Kolb * Whishaw Neuropsicologia Humana 5@ EDICIONNeuropsicologia Humana 5@ EDICION Bryan Kolb lan 0. Whishaw University of Lethbridge EDITORIAL MEDICA ¢ panamericana > BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - PORTO ALEGRE, wwvemedicapanamericana.com“Titulo det original en ings FUNDAMENTALS OF HUMAN NEUROPSYCHOLOGY. Fift edition (© 2003 by Worth Pubshen. Todos lo derechos reservados rst polished inthe United States by WOKTH PUBLISHERS, New York and Basingsioke © 2003 by Worth Pubsher. A Rights Reserved ‘Catalogacion en Publleaciin deta Bibllteca Nac Kolb, Bryan Ncuropcolota huranafryan Kolb, lan. Wishaw : fraducion cfeeund pr Sivia Core al)"ed~-Buenos aires Maid Medea Panzmerican, (2006) "XIV. 818 pl col 24cm Traci de" Fundamentals of human neurupsychoe: he Incluye referencias bibiograicas fics ISBN 978-84-7903.914-1 |. Neuropsccogia. I. Whshaw, fan QT, ons Traduccion EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. ‘fectuada por Sivia Cw, Diana Klaja, Adsana Latrénico, Ubaldo Parone Judith Oxemberg, Silvia Rondnone y Julia ral us edtores han lech dos os euros para loc:ar alos poscederes dd copyigh del metral fuente unde. i inavetidamene hubieranomitdoalgan. com gu ‘hain los aren neces en la prea oparonidad gue se lx presente part Gracias por comprar l orginal. Est Wbro es pruducto del esuerzo de profesionales como usted, de sus profesor, si ustedes estdiante Tenga ex cuenta que Fotoeepiaris es una falta derespto hacia ebos yun robo de sus derechos ineleetues. La mticina es ana ciencia en pemancate cambio. A mea que las nnevasinestigncionssy hi experiencia circa anplie miesto conocimient. se require m= iticaciones en fx modaldalestrapeticss 9 en los tanto Grmacalgicos. Las autres de ests obra han erficado tea la infornacia con fuentes contiables para seqguere de que Esta wen compleiny acon com lax etindars accyado en cl momento de a publica Sin embargo, ex vst de be ponbilidad de wn eror mano o de cambios en Is cienkias médias, i fs are 1 la editorial cualquier ta persona implica en la preparacign e la pulicacion de est aby, ‘antirn ue a talidal de ha infermacin ag contenida sea exactao complet y nose responsi sn porerroresw amisiones 0 por tos estas ote dl ‘de ext inermactin, Se acorsja als letores confirma cm ors aenes. Por ejtplo, yen particu, sereconends a os lectres evna el prospect de cada fs aco que en his comrandicaciones para ss adm IF edn, jlo 2006 '* reimpresén, octubre 2008 ‘ulinisire pars ceraoenre: de que la informacin comenida en este Wow en correcta y que nose yan prodcido cambios en as dons sigeides 1, Est ecomendaion cobra especial montana con relations irmacos alevos 0 de uso infectent EDITORIAL MEDICA panamericana Visite muestra pigina web: hupstiwww.medieapsnamericana.com ARGENTINA Marcelo T. de Alveer 2145 (CH22AAG) Buenos Aires, Argentina Tel. (S4-11) 4821-8520 ( 2066 / Fax (54-11) 4821-1214 e-mail: info@medicapammericana.com COLOMBIA Carrera 74 A N° 69-19 Santa Fe de Bogoté D.C. Colombia Tel. (57-1) 45-4508 / 314-5014 J Fax: (57-1) 314.5015 / 345.0019 e-mail: infomp@ medicapanamericana.com.co ESPANA Alberto Aleocer 24, 6° (24036) ~ Madd, Espa “Tel: (34) 91-1317800 / Fax: (34) 91-1317805 /(34) 91-4570919 ‘e-mail: info medicapanamericana.es MEXICO, Hegel N° 141, 2° piso Colonia Chapultepec Moraes Delewacidn Miguel Hidalgo P1570 Mexico DE, Tel: (52-55) 5262-9470 / Fac: (52-95) 26242827 e-mail: infonp@ medicapansmericana.som.mx VENEZUELA Exificio Polar, Trre Oeste, Piso 6, OF. 6 C Pluza Venezuela, Urbanizacién Los Caobes, Parroquia Ei Recteo. Municipio Libertador. Depto. Capital, Venezuela “Tal: (58.212) 70% 2RST/69065085/1646 Fac: (58.212) 703.5885 e-mail: nfo! medicapanamericana.com.ve ISBN 978-84-7003-014-1 Todos los dorechos reservados. Este libro cualquiera de sus parts no pede sor reproducidos ni archivados on sstomas racyperables ni trassmitidos on ningena forma poraingia medio, ya sean meciniceso eleciéaicos fotocopiadoras, grabaciones o cualquier oto, sin el permiso previ de Eitorial Médica Panamericana S.A (© 2009, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. Alberto Alcocer 24, 6” piso - Madeid, Espara Depésito legal: M-44,276-2008 Impreso en EspatiaPrefacio XV tf Parte | Generalidades CAPITULO 1 Evolucién de la neuropsicologia 1 La hipétesis cerebral 2 Qué es el cerebro? 2 4Cémo se relaciona el cerebro con el resto del sistema nervioso? 4 Cerebro 0 corarén 4 Descartes: el problema mente-cuerpo 5. Darwin y el materialismo 6 Enfoques experimentales de las funciones del cerebro 7 Localicactin de las funciones 8 Recuperacin de las funciones 10 Localizacién y lateralizaci6n del lenguaje 11 Programacion secuencial y desconexion 13 Confirmacién electrofisiolégica de la localizacién de las funciones ceredrales 14 Orgarizacisn jréreuica del cerebro 16 La hipétesis neuronal 17 Las células del sistema nervioso 18 Laneurona 18 Conduccién de la informacién 20 Las conexiones enve las neuronas como base dl aproncizaje 21 Pri Neurocirugia 22 Evaluacion psicométrica y estadistica 23 Las avances tecnoligicns 25 CAPITULO 2 Los origenes del cerebro humano y de la conducta 27 Comparacion de las especies 28 {Por qué estudiamos a los animales? 28 Preguntas que pueden formularse en la investigacion realizada con animales 29 Elusode una secuencia cuasievalutiva 30 Los origenes del ser humano 31 La evolucién episédica de la hummanidad 32 Australopithecus: la historia del Este 33 Homo tabils:le historia del Omo 35 Homo erectus: al vijere 38 Homo sapiens:ta historia de Eva 36 El origen del tamafio cerebral 38 Elonciente de encefalizaciia 38 Cambios en la neocorteza 38 Elerecimiento del cerebro en los hominids. 41 Variaciones an al tamafia del cosabra del hombre madesno 42 Le adquisicién de le cultura 44 capitulo 3 La organizacin del sistema nervioso 46 Visién global del sistema nervioso 47 Neurona yneuroglia 47 Sustancia gris, sustancia blanca y sustancia reticular 48 Nicleos, nervios y tractos 49 Técnicas de tincion 49 Elparaiso de la nomenclatura_50 Deserpoién dels ealzaciones covebrales 50 Enfoques sobre el estudio de la anatomia 51 Elenfoque comparativo 51 Elenfoque evolutivo 51 Analisis ctoarquitectonico 52 El estudio de las funciones 52 Origen y desarrollo del cerebro 52 La médula espinal 54 Estructura de la médula espinal. §5 Funciones de la médula espinal 56 El tronco encefélico 59 Eldioncéfalo 59 Elcerebromedio 60 Elcerebro posterior 60‘Nervios craneales 62 1a corteza cerebral 62 Homisferios y labulos 63 Fisuras, surcosyy circunvoluciones 63 Organizacion de la corteza segin sus aferencias veferencias 6 Le organizacién celular en le corteza 66 Conexiones entre éreas cortcales 67 El lobulo limbico y los ganglios basales 68 Ellobulo linbico 68 Los ganglios basales 69 Irrigacion sanguinea 70 Proteccion 71 CAPITULO 4 Estructura y actividad eléctrica de las neuronas 74 Estructura de la neurona 75 Actividad eléctrica de fe neurona 83 Le neurone: descripcién general 75 La celula como Fabrica 77 Mombrana colular:barrora y compuorta 78 Elndcieo: proyecto de las proteinas 80 Elroticulo endoplasmatico: lugar donde se produce la sintesis de proteinas 81 Cuerpos de Golgi y microtibulos: empaquetada y transporte de protoinas_ 82 Qué funciin cumpien las proteinas? 82 Actividad eléctrica dela neurona 83 Registro de la actividad del axén 84 Creacion de cargas eléctricas a través del movimiento de jones 85 Potencial de ropaso 87 Potenciales graduados 90 Elpotencial de accién $1 Elpapel de los canales sensibles al voltaje 92 Pariodos refractarios 99 Envio de un mensaje a lo largo del axén 94 Elimpulso nervioso 94 ; Conducci6n satatoria y vainas de mielina 95 Le neurone siguiente 96 CAPITULO 5 commninae Py Estructura de la sinapsis 100 Etapas de [a neurotransmision 101 Sintesis y almacenamiento del transmisor 102 ALiberacién del neurotransmisar 102 Activacién de sitios receptores 103 ixpice VIL Desactivacién del neurotransmisar_104 Tipos de sinapsis 105 Variaciones en las conexionas sinapticas 105 Mensajes excitadores e inhibidores 105, Tipos de neurotransmisores 106 ‘dentilicacién de neurotansmisores 107 Transmisores de moléculas pequefias 108 Transmisores peptidicos 109 ‘Gases ransmisores 1d Tipos de receptores para neurotransmisores 111 Receptores ionatrépicos 111 Receptores metabotropicos 111 Funciones de los neurotransmisores 113 CapiTULO Gg Influeni farmai rola con 7 La barrora homatooncotilica 119 ‘Metabolismo 121 Acciones de las drogas; en las sinapsis 121 Pasos en la transmision singptica 121 Ejempios de accion de los férmacos: una sinapsis colinéegics 122 Clasificacién de los farmacos psicoactivos 123 Sustancias hipnosedantes y ansioliticos 124 ‘Férmacos antipsicéticos 126 Antidepresivos 127 Analgésicos narcéticos 128 Estimulantes 129 Efectos de la experiencia, el contexto y los genes 131 Tolerancia 131 Seusibilicanidn 192 ‘Abuse y dependencia 134 ‘Neuroimdgenes Imagenes de los efectos de ta eataatae Explicacion dela adiceiin alas érogas 136 ‘Gonducta inducida por a droga 137 Por qué no todas las personas abusan de las drogas? 138 {as sustancias psicoactivas pueden producir dafio encefilico? 133 La nocividad potencial de las drogas recreativas 140 CAPITULO 7 Estudios por imagenes de la actividad cerebral 144 Registro de células dnicas 146 Registro electroencetalogratico 150 Potenciales evecados 154 Magnetoencefalografia 187 Copyrighted materialAspectos no resueltos 443 Diferencias interespecificas 443 Desarrollo 443 ‘Traumatismo ce craneo 444 Arguments filasdficos 448 7 Parte IV Fubiones superioes CAPITULO 18 La memoria 447 La amnesia 448 El lobulo temporal medial ya amnesia. 449 Causas de amnesia 443 Amnesia retrégrada y onterSgrada 451 Dos tipos de memoria 451 Memoria implicita y memoria explicita 452 Las bases neuroldgicas de la memoria explicita 454 Las bases neurol6gicas de la memoria implicta 455 Dos tipos de memoria explicita 457 La memoria episédica 457 a memoria semantica 460 El papel del hipocampo en lamemoria 460 Anatomia del hipocampo 461 ‘Newrviraigeries Imagenes del encétale de H.M. 462 Historias elinieas relacionadas eon la funcién del hipocampo 464 {Qué podemos aprender sobre la memoria explicita de los pacientes con lesion del hipocampo? 465, 8 almacenamiento de la memoria y el hipocampo 467 Sistemas de memoria multiples 468 La corteza temporal 468 La amigdala 471 La corteza perirrinal 471 El diencetalo 473 Sistomas ascendontes 474 Memoria a corto plazo 474 La memoria a corto plazo y el ldbulo temporal 475 La memoria a corto plazo y el l6bulo frontal 475 El caso del hombre que no podia olvidar 478 CAPITULO 19 Los origenes del lenguaje 483 {Qué es el lenguaje? 484 Los componertes del lenguaje 484 La produccion de sonidos 485 Los origenes del lenguaje 486 ixpice 0 Antecesores del lenguaje 487 Ellenguaje como una capacidad recientemente adquirida 487 El habla como lenguaje gestual 488 Pruebas de procesos linglisticos similares en los monos 490 Una teoria dellenguaje 493 El lenguaje en los loros 493 La locelizacion del lenguaje 494 fveas anet6micas relacionadas con el lenguaje 494 Estudios de lesiones en el ser humano 435 Elaboracion de mapas de les zonas del lenguaje por estimulacion eléctica 496 Elaboracién de mapas de las zonas del lenguaje utilizando \Wonicas de imagenes 498 Trastomos del lenguaje 502 Afasias flientes 503, Afasias no fluentes 504 Afasias puras 505 Localizacion de las lesiones en la afasia 505 Componentes corticales del longuaje 506 Componentes subcorticales dellenguaje 507 Contribuciones al lenguaje del hemisferio derecho 507 ‘Neuroindgenes El uso de ta RM para la comprension o un trastorno de! habla y del lengs heredado 500 Evaluacién dela afasia 510 Evaluacién de la dislexia 511 CAPITULO 20 La emocion 516 La naturaleza de la emocion 515 Sentir emocion $17 {Qué es la emocién? 517 Perspectivas historicas 519 Investigacion de le anatomia dela emocién 519 El cerebro emocional $20 Las conexiones corticales de la emocién 529 Estudios en sujetos normales 522 Produccién de la conducta afectiva $22 Percepcién de estimules importantes 523 Diferencias de personalidad y estructura cerebral 524 Estructuras implicadas en la conducta emocional 524 Procesamionto de los estimulos emocionales $24 Circuitos cerebrales de la emocién 526 Estucios de primates no humanos: lesiones prefrontales y paralimbicas 527 Estucios de primates no humanos: amigdalectomia $29 Procesos omocionales promérbidos 629Prefacio uando comenzamos el texto de Neuropsicologéa Humana en 1977, no podiamos imaginar cudnto cambiarfa esta materia en los veinticinco aiios siguientes. Un avance interesante en Ia neuropsicologia ha sido el uso de las neuroimagenes como herramienta de invest gaci6n, y en esta nueva edicién hemos aumentado el énfasis en las neuroimégenes de distintas formas. Primero, hemos dedicado un capitulo entero a las téeni- cas de neuroimagenes, que retine los métodos principales para estudiar el eneéfalo en personas vivas. Segundo, hemos incluido una seccién de “Neuroimégenes” en cada tuno de los principales capitulos de neuropsicologta (capf- tulos 8 a 27) y en los capitulos 6 y 7. Tercero, cuando era apropiado introdujimos cuadros que resumen los hallaz- 208 de las neuroimégenes sobre diferentes temas. como asimetria cerebral y funcién del I6bulo frontal. Cuarto, el andlisis de los estudios de neuroimégenes condujo natu- ralmente a la incorporacién de nuevos datos de_neuro- ciencia cognitiva. Sin embargo, como cientificos dedica- dos a la neurociencia basica, destacamos los mecanismos neurales que subyacen a las relaciones entre encéfalo y conducta, mds que las teorfas cognitivas que generai- mente se encuentran en los libros de texto dedicados a la neurociencia cognitiva. tra caracterfstica importante de esta edicién es un programa de ilustraciones completamente nuevo. Con la ayuda de John Woolsey, con quien habfamos trabajado antes, desarrollamos un conjunto excepcional de ilustr ciones que, junto con el texto, describe y esclarece el mundo del encéfato. Las ilustraciones de todos los cap tulos son coherentes y se complementan, y tienen un segundo color que afade claridad. Los lectores familiarizados con las ediciones anteriores de Neuropsicologia Humana también encontrarin otros cambios. Los capitulos que forman la parte V han sido reorganizados para conseguir una mejor correspondenci con la direccién que ha tomado cada campo. En particular, los capftulos 23 y 25 se concentran en la plasticidad cere- bral, que se ha convertido en un drea de intenso interés experimental. Ademés, todos los capitulos del libro han sido revisados cuidadosamente y hemos destacado lo que consideramos como los principales avances desde 1995. Aunque en los iiltimos veinticinco aftos han aparecide otros libros de texto, ninguno es similar a Neuropsicologta Humana en un aspecto importante, Para nosotros, la neu- ropsicologfa es el puente entre la psicologia y la neuro- Por lo tanto, debe incluir una extensa considera anatomfa y la fisiolo «ia cognitiva, experimental y clinica. El libro esté dividido en partes que siguen esta filosofia. La parte | proporciona la informacion basica necesaria para aquellos que empie- zan a estudiar el cerebro. Se ha agregado un nuevo capitu- lo, el capitulo 6 (sobre farmacos), porque hemos observa- do que los estudiantes tienen un interés particular sobre como funcionan los férmacos y cémo pueden utilizarlos terapéuticamente. Las partes Il, III y IV apertan la infor- ‘maci6n central de un curso de neuropsicologfa. Esta orga- nizacién hace que Neuropsicologia Humana sea diferente de otros libros, ya que consideramos las relaciones entre cerebro y conducta concentrindonos primero en la organi zacién general de los hemisferios cerebrales (parte II) y la anatomtfa (parte III) y luego en las funciones psicol6gicas (pare IV). Como cientificos dedicados a la neurociencia conductual basica, creemos firmemente que es esencial tener conocimientos sdtidos sobre Ia organizacién anaté- mica y fisiol6gica de los hemisferios cerebrales para com- prender la conducta y el cerebro. La parte V considera la plasticidad cerebral y los trastomos cerebrales y propor- ciona materiales de lectura adicionales titles no s6lo para Jos cursos avanzados sino también para los estudiantes de cursos iniciales interesados. Creemos que muchos capitulos pueden ser lefdos en varios niveles, segtin los conocimientos de neurociencia del lector. Nosotros observamos que los estudiantes prin- cipiantes tienen, por ejemplo, poco interés en la historia, pero a medida que aumenta su interés en ciertos proble- ‘mas, encuentran que la informacién histérica u otra infor- maci6n tedrica es més relevante. Como en el pasado, expresamos nuestro agradecimiento todos los que han escrito para damnos su consejo o hacer- nos coment supuesto, estas mejoras se deben a su ayuda y sélo noso- tros somos responsables de los errores. Agradecemos a Pamela Brouillard, Robert Flint Jr, Stuart Hall, Nancy Squires, Carol Seger, Neil Watson y Arturo Hernéndez sus aportaciones. También expresamos nuestro agradecimien- to a David Boles, Gabriele Leonard, Michael Peters y Michael Petrides. Sam Weiss, un bioquimico que ha des- cubierto el poder del anélisis conductual, y Robert Sutherland permitieron que tuvigramos acceso electrénico a docenas de revistas que de otro modo no hubiéramos podido obtener, y que resultaron valiosisimas. Elizabeth cien cién de as{ como de la psicolo- 1s sobre el modo de mejorar el libro. Por2 Parte | Generatipapes neuropsicologia obtiene informacién de varias disciplinas ~por ejemplo de Ia anatomia, la biologia, la biofisica, la etologia, la farmacologfa, la fisiologia, la psicofisiologia y la filosofia-, su foco central es el desarrollo de una cien- cia de la conducta humana, basada en las funciones del cerebro humano. Por tanto, es diferente de la neurologia (que se ocupa del diagnéstico por parte de médicos especialistas en enfermedades neurolégicas), de las lesiones del sistema nervioso (que es el estudio de las bases moleculares de las funciones del sistema nervioso realizado por cientificos que trabajan principalmente con animales) y de la psicalogia (que se dedica al estudio de la conducta de manera mas general). La neuropsicologia recibe importantes influencias de dos focos tradiciona- les de investigacion exper hipétesis cerebral, que gira en torno a la idea de que la conducta se origina en el cerebro y la hipétesis neuronal, que se basa en el concepto de que la unidad de estructura y funcionamiento del cerebro es la neurona, En este ca- piculo se analiza el desarrollo de estas dos ideas. Veremos que, aunque la ciencia es nueva, sus fundamentos no lo son. nental y tedrica sobre las funciones cerebrales: la La hipstesis cerebral Macho antes de que se conocieran las funciones del cerebro, ya se sabia mo era su aspecto. Desde los comienzos de la historia humana, los caza- dores debieron advertir que todos los animales tienen cerebro y que los ce- rebros de las diferentes especies, incluida la humana, son muy similares (a pesar de las grandes variaciones en cuanto a su tamafio). Durante los tilti- mos 2.000 altos, los anatomistas realizaron dibujos del cerebro y pusicron nombres a cada una de sus partes sin conocer qué funcién cumplia cada una de ellas. Comenzaremos este capitulo con una descripcién del cerebro y al- gunas de sus partes mas importantes y analizaremos algunos aspectos fun- damentales acerca de sus funciones. Qué es el cerebro? Cerebro es un sérmino derivado del latin que se refiere al tejido que se eneuen- tra dentro del crineo. En la figura 1-1 se muestra la orientacién de un cerebro normal en el crdneo de un ser humano en posicidn erecta. El cerebro posee dos mitades relativamente simétricas denominadas hemisferios; uno de los hemiste- rios se encuentra a la izquierda y el otro, a la derecha. Asi como el cuerpo po- see dos brazos y dos piernas, el cerebro también es simétrico. Si se cierra el pu- fio de la mano derecha, y se mantiene levantado el pulgar hacia adelante, el pu- fo puede representar la posicion del hemisferio izquierdo dentro del crineo. En conjunto, el esquema basico del cerebro se asemeja a un tubo leno de un liquido llamado liquido cefalorraquideo (LCR). Ciertas partes de la cu- bierta del tubo sobresalen y se pliegan para formar una superficie de aspec- to Hlamativo. Este rasgo tan caracteristico es un tejido arrugado que se ex- tiende desde el frente del tubo, plegandose y cubriendo la mayor parte del cerebro. Esta capa externa se conoce como corteza cerebral (o simplemente corteza). La palabra “corteza”, del latin cortex, alude a la cubierta del érbol, tanto por su apariencia arrugada como porque se trata de un tejido que cu- bre gran parte de la superficie. Los pliegues de la corteza se denominan cir- cunvoluciones o giros y las hendiduras que existen entre ellas se llaman sur- cos (0 fisuras), La fisura lateral divide los dos hemisierios y el surco lateral divide cada hemisferio en mitades (en nuestra analogia del pufio, el surco la- teral es la hendidura que separa el pulgar de los otros dedos)6 PARTE GENERALIDADES mente y el cuerpo interactian con cierta causalidad pero no pueden explicar de qué manera lo hacen. Otros dualistas evitan este problema, al plantear que la mente y el cuerpo funcionan de manera paralela sin interactuar o que el cuerpo puede afectar la mente, pero que la mente no puede afectar el cuer- po. Estas posturas dualistas reconocen un cuerpo y una mente pero eluden el problema de violar las leyes de la fisica. Otros filésofos, los monistas, evi- tan el problema mente-cuerpo al postular que mente y cuerpo son simple- mente dos palabras que denominan la misma cosa y que ambos pueden te- ner aspectos materiales ¢ inmateriales. La mayoria de los neuropsic6logos son materialistas y sostienen que los términos mente y cerebro son dos pala- bras diferentes que describen ef mismo elemento. Evidentemente, seria dift- cil ser un neuropsicélogo no materialista porque la persona gue lo fuera creerfa que no existen elementos fisicos que puedan estudiarse. Ademis de ser dualista, Descartes atribuy6 funciones a distintas partes del cerebro, Situé el lugar operativo de la mente en la glindula pineal, una pe- quefia estructura que esta incluida dentro del tronco encefélico. Su eleccién de esta estructura se bas6 en el razonamiento de que la glindula pineal es el Jinico érgano dentro del sistema nervioso que no est compuesto por dos mi- tades con simetria bilateral y, ademas, esta ubicada cerca de los ventriculos. Su idea era que, a través de la glindula pineal, la mente controlaba las val- vulas que permitian que el LCR fluyera desde los ventriculos hacia los miis- culos y los nervios para Hlenarlos y hacer que se movieran. Para Descartes, la corteza no era un tejido nervioso que cumplia determinadas funciones, sino simplemente una cubierta protectora de la glindula pineal. Tiempo después, la hipotesis de Descartes fue refutada por los que sefialaron que cuando la glindula pineal estaba lesionada no se observaban cambios evidentes en la conducta. Hoy se piensa que la glindula pineal interviene en el control del ritmo circadiano, Al proponer su teorfa dualista de las funciones cerebrales, Descartes tam- bién postulé que los animales no tenian mente y que, por tanto, se asemeja- ban a una maquina. Algunos seguidores de Descartes justificaron el trato in- humano hacia los animales, los nifios y los enfermos mentales sobre la base de esta teoria. Para ellos, los animales carecian de mente, los nifios la desa rrollaban a partir de los siete afios, cuando podian hablar y razonar, y los en- fermos mentales habian “perdido su mente”. La comprensicn errénea de la postura de Descartes Hlevé a que algunas personas argumentaran que el es- tudio de los animales no puede ser fuente de datos iitiles para la ncuropsico- logia humana. Sin embargo, el mismo Descartes no fue tan dogmatico. Aun- que propuso la idea de que los animales y los seres humanos son diferentes con respecto a tener o no mente, también sugiri6 que la idea se probara ex- perimentalmente. Propuso que los indicios clave de la existencia de la men- te eran el uso del lenguaje y la razén. Sugirié que si fuera posible demostrar gue los animales pueden hablar o razonar, esa demostracién indicaria que poseen mente. Como veremos luego, en la neuropsicologia experimental mo- derna, algunas lineas de investigacién estan dirigidas al estudio comparativo de los animales y los seres humanos con respecto a estas capacidades. Darwin y el materialismo A mediados del siglo x1x surgié una nueva teoria del cerebro y la con- ducta. Esta teoria era la perspectiva moderna del materialismo: la idea de que la conducta racional puede explicarse totalmente partir del funcio- namiento del sistema nervioso, sin necesidad de referirse a una mente in- material. Esta perspectiva tuvo sus raices en las teorias evolucionistas de dos naturalistas ingleses, Alfred Russell Wallace (1823-1913) y Charles Darwin (1809-189210° Paxre 1 GeNeRALIDADES logia realizaban anilisis de la personalidad extremadamente superficiales, todos los intentos realizados por esta disciplina fueron desacreditados. Ade- mas, habia otros problemas inherentes a la teoria. Por ejemplo, algunas faculiades descritas por la frenologia -como la fe, la autoestima y la venera- cién- son imposibles de definir y de cuantificar objetivamente. Los frenélo- gos tampoco quisieron reconocer que los rasgos superficiales del crineo re- velan poco acerca del cerebro subyacente. La parte externa no refleja siquie- ra la zona interna y, mucho menos, los rasgos superficiales de la corteza. Un remanente hist6rico de la era de la frenologia es que los lébulos de la corteza se designan segtin los huesos del craneo; por ejemplo, los lobu- los anteriores de la corteza se denominan ldbulos frontales y los situados a los lados se denominan Iébulos temporales, por los respectives huesos que los recubren. Ademds, a pesar del fracaso de los intentos cientificos de correlacionar la apariencia con varios aspectos de la conducta, no es infre- cuente que algunas personas atribuyan virtudes a otras en funcién de su aparicncia fisica, Los lectores podran preguntarsc con cuanta precision po- drian responder si se les pidiera que juzgaran la inteligencia sobre la base de una fotografia. Los psicologos sociales han comprobado que cuando se les pide a los estudiantes universitarios que realicen ese tipo de apreciacio- nes, la norma que aplican es “belleza igual a inteligencia”. Para ser justos con Gall, debemos destacar que su ciencia intent6 una medicién fisica real. Sus conclusiones fueron inexactas, en parte, debido a que no se confirmé sus hipétesis con experimentos, método que no llegé a ser de uso general sino hasta mucho tiempo después. Recuperacion de las funciones En general, se atribuye al fisiélogo franeés Pierre Flourens (1794-1867) la caida de la frenologia. Flourens no estaba de acuerdo con la correlacién es- tablecida por Gall y Spurzheim entre las protuberancias y las depresiones del craneo y la conducta, pero no se bas6 exclusivamente en el razonamiento pa- ra demostrar quién estaba en lo cierto sino que también realizé experimen- tos de laboratorio para confirmar sus ideas. Sin embargo, tampoco dejé de formular afirmaciones ridiculas, como lo demuestra la siguiente historia ex- traida de su libro Psicologia comparativa. “EI famoso fisidlogo Magendie conservé con veneracién el cerebro de La- place (un famoso matematico francés). Spurzheim sentia curiosidad por ver el cerebro de ese gran hombre. Para evaluar la capacidad del frenologista Magendie le mostré el cerebro de un retrasado mental en lugar del de La place. Spurzheim, con entusiasmo, admiré el cerebro del retrasado como si se tratara del de Laplace” (Krech, 1962). EI método experimental de Flourens consistia en utilizar animales para ex- traerles parte del cerebro y estudiar los cambios que se producian en su con- ducta, Este fisidlogo extraia pequeiios trozos de la corteza cerebral y luego observaba cémo se comportaban los animales y c6mo se recuperaban de la pérdida del tejido encefilico. En esencia, reproducia en animales las lesiones cerebrales sufridas por personas que habian recibido golpes en la cabeza 0 perforaciones causadas por proyectiles. Para investigar las distintas funcio- nes de la corteza extraia el tejido cerebral de diferentes zonas. Flourens descubrié que después de la extraccién del tejido de la corteza, Jos animales se movian muy poco y dejaban de comer y de beber pero des- pués de un tiempo se recuperaban hasta tal punto que parecian normales. Es- te patron de pérdida y recuperaci6n, repetido en todos los experimentos, pa- recia refutar la idea de que las diferentes areas de la corteza cumplian fun-14 Parte | GeNeRALIDADES guaje estaba localizado en una zona del labulo frontal. La afasia del l6bu- To temporal se denomina también afasia fluente, para destacar el hecho de que la persona afectada puede articular palabras. Sin embargo, es mas fre- cuente que se la denomine afasia de Wernicke en honor a la descripcion de este investigador. La region del lébulo temporal asociada con la afasia se denomina area de Wernicke. ‘Wernicke también creé el primer modelo de organizacién del lenguaje en el hemisferio izquierdo (y el primer modelo moderno de las funciones cere- brales). Este modelo plantea la hipétesis de que existe una secuencia progea- mada de actividades en las areas del lenguaje de Broca y de Wernicke (fig. 1- 6). Wericke propuso que la informacién auditiva es enviada al lébulo tem- poral desde el ofdo. En el drea de Wernicke, los sonidos se vuelven imagenes, auditivas 0 ideas acerca de los objetos y alli se almace! ‘an, Desde el area de Wernicke, las ideas pueden ser enviadas a través de una via llamada fascicu- lo arcuato (del latin arc, que significa “arco” y fasciculus, que significa “ban- da de tejido”) porque forma un arco alrededor de la cisura lateral (como se muestra en la figura 1-6), hacia el area de Broca, donde se retienen las repre- sentaciones de los mot mientos del habla. Desde el rea de Broca las instruc- ciones se envian a los misculos que controlan los movimientos de la boca para producir los sonidos apropiados. Si el 6bulo temporal estuviera lesio- nado, los movimientos del habla todavia podrian ser diigidos por el area de Broca, pero el habla no tendria sentido porque la persona afectada seria in- capaz. de controlar las palabras. Como el dafio del area de Broca produce pérdida de los movimientos del habla sin pérdida de imagenes sonoras, la afasia de Broca no se acompaia de perdida de la comprension. {La estimulacin olstrica det ‘bul frontal on varios puntos rodujo movinientos en el lado Cortez catebral Ceoretelo eau. espinal Fig. 1=7 Esquemé del cerebo deun perro realizado por Frisch y Hizg (1870) Las ireas elas que se evoczban los movimientos con estimulacin elétrica del lado opuesto vel cuerpo se limitan a area frontal Notese que {a corteza del pero no cubre completamente el tonce encellico, de modo que puede ‘observase el ceretelo. Wernicke también predijo un nuevo trastorno del lenguaje, aunque no vio ningiin caso. Sugirié que si las fibras arcuatas que conectan las dos zonas del lenguaje se cortaran, lo que desconecaria las areas pe- ro sin provocar dafio en ninguna de ellas, se produciria un déficit del habla que describié como afasia de conduccién. En este trastorno, la entonacién y la articulacién estarian conservadas, al igual que la comprensién, pero el habla se determinaria porque la persona afectada no podria captar el sentido de las palabras que escuchara. La prediecién de Wernicke fue confirmada posteriormente. El mode. lo de habla de Wernicke fue actualizado por el neurdlogo norteame- ricano Norman Geschwind en la década de 1960 y hoy se conoce co mo medelo de Wernicke-Geschwind, La idea de Wernicke sobre la desconexi6n fue una forma comple- tamente nueva de visualizar algunos de los sintomas del dafio cere- bral. La propuesta era que, aunque diferentes regiones del cerebro tienen diferentes funciones, son interdependientes en el sentido de que, para trabajar, deben recibir informacion una de la otra. Asi, del mismo modo que el corte de una linea telefénica impide que dos per- sonas hablen y, por tanto, no permite que leven a cabo una accion més compleja, como seria cerrar un trato en un negocio, el corte de las vias de conexion impide que las dos regiones del cerebro se comu- niquen y lleven a cabo funciones complejas. Basindose en el mismo razonamiento, el neurdlogo francés Joseph Dejerine (1849-1917) des- cribié en 1982 un caso en el que la pérdida de la capacidad para la lectura (alexia, que significa “ceguera para las palabras”, del griego le- xia, “palabra”) era el resultado de una desconexién entre el area vi- sual del cerebro y el érea de Wernicke. De manera similar, el discipu- lo de Wernicke Hugo Liepmann (1863-1925) pudo demostrar que la incapacidad para realizar secuencias de movimientos (apraxia, del griego praxis, movimiento) era resultado de la desconexién de areas motoras y reas sensitivas. La desconexién constituye una idea impor-18 Parve | GeNeRALIDADES Area se localiza el lenguaje sino cual es la contribucién individual de cada parte de la corteza. Hughlings-Jackson fue un adelantado para su época; tan adelantado que sus ideas son basicas para lo que hoy consideramos las funciones ce- rebrales. Actualmente, reconocemos que, en un sentido, las funciones es- tan localizadas pero, en otro sentido, también estén distribuidas sobre amplias reas del cerebro. La expresion que ahora se usa para englobar las ideas de Hughlings-Jackson es que las conductas estan organizadas en sistemas distribuidos. La hipstesis neuronal Después del desarrollo de la hipotesis cerebral, que sostiene que el cerebro es responsable de todas las conductas, la segunda influencia importante en Ja neuropsicologia moderna fue el desarrollo de la hipotesis neuronal, segdin la cual, el sistema nervioso esta compuesto por unidades auténomas diferen- ciadas, 0 neuronas, que pueden interactuar pero que no estan conectadas fi- sicamente. En esta seccidn describiremos brevemente las células del sistema nervioso y luego explicaremos la forma en que la hipdtesis neuronal condu- jo a una serie de conceptos centrales dentro de la neuropsicologia. Las células del sistema nervioso El sistema nervioso esta compuesto por dos tipos basicos de células, las neuronas y las células de la glia. Las neuronas son unidades funcionales que nos permiten recibir informacién, procesarla y ejecutar acciones. La gifa ayuda a que las neuronas permanezcan juntas (actiia realmente como pegamento) y desempefia otras funciones de sostéa. Dentro del sistema nervioso de los seres humanos existen alrededor de 100 mil millones de neuronas y cerca de 10 veces mas células gliales (nadie las ha contado; los Cientificos estimaron el numero total mediante el recuento de células de tuna pequefia muestra de tejido cerebral que luego multiplicaron por el vor lumen total del cerebro). Enla figura 1-8 se muestcan las tres partes principales de una neurona. La region donde se encuentra el niicleo se denomina cuerpo celular. La mayor parte de las extensiones ramificadas sc denominan dendritas, pero la “raiz” principal se llama ax6n. Las neuronas poseen un solo axén, pero la mayoria tiene varias dendritas. Algunas neuronas pequefias poseen tantas dendritas que se asemejan al seto de un jardin, Las dendritas y el axén son extensio- nes del cuerpo celular y su funci6n principal es ampliar la superficie de la eé lula. Las dendritas pueden tener algunos milimerros de largo pero el axén puede llegar a medir hasta un metro, como los del tracto piramidal, que se extienden desde la corteza hasta la médula espinal. En la jirafa, esos mismos axones miden varios metros. Comprender cmo miles de millones de células, muchas de ellas con ex- tensiones largas y complejas, originan la conducta, es una tarea formidable, aun cuando se utilicen los instrumentos disponibles actualmente. Imagine- mos qué pensarian los primeros anatomistas con sus microsco] tarios cuando comenzaron a descubrir algunos de los detalles estructurales del cerebro. Pero el estudio de la organizacién celular continué. A partir del desarrollo de microscopios nuevos y cada vez mis poderosos, y de técnicas para la tincién selectiva de los tejidos, surgieron buenas descripciones de las neuronas. Mediante el empleo de nuevos instrumentos electrénicos, los in- vestigadores comenzaron a comprender el modo en que los axones condu-22 Paste | Generatipanes. perro, midié el tiempo que tardaba el perro en retirar la pata y lo comparé con la velocidad ya establecida con la que los mensajes recorren los axones. De acuerdo con los calculos de Sherrington, la velocidad de respuesta del perro fuc de 5 milisegundos. Sherzington formulé la teoria de que las new ronas estan conectadas por uniones que denomind sinapsis (del griego sy- napsis, unidn, conexidn) y que se necesita un tiempo adicional para que el mensaje atraviese las uniones. Los estudios realizados posteriormente con el microscopio electr6nico confirmaron gue las sinapsis no establecen contacto con las células sobre las que actin. El supuesto general que surgié en res- puesta a este descubrimiento fue que las sinapsis liberan sustancias quimi- cas que influyen en las células adyacentes. En. 1949, sobre la base de este principio, Donald Hebb propuso una teoria del aprendizaje que postulaba gue cuando las células individuales se activan al mismo tiempo desarrollan si- napsis conectoras forcalecen las ya existentes y, de ese modo, se transfor- man en una unidad funcional. Hebb propuso que las conexiones nuevas 0 fortalecidas, llamadas sinapsis plasticas o de Hebb, constituyen la base estruc- tural de la memoria. En la actualidad la manera en que se forman y se modi fican las sinapsis representa un area may interesante de investigacion. Descubrimientos modernos Los avances logrados durante el siglo x1x en el conocimiento de la estructu- ra y las funciones del cerebro “la hipétesis cerebral y la hip6tesis neuronal, la idea de la naturaleza especial de las funciones corticales y los conceptos de lo- calizacion de las funciones y de la desconexion- nos llevan a preguntarnos por gué la ciencia de la neuropsicologia no se establecié en 1900 sino después de 1949, cuando apareci6 por primera ver el sérmino. Existen varias razones po- sibles, En la década de 1920, algunos cientificos segufan rechazando los enfo- ques clasicos de Broca, Wernicke y otros investigadores con el argumento de gue sus intentos de correlacionar la conducta con zonas anatmicas especificas estaban tan poco desarrollados como los de la frenologia, Mis tarde, las dos guerras mundiales interrumpieron el progreso de la ciencia en muchos paises. Ademas, los psicologos, que provenian de la filosofia més que de la biologia, no estaban interesados en los enfoques de la fisiologia o de la anaromia y, en cam bio, dirigian su atencién hacia el conductismo, la psicofisica y el movimiento psicoanalitico. ‘Varias conquistas nuevas contribuyeron al surgimiento de la neuropsicologia como disciplina cientifica ia que se ocupa de medir las capacidades mentales en el ser humano) y el an: lisis estadistico; también influyeron los avances tecnoldgicos, en particular, los gue permiten la observacion de imagenes del cerebro en un ser vivo. iferenciada: la neurocirugia, la psicometria (Ia cien- Neurocirugia Wilder Penfield y Herbert Jaspers, pioneros de la cirugéa cerebral, realizaron un informe breve pero complero acerca de la historia de la neurocieugia. En ese informe relataron que los antropdlogos habfan hallado evidencias de que la citugia del cerebro databa de tiempos prehistéricos: en Europa se encontra- ron craneos pertenecientes al perfodo neolitico en los que se observan cicatr ces posquirvirgicas (fig. 1-10). Los primeras ineas del Perit dj cicatrices similares. Es probable que estas personas de la antigiiedad encontra- ran en la cirugia un efecto beneficioso, tal ver la reducci6n dela presidn intra- crancana cuando un cerebro lesionado comenzaba a hincharse, Hipdcrates de- {6 instrucciones escritas sobre cémo Hlevar a cabo una trepanacién (corte26 Panre I Bibliografia Batholow, R. Experimental investigation into the functions oft ‘man brain, American Journal of Medical Scicnces 67:305-313, 1874, Beach, F.A.,D. O, Hebb, C. . Morgan, and H, W. Nissen, The Nev ropsychology of Lashley: Nueva York, Toronto y Londres: Me- Grav Hill, 1960 Benton, A. L. Cortribrions to aphasia before Broca. Cortex 1:314- 327, 1966. GENERALIDADES Resumen En este capitulo hemos esbozado la historia de dos ideas fundamentales dentro de la neuropsicologia: 1) el cerebro es el drgano de la mente y 2) la célula es su unidad funcional. Ademés, hemos examinado algunas ideas pre- liminares acerca de las funciones del cerebro. Los primeros cientificos se pre- guntaron si cada funcidn cerebral especifica, por ejemplo, el lenguaje, s¢ lo: caliza en una zona particular del cerebro o si distintas areas participan en la produccién de la funcidn, La conclusién fue que las funciones cerebrales es- tin localizadas pero, ademas, requieren la participacion de otras areas dife- ¢ descubrid que una lesion extensa de la corteza dejaba sorprenden- temente intactas funciones complejas. La teoria de la organizacién jerérqui- ca explicé esta observacién, al postular que el cerebro evoluciona en etapas y que en cada una se agrega un nuevo nivel de complejidad a la conducta. El cerebro esté compuesto por células y las neuronas son sus unidades funcio- nales, Las neuronas son unidades auténomas, pero pueden trabajar en con- junto a través de sinapsis ya existentes 0 creando sinapsis nuevas. Los estudios realizados en pacientes quirirgicos con lesiones cerebrales bien localizadas, las mejoras en el uso de la estadistica para desarrollar ¢ in- terpretar tests de conducta y el continuo desarrollo de la tecnologia han aportado nuevas formas de evaluacién de las teorias mas aceptadas. ‘Aunque este capitulo se ha centrado en Ia historia de la ciencia de la neu- ropsicologia actual, la historia que hemos presentado es parcial. Se han omi tido muchas personas importantes, muchas anéedotas interesantes. Aun asi, deseamos que el lector se quede con la idea de que conocer la historia es ser capaz de reproducitla para progresar e incluso para burlar a la Esfinge. rente Goltz, F. On the functions of the hemispheres. En G. von Bonin, Ed. The Cerebral Cortes. 