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PERSPECTIVA GENERAL DEL METABOLISMO Y EL SUMINISTRO DE

COMBUSTIBLES METABÓLICOS
El metabolismo es la interconversión de compuestos químicos en el cuerpo, las vías que siguen moléculas
individuales, sus interrelaciones, y los mecanismos que regulan el flujo de metabolitos a través de las vías.
Vías del metabolismo
Vía catabólica: Es lo degradación enzimática, mediante reacciones de oxidación, de moléculas nutritivas
relativamente grandes (carbohidratos, lípidos y proteínas) procedentes del entorno de la célula o de sus propios
depósitos de reservas nutritivas, hasta transformarlas en moléculas simples y menores, por ejemplo, ácido
láctico, ácido acético, CO2 , amoníaco o urea. El catabolismo va acompañado de liberación de energía libre,
la cual se conserva en el ATP.
Vía anabólica: Es la síntesis enzimática de componentes celulares relativamente grandes de la célula,
ejemplo: polisacáridos, ácidos nucleicos, proteínas, lípidos a partir de moléculas precursoras sencillas. Puesto
que los procesos sintéticos provocan un aumento en el tamaño y la complejidad de las estructuras, se necesita
la energía proporcionada por el enlace fosfato del ATP
Vía anfibólica: Es un nexo entre la vía catabólica y anabólica para ayudar en la homeostasis del organismo.
Para seres humanos este requerimiento de energía se satisface a partir de carbohidratos (40 a 60%), lípidos
(principalmente triacilgliceroles, 30 a 40%) y proteína (10 a 15%). La mezcla de carbohidratos, lípidos y
proteínas que se está oxidando varía, dependiendo si el sujeto se encuentra en el estado alimentado o de ayuno,
y de la duración y la intensidad del trabajo físico. Hay un requerimiento constante de combustibles metabólicos
durante todo el día, dado que la actividad física promedio sólo aumenta la tasa metabólica alrededor de 40 a
50% sobre la tasa metabólica basal, o en reposo. Sin embargo, la mayoría de las personas consume en dos o
tres comidas su ingesta diaria de combustibles metabólicos, de modo que hay una necesidad de reservas de
carbohidratos (glucógeno en el hígado y en los músculos), lípidos (triacilgliceroles en el tejido adiposo) y
almacenamiento lábil de proteínas durante el periodo que sigue a una comida, para utilizarse durante el tiempo
interpuesto en el que no hay ingesta de alimento.
VÍAS QUE PROCESAN LOS PRINCIPALES PRODUCTOS DE LA DIGESTIÓN
Es necesario procesar los productos de la digestión de carbohidratos, lípidos y proteínas de la dieta; éstos son
particularmente glucosa, ácidos grasos y glicerol, y aminoácidos, respectivamente. En rumiantes (y, un tanto
menos, en otros herbívoros), los microorganismos simbióticos fermentan la celulosa de la dieta hacia ácidos
grasos de cadena corta (acético, propiónico, butírico), y en estos animales el metabolismo está adaptado para
emplear estos ácidos grasos como los principales sustratos. Todos los productos de la digestión se metabolizan
hacia un producto común, la acetil-CoA, que luego se oxida mediante el ciclo del ácido cítrico.
El metabolismo de los carbohidratos se centra en el suministro y destino de la glucosa
La glucosa es el principal combustible de casi todos
los tejidos. Se metaboliza hacia piruvato por la vía de
la glucólisis. Los tejidos aeróbicos metabolizan el
piruvato a acetil-CoA, que puede entrar al ciclo del
ácido cítrico para su oxidación completa hacia CO2
y H2O, enlazada a la formación de ATP en el
proceso de fosforilación oxidativa. La glucólisis
también puede ocurrir de manera anaeróbica (en
ausencia de oxígeno) cuando el producto
terminal es el lactato. La glucosa y sus
metabolitos también participan en otros
procesos, por ejemplo, la síntesis del polímero de
almacenamiento glucógeno en el músculo
estriado y el hígado y la vía de la pentosa fosfato, una
ruta alterna que parte de la vía de la glucólisis. Es una
fuente de equivalentes reductores (NADPH) para la
síntesis de ácidos grasos, y la fuente de ribosa para
