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Sabater, Bartolomé. <i>Problemas resueltos de fisiología vegetal</i>, Servicio de Publicaciones. Universidad de Alcalá, 2016. ProQuest
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28801 Alcalá de Henares
www.uah.es

I.S.B.N.: 978-84-16599-64-6

Composición: Solana e Hijos, A. G., S.A.


Impresión y encuadernación: Solana e Hijos, A.G., S.A.
Impreso en España
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ÍNDICE

Prólogos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1. CÉlUlA Y PArED CElUlAr (1.1-1.13) . . . . . . . . . . . . . . . . 13


2. rElACIoNEs HÍDrICAs, CIrCUlACIóN Y NUTrIENTEs
(2.1-2.31) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
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3. FoTosÍNTEsIs Y CloroPlAsTos (3.1-3.39) . . . . . . . . . . 51


4. AsIMIlACIóN DE N Y DE s Y METABolIsMo sECUNDA-
rIo (4.1-4.8) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5. rEsPIrACIóN, FErMENTACIóN Y ProCEsos rElACIo-
NADos (5.1-5.30) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
6. CrECIMIENTo, DEsArrollo Y HorMoNAs (6.1-6.7) 117
7. TEMAs DIVErsos (7.1-7.17) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
APÉNDICE I. ABrEVIATUrAs Y CoNsTANTEs . . . . . . . . . . . 139
ALGUNAS ABREVIATURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
CONSTANTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
APÉNDICE II. UNIDADEs Y FACTorEs DE CoNVErsIóN . . 143
UNIDADES DEL SISTEMA INTERNACIONAL (SI) . . . . . . . . 143
OTRAS UNIDADES DE USO FRECUENTE Y SU EQUIVALEN-
CIA EN EL SI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

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8 BARTOLOMÉ SABATER

UNIDADES RELACIONADAS CON LA ENERGÍA RADIANTE


EMPLEADAS FRECUENTEMENTE. ALGUNAS EQUIVALEN-
CIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
MEDIDAS DE RADIACTIVIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
PREFIJOS Y FACTORES DE CONVERSIÓN . . . . . . . . . . . . . . 145
APÉNDICE III. FórMUlAs DE Uso FrECUENTE EN FIsIo-
logÍA VEgETAl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
LEY DE FICK DE LA DIFUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
LEY DE HAGEN.POISEUILLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
FÓRMULAS DEL POTENCIAL QUÍMICO (µ), POTENCIAL
HÍDRICO (Ψ) Y RELACIONADAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
FLUJOS HÍDRICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
ECUACIÓN DE NERNST . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
LEY DEL CRECIMIENTO EXPONENCIAL . . . . . . . . . . . . . . . 150
NOCIONES DE FOTOQUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
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PRÓLOGO A LA PRIMERA EDICIÓN

Hoy día, sobre sólidos fundamentos físicos y moleculares, la Fisiología


Vegetal ha superado con creces una etapa fundamentalmente descriptiva y la
predicción y medida de variables físicas y químicas en células, tejidos y plan-
ta entera forman parte esencial de las clases de teoría. El formalismo actual
permite explicar un número considerable de procesos de las plantas como
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consecuencia lógica de las propiedades de sus componentes y de las peculia-


ridades físicas del medio celular y extracelular.
La explicación ha ganado en racionalidad, pero requiere que el alumno
aplique con soltura muy variados conceptos de Física, Química y Biología
Celular y Molecular a un escenario bien definido por la Taxonomía y la Evo-
lución. Por diversas razones, en general, el alumno llega a Fisiología Vegetal
poco mentalizado de que la disciplina es puente entre otras muy diversas.
Además, la gran variedad de procesos que tienen lugar en las plantas, cuya
comprensión requiere gran atención por parte del alumno, dificulta que éste
capte la unidad funcional de la planta que ha de transmitir la disciplina.
La experiencia nos ha enseñado que las clases de problemas facilitan al
alumno la necesaria comprensión de las bases físico-químicas de muchas de las
funciones de las plantas y constituyen un medio útil para evaluar la eficacia de
las explicaciones en las clases de teoría. Los problemas constituyen un buen
sistema para que el alumno «viva intensamente» la Fisiología Vegetal, estimu-
lando el planteamiento de preguntas y modelando una mentalidad científica, a
la vez que permiten discutir muchas de las técnicas empleadas en la disciplina.
Como parte de los exámenes, los problemas complementan a otros ejercicios
en la evaluación de los conocimientos y la madurez del alumno.

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10 BARTOLOMÉ SABATER

Resultado de muchos años de experiencia con los alumnos, publicamos


aquí una serie de problemas resueltos que, sin pretender ser exhaustiva, abar-
ca muy diversos aspectos de la disciplina y con variables grados de dificul-
tad. El libro está dirigido a las enseñanzas básicas de Fisiología Vegetal en
nuestras Facultades y Escuelas, aunque la dificultad de unos pocos de los
problemas puede hacerlos apropiados para asignaturas más especializadas.
Los problemas se distribuyen en seis temáticas específicas, concluyendo
con un último grupo de problemas que, en un mismo enunciado, abarca temá-
ticas diversas. Acompañamos con diversos apéndices sobre abreviaturas,
constantes, unidades, factores de conversión y fórmulas de utilidad en la
resolución de problemas.
Sin eludir mi responsabilidad final por los errores que sin duda se habrán
deslizado, deseo agradecer la generosa lectura y sugerencias que han hecho
los profesores Mercedes Martín, María del Carmen Díaz-Sala y Leonardo
Casano a las primeras pruebas.

Alcalá de Henares, febrero de 1998


Bartolomé Sabater
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PRÓLOGO A LA SEGUNDA EDICIÓN

Sean cuales sean las orientaciones docentes que se anuncian con el pro-
ceso de armonización de nuestras enseñanzas universitarias con el resto de
Europa, es ampliamente admitida la necesidad de estimular en los alumnos
el esfuerzo personal a través de un mayor manejo de la bibliografía y la par-
ticipación en seminarios. Más que insistir en abundantes conocimientos
empíricos, debemos fomentar en los alumnos habilidades y destrezas en el
manejo de conceptos fundamentales de la disciplina que tengan un valor for-
mativo amplio para las demandas variadas y cambiantes que plantea la socie-
dad y el progreso de la ciencia. En este sentido, los problemas constituyen
una valiosa herramienta docente, de especial utilidad en los seminarios, cuya
importancia aumentará con el proceso de armonización.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 11

La experiencia acumulada desde la anterior edición nos ha permitido


corregir erratas y añadir nuevos problemas que esperamos que mejorarán la
utilidad del libro para alumnos y profesores.

Alcalá de Henares, junio de 2005


Bartolomé Sabater

PRÓLOGO A LA EDICIÓN DIGITAL

La economía y rapidez de la difusión digital justifican ya la presente edi-


ción. En ella he corregido un gran número de erratas que persistían en la
segunda edición. Agradezco aquí la ayuda que tantos alumnos han aportado
los últimos años en seminarios y tutorías de Fisiología Vegetal advirtiendo
muchas de las erratas.
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Alcalá de Henares, junio de 2016


Bartolomé Sabater

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1. CÉLULA Y PARED CELULAR

1.1.- El volumen de la matriz en una mitocondria típica es de 1 mm3. Si en


un momento determinado el pH en la matriz es 8,2, se desea conocer cuán-
tos iones hidronio (H3O+) contiene la matriz de cada mitocondria (número de
Avogadro: 6,024 x 1023 moléculas/mol).

SOLUCIÓN
El número de iones hidronio será:
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volumen (en litros) x concentración molar x Número de Avogadro


Como la concentración molar es 10-pH y teniendo en cuenta que:
1 µm3 = (10-5)3 dm3 (o litros) = 10-15 l, el valor pedido será:
10-15 x 10-8,2 x 6,024 x 1023 = 6,024 x 0,63096 = 3,8

Evidentemente no puede existir un número fraccionario de iones hidronio.


El resultado debe interpretarse como revelador del bajo número de moléculas o
de iones libres (unos tres o cuatro en este caso) de solutos que se encuentran a
bajas concentraciones en volúmenes tan pequeños como la matriz mitocondrial.

1.2.- El volumen del estroma de un cloroplasto es típicamente 3 mm3. Si en


un momento determinado el pH en el estroma es 8,5, se desea conocer cuán-
tos iones hidronio (H3O+) contiene el estroma de un cloroplasto individual
(número de Avogadro: 6,024 x 1023 moléculas/mol).

SOLUCIÓN
El número de iones hidronio será:
volumen (en litros) x concentración molar x Número de Avogadro

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14 BARTOLOMÉ SABATER

Como la concentración molar es 10-pH y teniendo en cuenta que:


3 µm3 = 3 x (10-5)3 dm3 (o litros) = 3 x 10-15 l, el valor pedido será:
3 x 10-15 x 10-8,5 x 6,024 x 1023 = 3 x 6,024 x 0,31623 = 5,71

Evidentemente no puede existir un número fraccionario de iones hidronio.


El resultado debe interpretarse como revelador del bajo número de molécu-
las o de iones libres (unos cinco o seis en este caso) de solutos que se encuen-
tran a muy bajas concentraciones en volúmenes tan pequeños como el estro-
ma de cloroplastos.

1.3.- Después de un fraccionamiento subcelular se miden las actividades gli-


colato-fosfatasa (GPasa) de cloroplastos e isocitrato deshidrogenasa (IDH)
de mitocondrias en las fracciones cloroplástica y mitocondrial, obteniendose
los siguientes resultados:
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Suponiendo que no hay otras fracciones contaminantes, se desea conocer


el % de proteína cloroplástica y mitocondrial contaminante, respectivamen-
te, en las fracciones mitocondrial y cloroplástica.

SOLUCIÓN
Se supone que cloroplastos puros no contienen IDH y que mitocondrias
puras carecen de actividad GPasa. Así, los datos de la tabla indican que la
fracción cloroplástica preparada contiene una pequeña proporción de mito-
condrias y la fracción mitocondrial contiene una pequeña proporción de clo-
roplastos. Sea x el % de proteína mitocondrial en la fracción cloroplástica e
y el % de proteína cloroplástica en la fracción mitocondrial.
Las actividades específicas GPasa en cloroplastos puros (que llamaremos
g) e IDH en mitocondrias puras (que llamaremos i) serán mayores que las
indicadas en la tabla para las fracciones no puras. Concretamente:
(Actividad específica GPasa en cloroplastos puros) = (Actividad específi-
ca GPasa en fracción cloroplástica) x 100 / (% de proteína cloroplástica en la
fracción cloroplástica)

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 15

y: (Actividad específica IDH en mitocondrias puras) = (Actividad especí-


fica IDH en fracción mitocondrial) x 100 / (% de proteína mitocondrial en la
fracción mitocondrial).

Es decir:
g = 94 x 100 / (100 - x) [1]
i = 84 x 100 / (100 - y) [2]

Por otra parte, las actividades específicas GPasa e IDH en, respectiva-
mente, las fracciones mitocondrial y cloroplástica serán el resultado de divi-
dir por 100 las actividades totales (g x y) e (i x x) respectivas en cada frac-
ción. Es decir:

21 = g x y /100 [3]
6 = i x x /100 [4]

Sustituyendo en [3] y [4] g e i por sus expresiones en [1] y [2], quedará:

21 = 94 x y /(100 - x)
6 = 84 x x /(100 - y)
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Es decir:

2.100 = 94 x y + 21 x x
600 = 6 x y + 84 x x

Resolviendo el sistema de ecuaciones para x e y, se obtiene:

x (contaminación por mitocondrias en la fracción cloroplástica) = 5,64 %


y (contaminación por cloroplastos en la fracción mitocondrial) = 21,1 %

De estos resultados y de, por ejemplo, las ecuaciones [3] y [4], se puede
deducir también:

g (actividad específica de GPasa en cloroplastos puros) = 99,5 U/g proteína


e i (actividad IDH en mitocondrias puras) = 106,4 U/g proteína.

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16 BARTOLOMÉ SABATER

1.4.- ¿Cuántas moléculas de celulosa contiene una determina hebra de algo-


dón que pesa 0,2 mg y consta de moléculas de celulosa de 10.000 residuos
glucosilo (C6H10O5)? (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16) (número de Avo-
gadro: 6,02252 x 1023 moléculas/mol).

SOLUCIÓN
Masa molecular de la celulosa: 10.000 x (6 x 12 + 10 + 5 x 16) =
1.620.000.
En la hebra hay 0,2 x 10-3 / 1.620.000 = 2000 x 10-11 / 162 moles de celu-
losa que multiplicados por el número de Avogadro nos darán las moléculas
de celulosa de la hebra:

6,02252 x 1023 x 2.000 x 10-11 / 162 = 74,35 x 1012 moléculas de celulo-


sa (setenta y cuatro billones trescientos cincuenta millardos de molécu-
las de celulosa).