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Estudiar el desarrollo evolutivo del cere- bro humano es tan importante para comprender a los seres humanos como el estudio de los nifios para comprender a los adultos. La investigacion se realiza de dos modos diferentes. En primer lugar, los experi mentos con ratas, gatos, perros y monos rhesus per~ mien inferir la forma en que el ambiente en que vivieron esas especies influyé en su evolucién, su cerebro y su conducta. Todas estas especies evolucio- naron de manera independiente a partir de algin mamifero antecesor primitive, como se muestra en la figura 2-2. En segundo lugar, dado que todas estas especies estan emparentadas, los rasgos comunes pueden decirnos algo acerca de lo que hemos here- dado en comin con ellas y, particularmente, con las especies pertenecientes a nuestro mismo linaje de pri- mates El uso de una secuencia cuasievolutiva Para realizar un trabajo comparativo desde una perspectiva filogenética, los investigadores eligen especies que constituyen lo que Hodos y Campbell han denominado una secuencia cuasievolutiva, Esto significa que utilizan animales que se cree que repre- sentan etapas consecutivas de la historia evolutiva. En algunos casos se elige un animal porque es el des- cendiente vivo de un aneestro que ya no esta disponi- ble para su estudio. Por ejemplo, el linaje al que per- tenecen los. seres humanos incluye antepasados de erizos, musarafias, ‘gilagos, monos y otros simios (nom- brando s6lo algunos). Los investigado- res, en general, suponen que estos ani- males, existentes en la actualidad, se asemejan suficientemente al antepasa- do comin como para reemplazarlo en la investigacién. En la figura 2-3 es posible observar que cuando se cons truye una secuencia cuasievolutiva, la comparacién del cerebro y de la con- ducta de los animales de la secuencia revela que existe cierta corresponden- cia entre los nuevos desarrollos estructurales y las nuevas conductas. Por ejemplo, la corteza estriada (cor- teza de apariencia rayada) pertenece a la corteza visual y su presencia en la musaraiia le coniiere habilidad para ver las ramas, las alturas y los insectos, Esta habilidad no es importante ni esta presente en el erizo de tierra, que Fig. 2-3 Relaciones fiogendtiasertresujetosexperimertales que forman un linge cuas- ‘volitivo. Los eizos las musaraias de ls bole, ls lemures, los monesy oros sigs son ‘animales vivos que se han eleido por se parents cercanos ce los antcesores de los seres humanas, Notense los cambios que nan ccurio enel cerebro en las raas de este arbol ‘genealdgico (Masterton ySkeen, 1972, representa una etapa anterior en la secuencia Del mismo modo, el lébulo temporal grande que posee el gilago esti relacionado con su habilidad para34 Parre GENERALIDADES ma rama de los supervivientes. (fig. 2-5). En esta seccién describiremos algu- ros de los principales pasos en los origenes del hombre modemo, pero adver- timos que esta historia se basa en muchos supuestos. No hay certeza acerca de las relaciones entre los aiio se descubren nuevos fosiles de hominidos. Algunos de estos descubri- mienzos agregan nuevas especies a nuestro arhol genealdgico y otros remon- tan los origenes de nuestra familia a etapas cada vez mas lejanas. Es probable gue cl antepasado de todos los hominidos haya sido un ani mal semejante de algiin modo al Australopithecus (Australo significa “del sur” y pithecus significa “simio”). El término, acufiado por el antropdlogo australiano R. A. Dart, puede darle nombre a un hallazgo que realiz6 en Sudéfrica (probablemente lo haya llamado de esa manera debido a la afio- ranza de su tierra). Estos animales vivian en el este de Africa y posefan una caracteristica humana distintiva: caminaban erguidos. La conclusién de que caminaban erguidos se basa en la descripcién de numerosos huesos y en el descubrimiento de huellas fosilizadas que datan de entre 3,6 y 3,8 millones de afos. Las huellas mostraban un arco bien desarrollado y un pie con grandes dedos que apuntaban hacia adelante, un patron mucho mas similar al de los seres humanos que al de los simios. Los restos fosiles demuestran que existia un gran mimero de especies diferentes de Australopithecus que habitaban en el este de Africa y Etiopia. (Recomendamos el libro de D. Johanson y M. Edey: Lucy: los comienzos de la humanidad, versin muy amena que narra el descubrimiento de los fosiles de Etiopia.) De acuerdo con Pickford, les primeros hominidos pueden haber aparecido mucho tiem- po antes, hace seis millones de afios, lo que determina que el Australopithecus sea reconocido como un grupo de familias que vivieron hace mucho tiempo Y que consistian en muchas especies, una de las cuales dio origen a los ante- pasados del hombre moderno. ePor qué el linaje de los hominidos se diferencié de sus antecesores, los simios? Coppens propuso lo que él Ilam6 “la teoria del Este”. En los depési- tos geolégicos hallados en la orilla oriental del Gran Valle del Rift, que se extiende de norte a sur y divide en dos partes el territorio africano, se han des- cubierto restos fésiles de hominidos que se fueron depositando a través de millones de afios, pero ningiin f6sil de simios. En el lado occidental de la fisu- ra del valle, el regisiro de restos f6siles indica que los chimpancés y los gori- las actuales no son muy diferentes de los que existieron hace mis de quince millones de afios. Segtin Coppens, hace alededor de ocho millones de aiios, una crisis tecténica (deformacién de la corteza terrestre) produjo el Gran Valle del Rift, lo que dio origen a un clima caracteristico de jungla himeda hacia el Oeste y un clima mucho mas seco hacia el Este. En el Oeste, los simios continuaron sin variantes, mientras que en el Este tuvieron que evolu- cionar rpidamente para sobrevivir en su nuevo habitat de malezas. De acuer- do con Teaford y Ungar, un rasgo distintivo de los nuevos hominidos fue un cambio en la denticién que incluyé tna redu vos y un aplanamiento de los molares. Estos animales eran capaces de ali- mentarse con una dieta mucho mas variada que la que consumian sus ances- tros, los simios. Ademis, sus piernas se volvieron mas largas y, de ese modo, se adaptaron mucho mejor a la locomocién sobre el terreno. Existen dos versiones sobre como ocurrié la evolucién de los hominidos. La hipotesis del descenso de los érboles propone que, al encontrarse alejados de los arboles, los simios debieron adoptar una postura bipeda para la loco- mocién, Los cambios que acompaiaron esta nueva postura determinaron una reduccién del rea del cuerpo expuesta al sol, lo que permitié la pérdi- da del vello corporal. La hipétesis del hombre acuatico propuesta por Hardy sugiere un orden diferente de los acontecimientos, que comienzan con un hipotético simio desnudo que nadaba y vivia a la orilla del mar y que, mas ferentes miembros de la familia humana. Cada in en el tamafio de los incisi-38 Parte | GENERALIDADES El origen del tamaiio cerebral El tamaiio del cerebro representa un problema fascinante. De acuerdo con el “principio de la masa adecuada” de Jerison, el tamaiio de un cerebro o de una parte determinada de ese cerebro se relaciona con la complejidad de las conductas del duefio del cerebro. El peso del cerebro humano (es decir, su masa) oscila entre 1.000 y 2.000 g, con un peso promedio de entre 1,300 y 1.400 g, Esta masa es mas grande que la correspondiente a los cere- bros de la mayoria de los demds animales, pero gcomo podemos saber cual € sui proporcion con respecto a la masa corporal? El tamaiio del cuerpo del elefante nos leva a pensar que su cerebro es mas grande que el del hombre y, por cierto, es aproximadamente tres veces mas grande. El cociente de encefalizacion Los neuroanatomistas comprendieron hace mucho que, para comparar el tamaito del cerebro de las distintas especies, es nevesario proceder a buscar la relacion proporcional entre ese organo y el tamaiio del cuerpo. Jerison desarroll6 Ex eka earo whens ce lo que denominé el cociente de encefal que poseo el cerebro més grande en cuanto a su zaci6n (CE): la relacion entre el tamafio aman rela. real yel tamano esperable del cerebro. El 10000 - tamaiio esperable se basa en un prome- 5000 dio de los mamiferos vivos que tiene en cuenta el tamaiio corporal. Por ejemplo, 1000 el mamifero tipicopromedio (que, g 0 casualmente, es el gato) tiene un CE de 5 1,0. A medida que aumenta el tamaiio 2 corporal, el tamaiio del cerebro se incre- 2 menta en menor proporcion, alrededor 2 ico de dos tercios de la medida del inere- Be mento del cuerpo. Con la utilizacién de : murcigago la formula de Jerison puede calcularse el 2 10 CE de un animal de cualquier tamafo os conociendo solamente las medidas del cuerpo y del cerebro, En la figura 2-6 se on muestra un grafico de las medidas cor- 2.05, porales y cerebrales de algunos mamife- ros comunes. Los animales que se apar- ogar oon BF tte 00060 78.000 FoTdee tan de 1,0, la linea diagonal, poseen un PaLsesipnl ti Imearasin cerebro mas grande o mas pequefio que nec lo esperable para un mamifero de ex Ee ereie pereao ce te derdacén dela nwa dagonal tama corporal. Los cerebros relativa- peso coppord se encuen- O mas pequefio (abajo) que el pome- «mente mas grandes se encuentran por atc wore ios ie, enrelacén con elpesocorpral. encima de la linea y los relativamente mds pequefios se encuentran por debajo. En el grafico, el cerebro del ser humano Fig. 2-6 Er tamato del eso y del cerebro dealunasmamiferoscomunes. as medk moderno es el que se encuentra mas ale- ‘das alo largo del eje se incrementan de manera logaritmica para representar el amplio jado de la linea diagonal, lo que indica intenalo ds tamafios de cuerpo y de! cerebro. €l polgono sombreadocortienelos tema: que posce el cerebro mds grande en té jos del cerebro y del cuerpo detodos os mamieros La lina tozade a trvés de pogo no stra el incremertoesperaco en el taman dl ceebra a medida que se incremental es0 corporal E tamafio cel cerebro de os animales que e encuentran sabre la diagonal 2s més grende que el esperado ara un animal de es tamafo. El serhumano modemo animales commu nee zrebr0 més grande en elecién con el tamara de su cuerpo que calguer ovo ser humano, Nétese que el CE de las minos relativos. Enel cuadro 2-1 se resumen los CE de s de laboratorio y del ‘animal yes el que se ube en le zone més alejada dela lea diagonal Jeison, 1973. ratas es de solo 0,4, mientras que el CE42) Pare 1 GENERALIDADES (8) Chimpaneé joven Fig. 2-10 Un chimpancé joven A) yun chimpancé aduto (8) que demuestra a ran semejnza del bebé chimpancé con al serhumano elustran el princiio de seoteia ona volucién humana (Gould, 1981) que Falk consideré que hacia las veces de refrigerador para ayudar a enfriar el cerebro, Segiin esta autora, este fendmeno fue motivado por la postura erguida del Homo erectus y ayudaba a enfriar un cuerpo expuesto durante el dia al calor de la sabana. El cambio en el flujo sanguineo tuvo el efecto fortuito de permitir que el cerebro se agrandara en respuesta a otros tipos de presion. La condicién que puede conducir fortuitamente a un mejor desarrollo se llama preadaptacion, y la mejora en el enfriamento de la sangre fue una preadaptacién para el ere- cimiento del cerebro. Cuando una conducta ha sido modificada para explo- tar un nuevo habitat, pueden entrar en juego otras fuentes de influencias para alentar cambios mas profundos. La secuencia de efectos con respecto al tamafio del cerebro podria haber sido la siguiente: Bipedestacién > desarrollo de un refrigerador > oportunidad para la expansion del cerebro Las teorias de las motivaciones generales postulan cierto nimero de mec: niismos a través de los cuales pueden haber tenido lugar aumentos del tamaiio del cerebro. Uno de esos mecanismos ¢s el proceso de neotenia, por el cual la tasa de maduracidn de un individuo se enlentece de tal modo que algunos de los rasgos juveniles de sus predecesores se vuelven rasgos adultos en los des- cendientes. Como la cabeza de un lactante es grande en relaci6n con el tama- fo de su cuerpo, este proceso se postula como responsable de haber conduci do a la generacion de “bebés adultos” con cerebros grandes. Muchos rasgos de la anatomia humana se asemejan a estadios juveniles de otros primates, como el rostro pequefio, el craneo abovedado, un cerebro grande comparado con el tamaito del cuerpo, dedos de los pies grandes y no rotados, postura erguida y distribucién primaria del pelo en la cabeza, las axilas y la region pubiana (fig, 2-10). Los seres humanos también conservan rasgos de compor- tamiento de sus antepasados, entre ellos, la exploracidn, el juego y la conduc- ta flexible. Una parte importante de la respuesta al enigma de la Esfinge sobre Ia naturaleza del ser humano es que el adulto que camina con las dos piernas es una especie de chimpancé lactante. Ozras influencias que podrfan haber conducido al crecimiento de! cerebro incluyen el intercambio social y las diferentes practicas en la forma de conse- guir alimentos. Los seres humanos son seres sociales y, a medida que su grupo crece en tamatio y complejidad, los individuos con cerebro mas grande pare- cen obtener ciertas ventajas. Los hominidos también cambiaron de dieta, lo que modifies la estructura de su rostro y su cabezas este cambio, a su vez, tam ién puede haber contribuido al incremento del tama del cerebro. Desde el comienzo, los hominidos utilizaron herramientas y los cambios en la estructu- ra de la mano y una creciente destreza también pueden haber tenido su sexual pudo haber sido decisiva en el aumento del tamaiio del cerebro, Existen evidencias de que los machos prefieren a las hembras que tienen rasgos infantiles, como una cabeza més grande en relacion con el tamafio del cuerpo. Variaciones en el tamajio del cerebro del hombre moderno En vista de las diferencias que existen entre las especies en cuanto al tama- fio del cerebro y la asociacién generalizada entre este rasgo y la complejidad de la conducta de las distintas especies, es légico preguntarse si las variacio- nes en el tamafio del cerebro del ser humano moderno también se relacionan con la complejidad de su conducta. La respuesta es si, pero en formas que, quiaa, sean sorprendent Durante el siglo XIX, los investigadores intentaron establecer una correla-Capitulo La organizacién del sistema nervioso Decir que a corteza cerebral humana esl érgano cela ciilizaciin es colocar una pesada carga sobre una porcién muy pequeia de materia, Nos viene la memoria el asombro de Darwin ante el hecto de que com portamiento extraordinaramenteeficientey diversficado de las hormigas, sea dirigido par un cerebro ten dlminuto que “puede caber en lacuarta pare de a cabeza de unalfile”, Elcerebro humano supera en com Deja al de las hormigas, asi como au corducta es superior (C Justo Herrick, 1926) L: complejidad del cerebro y del comportamiento del hombre supone un jeran desafio para todo aquel que trate de explicar como origina este érgano dererminadas conductas. El cerebro humano esté compuesto por ms de 180 mi] millones de células, de las cuales mas de 80 mil millones participan de forma directa en el procesamiento de la informacién. Cada una de las células recihe alrededor de 15.000 conexiones desde otras célu- las. Si no existiera un orden en esta compleja interrelacién, habria que abandonar la esperanza de comprender el modo de funcionamiento del cerebro, Afortunadamente, podemos obtener algunas respuestas sobre la manera en que funciona esta maquinaria, ya que es posible observar una gran organizacién en la forma en que estén dispuestos sus componentes. Por ejemplo, las células que se encuentran cerca unas de las otras realizan centre ellas Ia mayor parte de las conexiones, Por lo tanto, podemos decir gue se asemejan a las comunidades humanas, cuyos habitantes comparten la mayor parte de su trabajo y entablan interacciones sociales con los que viven en sus cercanias. Cada comunidad de células también realiza cone- xiones con otras mas distantes a través de vias largas formadas por los axo- nes. Estas conexiones son andlogas a las carreteras que unen a las pobla- ones hamanas. Entre las personas, el cerebro varia en cuanto a tamaiio y forma, del mo modo que pueden diferir sus rasgos faciales; sin embargo, las estruc- turas que lo componen (las “poblaciones” y las “carreteras”) son comunes a todos los individuos. De hecho, la mayor parte de estas estructuras pare- cen ser comunes a todos los mamiferos. Hace aproximadamente 100 afios, el anatomista Lorente de Né examiné el cerebro de un rat6n al microsco- pio y, para su sorpresa, descubrié que esta delicada estructura era similar a la del hombre. Como las eélulas del cerebro son similares en todos los ani- males que poseen sistema nervioso, es posible demostrar a través de expe- rimentos que ellas son las responsables de la conducta, Los cerebros de dis- tintas clases de animales muestran tanto diferencias como similitudes, lo cual permite dilucidar la funcién de una estructura especifica, comparando la conducta de aquellas criaturas que la poseen con las que no la poseen Este capitulo comienza con una visién global de la anaromia del cerebro y luego describe mas detalladamente algunas de sus estructuras mas impor- tants y sus funciones.50 Parte | GENERALIDADES de niiclens y tractos mis pequefios deben tefirse para que puedan visua- lizarse. La técnica de tincién para diferenciar el tejido cerebral consiste en embeber pequefias porciones de éste en colorantes a en determinados agentes bioquimicos. Las variaciones en la composicién quimica de las células originan respuestas diferentes ante ciertos colorantes. Las técnicas de tincién desempefian un papel importante dentro de las neurociencias y continuamente se perfeccionan. Actualmente existen téc- nicas de tincion para la visualizacién de las distintas partes de una célula, diferentes tipos celulares, células que contienen proteinas especificas u otras sustancias quimicas, células maduras o inmaduras, células enfermas, muertas y hasta células que recientemente hayan participado en el apren- dizaje de nuevas conductas, EI paraiso de la nomenclatura Para el estudiante que acaba de comenzar, la nomenclatura de los niicle- 065 y tractos del sistema nervioso pucde parecer cadtica. Y muchas veces lo es. Algunas estructuras tienen nombres diferentes, a menudo utilizadas de manera indistinta. Por ejemplo, la circunyolucién precentral, que presenta- remos mas adelante en este capitulo como corteza motora primaria, es denominada de diferentes modos, como “corteza motora primaria”, “area 4”, “Area motora”, “homiinculo motor”, “Area de Jackson”, “zona pira- midal”, *érea somatomotora”, “giro precentral” y “M41” (en Ia figura 3-13, figura bajo el nombre “precentral”). Esta proliferacidn en la nomenclatura tiene una larga y compleja historia dentro de las neurociencias. La termi- nologia griega, latina y francesa alterna con la espaiiola: mesencéfalo es una palabra que deriva del griego y significa “cerebro medio”, “bot6n sinipti- co” equivale a la expresion francesa bouton termineau, “tracto Sptico” deriva del latin fasciculus opticus. La imaginacién de los neuroanatomistas ha permitide comparar las estructuras del cerebro con la anaromia del cuerpo (cuerpos mamilares), con la flora (amigdala 0 “almendra”), con la fauna (hipocampo o “caballi- to de mar”) y con la mitologia (asta de Ammon). Ciertos rérminos repre- sentan un tributo a los pioneros: el campo de Forel, la cisura de Rolando, el nicleo de Deiters. Otros términos emplean el color: sustancia negra, locus cerileo y nucleo rojo. El nombre latino mas largo asignado a una estructura del cerebro es nucleus reticularis tegmenti pontis Bechterewi, conocido habitualmente como nicleo reticulotegmental. Algunos nombres describen la consistencia como “sustancia gelatinosa”; otros, la falta de conocimiento “sustancia innominada”, zona incierta”, “nticleo ambiguo. Algunos se basan completamente en la conveniencia: grupos celulares A-1 a A-15 0 B1 a B9 (los que casualmente fueron nombrados hace muy poco tiempo). En este libro intentamos utilizar términos coherentes y simples pero, en muchos casos, los términos alternativos son de utilizacién extendida y, por lo tanto, los hemos incluido cuando ha sido necesario. Deseripcion de las localizaciones cerebrales Muchas estructuras del cerebro reciben su nombre de acuerdo con su localizacién en relacién a otras estructuras 0 a sus limites. Por conven- cién, se emplean siete términos que indican la direccién anatémica: supe- rior o dorsal (arriba), lateral (externo), medial (interno), ventral (debajo), anterior (adelante) y posterior (detris). Por lo tanto, puede decirse que una estructura es superior, lateral, medial, ventral, anterior © posterior a otra, El sistema nervioso esta dispuesto de manera simétrica, con un lado54 Parte | GENERALIDADES Fig. 3B A Les cinzo grupos de 5 mentos dela médulaespral que forman la columne vertebral cervical, C: ordi lumbar, |: sara, S:y vértebras cocci 2s) se observanen esta vista lateral. Cada segmento medvar correspond una ragién de la superficie corporal (un dermatoma) que est identficado por el rnimero del segmente w ‘ Baraka wea a ee a & % tenis | 8g 8 % & i B z B vse | 8 tordcicas 4 18: 18 18 10: Tit cs. ce i io ti te 13 4 5 6 v Te 9 T19 mH Te u B a re 12. a si 82 83 34 85 Nonios oa ss El cerebro humano es el cerebro. mamifero mas complejo y contiene la mayoria de las caracteristicas de los cerebros de otros mamiferos, Ademés, su rasgo distintivo es que los hemisferios tienen gran tamaiio (fig. 3-4C). El cerebro comienza como un tubo ¢ incluso después de plegarse y madu- rar, su interior contintia siendo “hueco”. Las cuatro bolsas prominentes que se originan después del plegamiento de este hueco interior se denominan ventriculos (“vejigas”) y estan numerados de 1 a 4 (véase fig. 3-3B). Los ven- trfculos laterales (primero y segundo) forman una especie de lagunas con forma de C debajo de la corteza cerebral, mientras que los ventriculos terce- 10 y cuarto se extienden dentro del tronco encefélico (fig. 3-5). Se encuen- tran ocupados en su totalidad por el liquido cefalorraquideo (LCR) produ- cido por las células gliales ependimarias situadas junto a ellos. El LOR fluye desde los ventriculos laterales hacia afuera a través del cuarto ventriculo y, finalmente, se introduce en el sistema circulatorio. La médula espinal En un animal muy simple, como puede ser la lombriz de tierra, el euerpo es un tubo dividido en segmentos. Dentro del cuerpo se encuentra un conducto58 Parre | GeNeRALIpADES Fig, 0-8 Vista media del antro dl cre bro donde se observen las estructuras del ‘tronco cerebral. Fig. 5-9 Relocin err os nddeos talamicos y las diferentes dreas de la corte hacia las cuales se proyectan. Las fechas indian les eferencesy afe- rencias desde al tlamo: nicleo ante- ‘ior, A nleo corsal medo, DM; ‘nicl ventral anterior, VA miceo ven- tral lateral, VL; nile lateral pesterior, LP; nicleo vental posterlatera, VPL; ‘pulvinar, P; cuerpo geniculado lateral GL y cuerpo geniculado medio, CGI. (A) Corteza corebral Ventrioulo lateral Epitélamo Torcer veniticulo SSP name XS Sasa - Coliulo inferior Prauberance Acueeueto cerebral Formacién eticuar Médula espinal nuevo crecimiento es impedido por la presencia de ciertas moléculas inhi- bidoras del tracto de la médula por debajo del corte. La idea en estudio es que, si estas moléculas inhibidoras pueden ser inhibidas, las fibras comen- zaran a crecer a lo largo de la zona dafiada. Otra linea de investigacién se centra en la cicatrizaci6n que acompafia a la mayor parte de las lesiones medulares y la posibilidad de que esta cicatrizacién inhiba un nuevo creci- miento. Algunos cientificos estan Ilevando a cabo experimentos en los que intentan extraer la cicatriz, mientras que otros cientificos tratan de cons- truir puentes a lo largo de la cicatriz.con fibras que puedan desarrollarse. ‘Todas estas investigaciones han sido, en parte, satisfactorias en experi mentos realizados con animales, pero atin no se han intentado en seres humanos afectados por lesiones en la médula espinal. (8) Télamo Cuorpos mamiares f Arigdala Creuwoncin gy J Ania on ayy ‘Nicies caudado \ Coosa tert! Gangios \ { Areas 17-18 toate 4 Cate, | supetor orebolo Gangios oasalos ‘Sistinia nega Atv62 Parte 1 GENERALIDADES Vista superior Vista lateral ‘Sureo central Lebulo parietal Lebuto, trent Lsbulo cccipial Fioura lon Fisura lon- Lebaio osinel tudinal ‘cca Vista media Sureo.cental Lgbulo Lobuo lemparal Tronco encafaliee Cerebeio Nervios cranealasTrenco encetiico Fig. 0°12 Ein ests vistas dl cerebro te. Los neurocientificos ahora reconocen que los diferentes nticleos dentro fumano (desde aria, dorsal desde del tronco encefélico sirven para muchas funciones y que slo unos pocos ‘soja, ventral: lateral scde) se) articipan en Ia vigilia y el sueno. observa lastuation¢e lo dbulos Sa 7 frontal, parietal, occipital y temporal de a los hemisfriossereralesasicomod Nervios craneales ccerebelo y los tres surcos més importantes (el surco ental, la cisura Hay 12 pares de nervios craneales que entran o salen del tronco ence- lateral y lacisurlongitudnal) de los Fico, Los nervios craneales transportan informacién sensitiva desde los hemisferios cerebrales. . sistemas sensitivos especializados que se encuentran en Ia cabeza y muchos tienen nucleos en el tronco encefiilico y envian axones hacia los muisculos de la cabeza. Por ejemplo, los movimientos de los ojos y de la lengua son producidos por los nervios craneales. Ademas, uno de ellos, el nervio vago, realiza conexiones con varios 6rganos del cuerpo, incluyen- do el coraz6n. El conocimiento de la organizacién y las funciones de estos nervios es importante para realizar diagndsticos neurol6gicos. En la figu- ra 3-11 se ilustra la ubicacién de los nervios craneales y, en el cuadro 3- 2, se describen sus funciones y algunos de los sintomas mas comunes que surgen cuando son lesionados. La corteza cerebral Los anatomistas utilizan el sérmino corteza (del latin “cortex”, que desi na la cubierta del Arbol) para referirse a toda capa celular externa, En las neurociencias, el término corteza y neocorteza (corteza nueva) a menudo se utilizan de manera indistinta para referirse a la parte externa del cerebro anterior y, también, por convencidn, “cocteza” se refiere a la “neocorteza”66 Parte 1 GENERALIDADES fig, 17 Conexiones enve varies regiones de la corteza. (A) Vista lateral Tracio frontal occipital interor wncinado ‘iacto frontal occipital superior ‘racio lorgitucinal superior Trecto tenga calleso dial intenor interior ci6n y la sensibilidad son funciones de la corteza posterior, esta regién del cerebro (I6bulos parietal, temporal y occipital) se considera que es en gran parte sensitiva y, como la corteza motora esta ubicada en la neocorteza fron- tal, se considera que este lbulo es en gran parte motor. Por ltimo, como cada l6bulo contiene una de las areas de proyeccion primaria, a grandes ras- gos puede asociarse con una funcién general: Lébulo frontal: motor Lébulo parietal: sensibilidad Lébulo temporal: funcién auditiva Lébulo occipital: funciones visuales La organizacién celular en la corteza El examen de las células de la corteza muestra que podemos dividirla en diferentes areas segin lz organizacion de las células. Los mapas de la corteza basados en Ia estructura celular se denominan mapas citoarquitectonicos. Las neuronas de la neocorteza estén dispuestas en seis capas, como se observa en Ja figura 3-15. Estas capas pueden separarse en tres grupos segiin la funci6n que cumpler 1. Capa de células eferentes. Las eapas V y VI envian axones a otras éreas del cerebro, Ambas capas y las células que las componen son particular- mente grandes y distintivas dentro de la corteza, desde donde se envian proyecciones hacia la médula espinal. (El gran tamaito es caracteristico de aquellas células que envian informacién a través de grandes distancias.) 2. Capa de células aferentes. La capa IV recibe axones desde los sistemas sen- soriales y desde otras areas corticales. Aqui se observa un gran nuimero de células pequeiias, densamente agrupadas en las 4reas primarias de la visién, rea somatosensitiva, de la audici6n y del gusto y olfato, que reciben gran- des proyecciones desde sus respectivos érganos sensoriales. 3. Capa de eélulas de asociacién. Las capas I, I y IIT recihen aferencias prin- cipalmente desde la capa IV y estan bastante bien desarrolladas en las reas secundaria y terciaria de la corteza, En resumen, las areas sensitivas estin compuestas por células de la capa IV, las éreas motoras contienen células de las capas V y VIy las areas aso- ciativas contienen células de las capas 1, Hy IIL ) Vista medi {C) Conexiones entre homisfe- jos (vista de los cruzamientos entre sectores) Cuerpo, Tractofongit- oy un emis det ‘2rebr0 con al tro,70 Parte | GENERALIDADES Fig, 6-21 Distibucon doles ataris ‘erebrales principales dento dos hemiserios:(nquierd) vita lateral; (derecha) vista media Si lineamos le ‘mano de modo que a mufece represente la bese dela aria los dedos extendides se situaran aproximadamerte ena zoe de irigacion de la corer, la corteza. Los ganglios basales también tienen conexiones reciprocas con el cere- bro medio, especialmente con un niicleo denominado sustancia negra Histéricamente, los ganglios basales han sido descritos en funcidn de sus dos fun- ciones. En primer lugar, la lesion en dife- rentes partes de los ganglios basales puede producir cambios en la postura, aumento 0 disminucién del tono muscular y mov: mientos anormales, como agitacién, sacu- didas 0 temblores; por lo tanto, se cree que los ganglios basales participan en dichas fanciones motoras, del mismo modo que en la secuencia de movimientos suaves que acompaiia a una conversacién normal. En segundo lugar, también se cree que los ganglios basales intervienen en el aprendi- zaje de habitos o de conductas que son consecuencia de asociaciones de estimulo y respuesta. Por ejemplo, un pajaro que aprende después de algunas veces que las mariposas de brillantes colores tienen un gusto amargo utilizaria sus ganglios basa- les para aprender la asociaci6n entre gusto y color y abstenerse de comer estos insec- tos. El cerebro: entrecruzamientos Uno de los rasgos mas peculiares de la organizacion cerebral es que cada una de sus mitades simétricas responde a la estimulacién sensitiva del lado contralateral del cuerpo o mundo sensible y controla la muscu- latura del lado contralateral del cuerpo (fig. 3-20). El sistema visual logra este fin a través del entrecruzamiento de la mitad de las fibras de la via éptica y por reversién de la imagen a través de la lente del ojo. Casi todas las fibras de los sistemas motor y somatosensitivo se cruzan. Las proyec- ciones desde cada oido van hacia ambos hemisferios, pero hay pruebas sustanciales de que la excitacion auditiva de un oido envia una sefial mas fuerte al hemisferio opucsto, Como resultado de esta disposicién, se hallan numerosos entrecruzamientos o decusaciones de fibras sensitivas y motoras a lo largo del centro del sistema nervioso. Los capitulos poste- riores contienen descripciones detalladas de algunos de estos entrecruza- micntos cuando resultan pertinentes para comprender cémo funciona un sistema dado. Aqui basta con decir que, a causa de esta disposicién, las lesiones en un lado del cerebro, en general, no ocasionan daiios sensitivos y motores en el mismo lado del cuerpo, sino en el lado opuesto. Irrigacion sanguinea El cerebro recibe irrigacién sanguinea desde dos arterias cardtidas inter- nas y dos arterias vertebrales; una de cada par se encuentran ubicadas a cadaCapitulo Estructura y actividad eléctrica de las neuronas nla primera itad del siglo vente, el etlogo Nikolas Tinbergen observ le conducta de certa especie cde maiposes denominadasétro comin (Hoparcha seme). Cuando las mariposas maches de asta especie stn Istas para aparease, comienzana reconoot y persegui ls mariosas hembres que vuelanaaualte- dedor. Sin embargo, el macho no es infalile en el resonocimiento de la hembra, A veoes,persigue a otres cbjetos que vuelen. Por medio deuna serie de experimentos contiolades, Tinbergen intent descubrir cul era ¢estinulo 9 grupo de estinulos que despertaban el acercemierto del macho. El prepa distntos modelos de mafiposas hembrasque sueté a una caf de pescar una cada vez, haciéndolas “volar” cerca dels maches para determinar cual er la que ejercis mayor atacidn. Las hembras tienen colores brillant y los machos sun capaces de distingir cs colores, pero Tinbergen encantré que el color en sino era un estimulo impor tanta, Los machos eran atrados por etimulososturos, grandes yveloves, Ademés, la presencia de doso més ‘stimu de est tip producia mayor respuesta que cada uno por separado. Esto sugiié a Tinbergen que al tema nervioso de las mariposas macho sum les distntas caraceristcas dels ajetosestmulantes y luego produce une respueste proporcional, LL: resultados de los experimentos de Tinbergen, que se hicieron sin nin- jain conocimiento o estudio del sistema nervioso de las mariposas, apor- taron importantes pistas sobre el posible funcionamiento de este sistema; asi, sus experiments son un ejemplo clasico de una investigacién sobre la con- ducta bien disefiada. Pero para avanzar a un nivel mayor de comprensién =para descubrir cémto produce una respuesta la mariposa macho es necesa- rio descubrir cOmo afecta a las neuronas la informacién proveniente de diver- sos estimulos, como se dirige esta informacién al cerebro y cémo se suma para producir una respuesta adecuada, Esta historia se aplica a la neuropsi- cologia. Podemos aprender mucho sobre la conducta de las personas a través de observaciones cuidadosas y experimentos controlados; pero, para descu- brir los detalles de cémo el sistema nervioso controla la conducta, es necesa- rio conocer la estructura de sus células y su funcionamiento. En este capitulo se hace una breve descripcidn de 1) las caracteristicas fisicas de las neuronas, 2) las técnicas que se utilizan para su estudio, 3) la actividad eléctrica de las neuronas y 4) el modo en que las neuronas envian los mensajes. Estructura de la neurona Las neuronas son eélulas que actian como unidades conductoras de informacién del sistema nervioso y, si bien tienen muchas caracteristicas en comin con otras células del cuerpo, tienen también caracteristicas espe- Giales que les permiten cumplir con las funciones de conduccién de la1 GeNERALIpADES tino final (de manera imilar al sistema interior de camiones y montacar- gas en una fabrica). Hay otro tipo de tabulos que constituyen el esqueleto de la célula y un tercer tipo de tiibulos contractiles que ayudan a los movi- mientos de la célula. Otros dos componentes importantes de la fabrica celular son las mitocon- drias y los lisosomas. Las mitocondrias son las plantas productoras de ener- gia de la célula, que, suministran la energia necesaria para su funcionamien- (A) Bicapa de fosfolipidos = ey Una bicapa de fostolpidos | SL, separa a ligido S Srraceblar Were dela ‘ula. Memorana celular 4 WY _ del iquido intraceular (dentro deta cella), | Liquide extraceluler Liquid intravelues 4 pe [A (€) Modelo mis detallede do una molécule ) Ropresentacién de una molécula fostolipidica _—_—fosfolipidica La cabeza hitéfla ) tiene regiones polares. = = SF) 1 gp fo ‘s0 Une al agua ° Las colas de 1s cides grasos no “tienen stios de unin para ol agua. Fig. 44 structure basca de a membrana calla, que separa el iquido extrazeluler delliquido intraceluar. A. La membrana esta compueste por tua bicep (doble capa) de moléculas fosfolipcicas, on la que las colas de ambesestin enfrentedas.B. Sinbolo convencional ¢e la molécula defo. folipidos, que dstingue as regiones dela cabeza y da cola. C. Modelo espacial dela moléclafosolipdica, La cabeza tiene 2onas pores v, por 50, 28 hidrfila la cola no tiene zones poares y, po eso, 2s hidrdfoba to. Los lisosomas son vesiculas en forma de saco que transportan las sustancias que penetran a la célula y trasladan y almacenan los desechos. Es interesante destacar que en las células mas vi hay mayor cantidad de lisosomas que en las célu- las jovenes. Es probable que las células, como nosotros, rengan dificultades para eliminar sus desechos. Teniendo presente este resumen de la estructu- ra interna de la célula, se estudiaran algunos de sus componentes con mayor detalle, comenzan- do por la membrana celular. Membrana celular: barrera y compuerta Las neuronas y la glia del cerebro, aunque parecen estar unidas estrechamente, estan sepa- radas y amortiguadas por el liquido extracelular, al igual que todas las células. Este liquido esta compuesto, principalmente, por agua, en la que estan disueltas sales y muchas otras sustancias quimicas. También dentro de la eélula hay liqui- muido intracelular esti compuesto tam- bign por agua con sales y sustancias quimicas disueltas, pero las concentraciones de las sustan- cias disueltas son muy diferentes dentro y fuera de la célula. Mas adelante veremos cémo esta diferencia nos permite explicar la capacidad de conducir informaci6n que tienen las neuronas. La membrana celular que rodca a la célula separa al liquido intracelular del extracelular y, asi, permite a la célula funcionar como una u dad independiente. La estructura especial de la membrana hace posible esta separacion (fig 4-4). La membrana celular regula también el movi miento de sustancias hacia dentro y fuera de la célula. Por ejemplo, si penetrara demasiada agua en la célula, ésta podria reventar y si saliera demasiada agua de la célula, ésta podria secarse La membrana celular nos asegura que esto no ocurra, Esta membrana regula también la con- centration de sales y otras sustancias quimicas en cada lado. Esta regulacién es importante por- que es esencial mantener concentraciones ade- cuadas de suscancias quimicas dentro de la célu- la para su funcionamiento normal. 2Cuiles son las propiedades de la membrana celular que le permiten regular las concentrac82 Parte | Grnrratipapes (A) Estructura primaria en Laminas plegadas | Hélico ‘orman lrrinas plegedas S haloos. | (©) Estructura torciavia Tas laminas y Tas noise se pliegan y forman una protwing (D) Estructura cuaternaria Cuerpos de Golgi y microtubulos: empaquetado y transporte de proteinas En cada neurona puede haber unas 10.000 moléculas de proteinas, todas ellas fabricadas por la célula. Algunas de estas proteinas estan des- tinadas a incorporarse a la estructura celular y a formar parte de la mem- brana celular, del miicleo, del RE, etc. Otras proteinas permanecen en el liquido intracelular y actéan como enzimas, facilitando muchas de las reacciones quimicas de la célula y otras salen de la célula como hormonas © neurotransmisores, Para que todas estas diferentes proteinas puedan Ile- gar su a destino, la célula contiene un grupo de componentes que funcio- nan como un servicio postal, dedicados al empaquetado, etiquetado y envio. Los cuerpos de Golgi son orgénulos que envuelven a las moléculas de proteinas reciéa formadas cn membranas y las ctiquetan para indicar hacia donde deben dirigirse (fig. 4-8). Las proteinas empaquetadas se adhieren luego a moléculas motoras que “viajan” a lo largo de los tibu- los por toda la célula y transportan cada proteina a su destino. Si una proteina esta destinada a quedarse dentro de la eélula, se libera en el liquido intracelular. Si su objetivo es incorporarse a la membrana celular, es transportada hacia ella, en donde se introduce. Si la proteina esta destinada a ser secretada fuera de la membrana celular, proceso que se denomina exocitosis, la membrana que envuelve a la proteina se fusio- nara con la membrana celular y permitird la salida de la proteina hacia el liquido extracelular. Qué funcidn cumplen las proteinas? Las proteinas contenidas en la membrana celular cumplen distintas fun- ciones importantes, una de ellas es el transporte de sustancias a través de la membrana. La comprensién del funcionamiento de las proteinas de la mem- brana nos ayuda a entender muchas de las funciones de las neuronas. Describiremos tres categorias de protefnas de membrana que ayudan al transporte de sustancias a través de ésta. En cada caso, la funcién de las pro- teinas es una propiedad que depende de su forma. 1, Canales. Algunas de estas proteinas de membrana tienen una forma tal que crean canales o huecos, a través de los cuales pueden pasar las sus- tancias. Distintas protefnas con huecos de distintos tamaiios permiten la entrada o salida de distintas sustancias. En la figura 4-9A, se muestra una proteina que forma un canal de tamaiio suficiente como para permitir el paso de los iones de potasio (K+). Otras moléculas de proteinas sirven como canales para otros iones. 2. Una caracteristica importante de algunas proteinas es su capacidad para cambiar de forma. En la figura 4-98 se muestra un canal, llamado “canal Fig. 4-7 Nivebs de estrctura do una protena. A La esvuctura primaria conte en a cadena da amine cides, es deci la cadene poligepticica B. Las estructuras secundarias sen lashalcaso as léminaspleg- das formadas por la cadena primara C. La estructura terciatia surge al plogarse las helices, as laminas y cotrs partes dela cadena para former une estructura tridimensional. D Le estructura cuaternaria es una asociacin entre dos o més potpéptdos plegados. La secuencia dels aminodcidos determina el plague y la forma defintiva que asumiré una cadera potpeptdica,86 Pakre | GeNERALIDADES A) Gradionta de concentracién el recipi ) Gradionte electrostatico Sise dsuehe ‘gua salada en of tecoienie con ‘sus gradieries asta quedar ‘icribuida de forma & similar en toda el agua el sistema nervioso es la membrana celular. El rei Fae eee ede membrana, Si se colocan unos granos de sal (NaCl) de un El segundo factor que influye en el movimiento de los jones es el gra- diente de voltaje, una medida de las concentraciones relativas de cargas eléctricas. Los iones tienen carga eléctrica y, por lo tanto, su movimiento se puede describir no s6lo por el gradience de concentracién sino cambién por el gradiente de voltaje. Los iones se mueven a través del gradiente de voltaje de una zona de mayor carga hacia una zona de menor carga de la misma manera que se mueven a través de un gradiente de concentracién de una zona de mayor concentracin a una de menor concentracion, En la figura 4-12B se ilustra este proceso. Se muestra que cuando se disuelve una sal en agua, su difusi6n se puede describir como el movimiento a través de un gradiente de concentracidn (para sodio y cloruro) y a tra- vés de un gradiente de voltaje (para cargas positivas y negati- vas). El tercer factor que inflaye en el movimiento de los iones en ipiente de la figura 4-12B permite cl movimiento libre de iones en toda la mezcla. Una vex dispersados totalmente, los iones y sus car- gas positivas y negativas se equilibran entre si, de modo que no existe gradiente de concentracién ni gradiente de voltaje. Esto no ocurre en el liquido intracelular y extracelular, pues la membrana celular actia como barrera parcial para el mov miento de los iones entre el interior y el exterior de la célula. Como ya lo indicamos, la membrana celular esta compuesta por una bieapa fosfolipidiea con colas hidréfobas que aportan hacia el interior de la membrana y cabezas hidréfilas hacia el exterior. Esta membrana es impermeable a las soluciones sali- nas, pues los iones de las sales, encerrados en moléculas de agua, no podran atravesar las colas hidrofobas de la membrana. ‘Un experimento imaginario ayudaré a ilustrar cémo influye la membrana celular en e! movimiento de los iones. En la figu- ra 4-13A se muestra un recipiente con agua, dividido por una lado, la sal se disuelve y los iones se difunden a través del gra- ane ‘@ectrostaticos hasta que . q ‘Ss guslon las carga, diente de concentracién hasta que el agua contenida en el com- > Eemmene y sepanas on partimento queda en equilibrio. En este punto, dentro de este {eos fs pu compartimento del recipiente no hay gradiente de concentra- cién para iones de sodio o cloro, pues en todos los puntos, el agua tiene la misma cantidad de sal. Al otro lado de la mem- brana, tampoco hay gradientes de concentracion para estos iones, pues no hay iones de sodio ni de cloro en este compar- timento, Pero existen gradientes de concentracién para los iones de sodio y cloro a través de la membrana, es decir, entre un lado de ella y el otro. Se ha comprobado que hay distintas moléculas de proteinas en la membrana celular y que algunas de ellas forman canales que actiian como poros y permiten el paso de cierto tipo de jones a través de la membrana, Volviendo al experimento ‘ ental, colocaremos un canal para el cloro en la membrana ¢ Fig. 4-12 A. Gradante de concentacin. Sisimo. ental, colocarem Baars ee duce una pequena cantidad do tnta on un roc Savy imaginaremos como afectari este canal la actividad de las 4ua,l tra se ajar del puna de eontato nea an. particulas disueltas. Los iones de cloro ahora pueden atrave- donde tiene mayor cenceeracin,haiazoas Ge menor sar la membrana y se moveran a través del gradiente de con- soncentracén, hasta queda disribuidaenforma simiiar —centracién desde el compartimento en donde abundan hacia en toda el gua. B. Gradirte electrosttico. Si ve agua stada en el ecipionte con agua libre los ines positivos y negatvos se moverén segin e ga- se disuel ‘7 Ostet el otro lado, en donde antes no habfa iones. Los iones de sodio, en cambio, no podrin atravesar la membrana, Los dient de concentracn hesta que as caress pastivasy ines de cloro son mas grandes que los iones de sodio, pero negativas en todos los purtos se iguale. estos tiltimos tienen mayor tendencia a uniese a las moléculas88 Parte | GENERALIDADES “ La concentracion do ionas A (anionos proteicos) do ionos K- ‘85 mayor denito del axén que fuora de a edt. mientras que la oncentracon 3 lones (hy Nav @s mayor fuera del axon. [aki Ta bomin doNey [es ony sa sorcerers (Btw ae ons atzeroraceimes, — [Rramerioge a femamanie (3 tase oe waver a tar satin corador [concertina Nw» |e’ sa ve aol se debe a ‘entrada de Nar la accién de esta notte. ioe © La distrbucion desigual de los distintos iones hace que Jacarga dentro del axcn see negatva Célula tone una carga de omv. gesedocecosceccevedeccsece peceoooocooosopesooocoooCS SOOGH00 OC OODDOOOOCOOOOCOCE Un electrode registra fa supericie externa del axon, smiontas quo ol otto registraia ‘superficie intra. La ditrencia es de 70 me Por convencién, se consdera {que ol ado externo de la ‘membrana tiene una carga de 0 av, «Por lo tanto, ol lado interne do ja'membrana tne una carga da -] -70 nV con respecte al exaror ¥ ésio es ol potencial de reposo de le monorana, Tiempo (ms) Fig. 414 Método de registro del potencal de repos y bs prnpios en {que se basa. Los iones protecos ge representan como A través de la membrana de nuestro experimento. Esta diferencia se denomina potencial de reposo. En la figura 4-14A se muestra graficamente la dife- rencia de voltaje registrada en el laboratorio al colocar un microelectrode sobre la superficie externa de la membrana del axdn y otro microelec- trodo sobre su superficie interna. La diferencia es de unos 70 mY. Si bien la carga del lado externo de la membrana es en realidad positiva, por conven- cién, los cientificos le asignan una carga de 0 mY. Por lo tanto, el interior de Ia membrana es de -70 m en relaciOn al exterior. Si se continiia el registro durante un periodo de tiempo mayor, la carga a través de la membrana seguird siendo la misma. Esta carga puede mo carse con ciertos cambios en la membrana. En otras palabras, la carga es estable y representa energia potencial almacenada (de ahi la expresion “potencial de reposo”). La palabra “potencial” se utiliza igual que al refcrirnos al potencial ro de una persona que tiene dinero en el banco. Del mismo modo que el dinero se puede utilizar en el futuro, el potencial de reposo es la energia almace- nada que puede utilizarse en el futuro. El potencial de reposo no es idéntico en todos los axones. Puede variar desde -40 mV hasta -90 mV en axones de animales de distintas especies. Hay cuatro tipos de particulas cargadas que inte- ractéan para producir el potencial de reposo: jones de sodio (Na*), iones de cloro (Cl), iones de pota- sio (K*) y grandes aniones proteicos (A-). Como se ve en la figura 4-14B, estas particulas cargadas se distribuyen de manera desigual a través de la mem- brana del axén; en el liquido intracelular hay més aniones de proteinas ¢ iones K* y en el liquido extracelular hay més iones Cl y Na‘. Veamos como contribuye cada uno de ellos al potencial de repo- so de la membrana, Los aniones de grandes proteinas se fabrican den- tro de la eélula. Estos no pueden salir fuera de la célula pues no pueden atravesar los canales de la membrana; por lo tanto, permaneceran en el liquido intracelular y su carga contribuye a la carga negativa del interior de la célula. La carga negativa de los aniones proteivos es suficiente para producir el gra~ diente de voltaje a través de la membrana. La mayo- ria de las células del cuerpo fabrican estas moléculas de proteinas grandes de carga negativa y, por lo tanto, tienen carga a un lado de su membrana, Para equilibrar la carga negativa de los aniones de las grandes proteinas en el liquido intracelular, las eélulas acumulan en su interior iones de potasio (K:) (que tienen carga positiva). Los iones de pota- sio atraviesan la membrana celular a través de canales de potasio abiertos, hasta el punto de que dentro de la célula, Ia concentracién de potasio esCariTuLo 4 ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELECTRICA DE LAS NEURONAS 89 altisima concentra- unas 20 veces mayor que fuera de la célula, Con est cién de potasio dentro de la célula, también se produce una salida de iones K* por el gradiente de concentracién de potasio a través de la mem- brana. En otras palabras, parte del potasio sale de la célula, pues la con- centracién de iones K+ dentro de la célula es mucho mayor que fuera de ella. La salida de una may pequefia cantidad de iones K* contribuye a la carga a través de la membrana y el interior es negativo respecto al exterior. EI lector se preguntara si ley bien la dltima frase. Si la cantidad de iones de potasio de carga positiva es 20 veces mayor dentro de la célula, gpor qué el interior de la membrana tiene carga negativa? ¢Todos esos iones de K* en el liquido intracelular no deberian conferirle al interior de la célula una carga positiva? Esto no ocurre debido a la present nes de proreinas con carga negativa. Piénselo de esta manera. Sino hubie- ra restricciones en el ndmero de iones de potasio que se pudieran acumu- lar en el interior de la membrana, las cargas positivas de los iones de pota- sio intcacclulares seria exactamente igual a las cargas negativas de los aniones de proteinas intracelulares y no habria carga a través de la mem- brana. Pero existe un limite en el niimero de iones K: que se pueden acu- mular dentro de la célula, pues cuando la concentracién de potasio intra- celular es mayor que la concentracién extracclular, el potasio comienza a salir de la célula a favor de su gradiente de concentracién. El equilibrio del gradiente de voltaje de potasio y del gradiente de concentracion de potasio hace que algunos iones de potasio queden fuera de la membrana. Son necesarios solo unos pocos iones de potasio fuera de la membrana para producir una carga negativa relativa en el interior de la membrana. Asi, el potasio contribuye a la carga a través de la membrana. 