la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.
Los intermediarios triosa-fosfato en la glucólisis dan lugar a la porción glicerol de los triacilgliceroles. El
piruvato y los intermediarios del ciclo del ácido cítrico proporcionan los esqueletos carbonados para la síntesis
de aminoácidos no esenciales, y la acetil-CoA es el precursor de ácidos grasos y colesterol y, por ende, de
todas las hormonas esteroideas sintetizadas en el cuerpo. La gluconeogénesis es el proceso de sintetizar
glucosa a partir de precursores no carbohidratos, tales como, lactato, aminoácidos y glicerol.
En el ámbito de tejido y órgano, la circulación de la sangre integra el metabolismo
Los aminoácidos generados por la digestión de proteína de la dieta y la glucosa producida por la digestión de
carbohidratos, se absorben por medio de la vena porta hepática. El hígado tiene la función de regular la
concentración sanguínea de estos metabolitos hidrosolubles. En el caso de la glucosa, esto se logra al captar
la que excede los requerimientos inmediatos, y usarla para sintetizar glucógeno (glucogénesis) o ácidos grasos
(lipogénesis). Entre las comidas, el hígado actúa para mantener las concentraciones sanguíneas de glucosa al
degradar el glucógeno (glucogenólisis) y, junto con los riñones, al convertir metabolitos no carbohidratos,
como lactato, glicerol y aminoácidos, en glucosa (gluconeogénesis). El mantenimiento de una concentración
adecuada de glucosa en la sangre es esencial para los tejidos en los cuales es el principal combustible (el
cerebro) o el único combustible (los eritrocitos). El hígado también sintetiza la mayor parte de las proteínas
plasmáticas (p. ej., albúmina) y desamina aminoácidos que exceden los requerimientos, sintetizando urea, que
es transportada hacia los riñones y excretada. El músculo esquelético utiliza glucosa como combustible, tanto
aeróbicamente formando CO2, como anaeróbicamente, formando lactato. Almacena glucógeno como un
combustible para uso en la contracción muscular, y sintetiza proteína muscular a partir de aminoácidos
plasmáticos. El músculo conforma alrededor de 50% de la masa corporal y, por consiguiente, representa una
considerable reserva de proteína a la cual puede recurrirse para aportar aminoácidos para la gluconeogénesis
en la inanición
Los lípidos en la dieta son principalmente triacilgliceroles, y se hidrolizan hacia monoacilgliceroles y ácidos
grasos en el intestino, y después se vuelven a esterificar en la mucosa intestinal. Ahí son empacados con
proteína y secretados hacia el sistema linfático y, desde allí, hacia el torrente sanguíneo como quilomicrones,
las lipoproteínas plasmáticas de mayor tamaño. Los quilomicrones también contienen otros nutrientes
liposolubles, lo que incluye las vitaminas A, D, E y K
A diferencia de la glucosa y los aminoácidos absorbidos del intestino delgado, el hígado no capta de manera
directa los triacilgliceroles de los quilomicrones. Primero se metabolizan en los tejidos que tienen lipoproteína
lipasa, que hidroliza los triacilgliceroles, liberando ácidos grasos que se incorporan en los lípidos de los tejidos,
o se oxidan como combustible. El hígado elimina los remanentes de quilomicrones. La otra fuente principal
de ácidos grasos de cadena larga es la síntesis (lipogénesis) a partir de carbohidratos, en el tejido adiposo y en
el hígado.
Los triacilgliceroles del tejido adiposo son la principal reserva de combustible del cuerpo. Se hidrolizan
(lipólisis), y se liberan glicerol y ácidos grasos libres hacia la circulación. El glicerol es un sustrato para la
gluconeogénesis. Los ácidos grasos son transportados unidos a la albúmina sérica; son captados por la mayor
parte de los tejidos (aunque no por el cerebro o los eritrocitos), y se esterifican a triacilgliceroles para
almacenamiento o se oxidan como un combustible. En el hígado, los triacilgliceroles recién sintetizados, así
como los que provienen de remanentes de quilomicrón son secretados hacia la circulación en las lipoproteínas