1.5.- Un xiloglucano de pared consta de 30 glucosas, 20 xilosas, 5 galac-


tosas y 3 fucosa. ¿Qué radiactividad específica (GBq/mol) alcanzará si se
sintetiza a partir de glucosa marcada uniformemente con 14C (1
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GBq/mol)? ¿Y si se sintetiza a partir de glucosa marcada en el carbono 6


con 14C (1 GBq/mol).

SOLUCIÓN
Todos los sillares estructurales se sintetizan a partir de glucosa sin pérdi-
da de ningún carbono, salvo xilosa, para cuya síntesis se pierde el carbono 6
de la glucosa:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 17

Así, la radiactividad específica (GBq/mol) en cada sillar estructural será:

Por lo tanto, en el xiloglucano, partiendo de glucosa marcada uniforme-


mente, se incorporan por mol: 30 + 20 x 5/6 + 5 + 3 = 54,7 GBq

y partiendo de glucosa marcada en el carbono 6: 30 + 5 + 3 = 38 GBq.

En consecuencia, las radiactividades específicas alcanzadas en el xiloglu-


cano son:

54,7 GBq/mol cuando se parte de glucosa marcada uniformemente


38 GBq/mol cuando se parte de glucosa marcada en el carbono 6.
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1.6.- La arabinosa de una extensina se encuentra como hidroxiprolinas tria-


rabinosiladas en el 8% de los residuos aminoácidos de la proteína y como
hidroxiprolinas tretraarabinosiladas en el 5% de los residuos aminoácidos. Se
desea conocer en qué proporción se encuentra el número de restos de arabi-
nosa respecto al de aminoácidos totales en esa extensina.

SOLUCIÓN
Por cada 100 aminoácidos, 8 tienen unidas 3 arabinosas cada uno y 5 ami-
noácidos tienen unidas 4 arabinosas cada uno. En total:

8 x 3 + 5 x 4 = 44 moléculas de arabinosa por cada 100 aminoácidos.

1.7.- Una preparación de paredes celulares tiene la siguiente composición (%


en masa): agua 60, polisacáridos 22, pectinas 6, proteínas 5, ligninas 5, mine-
rales 2. Sabiendo que la masa molecular del agua es 18 y asumiendo unas
masas moleculares medias de 100.000 para polisacáridos, 10.000 para pecti-
nas, 40.000 para proteínas, 500.000 para ligninas y 80 para iones minerales
se desea conocer en qué proporción se encuentran las moléculas de sus com-

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18 BARTOLOMÉ SABATER

ponentes en esa pared (cuántas moléculas de cada uno del resto de los de los
componentes hay por cada 1.000.000 moléculas de agua).

SOLUCIÓN
Sean: Po: moléculas de polisacáridos por 1.000.000 moléculas de agua
Pe: moléculas de pectinas por 1.000.000 moléculas de agua
Pr: moléculas de proteínas por 1.000.000 moléculas de agua
Li: moléculas de ligninas por 1.000.000 moléculas de agua
Io: iones minerales por 1.000.000 moléculas de agua

Por 1.000.000 moles de agua tendremos:


1.000.000 x 18 = 18.000.000 g de agua equivalentes al 60% de la masa total
Po x 100.000 g polisacáridos equivalentes al 22% de la masa total
Pe x 10.000 g de pectinas equivalentes al 6% de la masa total
Pr x 40.000 g de proteínas equivalentes al 5% de la masa total
Li x 500.000 g de ligninas equivalentes al 5% de la masa total
Io x 80 g de iones minerales equivalentes al 2% de la masa total

Por una simple regla de tres directa, si el 60% de la masa total son
18.000.000 g; 22, 6, 5, 5 y 2% serán respectivamente: 6.600.000, 1.800.000,
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1.500.000, 1.500.000 y 600.000 g. Por lo tanto:

Po = 6.600.000 / 100.000 = 66 moléculas de polisacáridos por cada millón


de moléculas de agua.
Pe = 1.800.000 / 10.000 = 180 moléculas de pectinas por cada millón de
moléculas de agua.
Pr = 1.500.000 / 40.000 = 37,5 moléculas de proteínas por cada millón de
moléculas de agua.
Li = 1.500.000 / 500.000 = 3 moléculas de ligninas por cada millón de
moléculas de agua.
Io = 600.000 / 80 = 7.500 iones minerales por cada millón de moléculas
de agua.

1.8.- Una preparación de paredes celulares contiene un 64% de su masa seca


como celulosa ((C6H10O5)n). Al analizar un hidrolizado de la misma preparación
se miden 0,75 g de glucosa (C6H12O6) por cada g de materia seca de paredes de
partida. Se desea conocer qué proporción del total de moléculas de glucosa se
encuentra como celulosa en la pared (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16).

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 19

SOLUCIÓN
Masa molecular de cada residuo C6H10O5 = 162
Masa molecular de la glucosa C6H12O6 = 180

Así, los datos del problema nos dicen que del total de 0,75/180 moles de
glucosa que se obtienen por hidrólisis de 1 g de paredes, 0,64/162 estaban
como celulosa. Luego si x es el % de glucosa que se encuentra como celulo-
sa en las paredes, por regla de tres:

x = (0,64 / 162) x 100 ¤ (0,75/180) = 94,8% de los residuos de glucosa


de las paredes están como celulosa.

1.9.- La hidrólisis de 0,1 g de una preparación de extensina con proteinasas


rinde 4 mg de prolina (C5NO2H9) y 3 mg de hidroxiprolina (C5NO3H9). La
hidrólisis de 0,1 g de la misma preparación de extensina con una mezcla de
proteinasas y glucosidasas rinde 4 mg de prolina y 12 mg de hidroxiprolina.
Se desean conocer las proporciones molares de prolina, hidroxiprolina e
hidroxiprolina arabinosilada en dicha extensina (masas atómicas: H, 1; N,
14; C, 12; O, 16).
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SOLUCIÓN
Masa molecular de prolina = 115
Masa molecular de hidroxiprolina = 131
Las reacciones en cada ensayo son:

proteinasas
extensina (0,1 g) à prolina (4 mg) + hidroxiprolina (3 mg) + otros
aminoácidos + hidroxiprolina arabinosilada [1]

proteinasas +
glicosidasas
extensina (0,1 g) à prolina (4 mg) + hidroxiprolina (12 mg)
+ otros aminoácidos + arabinosa [2]

De [1] se deduce que por cada 4 mg de prolina en la extensina original


hay 3 mg de hidroxiprolina no arabinosilada y por diferencia entre [2] y [1]
por cada 4 mg de prolina en la extensina original hay 12 - 3 = 9 mg de hidro-
xiprolina que estaba arabinosilada.

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20 BARTOLOMÉ SABATER

Así, las proporciones en masa de prolina, hidroxiprolina no arabinosilada


e hidroxiprolina arabinosilada en las extensina original serán 4 : 3 : 9. Las
proporciones molares respectivas se deducirán al dividir por las respectivas
masas moleculares:

4/115 : 3/131 : 9/131


Multiplicando todas ellas por 115/4, quedará: 1 : 0,6584: 1,98
Equivalente aproximadamente a 3 : 2 : 6
En conclusión, en dicha extensina por cada 3 prolinas hay:

2 hidroxiprolinas no arabinosiladas y 6 hidroxiprolinas arabinosiladas.

1.10.- ¿Cuántos moles de ATP se consumen para la síntesis desde glucosa de


un mol de celulosa ((C6H10O5)n) de 7500 residuos de monosacárido? ¿Cuán-
tas moléculas de esa celulosa hay en 1 g de la misma? (masas atómicas: H,
1; C, 12; O, 16) (número de Avogadro: 6,024 x 1023 moléculas/mol).

SOLUCIÓN
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Masa molecular de cada residuo estructural de la celulosa (C6H10O5) = 162

1ª parte
Cada mol de glucosa incorporado en celulosa requiere 2 moles de ATP
(uno en la formación de glucosa-6-fosfato y otro, indirectamente, en la con-
versión de glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa). Por tanto se consumen:

7.500 x 2 = 15.000 moles de ATP por mol de celulosa

2ª parte
Con una masa de 162 por residuo, la masa molecular de la celulosa será:

7.500 x 162 = 1,215 x 106 g, que contendrán un número de Avogadro:


6,024 x 1023 de moléculas.

Luego, por regla de tres, 1 gramo de celulosa contendrá:

(6,024 x 1023) / (1,215 x 106) = 4,96 x 1017 moléculas de celulosa.


Aproximadamente: 500.000 billones de moléculas de celulosa.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 21

1.11.- Recordando que, al ser consumido por glucolisis y respiración, un mol


de glucosa produce 36 moles de ATP, ¿Cuántos gramos de glucosa se nece-
sitan en total para formar 1.000 g de celulosa? (masas atómicas: H, 1; C, 12;
O, 16).

SOLUCIÓN
Masa molecular de la glucosa C6H12O6 = 180
Masa molecular de cada residuo de glucosa en la celulosa (C6H10O5) = 162
Luego los 1.000 g de celulosa requieren como integrantes de su esquele-
to carbonado: 1.000 / 162 moles de glucosa

Adicionalmente, cada mol de glucosa incorporado en celulosa requiere 2


moles de ATP (uno en la formación de glucosa-6-fosfato y otro, indirectamente,
en la conversión de glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa). Por tanto se consumen:

2 x 1.000 / 162 moles de ATP

cuya formación en glucolisis y respiración ha requerido el consumo de:

2 x 1.000 / (162 x 36) moles de glucosa


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En total se consumen:

(1.000 / 162) + (2.000 / (162 x 36)) = 19.000 / (162 x 18) = 6,5158 moles
de glucosa
(obsérvese que por cada 18 moléculas de glucosa incorporadas en celulo-
sa se ha de consumir una más en glucolisis y respiración)

Multiplicando por 180 pasamos a gramos: 6,5158 x 180 aproximadamen-


te igual a:

1.173 g de glucosa consumida para formar 1.000 g de celulosa.

1.12.- Un xiloglucano de Acer pseudoplatanus contiene 42 residuos de glu-


cosa (180), 30 de xilosa (149), 5 de arabinosa (149), 7 de galactosa (180) y
7 de fucosa (164) (se indican entre paréntesis las masas moleculares de cada
sillar estructural libre). ¿cuál es su masa molecular?. ¿Qué radiactividad
específica tendrá (Bq/mol y Bq/g) si se sintetiza a partir de glucosa marcada

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22 BARTOLOMÉ SABATER

con 14C en el C-6 con una actividad específica de 1 GBq/mmol? ¿y si es mar-


cada uniformemente con la misma radiactividad específica?

SOLUCIÓN
En cada enlace glicosídico se pierde una molécula de agua y el número de
enlaces glicosídicos es igual al número total de residuos menos uno. Así, la
masa molecular del xiloglucano será la suma de todos los productos del
número de cada clase de residuo por su masa molecular, menos el producto
del número total de residuos menos uno por la masa molecular del agua (18).
El número total de residuos es 42 + 30 + 5 + 7 + 7 = 91. Y el número de
enlaces glicosídicos 91 - 1 = 90.

Luego la masa molecular de la hemicelulosa será:

(42 x 180) + (30 x 149) + (5 x 149) + (7 x 180) + (7 x 164) - (90 x 18) = 13.563

Síntesis con glucosa marcada en C-6


En la síntesis a partir de glucosa marcada con 14C en el C-6, todos los silla-
res estructurales procederán de la glucosa, pero (por su ruta biosintética) las pen-
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tosas xilosa y arabinosa carecen del carbono radiactivo 6 original de la glucosa,


que sí continúa presente en los demás sillares estructurales. De esta manera, en
la molécula de hemicelulosa 42 + 7 + 7 = 56 residuos contendrán el primitivo
14
C de la posición 6 de la glucosa. Si ésta tenía 14C una radiactividad específica
de 1 GBq/mmol, la hemicelulosa tendrá 56 GBq/mmol. Es decir:

14
Radiactividad específica debida al C en la hemicelulosa = 56.000
GBq/mol = 56 TBq/mol

Expresando la radiactividad específica por gramo de hemicelulosa:

56.000 GBq/mol = 56.000 / 13.563 GBq/g = 4,12888 GBq/g

Síntesis con glucosa marcada uniformemente


En la síntesis a partir de glucosa uniformemente marcada con 14C, todos
los sillares estructurales procederán de la glucosa, pero (por su ruta biosinté-
tica) las pentosas xilosa y arabinosa solo contienen 5 de los 6 carbonos
radiactivos originales de la glucosa. De esta manera, en la molécula de hemi-
celulosa 42 + 7 + 7 = 56 residuos de 6 átomos de carbono contendrán todos

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 23

los 14C de la glucosa y aportarán a la hemicelulosa 56 GBq/mmol. Adicio-


nalmente, 30 + 5 = 35 pentosas aportarán 35 x 5 / 6 = 29,17 GBq/mmol =
29.170 GBq/mol. En total, la radiactividad específica debida al 14C en la
hemicelulosa en éste segundo caso será:

56.000 + 29.170 = 85.170 GBq/mol = 85,17 TBq/mol

Expresando la radiactividad específica por gramo de hemicelulosa:

85170 GBq/mol = 85.170 / 13.563 GBq/g = 6,28 GBq/g

1.13.- Una célula mesofílica aproximadamente esférica tiene un diámetro


total de 60 mm (incluida la pared de un grosor de 2 mm). Si el % (m/m) de
agua total es del 82% y el de las paredes aisladas es del 70%, se desea cono-
cer el % de agua en el resto celular excluida la pared. Se supone una densi-
dad de la célula de 1 g/cm3.