2Y qué sucede con los otros dos iones que contribuyen a la produccién del potencial de reposo, sodio (Na*) y cloro (Cl)? Si los iones de sodio de carga positiva pudieran atravesar la membrana libremente, podrian difundirse hacia el interior de la célula y reducir la carga transmembrana producida por Ja distribucion desigual de iones de potasio. En realidad, la membrana celu- lar tiene canales de sodio, pero, normalmente, estan cerrados y bloquean la entrada de la mayoria de los iones de sodio. Sin embargo, con el tiempo se podria filtrar suficiente sodio hacia el interior de la célula como para redu- cir el potencial de membrana a cero. {Qué evita que esto ocurra? La alta concentracién de sodio fuera de la célula, en relacién con el interior de la célula, se debe a la accion de una bomba de sodio y potasio. Esta bomba es una molécula proteica ubicada dentro de la membrana. En la membrana de la neurona hay varios miles de bombas de sodio y pota- sio que trabajan de forma continua y en cada “bombeo" cada una inter- cambia tres iones de Na* del medio intracelular por dos iones de K*. Los iones K* pueden salir de la célula libremente a través de los canales de potasio abiertos, pero los canales cerrados de sodio evitan que los iones Na* puedan volver a entrar. En consecuencia, la cantidad de iones de sodio es 10 veces mayor en el exterior de la membrana del ax6n que en el interior de ella. A diferencia de los iones de sodio, los iones Cl entran y salen de la célu- la a través de canales de cloro abiertos en la membrana. El equilibrio, en el cual los gradientes de concentracién de cloro se igualan con el gradien- te de voltaje de cloro, es el valor aproximado del porencial de reposo de Ja membrana; los iones de cloro comunes contribuyen poco al potencial de reposo de la membrana. En este equilibrio, la cantidad de iones de Cl fuera de la célula es unas 12 veces mayor que en el interior. ‘Como se resume en la figura 4-14C, esta distribucién desigual de iones cn Ja neurona hace que cl liquido intracclular tenga una carga negativa cn relacién con el exterior de la célula. Hemos visto que la estructura bica- ia de anio-90 Parte 1 GENERALIDADES ig 15 A. Un esi Sique aumenta el volte dala membrana pro- duce un petencil graduado de hiperpo- lriasin, B. El estimulo que disminuye tl votale de membrana produce un potercial eraduedo de despolarzacion. pa de la membrana, asi como la presencia de canales y bombas, contri buye al potencial de membrana. En primer lugar, mantiene a las grandes moléculas proteicas de carga negativa dentro de la eélula ya los iones Nav dle carga positiva fuera de la célula y permite que los iones K* y Cl pue- dan entrar o salir libremente, En segundo lugar, la membrana tiene una bomba Na‘ - K* que extrae Na*. La suma de las cargas de los iones de dis- tribucion desigual hacen que el interior de la membrana tenga una carga de -70 mV en relacién con el exterior. Esta carga es el potencial de repo- so de la membrana. Potenciales graduados El potencial de reposo proporciona la energia que puede ser utilizada en caso de que se climine la barrera de la membrana al paso de los iones, Ms especificamente, si hay un cambio en la barrera al flujo de los iones, se modificard el voltaje a través de la membrana. Los cambios minimos bruscos en el voltaje de la membrana del ax6n se denominan potencial graduado. Estos cambios son muy localizados y se restringen a los luga- res vecinos al punto del axén en el que se producen. Del mismo modo que una pequefia onda producida en medio de un estanque quieto desaparece sin alejarse demasiado, los potenciales graduados producidos en la mem- brana desaparecen sin llegar muy lejos. No hay raz6n para que un axén aislado sufra un cambio espontanco en su carga. Para que se produzca un potencial graduado, el axén debe reci- bir algiin tipo de estimulacidn que modifique el flujo de iones. La estimu- lacién eléctrica del axon por medio de un microelectrodo es una forma de alterar el voltaje de la membrana y producir un potencial graduado. Si la corriente que se aplica a la membrana es negativa, el potencial de mem- brana se vuelve algunos milivoltios mas negativo (aumenta su carga]. Como se muestra en la figura 4-15A, puede cambiar bruscamente desde un potencial de reposo de -70 mV a un nuevo potencial mis alto de, digamos, -73 mV. Este tipo de cam- bio se denomina hiperpolarizacion e indica que la polaridad de la mem- brana aumenta. Si, en cambio, la corriente gue se aplica a la membra- na es positiva, el potencial de mem- brana se vuelve unos milivoltios mas positivo (disminuye su carga). Como la sala de k, que hace que ago extacebular de la ‘membrana se vueiva mas Liquico exracetyar a ct MK Liguigo inracelitay ‘A Tiempo (ns) Esimulacion| (8) Despotarizacion se muestra en la figura 4-15B, puede cambiar bruscamente de un poten- cial de reposo de -70 mV a un nuevo potencial algo menor de, digamos, -65 mV. Este tipo de cambio se denomina o eee . despolarizacién, pues la polaridad de z aT la membrana disminuye. Estos cam- Hs 6 produce por a bios son breves y no duran mas que 3 erate sone e unos milisegundos, 5 9 | Faves dos a mulwegundas, in sa oe ao se | rae cen. qe ‘udles son las causas especificas Ud Ricodiar | | remamete estén de estos cambios de polaridad de la 4 Tiemoo (ms) Estmulacion| membrana? La respuesta es que la estimulacién eléctrica influye en laapertura y cierre de las compuertas proteicas sobre los canales de la membrana y esta apertura y cierre de distintas compuertas produce un cam bio en el potencial de membrana. Para que se pro- duzca la hiperpolarizacién de la membrana, el exterior debe hacerse mas positivo. Esto se logra con la salida de jones K* (0 con la entrada de iones Cl). Cuando se abren las compuertas que permiten e! paso de iones K* o Cl, se produce la salida de K+ o la entrada de Cl. Una evidencia de que los canales de potasio con compuertas (canales regulados) participan en la hiperpolarizacién es que el tetraetilamonio (TEA), una sustancia quimica que bloquea los canales de potasio, bloquea también la hiperpo- larizacién. Pero, si los canales de potasio estan normalmente abiertos, zedmo es posible que se produzca una salida de iones K* mayor de lo normal? Aparentemente, incluso estando abier- tos, los canales de potasio presentan alguna resistencia a la salida de los iones de porasio. La disminucidn de esta resistencia es la que permi- te la hiperpolarizacion. La despolarizacién, por otro lado, se debe a la entrada de iones de sodio y se produce por la apertura de los canales de sodio con compuer- tas que estin normalmente cerrados. La partici- pacién de los canales de sodio en la despolari- zacion se indica por el hecho de que la tetrodo- toxina, una sustancia quimica que bloquea a los canales del sodio, bloquea también la despolari- zaci6n. El pez globo, considerado una exquisi- tez en algunos paises, en especial en Japdn, secreta este veneno potencialmente mortal; para preparar este pescado se requiere gran habili- dad. El pescado puede ser letal si no se prepara de la forma adecuada, pues sus toxinas inhiben la actividad eléctrica de las neuronas. El potencial de accion El potencial de accién es tun cambio breve pero muy pronunciado de la polaridad de la membrana del axén, que dura cerca de 1 milisegundo (fig. 4- 16). En un potencial de accién, el voltaje a través de la membrana se positivo en relacién al exterior; luego vuelve rapi- damente a la situacién inicial y se restaura el I de reposo. La duracién del potencial de accion es tan breve que puede haber muchos potenciales de accin en un segundo. El cambio répido en Ia polaridad de la mem- brana tiene lugar cuando la estimulacidn eléctrica produce un potencial graduado mayor, que hace que el potencial de membrana descienda a -50 mY, wierte, el interior se vuelve potenci CariTULO 3- LA ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO 911 ns por cambios en los canales de K°y Nar dependientes del vataje. Liqudo edtracalular Paso de iones. 2 4 Tempo (mseg) ‘ue pueden ser La apertra de los bogueados por TEA y ccanales co K* tetradotoxina, produce la sala de respectivamente, ke cy produce un pertencal de |Rceibn que consicta en la suma 1 los cambios de votaje Sino se uiliza ninguna sustancia quimica, a combinacién oa la entrada a ‘dobides al ae ‘90 Nar yla sada de K rare af al, Nar © 2 ad «ol S 60, 20} o 1 2 3 4 Tiempo (seg) Fig. §-16- Experimenio que demussra que el potenil de acionen el axon se debe ala entrada de iones de sodo y @l slide de iores de pote sio. A. Las contibucones por separedo dels canales de! sodioy ptasio se pueder derrostrar blocueando ls canals del po.sio con tetraetlame- rio (TEA y los canales de souio con tetredotoxna B, Los canes del socio se cbrenen primer lugary pemite la ertrad de ions de Nay las candles del potasio se abren inmediatamente desputs y cermin a slida de ines de KC. El potercial de accidn se produce gracis « le combina ciondelaentrede de sod y la slid del potaso,92 PARTE | GeNERALIDADES En este nivel de voltaje, denomi- nado potencial umbral, la mem- brana sufre un cambio impor tante sin necesidad de estimula- potencial umbral, el voltaje de la membrana desciende brusca- mente a 0 mV y luego sigue Cuando se alcanza el fy 4 haciéndose mas positive hasta if que la carga en el interior de la if \ membrana llega a +30 mV. EL a cambio de voltaje total es de 100 Unbral — i a, (ivan 80 mV. Entonces, con la misma car : rapidez, el potencial de membra- camer ay) NE KN K « na sever, y vue al poe ~ A i cial de reposo, lo supera y se % La A aaa fs He fale | = | produce una leve hiperpolariza- Compuorte2 Le = t a alatt cin, Esta es una inversion de See Na Kk & [SS mas de 100 mV. Después de esta segunda inversién, la membrana a / / sraalve gradualmente al poten- La cespoartzeoon “La compuorta dt canal ce / covmionza con la potatoe abre mas cial de reposo. apertura doa fentamente contnbuye ala Los cambios de voltaje que compuera 1 6 los tepoarizacon Canales el sod. ea producen potencial de accién se deben a la entrada fugaz de a ca ee gran cantidad de iones omens restaura cuando las de sodio y a la salida fugaz de Fig. 417 Las dstntas fses del potencial de azin co deben alos cambios en los canals del sco y del poasio sensibls al vole. La despe- laizacin se inca conla apertura de a compuerts 1 del canal del sodioy fra liza con elcirre def compuerta 2. Los canals regula del potaso se abren mas lentameriey contribuyen a 4a repolaraaci ehiperpolrizacién El restblecinienta de a sitvacin iil dels caraes se ascia con arestav- racin del potencal de reposo.La ‘membrana estén prio refactario. absolute cuando se cela compuerta 2 delos canaes del socio, luego, pevado refrectario alativo hasia que 8 recupera l potensal d apoe0 ‘compuertas vuelven a su posieion incl. gran cantidad de iones de pota~ sio. Si se estimula la membrana del axén como para producir un potencial de accion mien- tras estd inmersa en una solu- cin que contiene TEA (que bloquea los canales de potasio), se produce un potencial de accién algo menor de lo normal debido a la entrada del sodio. De manera similar, si se estimula la membrana del axon como para producir un potencial de accién mientras el ax6n esta inmerso en una solucién que contiene tetrodo- toxina (que bloquea los canales del sodio), se produce un potencial de accién algo diferente, que se debe tinicamente a la salida del potasio. Estos resul- tados demuestran que el potencial de accién sobre el axén consiste en la suma de los cambios de voltaje causados por el flujo de iones de sodio y de potasio a través de los respectivos canales de compuerta. El papel de los canales sensibles al voltaje Hay ros tipos de canales del sodio y del porasio en la membrana de la neurona. Los canales responsables del inicio del potencial de accién pertenecen a un tipo de canales de iones de compuerta que son sensibles al voltaje de la membrana. Estos canales se denominan canales del sodio sensibles al voltaje y canales del potasio sensibles al voltaje respectiva- mente. Los canales sensibles al voltaje estan cerrados en el potencial de reposo de la membrana y los iones no pueden atravesarlos. Pero cuando la membrana alcanza el voltaje umbral, la configuracién de los canales sensibles al voltaje se altera y éstos se abren y permiten el paso de los iones (fig. 4-17). En otras palabras, el voltaje al que estos canales son sen-Capitulo 4 ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELECTRICA DE LAS NEURONAS 93 sibles es el voltaje umbral de -50 mV. En este punto, los iones de sodio y potasio pueden atravesar la membrana libremente. Los canales del sodio sensibles al voltaje son mas sensibles que los de potasio y, por eso, el cam- bio de voltaje por la entrada de sodio es anterior al que se produce por la salida del potasio. Periodos refractarios Si bien un nervio puede tener cientos de porenciales de accién en un segundo, su frecuencia tiene un limite. Si se estimula la membrana del axén durante la fase de despolarizacién o repolarizacién del potencial de accién, ésta no responde con un nuevo potencial de accién. En esta fase, cl axén esti en un periodo refractario absoluto. Si, en cambio, se estimula la mem brana del axén durante la fase de hiperpolarizacién, se puede inducir un nuevo potencial de accién, pero solo si la intensidad del nuevo estimulo es mayor que la que inieié el primer potencial de acciGn. Durante esta fase, la membrana esti en un periodo refractario relativo. Los periodos refractarios limitan la frecuencia de los potenciales de accién. Un ax6n puede producir potenciales de accion a una velocidad maxima de unos 200 por segundo, pero las ncuronas disparan a una velocidad mucho menor, de unos 30 potenciales de accién por segundo. Los periodos refractarios se producen por la forma en que se abren y cierran las compuertas de los canales del sodio y del porasio sensibles al voltaje. Los eanales del sodio tienen dos compuertas y los canales de pota- sio solo una. En la figura 4-17 se muestra la posicién de estas compuer- tas antes, durante y después de las distintas fases del potencial de accién. Durante el potencial de reposo, la compuerta 1 del canal del sodio esta cerrada y solo la compuerta 2 esta abierta, En el nivel umbral de estimu- lacién se abre también la compuerta 1. La compuerta 2 se cierra répida- mente al abrirse la compuerta 1. Esta secuencia produce un breve perio- do, durante el cual ambas compuertas estan abiertas, seguido de un breve periodo en el que se cierra la compuerta 2. Cuando la compuerta 2 estd cerrada, la membrana no puede ser modificada por un nuevo estimulo y ése es el periodo refractario absoluto. Ambas compuertas de sodio vuel- ven luego a la posicién del potencial de reposo, quedando la compuerta 1 cerrada y la compuerta 2 abierta. Pero, como los canales del potasio se cierran mas lentamente que los canales del sodio, la hiperpolarizacion producida por la salida continua de iones de potasio produce un periodo refractario relativo en la membrana después del potencial de acci6n, Los periodos refractarios son practicos para la conduccidn de la informacién, como veremos al estudiar el impulso nervioso, Se podria hacer una analogia de algunas de las etapas del porencial de accién con un depésito de agua de un inodoro activado por un botdn. $i presiona suavemente el bot6n, se produce un flujo leve de agua, que se inte- rrumpe al soltar el bot6n, Esto es anélogo al potencial graduado. Si se pre~ siona con fuerza el botén se llega al umbral y se produce la descarga del depésito de agua de un inodoro; tal respuesta no tiene proporcién con la presi6n ejercida sobre el botan. Esto es similar a lo que ocurre con el poten- cial de accién. Durante la descarga, el depdsito de agua de un inodoro es refractario de forma absoluta, esto significa que no se puede inducir otra descarga en ese momento. Durante el periodo de Henado del tanque, el depésito de agua de un inodoro es refractario de forma relativa, esto signi- fica que es posible otra descarga, pero es mas dificil de producir. Una vez que se termina el ciclo y el deposito de agua de un inodoro esti de nuevo en “reposo”, se puede producir otra vez la descarga usual.94 Parte | GENERALIDADES K: Tranemisién dol volizjo ‘Cuando 20 abron lot canalos del Nav y 38 0 70 2000000 do la membrana @ induce la apertura de las puertas sensbies al otaje ubicadas en esias zonas, t A i Tams eoceoececececo SeseoooooooCsS yyla tranemisién del voltae a zonas mas alojades. Fig, 418 Elimpulso nervioso s una sari de poterciales dean alo largo del actin Cuando los canales de Naty K: sensibles al volte estan abieros, os cambios de voltae se trensmiten azonas adyacentes dela membrana einducen la aperture de compuertassensbles al votale en sas ona y a transisin del cabo de voltae a tas zonas mas ej nas. Dospuds del core la compuorss se inacivan durante un breve per ‘do ye impulso no puede volver hacia le direcin de donde provino. Aqui se muestra el cambio de voltae en una dirccin y de un solo ledo de la membrana, Envio de un mensaje a lo largo del axon La capacidad de la membrana del axon para pro- ducir un potencial de accién no explica por si misma cémo envia los mensajes la neurona. El mensaje debe viajar a lo largo de todo el axén. En algunos casos, cl camino es muy largo, como en los axones de las neuronas del tracto corticoespinal, que se extienden desde la corteza hasta la médula espinal y, en el cala- mar, en el que el mensaje debe viajar desde los gan- glios hasta los miisculos del manto. En esta seccion se describira cémo se traslada el potencial de accién y como transporta la informacion. El impulso nervioso Supongamos que se colocan dos electrodos de registro a cierta distancia uno del otro sobre la membrana del axén y luego se estimula cléctrica- mente una zona adyacente a uno de estos electro- dos con una corriente suficiente como para llegar al umbral de la membrana (fig. 4-18). El electrodo registrar de inmediaco un potencial de accién, que ird seguido de un registro similar en el segundo electrodo. Aparentemente, ha surgido un potencial de accion cerca del segundo electrodo también, incluso aunque el electrodo esta a cierta distancia del punto de estimulacién original. El segundo potencial de accién es simplemente un eco del pri- mero, que se transmite a lo largo del axén? No, no es asi, ya que el tamafio y forma del porencial de acci6n es exactamente igual en los dos electrodos. No se trata de una version mas leve del primero, sino que tiene la misma magnitud que éste. De alguna manera, el potencial de accién completo se ha desplazado a lo largo del axén. Este movimien- to del potencial de accién a lo largo del axén se denomina impulso nervioso. ePor qué se desplaza el porencial de accién? Recordemos que, durante el potencial de accién, el voltaje se modifica en 100 mV, que es mucho mas que los 20 mV necesarios para que la membrana aleance el umbral de -50 mV. Un cambio de volta- je de 100 mV en el punto del potencial de accién original es suficientemente grande como para que las zonas adyacentes de la membrana alcancen el umbral de -50 mV. Cuando la membrana de las zonas adyacentes del ax6n Ilegan a -50 mV, los canales sensibles al voltaje situados en esa zona se abren y producen un potencial de accién tambiéa alli, Este potencial de accién, a su vez, induce un cambio en el yoltaje de la membrana vecina y esto contimia a lo largo del axén. En la figura 4-18 se muestra este proceso por cl cual el impulso nervio- so viaja a lo largo del axdn. El impulso nervioso seCaptTULo 4 ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELECTRICA DE LAS NEURONAS 95, produce por propagacién del potencial de accién que genera otro poten- cial de accién en la zona adyacente de la membrana del ax6n. El término propagar significa dar origen, que es exactamente lo que sucede. Cada potencial de accion sucesive da origen a otro a lo largo del axon. La membrana es refractaria durante un breve periodo durante el potencial de accién y, por eso, el potencial de accién no puede avanzar en direccién inversa y volver a su lugar de origen. Asi, se asegura la creacién de un impulso Gnico separado que viaja en una sola direcci6n, Para resumir la accidn del impulso nervioso, se puede utilizar otra ana- logia. Pignsese en los canales de iones sensibles al voltaje a lo largo del ax6n como una serie de fichas de domin6, Cuando una ficha de dominé cae, golpea a su vecina y, asi, sucesivamente a lo largo de toda la linea, La onda no puede volver a su posici6n inicial hasta que no se acomoden nue- vamente las fichas. No existe una disminucién en el tamaiio del efecto propagado: la dltima ficha de domin6 cae exactamente a la misma dis- tancia y con la misma fuerza que cayé la primera. En esencia, se puede decir de los canales de iones sensibles al voltaje que: la apertura de un canal desencadena la apertura del proximo, del mismo modo que una ficha de dominé golpea a su vecina, Cuando la compuerta 2 de un canal de sodio sensible al voltaje se cierra, ese canal se inactiva, al igual que un dominé se inactiva de forma temporal después de caer. Tanto el canal como el dominé deben regresar a su condicién original para poder volver a funcionar y esta restauracion requiere cierto gasto de energia para cada ficha, Mas aun, la cespuesta de apertura del canal no se debilita a medi- da que avanza a lo largo del axén. El tiltimo canal se abre exactamente igual que el primero, al igual que la accién de las fichas de domind se mantiene constante hasta el final de la linea. Debido a esta conducta de los canales de iones sensibles al voltaje, a lo largo del axén viaja un impulso nervioso tnico de dimensiones constantes Conduccidn saltatoria y vainas de mielina Los axones gruesos tienen propiedades que les permiten trasladar el impulso con rapidez, mientras que en los axones delgados el impulso viaja mas lentamente. Los axones gigantes del ealamar son tan gruesos que pue- den enviar los impulsos con rapidez. Pero estos axones ocupan gran espa- cio y, por eso, el calamar no puede tener muchos axones, pues su cuerpo seria muy voluminoso. Los mamiferos tienen un complejo repertorio de conductas y no podrian tener axones gigantes. Nuestros axones deben ser extremadamente delgados, pues la complejidad de nuesiras conductas requiere muchos axones. Nuestros axones mis grandes tienen solo 30 um de ancho y, por lo tanto, la velocidad con la que envian la informacion no debe ser especialmente ripida. Y, aun asi, Ia mayoria de los mamiferos estan lejos de ser lentos, Nosotros procesamos la informacién y generamos las respuestas con una extraordinaria rapidez. ¢Como logramos esto si nuestros axones son tan delgados? El sistema nervioso de los mamiieros ha encontrado una solucién que no tiene relacidn con el tamaiio del ax6n. Las células gliales permiten aumentar la velocidad de los impulsos ner- viosos en el sistema nervioso de los mamiferos. Los axones estan envuel- tos por las eélulas de Schwann en el sistema nervioso periférico y por la oligodendroglia en el sistema nervioso central. De esta manera, el axén esta aislado, excepto en la pequefia region que queda entre cada célula glial. Este aislamiento se denomina mielina 0 vaina de mielina y los axo- nes aislados se denominan axones mielinicos. Las zonas no aisladas de los axones, entre los segmentos de mielina, se denominan nédulos de96 Parte | GeNERALIDADES w (Céula de Schwan ‘go “ormala mina) Nodo de Ranvier \ Los nods Ranft sn vane cons x en cans astes a SisoES em singe ace lacie cSione ata % I rs rans dl vie Asch" ey — Micina~Nodo de Ranvier El potercial de accén salta de los canales 60 un ‘node a bs del prodmo.. . } oo" Nar, Transmision del voltae KN TS Ss ST _ ¥ asi se transmit. as ‘| SSeS 1 ae aRRTNIO a con rapide? a f largo de a neurona iielinisa Fig. 4-19 condusin alate. Los nds de Rarver a tienen rielnay son ros en canales senses a vole El poten de accin sala de nado en odo Ranvier. Los axones mas grandes estin més mielinizados que los axones pequefios y sus nodos estan mas separados. n lay zonas del axdn rodeadas de mielina no pueden producirse los potenciales de accidn. Por un lado, la mielina crea una barrera al flujo de corriente idnica, Por el otro, las zonas del axén cubiertas de mielina tienen pocos canales a través de los cuales puedan fluir los iones y, como ya sabemos, estos canales son esenciales. para generar el potencial de accién. Pero, como ya hemos visto, los axones no estin completa- mente rodeados de mielina, Los nédulos de Ranvier estén dotados de gran cantidad de canales de iones sensibles al voltaje. Estos dimi- nutos intervalos en la vaina de miclina cstan suficientemente cerca unos de otros como para que un potencial de accién en uno de ellos pueda provocar la apertura de las compuertas sensibles al voltaje en el nédulo adyacente. De esta manera, el potencial de accidn salta de nédulo en nédulo, como se muestra en la figura 4-19, Esta forma de conduccién se denomina conduccién saltatoria. EI salto de nodo en nodo aumenta, en gran medida, la velocidad con que viaja el potencial de accion a lo largo del axon. En los grandes axones mielinicos de los mamiferos, el impulso nervioso puede trasladarse a una velocidad de 120 miseg, en comparacién con una velocidad de 30 m/seg en los axones ms pequefios menos mielinizados. Pensemos en la ola que forman los espectadores en un esiadio de fiitbol al levantarse en forma consecutiva. Al levantarse una persona, la persona sentada a su lado. comienza a levantarse y, asi se, produce el efec- to de la ola. Esta ola es como la conduccién a lo largo de un axén sin aislamiento, Pensemos ahora con qué rapidez la ola completatia el cit- cuito alrededor del campo si sélo se levantaran los espectadores sentados en las esquinas, Esto es analogo a lo que ocurre con un impulso ner vioso que viaja saltando de un nédulo de Ranvier a otro. La capacidad de reaccién rapi- da que tienen los seres humanos y otros mami- feros se debe, en parte, a esta conduccion salte- ada en su sistema nervioso. Laneurona siguiente Cuando un potencial de accién Hega al ter- minal del axon, desencadena la liberacién de un neurotransmisor quimico en ese terminal. Esta sustancia quimica atravicsa el espacio entre el terminal del axén que envia la infor-CapiTuLo. 4 ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELECTRIC DE LAS NEURONAS 97 macién y el terminal de la neurona adyacente y se une a moléculas de pro teinas que actian como receptores. Los neurotransmisores producen cam- bios en los receptores que, a su vez, producen cambios en los canales de Ia membrana receptora. Recordemos que muchas neuronas tienen varias dendritas cubiertas por espinas dendriticas, como se muestra en la figura 4-1. 1 estimulo proveniente de algunas neuronas que llega a estas espinas produce potenciales graduados inhibidores y el estimulo proveniente de ‘otras neuronas produce potenciales graduados inhibidores. Sila sama de la influencia de estas sefiales es suficiente para despolariz nico hasta el nivel del umbral de descarga, se propagara un potencial de accién en el cono ax6nico. Este potencial de accién luego se traslada a través del axdn. Asi, el impulso nervioso pasa de una neurona a otra. En el préximo capitulo retomaremos este aspecto de la transmision Volvamos ahora, por un momento, a la mariposa de Tinbergen. La con- daccion de la informaci6n en el sistema nervioso de la mariposa se expli- ca en forma de potenciales de accién. Cuando se presentan a la mariposa dos estimulos sensitives distintos, la informacion acerca de cada estimulo se transmite por neuronas diferentes. Estos mensajes de potencial de accidn pueden converger, pues las neuronas separadas pueden liberar sus ncurotransmisores a una misma neurona. Asi, las alas de a mariposa pue den recibir un mensaje mayor que el que podria enviar cada neurona por separado y producir una respuesta proporcional. el cono axd- Resumen Este capitulo describe las distintas partes de una neurona y demuestra como, a partir del conocimiento de las partes que la componen, podemos comprender diversos aspectos del funcionamiento de la misma. La neurona funciona como una fabriea para la produceién de moléeu las de proteinas. Los cromosomas del nticleo contienen genes y cada gen contiene el cddigo para la formacion de una cadena de polipéptidos. El ADN de un gen se transcribe al ARNm que, luego, transporta el codigo del polipéptido a un ribosoma. El eédigo contenido en el ARNm se tra dace en el ribosoma a una serie de aminoacidos conectados por uniones peptidicas. Las cadenas largas de aminodcidos resultantes se pliegan de distintas maneras y se combinan formando proteinas. Las proteinas se empaquetan y se transportan en los cuerpos de Golgi y viajan en los microtiibulos hacia distintos destinos dentro de la célula, Algunas de estas proteinas se encajan en la membrana de la neurona y forman canales, compuertas y bombas que regulan el flujo de iones a través de la mem brana celular. Las neuronas poseen una carga eléetrica a través de sus membranas, que se denomina potencial de reposo, y éste se debe a las distintas con- centraciones de iones a ambos lados de la membrana. Esta desi mantiene y se regula por accidn de los canales de iones, las compuertas y las bombas. Una breve apertura de las compuertas de la membrana per- mite la salida o entrada de iones y, asi, se modifica la carga de la mem- brana. Este cambio se denomina potencial graduado. $i el potencial gra- duado es suficiente como para modificar la carga de la membrana hasta el umbral en el que se abren los canales de sodio y potasio sensibles al vol- taje, se produce un potencial de accién, La modificacién del voltaje pro ducida por un potencial de accion en una zona de la membrana es sufi- ciente como para abrir los canales sensibles al voltaie adyacentes y, asi98 Parte 1 GeNeranpaprs propaga el potencial de accién através de la membrana. El porencial de accién se puede propagar solo en los nédulos entre las eélulas gliales y esta forma de propagacién, denominada conduccién saltatoria, es espe- cialmente ripida. De estas funciones depende el modo en que se comuni- can las células entre si y su contribucién a la condneta. Bibliografia Becles, J. The synapse. Scientific American 212:56.66, enero de 1965, Hodgkin. A. L. and A. F. Huxley: Action potentials reconted from inside rve finer. 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Una noche, que se habia quededo dormido mantras lea una novela cota, se desperté de forme site y completa, com la idee totalmente formada,Esboz6 el plan de experimento en un trozo de papel y volvié a éormisse. Ala maitana siguiente no pode descirar lo que habia escrito aunque sabia que ers importante. Todo e dia estuva abstraido, mivand ocasionalmente sus anotaciones, pero desconcerado aoerca de su significado, La noche siguiente se despeté de nuevo y records vividamente las ideas del sue‘o dela noche anterior. Afertunadamente, ain ls recordabe la mafia 1a siguiente Enseguids, Loew estuvo preparado y realzé con dito al experimento. El experimento de Loewiconsstié en estmulerelétricaments el narvio vagode una rana, que conducia iimpulsas de cerebro al corazon, mientas elcorazon es liguido, entre tanto, se hacia flit a oto resipiente ‘que contenis un segundo reciente que tenia un segundo corazén al que Loewi no estinuls elect camente, Coma se muestra en la figure 5-1 gu do simplemente fuia desde un recipient a oto @ través de un tubo. Loewi registred fa frecuencia de {os latidos de ambos corazones. La estimulacin cfictrca cisminuyé la recuancia de lads det gr ‘mer corazén pero, lo més importante fue que el liquido que pasé del grime recipient al segundo Fig. 5°1 Experiment de Oto Loew de 191 que demuestra le eurotrarsmision.€ nevi vago que ‘conduce impulsos al cerazdn dele rane mantenido en un bafo de sales esimuledoeléctricament, lo ‘cual disminuye la frecuoncia cardia. liquide dol bao se trasads @ otro recpiente que cntiene un segundo corazon. registro elécrico del segundo corazon revela que su Feouencia tambiin dsminuye, Elexpeimento demuestra que una susiancia quimi ca liberada por el nerva vago del primer corazon ‘puede reduc la frecuencia del segundo corazon, ba sumergide en un recipients lero de lquido. Ese ‘Se estimula el nerve ‘ago del corazén de la ‘Se Traslada 1 guido Gel ‘rimer recipient al Sequnda. Dispasitve _ de registro Diopesitve estmulador 2 liquid Corazon dela rana 4 ‘corazon de la rane 2 =i ll Estmulanion EI mensajero es una sustancia quimica Tberada por el rerio yao. Elregisto cardiaco de Jarana 1 mestrauna ‘ecuercia menor de latdos despues do la cestimulacin. .que el rgistio cardiaco dela rana 2 después dol pase de iquide. Copyrighted100 Parte | GexeRaLipabEs aismi latios del segundo cora Indu yo tembisn la frecuencia de nt, el iquido, de guna manera transportaba un ensaje sabre la velocidad ala cual el corazon jeba ait Pero de donde provenia origina iamenteel mensaje” El Unico made de que pudiera hae legado al iqu fo era por una si ‘uimice liberada a part del ne ge debla haber vago. Esta sustanca quimica clisueta en equa en camtdad sufi jnte como para infu en al segunda corazon, Par lo tanto, el exper tuna sustancia quimica que le comunica a corazon q iminu ¥ fico que esa sustancia quimica ea la azetilolina ACI nervi, llamado nervo aceleradory cbtuve una acele ‘asin oe la flecuenca carclars. demas, el Lquido que banabe al corazon acelerado aumento la frecuencia de latidos de un segunca stiuladoelectricamente Loew! descubrid ela sustenca qu: [Sees cncains liberadas por una neurona en un drgano objetivo se denominan actuaimente neurotransmisores quimicos o, sencillamente, neurotransmisores. Las neuronas que liberan un neurotransmisor quimico de cierto tipo reciben un nombre acorde con el transmisor. Por ejemplo, las que presentan terminales que liberan acetileolina (Ach) se denominan neu ronas colinérgicas y las que liberan adrenalina son llamadas adrenérgicas. Esta denominacién de las neuronas segin sus neurotransmisores quimicos nos ayuda a saber algo mas sobre las conductas en las que toman parte, La sinapsis es el lugar en donde se produce la comunicacién quimica por medio de un neurotransmisor, En este capitulo, examinamos primero la estructura general de las sinapsis; en segundo lugar, los mecanismos que per- miten Ia liberacion de un neurotransmisor en una sinapsis y en tercer térmi- no, los tipos de sinapsis que hay en el encéfalo. Veremos de qué modo un grupo de neuronas en el que todas utilizan el mismo neurotransmisor pue- den constituir un sistema que regula cierto aspecto de la conducta. Cuando este sistema es dafiado, aparecen trastornos neurol6gicos. Estructura de la sinapsis El descubrimiento de Otto Loewi de la regulacién de la frecuencia car- diaca fue el primero de dos hallazgos imporsantes que proporcionaron la base para nuestro conocimiento actual del modo en el que se comunican las neuronas. El segundo tuvo que esperar al invento del microscopio elec- trénico, que permiti6 a los cientificos ver la estructura de una sinapsis. Los primeros micrégrafos electronicos utilizables, construidos en la década de 1950, pusieron de manifiesto muchas de las estructuras de una sinapsis, como la sinapsis tipica que se observa en el centro de la fotomi- crografia de la figura 5-2. En la parte superior de esta fotomicrograffa, aparecen el axén y su terminal y en la parte inferior se ve la dendrita. Las sustancias granulares redondeadas en el terminal son vesiculas ocupadas por el neurotransmisor. La banda oscura de material inmediatamente por dentro de la dendrita contiene los receptores para el neurotransmisor. El terminal y la dendrita no estan en contacto, sino que se hallan separados por un peque- fio espacio. Las tres partes principales de una sinapsis, como se aprecia en la figu-Cariruto 5 COMUNICACION ENTRE NEURONAS 101 is reve ‘Dendrita b, { cereeen, [C5] snes Jr Bian ; arenes —_ — — ox fpevrovereiso Hendidura sinéptica: ‘almaceramiento: recent Sopara@ terminal Gores posses, ten pawns, ‘grande que contiene \esculas singpticas. Canal I nouroransmisor es See ——— berado en el espacio tipee iss eintotco dondritica postsinéptice: sito al que se une ‘Memorana — {Un neuraranemicor postsinapica ra 5-2, son el terminal axénico, la membrana que envuelve el extremo de una espina dendritica adyacente y el espacio, muy pequefio, que separa estas dos estructuras, Ese espaci pequeiio se denomina hendidura sinéptica. La membrana que esta sobre el extremo de la espina dendritica se conoce como membrana postsingptica, El parche de material oscuro en la membrana postsinéptica se compone sobre todo, de molécu- las proteicas especializadas para recibir mensajes quimicos. ‘También hay algunos parches oscuros en la membrana presi- naptica -la membrana del terminal ax6nico-, pero son mas dificiles de ver. Estan constituidos en gran parte por molécu- las proteicas, que funcionan en su mayoria como canales y bombas, aunque algunos son lugares receptores. Dentro del terminal axénico hay muchas otras estructuras especializa- das, por ejemplo, mitocondrias (los orgdnulos que cubren las necesidades energéticas de las células) y granulos redondea- Pie Membrane presinepticd Vesiculas ‘Terminal presindotico fitemeeana portsinaptica Espina Jsondritea postsinaptica dela ni g i Fa. 5:2. principales partes de una snaps. A. Las partes de esa sinapsisson caractersias de a mayo- ria de fas sinapss. Obsérvese que as vesiulas en el terminal iberan al neurotrarsmisor en a hondidura sindptia por metio de exoctosisy, luego, el neuo- \Yansmisr se une a los ecentoes en ta membrana postsinptica. B. Microftogratia electronic de una siapsisen i cual el terminal axénico se conectacon ‘una espina denditca. Rodeando ala snepss certral hay otras sinapsis, olla giales, axones y denditas. ‘Se observan vesiculas redondeadas que contienen sustancia nevrotransmisora dentro del terminal | material oscuro en el lado postsidpticn de fa sinapsis contiene receptors ysustarcias relaionads con la funcién dels receptors (Nicrofotograiacortesia de Jefrey Kein), dos, denominados vesiculas sinapticas, que contienen el neurotransmisor quimico. Algunos terminales axénicos presentan granulos mas grandes, llamados granulos de reserva, que contienen cierto niimero de vesiculas sindpticas. En la micrografia se puede observar, asimismo, que la sinapsis (situada en el centro) esta estrechamente rodeada por numerosas estruc- turas, como células gliales, otros axones y prolongaciones dendriticas y otras sinapsis. Etapas de la neurotransmision La informacion es transmitida a través de una sinapsis en cuatro eta- pas basicas: 1) las moléculas del neurotransmisor son sintetizadas y alma- cenadas en el terminal axénico; 2) el transmisor es transportado hasta la102 Parte | GeNERALIDADES Procursores, auimicos Liberacton: fen respuesta a un Potencal de accion, ta ‘membrana libera el ‘Accen soore el receptor: ft tansmisor ava-viesa la hendidua sindptica Y se une a.un receptor Sobre la membrana postsnaptca, membrana presinéptica y liberado en respuesta a un potencial de accion; 3) el transmisor interactia con los receptores de membrana de la célula diana localizada en el otro lado de la sinapsis y 4) el teansmisor es inactivado (o seguiré funcionando indefinidamente). Estos pasos se muestran en la figura 5 Sintesis y almacenamiento del transmisor Existen dos vias fundamentales para la elaboracién de los neurotransmisores. Algunos se forman en el terminal axénico a partir de principios bésicos derivados de los ali- mentos. Las proteinas transportadoras de la membrana celular captan de la sangre los precursores quimicos reque- ridos (a veces, estas proteinas transportadoras roman de la sangre neurotransmisores ya totalmente formados). Las mitocondrias, en el terminal axénico, suministran la ener- gia para la sintesis de esos neurotransmisores a partir de sus Precursores quimicos. Otros neurotransmisores son elabo- rados en el cuerpo celular segiin las instrucciones conteni- das en el ADN dela neurona, envueltos por membranas en los corpuisculos de Golgi y transportados en los microtibu- los hasta el terminal axdnico. También existen pruebas de que el ARNm es transportado hasta la sinapsis, donde sirve como mensajero para la formacién de un transmisor en el singptica en ura sinapsis generalizada, interior de la sinapsis, en ver de en los ribosomas circun- dantes al nticleo. Estos dos modos basicos de sintesis, uno en el cual el transmisor es sintetizado u obtenido a partir de principios constitutivos de nutrientes y otro en el cual es una proteina derivada del ADN, divide a las suscancias neu- rotransmisoras en dos grandes clases, se describird en una seccién posterior de este capitulo. En el terminal axdnico, los neurotransmisores elaborados de cualquie- ra de estas maneras son recogidos en membranas que forman vesiculas sinapticas. Estas vesiculas se almacenan de tres modos: 1) algunas se acu- mulan en granulos de almacenamiento, como se mencioné antes; 2) otras son fijadas a los filamentos en el terminal y 3) otras son adosadas a la membrana presinaptica, preparadas para su liberacién en Ia hendidura sindptica. Cuando se libera una vesicula desde la membrana presinaptica, otras vesiculas se desplazan para ocupar su lugar, de modo que también estan preparadas para ser liberadas cuando sea necesario. Liberacién del neurotransmisor éQué es exactamente lo que desencadena la liberacién de una vesicula sinaptica y el paso de su neurotransmisor a la hendidura sinaptica? La res- puesta es un potencial de accién. Cuando un potencial de accién se pro- paga en la membrana presinaptica, los cambios de voltaje en la membrana ponen en marcha el proceso de liberacién. Los iones de calcio (Ca**) desempeian un papel importante en estos sucesos. La membrana presi- naptica es rica en canales de calcio sensibles al voltaje y el liquido extra- celular circundante es abundante en Ca, Como se muestra en la figura 5- 4, la Hegada del potencial de accién abre estos canales de calcio sensibles al voltaje, permitiendo la entrada de calcio en el terminal ax6nico. Los iones de calcio que entran se unen a una sustancia quimica llamada calmodulina y se forma un complejo que participa en dos acciones quimicas:CAPITULO 5 COMUNICACION ENTRE NEURONAS 103 una reaccién libera las vesiculas unidas a la membrana presi- naptica y la otra libera las vesiculas unidas a los filamentos en el terminal axénico, Las vesiculas liberadas desde la mem- brana presinaptica introducen su contenido en ta hendidura sinaptica mediante el proceso de exocitosis, en el cual, la membrana que rodea a las sustancias transmisoras se fusiona con la membrana de la sinapsis. Las vesiculas que antes esta- ban unidas a los filamentos son, lucgo, transportadas hacia Ja membrana para reemplazar a las vesiculas recién liberadas. Activacin de sitios receptores Cuando el neurotransmisor ha sido liberado de las vesi- culas en la membrana presinaptica, se difunde a través de la hendidura sinaptica y se une a moléculas proteicas especia- lizadas alojadas en la membrana postsinaptica. Estas molé- culas proteicas se denominan receptores activados por el transmisor 0, sencillamente, receptores, porque reciben a la sustancia transmisora, La célula postsinaptica puede ser afectada en una de las tres maneras gencrales, segiin el tipo de neurotransmisor y la clase de receptores de la membra- na postsindptica. Primero, el transmisor puede despolarizar la membrana postsinaptica y ¢jercer, de ese modo, una accion excitadora; segundo, el transmisor puede hiperpola rizar la membrana postsindptica y ejercer una accion inhi- bidora sobre la célula postsinaptica; tercero, el transmisor puede ini- ciar alguna de una amplia variedad de secuencias de reaccianes qui- micas susceptibles de ocasionar modificaciones morfologicas en la sinapsis, crear nuevas sinapsis 0 generar otros cambios en la célula. Mas adelante describiremos los tipos de receptores que median estos efectos diferentes. Ademas de actuar sobre los receptores de la membrana postsingprica, un neurotransmisor puede interactuar can receptores sobre la membra- na presinaptica, es decir, que puede tener influencia sobre la célula que acaba de liberarlo. Los receptores presinipticos capaces de activar a un neurotransmisor se denominan autorreceptores, la que sciiala que reci~ ben mensajes de su propio terminal axdnico. Qué cantidad de neurotransmisor se necesita para enviar un mensa- je? En la década de 1950, Bernard Katz y col. ofrecieron una respuesta. Registrando la actividad eléctrica de las membranas postsindpticas en los muisculos, detectaron pequefias despolarizaciones espontaneas, a las que les dieron el nombre de potenciales postsindpticos en miniatura (PPM). Los PPM variaban en tamano, pero éste siempre parecia ser un muiltiplo del porencial mas pequenio. Estos investigadores Hegaron a la conclusién de que el potencial mas pequeno es producido por la liberacién del con- tenido de una sola vesicula sinaptica. Los autores denominaron a esta cantidad de neurotransmisor quantum (cuanto). Para producir un poten cial postsinéptico con una influencia importante sobre la membrana postsiniptica, como la propagacién de un potencial de accién, una neu- rona presinaptica debe liberar simultineamente muchos cuantos. Los resultados de experimentos posteriores demostraron que el ntimero de cuantos liberados desde la membrana presinaptica en res- puesta a un tinico potencial de accién depende de dos factores. Uno es la cantidad de Ca: que llega al terminal axénico en respuesta al potencial de acci6n y el otro es el niimero de cuantos liberados desde la membrana a la espera de ser expulsadas. Las sinapsis sometidas a Cuando un Potencial de accién Slesnza al terminal abre los canales ‘el calcio, Los jones de calcio que entran se unen a la calmodulina y forman wn complejo. Exe compieo se une a vesiculas, Noorando algunas de los flamerios e induciende a oras @ Units & Ia membrana presinéptia y a vacar su contend, Fig. 5-4 Liberacién de un transmisor. Cuando un poten- cial de accién aleanza el termi nal, se abren los canales del calcio (Ca®) sensibles al volta- je. El liquido extracelular adya- cente a la sinapsis tiene una alta concentracién de iones de calcio que fluyen, luego, en el terminal axonico. EI calcio se une a las vesiculas sindpticas en el conjunto de vesiculas libres para inducirlas a unirse a la membrana presinaptica y expulsar su contenido en la hondidura sinéptica. El calcio también se une a las vesiculas fijadas a los filamentos y las libera, de modo que puedan desplazarse hacia la membra- na presindptica, donde se encuentran disponibles para su liberacién,104 Pante GeNeRALIDADES una actividad frecuente, coma las que se contraen con el misculo en ejer- icio, desarrollan mas Ca* y vesiculas sindpticas que las sinapsis poco activadas. Desactivacion del neurotransmisor La transmisién quimica no seria un sistema de mensajeros muy eficaz si las moléculas de neurotransmisor permanecieran dentro de la hendidura sindptica, ocupando y estimulando a los receptores, postsinaptica no estaria en condiciones de responder a los mensajes poste- riores que la célula presinaptica podria enviar. Por lo tanto, una ver que un neurotransmisor ha cumplido su funcidn, cs climinado répidamente de los sitios receptores y de la hendidura sinéptica Esta eliminacién de! neurotransmisor tiene lugar, al menos, de cuatro for- mas. Primero, parte del neurotransmisor se difunde mas alli de la sinapsis simplemente y deja de estar disponible para unirse a los receptores. Segunde, el transmisor es inactivado 0 degradado por enzimas presentes en la hendi- dura sinaptica. Tercero, el transmisor puede ser captado nuevamente en el terminal axonico para su utilizacién posterior © los subproductos de la degradaci6n de las enzimas pueden ser captados en el terminal para ser uti- lizados de nuevo en la célula. La molécula proteica responsable de esta recapracion es una bomba o transportador de membrana. Cuarto, algunos neurotrans- misores son captados por las células gliales Dendrodendrticas: las dendrites _vecinas que también tienen transportadores ewan mersajes a otes apropiados. Las células gliales pueden con- tener enzimas que siguen degradando al “odendiicasielvenna «= MEUTOtTANSMIsOr en partes mas pequefias. conics dona reurena hace Las células gliales pueden exportar al trans- saps sobre aespna misor o a sus partes constitutivas, otra vez, hacia las neuronas para su wtilizacion. 