suele ser casi siempre fosilizable. Parece que, en sus
comienzos, los Peces óseos eran de agua dulce, y que no pasaron
al hábitat marino hasta finales del Paleozoico.

Desde sus comienzos, nos encontramos con dos grupos


diferenciados: Actinopterigios y Sarcopterigios; los primeros
enormemente diversificados y muy numerosos en todas las épocas;
algunos incluso, como el “caballito de mar” o el “pez piedra”, se
parecen muy poco a lo que puede llamarse “pez”. Un tercer grupo,
relativamente menos importante, el de los Acantódidos,
exclusivamente paleozoico, se caracterizaba por unas espinas
óseas situadas en la parte anterior de sus aletas, que forman láminas
cortantes.

Fig.29.- peces óseos del devónico

31
Sarcopterigios: Desde el punto de vista evolutivo, los Peces
pulmonados y los Coelacántidos, son mucho más importantes,
porque pertenecen a este grupo, los que dieron origen a los
Anfibios. Los Peces pulmonados, de los que quedan tres grupos
actuales, viven en los lagos tropicales, y cuando estos se secan en
la estación cálida, quedan semienterrados en el fango y
aletargados, respirando el aire mediante un pulmón rudimentario.

La presencia de este órgano en tales peces, pueden parecemos


extraña, pero, de hecho, también en los Actinopterigios existe un
saco aéreo o “vejiga”, que funciona como órgano hidrostático, y el
“pulmón” de los Peces pulmonados es, sin duda, un órgano
homólogo a esta vejiga. De hecho, se han encontrado estos “sacos
aéreos” en grupos de peces tan antiguos como los Antiárquidos, y
en relación con esto, no hay que olvidar que también ciertos
Gasterópodos han adquirido la facultad de respirar el aire
atmosférico. Por otra parte, en el Coelacántido Latimeria, es donde
encontramos los datos más interesantes, en relación con la
transición de Peces a Anfibios, que tuvo lugar en el Paleozoico.

Fig.30.- Especiación de los vertebrados durante el Devónico


tardío; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros
tetrápodos.

32
CONCLUSIONES:

Podemos concluir que en el Período devónico existía una gran diversidad marina,
desde lirios de mar hasta arrecifes de coral, trilobites, moluscos, crustáceos. Lo
más destacado fue la evolución de los peces, que pasaron desde no tener
mandíbulas a tenerlas, junto con sus espinas y escamas. Aparecen los tiburones

Existían peces que tenían pulmones y/o aletas lobuladas, que fueron
modificándose hasta evolucionar, el primer anfibio que salió del agua (herbívoro)
Junto a él, licopodios, ciempiés, milpiés, ácaros e insectos (algunos sin alas)
también cambiaron su hábitat.

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BIBLIOGRAFIA:

 INGENMET. Fauna y flora fósil del Perú, Lima, 1995,


http://bibliotecavirtual.ingemmet.gob.pe:84/xmlui/handle/123456789/2662

 SCOTT, JAMES. Introducción a la paleontología, 1e, Madrid, S.A. Thomson


Paraninfo, 1975, 192 pág.

 SEQUEIROS, L. Atlas de los fósiles,1 e, Barcelona, ediciones Jover, 1989, 45


pág.

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL
CUSCO
FACULTAD DE INGENIERIA GEOLOGICA, MINAS Y METALURGICA
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA GEOLOGICA

PERIODO DEVONICO

AREA: GEOLOGIA DEL PERU


ALUMNA: ARONI ESPERILLA YAN CARLOS
CODIGO: 103542

CUSCO – PERU
2019

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