Capítulo 3

Régimen de agua

Resumen El agua es un compuesto más importante de la materia que es crucial para el mantenimiento del
estado fisiológico normal de la célula viva. Debido a sus propiedades físicas y químicas únicas que sirve como
un disolvente básico para las sales minerales y compuestos orgánicos y es un medio para la progresión de
reacción bioquímica. También tiene un papel estructural garantizar el estado y la conformación de las
moléculas y macroestructuras (como orgánulos), es un factor importante en el control de temperatura de la
planta a través de la transpiración, asegura el estado erecto de las células y, por lo tanto, la rigidez de planta
orgánicos e inorgánicos tejidos, los caminos de agua Florida ow en plantas representar un medio de transporte
de nutrientes y reguladores dentro del organismo. Los tipos de agua en el suelo se distinguen por la fuerza
con la que se retienen: agua constitucional (entra en la composición de moléculas orgánicas o inorgánicas),
agua higroscópico (retenido por fuerzas muy fuertes como capas de hidratación de las partículas del suelo),
agua pelicular ( retenido como capas de hidratación de todo el agua higroscópico), agua capilar (circula
libremente y está retenido débilmente), y agua gravitacional (el exceso de agua asociado con precipitaciones,
etc.). Las plantas utilizan el agua capilar en su mayoría, pero también se pueden utilizar parcialmente el agua
gravitacional y pelicular. Absorción de agua (junto con la de los elementos minerales) es la función primaria
del sistema de raíces y ocurre principalmente a nivel de los pelos radicales que, debido a su densidad, formar
una superficie de absorción grande. El agua absorbida se elimina por la transpiración y el equilibrio entre los
dos procesos determina la cantidad de agua disponible y el estado fisiológico de las células. El agua
ascendente Florida ow (1,0 - 2,5 atm) generado por la raíz (en el nivel de las tiras Kaspari) se denomina presión
de la raíz y se basa en la utilización de ATP. Durante los períodos de fotosíntesis de la vegetación, la
transpiración a nivel de las células del parénquima de las hojas es la generación de un ascendente continuo y
agua pasiva Florida ow (30 - 35 atm) llama tirón transpiración. hojas de plantas han adquirido una cierta
morfología y estructura durante la evolución de equilibrar la necesidad de capturar la escasa CO 2 de la
atmósfera y para minimizar la pérdida de agua. Por lo tanto las hojas se cubren con una cutícula hecho de
ceras o con los pelos que disminuyen la intensidad de la transpiración a sólo el 10% del total. El otro 90% de
la transpiración ocurra a través de los estomas que son poros especiales cuya apertura o cierre es controlado
por el turgente o Florida estado áccida de las dos células de guarda que rodean el poro. La presión de
turgencia de estas células

© Springer International Publishing Suiza 2015 39

M. Duca, Fisiología de las plantas, Biológica y Física Médica, Ingeniería
Biomédica, DOI 10.1007 / 978-3-319-17909-4_3
 3 Régimen de agua

depende de su equilibrio iónico, de la humedad del medio ambiente, CO 2 la concentración, la exposición a

la luz solar, la acción de fitohormonas. De acuerdo con sus plantas de régimen hídrico han sido clasificadas fi
ed en hydatophytes, homeohydrophytes y poichilohydrophytes.

las plantas. 40

Antecedentes históricos

1634 - JB. Van Helmont llegó a la conclusión de que el agua es un constituyente de la masa orgánica de la célula.

1664 - J. von Sachs demostró el papel de la temperatura en la absorción de agua por la raíz.

1671 - M. Malpighi descubrió células de estomas y su función.

1727 - S. Hales medido para el fi tiempo primero la intensidad de transpiración de las plantas.
1837 - RJH Dutrochet descubrió el fenómeno de ósmosis.
1901 - HH Dixon elaboró ​la teoría de la fuerza de cohesión.
1926 - NA Maximov formuló su teoría de la resistencia de las plantas a la sequía.
1976 - LN Babu þ kin descubrió el mecanismo de absorción de vapor de agua de los espacios intercelulares de
 41

breve Actualizaciones

Los datos más importantes que permiten comprender el mecanismo del movimiento del agua en los organismos
vivos se revelaron con el descubrimiento de las proteínas de membrana denominadas acuaporinas. Las
acuaporinas pertenecen a una gran familia de proteínas homólogas a la proteína principal de bovino intrínseca
(MIP) y se caracterizan por una estructura que contiene dominios membranosas integrales y por dos repeticiones
de un aminoácido muy conservada secuencias Asn-Pro-Ala. Estas proteínas fueron descubiertas en las plantas a
Régimen de agua
finales de los años 80 del siglo XX, concluyendo que algunos de ellos pueden actuar como canales de agua y
pueden facilitar la difusión de una cantidad enorme de agua a lo largo de los gradientes transmembrana.

La investigación que siguió a la fi descubrimiento primera de las acuaporinas encontró que son muy diferentes en
las plantas. Así, las acuaporinas de Arabidopsis están codificadas por más de 30 genes homólogos. Sobre la base de
la homología entre las secuencias, las acuaporinas genes de la biosíntesis se pueden clasificar fi ed en tres
subfamilias especí fi c para las plantas, dos de los cuales corresponden a una especificación fi c localización subcelular
(porfuncionamiento y también
ejemplo intrínseca necesarias
a la membrana para garantizar
plasmática el mantenimiento de la ultraestructura y el funcional 3
o al tonoplast).

Es bastante sorprendente que algunos acuaporinas son proteínas multifuncionales y, además de transporte de
agua, puede ser también implicada en el transporte de soluciones compatibles-ósmosis, como el glicerol.
Participación de las acuaporinas en el transporte de gases como el CO 2 o NH 3 También es posible, este proceso
tiene lugar en las hojas o en los nódulos de las raíces simbióticas.

de sistemas coloidales y determinación de la estructura conformacional de las proteínas cruciales para su

3.1 Papel de agua en las plantas

El agua es el compuesto mineral principal de la materia viva, en la que prácticamente todos los procesos vitales
dependen y que mantiene el estado físico normal de la célula. La función fisiológica de los órganos de la planta
sólo son posibles cuando las células están saturadas con agua. El agua es un constituyente más importante de la
vida de la planta debido a las propiedades físicas y químicas que posee. En el proceso de mantenimiento de la
homeostasis y la formación de composición de células, el agua (Fig. 3.1 ) ful fi LLS múltiples funciones:
polipéptidos, lo que permite las propiedades físicas y químicas del protoplasma, favoreciendo la formación

• un disolvente básico para las sales minerales y compuestos orgánicos y, al mismo tiempo, un medio de
dispersión para macromoléculas coloidales y un medio para la progresión de reacción bioquímica;

• un factor importante en el mantenimiento de la estabilidad de temperatura de la planta para ayudar a evitar el

sobrecalentamiento del tejido, lo que podría surgir debido a que el calor liberado durante los procesos metabólicos o

bajo la luz solar directa (verano);

• un elemento de estructura de protoplasma, que es fi jos electrostáticamente entre la larga catenae de

 3 Régimen de agua

moléculas polares 42
Fig. 3.1 una Una molécula de agua,
segundo hidratación de

la actividad de los orgánulos celulares. deshidratación de proteínas conduce a la coagulación y la deposición de sedimentos;

• asegura el fenómeno de la ósmosis y permite turgencia, contribuyendo al movimiento estomas, para

plantar orientación en el espacio y a brotar, dejar y otra de posicionamiento de órganos y orientación;