79 / de accidn: las neuronas somatosensitivas transmiten potenciales de _g9 acci6n a la médula espinal y las neuronas medulares los transmiten ow ala corteza. En la corteza, los potenciales de accion registran la per- Tams (nde) cepcién de que hay un mosquiro en nuestro brazo, Cuando la cor- teza instruye a la mano para que aplaste al mosquito, envia el mensaje en forma de potenciales de accién. Los potenciales de accidn en el cerebro Fa. 7-2 Enesaspresnacones de A un pteril de acid, lescala del eje representan imagenes, sonidos, olores, gustos, sensaciones de dolor y tem- fl feel ani asia aa peratura e, incluso, los propios deseos y emociones. Un antiguo enigma en fmosrar is fases de un potencal de el estudio de la percepcidn es el interrogante del modo en que un potencial scciin rice (par ravelr cue coda de accion en una neurona representa una sefial visual, mientras que un potencial de accion es un fendmeno potencial de accidn similar en otra neurona representa una sefial auditiva y, _S€#@doy (C)paraincicar que una en ota, registra el rostto de un familar. Este enigma no ha sido resueleo de Mena pe oder muhos tuna forma conclayente ‘eink de frooen, dros un Las neuronas muestran muchos patrones de descarga. Algunas de ellas _petodo beve. emiten descargas a una frecuencia constante que parece no estar relacionada con la conducta. Otras neuronas lo hacen en salvas asociadas con una com ducta observable, Otras casi nunca emiten descargas, Algunas neuronas lo hacen por la maiiana y por la noche, acorde con el ciclo de los dias. Otras neuronas emien descargas una vez al aio, en relacién con algiin suceso importante. Muchas de elas presentan una descarga ritmica que, de alguna forma, se relaciona con la respiracién o la frecuencia cardiaca, Algunas neu148 Parte | GENERAUDADES ronas se comportan de modo diferente en distintas circunstancias. Por ejem- plo, cierras neuronas de la medusa emiten descargas ritmicamente para mover el manto y mantenerla nadando lentamente. Sin embargo, cuando el animal se ve amenazado, estas mismas neuronas cambian su patr6n de des- carga y disparan a una frecuencia alta y constante, lo cual hace posible que el animal acelere y escape. En los organismos mas complejos, como los seres humanos, los patrones de actividad de las neuronas no s6lo producen com- portamientos, sino que también forman las representaciones y percepciones que asociamos con estar conscientes. Hace mas de cien afios, los tedricos especularon que las neuronas del sis- tema visual podrian proporcionar una representaci6n de nuestro mundo, de Ia misma manera que las particulas de plata producen una imagen en una fotografia. En ésta, particulas de plata o puntos de colorante se agrupan estrechamente para producir una imagen. De la misma manera, parece 1az0- nable que, en las areas visuales del cerebro, los potenciales de accién de dife- rentes neuronas pudieran constituir las unidades de la imagen percibida, Las reas brillantes de la imagen visual podrian estar representadas por una des- carga reducida o ausente. Fl patron de luminosidad y oscuridad a través de Ja corteza visual genera una representacién de la escena que es recogida por los ojos. Sin embargo, en la actualidad, esta claro que esta teoria es inco- rrecta, Las técnicas de registro de células dnicas han sido una fuente impor- tante de conocimiento acerca de este aspecto y otras particularidades del cédigo neural. Las neuronas codifican la informacién de varias formas. Un modo sen- cillo de representar los sucesos sensoriales es con un cédigo temporal, en el que la presencia de un acontecimiento se sefiala por una descarga ner- viosa. Por ejemplo, mientras una luz permanece encendida, una neurona descarga; la descarga se detiene cuando la luz se apaga. Esta misma infor- macion también podria ser representada como un cOdigo de sucesos: una neurona podria emitir una descarga cuando la luz se enciende y emitir otra cuando la luz se apaga. En este caso, la descarga de una neurona concreta podria sefialar la aparicién de la luz, mientras que la descarga de otra neu- rona indicaria su desaparici6n. La intensidad de un suceso podria estar representada por un cédigo de frecuencia. Por ejemplo, el brillo de una luz o la intensidad de un estimulo doloroso podria estar representado por la rapidez de descarga de una célula. La frecuencia de descarga de una neu- rona también podria representar una informacién mucho mas complicada. Por ejemplo, cuando una neurona en el sistema visual es muy activa, podria representar el color rojo; cuando es menos activa, podria repre- sentar el color verde. Las neuronas que codifican la informacién bimodal de esta manera podrian tener un estado de “reposo” caracterizado por una actividad moderada; un aumento de la actividad podria tener la fun- cién de una sefial y una disminucién en la actividad podria tener la funcién de otra sefial. ‘Tanto la anatomia cerebral como los resultados de estudios de registro de células tnieas sugirieron a los investigadores que el cerebro utiliza estos cédigos para representar la informacién. Una sefial anatémica subyace en las diferentes cantidades de células en distintos niveles del sistema visual, desde los receptores en la retina del ojo hasta areas corticales que, presu- miblemente, toman parte en la percepei6n, como se representa esquemai camente en la figura 7-3 y B. Obsérvese que, en relacién con el gran nime- ro de conos y bastones, que son las células receptoras de la luz en la retina, el numero de células ganglionares y de células del cuerpo geniculado exter- no que transportan informacién visual hasta el area 17, el primer area visual del neocértex, es muy bajo. En las areas corticales visuales superio- res, la cantidad de células de nuevo es mayor. A partir de registros de célu-CarituLo 7 Esruptos oR IMAGENES DE LA, las tinicas en estos diferentes niveles (fig. (A) 7-3C), los investigadores observaron que las células ganglionares y las del cuerpo geniculado externo responden sélo a puntos de luz, mientras que las células de la corteza visual responden a barras de luz de orientacién especitica. Las células de las dreas visuales superiores respon den a estimulos mas complejos, como la vision y el movimiento de los objetos y, tal ver aun, las caracteristicas especificas del rostro conocidas como “abuela”. De & alguna forma, la corteza visual capta la ‘ informacion codificada en puntos y ( barras, y la traduce en la experiencia visual continua compleja que nos dice el “aspecto” de nuestro mundo. Sin embar- go, no es probable que sélo una célula (8) cerebral tenga asignada la tarea de reco- nocer a una de nuestras “abuclas”. Es mis factible que se necesiten cientos 0 miles de eélulas. Los registros de células tinicas tomados del neocértex humano (habitualmente tomados durante la neurocirugia) mues- tran diversas caracteristicas interesante de la actividad de una sola célula en el cerebro humano. En general, las neuronas corticales disparan con un nivel relativa- mente bajo, de menos de tres descargas por minuto, que puede aumentar hasta unas diez por minuto cuando las neuronas se vuelven més activas. Ademds, la mayo- ria de las neuronas tiene un repertorio conductual limitado y responde solo a un tipo de fendmeno o de condueta senso- rial. Las neuronas cercanas pueden tener repertorios con- ductuales muy diferentes, lo cual sugiere que, en las reas de sociacion del cerebro, las redes que favorecen diferentes conductas interaettian estrechamente. Por ejemplo, en el rea de Broca, una neurona puede ser activa durante la per- cepcion de palabras, y su vecina, durante la produceién de palabras. Al mismo tiempo, determinados estimulos 0 suce- sos especificos pueden asociarse con la actividad neuronal en un mimero sorprendentemente grande de areas en ambos hemisferios. Ademas, los registros demuestran que la inhibi- cién de la actividad tambien es una respuesta extremada- mente frecuente. Por iiltimo, en registros de células tinicas, las conductas bien aprendidas parecen ser codificadas por una actividad cortical relativamente escasa, mientras que las, conductas recién aprendidas se asoci citabilidad mucho més difusa en la corteza. Estos hallazgos generales indican que no s6lo es importante el tipo de conducta 0 de suceso estimulante para determinar si una neurona cambia su frecuencia de descarga, sino también cl contexto y la experiencia. ‘cuerpo ‘geniculado sine” ER ie na una e3 Muchas células recepioras de he ena rena se proyectan a algunas celulas ganglonares retnianas, Retina IMIDAD CEREBRAL 149 Alas areas do asociacién corticales ‘Cuerpo geniculado Sorteza extemo | __ Purtos ON-OFF Grientacion de lineas ON-OFF Percepcion e ‘abuelat Tas celuas en el area 17 esponden a las lineas de luz [en movimiento con ina otientacion particular. Fig. 1-3 & Represertacién esquematca del cerebro el jo, 1 dels proyeciones de! co a a coreza val B. Diagram el nimercrelativo de cul en cada nivel dels proveccién visua, Estos nimerosrelatvos estan indcados ‘ant ore Cantidad de liness como por la longitud deéstas. Obsirvese que hay muy poses neurones que trasporten informaién desde la retina hasta coreza visual, pero que el nimero de Células aumenta de nuevo en la cortera visual. C. Codfcacon e la informacion en ls vis visvales, Las cluls ganglonares. dol suorpo geiculado exornorespendon a puntos do luz, las clas an el rea 17 responden a neas de luz de una orientacion particular y las areas vsuaes superores respanden aestimulos més complejos.150) Parte | GeNrRatipapes Los elecrodos fjados a crane) Y correspondiontos a aroas especiicas de cerebro... .25Tan conecadDs a TAGNEIOS, que estén corectados a plumas. Eteatrodes Puma Sistema de registro poliaritico ‘que prodicen un ragiara an papel dela actvided eléctrica en encsilo. Elragitto qua 20 stra correspond a una persona relied eA pad ramon mallee teller Fig. 7=4 Dispsicién tipce de un registro electroenceslogatco (Fotografia de Michael RosenfldStone Images; ‘fico de SUPhoto Researches) Con Ia premisa de que las células aisladas son las unidades funcionales del cerebro, ;seria posible conocer la funcién cerebral y la conciencia después de registrar una muestra suficientemente grande de células en forma individual? Quiza si, si se pudiera tambien descubrir la relacién de cada neurona con todo el resto. Sin embargo, actualmente no parece probable que los investi- gadores puedan obtener registros de todas y cada una de las neuronas y determinar por completo las relaciones entre si. En consecuencia, otras tée~ nicas por imagenes que permiten analizar la actividad de grandes areas del encéfalo simultineamente proporcionan enfoques alternativos para conocer |a funcisn cerebral Registro electroencefalogratico Una técnica sencilla para registrar la actividad eléctrica de grandes regio- nes del encéfalo humano fue desarrollada a comicnzos de la década de 1930 por el fisidlogo aleman Hans Berger. Este autor observé que era posible registrar “ondas cerebrales” colocando los electrodos desde un voltimetro sobre el craneo, Estos registros, denominados electroencefalogramas 0 EEG, han demostrado ser un instrumento dil para: 1) estudiar el sueiio, 2) con- trolar [a profundidad de la anestesia, 3) diagnosticar la epilepsia y el dafio encefélico y 4) estudiar la funcin cerebral normal. En una disposicisn tipica de registro EEG (fig. 7-4), un electrodo (peque- fio disco de metal denominado “cleetrodo activo") s¢ fija al cucro cabelludo para detectar la actividad eléctrica de las neuronas en el area cerebral sub- yacente, y un segundo electrodo (llamado “electrodo indiferente”) se fija al lobulo de la oreja, donde no hay actividad eléctrica que se pueda derectar. Se requicren, al menos, dos electrodes porque el EEG registra la diferencia de los potenciales eléctricos detectada por los electrodos. Estos se fijan en la zona con una pasta que es un buen conductor eléctrico. Las fluctuaciones electricas en el cerebro son algo pequenas, habitualmente de mucho menos. de un milivoltio, pero cuando se amplifican se pueden reproducir en un osci- loscopio y trasladarse al papel mediante una impresora, También pueden ser almacenadas en una cinta de video para ser reproducidas, mas adelante, en papel o para su anilisis en el ordenador. Cuando los electrodos colocados sobre el cuero cabelludo registran la acti vidad eléctrica del cerebro, en realidad estén sumando los potenciales gra- duados de muchos miles de neuronas subyacentes. Las neuronas del neocér- tex estan dispuestas en capas horizontales, y una parte sustancial de la seftal del FEG proviene de las grandes neuronas piramidales de las capas 5 y 6. En respuesta a los fenmenos sinapticos, las dendritas de estas neuronas adquie- ren mas carga positiva o negativa que el cono axénico. Si las aferencias sindpticas son ritmicas, los potenciales graduados sobre las células pirami- dales flucttian ritmicamente. Los ritmos de las células piramidales se producen de diversas formas. Las células del télamo o del tronco encefilico pueden actuar como marcapasos ¢ impulsar a los potenciales graduados ritmicamente. Las intermeuronas en Ih corteza, que estin conectadas a muchas docenas de células piramidales, también pueden emitir descargas ritmicamente y generar, asi, el ritmo de las células piramidales. Ademés, las células piramidales pueden tener ritmas intrinsecos y las conexiones entre neuronas adyacentes pueden servir para sineronizar esos patrones. Por iiltimo, el ritmo de las células puede fluctuar con la frecuencia cardiaca o la respiracién, procesos que aportan oxigeno y glucosa a las células e influyen, de tal modo, en su actividad. Cualquiera que sea la forma en que se produce una sefial, las neuronas que la producen se llaman generadores de sefales.CariTuLo 7 ESTUDIOS POR IMAGENES DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL Se ha demostrado de diversas maneras que la actividad eléctrica detectada a través del craneo proviene, realmente, de generadores en el cerebro. Durante la cirugia, los neurdlogos han realizado registros EEG tanto del cra: neo como directamente del cerebro y han observado que los ritmos de los dos lugares se asemejan, aunque las ondas tienen una amplitud mayor cuan- do son registradas a partir del tejido cerebral, En animales de invetigacion se ha demostrado, mediante la colocacién de microelectrodos a través del campo dendritico de las células piramidales (con un electrodo sobre las den- dritas y el otro en el cono axdnico, para obtener los ritmos de amplitud maxima), que estas neuronas generan las ondas, Las ondas registradas desde el craneo son conducidas por volumen a tra- vés del cerebro y a través del craneo, es decir, conducidas de la forma en que las ondas atraviesan el agua, A medida que los electrodos se alejan del origen, la amplitud de las ondas desde un generador concreto se vuelve 151 mas pequefia. Por lo tanto, si se colocan algunos electrodos sobre el cranco, se pueden utilizar diferencias de amplitud para estimar la localizacién aproximada del generador que est produciendo un conjunto determinado de ondas. Poco después del descubrimiento de Berger se observé que los registros del EEG eran ttiles para diversos propésitos. La figura 7-5 muestra, por ejemplo, que ciertos patrones de ondas se asocian con estados conductuales especificos. Cuando una persona esté despierta, excitada 0, incluso, aler- ta inicamente, el patron del EEG tiene baja amplitud (altura de las ondas cerebrales) y alta frecuencia intimero de ondas encefalicas por segundo), como se observa en la figura 7-5A. Este patron, llamado ritmo beta (8), es tipico de un E tomado de cualquier area del cranco de un sujeto alerta, no s6lo de un ser humano, sino también de otros animales. Por el contrario, cuando una persona esta tranquila y descansando en silencio, especialmente con los ojos cerrados, aparecen, a menudo, las ondas encefélicas ritmicas que se muestran en la figura 7-5B. Estas ondas, llamadas alfa (a), son extremada- mente ritmicas pero con una amplitud que aumenta y dismi- nuye y una frecuencia de unos 11 ciclos por segundo, En los seres humanos se detectan ritmos alfa provenientes de la region de la corteza visual, que corresponde a la parte poste- rior dela cabeza. Si una persona relajada es percurbada o abre sus ojos, el ritmo alfa desaparece bruscamente, No todas las personas tienen ritmos alfa y algu tan mucho mds uniformemente que otras. El lector puede adquirir un pequefio voltimetro para controlar su propio ritmo alfa si esta interesado. El voltimetro transforma las ondas del -G en “bips”, de modo que se puede oit el ritmo de las ondas cerebrales, Después de fijar un electrodo desde un polo del vol- timetro a su crineo y adherir el cable de referencia al labulo de su oreja (utilizando una pasta conductora de corriente eléctri- ca), se puede relajar con los ojos cerrados e intentar que el vol- timetro haga “bip” en un ritmo alfa, Muchas personas apren- den rapidamente a conectar y desconectar las ondas alfa de esta forma. Los voltimetros que sonaban eran promocionados, en otra época, como un instramento para aprender una medi- tacién trascendental, Un EEGes un indicador sensible de estados distintos de acti- vacion y relajacién. La figura 7-5C a E deralla los cambios elec troencefalograficos que tienen lugar cuando una persona pasa Jas los mues Fig. 1-5 Estos E66 caracterisicos obterdos durante distntos estados conductuales en seres humanos rmuestran A) el patrn de ondas encefalicas beta en una persona alert y en estado de vigil (Bel rita als as0ciado ala rlajcion con los ojos corrados;() la disrrinucin del frecuencia yel aumento de empliud de es ondas theta asociadas aun estado de somnolence; (0) las ondas delta, entas y de gran ampitud asociadas al suet) las onda lentas y més grandes asocadas a suefo profunde y (Fl un mayor retraso de las ondas electroencfalegrfias asociacas al coma (De Epilepsy and the Functional Anatomy ofthe Human Brain. W. Penfold yH. H, Jasper. Boston Littl, Brown, 1964, 12 (tata [mabey r (es set to aioe (C) Somroliento (©) Dormdo mM ea el th hn (€) Sueno protundo ul wed ati “ (coma rrr [Of WN SV ' 2s 4 8 6 7 Tiempo 09)188 Parte | GENERAUDADES fig, 7-12 Estiulacén nagnéiva ‘ranscraneal (Tomas Paul, Montreal ‘Se coloca un estmulador magnético transcreaneal sobre Una rogién de la corteza. \ El espiral del estimulador, que se ‘muestra aqui en una fotografia, ‘compuesta de RM/TEP, interfere ‘con la funcién cerebral en el rea adyacente, indicada por la linea de puntos. estimulado desarrollado un método mas moderno en el cual el cerebro puede ser esti- mulado a través del créneo. Cuando se coloca un estimulo magnético cerca del craneo, se interrumpe la funcién cerebral en la region inmediatamente adyacente al imén. En la nueva técnica de mapeo no quirirgico, Hamada estimulacién magnética transcraneal, una pequefia espiral colocada sobre el créneo estimula a las neuronas de las regiones cerebrales que se encuentran directamente debajo de la espiral. La figura 7-12 muestra una situacién experimental tipica, que indica la posible colocacién de la espiral sobre el crneo (fig. 7-12) y el area del encéfalo que estimularia la espiral asi colocada (fig. 7-12B, linea de pun- tos). La estimulacion magnética transcraneal puede aplicarse sin peligro al cerebro normal. Uno de los hallazgos interesantes obtenidos con el uso de la estimulacién magnética transcraneal es que el cerebro difiere sustancialmente de un indi- viduo al otro en el tamafio de las areas del neocortex dedicadas a diferentes funciones. Por ejemplo, el area de la corteza motora desde Ia cual se pueden producir movimientos corporales varia en el tamafio. Ademés, el tamafio de Ja corteza motora varia en funcién de la experiencia (es decir, la corte- za motora tiende a ser mas grande en la persona que ha aprendido habi- lidades motoras complejas). Asimismo, las aréas del lenguaje difieren en su tamafio entre los individuos y en relacién con cudntos idiomas habla una persona. Mediante el uso de la estimulacién magnética transcrane- al es posible analizar tanto las diferencias individuales en la organiza- \ teeta) cidn de la corteza como las diferencias resultantes de la experiencia de una persona En sus primeros estudios de la estimulacién eléctrica del encéfalo, Wilder Penfield pudo provocar la evocaci6n de recuerdos en sus pacien- tes estimulando eléctricamente el cerebro. Sin embargo, no estaba claro sila estimulacién propiamente dicha evocaba recuerdos o sila estimula- cién desencadenaba un episodio epiléptico que provocaba la evocacién de una memoria aparente. No se han inducido fenémenos mneménicos similares en personas normales durante la estimulacién magnética trans- craneal, lo cual sugiere que tal vez fuera una crisis epiléptica lo que evo- cara experiencias similares a recuerdos. Técnicas estaticas de imagenes cerebrales ‘Ademés de la cirugfa, los primeros métodos para escndrifiar el cerebro viviente con el fin de averiguar lo que habia “alli” requerian imagenes radiograficas. Estos métodos eran importantes para el diagndstico médi- co y siguen siéndolo, sobre todo para cl ncurélogo que busca indicios de un tumor cerebral, un accidente cerebrovascular o una anomalia en el sistema vascular, Sin embargo, la limitacién més obvia de estas técnicas €s que producen una imagen bidimensional estatica de lo que es, por el contrario, una estructura tridimensional dindmica. Actualmente, con ayuda de eficaces técnicas computarizadas, es posible producir imagenes tridimensionales dindmicas del cerebro viviente, no s6lo para localizar Jas anomalias con mayor precision, sino también para detectar cambios en la actividad cerebral normal que se asocian con una conducta pro- gresiva. Estos nuevos métodos permiten obtener, en conjunto, imagenes de la estructura y la funcién cerebrales. Consideraremos al comienzo algunas de las primeras técnicas estaticas y, luego, observaremos los métodos dindmicos nuevos para obtener imagenes del cerebro cambiante.CariTuLo 7 ESTupIos Por IMAGE Radiografia convencional El primer método utilizado de forma generalizada para producir una imagen visual del cerebro, la radiografia convencional, sc basa en el paso de rayos X a través del craneo sobre una pelicula sensible a estas radia- ciones. A medida que los rayos X pasan por la cabeza, son absorbidos en diferentes grados por los distintos tejidos: en gran medida por el tejido denso, en menor medida por el tejido nervioso y menos adn por el liqui do, como el contenido en los vasos sanguineos o los ventriculos. Por lo tanto, algunas partes de la pelicula reciben una dosis mayor de los rayos X que emergen del lado alejado del cradneo que las otras. Cuando se desa- rrolla la pelicula, se revela una imagen negativa en sombras, que mucstra las localizaciones de diversos tipos de tejido. La radiografia se utiliza ain para examinar el créneo buscando fracturas y el cerebro para descubrir anomalias macrosc6picas. Neumoencefalografia La neumoencefalografia (literalmente grafico de aire y cerebro) es un método para potenciar la radiografia convencional de rayos X aprove- chando el hecho de que los rayos X no son absorbidos por el aire. Se extrae primero una pequefia cantidad de liquido cefalorraquideo del espa- Cio subaracnoideo en la médula espinal y se le reemplaza por aire; luego, con el paciente en posicin erguida, se toman radiografias a medida que el aire asciende por la médula espinal y penetra en el sistema ventricular. Gracias al aire que hay en su interior, los ventriculos se destacan clara~ mente en la imagen resultante. Aunque tiene valor diagnostico (porque los ventriculos expandidos pueden indicar pérdida de tejido eneefalico y por- que los ventriculos contraidos pueden indicar la presencia de tumores), la neumoencefalografia causa dolor y ha sido sustituida por métodos de imagenes mas modernos. Angiografia La angiografia es similar a la neumoencefalografia excepto en que se inyecta en el torrente sanguineo una sustancia que absorbe los rayos X (fig. 7-13). La presencia de este material “radioopaco” en la sangre produce una imagen excelente de los vasos sanguineos y revela anomalias circula- torias que podrian afectar al flujo de sangre. Sin embargo, la inyeccion de una sustancia en el torrente sanguineo es peligrosa y puede ocasionar dolor, por lo que métodos de imagenes mas modernos estan reemplazando a la angiografia. Tomografia computarizada La era moderna de las imagenes cerebrales comenzé a principios de la década de 1970, cuando Allan Cormack y Godfrey Hounsfield desarrollaron, independientemen- te, un enfoque llamado ahora tomografia computarizada de rayos X (de tom, que significa “corte” y, por lo tanto, Ns imagen a través de un corte) 0 TC. Cormack y Hounsfield ' comprobaron que era posible pasar un haz delgado de rayos X a través del mismo objeto en muchos ingulos dife- rentes y obtener multiples imagenes de aquél y la combinacién de esas imagenes con el uso de técnicas de informatica y matema- FS DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL 159 fig, 13 ‘Angiogratacaotides rormal que muestra los grendes vasos sanguineos.La cara se observa hacia abajo yaa inquerda |S. J, eAmond ¥ co, 1876. Copyright 1976 por Oxford Univesity Press, Inc. Reimoresocon ‘utoriacién160) ParTe 1 GeNeratipapes wayte Lesion (8) Corte horizontal Anteror Posterior {C) Reconstruccién, vista lateral, Plane de corteen heat. Aye) Fig. /=16 a Tomogeatia ‘computarizada (TC) horizontal de un paciente con una afesia de roca, La region oscur en la parte anterior inquierda 2s la localizacin del lesion B. Represzntacén exquematice del corte horizontal, en donde se muesta el area dela lesion en negro. Reconsirucciin del certo que muestra una vista del hemisfero izquietdo con I lesion en negro Damasio y A. R, Damasio, Lesion Analysis in Neuropsycholegy. Nueva York: Oxford Univarsty Press, 1989, p 58), ticas daba una imagen tridimensional del encéialo, El método tiene cierta semejanza con la forma en que funcionan nuestros dos ojos (y nuestros cere- bros) en conjunto para percibir profundidad y distancia de modo de locali- zar un objeto en el espacio, Sin embargo, a TC coordina mucho més que dos imagenes, de forma andloga, tal vez, a cuando caminamos hacia otro nuevo punto estratégico para obtener otra vision. Como se analiz6 anteriormente, la absorcién de la radiacién de los rayos X varia con la densidad del tejido. El tejido de alta densidad, como el hueso, absorbe mucha radiaci6n. El material de baja densidad, como el liquide ven- tricular o la sangre, absorbe poca radiacién. La absorcion del tejido nervio- so se sitiia entre estos dos extremos. El programa de la TC traduce estas dife- rencias de absorcion en una imagen de tonos contiastada del encéfalo. En otras palabras, los tonos claros indican regiones hipodensas y los tonos de colores oscuros indican regiones de alta densidad. La figura 7-14A es un eremplo tipico. El craneo se observa como un circu- lo blanguecino, La densidad de la sustancia gris no difiere suficientemente de la de la sustancia blanca como para que la TC distinga claramente entre ambas ¥, por eso, la corteza y su sustancia blanca subyacente se observan como una sustancia gris mas 0 menos homogénea. Sin embargo, se pueden visualizar los ventriculos porque el liquido que contienen es mucho menos. denso: los ventriculos y algunas de las cisuras mayores aparecen mas oscu- ros en la TC. Cada punto en esta imagen representa, aproximadamente, un irculo de tejido de 1 mm de didmetro, resolucién suficiente para distinguir dos objetos separados por unos $ mm y apropiada para localizar lesiones y tumores encefélicos. La lesién que se observa en la figura 7-14 es una region daiiada donde la presencia de escasas neuronas y abundante liquido produ- ce un contraste que aparece como un area mas oscura en la TC. El pacien- te se presenté con sintomas de afasia de Broca, diagnéstico confirmado por la siruacién de la lesién en la corteza frontal izquierda (adyacente a los ven- triculos laterales con forma de mariposa). La figura 7-14B, una representa- én del mismo corte horizontal, utiliza un sombreado para representar la lesion. La figura 7-14C es un dibujo del hemisferio izquierdo visto lateral. mente, que muestra la extensi6n de la lesi6n, reconstruida a partir de una serie de TC horizontales. Imagenes encefalicas dinamicas EI desarrollo de la TC fue trascendental por dos motives. Primero, cam- bié la practica de la neurologia al proporcionar una forma de estudiar el interior del craneo sin recurrir a procedimientos desagradables o peligrosos para el paciente. Segundo, inspir6 a otros cientificos para que utilizaran estrategias matemiticas y computarizadas inteligentes a fin de desarrollar otros tipos de reconstruccién de imagenes, como la tomografia por emisién de positrones (PET), la resonancia magnética (RM) y la resonancia magné- tica funcional (RMF). La figura 7-15 muestra imagenes obtenidas por cada uno de estos métodos, junto con la fotografia de un cerebro disecado. La claridad de la fotografia, en la que la sustancia gris de la superfi y la sustancia blanca de las fibras subyacentes son facilmente distinguibles, proporciona un marco itil de referencia para evaluar la resolucion de las otras técnicas. cortical Tomografia por emisién de positrones La tomografia por emisién de positrones (PET) fue el primer método por troducido después de la TC. Una camara para la PET, como laCariruLo 7 ESTUDIO POR IMAGENES DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL 171 de neuronas cerebrales en ciertas enfermedades degenerativas). La ERM, asimismo, puede ofrecer imagenes de algunas de las moléculas que partici- pan en la transmision de informacién entre neuronas, como la colina, molécula precursora de la acctilcolina, y el glutamato, principal molécula neurotransmisora excitadora en el cerebro. En el futuro, es probable que Ja ERM pueda dar imagenes de muchas otras moléculs y proporcionar, asi, nuevos caminos para investigar el desarrollo del cerebro, asi como la funcidn y la enfermedad eerebrales. Resumen En este capitulo se han descrito algunos métodos para obtener imagenes cerebrales: los que proporcionan una imagen estatica de la estructura del encéfalo y aquellos que proporcionan una imagen funcional del mismo a medida que se producen cambios. ¢Qué han aprendido los inyestigadores acerca de la funcién encefélica utilizando estas técnicas? Los registros electroencefalograficos nos dicen que, cuando una persona esta en estado de vigilia y emite alguna conducta, la totalidad del encéfalo se encuentra en estado activo: todo el neocértex mucstra el patron clectroenee- falografico beta. Asimismo, cuando una persona esta descansando o dur- miendo, la totalidad del encéfalo descansa o duerme, como lo indican los patrones electroencefalograticos mis lentos alfa y delta. Los electroencefalo- gramas también informan que durante cl suciio MOR, el encéfalo mucstra tun patrén beta de vigilia. Por otra parte, los potenciales evacados indican gue, aun cuando la totalidad del encéfalo se encuentre activo durante la vigi- lia, ciertas partes son, transitoriamente, mucho mas activas que otras. La localizacién de una mayor actividad cambia a medida que la informacién pasa de un area del cerebro a otra. Por ejemplo, los PE. producidos por esté- mulos visuales se observan primero en la corteza visual primaria y, después, en reas visuales superiores (que presuntamente funcionan en los procesos perceptivos 0 de pensamiento). A partir de registros de células Gnicas, sabe- mos que las neuronas emplean un codigo y que las neuronas corticales estan organizadas en grupos funcionales. Los resultados de estudios de lesiones cerebrales sugicren que las funcio- nes estén muy localizadas, pero algunos estudios de imagenes metabélicas sefialan que cualquier conducta requiere la colaboracién de circuitos difusos en el interior del encéfalo. Por ejemplo, los hallazgos provenientes de los pri- meros estudios de PET indicaron que las funciones del lenguaje son realiza- das no sélo por las areas de Broca y Wernicke del hemisferio izquierdo, sino también por areas similares en el hemisferio derecho, junto con otras reas encefilicas, como la corteza dorsolateral. Los métodos de TEP y RMF regis- tran el flujo sanguineo y otros cambios metabolicos en periodos medidos en minutos y requieren procedimientos complejos de sustraccién y el caleulo del promedio de las respuestas entre algunos sujetos. La resonancia magnética suministra una imagen excepcionalmente clara ¢ indica que los encéfalos de diferentes personas pueden ser estructuralmente muy diferentes. Los registros del flujo sanguineo utilizando RMF pueden combinarse con RM para identificar la localizacién de los cambios en un cerebro concreto. En los capitulos siguientes describiremos cémo estos cam- bios han puesto de manifiesto que una mayor extensidn del cerebro esta acti- va cuando la persona realiza tareas nuevas y una menor extensidn esta acti- va cuando una persona realiza tareas cotidianas. También describiremos de qué modo las imagenes funcionales muestcan que, cuando ciertas partes del cerebro se vuelven activas en respuesta a un estimulo sensitive, estas mismas reas, a menudo, se activan cuando la persona recuerda el estimulo174 Parte ORGANIZACION CORTICAL dos, cubiertos, perdia toda la capacidad para controlar los movimientos voluntarios de su cuerpo. Ian, finalmente, pudo casarse y disfrutar de la vida, pero el movimiento siempre lo obligé a hacer un enorme esfuerzo conscien- te. El describe los efectos de su pérdida de propiocepcién de esta forma: “Intento no parecer melodramético y lamento si lo hago, pero a veces me levanto por la manana y el conocimiento de cuanto esfuerzo mental tendeé que hacer para lograr mis objetivos me hace sentir mal. Es como tener que correr un maratén todos los dias, un maratén diario” (Cole, 1991)]. Nosotros creemos ver, ofr, tocar y saborear las cosas reales en un mundo real. Sin embargo, los tinicos estimulos que recibe nuestro cerebro del mundo “real” son una seric de potenciales de accién que pasan a lo largo de las neuronas de las distintas vias sensitivas. Aunque experimentamos las sen- saciones de vista y olfato fundamentalmente diferentes una de otra, los impulsos nerviosos de las neuronas de estos dos sistemas sensitivos son muy similares, al igual que lo son dichas neuronas. Los neurocientificos eonocen, en gran medida, la manera en que los nervios pueden modificar la energia, como las ondas luminosas, en impulsos nerviosos, También conocen las vias que recorren esos impulsos nerviosos para alcanzar el cerebro. Pero no saben aiin como concluimos percibiendo que un conjunto de impulsos nerviosos es ‘cmo se ve el mundo y otro conjunto es a qué saben las cosas. Algunos cientificos proponen que todo lo que conocemos nos llega a tra- vés de nuestros sentidos. Segiin las apariencias, esta afirmacin parece razo- nable. Al mismo tiempo, nos damos cuenta de que nuestros sentidos pueden engaiiarnos, que dos personas pueden ver la misma ilusion éptica y percibir imagenes muy diferentes y que una persona que suefia no piensa, normal- mente, que las imagenes del suefio sean reales. Por lo tanto, otros cientificos han propuesto Ia presencia de cierta organizaci6n innata en el cerebro que ayuda a crear percepciones y a distinguir entre aquellas que son reales y aquellas que son imaginarias. De nuevo, segiin las apariencias, esta afirma- cién también parece razonable. Este capitulo presenta una vision de conjunto del modo en que la infor- macin sensitive aleanza la corteza y destaca, especialmente, dos caracteris- ticas de esa informacién: 1) la presencia de muchas submodalidades en cada uno de los sistemas sensitivos y 2) el hecho de que cada submodalidad esté concebida para una funcion especifica Principios generales de la funcion del sistema sensitive Estamos acostumbrados a pensar que tenemos cinco sistemas sensitivos 0 sentidos (tacto, gusto, olfato, vista y oido), pero una afirmacién mas preci sa seria que existen cinco modalidades, o grupos de sentidos, por medio de los cuales recibimos informacién. Cada una de estas modalidades se compo- ne de submodalidades que pueden diferenciarse entre si en relacién con los receptores que responden a los fendmenos sensitivos, el tamafio de las fibras que transcurren desde los receptores hasta el cerebro, las conexiones dentro del cerebro y cualquier accién que produzcan las submodalidades. Receptores sensitivos Los receptores sensitivos son partes especializadas de células que tradu- cen o convierten la energia sensitiva (p. e}., los fotones de luz) en actividad nerviosa, Cada sistema sensitivo tiene un tipo distinto de receptor, espe-CariTULo 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVOS cializado para ser sensible a una forma diferente de energia. Para la vision, la energia luminosa es convertida en energia quimica en los receptores de la retina y esta energia quimica se transforma, a su vez, en energia nervio- sa, En el sistema auditivo, las ondas de presion de aire son convertidas en energia mecanica y esta dltima, finalmente, activa a los receptores, que. entonces, producen una descarga nerviosa. En el sistema somatosensitivo, la energia mecdnica activa a los mecanorreceptores, los gue, a su vez, gene ran actividad nerviosa. Para el gusto y el olfato, distintas moléeulas trans- portadas por el aire 0 contenidas en los alimentos se fijan a los receprores de distintas maneras para estimular la actividad nerviosa. Para la sensa- cién de dolor, el dai tisular libera una sustancia quimica que actia como neuretransmisor para activar las fibras del dolor y producir, asi, un impul- so nervioso. Todos los receptores sensitivos actian también como filtros. $1 ponemos harina en un tamiz y lo agitamos, las particulas mas finas atravesaran los ori- ficios, mientras que las mas grucsas y los grumos no lo hardin. Asimismo, los receptores de cada modalidad sensitiva estan disefiados para responder solo a una banda estrecha de energia -andloga a las particulas de cierto tamaiio- dentro del espectro de energia de la modalidad dada. La figura 8-1 repre- senta la cotalidad del espeetro electromagnético, por ejemplo, ¢ indica la pequefia parte que el sistema visual humano puede detectar. Si nuestros receptores visuales fueran diferentes, podriamos ver en la escala ultravioleta © infrarroja del espectro electromagnético, como pueden hacer algunos ani- males. Existen, incluso, personas que carecen de receptores para partes del espectro habitual de vision y decimos que esas personas tienen ceguera para los colores. Hay muchas otras diferencias leves en los receptores visuales de cada per sona que afectan el color que pueden percibir. Joris Winderickx y col. seiia~ lan que alrededor del 60% de los hombres tiene un tipo de receptor para el rojo y el 40% tiene otro tipo. Muchas mujeres pueden tener ambos, De ahi que diferentes personas puedan ver diferentes “rojos”. Para la audicidn, los receprores del ofdo humano responden a ondas sonoras de 20 a 20.000 Hz (ciclos por segundo), pero los elefantes pueden oir y emitir sonidos de menos de 20 Hz y los murciélagos pueden ofr y producir sonidos hasta el limite de 120.000 Hz. En comparacion con las de los otros animales, las capacidades sensoriales humanas son intermedias. Incluso nuestros perros domésticos tienen capacidades “sobrehumanas”: pueden detectar olores que no percibimos, pueden percibir los ultrasonidos emitidos por roedores y murciélagos, pueden oir los sonidos de baja frecuencia de los elefantes y pueden ver en la oscuridad (nosotros slo tenemos una vision superior de los colores). Las diversas especies tienen diferentes conjuntos de filtros de! sistema sensorial; cada conjunto produce una representact de la realidad. n idiosincrasica Transduccion de energia Cada clase de receptor sensitive realiza algtin tipo de transduccion, es decir, el cambio de la energia captada por el receptor en potenciales de accién. En el sistema visual, las reacciones quimicas inducidas por los foro- tiday en poten- ciales de acci6n. En el sistema gustativo, los receptores que responden a las moléculas de alimento deben transformar esa energia quimica en poten- ciales de accién. Para el tacto, los receptores curdneos deben convertir 1a figura 8-2 muestra el modo en que el desplazamiento de un solo pelo del nes de luz que inciden sobre el receptor deben ser conv gia mecanica de un objeto que toca la piel en potenciales de accion, La Fig, 8-1 La parte cel exsetro 175 electromagnétco visible para! oo humane aberca un interval estreco. (Ondas mas cortas ayos| . gamma ‘0 108 Rayos oe 10" 10 Utravoteal 10 10 Luz vse 10 Intrarroja it Nicroondas 10 10 10° Ondas de! ‘aco “be oi 10" COndas mas lergas Longitud de onda (am)176 Parte ORGANIZACION CORTICAL Polo Derckita rodeada por senstiva {i entrada de Nav brazo produce un potencial de accién que interpretamos como tacto. La dendrita de una neurona sensitiva esti enrollada alrededor de la base del pelo. Cuando el pelo se desplaza, la dendrita sc cstira por cl desplazamicnto. Esta dendrita tiene canales de sodio que son “sensibles al esti- ramiento” y se abren como respuesta al estiramiento de la membrana de la dendrita. Si la entrada de sodio en los canales de sodio sensibles al estiramiento es suficiente como para despolarizar la dendrita hasta su umbral para un potencial de accién, los canales de K+ y de Na* sensi- bles al voltaje se abriran para producir un potencial de accién. Los receptotes de la audicién y el equilibrio también tie- nen pelos que, cuando son desplazados, activan canales ‘generala apertura i sensibles al estiramiento, Por el contrario, en el sistema ‘Solos canalea i ¢ eae visual, las particulas de luz que colisionan con las sustan. bosucs nimpuso’ | |__cias quimicas de los receptores del ojo producen una reac- cién quimica que activa canales inicos en las membranas de las neuronas de relevo. Una molécula odorifera del aire posa sobre un receptor olfatorio en la nariz, ocupa un compartimento que posee una forma especial y se abren, por lo tanto, los canales idnicos sobre la membrana del nervio. Cuando el tejido se dana, las células liberan una sustancia quimica que activa los canales idnicos de un ner vio sensible al dolor. Campos receptivos Cada 6rgano y célula receptora tiene un campo recepti- vo, una parte especifica del mundo a la que responde. Por Fig. 8-2 Bireceptor Gc de un pelose adive por una plume. _eiempllo, si usted fija sus ojos directamente en un punto que La dendrite de una neurona sensitva se dspone alrededordel est delante, la parte del mundo que usted ve es el campo pelo de mado que, cuando el peo es desplzade, la dendria se —_receptivo de sus ojos. Si usted cierra un ojo, lo que ve el otro ‘stra. Los canales de! sodio sensible al esiramient sobre la dendta se abren y despolarizan la membrana dela cendrita ojo es el campo receptivo de ese ojo. Dentro del ojo existe hasta el umbral Io cual hace que los canals sesibies al olaje «#1 Oreano llamado retina que tiene forma de copa y contie- se bran. La apeurade egos canle oroduce un potencid de ne miles de células receptoras llamadas bastones y conos. aecin que se cence largo de le dana eomo un La pequefta parte del mundo de la que cada célula recepto- impuso nervioso. ra recibe luz en un momento concreto es el campo receptivo de ese bascén 0 cono. Las células del sistema nervioso central que reciben afe- rencias de los receptores también tienen campos receptivos. Por ejemplo, las neuronas de la corteza visual que reciben informacién de un bastén un cono especifico tienen el mismo campo receptivo que el bastn © el cono. Los movimientos de la cabeza o de los ojos pueden cambiar el campo receptivo del bast6n 0 cono o del sistema visual. Otros campos recep- tivos son més permanentes. La parte de la piel sobre la cual se localiza un receptor cutineo forma el campo receptivo de ese receptor y, generalmente, se compone de algunos milimetros cuadrados de tejido, mientras que el campo receptivo de toda la sensibilidad tactil abarca la totalidad de la super- ficie corporal. Los campos receptivos no s6lo toman muestras de la infor- macién sensitiva, sino también, a diferencia de lo que detectan los recepto- res colindantes, localizan los fenémenos sensitives en el espacio. Los investigadores descubren los campos receptivos de distintas regio- nes del cerebro controlando la actividad de una célula o de parte del cere- bro mientras se mueve un estimulo apropiado hasta que la célula o la180 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL ‘Subsistemas sensitivos Estamos acostumbrados a pensar en la visién como el producto de un tinico sistema sensitiv, pero, si nos remitimos a la figura 8-3, podemos apreciar, realmente, Ia influencia de algunas submodalidades. Se conoce lx forma de operar de algunas submodalidades, pero no se conocer el modo de operacién de otras hasta que sean descubiertas por medio de nuevos estudios del cerebro. Cada una de estas submodalidades visuales se compo- ne de un centro visual separado en el cerebro (numerados del 1 al 7 en la figura 8-3) y la via que lo conecta con la retina. Hay una via hasta el nicleo supraquiasmatico (niimero 1) del hipotalamo, que controla los ritmos dia- rios de conductas como alimentacién y suefio en respuesta a cambios en la luz. Otra via llega al area pretectal (2) del mesencéfalo, que controla las res- puestas pupilares a la luz. Existe otra via hasta el tubérculo cuadrigémino superior (3) mesencefélico, que controla la orientacién de la cabeza hacia los objetos, Otra de ellas va a la glandula pineal (4) y controla los ritmos circadianos prolongados. Otra se dirige al niicleo dptico accesorio (5), que mueve los ojos para compensar los movimientos cefélicos. Hay otra via hasta la corteza visual (6), que controla la percepcién de patrones, la per- cepcién de profundidad, la vision de colores y el seguimiento de objetos en movimiento, Y por