SOLUCIÓN
Suponemos que las paredes aisladas contienen la misma humedad que las
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paredes in vivo. Los datos indican que podemos considerar el resto de celu-
lar, excluida la pared, como una esfera de 56 mm (28 mm de radio) y que el
volumen de la pared será la diferencia entre el de una esfera de 30 mm de
radio (vt) y el de otra de 28 mm de radio (vc). De esta manera:

vt = 4 x π x 303 / 3 µm3 = 113.097,6 µm3


vc = 4 x π x 283 / 3 µm3 = 91.952,5 µm3
vc será el volumen celular excluida la pared, vt será el volumen celular total, por
lo que el volumen de la pared será: vt - vc = 113.097,6 - 91.952,5 = 21.145,1 µm3

Como la densidad celular se supone igual a la del agua, aplicando la ley


de mezclas al contenido hídrico: vt x 82 = vc x x + (vt - vc) x 70

Donde x es el % de contenido hídrico de la célula excluida la pared pedido.


Sustituyendo: 113.097,6 x 82 = 91.952,5 x x + 21.145,1 x 70. Resolviendo:

x = (113.097,6 x 82 - 21.145,1 x 70) / 91.952,5 = 84,8%


que es el contenido de agua de la célula excluida la pared.

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2. RELACIONESHÍDRICAS,CIRCULACIÓN
YNUTRIENTES

2.1.- A 300 ºK, las células de un tejido muestran plasmolisis incipiente fren-
te a una disolución de 200 g de sacarosa por litro de agua y ni ganan ni pier-
den peso frente a una disolución de 120 g de sacarosa por litro de agua. Des-
preciando otros componentes del potencial hídrico y la diferencia de volu-
men celular entre plasmolisis incipiente y equilibrio hídrico, calcular los
valores de Ψπ y ΨP. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa mole-
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cular de la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
Despreciando los cambios de volumen celular, el potencial osmótico celu-
lar (Ψπc) será igual al potencial osmótico externo (Ψπe, debido a la disolución
de 200 g de sacarosa por litro) en plasmolisis incipiente. Cuando las células
ni pierden ni ganan peso están en equilibrio hídrico con el medio externo (Ψc
= Ψe), en el que único componente de Ψe es su potencial osmótico debido a
la disolución de 120 g de sacarosa por litro. Por lo tanto, expresando las
igualdades en unidades apropiadas (la concentración de sacarosa en
moles/m3) se tiene:

Ψπc = -R x (concentración de sacarosa para plasmolisis) x T = -8,3 x


(200/342) x 1000 x 300 = -1456140 Pa = -14,56 bares
Ψc = - R x (concentración de sacarosa para equilibrio hídrico) x T = - 8,3
x (120/342) x 1.000 x 300 = -873684 Pa = -8,74 bares
Como: Ψc = Ψπc + ΨPc; despejando: ΨPc = Ψc - Ψπc = -8,74 - (-14,56); ΨPc
= 5,82 bares

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26 BARTOLOMÉ SABATER

Resumiendo, los valores pedidos de Ψπ y ΨP celulares serán:

Ψπ = -14,56bares; ΨP = 5,82bares.

2.2.- El potencial hídrico Ψ de una hoja a 300 ºK, es -3,5 bares. También a 300
ºK, las células de la hoja están en plasmolisis incipiente frente a una disolución
de 114 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del
potencial hídrico y los cambios de volumen, calcular los valores de los poten-
ciales osmótico (Ψπ) y de presión (ΨP) en esas células. [R (constante de los
gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
En plasmolisis incipiente el potencial osmótico (Ψπ) celular será igual al
potencial osmótico (-π) de la disolución externa que está relacionado con la
concentración externa de sacarosa por la fórmula:

-π = -R x T x concentración de sacarosa en moles m-3 = - 8,3 x 300 x (114


x 1.000 / 342) = 830.000 Pa = -8,3 bares
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Como el potencial hídrico celular (Ψ) es -3,5 bares y:

Ψ = ΨP + Ψπ, despejando y sustituyendo: ΨP = Ψ - Ψπ = -3,5 - (-8,3) = 8,3


- 3,5 = 4,8 bares

Luego los valores pedidos son:

Ψπ = -8,3bares y ΨP = 4,8bares

2.3.- A 300 ºK, unas células vegetales tienen un potencial osmótico (Ψp) de -
8,0 bares, y están en equilibrio hídrico frente a una disolución de 34,2 g de
sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial
hídrico y la diferencia de volumen celular entre plasmolisis incipiente y equi-
librio hídrico, calcular los valores de Ψ y ΨP en esas células [R (constante de
los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
La concentración de sacarosa en la disolución externa en equilibrio hídri-
co con las células será:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 27

34,2/342 moles/litro = 34.200/342 moles/m3 = 100 moles/m3

Sí están en equilibrio hídrico, el potencial hídrico celular será igual al


externo, que no tiene otro componente que el potencial osmótico. Así:

Ψ = - R x T x concentración de sacarosa = -8,3 x 300 x 100 = -249.000


Pa = -2,49 bares.

Al no considerar las posibles diferencias de volumen celular entre plas-


molisis incipiente y equilibrio hídrico, y como:

Ψ = Ψπ + ΨP ; despejando: YP = Y - Yπ = -2,49 - (-8,0) = 5,51 bares

Por lo tanto: Ψ = -249.000Pa = -2,49bares y YP = 551.000Pa = 5,51bares.

2.4.- El potencial hídrico Ψ de una médula de raíz de zanahoria a 300 ºK, es


-4,5 bares. En las mismas condiciones, la médula está en plasmolisis inci-
piente frente a una disolución de 135 g de sacarosa por litro de agua. Des-
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preciando otros componentes del potencial hídrico y los cambios de volu-


men, calcular los valores de los potenciales osmótico (Ψπ) y de presión (ΨP)
en esa muestra de médula. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa
molecular de la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
La concentración de sacarosa en la disolución externa a la que se alcanza
plasmolisis incipiente será:

135/342 moles/litro = 135.000/342 moles/m3

En plasmolisis incipiente el potencial osmótico celular será igual al poten-


cial osmótico externo. Así:

Ψπ = -R x T x concentración de sacarosa = - 8,3 x 300 x 135.000 /342 = -


982.895 Pa; aproximadamente igual a -9,83 bares.

Al no considerar las posibles diferencias de volumen celular entre plas-


molisis incipiente y equilibrio hídrico, y como:

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28 BARTOLOMÉ SABATER

Ψ = Ψπ + ΨPc ; despejando: ΨPc = Ψ - Ψπ = -4,5 - (-9,83) = 5,33 bares

Por lo tanto: Ψπ = -9,83bares y ΨP = 5,33bares.

2.5.- El potencial osmótico (Ψπ) de una médula de raíz de zanahoria deter-


minado por plasmolisis incipiente a 300 ºK es -9,0 bares. En las mismas con-
diciones, la médula está en equilibrio hídrico (ni gana ni pierde peso) frente
a una disolución de 68,4 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros
componentes del potencial hídrico (Ψ) y los cambios de volumen, calcular
los valores de Ψ y ΨP en esa muestra de médula. [R (constante de los gases)
= 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342 D].

SOLUCIÓN
La concentración de sacarosa en la disolución externa en equilibrio hídri-
co será: 68,4/342 moles/litro = 68.400/342 moles/m3

y su Ψπ (único componente de su potencial hídrico) que es igual al poten-


cial hídrico de la médula será:
Ψπ(de la disolución externa en equilibrio) = Ψ(médula) = -R x concentración de sacarosa)
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x temperatura = -8,3 x (68.400 / 342) x 300 = -498.000 Pa = -4,98 bares.


Como: ΨP = Ψ - Ψπ = -4,98 - (-9) = 4,02 bares
Por lo tanto los valores pedidos son:
Y = -4,98bares y YP = 4,02bares.

2.6.- A 300 ºK, unas células muestran plasmolisis incipiente frente a una
disolución de 171 g de sacarosa por litro de agua y ni ganan ni pierden agua
frente a una disolución de 114 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando
otros componentes del potencial hídrico y la diferencia de volumen celular
entre plasmolisis incipiente y equilibrio hídrico, calcular los valores de Ψπ y
ΨP. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la saca-
rosa 342].

SOLUCIÓN
Despreciando las diferencias de volumen celular entre plasmolisis inci-
piente y equilibrio hídrico, el potencial osmótico celular (Ψπc) será igual al
potencial osmótico externo (Ψπe, debido a la disolución de 171 g de sacaro-
sa por litro) en plasmolisis incipiente, ya que en este tipo de equilibrio (de

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 29

plasmolisis) el potencial de presión es 0 en las células y en el medio externo.


Cuando las células ni pierden ni ganan agua están en equilibrio hídrico con
el medio externo (es decir: Ψc = Ψe). En este último caso el único compo-
nente de Ψe es su potencial osmótico debido a la disolución de 114 g de saca-
rosa por litro. Por lo tanto, expresando las igualdades en unidades apropiadas
(la concentración de sacarosa en SI, moles/m3) se tiene:

Ψπc = -R x (concentración de sacarosa para plasmolisis) x T = -8,3 x (171 /


342) x 1.000 x 300 = -8,3 x (1 / 2) x 1.000 x 300 = -1.245.000 Pa = -12,45 bares.
Ψc = -R x (concentración de sacarosa para equilibrio hídrico) x T = -8,3 x
(114/342) x 1.000 x 300 = -8,3 x (1 / 3) x 1.000 x 300 = - 830.000 Pa = -8,3 bares
Como: Ψc = Ψπc + ΨPc ; despejando: ΨPc = Ψc - Ψπc = -8,3 - (-12,45) =
4,15 bares = 415.000 Pa

Resumiendo, los valores pedidos de Ψπ y ΨP celulares serán:

Ψπ = -1.245.000Pa=-12,45bares y YP = 415.000Pa=4,15bares.
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2.7.- A 300 ºK, los potenciales hídrico (Ψ) y matricial (Ψτ), de unas células
son -0,40 Mpa y -0,5 bares, respectivamente. Dichas células alcanzan plas-
molisis incipiente frente a una disolución de 136,8 g de sacarosa por litro de
agua. Despreciando cambios de volumen y otros componentes del potencial
hídrico, calcular los valores de Yp y YP en esas células [ R (constante de los
gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342 D].

SOLUCIÓN
La concentración de sacarosa en SI será para plasmolisis incipiente: 136,8
x 1.000 / 342 moles/m3 = 400 moles/m3
En la fórmula del potencial hídrico: Ψ = ΨP + Ψπ + Ψτ
Tenemos como datos que Ψτ = -0,5 bares = -50.000 Pa y que Ψ = -0,4
Mpa = 400.000 Pa. El valor de Ψπ + Ψτ celular será el mismo que el Ψπ de
la disolución frente a la que se encuentra en plasmolisis incipiente, ya que en
este caso YP es nulo dentro y fuera de las células.
Así: Ψπ-celular – 50.000 = -R x T x (concentración de sacarosa para plas-
molisis incipiente) = -8,3 x 300 x 136,8 x 1.000 / 342 = -996.000 Pa; despe-
jando Ψπ-celular = -996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares

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30 BARTOLOMÉ SABATER

Con las aproximaciones indicadas en el enunciado:

Ψcelular = ΨP-celular + Ψπ-celular + Ψτ-celular; despejando: ΨP-celular = Ψcelular - Ψπ-


celular
-Ψτ-celular = -400.000 - (-946.000) - (- 50.000) = 596.000 Pa

Resumiendo:

Ψπ-celular = -946.000Pa = -9,46bares


YP-celular = 596.000Pa = 5,96bares.