de muy baja densidad (VLDL); dichos triacilgliceroles tienen un destino similar al de los quilomicrones. La
oxidación parcial de ácidos grasos en el hígado conduce a la producción de cuerpos cetónicos (cetogénesis)
algunos de los cuales se exportan hacia tejidos extrahepáticos, donde actúan como un combustible en el ayuno
y la inanición prolongados.
El flujo de metabolitos a través de las vías metabólicas debe regularse de un modo concertado
Medio del control de una o más reacciones clave en la vía, catalizadas por enzimas reguladoras. Los factores
físico-químicos que controlan la velocidad de una reacción catalizada por enzimas, como las concentraciones
de sustrato.
Las reacciones de no equilibrio son puntos potenciales de control
En una reacción en equilibrio, las reacciones directa e inversa ocurren a velocidades iguales y, por tanto, no
hay flujo neto en una u otra dirección.
En la práctica, normalmente
Hay una o más reacciones de no equilibrio en una vía metabólica, donde los reactivos están presentes en
concentraciones que están lejos del equilibrio. Al intentar alcanzar el equilibrio, se pierden grandes cantidades
de energía libre, lo que hace que este tipo de reacción sea en esencia irreversible.
La reacción generadora de flujo es la primera reacción en una vía que se satura con el sustrato
La Km de la enzima es considerablemente menor que la concentración normal de sustrato. La primera reacción
en la glucólisis, catalizada por hexocinasa, es un paso generador de flujo de ese tipo porque su Km para la
glucosa de 0.05 mmol/L está bastante por abajo de las cifras normales de glucosa en la sangre de 3 a 5 mmol/L.
Los mecanismos alostéricos y hormonales son importantes en el control metabólico de las reacciones
catalizadas por enzimas
Las reacciones A 4 B y C 4 D son reacciones de
equilibrio, y la reacción B S C es una reacción de
no equilibrio. Las enzimas que catalizan reacciones
de no equilibrio, suelen ser proteínas alostéricas
sujetas a las acciones rápidas de control por
“retroacción” o “anteroacción” mediante
modificadores alostéricos. El producto terminal de
una vía biosintética inhibe la enzima que cataliza la
primera reacción en la vía. Otros mecanismos de
control dependen de la acción de hormonas que
muestran respuesta a las necesidades del cuerpo en
conjunto; pueden actuar con rapidez al alterar la
actividad de moléculas de enzimas existentes, o con
lentitud al alterar la velocidad de síntesis de la
enzima
Muchos combustibles metabólicos son
interconvertibles
Los carbohidratos que exceden los requerimientos
para un metabolismo productor de energía
inmediata y la formación de reservas de glucógeno
en los músculos y el hígado, pueden fácilmente ser utilizados para la síntesis de ácidos grasos.
La reacción de la piruvato deshidrogenasa, que forma acetil-CoA, es irreversible, y por cada unidad de dos
carbonos proveniente de acetil-CoA que entra al ciclo del ácido cítrico, hay una pérdida de dos átomos de
carbono como dióxido de carbono antes de que vuelva a formarse oxalacetato.
Eso significa que la acetil- CoA nunca puede usarse para la gluconeogénesis.
Dos aminoácidos (lisina y leucina) sólo dan acetil-CoA en el momento de la oxidación y, por consiguiente,
no pueden emplearse para la gluconeogénesis, y otros cuatro (fenilalanina, tirosina, triptófano e isoleucina)
dan lugar tanto a acetil-CoA como a intermediarios que pueden usarse para gluconeogénesis.
En los estados tanto de alimentación como de ayuno se proporciona un aporte de combustibles
metabólicos
El sistema nervioso central y los eritrocitos siempre
necesitan glucosa
Los cambios metabólicos que suceden en el estado de ayuno
y en la inanición son las consecuencias de la necesidad de
preservar la glucosa y las reservas limitadas de glucógeno en
el hígado y los músculos para su uso por el cerebro y los
eritrocitos, y de asegurar el suministro de combustibles
metabólicos alternativos para otros tejidos.

