Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Director (a):
Doctor ORLANDO RANGEL CHURIO
Línea de Investigación:
Biodiversidad y Conservación
Grupo de Investigación:
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación
Resumen
Se presenta una síntesis sobre la riqueza florística de la Amazonía colombiana, la cual
partió de un ejercicio de recopilación de estudios publicados e inéditos, al igual que de
información de colecciones biológicas. Las investigaciones sobre la flora de la Amazonía
colombiana examinados aquí comprenden 607 trabajos, desde 1938 hasta 2015 y un total
de 61121 ejemplares de herbario determinados a nivel de especie. Con base en esta
información se registraron 8259 especies, distribuidas en 1615 géneros y 191 familias. Del
total de especies 220 son introducidas. Las familias más ricas fueron Fabaceae (719
especies/120 géneros), Rubiaceae (565/91) y Orchidaceae (373/110). Los géneros más
ricos fueron Miconia (139 especies), Piper (138) y Psychotria (116). Se encontraron ocho
hábitos de crecimiento donde los árboles presentaron la mayor riqueza con 3588 especies,
seguido por las hierbas (2486), los arbustos (2120) y las lianas (2120). En cuanto a los
sustratos, el terrestre representó el mayor número de especies (7518), seguido del epífito
(557) y el hemiepífito (173). Se registraron 333 especies endémicas de la Amazonía
colombiana, de las cuales apenas un 9% tiene una evaluación del riesgo de extinción,
siendo prioritaria una valoración de aquellas especies distribuidas en el piedemonte y
áreas aledañas, donde las amenazas se manifiestan con mayor intensidad. La distribución
espacial de la riqueza de las especies endémicas muestra un patrón similar a la orientación
de los arcos de deformación del escudo Guayanés, lo que evidenciaría una posible
relación entre el endemismo y la evolución del cratón guayanés. Los resultados muestran
que la Amazonía es la región extra-andina de Colombia más rica en especies, y que la
porción colombiana es la segunda después de Brasil con más especies dentro de la gran
región Amazónica.
Abstract
We present a synthesis on the floristic richness of flowering plants in the Colombian
Amazon based on a compilation of published and unpublished studies, as well as
information from biological collections. 607 studies on the flora of the Colombian Amazon
weremade from 1938 to 2015 and 61121 botanical collections identified to species level.
Based on this information, we registered 8263 species grouped in 1615 genera and 191
families. From the total number of species, we reported 220 nonnative species. The richest
families were Fabaceae (719 species/120 genera), Rubiaceae (565/91) and Orchidaceae
(373/110). The richness genera were Miconia (139 especies), Piper (138) and Psychotria
(116). We registered eight life forms, from which trees accounted for the most species
(3588), followed by herbs (2486), shrubs (2120) and woody vines (2120). The growth
substrate with most species was terrestrial (7518), followed by epiphytic (557) and semi-
epiphytic (173). We reported 333 endemic species for the Colombian amazon, from which
the conservation status of only 9% has been assessed. The conservation assessment of
the species distributed in the amazon foothills is urgent, because the threats in these areas
are stronger. The spatial distribution of the endemic species showed a pattern similar to
the deformation arches of the Precambrian basement, indicating a possible relationship
between the endemism and occurrence in this region. Our results revealed that within
Colombian regions, the Amazon is the richest extra-andean region and the second after
Brazil across the great amazon region.
Contenido
Pág.
1. Introducción ............................................................................................................. 1
1.1. Marco teórico ..................................................................................................... 1
1.1.1. Biodiversidad y riqueza .................................................................................... 1
1.1.2. Biogeografía .................................................................................................... 2
1.2. Marco geográfico................................................................................................ 2
1.2.1. Delimitación ..................................................................................................... 3
1.2.2. Subregiones en la Amazonía colombiana ........................................................ 5
1.2.3. Geología .......................................................................................................... 7
1.2.4. Geomorfología ............................................................................................... 17
1.2.5. Suelos ........................................................................................................... 20
1.2.6. Clima ............................................................................................................. 22
1.2.7. Hidrografía ..................................................................................................... 23
1.2.8. Limnología ..................................................................................................... 25
1.3. Planteamiento del problema ............................................................................. 26
1.4. Preguntas de investigación .............................................................................. 28
1.5. Objetivos .......................................................................................................... 28
1.5.1. General .......................................................................................................... 28
1.5.2. Específicos .................................................................................................... 29
Lista de figuras
Pág.
Figura 2-1 Número de publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana ... 37
Figura 2-2. Distribución del número de publicaciones a los largo del tiempo para la
Amazonía Colombiana. .................................................................................................. 38
Figura 2-3. Distribución del número de publicaciones a lo largo del tiempo en las
subregiones de la Amazonía colombiana. ...................................................................... 39
Figura 2-4 Número de autores principales a los largo del tiempo. .................................. 40
Figura 2-5. Tipos de publicación en las subregiones de la Amazonía colombiana.......... 43
Figura 2-6. Temas de las publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana.
....................................................................................................................................... 45
Figura 2-7 Publicaciones en los municipios de la Amazonía colombiana........................ 47
Figura 2-8 Publicaciones sobre plantas en la Amazonía colombiana, editadas y publicadas
alrededor del mundo....................................................................................................... 48
Figura 2-9 Colecciones en las subregiones de la Amazonía colombiana........................ 49
Figura 2-10. Tendencias en la colección de especímenes botánicos de plantas con flores
en la Amazonía colombiana. .......................................................................................... 52
Figura 2-11 Colecciones de plantas con flores a lo largo del tiempo en las subregiones de
la Amazonía colombiana. ............................................................................................... 52
Figura 2-12. Número de colectores principales a lo largo del tiempo en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 53
Figura 2-13 Línea de tiempo con los periodos de colección de los botánicos con más
ejemplares colectados en la Amazonía colombiana. ...................................................... 55
Figura 2-14 Colecciones en los departamentos de la Amazonía colombiana. ................ 56
Figura 2-15. Colecciones en los municipios de la Amazonía Colombiana ...................... 57
Figura 2-16 Colecciones de plantas con flores de la Amazonía Colombiana en los
Herbarios del Mundo ...................................................................................................... 58
Figura 3-1 Diagrama de flujo metodológico para el desarrollo del trabajo....................... 69
Figura 3-2 Afinidad florística entre las subregiones de la Amazonía colombiana. ........... 84
Figura 3-3 Afinidad florística entre las regiones naturales de Colombia. ......................... 96
Figura 3-4. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica. .....108
Figura 3-5 Afinidad florísticas de las especies endémicas entre las subregiones de la
Amazonía colombiana. ..................................................................................................112
Figura 3-6 Especies evaluadas y en alguna categoría de amenaza de extinción. A.
Porcentaje de especies evaluadas. B. Porcentaje de especies en alguna categoría de
amenaza. CR: Peligro Crítico, EN: En Peligro, VU: Vulnerable. ....................................116
Figura 3-7 Distribución espacial del endemismo en la Amazonía colombiana. ..............117
XI Plantas con flores de la Amazonía colombiana
V
Figura 3-8 Amenazas a las especies endemias de plantas con flores en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................. 123
Figura 3-9 Oportunidades para el mantenimiento de las especies de plantas con flores
endémicas de la Amazonía colombiana. ....................................................................... 126
Figura 3-10. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las
regiones naturales de Colombia. ................................................................................... 128
Figura 3-11 Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia. .... 128
Figura 3-12 Relaciones de contigüidad de la Amazonía colombiana con otros bloques
biogeográficos (sensu Rivas-Martínez et al. 2011)........................................................ 131
Figura 3-13 Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región
Amazónica A. Con Brasil. B. Sin Brasil. ........................................................................ 132
Figura 3-14 Precipitación media anual periodo 1950-2000. Fuente: WorldClim (Hijmans et
al. 2005). Rojo área Venezuela, Colombia; naranja área Ecuador; amarillo área Guayana
Francesa. ...................................................................................................................... 133
Figura 3-15 Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca
amazónica. ................................................................................................................... 134
Figura 3-16 Relación entre las áreas de endemismo y las los arcos de degradación del
escudo guayanés en la Amazonía colombiana. A. Distribución de la riqueza de especies
endémicas en la Amazonía colombiana; B. Basamentos precámbricos y arcos de
deformación de los mismos. Fuente: Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014). Círculos: Amarillo
Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena. .................... 136
Contenido XV
Lista de tablas
Pág.
Tabla 2-1. Autores con mayor producción bibliográfica en la Amazonía Colombiana ..... 41
Tabla 2-2 Revistas con el mayor número de contribuciones sobre las plantas de la
Amazonía colombiana. ................................................................................................... 42
Tabla 3-1 Calificación de variables de estado y cambio de las coberturas vegetales
naturales. A. Perdida de hábitat. B. Disponibilidad de hábitat. ........................................ 75
Tabla 3-2 Familias más ricas en la Amazonía colombiana. ............................................ 76
Tabla 3-3 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana ............................................. 76
Tabla 3-4. Distribución de la riqueza de plantas con flores a nivel de géneros por familia,
especies por género, y especies por familia en la región Amazónica colombiana. ......... 78
Tabla 3-5. Familias más ricas en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía
sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte > 500 msnm, D. La Macarena > 500 msnm. 80
Tabla 3-6. Géneros más ricos en las subregiones de la Amazonía colombiana. A.
Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte, D. La Macarena. ........................ 81
Tabla 3-7 Distribución de familias compartidas entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 82
Tabla 3-8 Distribución de géneros compartidos entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 83
Tabla 3-9 Distribución de especies compartidas entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 83
Tabla 3-10 Hábito de crecimiento de las especies de plantas con flores en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 85
Tabla 3-11 Número de hábitos de crecimiento vs número de especies de plantas con flores
en la Amazonía colombiana ........................................................................................... 85
Tabla 3-12 Sustrato de crecimiento de las especies de plantas con flores de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 86
Tabla 3-13 Riqueza por habito de crecimiento y sustrato para la Amazonía Colombiana.
....................................................................................................................................... 86
Tabla 3-14 Distribución del número de hábitos de crecimiento por número de familias. . 88
Tabla 3-15 Distribución de número de hábitos de crecimiento por número de géneros. . 88
Tabla 3-16 Origen de las plantas con flores registradas la Amazonía colombiana. ........ 90
Tabla 3-17 Riqueza de las familias de plantas con flores en las regionales naturales de
Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó, D. Orinoquía........................................... 92
Tabla 3-18 Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de
Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó; D. Orinoquía........................................... 93
X Plantas con flores de la Amazonía colombiana
VI
La región amazónica, en sentido amplio, cubre áreas de las cuencas de los ríos Amazonas
y Orinoco, albergando el bosque lluvioso tropical más grande del mundo (Sioli 1984). En
este espacio, las plantas con flores constituyen la estructura y el centro de la dinámica de
los ecosistemas, y por ende de los servicios que ofrecen a las comunidades, pueblos y
ciudades que se asientan en este territorio (Foley et al. 2007). Por esta razón, estudiar su
riqueza, no solamente representa una oportunidad de conocimiento, sino de exploración
de oportunidades asociadas al desarrollo de estrategias de conservación,
aprovechamiento y uso, en uno de los paisajes más biodiversos del planeta. La porción
colombiana cubre el 6% del área de la totalidad de la Amazonía (Romero-Ruíz et al. 2015),
siendo en Colombia la región natural con mayor extensión (Rangel-Ch. 1995), de mayor
riqueza lingüística (González de Pérez 2010) y con menos intensidad de actividades
antrópicas (Romero-Ruíz et al. 2015). Estas características se deben a sus condiciones de
acceso, y la fertilidad de sus suelos (PRORADAM 1979). Debido a lo anterior, la amazonia
es una de las áreas de mayor interés para el impulso de estrategias de desarrollo
alternativas y conceptualización de paisajes que conserven y permitan el mantenimiento
de sus recursos naturales. Este trabajo busca aportar desde el conocimiento básico a este
fin, mostrando la representatividad y las características únicas de la flora de la Amazonía
colombiana, partiendo del desarrollo histórico de los estudios y las colecciones botánicas
de plantas con flores en esta región. Esta información sirve como base para establecer
una síntesis del conocimiento de esta flora, su riqueza y representatividad a nivel nacional
e internacional, esperando que esta información aporte al diseño de mejores esquemas de
planificación y toma de decisiones sobre este territorio.
En este sentido esta tesis se enfoca en la medición de la riqueza a nivel taxonómico en los
niveles de familia, género y especie, los cuales permiten describir la composición y
cuantificar la representatividad de la región amazónica frente a las demás regiones
naturales de Colombia y de la gran región amazónica.
1.1.2. Biogeografía
La biogeografía es el estudio de la distribución de los organismos, la historia de cómo se
forma un arreglo particular de taxones y el análisis de las posibles causas de este arreglo
(Simberloff 1983 en Murguía & Rojas 2001). Para el desarrollo de este trabajo se van a
tomar en cuenta dos conceptos derivados de la biogeografía:
Los análisis de similitud biogeográfica tienen como objetivo medir la semejanza entre los
componentes bióticos de dos o más áreas de análisis, tomando en cuenta la lista de
taxones a comparar y realizando comparaciones por pares entre las mismas (Murguía &
Rojas 2001). En este sentido este concepto aporta el marco metodológico para comparar
las regiones de análisis buscando identificar y cuantificar las diferencias en los diferentes
niveles de análisis que aborda este trabajo: regional, nacional y la gran región amazónica.
1.1.2.2. Endemismos
En los estudios sobre biodiversidad, además de los análisis acerca de los patrones de
riqueza y distribución de especies, entran en juego los análisis de endemismo, ya que éstos
son de suma importancia en las estrategias de conservación de la naturaleza y manejo de
la misma, toda vez que las especies endémicas no se distribuyen aleatoriamente (Kessler
& Kluge 2008).
Así, el endemismo se define como la situación donde una especie, varias especies o un
grupo taxonómico de especies (una familia, un género, un subgénero, etc.) están limitados
a una región geográfica particular, debido a aislamiento, composición edáfica, topografía,
clima o características ecológicas propias de los taxones (Kessler 2002, Kessler & Kluge
2008), o estar restringidos a una región biogeográfica o incluso, a una división político-
administrativa (p. ej. un país, un departamento, una provincia, etc.). Por lo tanto, una
especie endémica, un género endémico o una familia endémica se reconoce como aquella
entidad biológica nativa y exclusiva de un ambiente, un área o una región geográfica
particular (De Carvalho 2011).
Según Font Quer (1993), existen tres clases de endemismo, a saber, 1. Endemismo
conservativo o paleoendemismo (endemismo que se remonta a épocas geológicas
antiguas), 2. Endemismo progresivo, neógeno o neoendemismo (endemismo de formación
relativamente reciente), y 3. Endemismo secundario (tratándose de un archipiélago, el
endemismo de cada isla con respecto a las demás). En este contexto, se presenta el
inventario de las plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana, con el objetivo
de contribuir al conocimiento de la flora colombiana, y como un insumo para
investigaciones futuras que aborden la definición de áreas de endemismo en Colombia –
desde la incorporación de datos de diferentes grupos vegetales y animales–, con base en
los planteamientos de De Carvalho (2011).
1.2.1. Delimitación
Históricamente, varias han sido las propuestas para delimitar la Amazonía colombiana en
términos geográficos y biogeográficos, una tarea compleja teniendo en cuenta las
relaciones de continuidad y los gradientes de variables físicas como clima, suelos y
geología y bióticas como la fisionomía y la composición florística de la vegetación que se
presentan en los límites con las regiones Andina y Orinocense. A continuación se presenta
una síntesis de las propuestas generadas hasta la fecha.
Domínguez (1985) denomina a la región Amazónica como las selvas del oriente
colombiano, sin restringirse a la cuenca de río Amazonas, incluyendo áreas de la cuenca
del Orinoco, poniendo como el límite norte de la región el Río Vichada en el departamento
del mismo nombre.
4 Introducción
Hurtado (1992) con base en el trabajo de Hernández-Camacho et al. (Ined.), propone que
la Amazonía incluye la totalidad de la cuenca del río Amazonas en el territorio colombiano,
y teniendo en cuenta la penetración de elementos amazónicos hacia la Orinoquía,
considero que debía abarcar el área selvática del sur del departamento del Vichada, al sur
del Río Vichada, y el sur del departamento del Meta, al sur de los ríos Güéjar y Ariari,
incluyendo la serranía de La Macarena, su piedemonte circundante y el piedemonte
Orinocense ubicado al norte de esta serranía por lo menos hasta Villavicencio y el valle del
río Duda.
Rangel et al. (1995) propuso que la región Amazónica se localiza entre los 4°5’ latitud
norte, 4°10’ latitud sur y entre los 76°16’ y 66°50’ latitud oeste, comprendiendo localidades
de los departamentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas e incluyó la
serranía de La Macarena.
Esta sierra es de origen tectónico con suelos de tipo Troporthents (Rudas-Lleras 2009)
siendo el resultado del arrastre de un bloque de la cordillera oriental en el Mioceno (23 -
5.3 ma) (Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014).
1.2.3. Geología
La región Amazónica actual es producto de la evolución de la corteza terrestre desde su
conformación, siendo el cratón Amazónico el núcleo más antiguo del continente sur
americano. Este está dividido por la cuenca del Río Amazonas en dos partes, el escudo
de la Guayana en el Norte y el escudo central brasileño en el Sur (Kroonnenberg & Roever
2010), estando compuesto de rocas antiguas formadas durante la orogenia
Transamazónica (2200-1800 M.a.).
Durante el terciario se dieron los cambios más fuertes en la Amazonía occidental, los
cuales dieron la configuración actual a la cuenca. Estos cambios fueron producto de un
aumento en la actividad tectónica de la placa de Nazca, la cual dio como resultado la
formación la Cordillera Occidental en el Ecoceno Medio y posterior levantamiento de la
cordillera oriental en el Mioceno tardío dando como resultado una barrera definitiva que
separo las cuencas del valle del Magdalena y la cuenca del amazonas (Herrera 1999).
Este suceso provocó una intensa sedimentación hacia las cuencas del Caquetá y
Amazonas especialmente hacia el Oligoceno y el Pleistoceno intervalo en el cual se
presentaron los mayores pulsos tectónicos de la Cordillera Oriental (Hoorn et al. 1995).