2.8.- A 300 ºK, las células de un determinado tejido vegetal muestran plas-
molisis incipiente frente a una disolución de 136,8 g de sacarosa por litro de
agua y están en equilibrio hídrico (ni ganan ni pierden peso) frente a otra
disolución de 102,6 g de sacarosa por litro de agua. Estimando que el poten-
cial matricial (Ψτ) vale -50.000 Pa y despreciando los cambios de volumen y
el valor de otros componentes del potencial hídrico, determinar los valores
de Ψ, Ψπ y ΨP en esas células [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1;
masa molecular de la sacarosa 342].
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SOLUCIÓN
Las concentraciones de sacarosa en unidades del SI serán:

para plasmolisis incipiente: 136,8 x 1.000 / 342 moles/m3


para equilibro hídrico: 102,6 x 1.000 / 342 moles/m3

En la fórmula del potencial hídrico: Ψ = ΨP + Ψπ + Ψτ


El valor de Ψ será igual al de la disolución con la que está en equilibrio
hídrico y que no tiene otro componente que el de su potencial osmótico: Ψce-
lular
= Ψπeq-hi =
-R x T x (concentración de sacarosa para equilibro hídrico) = -8,3 x 300
x 102,6 x 1.000 / 342 = - 747.000 Pa = -7,47 bares

Tenemos como dato que Ψτ = -50.000 Pa. El valor de Ψπ + Ψτ celular será el


mismo que el Yp de la disolución frente a la que se encuentra en plasmolisis inci-
piente, ya que en este caso YP es nulo dentro y fuera de las células. Así:

Ψπ-celular + Ψτ−celular = Ψπ de la disolución que provoca plasmolisis inci-


piente. Es decir:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 31

Ψπ-celular – 50.000 = -R x T x (concentración de sacarosa para plasmolisis


incipiente) =
-8,3 x 300 x 136,8 x 103 / 342 = -996.000 Pa;
despejando : Ψπ-celular = -996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares
De esta manera: Ψcelular = ΨP-celular + Ψπ-celular + Ψτ-celular;
despejando: ΨP-celular = Ψcelular - Ψπ-celular - Ψτ-celular = -7,47 - (-9,46) - (-0,5)
= 2,49 bares

Resumiendo:

Ψcelular = -747.000Pa = -7,47bares


Ψπ-celular = -946.000Pa = -9,46bares
ΨP-celular = 249.000Pa = 2,49bares

Obsérvese que al estar incluido en el Ψcelular, obtendríamos el mismo


resultado para ΨP-celular de no haber considerado en ningún caso el Yt.

2.9.- A 300 ºK, un tejido vegetal tiene un potencial hídrico (Y) de -4,0 bares,
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y está en plasmolisis incipiente frente a una disolución de 120 + 3 g de saca-


rosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hídri-
co, calcular los valores (+ ES) de Ψπc y Ψpc en la célula [R (constante de los
gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
Despreciando la contracción del volumen celular en plasmolisis incipien-
te, el potencial osmótico celular (Ψπc) será igual al potencial osmótico exter-
no (Ψπe), debido a la disolución de 120 + 3 g de sacarosa por litro) en plas-
molisis incipiente, ya que en este tipo de equilibrio (de plasmolisis) el poten-
cial de presión es 0 en las células y en el medio externo. Así, expresando la
concentración de sacarosa en SI (moles/m3):

Ψπc = - R x (concentración de sacarosa para plasmolisis) x T = -8,3 x


[(120+3)/342] x 1.000 x 300 = -873684,2+21842,1 Pa, igual aproximada-
mente a -8,737+0,218 bares
Como: Ψc = Ψπc + ΨPc ; y Ψc es el potencial hídrico del tejido, despejando:

ΨPc = Ψc - Ψπc = -4 - (-8,737+ 0,218) = 4, 737 + 0,218 bares

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32 BARTOLOMÉ SABATER

Resumiendo, los valores pedidos de Yp y YP celulares serán:

Ψπc = -8,737+ 0,218bares y ΨPc = 4,737+ 0,218bares.

2.10.- A 300 ºK, las células de un determinado tejido vegetal muestran plas-
molisis incipiente frente a una disolución de 130 + 5 g de sacarosa por litro
de agua y están en equilibrio hídrico (ni ganan ni pierden peso) frente a otra
disolución de 90 + 3 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando el valor
de otros componentes del potencial hídrico, determinar los valores (+ ES) de
Ψ, Ψπ y ΨP [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de
la sacarosa 342].

SOLUCIÓN
Despreciando las diferencias de volumen celular entre plasmolisis inci-
piente y equilibrio hídrico, el potencial osmótico celular (Ψπc) será igual al
potencial osmótico externo (Ψπe, debido a la disolución de 130 + 5 g de saca-
rosa por litro) en plasmolisis incipiente ya que en este tipo de equilibrio (de
plasmolisis) el potencial de presión es 0 en las células y en el medio externo.
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Cuando las células están en equilibrio hídrico con el medio externo, son igua-
les los potenciales hídricos de la célula (Ψc) y del medio externo (Ψe), es
decir: Ψc = Ψe. En este último caso el único componente de Ψe es su poten-
cial osmótico debido a la disolución de 90 + 3 g de sacarosa por litro. Por lo
tanto, expresando las igualdades en unidades apropiadas se tiene:

Ψπc = -R x (concentración de sacarosa para plasmolisis) x T = -8,3 x


((130+5) / 342) x 1.000 x 300 = -946.491+36.403 Pa, igual aproximadamen-
te a -9,465 + 0,365 bares
Ψc = -R x concentración de sacarosa en equilibrio hídrico) x T = -8,3 x
((90+3) / 342) x 1.000 x 300 = -655.263+21.842 Pa, igual aproximadamente
a -6,553 + 0,218 bares

Teniendo en cuenta que en sumas y restas, se suman los errores, y como:

Ψc = Ψπc + ΨPc ; despejando: YPc = Yc - Ypc = -6,553 - (-9,465) + (0,364


+ 0,218) = 2,912 + 0,582 bares

Resumiendo, los valores pedidos de Ψπ y ΨP celulares serán:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 33

Ψπ = -9,465+0,364bares y YP = -2,912+ 0,582bares

Comparando los errores relativos (ER) de:

ER de Ψπ = 0,364 x 100 / 9,465 = 3,85% y ER de ΨP = 0,582 x 100 / 2,912 = 20%


se observa cuanto aumenta el error relativo al aumentar el número de
medidas que intervienen en el cálculo de una función y, en el caso concreto
del problema, como se dispara el valor del error relativo en funciones calcu-
ladas por diferencia de otras dos.

2.11.- A 300 ºK un tejido vegetal muestra plasmolisis incipiente frente a una


disolución de 171 g de sacarosa por litro de agua y alcanza en equilibrio
hídrico frente a una disolución de 57 g de sacarosa por litro de agua. Sabien-
do que para alcanzar plasmolisis incipiente el tejido ha perdido el 6% de su
peso original, que la densidad del tejido se puede considerar igual a 1 g/cm3
y que el volumen celular en plasmolisis incipiente es el 80% del volumen
total del tejido en condiciones iniciales, se desean conocer los valores de Ψ,
Ψπ y ΨP en esas células. Ψπ y ΨP se consideran los únicos componentes del
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potencial hídrico.

SOLUCIÓN
En este caso se ha de tener en cuenta que el volumen celular no es igual
en plasmolisis incipiente que en equilibrio hídrico. Consideraremos también
que el volumen extracelular no cambia y que tanto volumen extracelular
como volumen celular tienen la misma densidad 1 g/cm3.

En SI, las concentraciones de sacarosa serán:

para plasmolisis incipiente: 171 x 1.000 / 342 = 500 moles/m3


en equilibro hídrico: 57 x 1.000 / 342 = 166,7 moles/m3

Si en plasmolisis incipiente el volumen celular es el 80% del total y éste


último (al no variar la densidad) es 100 - 6 = 94% del volumen total en las
condiciones de partida, el volumen celular en plasmolisis incipiente (vp) esta-
rá relacionado con el volumen celular en las condiciones iniciales (vi) por:

vp = vi x (94/100) x (80/100) = 0,752 x vi

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34 BARTOLOMÉ SABATER

Esta corrección del volumen se tendrá en cuenta para pasar el potencial


osmótico calculado en plasmolisis incipiente a potencial osmótico celular en
las condiciones iniciales.
El potencial osmótico celular en plasmolisis incipiente será igual al poten-
cial osmótico de la disolución externa:

-R x T x (concentración de sacarosa para plasmolisis incipiente) = - 8,3 x


300 x 500 = -1.245.000 Pa

Éste y el potencial osmótico celular en las condiciones iniciales estarán


relacionados inversamente con el volumen celular. Así, Ψπ es el potencial
osmótico celular en las condiciones iniciales: -1.245.000 x vp = Ψπ x vi ;
como vp = 0,752 x vi , sustituyendo:

-1.245.000 x 0,752 x vi = Ψπ x vi ; es decir: Ψπ = -1.245.000 x 0,752 = -


936.240 Pa

El potencial hídrico celular será igual al potencial osmótico de la disolu-


ción externa en equilibro hídrico con él, así:
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Ψ = -R x T x (concentración de sacarosa para equilibrio hídrico) = - 8,3 x


300 x 166,7 = -415.083 Pa

El potencial de presión se calculará por diferencia:

ΨP = Ψ − Ψπ = -415.083 - (-936.240) = 521.157 Pa

Resumiendo, los valores pedidos son:

Ψ = -415.083Pa aproximadamente igual a -4,15bares


ΨP = 21.157Pa aproximadamente igual a 5,21bares
Ψπ = -936.240Pa aproximadamente igual a -9,36bares.

2.12.- A 300 ºK las células (aproximadamente esféricas) de un tejido mues-


tran plasmolisis incipiente frente a una disolución de 140 g de sacarosa por
litro de agua, mostrando entonces un diámetro de 52 µm. Cuando se equili-
bra el tejido frente a agua pura, el diámetro celular es de 56 μm. Conside-
rando solo los componentes de presión y osmótico del potencial hídrico,

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 35

¿cuál es el potencial de presión (ΨP) de las células a turgencia máxima? R


(constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342.

SOLUCIÓN
En este caso se ha de tener en cuenta que el volumen celular no es igual
en plasmolisis incipiente que en equilibrio hídrico.
En SI, la concentración de sacarosa para plasmolisis incipiente será: 140
x 1.000 / 342 = 409,4 moles/m3
En turgencia máxima, las células están en equilibrio frente a agua pura
con lo que el potencial hídrico es 0.
El potencial osmótico celular en plasmolisis incipiente será igual al poten-
cial osmótico de la disolución externa:
-R x T x (concentración de sacarosa para plasmolisis incipiente) = -8,3 x
300 x 409,4 = -1.019.298 Pa

Sin necesidad de calcular el volumen celular y teniendo en cuenta que éste,


en células esféricas, es directamente proporcional a la tercera potencia del diá-
metro y que, sin cambiar la cantidad de solutos contenidos en la célula, el
potencial osmótico es inversamente proporcional al volumen, tendremos:
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Ψπ-plasmolisis incipiente x 523 = Ψπ-turgencia máxima x 563 así:


Ψπ-turgencia máxima = Ψπ-plasmolisis incipiente x (52 / 56)3 = -1.019.298 x (52 / 56)3
= -816.107 Pa

Como en turgencia máxima Ψ = 0 ; ΨP + Ψπ = 0; luego: ΨP = - Ψπ

y: ΨP = 816.107Pa, aproximadamente igual a 8,16bares.

2.13.- A 300 ºK las células (aproximadamente esféricas) de un tejido muestran


plasmolisis incipiente frente a una disolución de 136,8 + 4 g de sacarosa por litro
de agua, mostrando entonces un diámetro de 52 + 4 µm. Cuando se equilibra el
tejido frente a agua pura, el diámetro celular es de 56 + 4 µm. ¿Cuál es el poten-
cial de presión + ES (ΨP + ES) de las células a turgencia máxima? R (constan-
te de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342.

SOLUCIÓN
En este caso se ha de tener en cuenta que el volumen celular no es igual
en plasmolisis incipiente que en equilibrio hídrico y el error de las medidas.

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36 BARTOLOMÉ SABATER

En unidades SI, la concentración de sacarosa para plasmolisis incipiente


será: (136,8+4) x 1.000 / 342 = 400+11,7 moles/m3
En turgencia máxima, las células están en equilibrio frente a agua pura
con lo que el potencial hídrico es 0.