En el estado posprandial, se depositan reservas de


combustible metabólico
La glucosa es el principal combustible para oxidarse en casi
todos los tejidos; esto se observa como un aumento en el
cociente respiratorio desde alrededor de 0.8 en el estado de
ayuno hasta cerca de 1.
La captación de glucosa en el músculo y el tejido adiposo está controlada por la insulina, secretada por las
células b de los islotes del páncreas en respuesta a un incremento de la concentración de glucosa en la sangre
portal.
La captación de glucosa en el hígado es independiente de la insulina, pero el hígado tiene una isoenzima de la
hexocinasa (glucocinasa) con una Km alta, de modo que conforme aumentan las concentraciones de glucosa
que entran al hígado, también lo hace la velocidad de síntesis de glucosa-6-fosfato.
La caquexia que se relaciona con cáncer avanzado y otras enfermedades hay un incremento del índice de
catabolismo proteico. Hay catabolismo neto de proteína en el estado de ayuno, cuando el índice de síntesis de
proteína disminuye, y síntesis neta de proteínas en el estado posprandial, cuando el índice de síntesis aumenta
por un 20 a 25%.

Las reservas de combustible metabólico se movilizan en el estado de ayuno


Los ácidos grasos libres plasmáticos se incrementan en el ayuno, pero después aumentan poco más en la
inanición; conforme se prolonga el ayuno, hay incremento notorio de la concentración plasmática de cuerpos
cetónicos (acetoacetato y 3-hidroxibutirato)

La concentración de
glucosa en la sangre
portal que viene del
intestino delgado
disminuye, también
lo hace la secreción
de insulina, y el músculo estriado y el tejido adiposo captan
menos glucosa. La secreción de glucagón por las células a del
páncreas inhibe la glucógeno sintetasa, y activa la glucógeno
fosforilasa en el hígado.
En el tejido adiposo la disminución de insulina y el incremento
del glucagón resultan en inhibición de la lipogénesis,
inactivación e internalización de la lipoproteína lipasa, y
activación de la lipasa sensible a hormonas intracelular.
En ausencia de otra fuente de glucosa, el glucógeno hepático y
muscular se agotarían luego de alrededor de 18 horas de ayuno.

Aspectos clínicos
En la inanición prolongada, conforme se agotan las reservas de
tejido adiposo, hay un incremento muy considerable del índice
neto de catabolismo de proteína para proporcionar aminoácidos, no sólo como sustratos para la
gluconeogénesis, sino también como el principal combustible metabólico de todos los tejidos.

Importancia fisiológica de los carbohidratos


Monosacáridos de importancia fisiológica
Muchos monosacáridos son importantes en el aspecto fisiológico, los derivados de triosas,
tetrosas, pentosas y un sedoheptulosa (azúcar de siete carbonos) se forman como intermediarios
metabólicos en la glucolisis ya la vía de la pentosa fosfato.
Las pentosas son importantes en nucleótidos, ácidos nucleicos y varias coenzimas.
La glucosa, galactosa, fructosa y manosa son las hexosas de mayor importancia fisiológica.
Mientras las aldosas y cetosas presentan una gran importancia bioquímica.
Además de los derivados de la glucosa del ácido carboxílico entre los más importantes, tenemos:
D-glucurunato
 Para la formación de glucurónico y glucosaminosglucanos

L-iduronato
 Formación de glucosaminoglucanos

L-gulonato
 Es un intermediario de la vía del ácido uránico.

Glucósidos
Se forman por condensación entre el grupo del carbono anomérico de un monosacárido y otro
compuesto que puede o no ser monosacárido, como en el caso de la aglicona.
Los glucósidos están distribuidos en la naturaleza, son importantes debido a su acción sobre el
corazón, en el caso de los glucósidos cardiacos, contienen esteroides como la aglicona y otros
glucósidos los cuales comprenden antibióticos como la estreptomicina.
La aglicona en cambio puede ser metanol, glicerol, un esterol, un fenol o una base como la
adenina.
Azucares Desoxi
Son aquellos en los que un grupo hidroxilo queda reemplazado por hidrogeno, carecen de un
átomo de oxígeno.
o Desoxirribosa en el ADN.
o L-fucosa en las glucoproteínas
o 2-desoxiglucosa, la cual se usa de forma experimental como un inhibidor del metabolismo
de la glucosa.
Azucares Amino
También llamados hexosaminas, son componentes de glucoproteínas, gangliósidos y
glucosaminoglucanos, los azucares amino incluyen:
 D-glucosamina
 Constituyente del ácido hialuronico
 D-galactosamina (condrosamina)
 Constituyente de la condroitina.
 D-manosamina
Varios antibióticos contienen azucares amino los cuales son importantes para su actividad
antibiótica como por Ejm. Tenemos, la eritromicina.