1.2.3.1. Estratigrafía
1.2.3.1.1. Precámbrico
Como unidad geológica, conforma un conjunto litológico que se originó por sedimentación,
vulcanismo y probablemente plutonismo, siendo posteriormente metamorfizado y por
último sufrió metasomatismo, principalmente potásico, que afecto las metamorfitas,
dándole a la mayor parte un aspecto granitioide, quedando remanentes neísicos en
algunos sectores, tales como la región Puerto Colombia en el Río Guainía, Bocas del
Casiquiare en la hoya del Río Negro, en la región de los ríos Atabapo-Guasacaví y en
algunos sitios del bajo Vaupés (Huguett et al. 1979).
Es una espesa secuencia sedimentaria precámbrica que datan de 1700 millones de años
(Snelling 1963 en Huguett et al. 1979). Esta formación aflora en la parte central y
noroccidental del departamento del Guainía, en el sector comprendido entre los Ríos
Guaviare e Isana. Se puede dividir en dos segmentos: el inferior compuesto de un
conglomerado cuarzoso hacia la base y sobre este una alternancia de shales pizarrosos y
areniscas conglomeráticas ferruginosas, el superior compuesto por conglomerado y
ortocuarcita (Huguett et al. 1979).
Introducción 9
Los afloramientos de esta formación se extienden desde el sur del Río Caquetá, en
dirección del corregimiento La Pedrera, hasta la parte alta del Río Taraira en el norte. Hacia
el occidente están limitados por las cercanías del Río Apaporis y en el Oriente se extienden
hacia el territorio de Brasil (Huguett et al. 1979).
La formación la pedrera aflora en la parte más suroccidental del departamento del Vaupés
y en la región nororiental del departamento del Amazonas. Constituye las formas más
prominentes en estos sectores, elevándose alrededor de 400 m sobre el nivel periférico
(Herrera 1995).
1.2.3.1.1.4. Granitoides
Son escasas las localidades donde se han descrito afloramientos de rocas que aquí se
han agrupado y definido como granitioides, algunas localidades se encuentran en los
alrededores de Mitú, sobre el Río Inirida, en el Remanso y Puerto Inírida y en la inspección
de policía La Libertad, en el departamento del Vaupés (Herrera 1999).
Las unidades tienen formas redondeadas, con relieve bastante ondulado que alcanza a
sobresalir del nivel general hasta 100 m, este relieve es producto de la asociación de cerros
redondeados con pendientes abruptas y ocasionalmente con escasa cobertura vegetal
hacia sus cimas. Presenta un alto grado de disección, fruto del fracturamiento, en el cual
se pueden distinguir sistemas de diaclasas que se interceptan de forma ortogonal o en
ángulos agudos (Herrera 1999).
El drenaje desarrollado sobre esta unidad es dendrítico angular denso, bien integrado y
con fuerte control estructural. Los caños poseen cursos rectos y encajonados, la forma de
los valles es bastante estrecha en relación a los interfluvios que son más amplios y con
formas redondeadas. Hacia las cabeceras de los mismos, comúnmente se puede observar
disposición en forma de pinzas (Herrera 1999).
El macizo de Garzón ubicado al oriente del departamento del Huila, conforma parte del
piedemonte Caqueteño y es el lugar, en la cordillera Oriental, donde las mayores
expresiones de rocas precámbricas se pueden observar (Herrera 1999).
En general esta formación consta de derrames de lavas riodacíticas que podrían estar
eventualmente representando su base, ya que se ha observado el contacto con la unidad
infrayacente, y depósitos piroclásticos mezclados con sedimentos conglomerativos y
areniscas arcósicas que hacia el tope se tornan ortocuarcitas (Huguett et al. 1979).
Su expresión morfológica es de serranías de muy poca altura que no sobrepasan los 150
m, en dirección norte y desplazadas por fallas transversales a su rumbo, constituyen una
estructura asimétrica con una inclinación promedio de 25° hacia el occidente, siendo muy
pendiente su ladera oriental (Huguett et al. 1999).
1.2.3.1.2. Paleozoico
Obtiene su nombre debido a que hacia el caño del río Güejar en donde yacen gran parte
de las unidades descritas. Son muchas las zonas en donde afloran las diferentes unidades
agrupadas bajo esta denominación, pero se puede generalizar que sus afloramientos se
encuentran restringidos a los grandes ríos que provienen de la Cordillera Oriental, desde
la parte noroccidental de la Serranía de la Macarena (Ríos Duda y Güejar) hasta el Río
Ariari, como también la gran mayoría de sus afluentes (Herrera 1999).
Afloran diferentes litologías dentro de este grupo, tales como calizas, intrusivas básicas,
volvaniclasticos básicos, areniscas y pelitas turbidíticas, areniscas cuarzosas y líticas,
esquistos verdes y esquistos grafitosos.
El grupo Güejar conforma tal vez, el mayor registro sedimentario del paleozoico inferior en
Colombia. Su composición pone de manifiesto que estas unidades se acumularon hacia
1 Introducción
2
las zonas más antiguas de este periodo, en relación con las unidades descritas en el resto
de la Amazonía, las cuales fueron acumuladas en ambientes muy someros (Herrera 1999).
Se ha observado que la formación Araracuara rebosa sobre granitos y neises del complejo
migmatico de Mitú, sobre la formación Piraná Parana y los granitofiros y en contacto
intruido con la sienita Nefelitica de San José del Guaviare (Huguet et al. 1979).
Aflora a manera de dos franjas aisladas con sentido norte sur. La franja oriental abarca
parte de los departamentos del Guaviare y Vaupés y una pequeña área al suroccidente del
departamento del Vichada, esta franja va desde la Serranía de Mapiripán, en el sector
septentrional, hasta el Río Apaporis en el sur.
Se denomina Sienita Nefelítica de San José del Gaviare a un cuerpo típicamente ígneo,
localizado a unos 20 Km al suroeste del municipio de San José del Guaviare, en la parte
inferior de un escarpe de areniscas compuesto por microcina, nefelina, albita y concrinita,
con menores cantidades de biotita, magnetita, zircón y esfena (Huguett et al. 1979).
Introducción 13
Esta unidad se puede ver expuesta en tres sectores, uno al norte donde se presenta el
contacto intrusivo con la formación Araracuara y dos al sur, en contacto discordante con
terciario superior amazónico (Huguett et al. 1979).
La sienita ha sido cartografiada al sur y occidente del San José del Guaviare, y con dudas
en el Cerro Cumare, entre los ríos Luisa y Yarí. Su expresión geomorfológica es de formas
positivas del relieve, redondeadas a elipsoidales, con bordes relativamente suaves y que
sobresalen del nivel circundante hasta 80 m. Asociado al área donde aflora esta unidad se
puede identificar en el drenaje un patrón radial centrifugo, el cual sugiere un levantamiento
local. El levantamiento también se puede evidenciar por el basculamiento que presenta la
formación Araracuara en San José del Guaviare (Herrera 1999).
La Sienita nefelitica presenta contacto intrusivo con la formación Araracuara y por ende,
también incluye rocas del complejo Migmático de Mitú (Herrera 1999).
1.2.3.1.3. Cretácico
Definida por Hubach (1931), para mencionar algunas areniscas de cuarzo de grano medio,
ocasionalmente grueso y fino, de color gris a amarillo claro, en capas tabulares onduladas
de espesor medio, con delgadas intercalaciones carbonosas características de esta unidad
(Herrera 1999).
La localidad tipo de esta unidad se encuentra por fuera del área de estudio y conforma el
registro sedimentario más antiguo del Cretáceo que aflora en la Amazonía colombiana
(Herrera 1999).
En el borde occidental del área, se pueden encontrar varios afloramientos en los que
muchas veces se encuentra incompleta a causa de efectos tectónicos. Es así como hacia
el río Ariari, en la formación Une afloran capas de areniscas con geometría tabular y
lentibular, con contactos netos ondulados y con delgadas capas de shale de Silicio de color
gris oscuro (Herrera 1999).
Esta formación aflora casi en la totalidad del límite occidental de la región Amazónica,
desarrollando cerros alargados. Conforma un paisaje de montaña con pendientes altas,
valles profundos en V y procesos leves de erosión. Se aprecian patrones de drenaje
subparalelos y subdendríticos con un fuerte control estructural, textura lisa y geoformas
abruptas (Herrera 1999).
La acumulación de esta unidad, a lo largo del límite occidental del área de estudio, es muy
cambiante, las variaciones de la textura de las partículas que la componen, están
directamente relacionadas con la distancia a la cual estaba localizada el área de aporte,
de modo que la formación Guadalupe hacia el Río Ariarí está caracterizada por contener
un conglomerado de cuarzo cuyos gránulos alcanzan los 3 cm de diámetro, mientras que
hacia el Putumayo su composición es de partículas de arena media y gruesa (Herrera
1999).
1.2.3.1.4. Terciario
Esta formación fue inicialmente descrita por Paba & Van der Hammen (1958), en el sector
sur de la Serranía de la Macarena, su nombre deriva de la localidad tipo la cual se ubica
al oriente de Angosturas I, sobre el Río Guayabero, en el departamento del Meta (Herrera
1999).
Según los diferentes autores, los afloramientos de esta unidad se encuentran restringidos
a la parte suroriental de la Macarena, formando cuerpos tabulares de areniscas
intercaladas con lodolitas que se extienden hacia el norte dando forma al valle Central, el
cual separa las mesas occidental y central de la serranía de La Macarena (Porta 1974).