El potencial osmótico celular en plasmolisis incipiente será igual al poten-


cial osmótico de la disolución externa:

-R x T x (concentración de sacarosa para plasmolisis incipiente) = -8,3 x


300 x (400+11,7) = -996.000+29.133 Pa

Sin necesidad de calcular el volumen celular y teniendo en cuenta que éste,


en células esféricas, es directamente proporcional a la tercera potencia del diá-
metro y que, sin cambiar la cantidad de solutos contenidos en la célula, el
potencial osmótico es inversamente proporcional al volumen, tendremos:

Ψπ-plasmolisis incipiente x 523 = Ψπ-turgencia máxima x 563 así: Ψπ-turgencia máxima = Ψπ-
plasmolisis incipiente
x (52 / 56)3 = -996.000 x (52 / 56)3 = -797.453 Pa
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Como en turgencia máxima : Y = 0 ; YP + Yp = 0; luego: YP = -Yp

y: ΨP = 797.453 Pa aproximadamente igual a 7,975 bares

Estimación de errores. Los errores teóricos relativos en la determinación


de los diámetros celulares son: 4/52 y 4/56 y en la determinación de la Ψπ-
plasmolisis incipiente
es 29.133/996.000. A falta de más detalles experimentales, se
puede recordar que los errores relativos de los factores, dividendos y diviso-
res de las multiplicaciones y divisiones se han de sumar para obtener el error
relativo del resultado. Luego en la determinación anterior de Ψπ-turgencia máxima,
teniendo en cuenta los exponentes, el error relativo (ER) del resultado será:
ER de Ψπ-turgencia máxima = ER de Ψπ-plasmolisis incipiente + (3 x ER diámetro en
plasmolisis incipiente) + (3 x ER diámetro en turgencia máxima) = (29.133 /
996.000) + (3 x 4 / 52) + (3 x 4/56) = 0,4743
Multiplicando el ER resultante por el valor absoluto obtenido antes de
797.453 Pa para la Ψπ-turgencia máxima se obtiene el error absoluto:

0,474 x 797.453 = 378.236 Pa = 3,78236 bares.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 37

Luego, también para Ψp-turgencia máxima:

Ψp-turgencia máxima = 797.453+ 378.236Pa;aproximadamente igual a 7,97+


3,78bares
Obsérvese la gran influencia del error de las medidas de los diámetros en
el error de la magnitud pedida finalmente.

2.14.- Las células de un tejido muestran plasmolisis incipiente frente a una


disolución de 110 g de sacarosa por litro de agua y también frente a otra diso-
lución de 60 g de glicerol por litro de agua. Suponiendo que la sacarosa es
totalmente impermeable por el plasmalema, ¿cuál es el coeficiente de refle-
xión del glicerol en el plasmalema? (masas moleculares: sacarosa, 342; gli-
cerol, 88).

SOLUCIÓN
Concentración de sacarosa: 110 / 342 moles/l = 110.000/342 moles/m3.
Concentración de glicerol: 60 / 88 moles/l = 60.000 / 88 moles/m3.
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En plasmolisis incipiente el potencial osmótico celular es igual al de la diso-


lución externa si ésta solo contiene solutos impermeables. Si el soluto de la
disolución externa es algo permeable, como el ejemplo del glicerol en este pro-
blema (coeficiente de reflexión, s, menor que 1), y se supone que los solutos
celulares son totalmente impermeables por la membrana (coeficientes de refle-
xión 1), en el equilibrio de plasmolisis incipiente, el flujo neto de volumen (Jv)
será 0 y el DP también 0. Así, despreciando los potenciales matriciales:

Jv = Lp x (∆P - ∆πimp - Σ(σp x ∆pp)) [1]


(imp solutos impermeables; p solutos permeables)
Aplicada [1] a la plasmolisis incipiente frente a sacarosa:
∆πimp = 0; R x T x Csac = R x T x Ccel; luego la concentración de solutos
en la célula, Ccel, es igual a la concentración externa de sacarosa Csac=
110.000/342 moles/m3. Que será la misma en plasmolisis incipiente frente a
glicerol, pero en este último caso, con los solutos celulares impermeables y
el glicerol inicialmente externo y permeable, la aplicación de [1] será:

0 = Lp x ((R x T x 110.000 / 342) – (σg x R x T x 60.000/88))

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38 BARTOLOMÉ SABATER

donde σg es el coeficiente de reflexión del glicerol en la membrana plas-


mática de las células de ese tejido. Despejando:

σg = 110.000 x 88 / (60.000 x 342) = 0,472.

2.15.- El potencial de presión (ΨP) del xilema en la base de un árbol es -0,1


Mpa y 15 m más arriba -0,3 Mpa. Sabiendo que las molalidades de la savia
bruta son, respectivamente 0,08 y 0,04 en la base y 15 m más arriba, calcu-
lar los gradientes medios de potencial de presión e hídrico (∆ΨP/∆x y ∆Ψ/∆x)
en el xilema de ese árbol. Se supone una temperatura de 300 ºK. [R (cons-
tante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1)].

SOLUCIÓN
Hay que recordar que la densidad del agua es 103 kg/m3 y que la acelera-
ción de la gravedad es 9,8 m/s2.

El cálculo del gradiente de presión es inmediato de los datos del problema:

∆ΨP/∆x = (-0,3 - (-0,1)) / 15 = -0,2/15 = -0,013333Mpa/m=-13.333Pa/m.


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Para determinar el gradiente de potencial hídrico, tengamos en cuenta la


fórmula de éste en unidades apropiadas (p. e. del SI). Molalidades se pasan a
moles/m3. Despreciamos el potencial matricial pero consideramos el término
de altura, tomando la base como altura de referencia 0 y considerando las
alturas superiores a la base como positivas. Recordando que:

Ψπ = - R x T x concentración de solutos (en moles/m3) y que


Ψh = densidad del agua x aceleración de la gravedad x altura = 1.000 x 9,8 x h
De: Ψ = Ψp + Ψπ + Ψh ; ∆Ψ = ∆Ψp + ∆Ψp + ∆Ψh = (-300.000 - (-100.000))
– (8,3 x 300 x (40 - 80)) + (1.000 x 9,8 x 15) = -200.000 + 99.600 + 147.000
= 46.600 Pa.

Luego el gradiente pedido de potencial hídrico es:

∆Ψ/∆x = 46.600/15 = 3.107Pa/m

Se debe recordar que en el xilema, el factor determinante de movimien-


to de la savia es el gradiente de presión estática que es la suma algebraica

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 39

de los gradientes de potencial de presión y de potencial de altura. En nues-


tro caso:

-13.333 + 9.800 = -3.533 Pa/m.

2.16.- Al aumentar la iluminación, a 300 ºK, la concentración de K+ en una


célula oclusiva aumenta de 0,12 a 0,3 M y el volumen celular aumenta de 0,9
x 10-11 a 10-11 litros. El aumento de carga positiva de K+ se compensa en un
40% por entrada de Cl- en la célula oclusiva y el resto por malato formado a
partir de almidón. Descartando problemas de compartimentación celular,
considerando que el potencial hídrico no se altera en la célula oclusiva y tiene
como únicos componentes los potenciales osmótico y de presión y que los
únicos solutos que cambian de concentración son K+, Cl- y malato: a) ¿cuán-
tos gramos de almidón son convertidos en malato en cada célula oclusiva? y
b) ¿cuánto aumenta el potencial de presión en la célula oclusiva como resul-
tado del aumento de iluminación? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1
K-1](masa molecular del sillar estructural, C6H10O5, del almidón: 162).

SOLUCIÓN
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Al iluminar, la célula oclusiva capta:

10-11 x 0,3 - 0,9 x 10-11 x 0,12 = 0,192 x 10-11 moles de ión K+


de los que 0,6 x 0,192 x 10-11 son neutralizados por malato sintetizado a
partir de almidón. Como una molécula de malato neutraliza a dos K+, al ilu-
minar se sintetizan 0,3 x 0,192 x 10-11 = 0,576 x 10-12 moles de malato por
célula oclusiva.
Como un sillar estructural, C6H10O5, del almidón da lugar a dos moléculas de
malato, al iluminar se consumen: 0,572 x 10-12 / 2 = 0,286 x 10-12 sillares estruc-
turales de almidón que equivalen a: 162 x 0,286 x 10-12 g de almidón = 0,46332
x10-10 gdealmidónconsumidosenlacélulaoclusivaalseriluminada.
Con los supuestos del problema, el potencial de presión aumentará en la
célula oclusiva tanto como disminuya el potencial osmótico. Éste disminuye
porque aumenta la concentración de K+ (0,3 - 0,12 = 0,18 M), Cl-1 (0,192 x
0,4 = 0,0768 M) y malato (0,3 x 0,192 = 0,0576 M). En total aumenta en 0,18
+ 0,0768 + 0,0576 = 0,3144 molar, es decir 314,4 moles por m3. Así, el
potencial osmótico disminuye:

8,3 x 300 x 314,4 = 782856 Pa = 0,782856 MPa.

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40 BARTOLOMÉ SABATER

Luego el potencial de presión aumenta en la célula oclusiva:

0,782856MPaaliluminar.

2.17.- Un elemento de xilema supuestamente cilíndrico tiene 3600 µm2 de


sección transversal y a 20 ºC conduce 0,0054 ml/h. ¿Cuál es la velocidad de
desplazamiento longitudinal del fluido en ese xilema?. Despreciando la con-
tribución del potencial de altura, ¿cuál es el gradiente medio de potencial de
presión en el xilema?. Considérese η (viscosidad del fluido xilemático): 0,01
poise (dina x s/cm2) = 10-3 newton x s/m2.

SOLUCIÓN
Expresando la superficie de la sección en m2:

3.600 µm2 = 3,6 x 10-9 m2

y el volumen transportado en m3/s:


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0,0054 ml/h = 5,4 x 10-9 m3/h = 1,5 x 10-12 m3/s

deducimos la velocidad de desplazamiento longitudinal:

v = 5,4 x 0-9 / (3,6 x 10-9) = 1,5m/h=4,167x10-4 m/s

y el flujo (volumen transportado por unidad de superficie y unidad de


tiempo):

Jv = 1,5 x 10-12 / (3,6 x 10-9) m3/(m2 x s) = 4,167 x 10-4 m3/(m2 x s)

Podemos calcular el radio del cilindro del elemento vascular:

3,6 x 10-9 = π x r2 ; r = 3,4 x 10-5 m = 33,85 µm

Conocido el flujo y el radio, podemos aplicar la ley de Hagen-Poiseuille


para determinar el gradiente del potencial de presión (∆Ψp/x):

Jv = (r2 / (8 x η)) x ∆Ψp / x; expresando todo en el SI:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 41

4,167 x 10-4 = (1,146 x 10-9 / (8 x 10-3)) x ∆Ψπ / x; de donde:

∆Ψp / x = 4,167 x 8 x 10-7 / (1,146 x 10-9) = 2.909Pa/m, aproximadamente


igual a 0,0291bares/m.

2.18.- Un soluto tiene un coeficiente de permeabilidad de 4 x 10-5 cm/s a tra-


vés de la membrana plasmática de algas unicelulares. Partiendo de la ausen-
cia del soluto en las células, ¿cuánto tiempo tardará en alcanzar el soluto una
concentración 90% de la externa en el interior de las células esféricas de
Chlorella (5 mm de diámetro) y en las de Valonia (8 mm de diámetro).

SOLUCIÓN
Suponemos que el soluto se mueve rápidamente en el medio externo y en
el medio intracelular y que la concentración externa inicial (ce) no varía.
Podemos aplicar la primera ley de Fick de la difusión (ver Apéndice III):

dq / dq = -D x s x (dc / dx) que aproximando a una membrana:


dq / dq = -P x s x (ci - ce)
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En nuestro caso: dq = v x dci. Sustituyendo y recordando que en esferas s


(superficie) = π x d2 ; y v = π x d3 / 6, donde d es el diámetro:

(π x d3 / 6) x dci = -P x π x d2 x (ci - ce) x dt ;


(dci) / (ce -ci) = (6 x P /d) x dt

Integrando y reordenando términos y suponiendo que inicialmente ci es 0:

ln ((ce - ci) / ce) = -(6 x P /d) x t


Si expresamos en SI : P = 4 x 10-5 cm/s = 4 x 10-7 m/s; d mide 5 x 10-6 m
en Chlorella y 8 x 10-3 m en Valonia.

Nos piden el tiempo al cabo del cual: (ce - ci) / ce = (100 - 90)/100 = 1/10.
Sustituyendo: ln 10 = 6 x 4 x 10-7 x t / d. Despejando: t = (d x 107 x ln 10) /
24 que en los casos pedidos da:

Chlorella 4,8segundos
Valonia 7.675segundos(2horascon7minutosy33segundos).

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42 BARTOLOMÉ SABATER

2.19.- El potencial de la membrana plasmática de una célula es -0,120 vol-


tios y el del tonoplasto (potencial eléctrico en vacuola menos potencial eléc-
trico en citoplasma) es -0,090 voltios. Calcular las concentraciones de catión
Na+ en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentración del mismo
0,5 mM en apoplasto.

SOLUCIÓN
Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para deter-
minar las concentraciones.

Si Cc es la concentración pedida en citoplasma y Cv la concentración en


la vacuola, por la ecuación de Nerst:

EI - EII = (0,0592/zj) x lg (CII/CI), con zj = 1; sustituyendo:

-0,12 = 0,0592 x log (5 x 10-4 / Cc); -0,12 = 0,0592 x (-3,3 - lg Cc).