Derivados de los monosacáridos

Oxidación
Reducción
Dexosiderivados
Aminoderivados
Esteres fosfóricos

Derivados por oxidación

Los extremos de la cadena carbonada de los monosacáridos pueden oxidarse para dar ácidos
carboxílicos:

Si la oxidación tiene lugar en el carbono 1 se obtienen los ácidos aldónicos


Si la oxidación tiene lugar en el carbono 6 se obtienen los ácidos urónicos
Si la oxidación tiene lugar en los carbonos 1 y 6 se obtienen los ácidos aldáricos

Derivados por reducción

Las aldosas y cetosas, por reducción del grupo carbonilo del carbono anomérico da lugar a
polialcoholes (alditoles). Son alditoles de interés biológico el sorbitol, también llamado glucitol, y
derivado de la glucosa, el manitol (derivado de la manosa), y el ribitol, derivado de la ribosa.
Desoxiderivados
La sustitución de un OH alcohólico por un H da lugar a los desoxiderivados.
Son desoxiderivados de especial interés:
La 2-D-desoxirribosa que forma parte del ácido desoxirribonucleico (DNA)
La 6-desoxi-L-manosa
La 6-desoxi-L-galactosa (fucosa).

Aminoderivados

La sustitución de un grupo OH de los monosacáridos por un grupo amino (NH2) da lugar a los
aminoderivados, la sustitución suele producirse en el carbono 2, y el grupo amino siempre está N-
sustituído (lo más frecuente es que esté N-acetilado).

Esteres fosfóricos

El ácido ortofosfórico u los ácidos polifosfóricos pueden formar ésteres con los grupos OH
(alcohólico o hemiacetálico) de los monosacáridos. Con ello se introduce un grupo fuertemente
electronegativo en una molécula que normalmente no posee carga eléctrica.

Disacáridos de importancia fisiológica


Son azucares compuestos de dos residuos monosacáridos unidos por un enlace glucósido, como
más importantes tenemos:
Sacarosa

 Es la combinación de una molécula de α -D-glucosa y 1 molécula de ß - D-fructosa


unidas por el enlace glucosidico α -1,2. La sacarosa no exhibe mutarrotación.
 La hidrolisis de la sacarosa da una mezcla de glucosa y fructosa (azúcar invertido),
debido a que la fructosa es fuertemente levorrotatoria y cambia o invierte la acción
dextrorrotatoria más débil de la sacarosa.

Lactosa
 La lactosa está formada por una molécula de glucosa y una molécula de galactosa
unidas por un enlace glicosídico ß -1,4 La lactosa es en azúcar reductor y exhibe
mutarrotación.
 Leche de los mamiferos.

Maltosa

 Se forma por la hidrólisis parcial del almidón. Cuando se hidroliza la maltosa de la


cebada por acción de las enzimas de la levadura, se obtiene glucosa  La maltosa se
produce a partir de 2 unidades de glucosa unidas por el enlace glucosidico α - 1, 4 .
La maltosa es un azúcar reductor y sufre mutarrotación.
Polisacáridos

Los polisacáridos son monosacáridos ligados entre sí por enlaces glucosídicos.


Los carbohidratos en forma de polisacáridos son los componentes más abundantes de la dieta de la mayor parte de
los animales y los seres humanos. Se pueden clasificar como:

Homopolisacáridos
Comprende moléculas formadas por monosacáridos iguales, ya sean de origen animal o vegetal, representan
fundamentalmente materiales de reserva de los seres vivos.

Almidón
El almidón es un homopolímero
de glucosa que forma una cadena α-glucosídica, llamada glucano. Es el carbohidrato más importante de la dieta
en cereales, papas, legumbres yotras verduras. Los dos constituyentes principales son amilosa y amilopectina. La
amilosa tiene una estructura helicoidal no ramificada, y la amilopectina consta de cadenas ramificadas compuestas
de 24 a 30 residuos de glucosa unidos por enlaces α1 → 4 en las cadenas, y por enlaces α1 → 6 en los
puntos de ramificación.
Glucógeno
Es le polisacárido de almacenamiento de los animales, está presente en todas las células, pero en el músculo
esquelético y el hígado. La estructura primaria del glucógeno se asemeja a la de la amilopectina, pero más ramificada,
los puntos de ramificación aparecen de cada 8 a 14 residuos de glucosa. En la célula el glucógeno se degrada para
su uso metabólico por una glucógenofosforilasa que rompe los enlaces α1 → 4 del glucógeno el cual tiene muchos
extremos no reductores que permiten la rápida movilización de glucosa en períodos de necesidad metabólica, una
enzima desramificante se encarga de lasramas α1 →6 .