Según Navarrete (1994) esta unidad está conformada por tres segmentos: el primer
segmento los conforman lodolitas silíceas en cuya parte media se presenta una
intercalación de cuarzoarenitas bioturbadas, el segmento intermedio consta de arcillolitas
rojas y cuarzoarenitas lodosas, y el tercer segmento está conformado por cuarzoarenitas
Introducción 15
Al parecer la formación Guayabero es un fiel registro del avance del continente sobre el
somero mar de finales del Cretáceo, generando una acumulación primordialmente tropical.
Su espesor se calcula en unos 200 m (Herrera 1999).
Pava & Van der Hammen (1958), la describieron al sur de la Serranía de la Macarena. Su
nombre lo toman del Cañón Losada, en el Río Guayabero. Es de anotar que los
investigadores de esta unidad han considerado su nombre como provisional, sugiriéndose
cierta reserva en cuanto a su empleo (Julivert 1968). La única localidad descrita por los
autores se encuentra sobre el Río Guayabero, en el cañón Losada (Herrera 1999).
Según Navarrete (1994) esta formación se divide en cuatro segmentos, la inferior consiste
de cuarzorenitas y arenitas conglomeráticas bien cementadas, con estratificación inclinada
y bioturbación, localmente presenta impregnaciones de petróleo, el segundo nivel presenta
subordinados niveles de lodolitas silíceas con restos de plantas, la tercera consta de
cuarzoarenitas y conglomerados finos en capas lentibulares con estratificación cruzada, el
segmento superior está conformado por lodolitas arenosas y bauxita pisolítica (Herrera
1999).
Su espesor se calcula en 315 m y se cree fue acumulada por los ríos que corrían hacia el
occidente, antes del levantamiento de la cordillera oriental (Herrera 1999).
Según Porta (1974) la autoría de esta unidad de debe a los geólogos de la Shell. El término
serranía fue utilizado inicialmente por Hopping (1967) y tal vez corresponda a la unidad
que aparece en el pozo Chufarray 3 (Porta 1974). Su localidad tipo es la Sierra de
Talanqueras (Navarrete 1995).
Navarrete (1994) las describe como una interposición de arcillolitas y arenitas grises con
frecuentes intercalaciones de cuarzoarenita media. Es común encontrar nódulos
azufrosos, pitira y materia orgánica sapropélica (Herrera 1999).
Solo se sabe que su espesor no supera los 350 m y que su mejor exposición yace en el
caño Morrocoy, en dirección a Santa Teresa (Navarrete 1995).
Esta unidad anteriormente conocida como terciario inferior amazónico, fue definida
informalmente por Huguette et al. (1979) durante el desarrollo del proyecto Radarmétrico
del Amazonas. El nombre de formación Pebas se aceptó tomando en cuenta la sugerencia
hecha por Khonzi et al. (1980), ya que esta se ciñe a la normas del ISG (Salvador 1994)
1 Introducción
6
acerca de la conformación de los nombres sin tener en cuenta los límites políticos (Herrera
1999).
Los sedimentos agrupados bajo esta denominación se caracterizan por su gran extensión,
que abarca desde la región del Alto de Purús, hasta las cuencas de Pastaza y Uyacalí, en
Perú, Acre y Alto Solimoes, en Brasil, la Cuenca Oriental en Ecuador, y en la cuenca
Caquetá-Putumayo en Colombia, desde el borde oriental de la Cordillera Oriental de
Colombia (Hoorn 1990, 1991).
Parece que esta formación se acumuló en la cuenca amazónica como resultado del
bloqueo del drenaje proveniente del escudo, por el fuerte levantamiento de los Andes
registrado para el tiempo de acumulación de l misma (Herrera 1999).
La secuencia litológica varía mucho en espesor, es más delgada hacia el oriente y de forma
casi gradual va tomando un mayor espesor y complejidad hacia el occidente. En general,
la base de esta formación la constituye un conglomerado ferruginoso, excepto en la región
de Mitú, donde está constituida por hierro oolítico (Huguett et al. 1979, Herrera 1999).
Debido a su gran extensión geográfica y su variada composición, esta unidad refleja fuertes
cambios en la sedimentación y en el clima reinante en el Mioceno Tardío hasta el Plioceno.
La escasez de estudios detallados sobre esta unidad no permite precisar cada uno de
estos cambios, sin embargo se conoce que la acumulación de la misma, o al menos parte
de ella, se efectuó mediante la acción de los ríos que provenían del escudo (Patarroyo &
Vargas 1988).
1.2.3.1.5. Cuaternario
Está compuesto de arenas eólicas, terrazas y aluviones. Las arenas eólicas se presentan
en grandes extensiones en el departamento del Guainía, en la parte oriental del Vaupés,
al occidente del Araracuara en el Caquetá y en algunos sectores del Amazonas, en
cercanías de La Chorrera. Varios criterios permiten asignarles un origen eólico, entre ellos
su gran extensión, en general sin conexión con antiguos cauces fluviales ni con otro
proceso productor de arena, las formas dunares observables en las zonas de sabanas al
norte del río Guaviare, fenómeno para el cual no hay una barrera natural que
eventualmente límite en dicho río (Herrera 1999).
Conforma gran variedad de depósitos acumulados por los diferentes ríos que drenan el
área que debido a su gran variabilidad en cuanto a composición como textura son difíciles
de describir, con un espesor puede variar de unos pocos centímetros, hasta
aproximadamente 60 m (Herrera 1999). Se calcula que los diferentes depósitos de terrazas
de la gran llanura Amazónica, tienen edades de hasta 55.000 años antes del presente, y
las más jóvenes 2000 años (Van der Hammen 1992).
1.2.4. Geomorfología
A partir de los estudios geomorfológicos llevados a cabo por PRORADAM (Diazgranados
1979), se puede precisar que el relieve del área amazónica está compuesto por cuatro
unidades mayores con características propias, las cuales se han designado como:
Provincia de paisaje de origen denudativo, sistema de terrazas y sistema de paisajes
aluviales.
1 Introducción
8
1.2.4.1.1. Mesas
1.2.4.1.2. Serranías
Se encuentran localizadas en las márgenes del Río Piraparaná. Son colinas alargadas,
agudas, bajas y con pendiente occidental corta, muy disectadas y afectadas por fallas
transversales. El drenaje es superficial y persistente, con una densidad muy baja, lo que
impide definir un patrón definido.
Los paisajes de origen denudativo constituyen la mayor provincia geomorfológica del área
de estudio, su contacto topográfico solo es nítido en la provincia de paisajes de origen
estructural, debido principalmente al desnivel asimétrico existente entre ambas provincias.
Introducción 19
Se desarrollan sobre rocas de baja resistencia, en las que se nota la estratificación. Esta
unidad de origen continental aparece en la parte centro-occidental del área.
Se caracterizan por un drenaje dendrítico muy denso con valles en V agudos, muy poco
profundos, que presentan pequeñas agudas y facetadas. Es casi total la ausencia de
fracturas en esta unidad. Aparecen ubicadas en la parte sur y suroccidente del área, están
conformadas por rocas que varían de no consolidadas a semiconsolidadas, de probable
origen marino o lacustre de agua salobre.
1.2.4.2.3. Sabanas
Está formado por las llanuras aluviales y en algunos lugares por áreas más altas,
esporádicamente inundables, que tienen forma de terraza.
2 Introducción
0
Es característico que estos ríos, principalmente los que corren sobre rocas del basamento,
presenten discontinuidad con la llanura aluvial, debido a la presencia e rápidos o raudales,
que en su mayor parte están controlados por fracturas.
1.2.5. Suelos
El proyecto Radarmétrico del Amazonas (Colombia) (Ibarra et al. 1979) fue el primero y ha
sido el único estudio hasta la fecha en trabajar los suelos a una escala regional de forma
sistemática (León 1992). León (1992) retoma el trabajo de Ibarra et al. (1979) haciendo
una síntesis del mismo mostrando a grandes rasgos las características de los suelos de la
Amazonía colombiana partiendo de una base geomorfológica y utilizando el sistema de
clasificación de la USDA (ver USDA 1999 para conocer la versión actualizada del sistema).
A partir de este trabajo se describirán los suelos de la región amazónica colombiana.
Ibarra et al. (1979) dividen a la Amazonía colombiana en tres grandes paisajes: formas
aluviales, superficies de denudación y estructuras rocosas.
La llanura aluviales de los ríos andinos y amazónicos, los valles menores con influencia
coluvial, las terrazas y los abanicos, fueron las principales formas de relieve separadas
dentro de las superficies aluviales. Estas abarcan menos del 10% de la superficie regional.
las características anotadas, pero debido a que han evolucionado a partir de materiales
provenientes de las superficies de denudación su fertilidad de renueva constantemente y,
en consecuencia puede considerarse como baja a muy baja (Tropic Fluvaquent, Oxic
Dystropept y Plinic Tropaquept).
En los valles menores con influencia coluvial, que son aquellas unidades geomorfológicas
formadas por la acción de pequeños ríos y quebradas, se encuentran suelos cuya
característica principal es su baja profundidad efectiva que varía de superficial a muy
superficial. Botero (1984) señala que en estos valles secundarios existen condiciones muy
diversas en cuanto a tipos de materiales, procesos erosivo-sedimentarios y formas típicas
(Typic Psammaquent, Typic Dystropept y Tropic Fluvaquent).