• sirve como un donante de protones y electrones para CO 2 reducción en la fase oscura de la fotosíntesis;

• es un componente de las reacciones redox del ciclo de Krebs;

• participa en las reacciones de hidrólisis, oxidación y reducción, la asimilación y disimilación;

• agua estructural en las membranas biológicas asegura el montaje de la bicapa de fosfolípidos y, por tanto,
en Florida uye sobre la permeabilidad de estas membranas a los electrones y protones;

• representa un portador universal, asegurando el transporte de las sustancias disueltas a través de los
vasos del xilema y floema, así como el transporte radial aunque la symplast y apoplasto;

• asegura la integridad de los organismos vegetales, formando un continuo Florida ow de la raíz a las
hojas, a través del cual se transportan sales minerales y sustancias orgánicas.
3.2 Contenido de agua y el Estado en Plantas 43

3.2 Contenido de agua y el Estado en Plantas

El contenido total de agua en las plantas es muy variable y depende de las especies de plantas y, dentro de la
misma especie, - que depende del órgano, tejido, fase ontogénica, etc. Por lo tanto, las algas contienen 94 - 98% de
agua, hojas suculentas - 95%, órganos de reserva -
85%, hojas - 80%, semillas secas - 12 - 14%. Los factores ambientales y el tipo de órgano en mayo Florida uir los valores
hereditariamente esperados para este índice. La variabilidad del contenido de agua en este caso se determina por la
capacidad de retención de agua de la planta. La retención de agua es causado por fuerzas osmóticas, coloidal y las
fuerzas capilares de imbibición, etc. coloides protoplasmáticos tienen una mayor capacidad de retención de agua en las
hojas jóvenes en comparación con los mayores.

El agua en las células de plantas se retiene en la pared celular, el protoplasma (hasta 90 - 95% de agua),
la savia vacuola (98%). La cantidad de agua retenida por sobres celulares depende de su grosor, la
estructura y composición química. Aproximadamente 7 - 8% de agua se une a la celulosa cadenas
poliméricas y es retenido por súper fi bonos CIAL. La savia vacuolar contiene hasta agua 98%, que es
retenida por fuerzas osmóticas, electroosmóticas y de imbibición.

El agua es también un componente estructural de las membranas biológicas - agua interactuar con la
superficie de la membrana, el agua situada en el espacio entre el chondriosome interna y externa
(mitocondrias) membranas.
Hay 3 estados de agregación de agua que se pueden encontrar en las plantas. Agua en líquido
Estado es el componente básico de todas las células, ya que es un componente de las membranas (30 - 35%
del peso de la membrana), del protoplasma y vacuola. En su
gaseoso estado (vapores), el agua puede ser encontrada en los espacios intercelulares y en todos los tejidos aeriferous.
El agua en el sólido estado de agregación representa cristales de hielo, formados durante helada severa en intracelular y
especialmente en los espacios intercelulares. cristales intracelulares rompen las membranas citoplasmáticas deterioro de
las células.
El agua líquida en el organismo vegetal puede ser gratis ( 95%), que representa el disolvente básico para las
sustancias minerales y orgánicas, asegurando dispersión de micelas de coloide en el citoplasma, o Unido ( 4 - 5%),
retenido por enlaces de hidrógeno o por otros tipos de enlaces químicos o inmovilizado en fi estructuras brillar de
macromoléculas (Fig. 3.2 ).
El agua libre es retenido débilmente en el organismo vegetal. Circula muy fácilmente en las vacuolas, el
citoplasma y la realización de los vasos ya sea dentro de la célula, o de célula a célula, lo que permite, al mismo
tiempo, turgencia. El agua libre representa el medio donde los procesos bioquímicos tienen lugar y que a menudo
participa directamente en estas reacciones. El agua libre se congela a temperaturas de hasta menos 10 ° C, por lo que
las plantas con alto contenido de agua libre son menos resistentes a temperaturas bajas.

El agua ligada se conserva en plantas muy fuertemente. Este tipo de agua se compone de moléculas
inmóviles sin posibilidad de difusión o evaporación, no es liberada por la célula. El agua ligada se congela a
temperaturas inferiores - 10 ° C. No circula en la célula o en toda la planta, doesn ' t toman parte en procesos
bioquímicos y en la disolución de sustancias orgánicas o inorgánicas. Debido a la incapacidad para actuar
como disolventes, doesn de agua unidas ' t participar en la transferencia y la circulación de las sustancias.
 3 Régimen de agua

Fig. 3.2 La hidratación de NaCl moléculas 44

El agua ligada se lleva a cabo por:

• fuerzas osmóticas, causada por sustancias disueltas cuyas partículas dispersadas retener el agua. Agua
retenida por fuerzas osmóticas se llama agua osmótica (agua de disolución). La eliminación de esta
forma el agua de los tejidos (por transpiración) es el más dif fi culto, el más concentrado de la savia
vacuolar es.
• fuerzas de imbibición, causado por el remojo coloide hidrófilo. Agua retenida por estas fuerzas se llama
imbibición de agua. No se puede encontrar numerosas coloides hidrófilos en la célula (proteínas, mucílago, de
celulosa), que retienen agua muy fuertemente. Cada mol de proteína grupos amino es capaz de unirse 2,6 mol de
agua y cada mol de moléculas de proteína (que pueden variar mucho en tamaño) - decenas de miles de moles de
agua. El agua puede ser fi fijos en la superficie de diversas partículas (iones o moléculas) por las fuerzas de
absorción, que son en su mayoría fuerzas electrostáticas, debido a la bipolaridad de moléculas de agua. Esta
fracción de agua (adsorción o agua de hidratación) determina la disolución de las partículas coloidales mediante la
formación de alrededor de ellos una densa cáscara de moléculas de agua. Muchas sustancias orgánicas a partir
de células vegetales ofrecen superficies enormemente grande para la adsorción de agua. Por ejemplo, 1 g de
celulosa proporciona un área de 1 millón cm 2, 100 moléculas de proteína promedio se unen 4 - 5 mil moléculas de
agua. En cuanto a los iones, por lo general la capa de hidratación es la más gruesa, menor es el radio de iones y
más grande es su carga eléctrica son.

La imbibición de diferentes proteínas y sustancias mucilaginosas en agua está causada por un fenómeno
electrostático. Las proteínas se empapan más fuerte en soluciones de electrolitos que en el agua, ya que
pueden fi x iones fuertemente y los segundos traen consigo sus capas de hidratación resulta en una signi fi efecto
combinado no puede. La adsorción de iones es inversamente proporcional al tamaño de los sobres acuosas.
sustancias mucilaginosas, por el contrario, se empapan más en agua que en soluciones de electrolito, porque, fi xing
iones débilmente, tienen que competir con los iones en la solución para el agua de la solución.
3.2 Contenido de agua y el Estado en Plantas 45

Hay numerosos espacios capilares en células de plantas (en vacuolas, en los espacios entre las micelas
coloidales de la membrana y el protoplasma (mientras que a nivel tisular - especialmente en los vasos
conductores) en la que las fuerzas capilares retienen las moléculas de agua. Esta fracción se denomina de agua
por capilaridad.
También existe la agua constitucional, químicamente ligado por ciertas moléculas. La liberación de esta
agua por moléculas implica su destrucción.
Las nociones de agua libre y ligada son relativos, debido a que estas dos formas de agua pueden pasar uno a
otro. En condiciones ambientales desfavorables, cuando la actividad vital de las plantas se reduce esencialmente, la
cantidad de agua libre disminuye, mientras que aumenta la cantidad de agua unida, lo que resulta en una mayor
resistencia al estrés en plantas. Cuantitativamente, el agua libre siempre prevalece cuando se compara con el agua
ligada, sin embargo, en condiciones de sequía esta diferencia es más pequeña. El límite crítico de la deshidratación
celular es del 35%, cuando los procesos vitales se reducen a un mínimo.