Celulosa
Es el principal constituyente de las paredes de las células vegetales. Es insoluble y consta de unidades de β -d-
glucopiranosa unidas por enlaces
β1 → 4 para formar cadenas largas y rectas fortalecidas por enlaces de hidrógeno que se entrecruzan.

Fructosanas
Las fructosanas son cadenas cortas de compuestos de unidades de fructosa unidas a una unidad
inicial de glucosa, se encuentra como reserva energética de varios vegetales. La inulina es un
fructosano que se encuentra en tubérculos y raíces de dalias, alcachofas y dientes de león, es
fácilmente soluble en agua y se usa para determinar el índice de filtración glomerular pero las
enzimas intestinales no la hidrolizan.
Arabanas y xilanas
La xilana y la arabana son ejemplos de pentosas que se encuentran en la naturaleza y que dan
pentosas por hidrólisis. La xilana está ampliamente distribuida en sustancias tales como la paja, la
madera y las cortezas de cacahuete, la arabana se encuentra en forma de complejos en los
cacahuetes. La goma arábiga, contiene arabana y la sal cálcica del ácido arábigo.
Heteropolisacáridos
También llamados mucopolisacáridos son sustancias de peso molecular elevado formadas por más
de un tipo de unidades disacáridas. Estas unidades disacáridas están constituidas por una molécula
hexosaminada (N-acetil-glucosamina o N-acetil-galactosamina) que puede estar sulfatada y un ácido
urónico.

Funciones

 En las articulaciones se encuentran con función lubricante y amortiguadora.


 La heparina tiene propiedades anticoagulantes.
 Los condroitin sulfatos son componentes del tejido cartilaginoso.
 Los polisacáridos de grupos sanguíneos permiten al organismo “reconocer” los eritrocitos
de su mismo tipo o “desconocer” los de otros organismos.
 Las bacterias pueden ser reconocidas por sistemas inmunológicos de un individuo gracias a la presencia
de heteropolisacáridos específicos en la superficie.
Hemicelulosas

Formadas por un conjunto heterogéneo de polisacáridos, a su vez formados por un solo tipo de monosacáridos
unidos por xilosa, arabinosa, galactosa, manosa, glucosa y ácido glucurónico que forman una cadena lineal
ramificada. Destacan más: la glucosa, la galactosa o la fructosa.

Pectina
Es una mezcla de polímeros ácidos y neutros muy ramificados. Constituyen el 30% del peso seco de la pared celular
primaria de células vegetales Es un polímero de ácido galacturonico con cadenas laterales de arabinoisa,galactosa,
ramnosa, xilosa y fucosa.
Sus uniones son alfa-1-4 produciendo un enrollamiento de la molécula.

Ácido hialuronico
Este conjunto forma parte de la matriz extracelular del tejido conjuntivo, fundamentalmente del cartílago y tendones,
en los que aporta resistencia a la tensión y elasticidad. También se localiza en el tejido sinovial de las articulaciones,
donde actúa de lubricante; y en el humor vítreo del ojo de los vertebrados incrementando su viscosidad. El ácido
hialurónico fija agua y confiere una elevada viscosidad al medio.

Polisacáridos ramificados

Los peptidoglicanos

Son polisacáridos unidos a péptidos pequeños. Las paredes celulares de muchas bacterias
contienen una clase especial de peptidoglicano con un componente de heteroglicano unido a un
péptido de cuatro o cinco residuos. El componente heteroglicano está formado por residuos
alternados de GlcNAc y ácido N-acetilmurámico (MurNAc) unidos por enlaces b-(1 → 4) (figura 8.30,
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Glicoconjugados
Los glicoconjugados consisten en polisacáridos unidos a (conjugados con) proteínas o péptidos. En
muchos casos, los polisacáridos consisten en varias unidades distintas de monosacárido. Por
consiguiente, son heteroglicanos. (Almidón, glucógeno, celulosa y quitina son homoglicanos). Los
heteroglicanos aparecen en tres tipos de glicoconjugados: proteoglicanos, peptidoglicanos y
glicoproteínas. En esta sección se verá cómo las propiedades químicas y físicas de los
heteroglicanos en los glicoconjugados se adecuan a diversas funciones biológicas.

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