Las terrazas, superficies ligeramente planas a onduladas formadas por la acción del
transporte y la sedimentación de materiales en las llanuras aluviales, con tres niveles de
acuerdo con su posición relativa al nivel del río y al grado de disección, poseen suelos
exentos de inundaciones, pero sujetos a encharcamientos en las depresiones, de texturas
finas a medias, con sectores arenosos o franco-arenosos, superficiales a moderadamente
profundos, media a alta toxicidad por aluminio y baja fertilidad (Oxic Dystropept, Troptic
Fluvaquent, Aquic Haplorthox, Typic Plinthaquox, entre otros).
Las superficies de denudación son áreas originalmente planas que fueron afectadas por
procesos erosivos intensos, dando como resultado paisajes degradados, por diferentes
etapas de disección. Estas se han desarrollado principalmente de sedimentos no
consolidados del plio-pleistoceno y se subdividen, de acuerdo con la naturaleza del
material de origen, en rocas sedimentarias, ígneo-metamórficas e íngeo-metamorficas-
sedimentarias. Las primeras son las más extendidas en la Amazonía colombiana y
presentan relieves planos a ligeramente quebrados, con suelos generalmente bien
drenados, algunos de los cuales poseen concreciones petroférricas en los estratos
subsuperficiales (Tropeptic Haplorthox, Oxic Dystropept y Typic Haplorthox).
Las superficies de origen ígneo metamórfico son poco disectadas, más aplanadas que las
anteriores y sus suelos predominantes son cuarcíticos-arenosos (Typic Quartzipsamment
y Quartzipsammentic Haplorthox), por lo que soportan principalmente una vegetación
arbustiva o de sabana. Estas superficies de localizan al oriente de la región, en los
interfluvios de los ríos Vaupés, Inirida y Guainía, recibiendo en algunos sectores, la
influencia de materiales ígneos pertenecientes al Escudo Guayanés.
2 Introducción
2
Las áreas de transición entre estas superficies y las de origen sedimentario ocurren en el
sector centro oriental de la región en formas planas a ligeramente onduladas y presentan
una vegetación densa, poco desarrollada de sabanas arbustivas y gramíneas. Sus suelos
son superficiales a moderadamente profundos, generalmente bien drenados de textura
media a gruesa (Typic Haplorthox, Plinthic Haplorthox y Typic Quartzipsamment).
1.2.6. Clima
Entre las contribuciones generales que caracterizan el comportamiento climático de la
región se encuentra las contribuciones de Domínguez (1975, 1985), Mejía (1987), Etter
(1992), Rangel et al. (1995), Torres & Botero (1999a) y Rudas-Lleras (2009) quienes
muestran la evolución en el entendimiento del clima de la Amazonía colombiana. A partir
del trabajo de Rudas-Lleras (2009) se presenta una descripción del clima en la Amazonía
colombiana.
1.2.6.1.1. Temperatura
La temperatura media anual oscila entre 24,3 y 27,9°C, con un promedio de 25,8°C para
la región considerada. Se presenta un gradiente oriente occidente desde 24,3-25,4°C en
la parte cordillerana, hasta 26,2-27,9°C hacia el extremo nororiental de la planicie, en la
parte intermedia, la temperatura presenta valores entre 25,4 y 26,2°C.
Introducción 23
La humedad relativa varía entre 82% hacia la parte sur de la región, hasta el 89% en el
extremo sur de la planicie, con un valor promedio de 85% para toda la región. Hacia la
parte cordillerana, y extendiéndose hacia el oriente un franja entre los 1°30’ y los 4°30’ N,
se presentan valores que varían entre 85 y 89%, hacia el norte los valores disminuyen
situándose alrededor de 81%.
1.2.6.1.3. Evaporación
Los montos de evaporación anual varían entre 1115 mm anuales en la parte sur de la
región, hasta 1939 mm en el extremo nororiental de la planicie, con un gradiente que sigue
la dirección suroccidente a nororiente. A los 3°N es posible diferenciar dos franjas
limitadas, hacia el sur la evaporación varía entre 1115 y 1370 mm, mientras que hacia el
norte los valores aumentan entre 1371 y 1939 mm anuales.
1.2.6.1.4. Precipitación
La precipitación varía entre valores ligeramente superiores a 5400 mm anuales hacia las
partes altas de la cordillera oriental hasta valores cercanos a los 2200 mm en el extremo
nororiental de la región. En la porción extra andina, la precipitación es mayor hacia la parte
meridional entre los 2°N y 4°S, con valores que oscilan entre 3300 y 3900 mm, mientras
que hacia la parte septentrional entre los 2 y 4°N se presentan los menores montos de
precipitación que van desde los 2200 hasta 3600 mm.
1.2.7. Hidrografía
Los ríos o subsistemas hidrográficos que hacen parte de la región Amazónica colombiana
son los siguientes:
El río Vichada se origina a partir de la confluencia de los ríos Guarrojo y Tigre, cerca de
Manacias en el Meta. Se calcula un recorrido de 680 Km hasta su desembocadura al
Orinoco (Torres & Botero 1999b).
Es un río poco conocido es sus aspectos hidrológicos, hidráulicos y limológicos (Torres &
Botero 1999b). Este a partir de su confluencia con el brazo del Río Casiquiare se denomina
Río Negro, sus dos afluentes principales son el Isana y el Vaupés que nacen en Colombia
(Torres & Botero 1999b).
El río Vaupés nace de la confluencia de los ríos Unilla e Itilla a 300 msnm, y recibe los
aportes del Río Papurí, Cubiyú, Cuduyarí, Querarí y Macú. Presenta un curso meándrico
con curvas largas y sinuosas, fluyendo sobre sedimentos de edad terciaria y en su cauce
medio sobre afloramientos rocosos del Paleozoico que descansan sobre el lecho rocoso
del escudo Guayanés (Torres & Botero 1999b).
Introducción 25
Nace como Río Tunia o Macaya, cerca de la población de San Vicente del Caguan,
recorriendo primera las sabanas el Yarí y el Refugio a 400 msnm. Dentro de sus afluentes
principales se encuentran los ríos Macayá, Teleyá, Ajajú, Cananarí, Piraparaná, caño
Paca, Ujca y Taraira. Presenta una longitud de 1020 Km, en el sentido NE-SE. El área de
drenaje es de aproximadamente 49.236 Km2 (Torres & Botero 1999b).
Este río de origen andino recibe por su margen izquierda norte como principales tributarios
el Yaruyaco, Canela, Solano, Orteguaza, Rutuya, Penella, Caguan, Coemaní, Yarí, Mesay,
Aguazul, Meta, Arroz, El Sol, Caño Tigre, Mirití-Paraná y Apaporís que desemboca en la
frontera colombo brasileña y por su margen derecha los ríos Mecaya, Sencella, Tagua,
Nasaya, Yasiva, Quinché, Montoya, Cahiunarí y Bernardo (Torres & Botero 1999).
El rio Putumayo presenta su punto más alto en el Cerro el Bordoncillo a 3600 msnm. Por
el lado colombiano, tienen dentro de sus principales afluentes a los ríos Guineo, Guamuez,
Cohembi, Juanambú, San Miguel. En las zonas bajas están los ríos Caraparaná, Igará-
Paraná, Yaguas y Cotuhé (Torres & Botero 1999).
Rangel & Luengas (1997) calculan para este río una longitud aproximada de 1548 Km, un
área de cuenca de 108.360 km2 hasta el municipio de Tarapacá a 98 msnm.
1.2.8. Limnología
En la cuenca amazónica es importante mencionar la influencia que tienen el sustrato
geológico y los suelos derivados de éste sobre las características físico-químicas del agua,
que tiene una gran influencia sobre la vegetación que se asienta sobre las planicies de
inundación y la productividad primaria de esto ríos. Las aguas de la cuenca amazónica se
clasifican por lo común en tres tipos, básicamente, con sus características ópticas: aguas
blancas, aguas claras que no tienen color y aguas negras de color café oscuro (Sioli 1967).
2 Introducción
6
Las aguas blancas provienen de los Andes y se caracterizan por tener agua turbia de color
amarillento con una carga relativamente alta de sedimentos en suspensión, baja
transparencia y una acidez neutra (pH 6,2-7,2) en combinación con altas concentraciones
de electrolitos (Duivenvoorden & Lips 1993, Sioli 1967). La relación de carbono orgánico
en solución con respecto al C inorgánico en solución es pequeña. Los electrolitos
dominantes son Ca2+ y HCO -3 (Torres & Botero 1999b).
Nacen en tierras bajas amazónicas, escudo del Brasil y Guayanés también en la Amazonía
central con sedimentos terciarios de origen fluvial o lacustre (Duque 1995). La vegetación
típica es bosque alto denso y galería en los bordes sur y norte de la Amazonía, las aguas
que salen de estos tipos de bosques no pueden arrastrar o lavar fácilmente los suelos por
lo cual no hay altos contenidos de ácidos húmicos. Algunas características de los ríos con
estas aguas son baja fertilidad, transparencia mayor de 2 m, pH ligeramente ácido (4-6.5)
(Torres & Botero 1999b).
Nacen en tierras bajas, peneplanicies muy antiguas que aportan pequeñas cantidades de
nutrientes y baja mineralización de las aguas (Duque 1995), escasos nutrientes,
coloreadas por ácidos húmicos en solución o coloidales, superan la tasa de
descomposición total de dióxido de carbono, pH muy ácido (3.8 – 5.2), por lo cual la
productividad primaria es muy baja, transparencia aproximada de 2 m. Estas aguas son
muy ricas en nutrientes orgánicos y muy pobres en inorgánicos (Torres & Botero 1999b).