tiltimo, otra via alcanza la corteza frontal (7) y contro- la los movimientos oculares voluntarios. Muchas de ellas son menos direc- tas de lo que indica la figura y también pueden establecer conexiones con otros centros encefilicos. Muchos de los subsistemas visuales que se proyectan en diferentes regio- nes encefélicas tienen maltiples submodalidades propias. Por ejemplo, en la proyecci6n de la corteza visual, los sistemas para la percepcion de patro- nes, la visién de colores, la percepcién de profundidad y el seguimiento visual son tan independientes entre si como los sistemas que codifican la audicién son independientes de los que codifican el gusto. El hecho de que se encuentren en estrecha proximidad no indica que sean funcionalmente Eleoliculo superior conola laoriertacién de ia cabeza, sebre todo hacia os eojetos en los campos visuales perterces. @ corieza visual corirola | la pareapeién de aatrenes, la percapcien de profundidad la vision do tcdlores y el sequimienio de Jos objetos on mevimienta. Einicleo éptico accesorio muove le ope para ‘cempersar el movimiento ‘elaion. fig, 63 Subsisemas vswsies Los nimers del tal7 Ei racjoo aupraquiasmdtioa representa cons visuales ena cree; las ineas eee ae constiuyer una simpicacin dels vias que conducan (Suef ingestion almentaria, 2 ells. Cata via y su nimerorepresentan un So) on respuesta ale cela subsstema particular, seanos y noctriosCAPITULO 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVOS 181 idénticos ni intercambiables. Y, al igual que la visi6n, todas las demas moda- lidades sensitivas contienen subsistemas que desempeiian funciones diferen- tes y especificas. Por ejemplo, una prueba de que el gusto se compone de mis de una submodalidad es que los receptores del gusto de los dos primers ter- cios de la lengua envian informacidn al cerebro a través det nervio facial (Vil), mientras que los receptores del gusto del tercio posterior de la lengua hacen lo propio a través del nervio glosofaringeo (IX). Representaciones multiples En la mayoria de los mamiferos, el neocértex representa el campo sens vo de cada modalidad (es decir, vista, oido, tacto, olfato o gusto), no una vez sino varias veces (fig. 8-4). El niimero de veces en el que exista una repre- sentacion depende de la especie de animal, Obsérvese en la figura 8-4 que la ardilla ticne tres areas visuales, mientras que cl mono lechuza tiene 14. Si cada una de estas areas visuales responde a una caracteristica del entomno ~aceptando que los mapas de las areas visuales de estas especies se han rea- lizado de forma correcta los monos lechuzas pueden ver 11 tipos de obje- tos que no pueden ver las ardillas. Considerando que ambas especies viven en los arboles, tienen visién de colores, su percepcién de profundidad es buena, etc., no es obvio cuales podrian ser esos 11 objetos. Sin embargo, los monos pueden utilizar mejor sus dedos, emplean expresiones faciales y ti nen una dieta més variada que las ardillas y estas diferencias podrian expli- car algunas de las areas visuales adicionales del mono. A su vez, los seres humanos tenemos muchas mas representaciones que los monos rhesus y, por eso, presumiblemente percibimos el mundo visual de una manera que los monos rhesus no pueden (tal vez algunas reas visuales adicionales son necesarias aa a para la lectura), aie Todos los mamiferos tienen, por lo a menos, un area cortical primaria para cada sistema sensitivo. En general, las areas adi- cionales se denominan Areas secundarias porque la mayor parte de la informacion « que llega a éstas hace relevo en el area pri- maria, Es probable que cada representacion adicional esté dedicada a un aspecto especi- fico de la modalidad sensitiva. De tal modo, —_ (8) Gato para la vision, diferentes areas pueden Tas fecha indian tomar parte en la percepcién del color, del pepe arate movimiento y de la forma, | Comteza somatica | | (A) Arai (©) Mono lechuza > J Este ibujp Tusa lor urces retaidos para porer ‘ho manifesto las areas Vision Receptores visuales En la figura 8-5 se presenta un esquema del Fig. 84 Sibdivsiones dela covezasensiva ea varios maniferos ben ojo y de su superficie receptora visual, la reti- _etudiados.A. Los ivesigedores idenifcaron cinco regiones somatic, dos o tes nna, Los rayos luminosos entran en el ojo a tra~ 290s auitvsy dos y cuatroreginesvsuabs n'a adil B.Sehan adie Re eg, ceeubat 12 ras visuals, cnr reas somiias y cinco dress auitvs ene és de la cornea, que los desvia ligeramente Y, gat. ¢. Se descubrieron 14rea visuales, cuatro dress auitvasy cinco dreas luego, a través del cristalino, que los desvia en somaticas en el monolechuza. D. Se han definido 12 areas visuals, cuatro areas un grado mucho mayor de modo que la ima- _auitivasy ocho éreassomiticas en el mono rhesus (tlass, 1987.182) Parte Il Oxcanizac @ Fovea Cristalina i tris ptica ‘Area sin bastones itn Gee Coro Bastn [sien ss Al cerebro Fatina Sates ‘SEM de a fevea NW CORTICAL gen visual se enfoca sobre los receptores posteriores del ojo. La luz atravie~ sa, después, los fotorreceptores hasta la esclerdtica, que refleja la luz, de nuevo, en dichos fotorreceptores. El hecho de que la luz tenga que atravesar la capa de células retinianas (para ser recuperada en ellas por la esclerética) supone poco obstaculo para nuestra agudeza visual por dos razones. Primero, las células son relativamente transparentes y los fororreceptores son. extremadamente sensibles; se excitan por la absorcion de un tinico foron de luz. Segundo, muchas de las fibras que forman el nervio éptico se desvian alejandose de la porcién central de la retina, 0 févea, para no interferir con el paso de la luz a través de la retina. A causa de esta desviacién, la fovea se observa como una depresion sobre la superficie retiniana. La retina conticne dos tipos de células fotorreceptoras -bastones:y conos-y ambas tienen la funcién de convertir la energia luminosa en poten ciales de accién, Los bastones, que son sensibles a la luz tenue, se utilizan principalmente para la visién nocturna. Los conos tienen mayor capacidad isién diurna, Hay tres cla~ ir la luz brillance y se utilizan para la para pet ses de conos, cada tuna con una respuesta maxima a un conjunto diferente de longitudes de onda -roja, azul o amarilla~ y, por lo tanto, median en la vision de los colores. Los bastones y los conos difieren en su distribucion en la retina: los conos estan agrupados densamente en la region de la févea, mientras que los bastones no existen en la fovea y se distribuyen, mas esca- samente, en el resto de la retina. En consecuencia, para ver con luz intensa es mejor mirar directamente hacia los objetos y para ver con la luz tenue, es mejor mirar ligeramente a lo lejos. Las células fotorreceptoras hacen sinapsis con un tipo muy simple de neu- ronas, llamadas células bipolares ¢ inducen porenciales graduados. Por su parte, las células bipolares suscitan porenciales de accién en las células gan- glionares. Estas células envian axones al cerebro (recuérdese que la retina se considera parte del cerebro). Ademas de las células fororreceptoras que tras miten [a informacién hacia la corteza, otras células retinianas -las células horizontales y amacrinas- tienen una funcion en la codificacion de la infor- macion. La retina contiene al menos otro receptor, una célula ganglionar especializada que forma el tracto retinohipotalémico hasta el micleo supra- quiasmaticos esta célula receptora ganglionar especializada interviene en la regulacién de los ritmos circadianos. Vias visuales Los axones de las células ganglionares abandonan la retina para formar el nervio 6ptico. Inmediatamente antes de entrar en el cerebro, los dos nervios Gpticos (uno proveniente de cada ojo) se unen y forman el quiasma éptico (de la letra griega X, 0 chi). En este punto, alrededor del 50% de las fibras de cada ojo cruzan al lado opuesto, como se muestra en la figura 8-6, de modo que la mitad derecha del campo visual de cada ojo esta representada en el hemisferio izquierdo del cerebro y la mitad izquierda esta representa- da en el hemisferio derecho del encéfalo, En un animal que tiene los ojos a los lados de su cabeza (p. ej., la rata) hasta el 95% de sus fibras Gpticas cru- zan al otro lado para asegurar esta representacién cruzada. Fig 8° A Anwar del, 8. Anatomia de reine Mcrolcagrla dl proesor Mata, sparameo de Anatomia, Universidad La Sapienza, Roma/Science Pheto LibraryPhoto Researches),CAPITULO 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVOS 183 Ya en el cerebro, la cintilla dptic: tituida por los axones de las células ganglionares, diverge para formar vias separadas. La mas grande es la via genicu- loestriada, proyecciGn que se dirige hacia el nticleo © cuerpo geniculado externo del tilamo y, luego, hasta la capa TV de la corteza visual, llamada corteza estriada (es muy grande en los primates y tiene un aspecto en forma de franjas a tra- que todavia est4 cons- vés de la corteza visual; de ahi, el nombre corteza estriada). con Las células ganglionares del sistema geniculoestriado hacen | cia serea sinapsis en el cuerpo geniculado externo. El cuerpo geniculado externo tiene seis capas bien defini- das: las capas 2, 3 y 5 reciben fibras del ojo homolateral y i las capas 1, 4 y 6 del ojo contralateral. La topografia del campo visual esta reproducida en el cuerpo geniculado externo: las partes centrales de cada capa representan el campo visual central y las partes periféricas, el campo visual periférico. Las células del cuerpo geniculado externo se proyectan, prin- cipalmente, hacia el area 17 de la corteza visual (existen pro- yeeciones mais pequefias hacia otras areas), donde se distribuyen de tal manera que el campo visual esta representado de nuevo de forma topografica, aunque, como se observa en la figura 8-7, la representacion muestra la parte superior hacia abajo e invertida. La parte central del campo visual se halla representada en la region posterior de la corteza visual esti en la zona anterior. La parte superior del campo visual esta por debajo de la cisura calcarina y la parte inferior esta por encima de esta cisura. La figura 8-7 también muestra que los estimulos visuales que llegan al lado izquierdo de cada retina y que, por lo tanto, se originan en cl lado derecho del campo visual, finalmente se dirigen al hemisferio izquierdo. Otras vias visuales van hacia el tubérculo cuadriggmino (coliculo) supe- rior, el nticleo dptico accesorio, el rea precectal y el nicleo supraquiasmati- co, como se ve esquematizado en la figura 8-8. Obsérvese, también, que las proyecciones hacia el tubérculo cuadrigémino superior pueden aleanzar la Mapa dal campo visual derecho a os ‘derecho se proyesta a la conteza visual so rzquletca 48 Gaum central ‘Elcampo visual central se proyeca a 60 Campo la coneza periorea, _-- visual polériea| Elcampo waval = perience se proyecta ‘2a coteza media, : of Z a So eres yl campo visual inferior se proyecta en al margen superior dela cisura calearna. sessessssyseseagss Nervio ico — se drige hada las os mitages. zquirdas de las La informacion del laco ‘aquierdo del campo aval 20 diigo alas mitades derechas de las feuinas y temina en et lado derecto del cerebro, Fig. 8-6 Este corte horontal del enoéfato muestra ls vies vsuales desde el ojo hasta ls renin Vi de cade henistero. Hemisterioizquerdo, vista medial Fig. 8-7 Proyeccion del campo visual derecho en el hemisterioiquierda (vita meal. Obsérvse la reacion entre la opogala del campo visual y la topografa de a corteza (Poggio, 1968)184 Parte [Rico ca] MarR as access, ||tetcsiny | orienta | ‘lenilénde os | natsis de paren) Ate petecal_||srinin uci) AERE cunpo — Colao) |) |genatace| supetor| || | exteno | pupequesmaice|| | 5 [es J Vv ORGANIZACION CORTICAL Complejo pulmonar talamico postero- | lateral 8-8 Conesiones dl sistema visual Fig. 8°9 Er sonido tine tos dimensiones fii: ‘Securdara i) Tercaria |paraimisica| frecuencia, amplitud y complejiiad. Estas dimensiones corresponden alas dimensiones perceptivas de ono, intensidad y timbre. Cotoza corteza a través de relevos en el complejo lateral posterior pulvinar del rélamo. Como esta via, llamada via rectopulvi nar constituye el sistema visual en los peces, anfibios y rep- tiles, es de suponer que sea capa de producir una vision ravonablemente perfeccionada. La existencia de dos vias visuales hacia el neocortex hace que la destruccién comple- ta de la via principal, la via geniculoestriada, no produzca una ceguera coral, Oido Receptores auditivos EI sonido consiste en cambios en la presion del air cuencia, el tamaio y la complejidad de estos cam! minan lo que oimos. La frecuencia de los cambios de presién se persibe como cambios en cl tono; el tamaiio de los cam- bios de presién como intensidad y la complejidad de los cambios de presin como timbre, la cualidad del sonido (ig. 8-9). Estas diferencias en a presion son detectadas por receptores del ofdo interno y desde alli son transmitidas hasta el cerebro como potenciales de accién. Las areas de la corteza en el l6bulo temporal interpretan los potenciales de accién como sonidos, lenguaje y musica, El oido tiene tres partes principales: el oido externo, el oido medio y el oido interno fig. 8-10). El oido externo esta constituido por el pabellén auricular y el conducto auditivo externo. El pabellén auricular recoge las ondas de presion y las dirige hacia el conducto auditivo externo, el cual las amplifica y las orienta hacia el timpano. El oido medio esti iene Frecuencia (tono) {La veloedad eon la cual vban tas onda, oN f © AVAVAVAVA medidas como cicles por segundo o heres (2), i recuenca coresporae Bajetecvenca Ate recendia Secssiesuern a hea paseo = Pacis aye lene Amplitudes habtuaent en dels (6) La MN MSI paisa primadamerie cn mata perepclon Gra ampliud oie eran, (sono rene) Cconpleid be) eee spencers seems ANNALS See pperite esting el sonico do un trombén Simpe Complejo YY e108 un wit que toca a misma nota,Capitulo 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVOS 185, formado por el timpano y por tres huesecillos conectados a étes el martillo, el yunque y el estribo. Estos huesecillos se conectan, a su vez, con la venta- na oval del ofdo interno. Cuando las ondas sonoras inciden sobre el timpa- no, éste vibra. Las vibraciones son wansmitidas a los huesccillos, que ejercen una accién similar a la de un pist6n, ya que no sélo las transmiten a la ven- tana redonda, sino que también las amplifican, de forma muy similar a la baqueta que amplifica el movimiento del palillo que golpea el tambor. En resumen, las ondas de presién del aire son amplificadas y transformadas varias veces en el oido: por deflexién en el pabellin auricular, por oscilacién a medida que atraviesan el conducto auditivo externo y por el movimiento de los huesos del oido medio. En el ofdo interno se encuentra la céclea, estructura que contiene los receptores sensitivos. La céclea est entollada en forma de caracol (véase fig. 8-10), Contiene un liquido en el cual flota la membrana basilar. Los recep- tores sensitivos del oido son las células ciliadas que se asientan en una parte de la membrana basilar denominada drgano de Corti. Cuando la ventana redonda vibra, envia ondas a través del liquido, hace que la membrana basi- lar se desplace y estimule a las células ciliadas a producir un potencial de Fig 8-10 Eroido tiene res civisiones ‘anat6micas principales: edo extero, ‘ido met yoido interno. Olde externe ide meso Olde intna ido medioy ee Conductos seniciculares Huesecilos Huesecitos ‘céeloa LF >| Conicto audttvo externo Timpano ae ie |e pabelon auricular retoge ls | Las ondas son ampliicadas | ...0 cual, asuvez |Los Tuesdellos \.| eneae conoras y lee detvia | y digidas al timpano, hace vibrar 2los | amplitcany tranemiten hhacia el conducto aucitivo haciendo que vibre.. hhuesecifos. las vibraciones hastala extern. ventana oval, Organe de Cort Corte transvereal a través, Alas cilaéas Célula ciiaéa Membrana interna ‘Axones dal ene audtive Ta membranes basilar ytecterial se desplazan... cliadas extemas, inreducitas en la membrana tector, ‘58 desvien. Estaincliracién gerera actvicad nerviosa en las céluas cliadas. liquide ceclear. Copyrighted material186 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL fig. 8-11 A Sea cesenolado la eles pare mostrar la progresion de tuna onda sonore a lo argo dela membrana basil. B. Representcion tonotdpica del stnido en lamembrana tail yen a crteza auitva primara, Se uti un separador para abr la tisura de Svio y poner de manifesto la coreza euitve que esté en su interior. accién. Cuanto més grandes son los cambios en Ia presién de aire, més se desplaza la membrana basilar, lo cual hace que un mimero mayor de células ciliadas generen potenciales de accién. La frecuencia de wn sonido es transducida por la estructura longitudinal de la membrana basilar, que parece ser una lémina de tejido cuando la céclea esta desenrollada (fig. 8-11). La membrana basilar no es uniforme de un extremo a otro, sino que es estrecha y espesa cerca de la ventana redonda y mas delgada y ancha en su otro extremo. En 1960, George von Békésy encontré una forma de observar el movimiento real de una onda a lo largo de la membrana. Colocé particulas de plata sobre la membrana y filmé su desplazamiento a distintas alturas en diferentes lugares, de acuer- do con la frecuencia del sonido. Las frecuencias de sonido mas altas provo- caban picos maximos cerca de la base de la membrana basilar (es decir, cerca de la ventana oval) y las frecuencias de sonido més bajas provocaban picos maximos cerca del vértice {mas alejado de la ventana oval). Estos patrones son mas o menos anélogos a lo que sucede cuando se sacude una toalla, Si se sacude may r4pidamente, las ondas son muy pequefias y se mantienen proximas a la parte de la toalla que se esta sujetando. Pero si se sacude des- pacio, con un movimiento amplio de los brazos, las ondas alcanzan su pico a mayor distancia de quien la sacude, Las células ciliadas en el érgano de Corti tienen una alteracién maxima en el punto donde la onda aleanza el pico, y se produce la maxima descarga nerviosa en ese lugar. Una sefial compuesta por varias frecuencias hara que varios puntos diferentes a lo largo de la membrana basal vibren, y excitaré a las células ciliadas en todos esos puntos. (A) Céctea desenroliada (8) Organizacién tonstépica ‘Membrana basilar | ceserraliaco para su mejo: punto, Las ordas tonorae de freconcias intermadias producen una desviacion ico dela mombrana basi en este La membrana basilar so ha Separator Corteza audhiva primaria \ Momérana basi a 7s base della céslea, Un vérice dalgad y ancho etd adaptado a frecuencias balCariTULo 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVos 187. Los registros de células aisladas de la corteza auditiva primaria en los I6bulos temporales muestran que diferentes puntos en la corteza responden de forma maxima a distintas frecuencias, al igual que ocurre en la membra- na basilar (fig. 8-11). Por esto, la teoria tonoropica, que establece que dife rentes puntos en la membrana basilar representan diferentes frecuencias de sonidos, también se aplica a la corteza auditiva: en ésta también distintas localizaciones representan diferentes frecuencias de sonido. Posiblemente, las proyecciones de las eélulas ciliadas del Grgano de Corti erean una repre~ sentacién de la membrana basilar en la neocorteza. Como sucede en el sistema visual, cada célula receptora del sistema audi- tivo tiene un campo receptivo y, también, lo tiene cada célula en los centros auditivos superiores. El campo receptive de una célula ciliada no es un punto en el espacio, como ocurre en el sistema visual, sino una frecuencia particu- jg 12 pindpalesconeions dal lar de sonido. Por lo tanto, al contrario de los mapas retinotopicos en el sis- _gteraaustva tema visual, el sistema auditivo esté compuesto por mapas tonotépicos. Pucsto que el sistema auditivo localiza el sonido en el espacio comparando e ‘i é ‘Cuer jorteza auditiva el tiempo de Hegada a cada oido, también debe tener cierta representacién — Fomitade intemo —_-Cote28 aust del espacio alrededor del cuerpo, mapa en el que localiza las fuentes de sonido. TS. cola 7 fore (lad LS Vias auditivas tS Los axones de las células ciliadas abandonan la eéelea para formar la parte principal del nervio auditivo, el octavo nervio craneal (fig. 8-12}. Este nervio se proyecta primero hacia el nivel del bulbo raquideo en el tronco del encéfalo inferior, haciendo sinapsis en los nicleos cocleares dorsales 0 ven- trales o cn cl niicleo olivar inferior, Los axones de las células en estas areas forman el lemnisco lateral, que termina en zonas separadas del tubérculo cuadrigémino inferior (obsérvese que el tubérculo cuadrigémino tiene como funcion orientar la cabeza en direccién a los sonidos). Dos vias distintas emergen de aquella estructura y se dirigen hacia los cuespos geniculados internos ventral y dorsal. La regidn ventral se proyecta hacia el centro de la corteza auditiva (AL o area 41 de Brodmann) y la regién dorsal se proyecta hacia las regiones secundarias, siguiendo, asi, el patron general de los siste- mas sensitivos con maltiples vias aseencentes independientes hacia la corte- za; hay, por lo tanto, una representacién bilateral de cada nticleo coclear en ambos hemiisferios. Equilibrio Fl oido interno también contiene el sistema receptor que nos permite ponernos de pie erguidos sin perder el equilibrio. Este sistema se compone de dos partes: 1) los conductos semicirculares y 2) los otolitos, constituidos por el utriculo y el saculo, Los tres conductos semicirculares se disponen en planos perpendiculares entre si y pueden responder, de tal forma, a cualquier movimiento de la cabeza. Los otoliros detectan la aceleracién lineal de la cabeza y, también, responden a cambios en la posicién de ésta en relacion none con la gravedad. Ademéas, son sensibles a la posicién estatica de la cabeza en el espacio, al contrario que la sensibilidad de los conductos semicirculares al a movimiento cefélico. Las fibras de los receptores del equilibrio se proyectan por encima del octavo nervio hacia algunos micleos del tronco enceialico. Tercaria y Estos ndcleos contribuyen a mantenernes © poratbia mos y a controlar los movimientos oculares. ericalade| " Ln, secundaria equilibrio mientras nos move-188 Pate Il ORGANIZACION CORTICAL Sentidos corporales Los sistemas visual y auditivo se conocen como sistemas exteroceptives porque son sensibles a estimulos provenientes del exterior. El sistema soma- tosensitivo -literalmente, el sistema de “sentido del cuerpo”- también tiene tuna funcién exteroceptiva: percibe el mundo que nos rodea. Sin embargo, ademas cs interoceptivo, Jo cual significa que proporciona informacién sobre la posicién de los segmentos corporales relacionados entre si y sobre la posicién del cuerpo en el espacio; también registra los acontecimientos corporales internos. Por lo tanto, el sistema somatosensitivo, al igual que los otros, no es un sistema sensitivo simple, sino un sistema miltiple com- puesto por varias submodalidades. Tres submodalidades principales son el dolor y la temperatura {la percepcién de estimulos desagradables, el tacto y la presi6n), también llamada nocicepcién; la percepcién de los objetos uti- lizando los receptores de tacto fino y presion, o hapsis y la percepeién de la conciencia corporal, llamada propiocepci6n. Los distintos receptores que median en percepcién en cada una de estas tres submodalidades se enume- Fig, 13 Tas percepciones devadis 2 en la figura 8-13. de os sentdos corpoales dependen de diversos receptores situados de distinta forms en I piel, miscuos, ’ = artcuaviones y tendenes. Vias somatosensitivas Dos vias somatosensitivas importantes se extienden desde la médula espinal hasta el cerebro: una para el tacto —Comiscuo de weismer y Ja propiocepcién y la otra para el dolor y la temperatura _—Terninaconesneniesas (fig. 8-14). Las fibras de las neuronas sensitivas que for- lve para or man el primer sistema son relativamente grandes y muy Terninaciones enicsas_mielinicas. Sus cuerpos celulares se sitian en los ganglios ‘ores pare la temperstora de Ja raiz dorsal, sus dendritas se proyectan hacia los receptores sensitivos del cuerpo y sus axones se proyectan a la médula espinal. La dendrita y el axén de cada célula Feceptor de Merkel Receptor pilose ‘Adaptacion Te rvosas libres kc cae ed a tonta Lapresion sobre distros tpos de capsules tisulares olor (dor agudo y doer sordo) ‘stimula mecdnicamente a las dendrias que estin aie ee aT SE ‘en su interior a product potanciaes de accén. ‘temperatura (calor 0 fro) El dao oo la dendita ode las clas eroundantes i , libra sustancias quimicas quo estiuian la dendrta a bso mia produc potenciales de accion, J ‘Cxgano tendinoso de Golgi — Rocopter aricuar Hapsis (acto fino y presién) ‘Adaptacién Corpdioule de Moiconar (tact) pia Corpses de Paci (aston) pido Corpscue de uti (vibracon) Lenta receptor de Merkel ee (Gadentacén cutinea corstane) FReceptores plososaleteoo ndeniacin =. ‘utanea constante)CapiTULO 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS SENSITIVOs 189 estin unidos en una fibra nerviosa continua. En la médula espinal, los axones de este siste~ ma ascienden a través de las columnas dorsa- les para hacer sinapsis en los niicleos de éstas a nivel de la base del tronco encefilico. Los cuerpos celulares de estos niicleos envian sus axones a través de la médula espinal para for- mar el lemnisco medial que asciende y hace sinapsis en el tdlamo ventrobasal. Este niicleo talimico se proyecta entonces al area 3-1-2 de Brodmann, y al area 4. Inicialmente, las fibras de la segunda via, para Ia sensibilidad termoalgésica, son un poco mas pequefias y menos mielinicas que Cortexa somatatensiva 1 talamo ventclateralreleva le Informacién a la corteza somatosenstva, i El lemriaco medal ontone las del tacto y la propiocepcidn. Siguen el | irene aue vareporan mismo recorrido que las fibras del tacto y la [informacion sensiivahasta ot propiocepcin para entrar en la médula espi- _ | #lame ventolaera. nal pero, una vez alli, se proyectan hacia neu ronas en la region mas central de la médula espinal, la sustancia gelatinosa. Las células [tos niciess dela coumne \ tenes medal e taco ino y presi. de segundo relevo envian entonces sus axo- _| #o*8a relevan las sensaciones “i nes hacia el otro lado de la médula, donde forman el tracto espinotalamico ventral. Gonglo de te Estas fibras, finalmente, se unen a las fibras Fale dorsal para el tacto y la propiocepcién en el lemnis- co medial. También terminan, fundamental- mente, en el tilamo ventrobasal y en el tala- mo posterior y estos mensajes también son relevados a su vez al area 3-1-2 de la corteza. Existen, por lo tanto, dos vias somatosensiti- vas y cada una adopta un recorrido relativa- mente diferente ha otros sistemas sensitivos, Las neurons del ganglo 6e la raz corsal 2epondon al tata fro y Ia presion; os cambios nicola, tendineso y seul, la corteza, como en | RUsedar fl dobry Corteza somatosensitiva AL igual que otros sistemas sensitivos en la corteza, la corteza somato- sensitiva esta compuesta por un area primaria y diversas areas secundarias. Como se muestra en la figura 8-15, SI (rea somatosensitiva | o érea 3-1-2 de Brodmann) es el area primaria y envia proyecciones a SII y a las areas 5 y 7. El drea SI tambien envia proyecciones a la corteza motora adyacente, el drea 4. Cuando Wilder Penfield estimulé por primera vez. la corteza sensitiva en pacientes epilépticos conscientes y pidi6 que le comunicaran las sensaciones que percibian, elaboré un mapa que representaba copograficamente la superficie corporal sobre la corteza somatosentiva primaria. Las regiones que representan la sensibilidad de la boca y los ojos estaban en la parte ven- tral de SI, las regiones que representan la sensibilidad de mano y los dedos estaban en el centro y las regiones correspondientes a los pies se encontra~ ban en el area dorsal (fig. 8-15A). El mapa se denomina homtnculo, que significa “hombre pequefio”, porque puede dibujarse como una figura humana distorsionada. Los resultados de algunos estudios posteriores que utilizaron principal- mente monos y electrodos de registro mas pequefios, sugieren que la corte- za somatosensitiva primaria contiene algunos homtinculos, uno para cada La corteza somatosensitva primaria farea3-1-2) recbe Informacion sematosenstiva, Et tacto expirotalémico vertral recibe aterencias de las neuronas de dolor y temperatura y luego, se une ala via del lemisco medal. Medula espinal fig, 9°14 Tas vies somausenstves hacia el cerebro divergen amedida que las neuronas del ganglo dorsal entran nla médua,190 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL fig, 15 Comparacon e dos modelos dela trganzactn dele corteze somatosenstva (A) Modelo original (8) Modelo nuevo Cortez sonatosesitna Coteza Primaria Corteza sector comteza timaria somatasenstiva arn a En aste modelo, la corteza somatosensiva primaria esté organizada como un nica Fomiineulo con grandes dreas que represerian las partes del cuerpo muy sensibles ala estimuiacion sersitva, Musculos Pele AMticulaciones, 2 (Wortay, (rapa) 2 : para esta orgaizada en cuato homunculos esta dominada por respuestas a_ | Separados que consist en las areas 32,9. 1 un tipo de receptor corporal, |Z Lalmomacn pasa dso das rasa aungue existe cierta superposi- | somatesenstva combhada cién, El rea 3a representa la sensacia muscular (posicién y movimiento de los musculos), el area 3b representa tanto recepto- res cuténeos de adaptaci6n lenta como rapida, el area 1 representa receptores cutdneos de adaptacién r4pi- da y el area 2 representa la sensacin de presién profunda y articular. El cuerpo esta representado al menos cuatro veces en SI, pero otros tipos de receptores estan representados en cada area; de modo que es posible que existan atin mas Areas de representacién corporal. Aunque Penfield subestim6 el nimero de homiinculos, estaba en lo cierto acerca de la desproporcién en los tamaiios de algunas partes de éstos en rela~ cién con otras partes (fig. 8-16). La densidad de receptores somatosensitivos varfa mucho de un lugar a otro de la superficie corporal (y de una especie a otra} y los mapas somatotépicos manifiestan esta variabilidad. Por ejemplo, en los seres humanos, las Areas que representan las manos y la lengua son extremadamente grandes, mientras que las areas que representan el tronco y las piernas son pequefias. El area que representa la cara de la rata, que inclu- ye vias aferentes provenientes de pelos téctiles conocidos como vibrisas, es muy grande en relacién con la que representa cualquier otra parte del cucr po. La cara y las vibrisas de la rata son extremadamente sensibles y permi- ten que la rata haga discriminaciones tactiles sélo con una vibrisa. Por el contrario, el oso hormiguero, que utiliza su lengua para buscar hormigas, debe tener una representacién lingual verdaderamente impresionante en su corteza sensitiva. una de sus cuatro subregiones conocidas, 3a, 3b, 1 y 2, como se muestra en la parte inferior de la figura 8-15B. Los resultados de los experimentos de registro indi- can que cada una de estas areasPAULO 8 ORGANIZACI Gusto y olfato Enos seres humanos, los sentidos del gusto y del olfato no tienen la repre- sentacién cortical extensa que tienen la visiéa, el odo y el tacto y, por lo tanto, no parecen tan interesantes para el estudio de los neurocientificos. En consecuencia, se sabe menos acerca de estos sentidos que de los otros. Por lo tanto, nuestra explicacién sera limitada al respecto, especialmente, en. rela- cién con las contribuciones corticales al gusto y el olfato, Receptores Al contrario que en los otros sentidos, donde los estimulos son distintas formas fisicas de energia, los estimulos para el gusto y el olfato son quimi- cos, Se han desarrollado receptores especializados para cada uno de estos sis- temas, como para todo lo demas, Para el gusto, los receprores son los poros gustativos, que la mayor parte de las personas creen erréneamente que son Jas protuberancias de la lengua, En realidad, éstas, llamadas papilas, proba blemente estén alli para ayudar a la lengua a sujetar el al gustativos se disponen a su alrededor en una situacién profunda. Las sus- tancias quimicas de los alimentos se disuelven en la saliva que cubre a la len- gua y se dispersan a través de aquélla hasta alcanzar los receptores gustati- vos. Por lo tanto, si la lengua ests seca, los poros gustarivos reciben pocas sefiales quimicas y es dificil sentir el sabor de los alimentos. Hay cinco tipos de receptores para el gusto y cada uno de ellos responde a un componente quimico diferente del alimento. Los cuatro més familiares son dulce, acido, salado y amargo. El quinto tipo de receptor -a veces lla mado receptor wmami- responde especificamente al glutamato y, tal vez, a las proteinas. Sin embargo, la especificidad de un receptor gustativo concre- to no es absoluta; las mismas fibras pueden responder a distintos estimulos quimicos. Por lo tanto, es probable que el gusto percibido de cualquier esti mulo sea el resultado de un patron de descarga de la totalidad de la pobla- cin de receptores gustativos Curiosamente, existen diferencias significativas en las preferencias del gusto tanto dentro la misma especie como entre especies distintas. Por ejem: plo, al hombre y a la rata les gustan las soluciones de sacarosa y sacarina, pero los perros rechazan la sacarina y los gatos son indiferentes a ambas. Asimismo, dentro de la especie humana hay claras diferencias en los umbra- les gustativos. Las personas ancianas_generalmente tienen umbrales mas altos, en gran parte debido a la reduccién notable de poros gustativos con el envejecimiento. Los nifios toleran poco las especias porque su sentido del gusto es mas intenso, Ademas, como ha demostrado Bartoshuk, hay dife- rencias absolutas entre los adultos: algunas personas perciben que ciertos pustos son fuertes y desagradables, mientras que otras personas son indife- rentes a ellos. La superficie receptora del olfato ¢s el epitelio olfativo, que esté en la cavi- dad nasal. Esta compuesto por tres tipos celulares: las células receptoras y las células de sostén sobre una capa subyacente de células basales. Los axo- nes que se proyectan desde las células receptoras forman el tracto olfatorio. La superficie externa del epitelio esta cubierta por una capa de moco en la {que se encuentran los deben atravesar el moco para alcanzar los receprores, lo cual significa que los cambios en las propiedades del moco (como ocurre cuando tenemos un resfriado) pueden influir en la facilidad con la que se detecta un olor, Es inte- resante sefialar el grado de variacion del rea del epitelio olfatorio entre las mento; los poros lios de las céluls receptoras. Es decit, que los olores ON DE LOS SISTEMAS sENStTiVos 191 Fig 8-16 El sspecto deforms do ate homiincalo representa la desproporcion enti as areas dela corteza somatosensitiva dedicadas a diferentes partes del cuerpo (Bloom y Lazeresen, 1938)192 Parte HH ORGANIZACION CORTICAL Fig, 8-17 rircipals covexones ci sistema gustavo. especies. En los seres humanos se estima que el rea varia entre 2 y 4 c1 Estas diferencias confirman que algunas especies son mas sensibles a los olo- res que otras, No esta claro el modo en que distintos olores producen dife- rente actividad en los receptores olfatorios. Los receptores individuales no son especificos de un solo olor y, por lo tanto, es probable que cada recep- tor contenga distintas proteinas que responden de modo diverso a diferentes moléculas. Tal vez, diferentes receptores tengan distribuciones desiguales de proteinas receptoras. Una vez mas, la accién sumada de muchos receptores es lo que conduce a un patrén particular de actividad nerviosa, que el siste- ma olfatorio identifica como un olor particular. Vias Tres nervios craneales transporcan la informacién desde la lengua: el ner- vio glosofaringeo (IX), ¢l nervio vago (X) y la cuerda del timpano del nervio facial (VII). Los tres nervios entran en el tracto solitario, que forma el ner- vio gustativo principal. En ese punto, como se observa en la figura 8-17, la via se bifurca. Una parte se dirige hacia el niicleo medial ventral posterior del télamo, cl que, a su vez, envia dos vias, una hacia SI y la otra hacia una region inmediatamente rostral a SII en lz corteza insular, Probablemente, la iiltima region esté dedicada por completo al gusto, porque no responde a la esti- mulaciGn téctil, Por el contrario, la proyeccion SI es sensible a los estimulos tactiles y, probablemente, sea responsable de la localizacién de los gustos sobre la lengua (las personas que degustan el vino estan familiarizadas con esta distincién porque los vinos se describen no s6lo por sus cualidades gus- tativas sino también por la forma en que lo perciben en las diferentes partes de la lengua) Estas areas se proyectan, a su vez, a la corteza orbitofrontal, que puede ser el area gustativa secundaria. La segunda via desde el tracto ‘Tonco encetalics Lengua aatcd angio | rena conicdado Gangio d [@terotarineo——>] pereso Faringe ——>| fadesosolitario conduce al area gustativa pontina que, a su vez, se proyecta hacia el hipotalamo lateral y 1a amigdala. Ambas reas tienen PITULO 8 ORGANIZACION DE LOS SISTEM. sENstivos 193 Fig, 8-18 Prinipates ‘oneviones dl sistema olfstori, funciones en la ingesta de alimentos, aunque la contribucién precisa a esta conducta de las vias gustativas es [ imprecisa. — eae Los axones de las células receptoras Sema. | | Aaa olfativas hacen sinapsis en el bulbo | Snorer olfatorio, que esta formado por varias) ~~ capas y puede definirse como un analo- N go de la retina. La via eferente principal Babe. del bulbo es el tracto olfatorio lateral, |, fatorio canvatatora que se dirige homolateralmente hacia la cortera piriforme, la amigdala y la cor- teza entorrinal (fig. 8-18). La proyec- cin primaria de la corteza piriforme se dirige a la parte central del niicleo medial dorsal del talamo que, a su ver, se proyecta hacia la corteza Srbitofrontal. Por lo tanto, la corte- za orbitofrontal puede ser considerada el neoc6rtex olfatorio primario. Percepcion Revisamos la organizacién basica de los sistemas sensitivos, seguimos sus vias nerviosas desde los receptores hasta la corteza e identificamos algunos de los principios que dirigen su funcionamiento. Pero la sensacién es mucho mas que la simple transduccion de la energia fisica en actividad nerviosa Cuando comparamos con la riqueza de la experiencia sensitiva real, la des cripcién de la anatomia y la fisiologia sensitivas presentada en este capitulo ha de parecer algo estéril. Parte de la raz6n para esta disparidad es que nues- tras impresiones sensitivas se ven afectadas por los contextos en los que se producen, por nuestros estados emocionales y por nuestras expe pasadas. Todos estos factores contribuyen a la percepcién, la experiencia subjetiva de los fendmenos de transduccién que sefialamos en este capitulo y, la percepcion, mas que la transduccién sensorial, es de sumo interés para los neuropsicdlogos (véase la neuroimagen al final del capitulo). Como prueba fehaciente de que percepcién es mas que sensacién, consi- deremos que diferentes personas pueden transformar la misma estimulacién sensitiva en percepciones totalmente diferentes y que las percepciones estan afectadas por el contexto de la aferencia sensitiva. La demostracién clasica del fenémeno anterior es una imagen ambigua como el bien conocido flore- ro de Rubin que se muestra en la figura 8-19A. Esta imagen puede percibir- se como un florero 0 como dos caras. Si usted fija sus ojos en el centro de la figura, las dos percepciones se alternaran aun cuando la estimulacién sensi- tiva se mantenga constante. Asimismo, la ilusién de Miiller-Lyer , en la figu- ra 8-19B, demuestra la influencia del contexto. La linea superior parece mas larga que la linea inferior, aunque ambas tienen exactamente la misma lon- gitud. Las seitales contextuales (las puntas de flecha) alteran la percepci6n de la longitud de cada linea. Estas imagenes ambiguas e ilusiones demuestran {os funcionamientos de los fendmenos perceptivos complejos mediados por el ncocértex. Constituyen una fuente esclarecedora de conocimiento acerca de los procesos cognitivos. (A) Figura reversible ambigua (8) lusion de Mater-Lyer 3 > Fig. 8°19" Demosvacion dee Aistincién entre sensacin y percent, A. Esta imagen ambigua o reversible deseita por pmere vez por Rubin puede observase como un florero 0 ‘ommo dos cars. B. En es ilsin de Mille-Lyer,lalinea superior parece mas arg quela inferior pr les serales contextueles generedas por ls purias de fecha196 Parte I ORGANIZACION CORTICAL Bibliografia Bartoshuk, LM. Gustatory system, En R. B. Masterton, Ed Handbook of Behavioral Newrobiology, vol. 1. Nueva York Plenum, 1978, Bloom, F-E., and A. Lazerson. Brain, Mind, and Behavior. Nueva York: W. HL. Freeman and Company, 1988. Cole, J. Pride and a Daily Marathon, Londres: MIT Press, 1991 Galebuirda, A., and F. Sanides. Cytoatchitectonic organi the human auditory cortex. Journal of Comparative Ni 190:597-610, 1980. Imig, T. J M.A. Ruggero, L. M, Kites, E.Javel, and J. F. Brugge. ‘Organization of auditory cortex in the ow! monkey (Aotus t1- virgatus). Journal of Comparative Neurology 171:111-128, 197. Kaas, J- H. The organization and evolution of neecortex. En S. Ise, Ed. Higher Brain Functions. Nueva York: Wiley, 1987. Kandel, E. Ry J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. Principles of ‘Neural Science. Nueva York: Elsevier, 2000. Lashley, KS. The mechanisms of vision XVI: The functioning of small remnants of the visual corex. Journal of Comparative Neurology’ 70:45-67, 1939. Livingston, M., and D. Hubel. 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Nature 356:431-433,, 1992.Capitulo Organizacion del sistema motor Fn 1985, Cristopher Feeve, un actor muy conacido que personifizo a Superman en fa pelicula, secayé del ‘cebullo en el trcer salto de une combeticinhipca. La médula espinal de Reeve se seccion6 ene nivel deCt 2, cerca del extrem superior de la column vertebral La lesin le ce el enodfaloy el reste de la médula ‘espinal itactos yfuncionales, aera ambes ya no estaban conectados ante si El cusrpo de Reeve por debajo el cuello quedé completamente paalizado, lgunas décadas antes, una lesi6n tan grave hubiera sido fatal. El trata- miento médico moderno y oportuno permitié que Christopher Reeve sobreviviera. Después del accidente el actor realiz6 enérgicas campafias a favor de los diseapacitados, luché por climinar los impuestos en las pen- siones vitalicias por lesiones medulares y recaud6 dinero para la investiga- cidn de trastornos de la médula espinal. Era optimista acerca de las posibi- lidades de esta investigacién, sabiendo que, incluso aunque s6lo se pudieran recuperar algunas fibras entre cl encéfalo y la médula espinal una vez sce- cionada ésta, el resultado seria enormemente beneficioso. Como document cen su libro, Nothing Is Impossible, logro una recuperacion importante gra- cias a un programa de ejercicios intensivo y a algunas fibras restantes, con- firmadas por resonancia magnética, que evitaron la lesion. Llegé a mover los dedos de ambos pies, los dedos de la mano izquierda, levantar la mano izquierda y distinguir entre calor y fro y entre la sensacidn de pinchazo y de tacto sobre su cuerpo. Con la ayuda de la acuoterapia consiguié mover las piernas y atravesar la piscina. Su experiencia con la fisioterapia hizo que Reeve se convirtiera en defensor del entrenamiento basado en la actividad de Jas personas con lesiones del sistema nervioso. La lesion de Reeve dej6 intactas y funcionales las principales estructuras de su sistema motor las regiones motoras neocorticales de la corteza frontal, los ganglios basales (el conjunto de nticleos y tractos que estin por debajo de la corteza frontal), el tronco del encéfalo y el cerehele-, pero las sepa- 6 de la mayor parte de sus conexiones con los circuitos neurales de la médu- la espinal que, normalmente, le permitirian producir el movimiento. Las regiones motoras centrales también tenian la mayor parte de sus conexiones separadas de la informacion sensitiva que normalmente fluye desde los receptores de piel, musculos y articulaciones del cuerpo hasta las regiones motoras del encéfalo. En este capitulo veremos cémo estos componentes del encéfalo y de la mécula espinal funcionan juntos para producir el movi- miento. Comenzaremos explorando la contribucién del neocértex al control del movimiento y, luego, consideraremos las funciones del tronco del encé- falo, los ganglios basales y el cerebelo. 