Despejando: log Cc = -1,273 y: Cc = 0,053 M Na+

Repitiendo las operaciones para el tonoplasto:


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-0,090 = 0,0592 x log (Cc / Cv); -0,090 = 0,0592 x (-1,2757 - log Cv)
Luego: log Cv = 0,2446; Cv = 1,756 M Na+

En resumen, en equilibrio con una concentración 0,5 mM en el suelo, las


concentraciones de catión Na+ son:

53mMencitoplasmay 1,756Menlavacuola
Evidentemente la mayoría de las plantas tienen que excretar activamente
Na+ para impedir que se alcance este equilibrio y sobrevivir ante una con-
centración 0,5 mM externa de Na+.

2.20.- El potencial de la membrana plasmática de una célula epidérmica de


la raíz es -0,10 voltios y el del tonoplasto (potencial eléctrico en vacuola
menos potencial eléctrico en citoplasma) es -0,080 voltios. Calcular las con-
centraciones de anión SO42- en citoplasma y vacuola en equilibrio con una
concentración del mismo 1 mM en suelo.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 43

SOLUCIÓN
Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para deter-
minar las concentraciones.

Si Cc es la concentración en citoplasma y Cv la concentración en la vacuo-


la, por la ecuación de Nerst:

EI - EII = (0,0592/zj) x log (CII/CI) ; con zj = -2; sustituyendo:

-0,1 = (-0,0592/2) x log (10-3 / Cc) ; 0,2 = 0,0592 x (-3 - log Cc).
Despejando: log Cc = -6,378378 y: Cc = 4,1843 x 10-7 M SO42-

Repitiendo las operaciones para el tonoplasto:

-0,080 = (-0,0592/2) x log (Cc / Cv);


0,16 = 0,0592 x (-6,378378 - log Cv)
Luego: log Cv = - 9,081081; Cv = 8,297 x 10-10 M SO42-

En resumen, con una concentración 1 mM en el suelo, las concentracio-


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nes de anión sulfato SO42- en equilibrio son:

0,4184µMencitoplasmay 0,8297nMenlavacuola.

2.21.- En el equilibrio, la concentración de anión wolframato (WO42-) en el


interior celular es 1 µM frente a una concentración externa de 0,6 mM. Cal-
cular el potencial de membrana y la concentración interna de catión K+ en
equilibrio frente a una concentración externa de 8 mg por litro (masa atómi-
ca del potasio 39).

SOLUCIÓN
Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de WO42- nos per-
miten determinar el potencial de membrana aplicando la ecuación de Nernst:

∆E = (0,0592/zwolf) x log ([WO42-]ext / [WO42-]int) = (-0,0592/2) x lg


(0,0006/0,000001) =
-0,0296 x log (6 x 102) = -0,082 voltios.
∆E=-0,082voltios

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44 BARTOLOMÉ SABATER

Conocido ∆E y [K+] en el exterior (8 x 10-3/39 = 2,05 x 10-4 M), podemos


determinar la concentración de catión potasio el interior ([K+]int) en equilibrio
con la concentración externa, también por la ecuación de Nernst, teniendo en
cuenta que su zj = 1:

-0,082 = (0,0592/1) x log (2,05 x 10-4 /[K+]int)

Operando:

-1,385 = log (2,05 x 10-4 /[K+]int); log [K+]int) = -3,688 + 1,385 = -2,303;
[K+]int) = 5x10-3M=195mg/ldeK+.

2.22.- En el equilibrio, la concentración de catión K+ en el citosol es 0,1 M


frente a una concentración externa de 1 mM. Calcular el potencial de la mem-
brana plasmática y la concentración citosólica de anión sulfato (SO42-) en
equilibrio con una concentración externa de 192 mg de SO42- por litro (masas
atómicas: S, 32; O, 16).
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SOLUCIÓN
Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de K+ nos permiten
determinar el potencial de membrana aplicando la ecuación de Nernst:

∆E = (0,0592/zK+) x log ([K+]ext / [K+]int) = (0,0592/1) x log


-2
(0,001/0,1) = 0,0592 x log 10 = -2 x 0,0592 = -0,1184 voltios.
∆E=-0,1184voltios
Conocido ∆E y [SO42-] en el exterior, podemos determinar la concentra-
ción de sulfato en el interior ([SO42-]int) en equilibrio con la concentración
externa, también por la ecuación de Nernst, teniendo en cuenta que la masa
molecular del SO42- es 96, su zj = -2 y: [SO42-]ext = 192 mg/l = (192 x 10-3
/96) moles/l = 2 x 10-3 M
Luego: -0,1184 = (-0,0592/2) x log (2 x 10-3 /[SO42-]int)
Operando: 4 = log (2 x 10-3 /[SO42-]int); log [SO42-]int) = -7 + 0,301030
[SO42-]int) = 2x10-7M=0,2µM=19,2µgdesulfato/l.

2.23.- En el equilibrio, la concentración de catión K+ en el citosol de unas


células radiculares es 80 mM frente a una concentración en el suelo de 0,5

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 45

mM. Calcular el potencial de la membrana plasmática y la concentración


milimolar citosólica de anión nitrato (NO3-) en equilibrio con una concentra-
ción externa de 186 mg de NO3- por litro (masas atómicas: N, 14; O, 16).

SOLUCIÓN
La masa del anión nitrato será: 14 + 3 x 16 = 62.
La concentración milimolar de nitrato en el exterior será:
186/62 = 3 mM NO3- en el exterior
Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de K+ nos permiten
determinar el potencial de membrana aplicando la ecuación de Nernst:
ΔE = (0,0592/zK+) x log ([K+]ext/[K+]int) = (0,0592 / 1) x log (0,5/80) =
0,0592 x log 0,00625 = 0,0592 x log 10-2,20412 = -2,20412 x 0,0592 = -0,13
voltios.
ΔE=-0,13voltios
Conocido ΔE y [NO3-] en el exterior, podemos determinar la concentración
de nitrato en el interior ([NO3-]int) en equilibrio con la concentración externa,
también por la ecuación de Nernst teniendo en cuenta que su zj = -1. Así:

-0,13 = (-0,0592/1) x log (3 /[NO3-]int)


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Operando: 2,196 = log (3 /[NO3-]int); 3 /[NO3-]int = 102,196


[NO3-]int = 3/102,196 = 3/157 = 0,0191mMnitratoencitosol.

2.24.- El potencial de la membrana plasmática de una célula epidérmica de


la raíz es -0,11 voltios y el del tonoplasto (potencial eléctrico en vacuola
menos potencial eléctrico en citoplasma) es -0,09 voltios. Determinar las
concentraciones de anión Cl- en citoplasma y vacuola en equilibrio con una
concentración del mismo 10 mM en suelo.

SOLUCIÓN
Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuación de Nernst para deter-
minar las concentraciones.

Si Cc es la concentración en citoplasma y Cv la concentración en la vacuo-


la, por la ecuación de Nerst: EI - EII = (0,0592 /zj) x log (CII/CI) ; con zj = -1;
sustituyendo:

-0,11 = (-0,0592 / 1) x log (10-2 / Cc); 0,11 = 0,0592 x (-2 - log Cc).

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46 BARTOLOMÉ SABATER

Despejando:

lg Cc = -2 -1,858 = -3,858; y: Cc = 139,7 x 10-6 M Cl-

Repitiendo las operaciones para el tonoplasto:

-0,09 = (-0,0592/1) x log (Cc / Cv); 0,09 = 0,0592 x (-3,858 - log Cv)
Despejando: log Cv = -3,858 - 1,520 = - 5,378; Cv = 4,2 x 10-6 M Cl-

En resumen, con una concentración 10 mM en el suelo, las concentracio-


nes de anión cloruro, Cl-, en equilibrio son:

139,7μMencitoplasma y 4,2μMenlavacuola

2.25.- A 300 ºK, se obtienen la siguientes medidas en un punto del floema:


ΨP = 12 bares, concentración de sacarosa 144 g/litro de agua, concentración
de otros solutos 0,18 moles/litro de agua. Despreciando el valor de otros
componentes del potencial hídrico, determinar el valor de Ψ. [R (constante
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de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa, 342 ].

SOLUCIÓN
El Ψ será la suma de los potenciales de presión (ΨP) y osmótico Ψπ. Éste
último tendrá el valor:

Ψπ = - R x T x Σ concentraciones molales de solutos

Utilizando unidades del SI, las concentraciones de solutos se expresarán


en moles/m3 que resultarán de multiplicar por 1.000 las concentraciones en
moles/litro. Así:

Ψπ = - 8,3 x 300 x ((0,18 + (144/342)) x 1.000 = - 1.496.621 Pa


aproximadamente igual a -14,97 bares

Finalmente:

Ψ= ΨP + Ψπ = 1.200.000 - 1.496.621 = -296.621Pa


aproximadamente igual a -2,97bares.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 47

2.26.- El fluido floemático de una planta a 300 ºK, se encuentra a una pre-
sión estática de 15+2 bares y contiene solutos a una concentración total de
0,8+0,07 moles/litro de agua. Despreciando el valor de otros componentes
del potencial hídrico, determinar los valores + ES de ΨP, Ψπ y Ψ. [R (cons-
tante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1].

SOLUCIÓN
El Ψ será la suma de los potenciales de presión (ΨP) y osmótico Ψπ. (ΨP),
que es la misma presión estática:

ΨP = 15+2bares=1.500.000+200.000Pa
Ψp tendrá el valor: Yp = -R x T x S concentraciones molales de solutos
Utilizando unidades del SI, las concentraciones de solutos se expresarán en
moles/m3 que resultarán de multiplicar por 1.000 las concentraciones en
moles/litro. Así: Ψp = - 8,3 x 300 x (0,8+0,07) x 1.000 = -1.992.000+174.300 Pa
Yp = -1.992.000+174.000Pa=-19,92+1,743bares

Finalmente, recordando que: Ψ = ΨP + Ψπ y que en sumas y restas hemos


de sumar los errores absolutos de cada término:
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Ψ= ΨP + Ψπ = 1.500.000 - 1.992.000+(200.000 + 174.300) =

-442.000+374.300Pa. Aproximadamente: -4,42+3,74bares

Obsérvese el elevado error que se comete determinado Ψ por este método.

2.27.- El fluido floemático de una planta a 300 ºK, tiene un potencial de pre-
sión (ΨP) de 15 bares y un potencial hídrico (Ψ) de -2 bares. Considerando
solo ΨP y Ψπ como componentes del Ψ y sacarosa (masa molecular, 342)
como el único componente osmótico significativo. Determinar el valor de Ψπ
y de la concentración de sacarosa en el floema en g/100 ml. [R (constante de
los gases) = 8,3 J mol-1 K-1].

SOLUCIÓN
De acuerdo con la fórmula: Ψ = ΨP + Ψπ ; queda:

Ψπ = Ψ - ΨP = -2 - 15 = -17bares=-1.700.000Pa

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48 BARTOLOMÉ SABATER

Como: Ψπ = - R x T x Σ concentraciones (moles/m3) de solutos,

en nuestro caso: Ψπ = - R x T x [sacarosa]. Sustituyendo:

-1.700.000 = -8,3 x 300 x [sacarosa]; despejando:

[sacarosa] = 1.700.000 / (8,3 x 300) = 682,73 moles/m3

Para convertir en g/100 ml:

[sacarosa] = 682,73 moles/m3 = 682,73 x 342 x 10-4 g/100 ml


= 23,35gsacarosa/100mlagua.

2.28.- En el fluido floemático de una planta a 300 ºK, ΨP = 15 bares, Ψπ


= -18 bares y la concentración de sacarosa = 150 g/ litro de agua. Se desea
conocer la concentración molal total de los otros solutos y, despreciando
el valor de otros componentes del potencial hídrico, el valor de Ψ. [R
(constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa
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342 ].

SOLUCIÓN
Concentración de sacarosa: 150 g/l = 150.000/342 moles/m3 = 438,6
moles/m3

Como: Ψπ = - R x T x Σ concentraciones (moles/m3) de solutos, en nues-


tro caso: Ψπ = - R x T x ([sacarosa] + Σ concentraciones de otros solutos).
Sustituyendo y expresando en unidades del SI:

-1.800.000 = -8,3 x 300 x (438,6 + x); despejando:

x = (1.800.000/(8,3 x 300)) - 438,6 = 722,9 - 438,6 = 284,3 moles/m3 =


0,2843molaldelasumadelosotrossolutos.

De acuerdo con la fórmula: Ψ = ΨP + Ψp ; queda:

Ψ = 15 - 18 = -3bares=-300.000Pa.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 49

2.29.- El fluido floemático de una planta a 300 ºK, se encuentra a una pre-
sión estática de 12 bares y contiene 222 g de sacarosa por litro de agua. Des-
preciando la contribución de otros solutos y el valor de otros componentes
del potencial hídrico, determinar los valores de ΨP, Ψπ y Ψ en el interior del
floema. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1]. Masa molecular de la
sacarosa, 342.