Los datos de riqueza y endemismo son muy útiles en contextos como el del Tratado de
Cooperación Amazónica (OCTA) que entre sus objetivos incluye la conservación y uso
sostenible de la biodiversidad y donde el análisis de riqueza según unidades político-
administrativas pueden ser útiles en la definición de prioridades y toma de decisiones. Sin
Introducción 27
Las plantas con flores son uno de los elementos más conspicuos e importantes en términos
biológicos, socioeconómicos y culturales en la Amazonía, sin embargo no se tiene aún un
estimado directo de su riqueza y endemismo. A nivel general, la diversidad de plantas con
flores para esta gran región ha sido considerada en los check list de los países que la
integran. Se pueden destacar las contribuciones de Forzza et al. (2010) para el Brasil,
Hokche et al. (2008) para Venezuela, Funk et al. (2007) para la gran región de la Guayana
incluyendo localidades en Venezuela, Guyana, Guyana Francesa y Suriman, Jorgensen &
León-Yánez (1999) para Ecuador, Brako & Zarucchi (1993) para el Perú, Jorgensen et al.
(2015) para Bolivia y Bernal et al. (2016) para Colombia.
Para Colombia, existen varios antecedentes de trabajos que han abordado la riqueza de
plantas con flores de la amazonia colombiana no se tienen datos consolidados sobre la
riqueza de plantas con flores en esta importante región natural. De forma preliminar
Cárdenas et al. (2006) con base en la colección general del Herbario Amazónico
Colombiano (COAH) que tiene registros de con localidades en todos los departamentos de
la Amazonía colombiana y el Meta, mencionan un total de 6003 especies de plantas con
flores en esta colección. Por otro lado, Rudas-Lleras (2009) con base en los datos del
grupo de Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia y revisión de literatura registró 5052 especies de
espermatofitas. Córdoba (2014) generó un análisis de la riqueza de flora vascular en la
Guayana colombiana con base en información de inventarios realizados por la autora en
diferentes localidades, revisión de literatura y ejemplares de 14 herbarios de Colombia y el
exterior donde registró un total de 3818 especies. Bernal et al. (2016) en el catálogo de
plantas y líquenes de Colombia registro para la Amazonia colombiana un total de 4912
especies de plantas con flores y en la Guayana y la serranía de la Macarena de 2964
especies.
Por otro lado, ninguna de las contribuciones antes mencionadas, hace un análisis de las
fuentes de información utilizadas para la elaboración de los listados, que corresponden a
colecciones biológicas y registros de literatura, su representatividad en términos
temporales y espaciales, lo cual permite dimensionar el alcance de las contribuciones y
determinar los vacíos de información.
1.5. Objetivos
1.5.1. General
1.5.2. Específicos
2.1. Introducción
Las fuentes de la información para los estudios de biodiversidad son muy diversas e
incluyen datos recopilados en varios niveles de organización, desde los genes cuyos
métodos automatizados de extracción y secuenciación están generando diariamente
grandes cantidades de información para alimentar librerías de información genética, hasta
el paisaje, donde varias constelaciones de satélites diariamente están recopilando
terabytes de información sobre la superficie de la tierra (Soberon 1999).
En este sentido, las pasadas dos décadas han tenido un crecimiento explosivo de bases
de datos de biodiversidad, proporcionando acceso a millones de observaciones de
especies alrededor del mundo siendo la fuente de información para miles de especies
(Boyle et al. 2013).
respecto a un país y hasta los científicos con relación con sus propias comunidades,
ayudando a valorar el estado actual de la ciencia y apoyar la toma de decisiones y la
dirección de la investigación (Macías-Chapula 2001).
Por el otro lado, las colecciones biológicas representan bases de datos con una
información invaluable para analizar la distribución de las especies y su diversidad en un
territorio particular (Davis et al. 1994, Williams et al. 1996), Heyer et al. 1999, Funk et al.
1999, Balmford et al. 2001, Ponder et al. 2001, Jetz & Rahbek 2002, Loiselle et al. 2003).
Actualmente muchos herbarios y museos están ingresando los datos de sus colecciones
en grandes bases de datos conectadas que están siendo cada vez más disponibles para
investigadores, ONGs y tomadores de decisiones (Williams et al. 1996, Edwards et al.
2000, Pennisi 2000, Wilson 2000, Laihonen et al. 2004).
Los herbarios son importantes fuentes de información con más de 350 millones de
especímenes almacenados mundialmente (Lavoie 2013). Estas bases de datos contienen
información de los especímenes almacenados en la colección incluyendo los nombres de
las especies, colector, número de colección, fecha de colecta, descripción de la localidad
y a menudo coordenadas geográficas (Tobler et al. 2007).
Para la Amazonía colombiana, los estudios bibliométricos que contemplen las plantas
específicamente dentro de su objeto de estudio son inéditos, y para la región se cuenta
con recopilaciones de información que contemplan los documentos de investigación a nivel
regional hasta el año 1993 (Faber 1993).
Estadísticas publicadas sobre el uso de las colecciones son raras y los ecólogos carecen
de datos cuantitativos para demostrar la relevancia del estudio de las colecciones
biologicas (Lavoie 2013). En referencia a abordajes que describan las colecciones
botánicas en la Amazonía colombiana, Cárdenas López et al. (2006), realizaron un trabajo
donde se detallan las características de las colecciones depositadas en el Herbario
Amazónico Colombiano (COAH) hasta el año 2005, sin embargo, a la fecha no existe una
compilación que incluya las colecciones alrededor de mundo donde están depositadas los
ejemplares de la Amazonía colombiana y describa sus atributos que permita desarrollar
indicadores para priorizar actividades de investigación.
El objetivo de este capítulo es mostrar el estado de conocimiento de las plantas con flores
de la Amazonía colombiana a partir de un análisis bibliométrico y un análisis de las
tendencias de las colecciones botánicas realizadas en la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 33
2.2. Metodología
De acuerdo con Villaseñor (1996) en Mikelarena Peña (2000) las fuentes de información
se refieren a “todos aquellos instrumentos y recursos que sirven para satisfacer las
necesidades informativas de cualquier persona, se hayan creado o no con ese fin y sean
utilizados directamente o por un profesional de la información como intermediario”.
Las fuentes de información primarias son las que transmiten información esencialmente
original. Dentro de ellas podemos diferenciar las monografías, las publicaciones en serie y
la denominada literatura gris.
Las fuentes de información secundarias son aquellas que derivan de las primarias o que
las describen. Contienen datos e informaciones que se refieren a las fuentes primarias o
extraídas de ellas. Por su lado, las fuentes de información terciarias contienen datos e
informaciones referentes a las fuentes de información secundaria. Estas comprenden
bibliografías internacionales, los repertorios periódicos de obras de referencia y los
repertorios de bases de datos bibliográficas o referenciales.
Para el presente trabajo solo se tuvieron en cuenta las fuentes de información primaria:
La información fue estructurada en una base de datos plana en Microsoft Excel® con el fin
de analizar la información por las siguientes categorías temáticas:
de obtener (Mikelarena Peña 2000). Dentro de esta categoría para este trabajo
tenemos:
Tesis pregrado
Tesis maestría
Tesis doctorado
Documentos técnicos
La base de datos construida contó con los siguientes campos: origen de la información,
colector principal, colectores asociados, número de colección, voucher, fecha de la
colección (día, mes, año), acrónimo del herbario donde está depositado el espécimen,
familia, autor familia, genero, autor género, epíteto, autores de la especie, nombre de la
persona que identifico el espécimen, año identificación, departamento, municipio, localidad
de colección, altitud, latitud, longitud, subregión, forma de crecimiento, sustrato de
crecimiento, fuente de la información del hábito y sustrato de crecimiento (referencia
bibliográfica o tipo), origen de la especie (nativa o introducida) y si corresponde a un
endemismo.
Los datos de todas las fuentes fueron incluidos en una base de datos plana en el software
Excel® y solo fueron tenidos en cuenta aquellos especímenes que contaran con
identificaciones taxonómicas a nivel de especie y la información de los herbarios donde
está depositado el espécimen. Para la eliminación de duplicados y garantizar que cada
1 http://www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/
2 http://www.sinchi.org.co/coleccionesbiologicas/index.php?option=com_herbariov_oc&Itemid=29
3 http://www.sibcolombia.net/web/sib/home
Capítulo 1 37
2.3. Resultados
Las contribuciones para la Amazonía colombiana datan del año 1938 con un documento
técnico resultado de la primera exploración de colección de germoplasma de cacao
realizada la cuenca amazónica de Perú, Ecuador y Colombia por el Profesor Pound del
Cocoa Research Centre de The University of the West Indies de Trinidad y Tobago (Zhang
et al. 2011). A partir de éste momento y hasta el año 1979 se dio un crecimiento lento del
número de publicaciones sobre la flora de la Amazonía colombiana variando entre una y
cuatro publicaciones por año entre el periodo de 1938 y 1979 cuando se presentó el primer
pico de publicaciones con 11 documentos. Luego de esta etapa se presentó un crecimiento
vertiginoso que se acentuó en la década de 1990 presentando los picos más altos en la
década del 2000 al 2010 donde el año 2004 fue el que presentó el mayor nivel de
producción en la historia con 44 publicaciones (Figura 2-2). La producción luego de este
periodo, aunque ha sido más alta con respecto a intervalos de tiempo anteriores tiene una
tendencia a disminuir particularmente en el periodo 2010 – 2015.