De acuerdo con su origen, el agua puede ser exógena y endógeno. La mayor parte es de origen exógeno,
absorbido por las plantas del suelo a través del sistema de raíces o, en una pequeña cantidad, de la atmósfera en
forma de vapores. Las plantas pueden obtener agua a través de sus órganos aéreos - (hojas de rocío, el agua de
lluvia). Durante el período de sequía el rocío tiene un marcado impacto en la hidratación licencia joven - 50 - 70% H 2 O,
pero no tanto en el caso de las hojas viejas - 5 - 7% H 2 O.

agua endógena se sintetiza durante el proceso de la respiración en las mitocondrias.

3.3 Formas de agua en el suelo. Agua accesibles e

inaccesibles

La cantidad de agua absorbida por las plantas no sólo depende del tamaño del sistema radicular, sino también de la
cantidad de agua disponible en el suelo y en las fuerzas con las cuales la última retiene el agua. fuerzas de retención
de agua dependen de la presión osmótica de la solución presente en el suelo. El agua se puede encontrar en muchas
formas en el suelo:

• agua constitucional ( agua de cristalización) entra en la composición de moléculas orgánicas o inorgánicas

del suelo como agua de cristalización: por ejemplo CuSO 4 · 5H 2 En un 2 CO 3 · 10H 2 O etc. Esta forma de agua
puede ' t ser utilizado por las plantas debido a su enorme fuerza de retención.

• agua higroscópica forma una capa de hidratación muy delgada sobre la superficie de las partículas del suelo y está
retenido por las fuerzas muy altas (aproximadamente 10 000 - 31 atm.). Esta forma de agua puede ' t ser utilizado por
las plantas, su retirada de la partícula ' siendo posible s superficie solamente por secado a 105 ° DO.

• agua pelicular de la superficie de las partículas del suelo es retenida por el agua higroscópico fi lm con fuerzas
superiores a 30 atm, mientras que las capas externas de la fi lm -
con 0,5 - 30 atm. Las plantas pueden absorber solamente una cierta parte del agua pelicular (que a partir de las capas

periféricas). Las excepciones son algunas especies halófitas que absorben el agua de las capas más profundas también.
 3 Régimen de agua

• de agua por capilaridad es móvil, moviendo ascendantly, siendo retenida en el suelo por las fuerzas más pequeñas
que 1 atm. Es fácilmente absorbido por las plantas, contiene minerales disueltos y representa su suministro básico
de agua.
• agua gravitacional es muy móvil, se mueve descendantly, se encuentra en grandes cantidades en las grandes
huecos entre las partículas del suelo, acumulando después de fuertes lluvias o riego.

El agua contenida en el suelo, que es inaccesible para las plantas, se llama fisiológicamente agua muerta
o reserva de agua muerta en el suelo. El suelo se secó hasta el límite cuando puede ' agua t comunicado
contiene pelicular inaccesible, higroscópico y agua constitucional.
de agua de la planta. 46

La cantidad de agua no utilizada en el suelo durante el marchitamiento planta recibió el nombre de

punto de marchitamiento (coef marchitamiento fi ciente). El agua más débil es retenida por las partículas del suelo y la
solución de los más plantas son capaces de absorber. movilidad del agua disminuye, aumentan las fuerzas de retención y el
proceso de absorción complica ya que el suelo se está secando.

para la supervivencia de las plantas. En este caso, el sistema radicular juega el papel más importante en el suministro
El punto de marchitamiento ( θ WP) poder se calculará de acuerdo con las fórmulas propuestas por Brigs ( θ wp = agua
higroscópico / 0.67) y Bogdanov ( θ wp = 2 · agua higroscópico). coef marchitamiento fi coeficientes en diferentes tipos de
suelo son los siguientes: θ wp = 1.0 - 1.1 para el suelo arenoso, 6,5 - 6,9 para el suelo arcillo-arenosa y 16.6 de suelo
franco-arcilloso.
La reserva de agua útil en el suelo es la cantidad de agua disponible para el crecimiento y desarrollo de las
plantas.
entre el sistema radicular y órganos aéreos representa un requisito esencial para la actividad metabólica y por lo tanto

3.4 El sistema raíz como un órgano especializado

para Absorción de agua
se elimina en una proporción de 99% a través de procesos de transpiración y gutación. corrientes de agua continuas

Durante el proceso evolutivo, la saturación del organismo vegetal con agua ha sido posible de forma permanente y
suf fi cientemente sólo para plantas sumergidas (algas). Las plantas terrestres, por el contrario, están viviendo en un
entorno aéreo y pierden una cantidad considerable de agua a través de la transpiración.

plantas Angiospermas han alcanzado un continuo Florida ow de agua en sus organismos, con el fin de
raíces, pero pueden recuperar también de las precipitaciones, de niebla o rocío de con sus órganos aéreos. El agua
mantener el protoplasma de la asimilación y otros tejidos saturada y para contrarrestar la pérdida de agua por
transpiración. Esto ha sido posible gracias al desarrollo de un sistema de raíces fuertes, de una densa red de
vasos conductores, capaz de entregar agua en las partes más remotas de la planta y debido al desarrollo de los
tejidos de protección especializados que protegen las partes aéreas contra el agua pérdida.

Las plantas absorben el agua del sustrato de forma continua durante todo el ciclo de vida a través del sistema de
3.4 El sistema raíz como un órgano especializado para Absorción de agua 47

Fig. 3.3 El sistema de raíces de varias

especies de plantas ( http://www.puc.edu/
Facultad / Gilbert_Muth / botglosr.htm )

funciones del sistema radicular: fi fijación en el sustrato (laminaria rhysomes ful fi ll sólo la función de mecánico fi jación),
la entrega de agua y minerales, la respiración, la asimilación, el almacenamiento de sustancias, la regeneración de
tejidos. Para un ef fi ciente ejecución de estas funciones, las plantas han desarrollado la capacidad de orientarse en el
espacio, para responder a los gradientes de factores vitales, para formar una superficie máxima de contacto con el suelo.

Características morfológicas: crecimiento de las raíces y el desarrollo del sistema en la profundidad del suelo y cerca
de la superficie.
El sistema de raíces de las plantas varía en tamaño y forma. La longitud total de las raíces con sus ramas
llega a unas decenas de metros, incluso en plantas pequeñas. La superficie total de la raíz es cientos de veces
más grande que la superficie del tallo y las hojas. La superficie de contacto del sistema de raíces con las partículas
del suelo, así como la profundidad de penetración de las raíces en el suelo varían en diferentes especies (alfalfa
(alfalfa) -
0,3 m, vid - 18 m, trigo de primavera - 2 m, patata - 0,5 m) (Fig. 3.3 ). Las plantas que se han adaptado a la luz
solar intensa (heliófilas) perder más agua a través de sus órganos aéreos y tienen un sistema radicular
mucho más desarrollada que las plantas adaptadas a la luz difusa (sciophyts), que crecen siempre en
lugares húmedos y tienen un sistema radicular poco desarrollado.