197198 Parte I Oxcant ZACION CORTICAL Los tres principios de la funcion del sistema motor Para ilustrar la gran cantidad de regiones encefiilicas que pueden tomar parte en la ejecuci6n de un movimiento, la figura 9-1 muestra los pasos por medio de los cuales el sistema nervioso humano dirige una mano para levan- tar una taza de café, El sistema visual debe inspeccionar, primero, la taza para determinar qué parte debe ser romada. Esta informacién es, luego, rele- vada desde la corteza visual a las regiones motoras corticales, que planifi ¢ inician el movimiento, enviando instrucciones a la parte de la médula espi- nal que controla los miisculos del brazo y la mano. A medida que se toma el asa de la taza, la informacion proveniente de los receprores scnsitivos cn los dedos se traslada hasta la médula espinal y, desde alli, se envian mensajes a las regiones sensitivas de la corteza que interpretan el tacto. La corteza sen- sitiva informa a la corteza motora de que en ese momento esta sosteniendo la taza. Mientras tanto, otras regiones del eneéfalo han estado modulando y adaptando el movimiento: los ganglios basales ayudan a producir la canti- ‘an, Fig. 9-1 a el encetloouenoala Foro quesgareylemaroiniemest dad apropiada de fuerza y el cerebelo a regular el tiempo y corrige cualquier encfalo que hs tendo exo, Los error a medida que se desarrolla movimiento. ‘movimienios como agarra una taza Una parte relativamente pequetia del neocértex constituye la corteza moto- requitenapaivpeién de michos rq. primaria, el drea que envia instrucciones mororas desde la corteza hasta la componertes del sistema nervioso en Toes eradcom one médula espinal, No obstante, muchas regiones del neocértex envian instruc- tegianes cel encal temtién ciones a la corteza motora primaria, lo que las convierte, también, en parte desempeten un papel: os gangios del sistema motor del eneéfalo. basaks pericipanenel movimento a Tres principios dirigen la produccién del movimiento del sistema motor: estima la fuerza requerid par hace” el principio de las secuencias motoras, el principio de la jerarquia y el prin- la prension,y el cerebelo participa cortgiendo los erores ene! ‘movimiento a medida que se relia B.Contraljrdrquica del movinienta, ‘come agatrar una taza, cipio del procesamiento paralelo. En la década de 1930 se desarrollé una ww Se requier informacion visual para situar et blanco, Laconeza senstva racbe el mensaje de que aca ha sido asida Las areas motoras del lobulo frontal planitican el alcance y lordenan al movimiento, eee a oo Tope | eens re seen eon Lamédua espinal wanemte@ informacén hasta la mano, usa rnotora Las neuronas moteras tranemiten ol moneajo hacia los misculos de la mano y at Nawrona, senstiva La médula espinal iransmite infermacion sensitva a ‘encétale, Los receptores sensitivos de los dedos envian un mensaje a la cortaza sensitiva de que la taza ha sido asida,CaniTLLo 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MOTOR, explicacién muy aceptada del control del movimiento relacionada con el concepto de la retroalimentacién. La explicacién proponia que, después de que realizamos una accion, esperamos informacion (retroalimentacisn) sobre el éxito que ha renido Ia accién y, entonces, hacemos en concordancia el siguiente movimiento. Pero en un articulo titulado “The Problem of Serial Order in Behavior”, Karl Lashley argument6 que los movimientos comple- jos se realizan con demasiada velocidad como para que la retroalimentacion de un movimiento haya modulado al siguiente. El tiempo necesario para recibir la retroalimentacién sobre el primer movimiento combinado con el tiempo necesario para desartollar un plan para el movimiento posterior y enviar un mensaje a los miisculos era, simplemente, demasiado largo Lashley sugirié que los movimientos, en cambio, deben realizarse eomo con- juntos de secuencias mororas, donde se prepara una secuencia mientras se esti completando la secuencia actual. El punto de vista de Lashley parece confirmarse por la forma en que ejecutamos el habla. Cuando hablamos, producimos secuencias de palabras intercaladas con pausas, Cuanto mas compleja es la idea que queremos expresar, més probable es que hagamos tuna pausa y emitamos sonidos como “umm” y “ahh”, lo que sugiere que tarda no mas de lo habitual en organizar nuestras secuencias de palabras. La idea de la jerarquia en la producci6n del movimiento se remonta a John Hughlings-Jackson, en el afio 1800, Hughlings-Jackson pensaba que el sis- tema nervioso estaba organizado en niveles, con niveles. sucesivamente mayores que controlaban los movimientos actuando sobre los niveles infe- riores, Los tres niveles principales en el modelo de Hughlings-Jackson eran el cerebro anterior, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Hughlings- Jackson también propuso que dentro de estas divisiones se podfan encontrar otros niveles de organizacion. Este autor adopté el concepto de la organiza- cién jerarquica a partir de la eoria de la evolucién, El sabia que el sistema nervioso de los cordados habia evolucionado a través de una serie de pasos: la médala espinal se habia desarrollado en los gusanos; el tronco del encéla- lo en los peces, anfibios y reptiles y el cerebro anterior en las aves y los mamiferos, Con eada elemento age: poco mas complejo. Como cada nivel del sistema nervioso se habia desarro- lado en un momento diferente, Hughlings-Jackson supuso que cada uno debia tener cierta independencia funcional. En consecuencia, si se lesionaban. los niveles superiores, el resultado seria la regresin a las conductas mas sim- ples de un animal “inferior”, fenomeno que Hughlings-Jackson lamé diso- lucién. El sistema nervioso dafiado posee atin un repertorio de conductas pero seria mas tipico de un animal que no hubiera desarrollado todavia la estructura eneefilica dafiada. Se reconoce actualmente, que muchas acciones reflejas, incluida la base neural de la marcha, son codificadas por la médula espinal. Muchas mas acciones como comer, beber, ciertas conductas sexua- les 0 matemales y las rutinas del aseo se producen por circuitos en el tronco del encéfalo. Los movimientos que requieren cierta habilidad adquirida © incluyen la manipulacién de objetos o la comunicacién son codificados en el circuito del cerebro anterior. Fl escudio mas reciente del modo en que se controlan los movimientos ha introducido Ia idea de los sistemas paralelos. Segtin esta idea, algunos siste- mas de control funcionan, en parte, en paralelo. Por ejemplo, los movimien- tos que se han vuelto automaticos, como abrir una puerta o atrapar una pelota antes de que nos golpee, pueden ser producidos por un sistema de movimiento y los movimientos que requieren arencién, habilidad y adapta- ciones continuas, como levantar un vaso leno de agua, realizar una cirugia © hablar, seran producidos por otros sistemas. El trabajo en paralelo de dis- tintos sistemas explica como podemos realizar ciertas combinaciones de acciones menos exigentes y acciones mas exigentes de forma simuleanea. ado, el movimiento se iba haciendo un 199200) PaRre fH ORGANIZACION CORTICAL Taeoreza persora Coteza | Santa ae Suplomentar | Ss ame movimento. Tacoreza prefrontal planifica los Frevimentos, Corteza prenotoia area 6 Conteza previontal ig 9-2 Subdivisions al Gtolo fortalque claboranenle —cign del movimiento tiene lugar en la corte? produccidn del movimiento, Lacortea prefrontal de! l6bu0 frontal panties os movimientes. Lacortere premotoray a Contribuciones del neocdrtex al control del movimiento Un buen sistema para comenzar nuestra exploracién del modo en gue cl encéfalo controla el movimiento es considerar la complejidad de los mo} mientos necesarios para jugar al baloncesto. En cualquier momento del juego, deben tomarse decisiones y a realizar acciones. Esquivar un rival, el pase y el tiro son acciones muy diferentes y cada una de ellas puede llevarse a cabo de varias formas. Los buenos jugadores roman estas decisiones sin esfuerzo y las ejecutan, aparentemente, sin pensar. Los jugadores que desta- can en la ejecuci6n rapida y precisa a veces se describen como “inconscien- tes” o ‘en la zona”. Existen, también, movimientos que requieren cierto nivel de pensamiento, cuidado y comunicacisn con los otros, y los jugado- res que se destacan en este tipo de decisiones se deseriben, a veces, como “generales del campo”. En esta seccidn, después de presentar una teoria del modo en que el ncocértex produce cl movimiento y cémo las diferentes regiones del mismo contribuyen al movimiento, se describe el modo en que se producen los tipos de movimiento mas automaticos y reflejos. Una teoria del control neocortical del movimiento Se cree que cuatro regiones generales del neocdrtex, como se muestra en la figura 9-2, producen la mayoria de los movimientos voluntarios, es decir, los movimientos que decidimos hacer. Si comenzamos por delante y seguimos hacia atrds, estas regiones son la corteza prefrontal, la cor- teza premotora (area 6 de Brodmann), la corteza motora conor motors StPleMentaria (area 6 de Brodmann), la comeza motora pri- Sore pee’? maria (area 4 de Brodmann) y las regiones sensitivas poste- - riores de la corteza. Segiin la teoria actual, podemos considerar que la corte- za motora primaria y la corteza premotora contienen un diccionario de movimientos ~un lexic6n~ a partir del cual se seleccionan los mas apropiados. Estas regiones reciben instrucciones de la corteza prefrontal, que elabora planes para los movimientos (las instrucciones se trasladan desde la corteza prefrontal hasta la corteza premotora y hasta la corteza motora primaria), El lexicon de la corteza motora primaria esta constituida por movimientos que, de alguna forma, son mis elementales que los de la corteza premoto- moto. ra, Las regiones sensitivas posteriores de la corteza envian toler informacién a la corteza motora primaria para la ejecucion de movimientos relativamente automaticos y envian infor- macién a la corteza prefrontal para la planificacién de movimientos mas complejos. Asi, en general, la planifica~ prefrontal, la secuenciacién del movimiento se organiza por ls corteza arena ratte suplomentrisenntor le cigaizacon eles PremMotora y los elementos individuales del movimiento se Secuencis de movinintes.Lecorteta motor primera éecuta producen por la corteza motora primaria. La informacién movimienios especifcos. La informaridn fuye desde la cotezs —Senisi va utilizada para producir los movimientos proviene prefrontal hasta la certezasuplementariaylacortezapremotore del neocdrtex posterior. ¥, luego, hasta la coreza motora primaria Las regiones sonstivas posterior del cores pueden darinetrccionos ols El apoyo para esta teoria general del modo en que el neo- Fed delata load peanet papi cértex produce el movimiento se encuentra en los resultados numeradas hacen referencia a las areas de la corteza segun el de los estudios de Roland sobre el flujo sanguineo cerebral maps del sistema de Brodmann, (que, como hemos observado, sirve como indicador de laCarfruLo 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MoToR 201 @ ©) © E fuje sanguineo aunenté en el Elfiujo sanguineo aurranté en ia El fio sanguinoo aumert6 on ia 4r0a do la mane dota corteza corteza promotora cuando loe corteza protontaly eonetiva ‘somatosenstiva primaria y sujetosrealzaron una secuencia posterior cuando los sujetos ‘motore primaria cuando tos {de movimientos. uullzaron un dedo para encontrar sujetos golpearon con un cedo. lun camino a través de un laberinto. Coneza Cortezamotora | Corteza sensitia _premotora dorsal actividad nerviosa). La figura 9-3 muestra las regiones del encéfalo que estaban activas cuando los sujetos, en uno de estos estudios, estaban reali- zando tareas concretas. Cuando un sujeto estaba golpeando con un dedo, los inerementos en el flujo sanguineo estaban limitados a la corteza moto- ra primaria. Cuando el sujeto estaba ejecutando una secuencia de movi- mientos con los dedos, el flujo sanguineo aumentaba también en la corteza premotora. Y cuando el sujeto estaba utilizando un dedo para encontrar un camino en un laberinto —tarea que requiere la coordinacién de movimientos para seguir un objetivo y movimientos especificos que se corresponden con Ja forma del laberinto- el flujo sanguineo aumentaba en la corteza prefron- tal y también en la corteza sensitiva posterior. Obsérvese que el flujo san- guineo no aumenté en la totalidad del neocértex cuando los sujetos real ban estas tareas. El flujo sanguineo aumenté s6lo en las regiones que contri- buian a los movimientos especificos. Las secciones siguientes describen las anatomias y las funciones de la cor- teza motora y de la corteza premotora y, después, las contribuciones de la corteza prefrontal y frontal. Identificacion de la corteza motora utilizando estimulaci6n eléctrica La especializacién de partes del cuerpo para la ejecucién de movimientos habiles esta generalizada entre los animales. Los elefantes utilizan la trompa para manipular objetos; los delfines y las foeas hacen lo mismo con su hoci co y muchos ozros animales, incluidos los perros domésticos, logran los mis- mos fines con la boca. Las especies de aves tienen el pico disefiado para obte- ner alimentos diferentes, para construir nidos y, a veces, incluso, para hacer y utilizar herramientas. Las colas también pueden ser stiles. Algunos mar- supiales y primates americanos pueden asir y transportar objetos con ellas. Ente los caballos, los labios tienen la suficiente destreza como para mani- pular elementos pequefios. Los seres humanos tienden a confiar, funda- mentalmente, en sus manos para manipalar los objetos, pero pueden hacer tareas manuales con otras partes del cuerpo, como la boca o el pie, si lo necesitan (algunas personas sin brazos pueden escribir con el pie, por ejem- plo}. gCuales son las propiedades del sistema motor que explican estas dife rencias para llevar a cabo movimientos habiles? Fig. 9-3 Fujo sanguineo en la cones cerebral en sujetos que reaizan tes ‘areas iferentes Los incrementas de fujo sanguineo en lo cortez cerebral ependen ¢e le trea motora que realza él sujto, patron de actvacion apoya lads de cue los mavimientas motores simples son contrlados,pincpalmert or acortea mator, los movientos que requierensecuenciacidn son Contrlados, ademas, pr la conteza romctoray los movimiantos qua requierenplanificacidn son contolades or oFas teas corticaes, cue incluyen ‘a cortza prefrontal ylas regiones dela cortez paretal y temporal PE, Roland, 1998, Brain Activation Nueva Yor: Wiley-Liss, . 63).202 Pare i ORGANIZACION CoRTICAL WV corteza motora primaria, S| \ —_— cubrimientos ha esimdador —_sentar las areas de la corteza motora primaria y la corteza premo- En 1870, los médicos prusianos Gustav Fritsch y Eduard Hitzig esti- mularon eléctricamente el neocértex de un perro anestesiado y produje- ron movimientos de la boca, extremidades y patas del lado opuesto del cuerpo del perro. Este hallazgo fue la primera evidencia directa de que el neocértex podia controlar el movimiento. Los investigadores posteriores confirmaron el hallazgo utilizando distintos animales como sujetos expe- rimentales que incluyeron primates, como los monos. Luego, en la década de 1950, Wilder Penfield utiliza la estimulacion eléetrica para hacer un mapa de la corteza de pacientes conscientes que iban a someterse a neurocirugia. Penfield y col. observaron que la mayorfa de los movimientos inducidos por sus experimentos eran |, [Esimutacin etbtica dela desencadenados por la estimulacion de la circunvolucién precen- tral, también conocida como drea 4 de Brodmann, regién que, debido al papel que desempefia en el movimiento se denomina actualmente, corteza motora primaria. Penfield también obtuvo evidencia de que se puede producir movimiento estimulando la regién dorsal de la corteza premorora. Este autor resumid sus des- ndo dibujos de partes del cuerpo para repre tora donde la estimulacién hacia que esas partes se movieran. El resultado fue un hominculo (“persona pequefia”) extendido en la corteza motora, como se ilustra para la corteza motora primaria en la figura 9-4 similar a los homtinculos somatosensitivos descri- caine mains 08 en el capitulo 8. Como el cuerpo es simétrico, cada hemisferio ‘partes dateueno contiene la representacion de una imagen relativamente en espejo Movimientos de que corresponden al de este hominculo. partes dol sverpo ‘mapa del cuerpo. La caracteristica mas notable del hominculo motor es la des- Fig. 9-4 Hominculo de Penfield. Le estimulaciénelétics def coreza ‘motoraprimaris on pacientes conscients produce el movimiento de Jas partes del cuerpo correspondientes a este mapa del cuerpo. Los ‘movimiertos extn erganizados topogtfiamente de modo que la estinulacén de las regiones medias dorsiles¢e la cortera produce ‘movimiertos osenzacione en las extremidedesinfriresyla estimulacién de las egiones ventales dela corteza produce movimiontos © sensaciones dela prte superar del cuerpo, manos y ros. proporcién en los tamaiios relativos de sus partes corporales en comparacién con los tamaiios relativos del cuerpo propiamente dicho. El homtineulo tiene manos muy grandes con un dedo pulgar especialmente grande. También tiene labios muy grandes y una lengua grande, Por el con- trario, el tronco, brazos y piernas, que constituyen la mayor parte de la superficie de un cuerpo real, ocupan mucho menos espacio, en términos rela- tivos, en la corteza motora, Estas distorsiones de tamafio se deben a que las partes grandes de la corteza motora regulan las manos, dedos, labios y len- gua, dandonos un control motor muy exacto sobre esas partes del cuerpo. Las zonas del cuerpo sobre las que tenemos mucho menos control motor tie- nen una representacién mucho menor en la corteza motora. Otra caracteristica distinta del homiinculo cuando se dibuja seguin su repre sentacién en la corteza motora es que la disposicién de las partes del cuerpo es diferente de la del cuerpo propiamente dicho. Por ejemplo, el area de la corweza que produce movimientos oculares se sitéa por delante del drea que produce movimiento en Ia cabeza, como lo es el Area que produce el movi- miento de los labios. Ademas, la cabeza del hominculo esta orientada con el ment6n hacia arriba y la frente hacia abajo en vez de como Penfield lo dibu- 6 originariamente, Pero estos detalles no impiden que el homiinculo sea un concepto ttil para comprender la organizacin topografica, o las capas fun- cionales, de la corteza motora primaria. Se observa, en golpe de vista, que las areas relativamente mas grandes del encéfalo controlan las partes del cuerpo que pueden hacer los movimientos mas complejos y mas finos. Vias desde la corteza motora hasta la médula espinal Franz Gall y Johann Spurzheim deseubrieron la via principal que sale de la corteza motora a comienzos del siglo XIX. Estos autores disecaron una viaCarfTuLo 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MoToR 203 que iba desde Ia corteza motora hasta la médula espinal, Ahora sabemos que esta via se proyecta tanto hacia el tronco del encéfalo inferior, como los tractos corticobulbares y hacia la médula espinal, como los tractos corticoespinales (el término cortico indica que estos tractos comienzan en el neocdrtex, y los términos bulbar y espinal indican dénde termi- nan los tractos). Los tractos corticobulbares terminan en niicleos que controlan los misculos faciales y, por lo tanto, participan en el control de los movimientos faciales. Los tractos corticoespinales terminan en las regiones colindantes de las neuronas motoras en la médula espinal y controlan los movimientos de los miembros y del cverpo. Los axones que forman los tractos corticobulbar y corti- coespinal no proceden solo de la corteza motora p: Algunas partes de los tractos provienen de la corteza soma- tosensitiva (area 3-1-2), otros de la corteza motora prima- ria (area 4) y otros de la corteza premocora (area 6). La parte del tracto corticoespinal que procede de la corteza somatosensitiva termina en nticleos de los tractos sensitivos ascendentes y regula las sefiales sensitivas que se envian al neocortex. Las partes del tracto que se originan en la corteza motora pri- maria y cn la corteea premotora descienden hasta las interneuronas y las neuronas motoras del tron- co del encéfalo y la médula espinal y controlan, de forma mas directa, el movimiento. Los axones de los tractos corticobulbar y corticoespinal se originan en las células piramidales de la capa 5 del neocér- tex. Estas neuronas tienen cuerpos celulares especialmente grandes, lo que concuerda con el hecho de que sustentan a los axones que recorren un gran camino. Los axones del tracto corticoespinal descienden por el tronco del encéfalo, enviando tractos colaterales a algunos nticleos del tronco y, finalmente, salen por la superficie ventral del tronco, donde naria. Eliracio ‘corticoespinal lateral mueve los miembros y los decos. ‘Trace conicoespinal del hemisterio izquierdo Protusion pramical Eltracto corticoespinal ventral mucve los rmiscubs de la linea ‘media de! cuerpo v forman una gran protrusion a cada lado de esa superficie, Estas protrusiones, conocidas como piramides, dan a los tractos cor =” espinales su nombre alternativo, los tractos piramidales. Desde esta situacion, algunos de los axones que descienden desde el hemisferio izquierdo cruzan hacia el lado derecho del tronco del encéfalo, mientras que algunos de los axones que descienden desde el hemisferio derecho cruzan hacia el lado izquierdo del tronco del encefalo. El resto de los axones per manece en sus lados originales. La division produce dos trac- tos corticoespinales que penetran a cada lado de la médula espinal (la figura 9-5 ilustra la divisién de los axones para el tracto que se origina en la corteza del hemisferio izquierdo). Los dobles tractos a cada lado del tronco del encéfalo des- cienden, entonces, hacia la médula espinal. Las fibras del trac- to corticoespinal que cruzan hacia el otro lado del encéfalo se originan, principalmente, en las regiones de mano y brazo y pierna y pie de los homtinculos corticales. Las fibras que no cruzan se originan en la region del tronco de los hominculos. Por lo tanto, cada corteza motora controla los miembros del lado opuesto del cuerpo pero el tronco controla el mismo lado del cuerpo. Fig 95 Lostracis coricoespinales (desde la coreza hasta la médkla espinal) descienden desde la corteza ‘motor hast el tronco del encfala, Su ubicaion en et {ronco del encfal inferior produce protuberencias llamadespirdmides sobre las supetices ventales de encéfalo ("Primi es el organ del otro nombre de los tracos conicespinsles, los tratos piramidaes). Ca trarto vide en un tact espnotalémizo lateral, que cuza la linea media hacia lotro lado de lamédul espinal, y un ‘recto espinotalmico ventral, que se mentieneen el mismo lado, Las fibres de ios tracts espnotelémicos lateales representan los miembras y es ded del homunculo cotical yest dosinadas a moverlos misculas de los miembros y les ddos. Las fibras de los tractes espinotlémicos venrales represeran le lines metia de cuerpo del homineuo y estén destnadas a raver los misculs de linea media del cuerpo (Fotogratia de la médula espinal reproducida de The Human Bra Dissetins ofthe Rea Brain, oor T. . Wiliams, N. Gluhbegovic J. Jew, en CD-ROM. Pubiado por rain Universiy,bran-urversty.com, 2000CaituLo 9 ORGANIZACION DEL la linea media corporal y éstos se aman misculos flexores. Por ejem- plo, los miisculos del brazo estén dlispuestos en pares, como se mucs- tra en la figura 9-7. El miembro extensor del par, en la figura 9-7, hace que el antebrazo se mueva hacia fuera y cl micmbro flexor del par tracciona del antebrazo hacia dentro. Las conexiones entre las nterneuronas y las neuronas moto- ras de la médula espinal hacen que los miisculos trabajen en conjunto: cuando un misculo del par se con- trae, el otro se relaja. Triceps (muscu exBNsO) texiende el antebrazo alejandolo de! cuerpo. Taacoticaina os of ‘eurotransmsar en ta union reuromuscula. Revision general del sistema motor Para representar la forma en que el homiinculo motor de la corteza se relaciona con las neuronas motoras en la médula espinal, imaginese que usted coloca el dedo indice derecho en el dedo indice del homiinculo motor del lado izquierdo del encéfalo y, luego, sigue los axones de las nearonas corticales hacia abajo. Su recorrido atraviesa el tronco del encéfalo, cruza la linea media y desciende por el tracto corticoespinal lateral, terminando en las interneuronas y las neuronas motoras en la mayor parte as neuronas motoras fextonsoras y las neuronas ‘rotoras flexoras s® proyectan hacia los miscubs. de la regién lateral del asta ventral derecha de la médula espinal, el asta del lado opuesto al lado del sistema nervioso en que usted comenz6, Si, a conti- nua n, usted sigue los axones de estas neuronas motoras, observaré que hacen sinapsis con masculos que mueven el dedo indice del mismo lado, el lado de la mano derecha del cuerpo. Por cierto, las neuronas que su encéfalo esta utilizando para llevar a cabo esta tarea son las mismas neuronas cuya via se esté rastreando. Si usted repite el procedimiento, pero esta vez sigue el cami. no desde el tronco del homtinculo motor del lado izquierdo del encéfalo, se 14 la misma ruta a través de la parte superior del tronco del encéfalo. Sin embargo, alli, en lugar de cruzar al lado opuesto del tronco del encéfalo, des- cendera a través de la médula espinal del lado del sistema nervioso en que usted comenz6 (el lado izquierdo), para terminar, finalmente, en las inter- neuronas y las neuronas motoras en la zona mas medial del asta ventral de ese lado. Por ultimo, si usted sigue los axones de estas neuronas motoras, ter- minaré en las sinapsis con los misculos que mueven el tronco del lado izquierdo del cuerpo. Este ejercicio imaginario puede ayudar a recordar los recorridos que rea~ lizan los axones del sistema nervioso. Las regiones de los miembros del hominculo motor contribuyen con la mayor parte de sus fibras al tracto cor- ticoespinal lateral. Como estas fibras han cruzado hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo, activan neuronas motoras que mueven brazo, mano, pierna y pie del lado opuesto del cuerpo. Por el contrario, las regiones del tronco del homiinculo motor contribuyen con sus fibsas al tracto corticoes- pinal y, como estas fibras no cruzan en el tronco del encéfalo, activan neuro- nas motoras que mueven el tronco del mismo lado del cuerpo. En resumen, las neuronas del homiinculo motor en la corteza del hemisferio izquicrdo controlan el tronco del lado izquierdo del cuerpo, pero los miembros del 205 ISTEMA MOTOR fig, 97 Tas neuronas cores del asta ventral de le médula espinal se proyertan hacia los misculs ‘extensors (que alejn los miembros del cuerpo) y los miseulos fexores (que mueven los misculs hassel cuerpo. | eauta espinal El asta ventral es la Ubcacion de las intemeuronas y las euronas motoras.206 Parte ORGANIZACION CORTICAL lado derecho. Asimismo, las neuronas del homtinculo motor en la corteza del hemisferio derecho controlan el tronco del lado derecho del cuerpo, pero los miembros del lado izquierdo. Codificacion del movimiento por las células del neocortex E] debate sobre el modo en que la corteza motora contribuye al movi miento surgié hace mucho tiempo. Los resultados de algunos estudios de células Ginicas de las regiones motoras del neocértex sugieren que las células descmpcfian un papel directo para inducir a los musculos concrctos a con- traerse, mientras que los hallazgos de otros estudios sugieren que las células especifican el blanco del movimiento. También podemos imaginar los movi- mientos, lo que indica que hay otras células que toman parte en la produc- cin de imagenes del movimiento (véase la neuroimagen de la pig. 208). las secciones siguientes revisaremos las pruebas a favor de un tercer punto de vista: que las células del neocortex especifican el movimiento. En La corteza motora contiene un lexicon de movimientos El descubrimiento de la representacién topografica de la corteza motora (el hominculo) sugirié a algunos neurocientificos que los movimientos podrian ser producidos del modo siguiente. La informacion de cualquier sitio del neocértex podia ser enviada al homtinculo motor, y las neuronas en la parte apropiada del homuinculo podian ejecutar, entonces, los movimien- tos necesarios enviando mensajes a los misculos adecuados. Por ejemplo, si necesitaramos mover un dedo, podriamos enviar un mensaje a las neuronas del dedo apropiado del homiinculo motor y estas neuronas enviarian un mensaje a los masculos apropiados para mover el dedo. Si este modelo de como funciona el sistema motor fuera correcto, el dao de una parte del hominculo conduciria a la pérdida de movimiento en la parte correspon- diente del cuerpo. Como lo resumié Schieber, el mapa detallado de la corteza motora (uti- lizando electrodos mas pequefios que los utilizados por Penfield) y los resultados de estudios exhaustives de los efectos del daiio indican que cl cuadro es un poco mas complejo. Primero, un mapa detallado de la corte 7a motora y premotora sefiala que existen muchos homiinculos motores, tal vez hasta diez. Segundo, las ubicaciones desde las cuales la estimulacion eléct a puede producir cl movimiento de un dedo no sc localizan cn un rea separada que representa ese dedo, adyacentes a areas que representan los otros dedos, como sugiere el hominculo original de Penfield. Los movi- mientos del dedo pueden obtenerse desde muchos puntos y de muchas ubi- caciones desde las que se obticnen movimientos de los dedos también se obtienen movimientos de otras partes del cuerpo. Ademis, las pruebas anatomicas sugieren que una célula en una region particular de la corteza motora que podria representar un dedo no s6lo conecta con las neuronas motoras medulares que activan el dedo, sino que tambi ronas motoras que representan los miisculos de otros dedos e, incluso, conecta con neuronas motoras que representan muisculos de otras partes del miembro y del cuerpo, Cada célula en la corteza motora envia cone- xiones horizontales a muchos grupos de células circundantes, muchas de Jas cuales representan otras partes del cuerpo. Otras pruebas en contra del concepto del homiinculo separado proceden de los resultados de los estu- in conecta con neu-CarituLo 9 ORGANIZACION DEL sisTEMA MoroR 207 dios de registro de células tinicas, en los (4) Prensién con pinza (8) Prensién con toda la mano que las células de la corteza motora que estaban activas durante el movimiento de un dedo también estaban activas durante los movimientos de otros dedos. Toda esta informacin esti en contra de la idea de que existe una relacién punto por punto centre las arcas topogréficas de la corteza motora y los misculos del cuerpo. Para explicar estos hallazgos mas comple- jos, los investigadores proponen, ahora, que | ee la corteza motora esta organizada no para el —_|eojetopoquon uttzondo ot control de miisculos individuales sino para | #00 dice el control de los movimientos, cualquiera de | Sn binwa PO" los cuales podria requerir la accin coordi- nada de muchos misculos. En otras pala- bras, poseemos un lexicén o vocabulario de los movimientos en Ia corteza motora. Una observacién que apoya esta idea es la notable similitud en las formas en las que diferentes personas realizan movimientos habiles. La mayo- de las personas que intentan asir un objeto pequefio utilizan una pinza, es decir, se utiliza el pulgar y el indice para tomar el objeto (fig. 9-8A). Este movimiento implica mover el pulgar, el segundo dedo y el brazo. Se podria aprender a hacer la pinza observando a otras personas, pero no existen prue- bas de que ninguno de nosotros necesitara hacerlo cuando fuimos nifios, De hecho, aproximadamente a los 12 meses de vida la mayoria de los nifios sanos comienzan, de modo esponténeo, a utilizar la pinza para recoger objetos pequenos como migas. Otra prueba es el hecho de que la mayor parte de las especies de primates utiliza este mismo patrn de pinza y que Jas personas que han sufrido lesiones pequefias de la corteza motora en el rea de la region del pulgar del homtinculo tienen debilidad no sélo en el sino también en los otros dedos de la mano y también en el brazo. ieber que las neuronas que controlan algunos misculos del brazo y los dedos habian sido dafiadas. Después de sufrir una lesion, es probable que una persona comience a utilizar la pren- sién con toda la mano en lugar de con una pinza (fig. 9-8B). Al parecer, entonces, la pinza y otros movimientos habiles no son aprendidos sino que forman parte de un lexicén integral de movimientos de la corteza motora. Son codificados en las conexiones nerviosas como patrones basicos de movi miento comunes a las especies concretas, para ser emitidos cuando las situa- ciones los demanden. Los hallazgos de estudios sobre lesiones sugieren que la corteza premo- tora y la corteza motora primaria tienen, cada una, un lexicon de movi- mientos y que el lexic6n de la corteza premotora es mas complejo que el de coneza premoiora Corteza motora (Grea lesionada) primaria ‘Animal normal Smeses después de Ia losin coneza ae (a Un sujeo con dafo de la coteza ‘mera tiene alfcutad para elecuar Japrensién con pinza pero puede tomar un objeto utlizando la totalidad de la mano, Fig. 9:8 Comparasion é prension con(A) pnzay (8) mano completa ennerad, 188) Fig. 9-9 Lo esdn uiaerl en la corteza premotora deterara el renfimiento de un mono en una taree en le que se necesitan ambas manos, El ‘mowo nomal puede empujare ‘cacahuete fuera de un aguero con una mano y araprl en lao, pero el moto deexpeimertacién no puede hacoro(C Brinkman, 1984 Supplementary motor ara ofthe monkey's cereral cortex Shor- and longterm effects afer unilateral ablation andthe effects of subsequent callosal section, Journal of Neuroscience 8, p. 925)CaptTULO 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MOTOR 209 Movimiento claro Ensayo mental (movimiento encubiarto) Los resultados de estos ostudios son compatibles con la idea de que la practica, en lugar de la imaginacién, perfec- ciona, pero que la maginacién puede ayudar. También indi- can que, una vez que conseguimos realizar una accién que a requiere movimiento, como tocar el piano, las representacio- ries ercetélicas de la ejecucién imaginaca y la ejecucién real de esos movirientos pueden ser muy similares. Et ensayo mental ‘mugstra menes actividad en la corieza sensiiva y (4. Hauoisen and T. AL Knosche. Involuntary motor actvty in piarists| ‘evoked by musie perception Jounal of Cognitive Neuroscience 19:760- oF a Aenean Gln a ae L. Nybert, K.M. Peterson, L-G. Nmilsson, J. Sandblom, C. Aberg, and M, *s Ingvar, Reactivation of motor brain areas durhg explicit memory tor bs ) actions. Neurolmage 14:521-528, 2001.) » 4 7 “ ay” Compartiones de aivactn encsalce medida con PET para ls movimiestos que ‘se alzan clarament (ata) y ns movimertos qu se ealzzn de foema encuder 1a [abajo)Observese qu estan alguns similitudes ena sctiraciénneocatica| er también hay algunas cferercias, sobce ido e eatin can fe ausenci de ict ‘asin ceebelesa duantee movimierto encabiero (Nykerg yco, 201, ‘Obsbrveze que no hay actividad en el ‘corebelo durante et movimiento ‘encubierb.. fy complementarios a la vez. Puede empujar el alimento con un dedo y puede extender la palma, pero no puede coordinar estas acciones de sus dos manos. La corteza motora suplementaria puede desempefiar un papel mayor en la organizacién de los movimientos de todo el cuerpo, mientras que la corteza prefrontal puede participar més en la organizacién de los movimientos de los miembros y la boca. Los movimientos codificados por el neocértex no se limitan solo a los mo mientos de la mano y el brazo, sino que codifican movimientos en los que se utilizan muchas partes del cuerpo. Por ejemplo, una persona que lanza una210 Parte Il ORcANIZAciON CoRTICAL Fig, 9°10 Lanzador de bésbol preparéndese para lanza. Los patrones e movimiento vilzados en los sepores son sinilares alos mmovinientos utiizados en as actividades cotidanas. Aparentemente, al sistema norvioso tin un conjunto ‘2 panes bsicos para el movimiento, ‘motoras son activas en la planificacion yl ejecuciin de movimiento. A. El sistema de registro requiere que e! 3c. Se an diferentes pesos a la palanca para variarla fuerza que el ‘mono debe ejerer para mover la selanca. B Est registro de una ‘eurona coticoespinal muestra que la ‘ctivided de la neurora aumente antes el movimiento, lo que suciere que la ‘euronatene una furcin en la aniecién del movimienio. Su ‘etvitad continia durante todo el ‘movinienta, lo que sugiere que también toma parte en la eecucin del mismo La actviad en fa neurona sumenta cuando se opre eras icional ne vz fiado un peso mayor 4a palanea), sugiriendo que la frecuencia de descarga est relaronada ‘on le fuera del movimiento (EV. vars, 1868 Relation of pyramidal tect activity to force exerted duing ‘olunary movement, Journal of Neurophysiology 3, p. 1) {A) Procedimiento mufieca para grat la palanca. Pole Pataca reno | 5 T [ETmene fexiora a pelota, como se observa en la figura 9-10, debe coordinar la totalidad del cuerpo para que la pelo- ta Ilegue al objetivo. La accién requiere movi- mientos escalonades de la pierna, ajustes constan- tes del tronco para mantener el equilibrio y el movimiento del brazo para ejecutar e! lanzamien- to. Por cierto, obsérvese que algunos de estos movimientos también son utilizados en la marcha, sobre todo los movimientos coordinados parea- dos diagonales de los miembros: el lanzador tiene el brazo izquierdo hacia delante y la pierna dere- cha hacia atrés, del mismo modo gue lo haria usted si caminara hacia delante con su pierna izquierda. Haciendo un anilisis extenso de los reflejos corporales, Fukuda sugiere que gran parte del entrenamicnto deportivo consiste en aprender cémo utilizar los patrones preorganizados de movimiento para mejorar la habilidad y la fuerza. Las células de la corteza motora especifican los movimientos, su fuerza y su direccion Para investigar el modo en que la corteza motora produce movimiento, Evaris utiliz6 el procedimiento simple que se muestra en la figura 9-11. Se entrené a un mono para que flexionara la mafieca y moviera una barra en la que se podian cargar pesas de diferentes tamafios. Un electrodo implanta- dlo en la region de la museca de la corzeza motora registraba la actividad de las neuronas en esa localizacién. Evarts descubrid que estas neuronas comenzaban a descargar incluso antes de que el mono flexionara su muiie- ca. Al parecer, éstas participaban en la planificacion del movimiento y en su iniciacién. Las neuronas, después, continuaban descargando durante el movimiento de la mufeca, confirmando que también desempefiaban un papel en la ejecucién del movimiento. Las neuronas también descargaban a Electrodo desde las (8) Resutados rnouronas do a cortoza ‘mesora hasta dispositive all Bispooe Linu IIL te rant Tain via Goanel ae ae “ eovercencecet Sian eo sneer = Ronis agile suandole prices da ree aatans Soke Y Proteome ricer sence Movie || Suieién by \ Shea Clap i a Pose afadido t a artvidad neviosa aurora en le condiion sin El peso flado puede modiicarse eso, sugtiendo que las neurons de la cortera para vatir la fuerza del movimiento ‘motor coditican para la fuerza del movimientoCAPITULO 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MOTOR 211 tuna frecuencia mayor cuando la barra estaba carga da con un peso, indicando que las neuronas de la (A) Procedimiento Electrodo cesde la certoza ‘motora hasta el dispositive de corteza motora incrementan la fuerza de un mori- miento al aumentar su frecuencia de desearga. Los resultados del experimento de Evarts también demostraron que la corteza motora especifica la direccién de un movimiento. Las neuronas del area de la muiicea de la corteza motora descargaban cuando el mono flexionaba la mufieca para llevar la mano hacia dentro pero no cuando el mono extendia su mufeca para mover la mano hacia atras hasta su posicién de inicio. Estas respuestas de activacion desactivacion de las neuronas, dependiendo de que se utilizara el misculo flexor 0 extensor, constituyen una forma simple de codificar la direccion en la que se esté moviendo la muficca. Georgopolous y col. utilizaron un método similar al de Evarts para analizar la codificaci6n de la direc- cion del movimiento, Estos autores entrenaron a monos para que movieran una palanca en diferentes direcciones sobre la superficie de una mesa Registrando a partir de células aisladas en la region registio Elmore mueve & palancs on aiforentos Srecciones (8) Resultados iy) e Descarga minima a medida que Ia palarea se mucve hacia ards (0%, Lita tet del brazo de la corteza motora, estos autores obser 5 o varon que cada eélula se encontraba activa en grado LL mg 1 ums (oo 6 maximo cuando el mono movia el brazo en una direeci6n concreta. La figura 9-12 resume estos SLLLLLNURMmmUL Umut 9% 2707 NNUAL AMLOMAN LU 7 resultados. Cuando el brazo del mono se movia en direcciones distintas de aquella a la que respondia 71mm mmm LL de forma maxima una célula especifica, la célula dis ‘ina ecm m nuia en proporcion al desplazamiento desde la direccion “preferida”. Por ejemplo, si una neurona descargaba en grado maximo cuando el brazo se movia directamente hacia delante, su descarga se reduciria a la mitad si el brazo se movia hacia un lado y cesaria por completo si el brazo se movia hacia atras. Segtin estos invetigadores, la corteza motora parece calcu- lar tanto la direccién como la distanci Cada neurona en una poblacién grande de neuronas de la corteza motora podria participar en la produccion de un movimiento particular, pero la frecuencia de descarga de una neurona concreta dependeria de la direccin de ese movimiento. Para comparar el modo en que la corteza premotora y la corteza motora primaria contribuyen al movimiento, Kakei y col. efectuaron una ligera modificacion de la tarea de Georgopoulos. El mono todavia movia su brazo en diferentes direcciones, pera lo hacta con la palma orientada hacia abajo, hacia los lados o hacia arriba. Estos autores observaron que alrededor del 50% de las neuronas que registraron en la corteza motora primaria estaban activas en relacién con la orientacién de la mano, lo que sugirié que estas neuronas activaban a los miisculos para producir la orientacion apropiada de la mano. El resto de las neuronas eran sensibles a la direccién del movi- miento de la mano, lo que sugitié que codificaban el blanco del movimien- to. Cuando registraron las células de la corteza premotora, observaron que las neuronas respondian exclusivamente a un blanco. Por lo tanto, pareceria que la corteza motora primaria especifica el movimiento que realizar la mano y el blanco hacia el cual se dirige, mientras que las neuronas de la cor- teza premotora realizan una contribucién mas abstracta y estan, especial- mente, vinculadas con el objetivo del movimiento. de los movimientos, Descarga maxima a madida ‘que se muave la palarea hacia delat (180%) Fig. 9°12 Las neurones coniales individuals est afinades hacia la dlrecién de un movimiento. A. EL ‘moro mueve una pslance hacia clferentes diectiones sobre una mesa B. Le actividad de ura sola newona de Ja corteza motera en funcibn dela direction del movimiento sugiere que Jas neurones de a corewe motora codcan le irecidn del moviniento (A. Georgopoulosy col, 1982. On the relations between the direction of two dimensioral arn movements and cel {ischargein primate moter corex. loumal o Neuroscience 2p 1530)CaPfruLo 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MoTOR 213 corteza prefrontal, Ia cual puede utilizar la informacién para planificar movimientos mas complejos que puedan ser enviados, entonces, a la corteza premotora para su ejecucion, La importancia de la informacion sensitiva para el mo tra por las graves discapacidades motoras que surgen después de la desafe- rentizacidn, la pérdida de aferencias somatosensitivas como resultado de la lesi6n de las fibras que, de otro modo, transmitirian informacién sensitiva del cucrpo al encéfalo. La importancia de la informacién sensitiva para la deambulacién normal en los seres humanos est demostrada por las perso- nas que sufren un trastorno genético denominado ataxia de Friedreich, una degeneracién de las columnas dorsales de la médula espinal a través de las, cuales se transmite la informacién sobre tacto fino y presién desde el cuerpo hasta la corteza. Estas personas tienen poco sentido de la posicién 0 ningu- no y poco sentido del movimiento pasivo y de la vibracién. Cuando cami nan, apoyan el cuerpo sobre una base amplia, con las piernas separadas y tienden a arrastrar los pics, tambalcarse y tropezar (ataxia provienc del gris 20 y significa, “desordenado”).En los seres humanos, la deambulacién es un acto de equilibrio: desplazamos nuestro peso hacia delante, de una pierna a la otra, mientras hacemos equilibrio en una pierna a la vez. Este equilibrio, obviamente, requiere informacién aferente continua porque la ataxia no dis minuye con el tiempo ni con la practica. La locomocién esté mas deteriora- da en personas con ataxia que en monos que tienen el mismo trastorno, debi doa que nuestro sistema de locomocion es mas complejo (los monos cami- haa en cuatro patas). Rothwell y col. describieron las capacidades motoras de G. O., que sulrié desaferentizacion por una enfermedad sensitiva grave del sistema nervioso periférico. No se vio afectada su potencia motora y podia produ- cir una amplia gama de movimientos de los dedos con precisién, que incluian movimientos simples y aislados de los dedos: trazar ntimeros en el aire con los ojos cerrados y mover su pulgar con exactitud a través de dife- rentes distancias y a diferentes velocidades. G. O. podia calcular pesos ¢ igualar fuerzas con su pulgar. También podia conducir su automévil pero no pudo aprender a conducir un automévil nuevo. No obstante,a pesar de todo lo que podia hacer todavia, las manos de G. . eran relativamente inutiles en la vida cotidiana. No podia escribir, abrocharse los botones de a camisa ni sostener una taza. Sus dificultades radicaban en mantener la fuerza durante cierto tiempo. Podia comenzar los movimientos normal- mente, pero los patrones gradualmente se desacompasaban y se hacian irreconocibles. Por ejemplo, cuando intentaba transportar una maleta la dejaba caer a menos que la mirara continuamente para confirmar que esta~ ba alli, Los sintomas de G. 0. confirman los hallazgos realizados en monos al sugerir que no se requiere ninguna retroalimentacion sensitiva para generar un movimiento, En cambio, sus sintomas sugieren que la retroali- Mentacién sensitiva es necesaria para mantener un movimiento nico © una serie de movimientos. niento se demues- El tronco del encéfalo Ademas de las vias corticoespinales que transportan mensajes hasta la médula espinal, aproximadamente 26 vias hacia ésta se originan en distin- tas zonas del tronco del encéfalo. Estas vias son importantes para trans- portar la informacién relacionada con la postura y el equilibrio desde el tronco del encéfalo y para controlar al sistema nervioso autonomo. Para todas las funciones mororas, las neuronas mororas constituyen la via final216 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL Tronco del encsialo, médua spiral Fig, $15 Dos vias en os gangios hasales modulan los movinientos producidos en lacorteza. El azulindica partes de es vies que son excitadoras el grisindica pares de as via cue son inhibioras La via indirect tiene un cfoctoexctador sobre la pate itera el globo pido (CPi), mientras que la via direct tiene una influencia inhibitora sobre a GF. Si predomina la inhbcin, el thlamo esté apagado ya corteze es incapat de roducir ‘movimiento. Si predomina la eacitain el tlamo puede volverse tiperetvo, amplificando, a, ‘movimiento (Alexander y Crutcher, 1880) £Qué vias nerviosas permiten a los. ganglios basales modular la fuerza de los movimientos? Los circuitos de los ganglios basales son muy complejos, pero Alexander y Crutcher propusic- ron que existen dos vias a través de las cuales se afeccan la actividad de la corteza motora: una via inhibidora y una via excitadora. Ambas vias con- vergen sobre un area de los ganglios basales denominada parte interna del globo palido (GPi), como se muestra en la figura 9-15. Por su parte, la GPi se proyecta hacia el télamo (mas especi camente, hacia el nticleo calémico anterior) y el tilamo se proyecta hacia la corteza motora. La proyeccién talamica modula el tamaio o la fuer- za de un movimiento que la corteza produce, pero la GPi influye en la proyeccién talamica. Se cree que la GPi actia como el mando del volumen de un aparato de radio, porque su salida determina si un movimiento sera débil o fuerte. La figura 9-15 muestra las vias aferentes a la GPi en color para indicar el modo en que afectan al movimiento. Si la actividad en la via inhibidora es alta en relaci6n con la de la via excitadora, predominaré la inhibicion de la GPi y el talamo estara libre para excitar a la corteza, amplificando, asi, el movimiento. Por otra parte, si la actividad en la via excitadora es alta en relaci6n con la de la via inhibidora, predominaré la excitacién de la GPi y el tilamo sera inhibido, reduciendo, asi, las vias aferentes hacia la corteza y disminuyendo la fuerza de los movimiento. La idea de que la GPi actiia como un control de volumen sobre el movi- miento est recibiendo, actualmente, mucha atencién. Si se destruye quirdr- gicamente la GPi en