Figura 2-2. Distribución del número de publicaciones a los largo del tiempo para la Amazonía
Colombiana.
La subregión de la Guayana fue abordada por primera vez por el estudio de Idrobo &
Schultes (1949), quienes establecieron el primer trabajo colaborativo entre investigadores
colombianos y extranjeros cuyo objeto fueron las plantas de la Amazonía colombiana. En
este trabajo se mostraron nuevas especies de Styrax (Styracaceae) de montañas de
Capítulo 1 39
Figura 2-3. Distribución del número de publicaciones a lo largo del tiempo en las subregiones de la
Amazonía colombiana. Las flechas indican el inicio de la produccion bibliográfica en cada región.
La subregión del piedemonte, a pesar de alojar algunos de los centros poblados más
importantes de la Amazonía colombiana Mocoa (Putumayo) y Florencia (Caquetá), que
tienen vías terrestres que comunican estas áreas con el centro económico y político del
país, fue la subregión que más tardíamente fue abordada dentro de las publicaciones sobre
plantas. Fue hasta el año 1966 cuando Melvin Bristol realizo la primera publicación sobre
esta área abordando la etnobotánica del género Banisteriopsis en la región de Sibundoy
en el Putumayo (Bristol 1966). A partir de este punto, los estudios en esta subregión han
sido pocos, ya que en un periodo de 49 años solamente se han producido 17 publicaciones
(0.3 publicaciones/año) siguiendo la tendencia mostrada a nivel regional, sin ser tan
acentuada como en las subregiones Amazonía sensu stricto y Guayana.
40 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
2.3.1.3. Autores
A lo largo del periodo de tiempo analizado, 342 autores principales diferentes han hecho
contribuciones sobre la flora de la Amazonía colombiana. Antes de 1979, menos de cinco
autores al año publicaban información sobre la Amazonía colombiana. Luego de este punto
se evidencia un aumento significativo del número de autores, que coindice los picos de
publicaciones por año que se presentaron en las décadas de 1991 – 2000 y 2001- 2010
(Figura 2-4).
Es importante mencionar que los 15 autores principales que tienen el mayor número
publicaciones, en conjunto acumulan el 32% de las mismas, lo cual muestra que la mayor
parte de los autores principales ha realizado aportes puntuales al conocimiento de la flora
de la Amazonía colombiana (Tabla 2-1).
Schultes R. 71 12%
Cárdenas-López D. 23 4%
Stevenson P. 20 3%
Giraldo-Cañas D. 10 2%
Duivenvoorden J. 9 1%
Duque-Montoya A. 9 1%
Hernández-Gómez M. 8 1%
Saldarriaga J. 7 1%
López-Camacho R. 7 1%
Rangel-Ch. J. 6 1%
Rudas-Lleras A. 6 1%
Arbeláez M. 6 1%
Prieto-Cruz A. 5 1%
Londoño-Vega A. 5 1%
Morcote-Rios G. 5 1%
En general, para la región y las subregiones los artículos de revista fueron el tipo de
publicación más utilizado para comunicar la información sobre la flora de la Amazonía
colombiana, seguido por la literatura gris, mientras que los capítulos de libros
representaron el medio menos popular de publicación (Figura 2-1).
Tabla 2-2 Revistas con el mayor número de contribuciones sobre las plantas de la Amazonía
colombiana.
Caldasia 31 10.8%
Biotropica 8 2.8%
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
8 2.8%
Físicas y Naturales
Novon 7 2.4%
Brittonia 4 1.4%
A nivel de la región amazónica los temas que más publicaciones presentaron fueron
ecología (38%), etnobotánica (37.4%) y taxonomía (16.7%), mientras que las demás
categorías variaron entre 0.1 y 3.1%, siendo la arqueobotánica el tema con menos
contribuciones para la Amazonía colombiana (Figura 2-6).
Por otro lado, a nivel de municipio 393 publicaciones lograron ser asociadas a alguna
unidad. El 31% de estas unidades político-administrativas no cuenta con ninguna
publicación (Figura 2-7). La distribución espacial de las publicaciones es asimétrica, donde
3 municipios: Leticia y Puerto Santander en el Amazonas y Solano en el Caquetá,
representan 60% de las publicaciones asociadas a municipios, mientras que los restantes
69 municipios acumulan el 40%. Los departamentos que presentan el mayor número de
municipios sin publicaciones son Caquetá (62%), seguido del putumayo (60%). Los
restantes presentan una menor proporción de municipios sin información variando entre 1
y 4 unidades por departamento (Figura 2-7).
Es importante resaltar que no hay una relación evidente entre la presencia de grandes
centros urbanos y el número de publicaciones, ya que los municipios con el mayor número
de publicaciones no corresponden con los grandes centros poblados de la Amazonía a
excepción de Leticia y San José del Guaviare (Figura 2-7).
Capítulo 1 45
Figura 2-8 Publicaciones sobre plantas en la Amazonía colombiana, editadas y publicadas alrededor del mundo.
Capítulo 1 49
Del total de las colecciones el 92% (64 320 registros) pudo ser asociado al año de
colección por lo tanto con este porcentaje se procederán a describir las tendencias
temporales.
como producto del traslado de la corte de Portugal de Lisboa a Río de Janeiro que dio
entrada a muchos alemanes por las relaciones entre la realeza portuguesa y austriaca a
principios del siglo XIX (Spix, Von et al. 1824).
Dugand (1948), describe el recorrido de este botánico en el territorio colombiano por el río
Japurá o Yapurá (llamado Caquetá en Colombia) en enero y febrero de 1820, La parte
colombiana de su itinerario, alrededor de 370 km comprendió las riberas del río Caquetá
desde la boca del Río Apaporis en la actual frontera colombo-brasileña, hasta los raudales
de Araracuara, la Serranía del mismo nombre y la región en que confluyen los ríos Mesay
y Yarí.
Luego de este periodo entre 1912 y 1919, el botánico brasileño Adolpho Ducke realizó
algunas colecciones en el Caquetá, producto de sus exploraciones en la Amazonía
brasileña (Dugand 1948). Luego de esto otros investigadores como el estadounidense
William Archer (1922) y el Botánico Ruso Jurij Woronow del Jardín Botánico de Leningrado
(actual San Petesbrurgo) en 1926 realizaron algunas colecciones en Florencia (Caquetá).
A partir de este punto, la contribución de los botánicos nacionales al inventario de flora fue
cada vez más significativo y donde figuras reconocidas de la botánica del siglo XX
comenzaron a realizar su aporte como Hernando García Barriga, cuyas colecciones en la
Amazonía comenzaron en el año 1935, el español José Cuatrecasas cuyas eventos de
colección en la Amazonía colombiana comenzaron en el año 1939.
El botánico y ornitólogo sueco Kjell von Sneidern quien fue encargado y director del museo
de historia natural de la universidad del Cauca, realizó colecciones en el Caquetá en el año
1941, mismo año en que el Botánico estadounidense Richard Evans Schultes comenzó su
exploraciones en la Amazonía colombiana hasta la mitad de la década de 1950, siendo el
responsable de los picos de las colectas en este periodo de tiempo (Figura 2-10).
La región del piedemonte junto con la Macarena, son las subregiones menos exploradas
a nivel de colecciones botánicas. En esta subregión, las colecciones botánicas partieron
de las exploraciones de Hernando García-Barriga en el año 1935 y donde luego de casi
siete décadas se presentó el pico históricos de colección en esta subregión, en década
entre los años 2000 y 2010 (Figura 2-11).
Figura 2-11 Colecciones de plantas con flores a lo largo del tiempo en las subregiones de la
Amazonía colombiana.
Capítulo 1 53
2.3.2.3. Colectores
Figura 2-12. Número de colectores principales a lo largo del tiempo en la Amazonía colombiana.
2.3.2.1.1. Departamento
A nivel departamental, todos los municipios presentan colecciones botánicas siendo los
departamentos de Amazonas y Caquetá, los que presentan los mayores números de
especímenes acumulando con el 33.4% y 21.4% respectivamente, mientras Vichada,
Cauca y Nariño presentan el menor número de especímenes (Figura 2-14).
2.3.2.1.2. Municipios
En cuanto a los municipios el 92.3% presenta colecciones de plantas con flores mientras
los restantes 9.7% municipios permanecen como vacíos de información. Los
departamentos que más presentan vacíos de información son meta con tres municipios de
Mapiripán, Puerto Lleras y Puerto Gaitán que presentan una porción amazónica hacia el
sur de sus territorios y Nariño (Figura 2-15). El 55.5% de los municipios presenta entre 1 y
500 colecciones mientras que apenas el 2.8% presenta más de 5000 colecciones.
Figura 2-13 Línea de tiempo con los periodos de colección de los botánicos con más ejemplares colectados en la Amazonía colombiana.
No
Colector 1939 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 %
colecciones
Figura 2-16 Colecciones de plantas con flores de la Amazonía Colombiana en los Herbarios del Mundo
Capítulo 1 59
2.1. Discusión
La generación de información sobre la riqueza florística de una región tan importante como la
amazónica requiere recopilar toda la información disponible, con el fin de generar el panorama
más completo posible. Esto incluye las limitantes y los vacíos de información que permitirán tomar
mejores decisiones. En este sentido, las colecciones botánicas y las publicaciones mostraron
patrones similares en cuanto a las tendencias espaciales, temporales y de los investigadores que
han actuado, mostrando la interrelación existente entre las evidencias (las colecciones), los
patrones y procesos para la flora descritos para la región a través de las publicaciones científicas.