VG Rotmistrov, VA Kolesnik, AL Modestov había investigado el tamaño real

del sistema radicular. La longitud de todas las raíces de los cereales es de 10,000 m, con 14 mil millones de pelos
absorbentes. Un manzano, que tiene 10 sucursales en la superficie, se desarrolla
45.000 sucursales a nivel del sistema radicular.
El sistema radicular se desarrolla mejor en un suelo estructurado con suf fi humedad ciente y aireación
adecuada. la formación del sistema de raíz puede ser estimulado a través de un conjunto de acciones como riego y
fertilización del suelo y una serie de técnicas agrícolas.
 3 Régimen de agua

BioBookPLANTHORM.html ) 48

Fig. 3.4 estructura anatómica del sistema radicular: ( una, b) ( http://www.emc.maricopa.edu/faculty/ Farabee / BIOBK /

Las características anatómicas: la zona de absorción, rayas Kaspari y células de paso (Fig. 3.4 ).

La absorción de agua en las plantas terrestres superiores se lleva a cabo por las raíces, y a saber por el fi terminaciones
ne raíces y siempre jóvenes - los pelos radiculares. Los pelos de raíz tienen una longitud de 0,15 - 8,0 mm y un
espesor de 0,1 mm. Se forman a una corta distancia de la punta de la raíz en la zona, donde el crecimiento de la
raíz en cesa de longitud y que se originan de las células externas alargadas de la rhyzoderm. A la pared interna de
los pelos de la raíz del protoplasma y el núcleo se localizan, el interior está ocupado por un gran vacuola y una
savia vacuolar que es más concentrada que la solución de electrolito en el ambiente externo; por lo tanto está
condicionada una permeabilidad relativamente alta de agua. pelos radiculares están regenerando cada 2 - 3 días, la
determinación de la actividad continua de la zona absorbente. En Pinus silvestris hasta 220 pelos por 1 mm 2 se
puede encontrar en cereale Secala - alrededor de 2.500. La meristemo apical puede producir 200 -

400 nuevas células por día ( Vicia faba) o hasta 2100 ( Zea mays), en condiciones de suf fi ciente del agua y los
nutrientes.
Las membranas de los pelos radicales carecen de celulosa, pero contienen callose, que es un producto del cuerpo
de Golgi, que se transportan a la pared plasmalema y celular a través de pinocitosis. Calosa representa una β- glucano,
con aumento de la permeabilidad en comparación con la celulosa.

Características fisiológicas: como resultado de la evolución, el sistema radicular de las plantas superiores ha adquirido la

capacidad de realizar movimientos de crecimiento hacia las fuentes de agua, llamado hidrotropismo.

orientación Root en el espacio, su hidro, quimio-, geotrópico y el comportamiento de ramificación está

regulada por fitohormonas endógenos (AIA y ABA).
La absorción de agua y sales minerales se ve facilitada por la presencia de la rizosfera y bacterias y
hongos simbióticos.
3.5 El En Florida influencia de factores externos sobre intensidad de absorción de agua 49

3.5 El En Florida influencia de factores externos

en intensidad de absorción de agua

La intensidad de la absorción de agua está condicionada por varios factores ambientales -

la temperatura del suelo, la aireación, el valor pH, la presencia de sustancias tóxicas, etc.
Durante el enfriamiento del suelo, absorción de agua por las plantas cesa en la medida en que no puede
compensar el agua de fi cit en las hojas. Las plantas de las regiones más cálidas dejan de absorción de agua a 5 ° C.
Durante temperatura repentina disminuye la intensidad de absorción reduce más fuerte que en el caso de su
disminución gradual (características de protoplasma se están cambiando - aumenta su viscosidad). Aunque la
tierra fría contiene suficiente agua es fisiológicamente secas a las plantas.

Para el funcionamiento normal y el crecimiento del sistema radicular un buen suministro de oxígeno (O 2) que se necesita.
En ausencia de O 2, paradas de respiración de las raíces y la intensificación de la fermentación alcohólica fi ES, dando como
resultado el alcohol como el fi producto final. Su acumulación puede causar intoxicación raíz y por lo tanto una disminución de
la absorción de agua. H 2 absorción O por las raíces se reduce también cuando el suelo se acumula grandes cantidades de
CO 2 ( 4 - 5% de CO 2 en el suelo tiene una acción perjudicial sobre las raíces).

concentración de iones hidrógeno en la solución del suelo cambios de permeabilidad protoplasma, que afecta a la

intensidad de crecimiento de las raíces.

Como resultado de la actividad de la raíz y de diversas reacciones que tienen lugar en el suelo, se forman
diferentes sustancias orgánicas e inorgánicas que, al ser adsorbido a la superficie de la raíz a prevenir la absorción de
agua, un fenómeno que ocurre especialmente en suelos pobremente aireados. La acumulación de altas
concentraciones de sal en el suelo también afecta negativamente a la absorción de agua.

3.6 Eliminación del agua. La importancia fisiológica de la transpiración

de las plantas

La transpiración es el fenómeno fisiológico de eliminación de agua a través de las hojas. El mecanismo de

transpiración en las plantas vasculares consta de tres etapas:

• la eliminación de agua en la superficie de células de las hojas y la transformación de agua líquida en vapor (agua
líquida se transporta a la superficie de evaporación a través de las paredes de las células, donde existe una
resistencia menor en comparación con el protoplasma y vacuolas);

• transporte de vapor de agua a través de los infartos lacunares y su acumulación en la cámara de subostiolar;

• la difusión de vapor de agua y la eliminación a través del estoma abierto. Por evaporación de un gramo de

agua de la superficie de la hoja se requieren 10,5 calorías, la mayor parte de esta energía se utiliza para

romper los enlaces de hidrógeno. Este proceso es muy importante en la vida de una planta.
 3 Régimen de agua

La importancia de la transpiración

• La transpiración es un medio para lograr la termorregulación, debido a una planta transpirante tiene una temperatura de 6 - 7 ° C inferior a la
temperatura de una hoja de marchitamiento. El calentamiento excesivo puede dar lugar a cloroplasto perjudicial y al arresto de la fotosíntesis

• Debido a la transpiración, absorción de agua continua y el transporte se lleva a cabo junto con los iones de sales minerales
disueltas en ella

• Debido a la transpiración, una continua Florida flujo desde la raíz hasta la punta de la planta se ha establecido, contribuyendo así a la
formación de un sistema integrado de comunicación entre todos los órganos de la planta

de las funciones con el fin de sobrevivir (Fig. 3.5 ). 50

3.6.1 Índices de transpiración

la intensidad de la transpiración representa el índice de re Florida ión de la cantidad de agua evaporada de una
unidad de superficie por una unidad de tiempo. Esto depende de la especie, intensidad de luz, temperatura,
durante la evolución plantas han desarrollado una estructura morfológica-anatómica para equilibrar y optimizar tanto
velocidad del viento (15 - 250 g / m 2 / h durante el día y 1 - 20 g / m 2 / h durante la noche). Durante el ciclo de 24 h la
intensidad de la transpiración forma una curva característica en la que los valores mínimos están registrados en la
mañana, y que aumentan gradualmente en 1 - 14:00 (cuando alcanzan los valores máximos), y más tarde
disminución hasta 18:00 (cuando la intensidad es muy débil).

foliarlaloproductividad
más grande posible, pero esto crea
de la transpiración es eluna grande
índice superficie deión
re Florida evaporación de agua
de la cantidad también.
de masa Esto acumulada
orgánica es por qué, en
las plantas durante la eliminación de un kilogramo de agua a través de la transpiración (1 - 8 g de materia seca por 1
kg de agua).
La transpiración coef fi ciente es la cantidad de agua necesaria para la síntesis de un gramo de masa seca,
que varía de 250 - 300 a 700 - 800 l / kg, dependiendo de las especies de plantas.

con el fin de absorber más dióxido de carbono (0,03%) y la luz solar, las plantas tienen que desarrollar un sistema
transpiración relativa es el índice que muestra la tasa de eliminación de agua por unidad de superficie de la hoja
dividida por la velocidad de evaporación de agua de una superficie libre y tiene valores que van de 0,1 a 0,5.