SOLUCIÓN
El Ψ será la suma de los potenciales de presión (ΨP) y osmótico Ψπ. (ΨP),
es la misma presión estática: ΨP = 12bares=1.200.000Pa
Ψπ tendrá el valor: Ψπ = - R x T x Σ concentraciones molales de solutos
(sacarosa)
Utilizando unidades del SI, la concentración de sacarosa se expresa en
moles/m3 = 222 x 1.000 / 342 = 649,123 moles/m3. Así: Ψπ = -8,3 x
300 x 649,123
= -1.616.316 Pa
Ψπ = -1.616.316Pa,aproximadamente=-16,16bares
Finalmente, recordando que: Ψ = ΨP + Ψπ = 1.200.000 - 1.616.316
= -416.316Pa,aproximadamente-4,16bares
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2.30.- Se conocen los valores (en bares) indicados en la tabla para algunos compo-
nentes del potencial hídrico (Y) en floema y xilema de raíz y hojas de una planta:

Considerando YP y Yp como únicos componentes del potencial hídrico, se


desea conocer qué rango de valores del Yp del floema en raíces, y en conse-
cuencia del Y del floema en raíces, permiten que con los demás datos pueda
darse en esa planta la circulación en floema y en xilema.

SOLUCIÓN
Las condiciones para la circulación global en la planta son que:

1. Potencial hídrico en hojas es mayor en xilema que en floema.

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50 BARTOLOMÉ SABATER

2. Potencial hídrico en raíces es mayor en floema que en xilema.


3. Potencial de presión en xilema es mayor en raíces que en hojas.
4. Potencial de presión en floema es mayor en hojas que en raíces.

Las condiciones 1, 3 y 4 se cumplen con los datos del problema. Para que
se cumpla la condición 2: Ψfloema-raíces > Ψxilema-raíces = -1,5
Sustituyendo: 4 + Ψp-floema-raíces > -1,5
Reordenando: Ψπ-floema-raíces > -4 - 1,5; Ψπ-floema-raíces > -5,5
Obviamente el límite superior es Ψπ-floema-raíces = 0, que nunca se alcanzará.
En resumen: -5,5<Ψπ-floema-raíces <0y -1,5<Ψfloema-raíces<4.

2.31.- 4,5 g de hojas frescas de una planta dejan por desecación en la estufa
un residuo de 0,56 g; 0,35 g de este residuo dejan por incineración 0,04 g.
¿Cuál es el porcentaje de cenizas respecto al peso fresco de esas hojas? ¿Cuál
es aproximadamente el porcentaje de materia orgánica respecto al peso fres-
co en esas hojas?

SOLUCIÓN
Aproximadamente, la masa seca consta de la materia orgánica y las ceni-
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zas. Podemos calcular la cantidad de cenizas en los 0,56 g de masa seca (que
a efectos prácticos es igual a la de los 4,5 g de materia fresca) por una sim-
ple regla de tres:

0,35 g de masa seca —— contienen —— 0,04 g de cenizas


Luego: 0,56 g de masa seca —— contendrán —– 0,56 x 0,04 / 0,35

es decir: 0,064 g de cenizas en 0,56 g de masa seca y en 4,5 g de masa


fresca. Así también, 0,56 de masa seca contienen 0,56 - 0,064 = 0,496 g de
materia orgánica.

Expresado en %:

Porcentaje de cenizas en masa fresca: 0,064 x 100 / 4,5 = 1,42%


Porcentaje de materia orgánica en masa fresca: 0,496 x 100 / 4,5 = 11%.

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3. FOTOSÍNTESIS Y CLOROPLASTOS

3.1.- 1 g de hojas dejan, por desecación en una estufa a 105 ºC hasta peso
constante, un residuo de 170 mg. Las clorofilas de 0,13 g de las mismas hojas
son extraídas con 10 ml de acetona al 80% y, una vez centrifugado el extrac-
to, se miden las absorbancias del sobrenadante con los resultados:
A645 = 0,45 y A663 = 0,65.

Cloroplastos aislados, purificados e intactos de las mismas hojas tienen


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una relación (peso/peso) clorofilas/proteínas = 0,08. Se sabe, además, que


el 3,2 % (peso/peso) de las hojas frescas es proteína. Teniendo en cuenta la
fórmula que relaciona la concentración de clorofilas en disolución con las
absorbancias a 645 y 663 nm: clorofila (mg/l) = 20,2 x A645 + 8,02 x A663.
Se desean conocer los porcentajes de la proteína cloroplástica respecto de:
1) peso fresco de las hojas; 2) peso seco de las hojas; 3) proteína total de
las hojas.

SOLUCIÓN
Calculando con la fórmula dada, la concentración de clorofilas en la diso-
lución obtenida de las mismas será:

(20,2 x 0,45) + (8,02 x 0,65) = 14,3 mg clorofilas/l

Como están en 10 ml hacen un total de 10 x 10-3 x 14,3 mg = 0,143 mg


de clorofila extraídos de 0,13 g de hojas. Luego las hojas contienen:

0,143/0,13 = 1,1 mg clorofila/g de hoja fresca.

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52 BARTOLOMÉ SABATER

Como los cloroplastos contienen toda la clorofila y en ellos la relación


clorofila/proteína es 0,08, toda la proteína cloroplástica de 1 g de hojas será:

proteína cloroplástica de 1 g de hojas = clorofila de 1 g de hojas / 0,08 =


1,1 / 0,08 = 13,75 mg

Teniendo en cuenta que de 1 g de hoja fresca, 170 mg son peso seco y en


él 32 mg (3,2% de 1.000) proteína, los datos pedidos serán:

1) 13,75 x 100 / 1.000 = 1,375% del peso fresco de la hoja es proteína


cloroplástica
2) 13,75 x 100 / 170 = 8,088% del peso seco de la hoja es proteína clo-
roplástica
3) 13,75 x 100 / 32 = 42,97% de la proteína de hoja es cloroplástica.

3.2.- Una suspensión de cloroplastos purificados contiene 5 x 105 orgánulos


por mm3 y 3 µg de DNA por ml. Sabiendo que el peso molecular del DNA
de esos cloroplastos es 108 dalton, calcular el número medio de moléculas de
DNA por cloroplasto (Número de Avogadro N = 6,024 x 1023).
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SOLUCIÓN
Podemos referir los cálculos a un ml (o cm3) que, conteniendo 1.000 mm3,
contendrá 5 x 108 cloroplastos. Como un ml contiene 3 µg de DNA de clo-
roplastos, cada orgánulo contiene: 3 x 10-6 / (5 x 108) = 6 x 10-15 g de DNA.
Como la masa molecular del DNA de cloroplastos es 108 dalton, de acuer-
do con la fórmula: gramos de una especie química = nº de moles x masa
molecular y recordando que un mol contiene un número de Avogadro (N) de
moléculas, el nº de moléculas de DNA en cada cloroplastos será:

moléculas de DNA en cada cloroplasto = N x (gramos de DNA) / (masa


molecular)
= 6,024 x 1023 x 6 x 10-15 / 108
aproximadamente una media de 36 moléculas de DNA en cada cloro-
plasto.

3.3.- El 1% de la masa total de un cloroplasto, de 100 μm-3 y una densidad


de 1,2 g/cm3, es clorofila. ¿Cuántas moléculas de clorofila contiene el cloro-

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 53

plasto? (masa molecular de la clorofila: 900 - media ponderada de clorofila


a y clorofila b) (número de Avogadro: 6,02252 x 1023 moléculas/mol).

SOLUCIÓN
El volumen del cloroplasto en cm3 será:
100 μm-3 = 100 x 10-4 x 3 cm3 = 10-10 cm3, que tendrá una masa de 1,2 x
10 g de la cual el 1% es clorofila, es decir: 1,2 x 10-12 g de clorofila en el
-10

cloroplasto.

El número de moléculas de clorofila se obtendrá dividiendo los g de clo-


rofila por su masa molecular y multiplicando por el nº de Avogadro:

(1,2 x 10-12 / 900) x 6,02252 x 1023 = 8,03 x 108 moléculas de clorofila,


es decir el cloroplasto contiene aproximadamente 803 millones de molé-
culas de clorofila.

3.4.- Si los cloroplastos tienen una densidad de 1,2 g/cm3, se consideran esfe-
ras de 4 mm de diámetro, tienen un contenido de lípidos (densidad 0,9 g/cm3)
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de membrana del 4% de la masa fresca y se supone que la bicapa lipídica de


membranas tiene 40 Angstrom (Å) de grosor, se desea conocer la relación
superficie total de membranas de cloroplastos/superficie del cloroplasto.
Despreciar la contribución de las proteínas a la superficie de las membranas.

SOLUCIÓN
Recuérdese que la superficie de una esfera es 4 x π x r2. Luego la super-
ficie del cloroplasto es:

sc = 4 x 3,1416 x 22 µm2 = 50,27 µm2 = 50,27 x 10-8 cm2

Su volumen : (4 x π x r3/ 3) µm3 = 33,5 µm3 = 33,5 x 10-12 cm3 tendrá así
una masa total de: 33,5 x 10-12 x 1,2 g = 40,2 x 10-12 g
De ésta masa el 4%: 4 x 40,2 x 10-12 /100 g = 160,8 x 10-14 g son lípidos
de membrana.
El volumen de la bicapa lipídica de membranas de cloroplastos será igual
a la superficie (sm) que tenemos que determinar por su grosor: 40 Å = 40 x
10-8 cm. Dicho volumen multiplicado por la densidad (0,9 g/cm3) nos dará
los gramos totales de lípidos de membrana en el cloroplasto. Así:

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54 BARTOLOMÉ SABATER

sm x 40 x 10-8 x 0,9 = 160,8 x 10-14; despejando:


sm = (160,8 x 10-14) / (40 x 10-8 x 0,9) = 4,47 x 10-6 cm2 de superficie total
de membranas. Luego la relación pedida es:

(4,47 x 10-6) / (50,27 x 10-8) = 8,9.

3.5.- Al medio día, una hoja de maíz transpira 2,8 g de agua.h-1 y asimila
fotosintéticamente 22 mg de CO2.h-1. Se desea conocer la velocidad de pro-
ducción de biomasa (CH2O) (mg.h-1) y la proporción de agua total descom-
puesta en fotosíntesis relativa a la de agua perdida por transpiración en ese
momento (masas atómicas: C, 12; H, 1; O, 16).

SOLUCIÓN
Masas moleculares y equivalentes: H2O, 18; CO2, 44; CH2O, 30.
Los 22 mg.h-1 asimilados de CO2 corresponden a 22 x 10-3 / 44 = 5 x 10-4
moles de CO2 asimilados por hora.

De acuerdo con la reacción global de la fotosíntesis:


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CO2 + 2 H2O → CH2O + O2 + H2O

por cada mol de CO2 asimilado se produce un equivalente de biomasa


(CH2O) y se descomponen dos moles de agua. Luego, por hora, la produc-
ción de biomasa será:

5 x 10-4 equivalentes/h de CH2O = 5 x 10-4 x 30 g/h de biomasa


= 15 mg de biomasa (CH2O) producidos por hora

También por hora se descomponen:

5 x 10-4 x 2 moles/h de agua = 5 x 10-4 x 2 x 18 g/h de agua = 1,8 x 10-2


g/h de agua
Así, en %: 1,8 x 10-2 x 100 / 2,8 = 0,643%
Es decir: respecto al agua perdida por transpiración, el agua descom-
puesta en fotosíntesis en ese momento es el 0,643%.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 55

3.6.- Una masa forestal que presenta una relación (masa de agua transpira-
da)/(biomasa formada) = 600, forma cada año 18 toneladas de nueva bioma-
sa (CH2O) por ha. ¿Cuántas toneladas de CO2 y de agua consume y de O2
produce por ha y por año? (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16).

SOLUCIÓN
Masas moleculares y equivalentes: CO2, 44; CH2O, 30; O2, 32.
Despreciando la contribución al crecimiento de la planta, el agua transpi-
rada es igual, esencialmente, al agua consumida que, de acuerdo con la rela-
ción indicada, será:

600 x 18 = 10.800 toneladas de agua consumidas por ha y año.

De acuerdo con la reacción global simplificada de la fotosíntesis:

CO2 + H2O → CH2O + O2

podemos plantear la regla de tres:

producir 30 g de biomasa consume ————————— 44 g de CO2


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producir 18 toneladas de biomasa consumirá ————— x Tm de CO2


x = 18 x 44 / 30 = 26,4 toneladas de CO2 consumidas por ha y año

y:

producir 30 g de biomasa produce ————————— 32 g de O2


producir 18 toneladas de biomasa producirá ————— y Tm de O2
y = 18 x 32 / 30 = 19,2 toneladas de O2 producidas por ha y año

3.7.- Unas hojas reciben 150 meinstein/h de luz fotosintéticamente activa y sin-
tetizan 40 µg/h de fructosa. Suponiendo que la fotofosforilación acíclica pro-
porciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin, ¿qué % de
los fotones de luz fotosintéticamente activa incidente se aprovecha netamente
en la fotosíntesis de fructosa? (masa molecular de la fructosa: 180).