pacientes con Parkinson, se ha observado que se reduce la rigidez muscular y mejora la capacidad para realizar movimicntos nor- males. También compatible con esta “teoria del volumen”, los registros pro- venientes de células del globo palido muestran una actividad excesiva en per- sonas con enfermedad de Parkinson. Por lo tanto, la destruccién de estas células inhibidoras reduce la rigidez. y mejora el movimiento. El cerebelo y el aprendizaje motor En relacién con la préctica que es necesaria para tocar un instrumento musical, los misicos tienen un dicho: “Pierde un dia de practica y no suce- de nada; pierde dos dias de practica y tui lo notas; pierde tres dias y el mundo lo nota”. Al parecer, ocurren cam- bios en el encéfalo cuando se descuida la préctica de Cuadro 9-T Repsticiones necesarias para dominar ina habilidad motora. En el cuadro 9-1 se resume la los movimientos habiles ‘enorme cantidad de practica necesaria para mantener las habilidades motoras. El cerebelo parece ser la parte ‘tilded Sujetos Repeticiones de! sistema motor que participa en la adquisicién y el War urciganito Mujeres ‘mils decigalos——mantenimiento de las habilidades motoras, desde ejecu- Hse punto Mires ‘4milenesde puns car un instrumento musical y lanzar una pelota de béis- Hacer une alfombre Muieres 15 millones de nudas bol hasta teclear en un ordenador. Toca el vin Nios 25 moe rates Grande y conspicuo, el cerebelo esta asentado sobre Balonesto Akt poesonses 1 in de tis la parte superior del tronco del encéfalo y es claramen- lanzator debelssl Atte poesonaes ‘pmilenes delorerienss te visible inmediatamente por detras de la corteza cere- bral. Al igual que la corteza cerebral, ests dividido enCariTULO 9 ORGANIZACION DEL SISTEMA MOTOR 217. dos hemisferios, Un labulo pequefo llamado fléculo se proyecta desde su superficie ventral. A pesar del peque- fio tamaio del cerebelo, contiene alrededor del 50% de todas las neuronas del sistema nervioso. Como muestra la figura 9-16, el cerebelo puede dividirse en varias regiones, cada una de las cuales esti especializada en un aspecto diferente del control motor El fléculo recibe proyeceiones desde el siste~ ma vestibular (los receptores sensitivos en el oido medio que nos indican cuando estan fuera de equi brio) y participa en el control del equilibrio y en los movimicntos oculares. Muchas de las proyecciones del flaculo se dirigen hacia la médula espinal y hacia los miicleos motores gue controlan los movimientos oculares. Los hemisferios del cerebelo pueden ser subdivididos, como se muestra en las lineas blancas en el dibujo. Las partes mas mediales controlan el rostro y la linea media del cuerpo. Las partes més laterales estan conectadas a areas de la corteza moto- ra y se asocian con movimientos de los miembros, manos, pies y dedos. Las vias desde los hemisferios se proyectan hacia los niicleos del cerebelo, que, a su vez, se proyectan hacia otras regiones encefalicas, incluida la corteza motora. Para resumir la organizacién topogratica del cere- belo, la linea media del homiinculo esta representada en la parte central del cerebelo, mientras que los miembros y los dedos estan representados en las par tes laterales del cerebelo. Los tumores de las areas de la linea media del cerebelo o su lesi6n alteran el equi- librio, los movimientos oculares, la posiciOn erguida y la deambulaci6n, pero no perturban sustancialmen- te otros movimientos, como alcance, prensién y uso de los dedos. Cuando esta tumbada, una persona que tiene un daiio medial del cerebelo puede mostrar pocos sintomas. Por el contrario, el daiio de las partes latcrales cel cercbelo interrumpe los movimientos de brazos, manos y dedos en mayor medida que los movimientos del tronco del cuerpo. Los intentos por comprender de qué modo el cerebelo controla los movi- mientos se han centrado en dos ideas principales: 1) que el cerebelo tiene una funcién en el cronometraje de los movimientos y 2) que el cerebelo ayuda a mantener la precisidn de los movimientos. Keele ¢ Iyry apoyan la primera de estas dos hipotesis. Segtin ellos, el cerebelo actia como un reloj o un marca- pasos para asegurar que tanto los movimientos como las percepciones sean cronometrados apropiadamente. En una prueba motora de cronometraje, se solicité a los sujetos que golpearan con un dedo segiin el ritmo de un metro- nomo, Después de algunos golpecitos, se detenia el metrénomo y los sujetos intentaban continuar golpeando con el mismo ritmo. Aquellos que tenian lesion en el cerebelo, especialmente en el cerebelo lateral, rendian poco. En una prueba perceptiva de cronometraje, se presentaba a los sujetos dos pares de tonos. El periodo de silencio entre 1os dos primeros tonos siempre era de la misma duracién, mientras que el silencio entre los dos segundos tonos cambiaba de un ensayo 4 otro, Los sujetos tenian que decir si el segundo periodo silencioso era mas prolongado gue el primero. Aquellos sujetos con daiio cerebeloso rindieron también menos en esta tarea. Al parecer, e! dete- rioro subyacente en los trastornos del cerebelo es una pérdida de cronome- traje, tanto en el movimiento como en la percepcién los apéndices corprales. EE @bule flocalar ‘controla los movimientos ‘oculares y el ‘equiv. ‘cantrolan el movimiento de La parte medial de los emisterios oerebslosos ‘controls el movimento de la linea media del cuerpo. El cerebeloesté compuesto or los hemisteris cerebelasos ye ‘culo, Los hemiserns codifican los movinientes corporaiesy el féculo «oie el equidro, lcerebelo ests organizado topogrficamerte, las partes més mediales representan a linea medi del cuerpo y las partes mis lterales representan os miembros y los dedos Fotograia del cerebelo teproducda de The Human Brain: Dissection ofthe Real Brn, por H. Wiliams, N. Glutbegovic yJ.Jea, en ‘CD-ROM, Publicado por Brain Univesity, orain-universitycom, 2000),218 PaRTE Il ORGANIZAGON CORTICAL (A) Procedimiento Gafas con premas, Bi sujeto lanza ol [ETsuleto usa dardo a un pismas que {168 prismas, el bianco, /desvian su sujoto se adapta. rrada, Aesultades (8) Sujeto normal ‘con pisnas 7 Prisma zt, retvaces 3: a) 0 at Enaayes (c) Pacierte con lesion en ol corebelo (con isms Ensayes Fig. 9°17 Tares que demuestra que el cerebelo efectia un ajuste fino de los movimientos. A. Una mujer Inca dardos hacia un blanco. Después de ciata prctce, la mujer se pone gefas con prismas que desvian su mirada hacia a iequierd Después de Dractear cn os prismas, ia mujer se fs quia, eanuda ie trea y se adapta a ausenca delos rismas, B. Gréfio dé rencimiento de unindviduo normal en ls tres condiciones de lanzaminto. El sujeto normal lenzae dardo con prtisién sin los prismas; iniiamente tra hacia la iaquerday corige los lanzemienios cuando ust prismas y finalmente tira hacia la derechay luego carrie ostiros cuando se quit los prismas. C. Un paiente con dafo del cerebelo no corrige os lanzamientos cuando usa los prismas y no muestre ninguna consecuenci cuando se reiran los pismas (W. T. Thatch, H.P. Goodkin y J. 6. Keating, 1992. The cerebellum andthe aaptive coordination of movement, Annual Review of Neuroscience 18, p £28) No todos los investigadores piensan que la principal contribucién del cerebelo al control de los movimientos sea s6lo de cronometraje. Thatch y col. argumentan que la funeién primaria del eerebelo es ayudar a reali- zar los ajustes necesarios para mantener los movimien- tos precisos. Encontraron pruebas que apoyaban este punto de vista al hacer que los sujetos lanzaran dardos a un blanco, como se muestra en la figura 9-17. Después de algunos lanzamientos, los sujetos se colo- can gafas con prismas acufiados que desplazaban la ubicacion aparente del blanco hacia la izquierda, Entonees, cuando un sujeto lanzaba un dardo, éste se clavaba a la izquierda del blanco. Todos los sujetos mostraron esta distorsin inicial en el objetivo. Pero, entonces, aparecié una diferencia importante. Cuando los sujetos normales vefan que el dardo fallaba In diana, ajustaban cada lanzamiento sucesivo hasta res- tablecer una precision razonable. Por el contrario, los sujetos con lesion del cerebelo no podian corregir este error. Ellos siguieron errando al blanco, desviandose hacia la izquierda una y otra vez. A continuacién, los sujetos se quitaron las gafas con prisma y lanzaron algunos dardos mas. Nuevamente, surgid otra diferen- cia importante, Los sujetos normales arrojaban sus pri- meros dardos deesviados hacia la derecha (lo que correspondia al ajuste previo que habian aprendido a hacer), pero pronto lo ajustaban una vex. mas hasta que recuperaban su precision anterior. Por el contrario, los sujetos con lesiones del cerebelo no mostraban conse- cuencias por el uso de los prismas, pareciendo confi mar la impresién de que nunca habian compensado el efecto de las gafas, Este experimento sugicre que muchos movimientos que realizamos —lanzar un dardo, golpear una pelota con un bate, escribir con claridad, pintar un cuadro- dependen de un aprendizaje sucesi- vo y de los ajustes que realiza el cerebelo. Para comprender mejor el modo en que el cerebelo desarrolla las habilidades motoras haciendo los ajustes necesarios a los movimientos, imaginese usted lanzan- do un dardo. Suponga que enfoca el blanco, lanza el dardo y observa que fallz por completo la diana. En el siguiente lanzamiento, se coloca de tal modo que pueda corregir el error original. Observe que existen en reali- dad dos versiones de cada lanzamiento: 1) el movimien- to que intenté hacer y 2) el movimiento real registrado por los receptores sensitivos en su brazo y hombro. Si el lanzamiento tiene éxito, no es necesario hacer ningu- na correccidn en el lanzamiento siguiente. Pero si falla, es necesario hacer un ajuste. Una forma en la que podria lograrse el ajuste es a través del circuito que se muestra en la figura 9-18, La corteza envia instruccio- nes a la médula espinal para lanzar un dardo hacia el blanco. Se envia una copia de las mismas instrucciones al cerebelo a través del nticleo olivar inferior, Cuando usted lanza por primera vez el dardo, los receptores sensitivos de su brazo y hombro codifican el movieCariruLo 9 ORGANZACION DEL SISTEMA MOTOR 219 miento real que usted hace y envian [——Gomsan id un mensaje sobre él al cerebel ‘Ahora, el cerebelo tiene informacion —_ | ] sobre ambas versiones del movimien- Papal to: lo que usted intentaba hacer y lo que realmente hizo. Entonces el cere- | |_.. | mucho olvar g infer ema, | Cordele belo puede calcular elerror einformar § una espa eo a la corteza como debe corregir el 8 Eres ae movimiento. Cuando lanza nueva- § _ I 2 mente el dardo, incorpora esa correc- 8 cidn en su tiro. | | 28 { | ry Tas rans ero par etmoninono simorace re Pes Resumen El movimiento de los miisculos del cuerpo esta representado en las regiones motoras del encéfalo. Los movimientos habiles de boca y miem- bros estan controlados por la corteza motora; los movimientos de todo el cuerpo que requieren cierto nivel de coordinacién estén controlados por el tronco del encéfalo; y muchos movimientos teflejos y de la marcha estan controlados por la médula espinal. Dentro del neocértex, los movi- mientos simples estan controlados por la corteza motora primaria, mien- tras que los movimientos coordinados estén controlados por la corteza premotora. La corteza prefrontal organiza planes de movimiento e infor- maa la corteza premotora sobre el modo en que deben ejecurarse los pla~ nes. Las regiones sensitivas de la corteza posterior pueden iniciar res- puestas répidas a eventos sensitivos a través de proyecciones que se hacen hacia la corteza motora primaria y pueden influir en los planes para los movimientos a través de proyecciones hacia la corteza prefrontal. Los registros de células tinicas en el neocértex sugieren que las células en la corteza motora primaria especifican el movimiento que se va a rea- lizar, asi como su fuerza y su direccion. Las células de la corteza premo- tora son activas durante los movimientos mis complejos en los que se debe considerar no sélo el movimiento propiamente dicho sino también el blanco del movimiento. Una clase de células, las neuronas en espejo, estu- diadas en monos, se activa cuando el mono hace un movimiento orientado hacia un objetivo concreto, cuando observa a otro mono hacer el mismo. movimiento e, incluso, cuando observa aun ser humano hacer el movi- miento, Los ganglios basales contribuyen al control motor ajustando la fuerza asociada a cada movimiento. En consecuencia, el daiio de los ganglios basales produce movimientos involuntarios no deseados (se ejerce dema- siada fuerza) o tal rigidez que los movimientos son dificiles de realizar (se cjerce muy poca fuerza). El cerebelo contribuye al control del movimien- to desarrollando la habilidad del movimiento. Una forma en la que pare- ce hacerlo es manteniendo el rastro del cronometraje de los movimientos Otra forma es haciendo ajustes en los movimientos para mantener su pre- movimiento real y calcula cualquier correccién necesaria, En este caso, el cerebelo compara un movimiento intentado con un fig, 9-18 Un creuio oe retroalmentacin permit al cerebelo Corregir los movimientos. cerebelo ‘ecibeinformacitn sobre las instruciones enviadas alas neuronas rotoras por el niclo oliver inferior Recie informacin sobre el rmoviient real través dl trecto espinccerteloso (una via snsiva que transmit informacion desde la médula espinal hasi el cereblo y proporciona informacién acerca dos movinientcs que se han realizado). Al comparar el ‘menséje para el movimiento intetado con ol movimiento efectivamente realizado, el cerébelo puede enviar un ‘mensele decorreccon hacia la corteze para mejorar la exact de un movimiento posterior.220) Parte Il ORGANIZACION CORTICAL Bibliografia Alexandes, R. E. and M. D, Crutcher. Functional architecture of basal ganglia ciccuits: Neural substrates of parallel processing, ‘Trends in Neuroscience 13:266-271, 1990. Asanuma, H. The Motor Cortex. Nueva York: Raven Press, 1989. Bauman, M. I., and T. L. Kemper, The Neurobiology of Autist, Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994 Berridge, K C. Progressive degradation of serial grooming chains by descending decerebration, Behavioural Brain Research 33:24- 253, 1989, Brinkman, C. Supplementary motor area of the monkey's cerebral ‘cortex: Short-and-long-term deficits after unilateral ablation and the effects of subsequent callosal section, Journal of Neuroscience 4:918-992, 1984, Evarts, E. V. 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Con el tempo, deserrallé una debilidad persistent del lado derecho ydifcatadcreciente cara hablar (istisia. Durante los seis aos siguientes tras multiples internacions, no se pudo determinarla causa dels con ‘vlsones y delos problemas motores y del lenguae de A. R. Aunque era diestro, no pot ulizarla mano ‘erecha ycomenzé a esciiry dibjar con laiequiards(recondemes del capiulo 3 que los narvios seni vos y metores se entecruza; los del lado cerecto del cuerpo, por elemplo, van al hemisterio cerebral iaquierdo) Ala ead de 15 aos, el cosiente intelectual de A. habia disminuido en 20 puntos y a fos 17 afos, sus ‘problemas emocianales y sus dfcutades en el lenguae le hacen imposible realizar los tests picolgicos. A los 1 aos, suenfermeded se diagnasticé como encefalts de Rasmussen, unainfecidn cerebalcrénica que lave lentamente a una pérdde viral dela funcibn en un heniseio cerebral Detido a que el nico tate mmiento efcaz es fa temisterectomia, o sea, a extrpcidn del tejdo enfermo, sl exp la mayor pate del hemiserio cerebral equerdo, Diee afos después, ala edad de 27 aus, AR fuzeveluadoy presentabe ura notable mejor, Su lengua je ora ere normal. Se pocia comunicar esponténeamentey poia inary responder a una convesasin. Sin ermbargo, era anatfabeto funcional y slo era capaz de lero esaibir en un nivel muy sencilo, Sus hebildedes motors también habian mejorado: pod cesplzarse por si mismo, aunque ain conser vb una cojera importante; podia levantar el bravo derecho hasta el nivel del hombroy abrir y cera as ‘manos air objetos con su mano derecha (Taylor, 1981), I caso de A, R. sorprende porque demuestra cémo una persona puede perder una cantidad enorme de tejido cerebral y ain conservar capaci- dades cognitivas y motoras importantes. Los logros de pacientes como A. R,, incluso en casos con amplia pérdida neuronal en ambos hemisferios cerebrales, hacen que nos preguntemos “:Qué funcién tienen los hemisfe- rios cerebrales y las regiones subcorticales en el control de la conducta?” Para encontrar respuestas a esta pregunta, en este capitulo nos referiremos a la onga n jerarquica del cerebro desde la médula espinal hasta la corteza, a la estructura de la corteza y a las teorias de la organizacion fun- cional. 221222) PaRTE Il ORGANIZACION CORTICAL La rata prosenta una sosconci fla do |aseo, que comenza con movinientos Ss Slveida santos on ome ei sr cabeza, te Wee | cc f -Seguides delacicalamianto de ambos lados dal osto, [Se drigon hacia las arojae dando |golpes con las extremidades Selantras do forma hata, Juego contindan hacia fa pate trasera del cuerpo. Fig. 10-1 Secuencia deaseo de Ta rata Las ratas tienen una seeuenca de 880 estereotipeds; comienzan lavandose la cara con movimiertos aliptco bilaterles,seguidos por un leve gir dela cabeza y un golp: urilaeral con la pata sobre una ore, un oy el ost , Ivego gran cabera hacia ol eerpo, Después la rata contin hacia el resto del cuerpo y termina en el lomo, (Berridge and Wishaw, 1982, Jerarquia funcional desde la médula espinal hasta la corteza El cerebro est organizado en una jerarquia funcional, en la que los nive- les mas elevados le dan al animal mayor precision y flexibilidad en la con- ducta. La puntuacién del test de inteligencia de A. R. estaba en el limite del retraso mental, su cociente intelectual de 70 después de la cirugia era mucho menor gue el de 100 que tenia antes de la enfermedad, Sin embai go, a pesar de sus graves alteraciones, A. R. funcionaba bastante bien s una gran parte de su cerebro. Podia hacerlo por dos razones: 1. Las estructuras subcorticales son capaces de mediar en los procesos com- plejos de la conducta. La relacion entre la corteza y las estructuras sub- corticales es analoga a la que hay entre un pianista y el piano. La corteza es el pianista, que produce la conducta al hacer sonar las teclas subcorti- cales. Esta idea pertenece a las especulaciones de Herbert Spencer, a mediados del siglo xtx, segiin las cuales con cada paso en la evolucién se afiade un nuevo nivel al cerebro y a la complejidad de la conducta. Hughlings-Jackson adopt la idea de Spencer y ésta se convirti6 en el cen- tro de las teorias neurol6gicas del siglo Xxx (cap. 1). 2. Elcerebro tiene una gran capacidad para compensar las pérdidas, propie- dad conocida como plasticidad. En el momento de la cirugia, A. R, habia perdido Ia capacidad det lenguaje, pero esto se debia, en parte, a que la disfunciéa del hemisferio izquierdo, que es donde se concentran las fun- ciones del lenguaje en la mayoria de las personas, interferia en la capaci- dad del hemisferio derecho de desempefiar las funciones del lenguaje. Poco tiempo después de la extirpacion del hemisferio izquicrdo, algunas funciones del lenguaje resurgieron, como si el hemisferio izquierdo hubie- ra estado suprimiendo el funcionamiento del hemisferio derecho. En realidad, el estudio de los niveles funcionales de la organizacion del sis- tema nervioso se remonta, en parte, a los primeros hallazgos de la capacidad plastica del cerebro, En 1700, Joseph Du Verney difundié la idea de la flexi- bilidad del cerebro ante una lesién. En una demostracion pitblica comprobs ‘que, al extirpar un nervio y un misculo a una rana, el nervio continiia fun- cionando y produce contracciones en el misculo al ser tocado. Durante 300 afios a partir de entonees se ha ido clarificando que tanto los animales de laboratorio como los seres humanos pueden funcionar sorpren- dentemente bien aun después de extirparies gran parte del cerebro. Pero el mero hecho de que una persona pueda vivir de forma relativmente normal sin partes importantes del tejido cerebral no implica que esas partes del cere- bro no sean necesarias. Las personas pueden compensar la pérdida de tejido cerebral del mismo modo que compensan la pérdida de un miembro. Pero esta capacidad de compensacién no significa que la persona no estaria mejor con todos sus miembros intactos. Durante todo el siglo x1x, se hicieron estudios neurolégicos en los que se registraban las capacidades de los animales a los que se les habian extirpado amplias zonas del sistema nervioso. Kent Berridge estudi6 el aseo de la rata. Las ratas (al igual que otros animales, incluido el ser humano) comienzan a aszarse por la cabeza y luego siguen hacia abajo a todo el cuerpo. Como se muestra en Ja figura 10-1, las ratas comienzan a asearse utilizando las patas, frotindose la rariz con movimientos circulares simétricos. Luego arrastran ls patas a través del rostro y por detras de las orejas y, después, se lamen el cuerpo. Esta serie de acciones se pueden dividir en 50 movimientos relacionados entre si. Al examinar este movimiento complejo, Berridge descubrié que muches niveles del sistema nervioso participan en la produccién de los elementos yPTULO 10 PRINCIPIOS DE LA FUNCION NEOCORTICAL 233 Conteza comatocensitva Funcones istegratvas we Envadade ‘mormon sent v V | sates hacia tras ronasde cabo a | w NS 8 c-CC-SC-SpCT Cconesones ‘cates ; LE S. aferomtes especticas NS, alerertes no especiicas CC, sterentes cérticn-coricales orginadas en las capas tly Il (a, elerertes del cuerpo calloso originadas en fa capa tl ferentes cortco-sucorticales originadas ‘ela capa V C-Sp.elerantes cértvo-espinalas orginadas nla capa -T,elarentes ctice-talamicas orignadas en apa VI Columnas corticales, manchas y franjas ig 10-9 Capes de & coneza. La omparacién de as cepas crtcales en las cortezas somatosensitva y motors La mayoria de las interacciones entre las capas de la corteza se produce en las células situadas por encima o por debajo de las capas adyacentes. Entre las células ubicadas a mas de unos milimetros hacia cada lado hay ‘menos interacciones (véase fig. 10-9). Esta influencia vertical en la organiza- cin de la corteza es la base de un segundo tipo de organizacion neocortical. Se han utilizado muchas denominaciones para la organizacidn vertical de la corteza, las mas comunes son columnas y médulos. Si bien estos términos no siempre son equivalentes, la idea es que grupos de 150 a 300 neuronas forman pequeiios circuitos de 0,5 a 2 mm de espesor, segtin la region corti- cal. La evidencia de Iz existencia de algiin tipo de unidades modulares pro- cede de dos fuentes principales: la tincidn y el sondeo. Si hacemos un corte horizontal en el cerebro y una tincién especial, se pue- den observar patrones de manchas o franjas. Veamos algunos ejemplos: Si inyectamos un aminoacido radiactivo en el ojo de un mono, la radiacti- Vidad se transportara a través de la sinapsis hacia la corteza visual prima- ria. La radiactividad no se distribuird de forma similar en toda la corteza, sino slo en las zonas que se conectan con el ojo afectado (fig. 10-10A). El patron de radiactividad que aparece en la corteza visual primaria (area 17) es una serie de franjas, similares a las de una eebra. Sin embargo, por medio de otra técnica se obtiene un patron distinto en la misma corteza visual, Haciendo una tincién en la corteza con citocromo oxidasa, que tif as mitocondrias, que son areas de gran actividad meta~ bolica, la corteza visual presenta un aspecto “manchado”. Estas manchas, conocidas como “grumos” (blobs), cumplen una funcién en la percepeion del color (fig. 10-108). demuestra qu la capa IV es mis rues en la corteza somatosenstiva Aue en la coteze motors, Los éiagramas do los olomentos newronalas ce las cortetas somatosenstvas y motores demuestran que laconeza somatosesitiva es mucho mas fna ue lacorteza motoray que el tamafo ce cada capa es muy diferente en amas cortez. Los impulsos especficos yno espeficos que llegan hacia a cortza iustran la istribucion ce estas aferentes en's ditntas ‘apes, Los mpubos que salen desde ‘cortez (eferentes se origiran en ‘istints cops, segin el destino (Seguin Shepherd, 1978).234 Parte Il ORGANIZACION fig, 10°10 Nnches yTanasen a ‘cortez, obienids por tincion (Seguin Purves et al, 1982) (8) Grumos (blebs) (0) Barres, Curiosamente, si aplicamos la misma tincién al drea 18, que es una regién visual adyacente, el patron de tinci6n se asemeja mas alas franjas (fig. 10- 10C) que a las manchas. Por tiltimo, siteftimos la corteza somatosensitiva primaria de una rata con deshidrogenasa succinica, la corteza presentacd un patron de manchas conocido como “barriles” (fig. 10-10D), Cada “barril” corresponde a uno de los bigotes sensibles del rostro de la rata. Como sefialan estos ejemplos, hay muchos tipos de médulos e, incluso, la yn muestra una organizacién modular distinra en cada region. Otra forma de demostrar la organizacién modular se observa en la fisio- logia de la corteza sensitiva. Si movemos un microelectrodo en direccion ver- tical a través de la corteza sensitiva desde la capa I hasta la VI, veremos que todas las neuronas son similares en cuanto a su funcidn. O sea, si colocamos un electrodo en la corteza somatosensitiva y lo hacemos descender en direc- cin vertical desde la capa I hasta la capa VI, veremos que las neuronas de cada capa recibirdn una excitacién por un estimulo tactil concreto (por ejem- plo, un contacto suave) en una determinada parte del cuerpo (por ejemplo, el pulgar izquierdo}. Las células de la capa IV reciben antes el impulso afe- rente y se activan, pues tienen conexiones aferentes directas. Las células de las otras capas deen tener periodos de latencia mis prolongados: deben tener, al menos, una sinapsis mas sobre una interneurona de la capa IV antes de recibir el estimulo sensitive, Las neuronas piramidales de la capa V son las tiltimas en activarse, como seria de esperar, ya que de éstas surgen las fibras eferentes (véase fig. 10-8) La similitud funcional de las células a través de las seis capas en cualquier punto de la corteza sugiere que la unidad funcional mas simple de la corte- za es una columna de células orientadas en posicidn vertical que componen tun minicircuito. Es probable que estas columnas se agrupen en unidades mas grandes. Si se estimulan con un electrodo las células del érea 17 de la corteza {corteza visual), todas las células de una columna responderin a una linea de una cierta orientaci6n (por ejemplo, 45°). Si se traslada el elec- trodo en direccién lateral a través de la corteza, las columnas adyacentes responderan a distintas orientaciones sucesivas (por ejemplo, 60°, 90°, etc.) hasta estimular todas las orientaciones en los 360°. Luego se repetira el patron, Vemos que en la corteza visual las columnas estan dispuestas en médulos mas grandes.CAPITULO 10 PRINGIPIOS DE LA FUNCION NEOCORTICAL Es interesante la existencia de manchas, franjas y columnas corticales, aunque hay controversia acerca de la definicién de médulo y del significado funcional del mismo. Uno de los problemas es que los médulos se encuen- tan en regiones sensitivas primarias, pero se observan menos en las areas de asociacién o mororas de la corteza. Otro problema es que las franjas y man- cchas difieren mucho en tamafo, lo cual dificulta una definicién comin de las dimensiones de un médulo. Ademas, muchas veces se observan patrones muy distintos de manchas y franjas en especies parecidas y esto parece ser extrafio si se trata de unidades fundamentales de la funcién cortical. Por ejemplo, los monos no americanos tienen unas hermosas columnas oculares que no se observan en los monos americanos, aunque las capacidades visua- les de las dos especies son similares. Semir Zeki sugirié que la biisqueda del modulo basico de organizacién cortical es similar ala biisqueda que hace el fisico de una unidad basica de Ja materia. Se asume que un modulo cortical realiza la misma funcion basi: ca en toda la corteza. Segtin este enfoque, la expansion de la corteza en la evolucién corresponde a un aumento en el nimero de unidades basicas, algo similar a agregarle chips a un ordenador para incrementar su memoria 0 su velocidad. Esta idea es interesante, pero seguimos preguntndonos cual es la funcién basica y como funciona el médulo cortical. Dale Purves y col, ofrecieron una respuesta sugerente observaron que las manchas y las franjas sobre la corteza se asemejan a las marcas en la piel de muchos animales. Estos investigadores sugirieron que, si bien estos patrones cumplen ciertas funciones para el animal, le permiten camuflarse © emitir sefiales sexuales, dichas funciones son secundarias a la funcién fundamental de la piel, que es mantener la temperatura del cuerpo. Siguiendo con esta analogia, los investigadores propusieron que algunos patrones modulares de la corteza podcian corresponder a funciones secun- darias en la organizacién cortical. Una posibilidad es que los médulos cor ticales serian una consecuencia incidental de la naturaleza del proceso sinaptico en la corteza. En otras palabras, al formar sus conexiones intrin- seeas para procesar la informacién, el médulo vertical seria un patron efi ciente de conectividad. E] médulo se adecua a un aspecto importante de la conectividad cortical, pero no produce la conectividad cortical. Debe de haber un modo (o mas de uno) alternativo de organizacién de la compleja actividad neuronal que no requiere de un médalo constante. El cerebro de las aves es un ejemplo. Las aves tienen una conducta compleja y, algunas, como el cuervo, son extremadamente inteligentes, mas que muchos mamiferos (como el rat6n). A pesar de su compleja conducta, las aves no tienen corteza, sino una organizacién neural en la que funcionan diferentes niicleos de mane- ra similar a las capas corticales. Podemos ver, por lo tanto, que si bien Ia organizacion cortical con columnas es itil, no es la dnica manera de orga: nizar el cerebro La conclusion que podemos extraer de este analisis es que hay un compo: nente vertical en la organizacién de 1a corteza pero, hasta el momento, es dificil definir la estructura y el funcionamiento del modulo basico. Ademas, es probable que haya mas de una forma de organizacion de la conectividad cortical en tadas las especies de mamiferos y regiones corticales. Representaciones multiples: elaboracion de mapas de la realidad Las primeras ideas acerca de la funcién visual, auditiva y somatica soste- nian que una © dos representaciones del mundo externo en la corteza eran responsables de nuestras sensaciones basicas, Wilder Penfield y col. estimu- laron las franjas motora y somatosensitiva de sus pacientes en el Hospital de 235236 Parte ORGANIZAGION CORTICAL Neurologia de Montreal e identificaron dos regiones de la corteza parietal que representaban zonas localizadas del cuerpo como las piernas, las manos y el rostro (véase fig. 3-3). Se consideraba que estas regiones, denominadas hominculos, eran las responsables de las sensaciones tictiles bisicas como el tacto, la presidn y la temperatura. Las investigaciones posteriores en suje- tos no humanos permitieron identificar mapas anilogos también en las regiones visual y auditiva. Se creia que la mayor parte de la corteza en el ser humano esté ocupada por el andlisis mental complejo que podriamos deno- simplista de la organizacién cortical comenz6 a cambiar. Las nuevas técnicas de investigacién anatémica y fisiolégica ms refinadas permiticron descubrir que no existian s6lo uno o dos mapas en cada modalidad sensitiva, sino, lite- ralmente, docenas de ellos. Por ejemplo, en la corteza del mono hay entre 25 y 32 regiones que desempefian un papel en Ia funcién visual, segiin la defi nicién que se use. Los mapas somatosensitivo y auditivo son menos numerosos, pero existen de 10 a 15 mapas corticales en cada una de estas modalidades que no dupli can los mapas originales, sino que procesan distintos aspectos de la expe ricncia sensitiva. Por ejemplo, las ércas visuales sc especializan cn cl anilisis de caracteristicas bisicas como la forma, el color y el movimiento. Muchos procesos psicolégicos como la memoria visual de los objetos y los movi- mientos guiados por la vista requieren informacion visual. Ademis de la demostracién de miltiples mapas, se identificaron dreas que funcionan en mis de una modalidad (por ejemplo, vista y tacto). Es proba- ble que estas dreas, conocidas como corteza multimodal o polimodal, fun- cionen combinando caracteristicas de los estimulos a través de distintas modalidades. Por ejemplo, podemos identificar visualmente objetos que sdlo percibimos 2 través del tacto, Esto implica que existe un sistema de percep- cién visual comin que vincula los sistemas visual y somatico. Hay tres regiones distintas en la corteza multimodal, una en cada lébulo: parietal, temporal y frontal. La existencia de estas tres dreas indican que la formaci6n polimodal requiere mas de un proceso, aunque no sabemos con exactitud en qué consisten esos procesos. Sin embargo, podemos especular gue hay distintas regiones que participan en los distintos procesos de la memoria, de la percepcidn de los objetos, de las emociones, del control del movimiento, etc Una conclusion interesante del descubrimiento de la existencia de tantos mapas corticales es que queda poca corteza para las funciones cognitivas mas complejas de la jerarquia de Flechsig. En cealidad, sabemos hoy que casi toda la corteza por detris de la cisura central tiene algiin tipo de funcién sen- sitiva. Y el lobulo frontal recibe conexiones de muchos mapas, lo que sugie- re que tendria también algiin tipo de funcién sensitiva. Existen dos tipos generales de corteza multimodal, un tipo se relaciona con el reconocimiento y el procesamiento de informacién y el otro tipo con el control del movimiento relacionado con la informacién. Este importante concepto sugiere que tenemos sistemas corticales paralelos: un sistema fun- ciona para comprender el mundo, mientras que el otro sistema funciona para movernos en él y nos permite manipular el mundo que nos rodea. Esta distincién se opone a la intuicién, ya que nuestra impresin es que nuestros mundos sensitivo y motor son el mismo. Veremos que no lo son. Surge la idea de que la corteza es, sobre todo, un érgano de percepeién sensorial y de elaboracién de procesos motores relacionados. Esta idea tiene una implicaci6n interesante: los animales con més corteza deben de tener mayor procesamiento sensitive que los animales que tienen menos corteza 0 que carecen de ella y han de tener una percepcién distinta del mundo. HarryCaeiTULO 10° PRINCIPIOS DE LA FUNCION NEOCoRTICAL 287 Jerison sostuvo esta idea y sugirié que nuestro conocimiento de la realidad esta directamente relacionado con la estructura y el nimero de mapas corti- cales que poseemos. A medida que aumenta el niimero de mapas que posee el cerebro de un animal, éste conoce mas acerca de su mundo externo y tiene mas opciones de conducta. Por ejemplo, animales como las ratas y los perros, cuyos cerebros no tienen zonas en la corteza para analizar el color, perciben el mundo en blanco y negro. Esta carencia limita sus posibilidades de conducta, por lo menos eon respecto al color. De manera similax, aunque nos cueste imaginarlo, las especies como los perros, que no tienen “ceguera olfativa” como nosotros, conocen el mundo a través de imagenes olfativas especificas de los objetos, que para ellos son tan iitiles como las imagenes visuales para nosotros. Jerison sugiria que los mapas corticales determinan la realidad para cada especie, Ademis, observé que cuantos mas mapas posee una especie, mas compleja es su representacién interna del mundo. Asi, si el ser huma- no tiene mas mapas que el perro, nuestra representacion de la realidad debe de ser mas compleja que la de un perro. De manera similar, si el perro tiene mas mapas que el ratén, eso significa que la comprensién del mundo del perro es mas compleja que la del ratén, Este punto de vista sugiere algo interesante: ¢s posible que la inteligencia relativa de las distintas especies de mamiferos se relacione con el nimero de mapas que utiliza cada corte- za para representar el mundo. Los perros tendrin mas mapas olfatorios que los seres humanos y, por lo tanto, seran mas inteligentes en lo que res- pecta al olfaro, pero cl niimero total de mapas en todas las regiones sensi- tivas es mucho mayor en el ser humano que en el perro. Sistemas corticales: el lobulo frontal, la corteza paralimbica y los circuitos subcorticales Las conexiones entre las areas de la corteza del sistema sensitivo son solo tuna parte de todas las conexiones corticales. Las otras cuatro conexiones principales en la jerarquia cortical son con el I6bulo frontal, la corteza para- Jimbica, la corteza multimodal y las conexiones y circuitos subcorticales (fig. 10-11). E] ldbulo frontal se puede subdividir en: 1) corteza motora, que forma el homiinculo motor; 2) corteza premotora, ubicada justo enfrente de la corte- za motora y 3) la corteza prefrontal, que ocupa el resto del lobulo frontal, Las regiones sensitivas no se conectan de forma directa con la corteza moto- ra, sino que se proyectan a la corteza premotora oa la corteza prefrontal. Las conexiones con la corteza premotora participan en el orden temporal de los movimientos y en el control de los movimien- tos de las manos, de las extremidades y de los ojos, con res- pecto a estimulos sensitivos especificos. Las proyeeciones a la corteza prefrontal participan en el control temporal de los movimientos y en la memoria a corto plazo de la informacién sensitiva (véase cap. 18). La corteza paralimbica —filogenéticamente, la corteza ant gua~ es adyacente y se conecta de forma directa con las estruc- turas del sistema limbico; comprende aproximadamente tres [cece capas (fig. 10-12). Se puede observar en dos zonas: 1) en la Fig, 10-11 Niveles de orgarizacion de la cortez. La corteza sensiiva primaria se proyeca hada regones sersitves de asociecién que estén interconectadas.Esasregiones se proyectan hac vaio objetivos enla corteza nclidos el dbul frontal, la coreza paralimbiay &coreza ‘muftimodal-y hacia un objetivo subcortical, los ganglios basaes. Hay varios nivlesen a conteza de ascciacion peto, para sinplifcar, ilustrames aqui un dnico nivel 2 ein 1 => Lobulo frontal coneza een > pevlintion superficie medial del Idbulo temporal, en donde se conoce como corteza piriforme, corteza entorrinal y corteza parahipo- campica y 2) justo por encima del cuerpo calloso, donde se denomina corteza cingular. La corteza paralimbica participa en la formaci6n de la memoria a largo plazo. de macnn =», Cotoza multimedia Y os238 PARTE Il ORGANIZACION CORTICAL (A) Vista medial \ Prefrontal Retroesplenial | “Temporal Parahipocémpico pericinico PO Fig. 10-12 Corte paralitica Supzficies medial (4, lateral 8) y ventral (C) de a corteza cerebral del ‘moro rhesus. as zonas en azul corresponden con ls reas parlimbicas en los lobulos frontal y temporaly en a cieunvelucion ‘ingulads. Obsérveco que la vita medial en A ext invetida, de mod {uela parte superior del eretro en as vistas lateral y medial son adyacents De mane sinilr, en a vsta ventral nC, el hemisterio estéapoyato sobre Lun lado ce modo qu el exremo de lbulo tempor es adyacente en las vistas medial y vena (A) Circuito talémico ‘alamo (B) Vista lateral (©) Vista central isura Cisura isu inl ‘alearna cenral ~ 1 orbital La corteza recibe todo el estimulo sensitivo de las estructuras subcortica~ les, de forma directa a través del taélamo o indirecta a través de las estructu- ras del mesencéfalo, como el techo. Estas conexiones corticales-subcorticales son circuitos de retroalimentacién reciproca, 0 cireuitos subcorticales (fig. 10-13). Cada nivel interactda y se integra con niveles superiores e inferiores por medio de conexiones ascendentes y descendentes. Los circuitos subcor- ticales conectan la corteza, el télamo, la amigdala y el hipocampo y se conec- tan con el talamo a través de un circuito indirecto en el cuerpo estriado. Se eree que los circuitos subcorticales desempefian un papel en la amplia- cién © modulacién de la actividad cortical. Consideremos, por ejemplo, cémo la amigdala le afiade un matiz afectivo al estimulo visual. El ataque de un perro feroz puede generarnos una fuerte respuesta afectiva, en parte por- que la amigdala agrega ese matiz afectivo a la amenaza visual del perro. En ausencia de la amigdala, los animales de laboratorio no muestran temor ante objetos amenazantes. Los gatos a los que se les ha extirpado la amigdala pasean tranquilamente por habitaciones en las que hay grandes monos, cosa que ningiin gato normal se animaria a hacer. (8) Circuito talémico (€) Circuito cértico- estado talémico = if b Taamo ‘Talamo Talamo (€) Circutto cértico- (Circuito cértico- ‘emigdaline Fig, 10-13 ircuios de reiraimentactn carticales subcorcales. Obsaves ft ‘que as partes A y B muestran dos circuits tlémicos diferentes. Se cree que ‘mosificando Ie actividad cortical continue, El grosor de ls fechas representa e Amigdala cada ciruto de retoalimentaion através del mesencéflo funciona ‘tamaiio relativo de las conexiones. Las lineas punteadas indican diversos | Talamo ‘estimulos subcortical ove llegan la amigdeleConexiones corticales, reentradas y el problema de la integracién Hemos visto que la corteza tiene multiples areas separadas desde el punto de vista anatémico y especializadas en su funcién, Cémo es que la organi- zacién del cerebro se traduce en nuestra percepcién del mundo como “ges- talt”, un todo unificado y coherente? Ai mirar el rostro de una persona, por cjemplo, gpor qué la forma, el color y cl tamaiio se combinan en una imagen coherente y estable? Esta pregunta identifica el problema de la integracién (binding problem), que se pregunta c6mo las sensaciones en los canales espe- cificos (tacto, vision, ofdo, etc.) se combinan en percepciones que se tradu- cen como una experiencia unificada a la que lamamos realidad. Parece haber tres soluciones posibles paa el problema de la integracién. Una es la idea de un centro cortical superior que recibe estimulos de las dis tintas areas corticales y los integra en una tinica percepcidn. Esta idea jerar- quica tiene ldgica, pero no existe un drca de estas caractcristicas. Una segun- da solucién es la interconexién de todas las distintas dreas corticales, que permite que se comparta la informacién. El problema es que no todas las reas corticales estan conectadas entre si, ni siquiera dentro de una misma modalidad sensitiva. Varios investigadores han intentado determinar las reglas de la conectividad, pero éstas no son simples y exceden el marco del tema que nos ocupa (para una descripcién més detallada, véase Felleman y van Essen, 1991; Pandya y Yeterian, 1985; y Zeki, 1993). Diremos tinicamente que se han encontrado sdlo el 40% de las posibles interconexiones corticales en una modalidad sensitiva y esto nos conduce a la tercera soluci6n: redes de conexién intracorticales entre los subgrupos de regiones corticales. Esta idea es bastante interesante. n primer lugar, en todas las reas corticales hay unidades de caracteristicas similares. Estas conexiones vinculan neuronas vecinas y sincronizan su actividad. En segundo lugar, a través de un meca- nismo denominado reentrada, cualquier zona de la corteza puede influir sobre el area de donde procede el esti tivo de la conectividad cortical implica que, cuando el area A envia infor- macién al area B, el érea B envia, a su vez, un mensaje de retorno al Area A (fig. 10-14). Seguin Zeki, un area podria modificar la informacion que reci- be de otro drea, incluso antes de recibirla. Un punto importante es que las conexiones de las zonas A y B no se originan en las mismas capas, lo que sugiere que tendrian distintas funciones en el modo -onexiones internas entre lo que recibe. Este aspeeto interae- 239 Fig. 10°14 Conexianes interes ¢ intrairess. A. Elfujo do lainformacien haciala cortez y desde ela. La informacion desde el talamo se rige hacia la corteza orimaia, que luago s2 proyecta hacia la cotza de asosiacién, Obsé-vense les conexionesreciprocas en cada nivel, que representan circuits de reroalimentecién. B, Principio de a reentads, Cuando un fea cortical envi informacion hacia oto ea a proyeccdn se origins en las capa ily hy termina ena capa Vl area receptora devuelve una conexion {reererad) provenertedelas caps V VI cia as caoas ly Vl el primer ‘rea. En este camino, un dea cortical ‘eo9ptora puede modifiar los estiulos que recibe. Este principio de la reenrads es valid para todos los niveles de conetvidid coricalsortical en que influye una en la actividad de la otra. (A) Flujo deta informacion {Cémo podemos resolver el problema de la inte : —— gracién a través del flujo de informacién en las cone tiene =| ea ==? corzae xiones € interacciones de reentrada dentro de un < SS mismo area y entre distintas areas? Segn un mode- (&) principios dela reentrada Jo computarizado, la funcién primaria de las cone- een: Reais, xiones neurales es la de coordinar la actividad dentro de un area y entre distintas areas para producir un patrén global coherente, conocido como integraciér, sobre todas las reas del sistema de la percepcidn. La integracién requiere una breve unién de las reas para formar una percepci6n unificada, Los modelos computarizados muestran que la imegra- cién de la percepcidn puede ser casi inmediata, del orden de 50 a 500 ms. (Es probable que este concep- to de organizacién cortical no sea conocido por muchos lectores. Recomendamos la lectura del libro de Zeki para una explicacién mas detallada.) Capas dela certeza las proyecciones se orginan en la capa Iv Rye aye awe ‘Cuando un area de la corteza ‘envia informacion a ota area, fen las eapas iy ily terminan taba eae ae wa Cétuas picarhiales El drea receptora dewelve una conoxién (weontiada) deeds Ine capas V y VI hacia las capas | y Yidela primera area.240 Parte ORGANIZACION CORTICAL Jerison relacioné el problema de Ia integracién con su analogia de los mapas corticales miltiples. La expansin evolucionista de la corteza en éreas implica la existencia de multiples canales neurosensitivos en el cerebro, que tratan de integrar la informacién en una sola realidad. Debido a que la cor- teza recibe muchos tipos de informacién sensitiva, es necesario discriminar de alguna manera las caracteristicas equivalentes del mundo externo. Seria “til para el cerebro poder marcar estas equivalencias y organizarlas. Supongamos que el cerebro crea marcas para designar los objetos y un sis- tema coordinado para situarlos en el mundo externo, es decir, en el espacio yel tiempo. Supongamos también que parte de la informacién sensitiva debe ser marcada para persistir a través del tiempo y clasificada para ser recupe- rada (recordada) cuando sea necesario. Las marcas, coordinaciones y categorias son productos de la cognicién (conocimiento y pensamiento). Visto de esta manera, la analogia de Jerison de los miltiples mapas corticales es una base para considerar cémo la infor- macion que llega a la corteza se integra en la percepci6n y se organiza como conocimiento y pensamiento. No deberia sorprendernos que un daiio a éreas aisladas de la corteza altere el modo en que las personas perciben el mundo yel modo en que piensan. En el capitulo 13, veremos que una forma de défi- cit sensitivo, la agnosia (literalmente, no saber), produce una incapacidad parcial 0 completa para reconocer los estimulos sensitivos. Las agnosias no se pueden explicar por un déficit subcortical en las sensaciones elementales oenla atencion, Organizacién funcional de la corteza El cerebro construye el conocimiento del mundo, Para Jerison, este cono- cimiento es la mente. A medida que se desarrolla el mapa cortical, el cerebro debe desarrollas, también, la mente para organizar los mapas de modo que se pueda producir el conocimiento del mundo externo. El préximo paso en el desarrollo mental es el lenguaje. Después de todo, el lenguaje es un modo de representacién del conocimiento. Modelo jerarquico de la funcién cortical Flechsig fue el primero que sugirié que podemos utilizar los criterios ana- témicos para delinear una jerarquia de las reas corticales, pero Alexander Luria desarroll6 de forma mas completa esta idea en la década de los aiios sesenta. Luria dividié la corteza en dos unidades funcionales. La parte pos- terior de la corteza es la unidad sensitiva (fig. 10-15A). Esta recibe las sen- saciones, las procesa y las almacena como informacién. La corteza anterior (el Iébulo frontal) es la unidad motora (fig. 10-15B). Formula las intencio- nes, las organiza en programas de accién y ejecuta estos programas. Ambas unidades corticales tienen una estructura jerarquica, con tres zonas cortica- les dispuestas de manera funcional una sobre la otra. La primera zona corresponde a la corteza primaria de Flechsig; la segunda corresponde a la corteza que rodea ala corteza primaria, de desarrollo lento, que Luria deno- miné corteza secundaria y la tercera es la corteza de desarrollo mis lento, que Luria denominé corteza terciaria. Segiin Luria, las unidades corticales funcionan de forma coordinada a lo largo de vias zonales (véase fig. 10-15). La informacién sensitiva llega a las zonas sensitivas primarias, se elabora en las zonas secundarias y se integra en las zonas terciarias de la unidad posterior. Para ejecutar una accién, la activacién se envia desde las zonas sensitivas posteriores terciarias hacia la zona motora frontal terciaria en donde se formula, hacia la zona motoraCariruo 10. PRiNcinios DE LA FUNCION NeocorTicaL 2411 a informacion sonsitiva se diigo desde la zona primaria 2 la zona secundaria. (A) Unidad sensitiva (8) Unidad motora yy luago a la zona tefciaria y a partir de la sensacion se ‘elaberan bos ‘procesos simbolicos. secundaria en donde se elabora y, luego, hacia la zona frontal primaria para su ejecucién, Consideremos un ejemplo simplificado del modelo de Luria. Supongamos que estamos caminando y nos encontramos con varias personas jugando un partido de fitbol. La percepeién de los movimientos de los jugadores y de la pelota llega al area visual primaria, La zona visual secundaria reconocerd que estas actividades constituyen un partido de futbol. En la zona terciaria, los sonidos y movimientos del juego se sintetizan y nos damos cuenta de que tun equipo va ganando y quc el juego tiene un cierto significado para los par- ticipantes en la liga. En el momento en que la informacién se integra en la zona terciaria, hay en ella mucho més de lo que podemos considerar “sensi- tivo”. Hay un conocimiento. Le iva el procesamiento de la memoria en la corteza paralimbica y la determinacién afectiva en la amig- dala. Estos eventos corticales podrian, después, activar en la zona terciaria de la corteza frontal (morora) la intencion de encontrar un sitio desde donde ver jugar a nuestro equipo preferido. La ejecucién de este plan se formularia en las zonas frontales secundarias. Los movimientos necesarios para unirnos a la maltitud se iniciarfan en la zona primaria de la corteza frontal. A través del ejemplo del partido de futbol, podemos escribir tambien los efectos de las lesiones cerebrales en los niveles de procesamiento. Una lesion en la zona visual primaria produciria un punto ciego en alguna parte del campo visual y el espectador tendria que mover su cabeza hacia atras y ade- lante para ver el juego completo. Una lesion en la zona visual secundaria podria producir un déficit perceptivo y la persona seria incapaz de recono- cer que se trata de un partido de fitbol. Una lesién en la zona sensitiva ter- ciaria haria imposible reconocer el significado del jnego de forma abstracta, es decir, que un equipo gana. Una lesién en la corteza paralimbica harfa que la persona no pudiera recordar el evento y un dafio a la amigdala implicaria que la persona no pudiera responder al significado emocional del evento. Una lesién en el area motora terciaria evitaria la inteneiGn de convertirse en jugador de fitbol y unirse a un equipo, comprar el uniforme o llegar a tiempo a las practicas. Una lesién en la zona motora secundaria dificultaria ejecutar las secuencias de movimientos requeridas para el juego. Una lesion en la zona primaria difi- cultaria la realizacién de un movimiento espeeifico necesario en el juego, por ejemplo, patear la pelota. formacién en la zona sensitiva terciaria act (5 procesos simbélicos provenientas de la unidad sensitiva se tradueen en interciones en las zones motoras terciarias... ~»¥ luego en patrones de accion fn las zonas motoras primaria y secundara Fig 10°15 Unidas fur la coteza.A. La primera unidad funcional de a cortez: la unidad senstiva, Las éreas sombreadas en color oscuro son zonas primar las ‘reas de color intermedia son zanas, secundarigs; las reas cares son zonas terciaias. La informacion sensiva visia desde una zona primar hacia una zona secundariay, luego, a una zona teria y, asa partir de le sensacin se eleboran los procesos simboico.B. La segunda unided funcional dela cortea: a unidad ‘motor. Los precesos simbdlces a parti de le unidad sensitia se traducen en intenciones en las zones ‘motorastercarias , luego en patrores do accién en las zones motores secundaria y prmari (AR Lui 1973. The Copyright Agency ofthe LURSS. Reimpreso con autorizcién.242 PARTE ORGANIZAGON CORTICAL Evaluacion del modelo jerarquico La teoria de Luria se bas6 en tres supuestos: 1, El cerebro procesa la informacién de forma seriada, es decir, un paso cada vez, Asi, la informacién procedente de los receptores sensitivos Mega al alamo, luego a la corteza primaria, después ala corteza secundaria y, por Siltimo, a la corteza sensitiva terciaria. De manera similar, la informacién que el cerebro envia va desde la corteza sensitiva terciaria a la corteza motora terciaria, luego a la corteza motora secundaria y, por tiltimo, a la corteza motora primaria. 