Durante el verano una planta de maíz elimina a través de la transpiración 150 g de agua, una planta de guisante - 5 kg, 1

ha de avena - 3.000 kg, mientras que los cactus que crecen en desiertos eliminan sólo 2,700 kg por hectárea por año.

agua a través de la transpiración. Para la creación de un área de superficie mayor en contacto con el aire atmosférico

3.7 Estructura de la hoja como órgano de transpiración

La hoja es el órgano de base, en el proceso de fotosíntesis tiene lugar y es el cuerpo principal para la eliminación de
3.7 Estructura de la hoja como órgano de transpiración 51

Fig. 3.5 estructura

anatómica de la hoja

Hojas tienen un espesor de aproximadamente 100 - 200 μ metro. las células del parénquima de la hoja son

dispuestos para formar un tejido de tipo esponja. Entre ellos hay un sistema de Lagunas (lagunas) que constituye
15 - 25% del volumen de la hoja. El dióxido de carbono se difunde a través de los tejidos de asimilación,
especialmente a través de la lacunar uno (15 - 20%). La hoja está cubierta con un tejido protector - la epidermis
unicelulares, que consiste en células compactas. Cada segunda célula en el mesófilo de la hoja está rodeado por
un recipiente de xilema. Tanto en el pecíolo y mesófilo agua se mueve a través de las venas, cuyo número
disminuye en la dirección del peciolo. Las costillas más pequeñas consisten en traqueidas únicas. En las hojas de
algunas plantas, especialmente aquellos con C 4 Tipo de fotosíntesis, los vasos conductores están cubiertos con
una capa compacta de las células del parénquima que rodean los vasos y que actúa como un soporte mecánico.

Las hojas de ciertas especies se cubren con una cutícula que contiene ácidos oxymonocarbonic
impermeable al agua. La cutícula contiene ceras o pelos que disminuyen la pérdida de agua, reduciendo la
velocidad de movimiento de aire y dispersan la luz.

3.8 estomática y transpiración cuticular

Durante todo el período de crecimiento, la transpiración de las plantas a nivel de la hoja que pasa en una proporción de
aproximadamente 90% a través de los estomas y el 10% a través de la cutícula. Los estomas se encuentran en la
epidermis de las hojas y tallos unsuberized (Fig. 3.6 ).

3.8.1 La transpiración estomática

Estoma representan poros especiales en la epidermis de las hojas y otros órganos que están rodeadas por dos células de
guarda con una forma especial (células parenquimatosas especializado)
 3 Régimen de agua

microscopio) estoma 52
Fig. 3.6 A (imagen fotón

y son las estructuras básicas que participan en la eliminación de agua. células de guarda se caracterizan por:

• una forma prolongada en plantas monocotiledóneas y una forma semioval en plantas

dicotiledóneas;
• una pared celular interna espesado;

• cloroplastos que contienen clorofila.

Las hojas maduras pueden contener entre 50 y 500 estomas. La mayoría de las plantas cultivadas con el
posicionamiento horizontal de las hojas contienen estomas sólo en el lado inferior de la hoja y se llaman
hipostomatic. Las plantas con hojas posicionadas más o menos contener verticalmente estomas en ambos
lados de la hoja y se llaman amphystomatic. Las plantas acuáticas que contienen estomas en sus partes
superiores, se llaman hyperstomatic.

En la mayoría de las plantas cultivadas en las zonas templadas, células de guarda se encuentran en la epidermis de la
hoja. Las plantas que crecen en zonas húmedas han expuesto los estomas en las células situadas fuera de la epidermis para
estimular la transpiración. En las plantas resistentes a la sequía estomas están enterrados en el mesófilo de la hoja. En
promedio 10.000 estomas se puede encontrar en 1 cm 2, que componen 1 - 2% de la superficie foliar.

Transpiración de las ramas y tallos es muy reducido en comparación con la de las hojas y que sucede a
nivel de lenticelas. Lenticelas corresponden a una falta de cohesión entre las células suberizadas o a una
ausencia de suberización. Ellos hacen sólo hasta el 2% de la superficie suberificada (véase cap. 9 - Eliminación
de sustancias en las plantas).

Las plantas también pueden regular la intensidad de la transpiración y el volumen de agua eliminado. Esta
regulación se lleva a cabo por la alteración de la forma celular guardia que contribuye a la apertura y cierre de
los poros de los estomas (la osteole). El mecanismo de tales cambios en la forma se basa en la variación
turgencia celular.
Los siguientes tipos de deformaciones se pueden distinguir en estomas (Figs. 3.7
y 3.8 ):
3.8 estomática y transpiración cuticular 53

Fig. 3.7 deformaciones fisiológicas de las células de guarda

Fig. 3.8 Los diferentes estados del estoma

• Pasiva, condicionada por los cambios en el estado de turgencia que ocurren en las células que rodean las células
de guarda vecina;
• Activa, causada por los cambios de estado de turgencia que tienen lugar directamente en las células de guarda.

movimientos pasivos son hydropassive (las de apertura o cierre de los poros de los estomas), que están determinadas

por los cambios en contenido de agua. Los movimientos activos pueden ser tanto hidroactiva (las de apertura y cierre),

depende del contenido de agua y fotoactiva (también de apertura y cierre) causado por la luz.

cierre Hydropassive de los estomas se relaciona con la presión mecánica ejercida por las células
vecinas de la epidermis bajo plena turgencia. Hydropassive apertura se produce cuando esta presión se
libera durante débil de agua fi condiciones Cit.
apertura Hydroactive y el cierre de los estomas se producen cuando los niveles de transpiración a ser mayor que la
absorción de agua por las raíces y cuando la disminución de la turgencia de las células guardia alcanza niveles críticos.

La apertura y el cierre fotoactivo es causada principalmente por el proceso de fotosíntesis que ocurre en
células de guarda.
factores ambientales internos y externos en Florida uir directa o indirectamente el proceso de
transpiración al afectar la turgencia de las células de guarda, que, por lo tanto, conducen a la apertura o
cierre osteoles. apertura Osteole y el cierre dependen de la humedad, CO 2 concentración en la atmósfera y
en el espacio intercelular, en el equilibrio iónico en células de guarda, en la cantidad de fitohormonas
(estimula citoquinina
 3 Régimen de agua

apertura osteole y ácido abscísico - su cierre). El grado de suministro de agua, la de fi cit en la humedad
relativa de la atmósfera, la velocidad del viento, etc., son factores importantes también.

3.8.2 La transpiración cuticular

La cutícula es una barrera para la pérdida de agua, ya que es rico en sustancias hidrófobas, derivados
de la oxidación de ácidos grasos, y es menos permeable para el agua. Su permeabilidad varía
considerablemente dependiendo de la edad y el espesor de la hoja. La cutícula también puede contener
perforaciones microscópicas o áreas menos hidrófobas, donde la difusión de vapor de agua es posible.
transpiración ligera también puede tener lugar a través de las cutículas finas. Este tipo de transpiración
agua por el suelo. El valor de la fuerza osmótica es 54
es frecuente en las plantas jóvenes (50%), que no han desarrollado todavía una cutícula gruesa, pero
también puede ocurrir en plantas maduras durante la senescencia (40%), cuando la epidermis y la
cutícula de la hoja comienzan a deteriorarse . Durante vegetación la tasa de transpiración cuticular no
supere el 10% de la transpiración total. Durante el invierno,

La intensidad de la transpiración cuticular está determinada por la estructura y el grosor de la cutícula y es 10 - 20

veces más baja que la intensidad de la transpiración a través de los poros de los estomas. Por ejemplo, es muy
insignificante fi no puede en coníferas y magnolia, que tienen una cutícula muy gruesa y rígida. También es menos
importante en la vida de las plantas cultivadas.