SOLUCIÓN
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones. Un mol de fructosa requiere la asimilación de 6 moles de CO2.

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56 BARTOLOMÉ SABATER

40 µg fructosa/h = 40/180 µmoles fructosa/h cuya fotosíntesis requiere


(40/180) x 6 µmoles de CO2/h y consume (40/180) x 6 x 8 µeinstein/h =
10,67 µeinstein/h

Luego porcentaje de fotones aprovechados en la fotosíntesis de sacarosa:

10,67 x 100 / 150 = 7,11%.

3.8.- Unas hojas reciben 180 µeinstein/h de luz fotosintéticamente activa y


sintetizan 50 µg/h de sacarosa. Suponiendo que la fotofosforilación acíclica
proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la
síntesis de sacarosa, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente activa
incidente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de sacarosa? (masa mole-
cular de la sacarosa: 342).

SOLUCIÓN
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones. Un mol de sacarosa requiere la asimilación de 12 moles de CO2.
50 µg sacarosa/h = 50/ 342 µmoles sacarosa/h cuya fotosíntesis requiere
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(50/342) x 12 µmoles de CO2/h y consume (50/342) x 12 x 8 µeinstein/h =


14,035 µeinstein/h

Luego porcentaje de fotones aprovechados en la fotosíntesis de sacarosa:

14,035 x 100 / 180 = 7,8%.

3.9.- Una suspensión de cloroplastos recibe 40 meinstein/h de luz fotosinté-


ticamente activa y sintetiza 30 mg/h de almidón. Suponiendo que la fotofos-
forilación acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del
ciclo de Calvin y la síntesis de almidón, ¿qué % de los fotones de luz inci-
dente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de almidón? (masas atómi-
cas: H, 1; C, 12; O, 16).

SOLUCIÓN
Masa equivalente del C6H10O5 (unidad estructural del almidón): 162
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones. Un mol de unidad estructural del almidón requiere la asimilación
de 6 moles de CO2.

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 57

30 µg almidón/h = 30 / 162 µequivalentes de C6H10O5/h, cuya fotosínte-


sis requiere (30/162) x 6 µoles de CO2/h y consume (30/162) x 6 x 8 µeins-
tein/h = 8,9 µeinstein/h
En %: 8,9 x 100 / 40 aproximadamente igual a 22,2%.

3.10.- Unas hojas reciben 230 meinstein/h de luz fotosintéticamente activa y


sintetizan 34,2 µg/h de sacarosa (C12H22O11) y 16,2 µg/h de almidón
(C6H10O5)n). Suponiendo que la fotofosforilación acíclica proporciona sufi-
ciente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la síntesis de saca-
rosa y almidón, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente activa inci-
dente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de carbohidratos? (masas
atómicas: C , 12; H, 1; O, 16).

SOLUCIÓN
Masa molecular de la sacarosa: 342. Masa equivalente del C6H10O5: 162
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones.
34,2 µg sacarosa/h = 0,1 µmoles sacarosa/h, cuya fotosíntesis requiere 0,1
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x 12 µmoles de CO2/h y consume 0,1 x 12 x 8 µeinstein/h = 9,6 µeinstein/h.


16,2 µg almidón/h = 0,1 µequivalentes de C6H10O5/h
cuya fotosíntesis requiere 0,1 x 6 µmoles de CO2/h y consume 0,1 x 6 x
8 µeinstein/h = 4,8 µeinstein/h
Total aprovechados en fotosíntesis de carbohidratos 9,6 + 4,8 = 14,4
µeinstein/h
En %: 14,4 x 100/230 aproximadamente igual a 6,26%.

3.11.- Unas hojas reciben 240 μeinstein/h de luz fotosintéticamente activa y


sintetizan 17,1 μg/h de sacarosa. Suponiendo que la fotofosforilación acícli-
ca proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y
la síntesis de sacarosa, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente acti-
va incidente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de sacarosa? (masa
molecular de la sacarosa: 342).

SOLUCIÓN
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones.

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58 BARTOLOMÉ SABATER

Un mol de sacarosa requiere la asimilación de 12 moles de CO2, luego:


17,1 μg sacarosa/h son 17,1 / 342 μmoles sacarosa/h, cuya fotosíntesis
requiere: (17,1 / 342) x 12 μmoles de CO2/h y consume (17,1 / 342) x 12 x 8
μeinstein/h = 4,8 μeinstein/h
Luego el porcentaje de fotones aprovechados en la fotosíntesis de sacaro-
sa será:

4,8 x 100 / 240 = 2%.

3.12.- Unas hojas reciben 180 μeinstein/h de luz fotosintéticamente activa y


sintetizan 50 μg/h de sacarosa. Suponiendo que la fotofosforilación acíclica
proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la
síntesis de sacarosa, ¿qué % de los fotones de luz fotosintéticamente activa
incidente se aprovecha netamente en la fotosíntesis de sacarosa? (masa mole-
cular de la sacarosa: 342).

SOLUCIÓN
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
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8 fotones. Un mol de sacarosa requiere la asimilación de 12 moles de CO2.


50 μg sacarosa/h = 50 / 342 μmoles sacarosa/h cuya fotosíntesis requiere
(50 / 342) x 12 μmoles de CO2/h y consume (50 / 342) x 12 x 8 μeinstein/h
= 14,035 μeinstein/h
Luego porcentaje de fotones aprovechados en la fotosíntesis de sacarosa:
14,035 x 100 / 180 = 7,8%.

3.13.- Suponiendo que la fotofosforilación acíclica proporciona suficiente


ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y que la tercera parte del CO2
total asimilado se vuelve a perder por fotorrespiración, ¿cuál es el número
mínimo de moles de fotones (einsteins) que se necesitan para la fotosíntesis
neta de 20 g de fructosa? (masa molecular de la fructosa: 180).

SOLUCIÓN
La asimilación de una molécula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto
8 fotones. Un mol de fructosa requiere la asimilación de 6 moles de CO2.
La producción neta de 20 g de fructosa requiere la asimilación total de 30
g de la misma ya que por fotorrespiración se pierde un tercio (10 g).

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 59

30 g fructosa = 30 / 180 moles fructosa, cuya fotosíntesis requiere


(30/180) x 6 moles de CO2/h y consume (30 / 180) x 6 x 8 einstein = 8 eins-
tein o moles de fotones.

3.14.- Una suspensión de cloroplastos recibe 20 meinstein/h de luz fotosin-


téticamente activa y sintetiza 20 µg/h de almidón ((C6H10O5)n) y 10 µg/h de
ácido glicólico (CH2OH-COOH). Suponiendo: a) que la fotofosforilación
acíclica proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Cal-
vin y la síntesis de almidón, b) que no hay producción neta significativa de
otros metabolitos; se desea conocer: ¿qué % de los fotones de luz incidente
se aprovecha en la fotosíntesis total y qué % en la fotosíntesis neta de almi-
dón? (masas atómicas: H, 1; C, 12; O, 16).

SOLUCIÓN
Masa equivalente del C6H10O5 (unidad estructural del almidón): 162.
Masa molecular del ácido glicólico (CH2OH-COOH): 76

Podemos hacer los cálculos con referencia a los átomos gramo de C asimi-
lados y los perdidos por fotorrespiración y recordando que la asimilación de un
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átomo gramo de C requiere 4 moles de electrones, es decir 8 einstein. Así:

átomos gramo de C fijados netamente en forma de almidón por hora = 20


x 10-6 x 6 / 162 = 0,7407 x 10-6 que consumen:

0,7407 x 10-6 x 8 einstein = 5,926 meinstein

Átomos gramo de C fijados pero luego perdidos por hora en forma de


ácido glicólico = 10 x 10-6 x 2 / 76 = 0,26316 x 10-6 que consumen:

0,263 x 10-6 x 8 einstein = 2,105 µeinstein

Luego en fotosíntesis neta (almidón) se consumen 5,928 meinstein/h y en


fotosíntesis total 5,926 + 2,105 = 8,031 meinstein/h. Expresado en %:

8,031 x 100 / 20 = 40,16% de los fotones se aprovechan en fotosíntesis


total en la suspensión de cloroplastos
5,926 x 100 / 20 = 29,63% de los fotones se aprovechan en la fotosíntesis
neta de almidón en la suspensión de cloroplastos

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60 BARTOLOMÉ SABATER

En la hoja intacta 3/4 partes del carbono del ácido glicólico son recupera-
dos, pero otros procesos determinan un menor rendimiento en fotosíntesis
total y neta.

3.15.- Cuando se ilumina, una preparación de cloroplastos absorbe 35 meins-


tein (35 mmoles de fotones) de luz fotosintéticamente activa por minuto,
emite 7 meinstein de luz fluorescente y desprende 0,08 mg de oxígeno por
minuto. Suponiendo que toda la luz absorbida se utiliza para provocar trans-
portes electrónicos fotosintéticos (acíclico y cíclico) y emitir fluorescencia, y
que el flujo pseudocíclico de electrones es despreciable, se pregunta en qué
proporción relativa circulan los electrones por los transportes electrónicos
fotosintéticos acíclico y cíclico y por los fotosistemas I y II.

SOLUCIÓN
Cada minuto, de 35 meinstein absorbidos solo 28 (35 - 7) se usan en trans-
porte electrónico fotosintético.
Se desprenden 0,08 mg de O2 por minuto = 0,08 x 10-3 / 32 moles/min =
2,5 mmoles de O2 desprendidos por minuto
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El desprendimiento de una molécula de O2 requiere pasar 4 electrones por


flujo acíclico, lo que requiere el uso de 8 fotones, luego los 2,5 µmoles des-
prendidos por minuto pasan:
4 x 2,5 µmoles de electrones = 10 µmoles de electrones por flujo acícli-
co, que consumen:
10 x 2 meinstein = 20 µeinstein consumidos por minuto en el flujo acícli-
co. El resto hasta 28 (8 µeinstein/min), de acuerdo con el enunciado, se uti-
lizan en flujo cíclico. En éste último cada fotón hace circular a un electrón,
luego exclusivamente por flujo cíclico circulan: 8 µmoles de electrones / min

Así:

electrones que circulan por flujo acíclico / electrones que circulan por
flujo cíclico =
10/8 = 1,25

Todo electrón que recorre el flujo acíclico pasa por los dos fotosistemas
(I y II), mientras que todo electrón que recorre el flujo cíclico solo pasa por
el fotosistema I. Luego la segunda relación pedida será:

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PROBLEMAS RESUELTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 61

electrones que pasan por el fotosistema I / electrones que pasan por el


fotosistema II = (8 + 10) /10 = 1,8
Obsérvese que ésta última es también la relación de fotones usados en el
fotosistema I a usados en el fotosistema II.

3.16.- Se estima que el pH del estroma de unos cloroplastos es 8,3 de día y


7,0 de noche. Sabiendo que los potenciales redox de los pares ferredoxina
ox/red y NADPH ox/red (a pH 7,0) son, respectivamente, -0,41 y -0,32 vol-
tios. Si las concentraciones de NADP+ y de NADPH, respectivamente, son
0,2 y 1 mM de día y 0,4 y 0,8 mM de noche, se desean conocer las relacio-
nes de concentraciones en equilibrio de ferredoxina oxidada/ferredoxina
reducida de día y de noche en el estroma de los cloroplastos.

SOLUCIÓN
El potencial redox tipo -0,32 del par NADPH ox/red se da a pH 7,0. Como
éste corresponde a la reacción:

NADP+ + 2 H+ + 2 e- → NADPH + H+ [1]


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El potencial redox E’0NADP a concentración 1 M de H+ (pH 0, condiciones


standard), será tal que:

-0,32 = E’0NADP - (0,059/2) x log (1/10-7)


de donde se deduce: E’0NADP = -0,11 voltios.

La reacción cuyo equilibrio hay que considerar es (Fd: ferredoxina):

NADP+ + 2 H+ + 2 Fdred ←→ NADPH + H+ + 2 Fdoxid [2]

Cuya constante de equilibrio ke, está relacionada con los potenciales


redox tipo de los reaccionantes, por la fórmula:

log ke = log ([NADPH] x [ Fdoxid]2) / ([NADP+] x [H+] x [Fdred]2) =


2 x (- E’0Fd + E’0NADP) / 0,059 = 2 x 0,3 / 0,059 = 10,2

O bien:

([NADPH] x [Fdox]2) / ([NADP+] x [Fdred]2) = 1010,2 x [H+] = 1010,2 x 10-


pH
= 10(10,2 - pH)

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