2, El procesamiento en serie es jerarquico; o sea, cada nivel de procesamien- to afiade cierta complejidad que es cualitativemente distinta a la del pro- cesamiento en los niveles precedentes. La corteza terciaria se puede con- siderar una “estacién terminal” en la medida en que recibe estimulos de las Areas sensitivomotoras y perceptivas y elabora procesos cognitivos superiores sobre esta informacion, 3. Nuestras percepciones del mundo se unifican en entidades coherentes. La formulacién de Luria se hizo de acuerdo con el sentido comin de que cada percepcién se crea por un proceso activo y la manera més simple de hacerlo es formarlo en la corteza terciaria. Lo mas interesante de la teoria de Luria es que utiliza la organizacién ana- tomica de la corteza ya conocida para dar una explicaci6n simple a las obser- vaciones que hacia diatiamente en su consulta y que publicé en 1973. La dificultad es que su supuesto basico fue cuestionado por los nuevos hallaz- 0s anatémicos y fisiolégicos. Consideremos los siguientes problemas. En primer lugar, un modelo de procesamiento jerdrquico requiere una union en serie de todas las zonas corticales, pero esta union en serie no exis- te en realidad, Hemos visto que todas las areas corticales tienen conexiones reciprocas (reentradas) con las regiones con las que estan conectadas. Esto significa que no hay un sistema simple de “alimentacién anterégrada”. Ademas, como se ha explicado anteriormente sc han encontrado solo cerca del 40% de las posibles conexiones entre las distintas éreas de una modali dad sensitiva. Asi, no existe un rea que reciba informacién de todas las demas, lo que representa una dificultad para la formacion activa de una per- cepcién iinica en un area. En segundo lugar, Zeki puntualiz6 que, debido a que una zona de la cor- teza tiene conexiones con muchas otras areas corticales, podemos deducir gue es probable que cada zona cortical se ocupe de mas de una operaci6n y esto se transmite después a distintas areas corticales. Ademas, los resultados de algunas operaciones pueden ser de interés para més de un area de la cor- teza, lo que podria explicar las conexiones miltiples. Estos principios se pueden ver en la corteza visual primaria, que parece hacer céleulos celativos al color, movimiento y forma, Estos céleulos se transmiten a regiones corticales especificas para estos procesos. Y los mis- mos célculos se envian a regiones corticales y subcorticales. El hecho de que las operaciones corticales se transmitan de forma directa a las areas subcorticales es importante porque implica que el procesamiento cortical puede sobrepasar la jerarquia motora de Luria y dirigirse directa- mente a las estructuras motoras subcorticales. Ademis, el hecho de que cier- tas areas corticales pueden hacer cilculos multiples que se envian a multiples reas plantea la pregunta de qué es jerérquico en este procesamiento,CaPHTULO 10. PRINGPIOS DE LA FUNCION NEOCORTICAL 243 odemos asumir que dreas conectadas en serie en realidad realizan opera ciones mas complicadas? Pareceria que un area como la corteza visual pri- maria, que procesa el color, la forma y el movimiento, se podria considerar mas compleja que un area que procesa solamente el color. Por ultimo, Luria asumio que su idea de la percepcién como wn fenéme- no unitario era correcta, Pero no lo es. Podemos experimentar una percep- cidn jinica a pesar de que no existe una sola drea terminal que la produzca En realidad, esta capacidad es la esencia del problema de la integracién al que nos referimos anteriormente. gCémo podemos integrar estos conocimientos de manera significativa para poder ver la organizacidn de la corteza? Hay dos posibilidades logicas. Una posibilidad es que no hay una organizacion jetarquica, sino una especie de red neural no organizada. A medida que cada organismo individual va adquiriendo experiencia, esta red se va ordenando de alguna manera y pro: duce, asi, las percepciones, cogniciones y los recuerdes. Muchos modelos de redes neurales del funcionamiento cerebral proponen que esto es lo que real- mente ocurre. Sin embargo, los resultados de muchas investigaciones de la percepcién sugieren que el cerebro filtra y ordena la informacion sensitiva de forma especifica para cada especie Otea posibilidad, sugerida por Daniel Felleman y David van Essen, es que las areas corticales tienen una organizacion jerarquica en un sentido bien definido y cada drea ocupa una posicién especifica en relacidn a las demas, pero mas de un area puede ocupar un determinado nivel de la jerarquia Felleman y van Essen propusieron que el patrén de conexiones hacia atris y hacia adelante se puede utilizar para determinar la posicion jerarquica. Asi, — las conexiones ascendentes (o hacia adelante) terminan en la capa IV mien. Modes [errauicos. z A. Modelo jerarquico seriado simple del tras que las conexiones descendentes (0 hacia atras) no penetran en la capa procesaniento coral e Lua, IV y suelen rerminar en las capas superficial y profunda (véase fig. 10-14B). _B, Model jeriquicodsrbuid de Reconocieron, también, un tercer tipo de conexion, distribuida en columnas, __ Felleman y van Essen que destaca vatios nveles de areas de ascracién. Encada nivel, las areas estén interconectadis ene si, que termina en todas las capas. Este tipo de conexion es poco frecuente, pero aporta una base para colocar a las dreas en la misma ubicacién segiin su jerarquia. o Analizando los patrones de conectividad entre las areas visual, auditiva y somatosensitiva, Felleman y van Essen encontraron pruebas de lo que llaman un sistema jerarquico distribuido. La figura 10-16 com- para el modelo de Luria con este modelo. Obsérvese —_(®) en esta figura los diversos niveles de procesamiento y, através de los niveles, las corrientes de procesamien- to interconectadas que podrian representar distintos elementos de la experiencia sensorial. Obsérvese =f waa también que algunas conexiones saltean niveles y el niimero de areas se expande a medida que se desplie~ ga la jerarq Primaria [Secundaria Terciaria Nivel 4 IF Tt spi TL Nivel tt =] Un nuevo modelo de funcién cortical the ent El modelo jerarquico distribuido de Felleman y Nivel van Essen propone una organizacion relativamente simple del procesamiento sensitivo en la corteza. Afiadiéndole la idea de que las conexiones hacia atras o laterales nos ofrecen una base que permite resolver el problema de la integraci6n, el modelo mucstr una explicacién de nuestra percepcion tinica y coherente del mundo. Para ilustrar el modelo jerérquico distribuido, no utilizaremos el ejemplo del partido de futbol que utilizamos para ilustrar el modelo de Luria, pero Nivel 4 Nive 4 7 th244 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL Hemistario derecho del moro, vsta lateral we, Fig. 10-17 Piano de as treas ‘orcas en el macaco Ivéase le teurimagen dela pagina 20), 1 sombyeado azul inde las wbiatones de 32 areas viswes. Las areas se sitizn ene cuaio 1-4. Felleman y van Essen, 1961.) fig. 10°18 Disgrama de coneriones cortcales Jerarquia propuesta par las dreas comatosonstivasy mctoras, on base a62 unionos entre 10 reas somatosenstiva y 3 reas motoras (sombreadas). Las asignaciones [prarquicas se besan en la informacion laminar contenida en el cuadro 104. ‘También se incluyen en la jrarquia las conexiones con el ea visual a y ‘on les dreassuperires de asocacin 35 6, hcluido el nivel superior, hay 10 niveles de jerarqua yes posite que haya un undécimo, segin las ‘uestiones que quedaran por resolver respecto de lasinterconexiones entre reas motoras (Fellemany van Essen, 1981). reas de asosiacisn [os ‘Areas motoras ‘Mapa aplanado de la corteza invitamos al lector realizar el ejercicio. En cambio, comenzaremos con algunos ejemplos més simples y, debido a que esta informacién se obtuvo de estudios realizados con los monos rhesus, utilizaremos algu- nos ejemplos referentes a los monos. Imaginemos que el mono debe alcanzar una caja en la cual hay dulces mezclados con otros objetos. Si el mono encuentra un dulce, lo puede agarrar; si aga- rra otro objeto, lo pierde y, como castigo, tiene que esperar un tiempo hasta poder intentarlo de nuevo, Asi, el mono debe tocar los objetos hasta que encuentra un dulce y, luego, debe agarrarlo utilizan- do una pinza de agarre. Por medio de este modelo especularemos acerca de cémo fluye la informacién y logra organizarse en la corteza del mono, siguiendo el mapa cortical de Felleman y van Essen (fig. 10-17) y sus diagra- mas de conexi6n entre un area del sistema somato- sensitivo y la proxima (fig. 10-18) y entre una area del sistema visual y la préxima (figs. 10-18 y 10-19). Enel cuadro 10-1 se muestran graficamente las fun- ciones de cada zona del mapa, En el cuadro 10-1 podemos observar que la infor- macién tctil se analiza en primer lugar en el area 3b de la corteza somatosensitiva y que la informacién eferente para el agarre procede del érea 4 de la cor- teza motora. Si bien las 4reas 3b y 4 estan una al lado de la otra en el mapa cortical de la figura 10-17, el diagrama de conexiones de la figura 10-18 mues-CapiTLo 10 PRINCIIOS DE LA FUNCION NEOCORTICAL tra que estas dreas somatosensitivas no estan conectadas. En la figura 10-18 se observa también que hay tres corcientes visuales que llegan al érea 4. Una, a través de las areas 1, 5 y SII (SII es importante para la discriminaci6n de patrones); la segunda, a través de las dreas 2 y 7b (posiblemente importan- tes en la discriminaci6n de formas), y la tercera, a través de las areas 2 y SMA (corteza motora suplementaria, que podria ser importante en la pro- duccion de movimientos en serie). Es posible que el problema del mono pueda ser resuelto por una de las tres corrientes, pero también es posible que pueda resolverse por la accién de las tres juntas. Analicemos, ahora, otra situacidn. Se le presenta al mono una pantalla de television que muestra algunos dulces de distintos colores. $i el mono toca un dulce rojo en la pantalla, recibe una recompensa, pero si toca otros dul- ces no recibe recompensa. Utilizando la lista de funciones del cuadro 10-1, 245 Fig. 10-19 derarquia dels areas visvales. Esta jerarcuia muestia 32 areas de a corteza visual y vaies no visuals (are 7b de le cortza somatosensitira, dea peririnl 36, la ER,y el complejo hpocémpico). Estes ‘reas estan conectadas através de 187 uniones, a meyoria de ls cud sen vias recprocas(Fellemen y van Essen,246 PaRre Ml ORGANIZACION CORTICAL Cuadro 10-TResumen de las areas corticales en el mono ible Occipital Temporal Hipoeampo Parietal Frontal Estructura w w w vA w vat Mrs) v vor st Prd cmd cv 27ggR5 = AL a eager Subicu on os » st h tb sta Ba53sq ‘wor ‘SMA Mer Nombre ‘Ave visual 1 (17) ‘rw visual 2 (18) ‘rea visual 3 ‘rea visual 34 ‘rea visuel 4 Vi de transicién ‘Area visual 5 Vena! visual posterior ental ocipitaltemperal Base del tempor superior Inforotmporal poetry, dosal Inferotemporal poster, ventral Inferotemporal central, dorsal Infrotemporal central, vent Infrotomporal enter, dorsal Inferotemporal enter, venral Polenta temporal superor,pesterir Polenta temporal superior, atrir FT Urmacién ipocmpica) TH rman tipocmpica) Audtiva primar ‘Audvarostroateral Audiva caudomedial ‘Audiva literal Postauitva Corsa orton ‘roa 35 de Brodmann ‘re2 8 de Brodnann {Pre pos, sub) Asta de Ammon sea Asta de Ammon érea3 Somatosersveprimria Somatosersive primatia Sonatosersive Soatosersive Mapa somatosnstve secundario Sorratosersve secundaria rea PE Visual secundaria (ies PG) ‘Somatosersve secundaria rea PF] “Temporal superie mea, oral “Temporal super metal teal Parito-ocpital Intreparietl posterior Inseparie aera Intesparital vertrl Inreparietal metal Dorsoparital medial Prelunar dorsal Motraprimaria Motora secundaria Cortana ator spl Carros cules suplementarios Campos oslare froales Fanci supvsta Clasiteacion visual Clasitcacion visual Vision de iaforme dindnica Vision? Movimiento Vision? Vision? Vision Visibn Visién Vision Vision Visibn Vision Polimodal Polimodal Momera Memeria Auden Audion ‘udisén ‘Audén ‘Somitica eautiva? Momeria, xpacioo ambos Mematia, spacioo ambos Memata, expacioo ambos Memara, expacioo ambos Memeria, pac ambos Memera, expacioo ambos Cutinea? ‘Téailsndsols,aeulaciones Toit? Vesttuar Patrons titles Petrone ities Guia visuorctors Guia visuorotors Guia visvorotors Guia vieworotors Guia visuorotors Guia visuomotors Visuomotora Visvonotora Visuomotora Visuomotors Visuomotore Motcidad fina Secuencia Movinientesbimanuales Movinientes cuares Movinients onvaresCapiruLo 10 PRINCIPIOS DE LA FUNCION NEOCORT! Cuadro 10-1 Resumen de las reas corticales en el mono (continuacién| Lobdo Estructura Nombre Funcin supests Front! (ostnuain) 6 Prefrontal dorset Merroria, noviniento, planiiacin $10.4 Pretontl dorsal Merrosia, noviniento, planiiacin 1,12,13 Prelontal orbit movin, nemaia Ba Protonta medal Morrosia, novnionto, planiicacin 6 Gusatio Gust» PRO Prsioconera 1 aL Porialocorte ? PR Otter Otto Pac Ottorio Otto & ottaorio ova Cingular 28,26 28,30 Motivacié. emosén spi. podemos plantear la hipétesis de que el mono utiliza el sistema de vision de Jos colores, que comienza en V1 (area 17), para identificar el dulce correcto y utiliza el area 4 del sistema motor para tocarlo. Volviendo al diagrama de conexiones de la figura 10-19, podemos imaginarnos que el mono debe uti- lizar el sistema parvocelular de visidn de los colores, que pasa por V1 y luego por V2 y, de alli, la informacién debe ir a V4 (el médulo de color del siste- ma visual). Sabemos que el rea 7b llega al area 4; es logico que esta ruta sea, al menos, una de las vias posibles. El segundo problema de los dulces es muy simple, Consideremos qué ocu- rriria si el dulce correcto fuese no sélo rojo sino también de mayor tamaito y movil. El mono tendria que utilizar el area V4 (color), el area V3 (forma dinimica) y MT, o el area VS (movimiento) y hacer converger toda esta informacién en el érea 7b. Pero incluso esta prueba es un problema simple para el mono aunque el diagrama de conexiones sea un poco més compli- cado para nosotros). ‘Veamos qué ocurre si le planteamos al mono un nuevo reto: si en el ensa- yo anterior, el dulce correcto fue un dulce grande de color rojo y en movi- miento, entonces en el ensayo actual el dulce correcto es pequefio, de color verde y fijo. Ahora el mono debe recordar qué es lo que hizo en el ensayo anterior y el cuadro 10-1 nos dice que la corteza temporal y, tal vez, incluso cel hipocampo (HC) son necesarios para la memoria. Ya no es suficiente la via para el area 7a; también deben participar las areas de la corteza tempo- ral. Ahora, la solucién del problema requiere de la actividad de la corteza occipital, parietal, temporal y motora de forma casi simulténea. Es simple elegir un grupo de conexiones que puedan hacer el trabajo, pero ahora la cuestidn es si es ésta la manera en que lo hace el mono. Si pensamos en todas las areas y conexiones necesarias, no es tan facil resolver la cuestién. Como experimentadores, siempre podemos simplificar el problema creando un programa de ordenador que se actualiza de forma regular con cada rea, funcién y conexiones y que genera soluciones a pro- blemas como el que planteamos aqui. Una vez hecho esto, podemos comen- zar a trabajar sobre los distintos problemas, como por ejemplo por qué los monos prefieren los dulces rojos. 247248° Parte I ORcANIZACION CORTICAL Resumen El interés principal de la neuropsicologia es la funcién de la neocorteza humana. En este capitulo hemos descrito los niveles de funcionamiento del cerebro de forma jerarquica y, después, la estructura y organizacién funcio- nal de la corteza. Los niveles de funcionamiento comienzan en la médula espinal y terminan en la corteza. La jerarquia funcional se puede demostrar estudiando animales a los que se les ha hecho una extirpacién quirrgica de tejido cerebral de forma sucesiva, La corteza contiene dos tipos bisicos de neuronas ~neuronas con espinas. ¥ neuronas sin espinas~ organizadas en unas seis capas. Podemos considerar a las capas corticales como sensitivas, motoras, y de asociacién. La corteza tiene una organizaci6n vertical, denominada organizacién en columnas 0 médulos. Les modulos corticales se pueden distinguir en las manchas y fran- jas visibles en las preparaciones histol6 as especificas y con el uso de tec- nologias de neuroimagenes. En la corteza existen miltiples representaciones de las funciones sensiti- va y motora. Un cambio en la evolucion de los mamiferos fue el aumento en el nimero de representaciones. Una caracteristica de la coneetividad cor- tical es la reentrad. conecta de forma r en una modalidad sensitiva, cada area cortical se jproca con muchas otras regiones, pero no con todas. La corteza procesa informacion acerca del mundo en multiples representa- ciones y estas representaciones no se conectan de modo formal; sin embar- g0, percibimos el mundo como un todo unificado. Este enigma es el “pro- blema de la integracién”. La actividad cortical esta influida por circuitos de retroalimentacién no slo de otras regiones corticales sino también de regiones subcorticales del prosencéfalo, como la amigdala y el hipocampo. La organizacién funcional de la corteza es como una red de distribucién jerarquica Bibliografia Bard, P, and M. B. Macht. The behavior of chronically decere- brate cats. En G. E, W. Wolstenholn, and C, M. 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En pocos cia, M.S, sfré una lesin grave en el hemisterio inquiero, La enfermedad lade incapactaa per produc o entender el enguse, con ua alt resin denominade afasia global. Durante semanas, ls nieas palabras que pode pronuneiar eran “te amo, vse las deca a todas les personas que conosia bien. ‘Apesar de los problemas graves de engusj, su capacidad para csutar de lamasica estaba ntact M.S. er capzz de cantar canciones que conccia dase antes dele operacién Si ben no potiaemplear o compre der los vocab como para hablar o ler, ls utiliaba en la misicae identifica inmediatamente si las pala- bas de una cancin estaban equivocacas Tena eran dfcubad pera aprender ls palabras de une nueva can cin, pero era capaz de meroriza’tonos nuevos y tararearks E! caso de M. S. muestra la caracteristica mas curiosa de la organizacién del cerebro humano: el hemisferio cerebral izquierdo y derecho tienen, en parte, funciones separadas. En el caso de M. S., esta asimetria cerebral se manifestaba en la pérdida de la capacidad del lenguaje y en la conservacién de las habilidades musicales. En este capitulo se hace una resefia de las investigaciones relativas a la asimetria del cerebro humano. Comenzaremos por tratar los principios ana- t6micos basicos. Luego analizaremos y contrastaremos las investigaciones neuroldgicas y de la conducta en personas con daiio cerebral y en personas normales. En las conclusiones se comparan los resultados experimentales con los de estudios por imagenes cerebrales, se comparan grupos de teorias sobre la asimetria cerebral y se evaliian los intentos de medicién de la con- ducta, En el capitulo 12 examinaremos los factores hiolégicos y experimen- tales que causan variaciones en la asimetria cerebral.Cariruto 11 Asimettia anatomica del cerebro humano La idea de lateralidad, es decir, la existencia de funciones separadas para cada hemisferio cerebral, es, tal ver, Ia idea que mas fascind a los neuro- cientificos, En el capitulo 10 nos referimos al modo en que la jerarquia ana- tomica y funcional de la corteza conduce a Ia experiencia unificada y a la lea de mente. La lateralidad lleva a la nocion de que nuestra conducta esta controlada por dos mentes distintas. Después de mas de 100 afios de estudio de la asimetria del cerebro, los psi- célogos saben actualmente que los hemisferios tienen funciones separadas. El hemisferio izq y comprension det lenguaie y en el control de los movimientos del lado de cho del cuerpo, mientras que el hemisferio derecho se especializa en la per- cepcién y sintesis de la informacién no verbal, como la miisica y la expre- sion facial, y controla los movimientos del lado izquierdo del cuerpo. Hay cuatro variables que complican la investigaci6n de la lateralidad: jerdo desempefia un papel especial en la producci 1. La lateralidad es relativa, no absoluta. Ambos hemisferios participan en casi todas las conductas; aunque el hemisferio izquierdo es mas impor- tante en la produccién del lenguaje, el hemisferio derecho también tiene algunas capacidades lingiiisticas. 2. Para comprender la funcion cerebral es tan importante el sitio del cerebro como el lado del cerebro. Los Idbulos frontales de ambos hemisferios son asimétricos, pero las funciones del lébulo frontal de un lado se asemejan mis a las del ldbulo frontal del otro que a las funciones de la corteza pos- terior del mismo lado. En pacientes neurologicos, en efecto, muchas veces es posible identificar el sitio de Ia lesién (frontal, temporal o parietal) de forma inmediata, pero a menudo resulta muy dificil localizar la lesién en un hemisferio en particular en ausencia de datos neurologicos. Tal vez sea mejor considerar que las funciones de Ia corteza cerebral estan localiza- das y que el lado del hemisferio es solo un paso en esta localizacion. La lateralidad depende de factores ambientales y genéticos. Por ejemplo, la organizacion cerebral de algunas personas zurdas y de las mujeres esta mejor integrada que la de los diestres y los hombres. Muchos animales miuestran lateralidad. Antes se creia que la asimercia funcional del cerebro era s6lo una caracteristica humana relacionada con el lenguaje, pero se descubrié que ciertas aves cantoras, ratas, gatos, monos y simios también tienen asimettia cerebral. 3, Asimetria cerebral Seguin John Hughlings-Jackson, Pierre Gratiolet fue quien primero obser- ¥6, en la década de 1860, que las circunvoluciones corticales (cisuras y eres- tas) del hemisferio izquierdo maduran mis rapido que las del hemisferio derecho. En el siglo XIX, muchos investigadores describieron la asimetria anatomica, pero estas observaciones no se cuvieron en cuenta hasta la década de 1960, cuzndo Norman Geschwind y Walter Levitsky descri ron una asimetria anat6mica importante del plano temporal de los ]6bulos temporales. EI plano temporal, también llamado area de Wernicke, se localiza por detras de la la corteza auditiva primaria (circunvolucién de Heschl) en el surco lateral o fisura de Silvio (fig. 11-1, izquierda). En promedio, en 65 de los 100 cerebros estudiados por Geschwind y Levitsky, el plano temporal del hemisferio izquierdo era alrededor de 1 cm mais largo que en el hemisferio derecho (fig. 11-1, derecha). ASIMETRIA DEL CEREBRO 251252 Parte ll ORGANIZACION CORTICAL Fig. [T-T Diterncies anatémicas entre ios dos henisteis. (Ariba) La pendlante dela fsura de Sivio es distin en cada hemisterio (Abzjo) Seocién con bsturi del cerebro lo largo de a fisure de Silvio de cada hemisferio, Se ha eliminado la parte superior. Quedan ala vistas areas sudtivasy el plano tompora. Exo os més grande ene ladoiaquierdo queen ¢l derecho hay dos crcunvoluciones de Heschl en el ado cerecko y sso una en ellado iequerd. Numerosos investigadores reprodujeron los descubrimientos de Geschwind y Levitsky, y el porcentaje de casos con un plano temporal mas grande varié entre 65% y 90% en distintas muestras. En cambio, la corteza auditiva pri- maria de la circunvolucion de Heschl es mayor en el lado derecho; por lo general hay dos circunvoluciones de Heschl en el lado derecho y sélo una en el lado izquierdo (véase fig. 11-1), Las imagenes de resonancia magnética del cerebro en personas vivas con- firman ocho diferencias anatOmicas principales entre los dos hemisferios: 1. El hemisferio derecho es ligeramente mas grande y mas pesado que el izquierdo, pero el izquierdo contiene mayor cantidad de sustancia gris. Los lébulos temporales presentan una asimetria estructural marcada que podria ser la base anatomica de la especializacién observada en el lobule temporal izquierdo y derecho en las funciones del lenguaje y musicales, respectivamente [véase Geschwind y Levitsky). 3, La asimetria de lz corteza de los I6bulos temporales se correlaciona con la correspondiente asimetria mesencefilica en el tilamo. Esta asimetia ana- témica complementa una asimetria funcional aparente en el tilamo, ya que el talamo izquierdo es dominante en las funciones del lenguaje (véase Eidelberg y Galaburda). La pendiente del surco lateral es mis leve en el hemisferio izquierdo que en el derecho (fig. 11-2). Por lo tanto, la regin de la corteza temporopa- rietal ventral al surco lateral es mas grande en el lado derecho. 5. El opérculo frontal (area de Broca] en el lado izquierdo es diferente del derecho. La zona visible de la superficie del cerebro es un tercio mayor del lado derecho, y la zona de la corteza oculta en los surcos (hendidu- 2 4, Hemisferio izquierdo Hemisferio derecho ‘Se abre Ia fisura de Sivio con un ‘Enel hemisieio derecto la fura la vista la {de Sivi presenta una inctinacién, ‘mas pronunciada que en el Wo 7 eS = Corteza auditiva ‘= secundaria oneza avtiva secundara Ga Ome Coreza audiva ) ‘ rman (ercunvoluion Sam) Creumolieisn de Hasshl ae Hosea My 7 Plano temporal as ii 4 ae E ie takCariruLo 11 ASIMETRIA DEL CEREBRO 253 Fig. 11°2 Digrendas ena morfolog de iss dendritas en neuronascorrespandientes a cuatro locaizaciones dstnas del lobulo frontl, Opércuosfrontaesiequerdo y derecho LOP ROP) ;cortezas precentrles inwierda yderecta LPC, RC Scteiboly co, 1985) FOP ras) de la regién es mayor del lado izquierdo. Es probable que esta asi metria anatémica se corresponda con una disociacién funcional -es decir, lateralizacién~ de las regiones; el lado izquierdo influiria en la pro- duccién de la gramatica en el lengugje y el lado derecho en la entonacion de la voz. 6. La distribucién de los distintos neurotransmisores en la regién cortical y subcortical es asimétrica. Las asimetrias particulares en la distribucion de acetilcolina, GABA, noradrenalina y dopamina dependen de la estructura que se estudie (véase Falzi y col., Glick y col., y Oke y col.). 7. El hemisferio derecho se extiende mas adelante que el izquierdo y el izquierdo se extiende mas atras que el derecho. Las astas occipitales de los ventriculos larerales tienen una probabilidad cinco veces mayor de ser mas largas en el lado derecho que en el izquierdo. Se cree que estas asimetrias corresponden a ciertas diferencias macroscépicas en la orga- nizacién cerebral que atin no se han identificado. 8. Los detalles de la asimetria anatémica dependen del sexo y de la mano dominante, como se describird en el préximo capitulo. Se han informado muchas més asimetrias anatémicas entre los dos hemis- ferios cerebrales (cuadro 11-1). Las asimetrias anatomicas se centran en las reas del lenguaje y es tentador especular que estas asimetrias evolucionaron al servicio del lenguaje. Ademas, estan presentes en nifios nacidos pretérmi- no, lo cual apoya la idea de que el lenguaje es innato en el ser humano. En realidad, el cerebro del Australopithecus tiene muchas asimetrias ana- témicas en comin con el de los hombres modernos, pero los hominidos carecen de un aparato vocal que permita el lenguaje tal como lo concebi- mos. En muchas especies no humanas se observan también algunas asime- trias, como un hemisferio derecho mas pesado y mas grande, y un surco lateral mis largo. El estudio de la funcién del hemisferio derecho se retrasé por el énfasis que se puso en la biisqueda de asimetrias anatémicas que pudieran aso- ciarse con el lenguaje. Si el hemisferio izquierdo presentaba asimetrias rela- cionadas con el lenguaie, el hemisferio derecho deberia especializarse en otra funcién. Después de todo, ambos hemisferios son bastante similares en su tamaiio y en otros aspectos: no es posible que mientras las areas del lenguaje evolucionaron en el hemisferio izquierdo no haya sucedido nada en el derechoORGANIZACION CORTICAL Giadro T1-TResumen de los estudios que demuestran | Parametro Asimetias del hemisferio izquierdo Mayor peso especiico Fisura de Silvio mis larga insula mas erga Crcumvolucin de cingulo dole Relatvamente més materia ais Pano temporal mis grande Nicteo posterior later mas grande Lebulopariotalinfrir més grando ‘ea Tot dea coreza tempcroparetal més grande Lebulo occipital més archo Asta ocipitl de os ventric lterales més larga ‘rea teal de opéculotrontal mas grande ‘Asimotias del henisforio derecho Mis pesado Mayor tamato da zona itera del créneo CCrcunvolucin de Hesch dable Cuerpo geitulado interno mas grande ‘Aves de convexided del opérculo frontal més grande Referencias basicas von Bonin, 1962 Eborstale, 188; LeMay yCulbras, 1972; Heschi, 1878, Kodama, 1934 Eberstalle, 1884 von Bonin, 1962; Guy oo, 1980 Goschwindy Levitsky, 1968; Gelaburda y co, 1978; Tesanery col, 1972; Wilson y Palle, 1973; Wada y col, 1975;Rubens y co, 1976; Kopp y col, 1977 Eldebergy Gaaburc, 1982 Lemay y Culebras, 1972 Galaburda y Senides, 1980 LeMay, 1977 Mefaey col, 1968; Strauss y Fz, 1980 Feleiy col, 1982 Broce, 1865; Crichton-Bronme, 1880, Hoadley y Pearson, 1929 von Econamo y Hor, 1920; Chi y co, 1917 Eidelbergy Galaburda, 1982 Wade y col, 1975, Lébulo frontal mas ancho LeMay, 1877 Asimetria neuronal La comparacién de las estructuras de ambos hemisferios se basa en la demostracién de asimetrias morfologicas macrosc6picas en el cerebro huma- no. Pero recordemos que las actividades del cerebro las llevan a cabo las neu- ronas. Las estructuras de las neuronas son diferentes en ambos lados del cerebro? La identificacién de las diferencias estructurales entre las neuronas de dos 4reas cualesquicra del cerebro es una tarea improba, dado el gran niimero de neuronas. Sin embargo, Arnold Scheibel y col. compararon los campos dendriticos de células piramidales en el area de Broca, el opérculo frontal izquierdo, con las del rea facial de la corteza motora en el hemisfe- rio izquierdo precentral y con regiones homdlogas en el hemisferio derecho (véase fig. 11-2). Sus resultados indican que las neuronas de cada una de estas regiones tienen un patrén de ramificacién distinto. El grado o patron de ramifica- cién es importante porque cada rama es una localizacién potencial del aumento o la supresion de potenciales graduados en el arbol dendritico. De tal modo, mas puntos de ramificaci6n permiten mas grados de libertad con respecto a a actividad final de la célula. Obsérvese las ramificaciones abundantes en las neuronas del area de Broca, mucho més frecuentes que en otras areas.Cariru.o 11 Debemos ser cautelosos con respecto a los datos de Scheibel acerea de la asimetria neural, ya que las muestras tomadas de cerebros fueron reduc das en ntimero (n= 6). Es interesante destacar, sin embargo, que cinco de los seis cerebros eran similares al modelo de la figura 11-2. Estos cinco cerebros pertenecian a individuos diestros y el cerebro atipico era de una persona zurda, Asimetria en pacientes neurologicos La asimetria cerebral se estableci6 por primera vez al estudiar a pacientes con enfermedades neurologicas, como la epilepsia, que esté lateralizada en un hemisferio. Los adelantos en el tratamiento neuroquirtirgico de estas enfermedades han permitido a los investigadores disponer de gran niimero de sujetos sanos después del tratamiento dispuestos a participar en estudios ntes se ha Hlegado al conocimiento neuropsicoldgicos. Gracias a estos pas actual sobre la lateralizaci6n y la localizacién de las funciones de la corteza cerebral. En esta seccién se consideraran las pruebas gue demuestran la lateraliza- cién de la funci6n, cl estudio de pacientes con lesiones lateralizadas y pacicn- tes sometidos a una comisuroromia, asi como de pacientes a quienes se anes- tesié un hemisferio. Pacientes con lesiones lateralizadas las investigaciones mas antiguas sobre la especializacién de los hemis- ferios se deduce la funcion a partir de los deficits de conducta que surgieron como resultado de un accidente cerebrovascular o de una operacién, Una lesin unilateral circunscrita en el hemisierio izquierdo en pacientes diestros puede producir afasias que no aparecen con lesiones del hemisferio derecho. Recordemos, por ejemplo, el caso de M. S. que presentamos al comienzo de este capitulo, El estudio de tales pacientes demuestra que hay una lateraliza~ cién o disociacién de las funciones de los dos hemisferios. Sin embargo, para llegar a la conclusion de que un area cortical tiene una funcién especial o lateralizada es necesario demostrar que las lesiones de otras areas del cerebro no ocasionan un déficit similar. En cl método expe- rimental mas s6lido para demostrar la lateralizacion de la funcién, al que Hans-Leukas Teuber denominé disociacién doble, dos areas de la neocor- teza se disocian funcionalmente a través de dos tests conductuales, cada uno de los cuales se ve afectado por una lesidn en una de estas zonas y no en la otra, Se ha demostrado que las lesiones en el hemisferio izquierdo de los pacientes diestros causan deficits en las funciones del lenguaje (habla, escri- tura y lectura), que no son producidos por las lesiones del hemisferio dere- cho. Asi, las funciones de ambos hemisferios estan disociadas. Sin embargo, las lesiones del hemisferio derecho dan lugar a mas alteraciones en las prue- bas espaciales, del canto, de la interpretacion de instrumentos musicales y de la discriminacion de escalas tonales. Las lesiones del hemisferio derecho alteran capacidades que no se ven afectadas por lesiones del hemisferio izquierdo y a la inversa, Esto significa que existe una disociacién doble de ambos hemisferios. ‘Una Iégica similar se utiliza para localizar funciones en un hen Con este fin se pueden utilizar tests conductuales que son sensibles a dafios en una localizacién especifica y no en otras. Como se muestra en el cuadro 11-2, supdngase que dos regiones corticales, 102 y 107, tienen una disocia- cién doble en las pruebas de lectura y escrivura: un daiio del area 102 alte- ra la capacidad de lectura y un dafio del érea 107 altera la escritura. En ferio. ASIMETRIA DEL CEREBRO. (255256 Parte Il ORGANIZACION CORTICAL Cuadro 11-2 Ejemplo hipotético de una prueba principio, este razonamiento se puede extender a la conductual de disociacién doble disociacién de funciones de areas adicionales por diso- ciacién triple, cuddruple, etc. Con el fin de ilustrar la naturaleza de las funciones ocala alin linoceertann,—Lacinn Est lateralizadas en casos neurolégicos, compararemos 4 im Arata Normal dos pacientes del Hospital de Neurologia de Montreal. io any fo Ninguno era afésico en el momento del estudio. El fig, 11-3 Comparedén cos resultados de las pruebas psicoligicas ‘entre al patiente PG. después ce une lobectomia temporal aquierd (A) y te paciente SK. después de una lobectomia temporal derecta (B) Las supercies sombreadss representan las partes escindides, seg laestimacién del ciujano en el momento dels operacin ayy, 198), (a) carpe fal ea ie comet 12 Serta cote eer # fee wae oe Moana ae (tg : ne oe a 2s * Purtuacié muy taja Lobectomia temporal izquierda primer paciente, P. G., era un hombre de 31 aftos que comenzé6 a tener convulsiones seis afios antes de la operacion, En el momento de ser hospitalizado, las convulsiones eran resistentes a la medicacién y los estudios neurol6gicos posteriores revelaron la presencia de un tumor de gran tamano en la parte anterior del Iébulo temporal izquierdo. Los estudios psicolégicos preopera- torios dieron como resultado una inteligencia superior y el nico deficit importante se encontré en las pruebas de memoria verbal. Dos semanas des- pués de la cirugia, los tests psicoldgicos demostraron una disminucién gene- ral del cociente de inteligencia y una disminucién posterior en las puntua- ciones de la memoria verbal. El rendimiento en otras pruebas, como las de memoria de dibujos complejos, era normal. Al segundo paciente, S. K., se le extirpé un tumor del I6bulo temporal derecho, A diferencia de los resultados de los estudios de P. G.,en los estudios preoperatorios de S. K. se obtuyo una puntuaci6n baja en la memoria de dibujos complejos. Dos semanas después de la operaci6n se repitieron las pruebas y se encontré una disminucién mar- cada del cociente intelectual (Cl) y una disminucién de la puntuacién obte- nida en memoria no verbal, tanto en dibujos simples como complejos. La comparacién de estos dos pacientes (figura 11-3) es un claro ejemplo de disociacion doble: el paciente al que se le extirpé el Idbulo temporal izquierdo tuvo alteraciones s6lo en las pruebas de funcién verbal, mientras que el paciente al que se le escindid el Isbulo temporal derecho presenté alte- raciones Gnicamente en las pruebas de funcién no verbal, En ambos casos, Jos resultados de muchas otras pruebas fueron normales; esto constituye una evidencia de la localizacion y lateralizacién de la funci6n. ®) | Lobectomi ,)emporl dorecha = Geeeieadigeat 18 00 ‘Chika vba 1% 15 Sener ‘a feed, 10 o a eee a ‘a fra a ‘to 108 eta at add ee setopics you ries sais cai i ove a aig ae s&s Se ie aeCartruo 14 Pacientes con comisurotomia Las crisis epilépticas pueden comenzar en una zona restringida de un hemisferio y luego propagarse a través de las fibras del cuerpo calloso (la comisura) a Ia localizacién homéloga en el hemisferio opuesto. A comienzos de la década de 1940, el neurocirujano estadounidense William Van Wagnen realiz6 una comisurotomia, que consiste en la seccién de los 200 millones de fibras ner josas del cucrpo calloso, para cvitar la propagacién de las con- vulsiones en el caso de que fracasara el tratamiento farmacolégico. Los resultados terapéuticos de este procedimiento fueron muy variables al comienzo y luego se lo abandoné hasta que en la década de 1960 los neur6- Jogos comenzaron a considerarlo nuevamente a partir de las investigaciones de Ron Myers y de Roger Sperry con monos y gatos. Dos cirujanos de California, Joseph Bogen y Philip Vogel, realizaron cor- tes completos del cuerpo calloso y de la comisura anterior menor en una nueva serie de 24 pacientes que padeeian una epilepsia intratable. Este pro- cedimiento fue beneficioso desde el punto de vista médico; algunos pacien- tes dejaron de tener convulsiones y los efectos sobre su conducta diaria fue- ron minimos. Sin embargo, poco tiempo después, Sperry y col. realizaron estudios psicoldgicos mas extensos y demostraron la existencia de un sin- drome conductual tinico que dio origen a nuevos descubrimientos acerca de Ja naturaleza de la asimetria cerebral. En la figura 11-4 se muestra el efecto de a comisurotomia en el funcio- namiento normal del cerebro. Después de la operacién, ambos hemisferios son independientes; cada uno recibe informacién de todos los sistemas sen- sitivos y cada uno controla los misculos de todo el cuerpo, pero no pue- den comunicarse entre si, Puesto quc las funciones de estas cortezas separadas, 0 “cerebros divididos”, estén aisladas, la informacion sen- sitiva se presenta s6loa uno de los hemisferios y puede estudiarse su funcién sin que el otro tenga acce- so a la informacion. En la figura 11-5 se indica c6mo la informacién de una parte especifica del mundo visual vista por ambos ojos es enviada sdlo a tun hemisferio: los estimulos pro- cedentes del lado izquierdo del medio externo (el campo visual izquierdo) llegan al hemisferio derecho, mientras que los estimu- los provenientes del lado derecho (campo visual derecho) legan al hemisferio izquierdo. Ambos lados se unen por medio de una cone- xién a través del cuerpo calloso, como se muestra en la figura 11-6. En caso de lesién en el cuerpo calloso, el cerebro no puede rela- cionar las distintas visiones del hemisferio izquierdo y derecho. Cuando el hemisferio izquierdo de un paciente con el cerebro divi dido tiene acceso a la informa- Las conexiones corticales entre puntos homstépicos estén cortadas, Por lo nto, cada henisfer funciona de manera independierte no tiene acceso alas sensaciones, pensamentos o accienes del oto hemistero. Estimulo audtive / Estimulo visual ‘Sin embargo, no estan aleciadas las Cconexienes cortcales entre los sistoras ‘motor y sensiivoy sus receptores y factors en el resto del cuerpo. \= ASIMETRIA DEL CEREBRO 257 fig, 114 Efectos dela ‘comisuratomia en las conexiones entie ambos hemisfris, Cuerpo catoso Motora _— Somatosersitva | Auditive ML visual9 "788479" ll