Mecanismo de absorción
parénquima cortical. deabsorbida
El agua es agua decuando
3,9 y laformas de su circulación
fuerza osmótica ensupera la retención de
de las plantas
las plantas

La absorción de agua ocurre en toda la superficie sistema de raíces (absorción total), pero el proceso es mucho
más activo a través de los pelos de la raíz especializados (absorción activa). Habilitación de absorción son:
imbibición fuerzas, la presión osmótica, la fuerza de succión de las células, las fuerzas de cohesión, etc.

La fuerza de imbibición de coloides protoplásmicas es omnipresente, pero tiene un papel más importante en la
germinación de las semillas. Las plántulas formadas durante la germinación de embriones contienen células sin
vacuolas, que no desarrollan una fuerte fuerza osmótica que permita la absorción de agua. Penetración de agua está
condicionada por los coloides hidrófilos desde el protoplasma y desde el tejido de almacenamiento de semillas. la
entrada de agua por medio de imbibición es suf fi ciente para determinar la ruptura del tegumento de la semilla,
germinación de semillas y ciertos niveles de crecimiento de las plántulas.

La fuerza osmótica es desarrollado por la presión osmótica de la savia vacuolar en pelos de la raíz y el
Mecanismo de absorción de agua de 3,9 y formas de su circulación en las plantas 55

determinada por la concentración de sustancias osmóticamente activas (azúcares, ácidos orgánicos, sustancias
minerales) en la savia vacuolar. entrada de agua en la célula no depende del valor de la presión osmótica, sino
más bien en la diferencia entre este valor (P) y la de turgencia (T). Esta diferencia de presión, denominado la
fuerza de succión (S), es la verdadera fuerza activa, participando en la absorción de agua (S = P - T). La fuerza
de succión aumentará cuando el valor de la P - diferencia T aumentará. Para la iniciación de absorción de agua
de la planta debe tener una fuerza de aspiración más grande que la presión osmótica de la solución externa del
suelo. Si la fuerza de succión de los pelos es menor que la presión osmótica de la solución externa, los pelos se
pierden agua, se pierden turgencia y perecerán. Tales situaciones se producen muy raramente, sólo cuando
una gran cantidad de fertilizantes se introduce con negligencia en el suelo. Una situación similar se puede crear
durante una sequía prolongada.

Las hojas son capaces de absorber una parte del agua caído sobre ellos durante la lluvia, parte del agua de
condensación (rocío), agua de niebla e incluso vapores de agua directamente de la atmósfera. La absorción tiene lugar
principalmente a través de la cutícula debido a la fuerza de succión de las células epidérmicas. Este tipo de absorción es
rápida, cuando la cutícula es delgada y lento, si la cutícula es gruesa.

3.9.1 Transporte de agua en las plantas

En el agua no septadas thalophytes Florida flujo tiene lugar solamente intraprotoplasmically mientras que en
talophytes septadas y en cormófitos - intra y extraprotoplasmic. El camino intraprotoplasmic sólo permite un agua
lenta Florida ow, pero permite en cambio un control fisiológico de la velocidad de absorción de agua y la
naturaleza de las sustancias disueltas en ella. El camino extraprotoplasmic consiste en agua Florida ow asistido
por fuerzas de la imbibición coloidal o capilar y por medio de difusión en espacios acuosos libres. Esta Florida flujo
es más rápido y más económico, ya que es pasivo y no requiere consumo de energía.

El agua puede circular en las plantas superiores por:

• transporte a través de las células vivas y tejidos;

• células mínimas transporte y tejidos muertos (Fig. 3.9 ).

Por lo tanto, a partir de los pelos de la raíz el agua absorbida se transporta por los tejidos a los vasos del xilema
a través de la ruta de symplastic (basado en las fuerzas de imbibición coloidales, en la ósmosis, electroósmosis,
fuerza de succión, difusión, etc.) y a través del camino apoplástico (basado en capilar y las fuerzas de imbibición
coloidales, difusión, etc.). Este tipo de transporte se denomina transporte radial. La tasa de transporte radial de agua
es 1 -
2 mm / h y la distancia no exceda de 1 cm (Fig. 3.10 ).
El agua se transporta desde la periferia hacia el centro debido a una presión osmótica más alta en el tejido
vecino vasos xylemic. Este gradiente está presente incluso en el nivel de célula individual. Estos ejemplos
muestran el fenómeno de la polaridad, característico para los organismos vivos. La capa interna de la corteza
primaria - el endodermo, tiene una estructura anatómica concreta - las células de paso con paredes celulares
delgadas,
 3 Régimen de agua

Fig. 3.9 el transporte de agua en las plantas

Fig. 3.10 Vías de penetración de agua en la célula 56

expuesta opuesta a los vasos xylemic, y a las células con paredes celulares suberizadas. A nivel de la Kaspari
tiras la Florida ow de agua llega a los vasos del xilema solamente Trough las células de paso, formando
empujando el agua en vasos del xilema con una fuerza de 1,0 una presión - 2,5 atm debido al potencial de agua
libre. Esta fuerza se llama presión de la raíz. La acción de la presión contribuye a agua Florida ow los vasos del
xilema cuando el sistema foliar no está presente. Esta fuerza está activa y se basa en el uso de energía
metabólica (ATP).

Una demostración elocuente de la presión de la raíz es el proceso de eliminación de la savia cruda de los tallos o
brotes cuando se corta. (Después de que las hojas se despliegan, tallo lesiones no causan la eliminación de SAP debido a
la fuerza de succión generada por las hojas.) En las plantas perennes este fenómeno puede ser observado sobre todo
durante el período de primavera (zumo de abedul), mientras que para herbácea - durante todo el periodo de vegetación.
savia cruda, dado a conocer a través de este proceso, contiene minerales, sustancias orgánicas, azúcares, etc.
Mecanismo de absorción de agua de 3,9 y formas de su circulación en las plantas 57

Summer savia cruda en plantas de calabaza contiene partículas de ceniza, ácidos orgánicos, pero sin azúcar.

Con la formación del sistema foliar de la importancia de la presión de la raíz disminuye. Durante el período de
verano caliente del papel esencial en la absorción de agua por transpiración se juega. Durante la eliminación de
agua el potencial osmótico en células mesófilas disminuye, aspirando el agua de los vasos del xilema. Una fuerza
de succión de hasta 30 - 35 formas ATM en este caso, lo que contribuye al agua Florida flujo de los vasos
conductores de las hojas y de las raíces - a los vasos del xilema. Esta fuerza se llama tirón transpiración, y se
genera en las células del parénquima de la hoja y tiene mecanismos de autorregulación. Es una fuerza pasiva
debida enteramente a la energía solar, que determina la intensidad de la transpiración por calentamiento de las
hojas. Debido a esta fuerza, un continuo

Florida ow está desarrollando desde el nivel de las hojas a nivel del sistema de la raíz y se asegura durante el suministro de

agua de la planta periodo de vegetación. valores de transpiración de tracción son 15 - 20 veces más altos que los valores de la

presión de la raíz (fig. 3.11 ).

El agua distancia que viaja a través de hojas o raíces tejidos es la fracción de un milímetro, pero se enfrenta a más
resistencia aquí, en comparación con cuando se viaja a través del vástago. Por lo tanto, el agua Florida OWS a través
de parénquima cortical y foliar con una velocidad
10.000 veces más baja que la Florida velocidad de flujo a través de los vasos del xilema.

elementos especializados para el transporte de agua aparecieron en cormófitos - los vasos xylemic, que
suministran todos los órganos y tejidos de la planta. elementos Xylem no contienen citoplasma y se forman a
partir de las células procambial de la raíz y tallo. rigidizan las paredes celulares y las células se vuelven muertos
para servir a su papel como tejido conductor. Traqueidas aparecen en pteridofitas y se componen de células
solitarias con paredes laterales perforadas. tracheid aparición fue un paso importante en la evolución del reino
vegetal. Traqueidas aparecen en gimnospermas y angiospermas y consisten en un gran número de células
expuestas en espirales, que han perdido sus paredes celulares laterales, formando vasos xylemic.

transporte Xylemic obedece las leyes de la hidrodinámica, viajando a lo largo del gradiente de potencial
hídrico de la raíz a las hojas. Las fuerzas activas que determinan la circulación de agua son creados por las
células vivas en la parte superior e inferior

Fig. 3.11 La circulación del agua y nutrientes a través de la planta (John Johnson et al. 2002 )
58 3 Régimen de agua

extremos del sistema vascular, pero un papel especial también se juega por fuerzas de cohesión.
Según la teoría de la cohesión, el agua sube a través de los capilares de los vasos conductores debido a la
atracción de la transpiración y también debido a las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua y las fuerzas
de cohesión de las moléculas de agua con las paredes capilares hidrófilos (fuerzas de adhesión). La velocidad de
transporte de agua por vasos del xilema es 0,7 - 1,5 m / h en plantas herbáceas y mucho mayor en las plantas
leñosas. valores de la fuerza de cohesión pueden alcanzar 300 - 350 atm.

Cuando los estomas están cerrados y las plantas se suministran con agua abundantemente, la eliminación de
agua tiene lugar debido al fenómeno de gutación, es decir, eliminación de gotas de agua por estructuras
especiales llamados hidatodos. Gutación se observó en más de 300 tipos de plantas y es característico de las
plantas tropicales y ecuatoriales. Gutación es también una evidencia elocuente de la presión de la raíz.

3.10 Ecología del Régimen de agua en las plantas

El régimen de agua es la totalidad de los procesos de absorción, el transporte y la eliminación de agua,

determinando la relación entre la cantidad de agua de la planta recibe y la cantidad que se utiliza por ella en
una unidad de tiempo. El régimen de las aguas re Florida refleja el estado del agua en el suelo, la planta, la
atmósfera y está en un equilibrio dinámico. regulación de régimen de agua contribuye al mantenimiento de la
homeostasis hídrica.

La vida había aparecido en agua y permaneció encerrado en las células de los organismos que viven en un
ambiente acuoso. Durante la evolución, las plantas se hicieron cada vez más independiente de él, este hecho
permite su expansión en el mundo. plantas esporofito han conservado su dependencia del agua en el proceso
reproductivo - sus gametos mueven a través de gotas de agua y mediante el uso de Florida agelos.
Gimnospermas y angiospermas plantas, por el contrario, don ' t necesita agua para la reproducción que es una
ventaja evolutiva.

La relación entre la cantidad de agua absorbida y la transpiración caracteriza el régimen de agua de los
diferentes grupos de plantas y representa el balance de agua. En las gimnospermas y angiospermas esta
relación es ≈ 1, debido a:

• un sistema de raíces perfectamente desarrollado, necesaria para la absorción;

• los vasos conductores, necesarios para el transporte;

• los tejidos de protección, necesarios para minimizar la evaporación;
• estomas, que regulan la transpiración.

WB ¼ A = T 1 Maximov
re 1926 Þ;
3.10 Ecología del Régimen de agua en las plantas 59

dónde
balance de agua WB, A
absorción, T
transpiración.

El balance de agua (WB) depende de las condiciones ambientales y determina la actividad funcional óptima de
la planta. Como resultado de la evolución, varios cambios en la estructura y las funciones de órganos han surgido
la determinación del equilibrio del agua y contribuyendo a la formación de ciertos grupos ecológicos de plantas
caracterizado por especí fi regímenes c agua. Las plantas terrestres muestran una de fi cit de agua (5 - 10%), que
doesn ' t conducir a trastornos funcionales. Sin embargo, un alto de fi cit hace que las plantas pierden su turgencia y
marchitamiento. Marchitamiento puede ser temporal y permanente. Las plantas se han adaptado a sobrevivir en
condiciones de agua de fi cit, desarrollando diversos mecanismos para regular el equilibrio de agua. Conforme a
esto, en 1973 Antipov propone una clasificación fi cación de las plantas (Fig. 3.12 ):

Fig. 3.12 Las particularidades del régimen de agua en diferentes grupos de plantas
 3 Régimen de agua

(1) plantas acuáticas (hydatophytes):

• plantas acuáticas primarias;

• plantas acuáticas secundarias;

plantas terrestres (poikilohydric, homeohydric, hidrófitas).

Hydatophyte plantas incluyen algas y plantas acuáticas secundarias, que contienen 90 - 95% de agua,
pasan todo su período de vegetación en agua, absorber con toda la superficie del organismo. control de
régimen de agua se reduce a mecanismos diseñados para eliminar el agua del organismo (vacuolas
contráctiles).
láminas de lasSihojas
las condiciones
tienen una fide vidafiliforme
forma se secapara
y deshidratación
reducir 60 ocurre la planta muere. Régimen hídrico
no está regulada por los procesos vitales de la planta. Filogenéticamente es el mecanismo más primitivo
del régimen hídrico. En estas plantas no hay transpiración y sin imbibición protoplasma.

Poichilohydrophytes
peculiaridades se llamanson plantas más
xeromorfo. avanzadas
Las hojas (porplantas
de estas ejemplo,
se algunas algas,con
pueden cubrir musgos y otros).
un cepillo Estaso las
de pelos
plantas contienen 70 - 75% de agua y también son capaces de absorber agua a través de toda la superficie
corporal. No tienen algunas especi fi mecanismos de c para la regulación de régimen de agua, pero que pasan en
el estado de anabiosis en el caso de la deshidratación, formando esporas resistentes a una muy fuerte de agua
de fi cit (2 - 3%). transición protoplasma en un estado similar a un gel se lleva a cabo. Estos fenómenos se basan
en
el procesos
potencial físicos
químicotales como
de alta, la presión
alta higroscopicidad,
osmótica),capilaridad, imbibición,
que les permiten la evaporación.
adaptarse fácilmenteEn
a laeste caso,Estas
sequía. el
régimen de agua es más avanzada y se caracteriza por la fi rst plantas terrestres, para los que la intensidad de
los procesos metabólicos depende de la cantidad de agua disponible. Pero incluso este tipo de régimen agua es
pasiva y simple.

Homeohydrophytes
estructurales están
y anatómicas (unrepresentados porcélulas,
gran número de algunosunpteridofitas,
mayor número gimnospermas
de estomasypor
angiospermas. Se
unidad de superficie,
diferencian por su contenido de agua en diferentes órganos (por ejemplo, 35 - 50% en las hojas de coníferas, 90 -
95% en hojas de la col). Este grupo de plantas se caracteriza por especí fi mecanismos c de autorregulación de
cuticular y la transpiración estomática, apertura y cierre de la osteole, volumen del sistema de la raíz,
hydrotropisms, presión osmótica. Estas plantas regulan activamente el intercambio de agua. La absorción de
agua y la eliminación
un fuerte está
agua de fi cit garantizada
en el por mecanismos
suelo y el aire muy caliente fisiológicos complejos y por
y seco. Se caracterizan activos. Ellos
ciertas son menos
características
resistentes a la sequía y mueren si hay una deshidratación fuerte. El tipo homeohydric al régimen de agua ha
aparecido más tarde de la hydatophytic y poichilohydrophytic como resultado de adaptaciones filogenéticas a la
vida terrestre.

Homeohydrophytes son xerophytes, hygrophytes y mesófitas. xerophytes poblar la estepa, zonas secas, con
3.10 Ecología del Régimen de agua en las plantas 61

el área de la transpiración. Los árboles y arbustos de este grupo de plantas tienen una parte subterránea a
menudo superior en gran medida el tamaño de la antena.
Hygrophytes son plantas que crecen en las regiones con humedad constante. Estas plantas no sufren de
agua de fi cit, por lo que no tienen mecanismos especiales que pudieran limitar la transpiración. Poseen una
especificación fi tipo c de tejido parenquimatoso -
aerénquima, que almacena el oxígeno necesario para la fotosíntesis. Las hojas son hyperstomatic.

mesófitas incluir la mayoría de las plantas de cultivo. El régimen agua en mesófitas fue estudiado por el
científico ruso BD Zalenski. Se elaboró ​una ley que lleva su nombre y dice que las hojas situadas más arriba en
el tallo poseen características xeromórficas mejor expresadas - las células son más pequeñas, tienen un mayor
número de estomas por unidad de superficie de la hoja, la red de vasos conductores es más denso, el número
de pelos de la raíz por unidad de superficie es mayor, el tejido en empalizada es mejor desarrollada. Las hojas
superiores se distinguen por una asimilación más fuerte y más intensa transpiración, la concentración de la
savia celular es más alta y durante el marchitamiento, que retire el agua de las hojas inferiores, lo que lleva a su
secado y la muerte.

Uno de los problemas más importantes en la biología es el problema de la evolución del mundo
orgánico, es decir, la investigación de las formas y mecanismos que han contribuido a la formación de
estructuras más complejas y funciones durante la filogénesis. Cualquier función ha evolucionado en
paralelo a su correspondiente estructura y cualquier estructura - en paralelo con su función - la evolución de la
fotosíntesis, la transpiración, la síntesis de proteínas, etc. Es posible que el desarrollo del régimen agua ha
evolucionado con la aparición de diferentes grupos ecológicos de plantas y fenómenos biológicos
relacionados con el nivel general de la organización, por ejemplo, planta de adaptación a la vida terrestre,
la aparición de la transpiración, la mejora del proceso de fotosíntesis, la respiración, la regulación
fitohormonal, etc .; respuestas de adaptación especial a uno de los factores ambientales, tales como la
adaptación a la sequía, a un exceso de agua, etc.

Basado en esto, hay hydrophytes (plantas de agua amante) xerophytes (resistentes a redactar) y
mesófitas.
Se considera que la evolución de las plantas superiores ha tenido lugar en el nivel mesophyte,
caracterizado por el rango de adaptabilidad más alta a diferentes factores ambientales.

En homeohydrophytes, durante el proceso de la ontogenia, todos los tipos de intercambio de agua de

las especies aparecen filogénesis, demostrando una vez más la ley universal de la biología, la
biogenética ley de M ü ller y Hegel - ontogénesis repite la filogenia. Desde el cigoto al embrión etapa de la
planta ' s régimen agua es hydatophyte. Entonces,
de la formación de la semilla para la germinación - el régimen es
poichilohydric. Durante el crecimiento vegetativo las plantas desarrollan ciertas características que permiten a una estricta

regulación del balance hídrico y adoptar el régimen de las aguas homeohydric.

62 3 Régimen de agua

Glosario

El agua ligada El agua ligada con coloides hidrófilos del protoplasma después de su
hidratación, siendo retenido con las fuerzas grandes, doesn ' t difusa, se congela a temperaturas inferiores - 10 ° C,
doesn ' t toman parte en la transformación y la circulación de las sustancias.

El agua libre El agua que conserva todas las propiedades del agua pura, se mueve libremente, es
retenido por fuerzas relativamente pequeñas, tiene propiedades disolventes, se evapora a través de la transpiración y se

congela a temperaturas mayores que - 10 ° DO.

balance hídrico de las plantas La relación entre la cantidad de agua absorbida y la

cantidad de agua eliminada a través de la transpiración. El valor de esta relación depende de factores
ambientales, A / T> 1 es característico para el exceso de humedad, y A / T <1 - para las condiciones de
sequía. Los volúmenes de agua transpirada y absorbido debe ser igual para el crecimiento y desarrollo
normal.

coef marchitamiento fi ciente La cantidad de agua en el suelo, expresado como porcentaje, que
no se ha utilizado por las plantas durante su marchitamiento. Para suelos arenosos cientes marchitamiento fi ciente
es 0,9% y para los arcillosos - 9,7%.

coef transpiración fi ciente La cantidad de agua (g) eliminado por las plantas a través de
transpiración, necesaria para la acumulación de 1 g de materia seca. Por lo general varía de una especie a
otra dentro de los límites 300 - 1000.

Cohesión Propiedad de las moléculas de agua permanezca unida debido a fuerzas de atracción
(enlaces de hidrógeno). Este fenómeno se puede observar en los tejidos del xilema que permiten la circulación del agua en las

plantas.

movimiento de los estomas Hydropassive cierre Osteole en condiciones de alta humedad.

Tiene lugar cuando las células de guarda están siendo presionados por el tejido circundante a alta concentración de agua

en las hojas (por ejemplo, durante los largos períodos de lluvia). Los estomas se abren de forma pasiva cuando el tiempo

se estabiliza de nuevo.

Ósmosis La difusión de agua a partir de un potencial de agua superior a una inferior a través de
membranas semipermeables.

presión de la raíz La fuerza que provoca (hacia arriba) el movimiento del agua a través unilateral
los vasos de raíz.

la productividad de la transpiración El valor, que indica la cantidad de materia seca

(G) acumulado por la planta durante la evaporación de 1 kg de agua por transpiración. El valor
promedio de este índice es 2 - 8 g.

reserva de agua del suelo muertos La cantidad de agua absolutamente inaccesible a

plantas que consta de agua pelicular, higroscópico y químicamente enlazado. La cantidad de agua muerta
depende del tipo de suelo y su composición mecánica. El contenido de agua de los muertos fi arena ne es
1,3%, del suelo arenoso-arcilloso - 10,2%, del suelo limoso-arcilloso - 14,5%.
3.10 Ecología del Régimen de agua en las plantas 63

savia bruta Liquid eliminado por las plantas a partir de los tejidos lesionados del tallo o el
raíz bajo la acción de la presión de la raíz. Químicamente, la savia es una solución acuosa que contiene
minerales y sustancias orgánicas.

turgencia estado de saturación de agua de las células. Tal estado proporciona la mecánica
rigidez y la resistencia de los tejidos, contribuyendo a plantar mantenimiento forma y orientación de órganos de la
planta en el espacio.

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