Siguiendo la tendencia mundial mostrada por Arbeláez-Cortés (2013) y Liu et al. (2011), la
producción bibliográfica en la Amazonía colombiana ha ido en aumento en los últimos años,
particularmente a partir de 1990, lo cual muestra la creciente importancia que tiene documentar
la biodiversidad, particularmente en países megadiversos como Colombia (Arbeláez-Cortés
2013). Sin embargo, existen sesgos geográficos y temáticos en los estudios como resultado de la
dinámica histórica de la investigación botánica y ecológica en esta región del país.
El sesgo geográfico se reflejó en las tendencias a nivel departamental y municipal donde dos
departamentos y tres municipios representan en conjunto el 70 y 60% de la información
bibliográfica producida. Ejemplos como Caquetá, el departamento que más tiene municipios en la
Amazonía colombiana (16) muestra la tendencia general donde el número de publicaciones está
concentrado en Solano (municipio con más publicaciones en la región), mientras que los demás
municipios tienen entre 1-5 publicaciones o representan vacíos de información, particularmente
los que están en la región del piedemonte amazónico (Figura 2-7).
El piedemonte representa la zona más accesible por vía terrestre de la Amazonía colombiana,
alojando algunas de las ciudades más grandes de esta región como Mocoa y Florencia. A pesar
de estas facilidades logísticas, es una de las áreas que presenta el menor número de
publicaciones en toda la región, con el agravante una de las áreas con mayores tasas de
deforestación (Armenteras et al. 2006, Murcia et al. 2014). Este resultado podría relacionarse con
la tendencia histórica del área como parte activa del conflicto armado en Colombia, que fue
particularmente intenso en el periodo donde ha generado el mayor conocimiento científico sobre
las plantas en la región amazónica colombiana (periodo 1990-2012) (Díaz & Sanchez 2004). Esto
probablemente ha inhibido a los investigadores en la gestión y desarrollo de trabajos en esta zona
por el riesgo que representa la situación social.
A nivel temático con las categorías propuestas, ecología, etnobotánica y taxonomía agrupan más
del 90% de la información (Figura 2-6), representando la prioridad en los temas de investigación
para la Amazonía colombiana en términos del manejo y uso de los recursos por un lado y por el
otro la documentación del conocimiento tradicional, ya que esta es una de las regiones que
presenta la mayor diversidad cultural en el país (González de Pérez 2010).
Arbeláez-Cortés (2013) registró para Colombia 5264 estudios sobre biodiversidad en el periodo
comprendido entre 1990 y 2011. Estos registros se distribuyeron en 849 revistas y 72 simposios
y congresos, de los cuales 810 publicaciones correspondían a estudios sobre plantas, y entre
60 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
A pesar de lo anterior, hay que tener en cuenta que la información almacenada en estas bases
de datos representa muchas ventajas en términos de tiempos de búsqueda, aplicación de
metodologías fácilmente reproducibles y la generación de indicadores que de otra manera serían
menos costo-efectivas, ya que implican la digitación y búsqueda manual de datos como por
ejemplo las afiliaciones institucionales de los autores para establecer análisis de redes de
colaboración.
A pesar del alto volumen de publicaciones sobre la biodiversidad de Colombia, la mayor parte de
la información reposa en revistas que tienen bajo o no tienen valor de impacto, un factor que va
en detrimento de la visibilidad internacional de estos trabajos (Arbeláez-Cortés 2013): Sin
embargo, el volumen de información producida y publicada localmente es muy importante,
representando en nuestro estudio el 68% (Figura 2-8). Esta información contribuye de manera
significativa a entender el desarrollo del quehacer científico en Colombia, revisar las tendencias
históricas, aportes al conocimiento en las diferentes etapas desarrollo de esta disciplina científica,
sus principales actores y definir prioridades desde el contexto local, ya que la consolidación de la
investigación de la biodiversidad alrededor de científicos colombianos es un indicador que la
biodiversidad es un campo de investigación maduro en la ciencia colombiana (Arbeláez-Cortés
2013).
La literatura gris como las tesis y los documentos técnicos, cuadernos de notas de campo y de
laboratorio son otras fuentes de datos sobre la biodiversidad de Colombia (Arbeláez-Cortés 2013),
sin embargo a menudo y por la dificultad en el acceso no son tenidas en cuenta para estos análisis,
a pesar de representar cantidades considerables de información (24% en este estudio
principalmente derivada de tesis de pregrado, maestría y doctorado). Con el advenimiento de la
era digital en la última parte del siglo XX, se presentó una revolución en el sistema producción y
Las colecciones botánicas tienen una historia mucho más antigua que las publicaciones científicas
en la Amazonía colombiana, sin embargo, ambas presentan tendencias similares, en cuanto a los
actores involucrados y los patrones a través del tiempo, donde las primeras etapas fueron
protagonizadas por autores y colectores en su mayoría extranjeros, que fueron creando escuela
y curiosidad en los investigadores nacionales, que progresivamente se consolidaron en el
escenario nacional como los principales autores y colectores de las plantas en esta región del
país.
Lo anterior, se relaciona con una importante cantidad de colecciones historias en los herbarios
del mundo, principalmente de Estados Unidos, ya que algunas de las grandes instituciones han
estado participando en inventarios de biodiversidad en nuestro país (Lavoie 2013).
El uso de ejemplares de herbario como fuentes de información para diversos objetos de estudio
es una tendencia reciente. Lavoie (2013), en su análisis bibliométrico, mostró que el 11% de las
publicaciones que utilizan ejemplares de herbario para resolver preguntas de investigación, se
publicaron desde el año 2000 y de estas la mitad desde el año 2005, lo cual representa 2 a 3
artículos por mes en los últimos siete años. Esto debido al crecimiento significativo en los últimos
años en el número de datos disponibles por la digitalización y disponibilidad para consulta en
páginas web de la información disponible en los ejemplares de herbarios (Edwards 2004), y
tomando en cuenta que solo una pequeña fracción de los especímenes de herbario del mundo
han sido sistematizados (Lughadha & Miller 2009).
Según Lavoie (2013), existen varios sesgos en el uso de las colecciones de los herbarios para
análisis de biodiversidad como por ejemplo 1) los botánicos a menudo enfocan sus esfuerzos de
colección en áreas específicas, especialmente parques, cerca de las vías o centros universitarios,
2) existe una variación en el número de colecciones en el tiempo, 3) Especímenes mal
identificados, 4) dan información imprecisa de la localidad de la colección 4) evitar
deliberadamente colectar plantas dañadas, 5) perder taxones con hábitos de crecimiento
inconspicuos, 6) sobremuestreo de plantas raras. A pesar de las limitaciones de las bases de
datos de las colecciones, éstas representan una importante herramienta para la conservación y
en la mayoría de los casos son la única fuente confiable de información sobre la biodiversidad
para grandes áreas sobre la tierra, como en el caso de la Amazonía colombiana (Tobler et al.
2007).
Siguiendo la tendencia general descrita por Tobler et al. (2007), el análisis de las colecciones
botánicas en la Amazonía colombiana mostró que la mayoría de los especímenes provienen de
un número reducido de áreas de muestreo (Figura 2-15). En este caso, el sesgo geográfico en las
colecciones podría estar influenciado por la cercanía de ciudades capitales como el caso de
Leticia o por ser el objeto de proyectos de investigación a largo plazo, como el caso del medio
62 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
La calidad y la cantidad de información varían mucho entre las diferentes partes del mundo y los
diferentes taxones y, aunque los datos aún están incompletos, son invaluables como una visión
en conjunto de las especies presentes a escala regional (10.000 a 100.000 km 2) (Tobler et al.
2007).
Las publicaciones, junto con las colecciones de herbario son los pilares fundamentales de la
investigación botánica, forestal y de la ecología vegetal en la Amazonía colombiana, por lo tanto
conocer su dinámica a lo largo del tiempo, así como su estado actual, es fundamental para
planificar los escenarios de investigación, conservación y uso sostenible, ya que las plantas son
uno de los pilares fundamentales en los sistemas socio-ecológicos, representando en esta región,
una parte importante de la base material para los servicios de provisión y regulación que proveen
los ecosistemas amazónicos, como lo demuestran las 227 publicaciones sobre etnobotánica que
documentan este hecho.
Por otro lado, Arbeláez-Cortés (2013) cita varios ejemplos de la combinación de datos de
colecciones biológicas con literatura publicada para generar información a escalas locales,
regionales y nacionales para documentar los patrones de publicación del conocimiento de la
biodiversidad en países megadiversos, lo que representa un importante componente del
conocimiento global de la biodiversidad (Arbeláez-Cortés 2013).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 63
3.1. Introducción
Contar todas las especies de un área y conocer su distribución geográfica completa son
componentes esenciales de cualquier estrategia de conservación y desarrollo sostenible
(Tobler et al. 2007). En la Amazonía por su extensión y sus características bióticas es una
tarea de proporciones monumentales que ha despertado el interés de investigadores
desde el siglo XIX.
La Amazonía cubre en total un área de 8 millones de km2, siendo el bosque húmedo más
grande del mundo (Sioli 1984), extendiéndose sobre una matriz geológica muy diversa que
incluye los escudos Guayanés y Brasileño, el piedemonte de los Andes y una vasta área
de inundación y de terrazas de origen terciario (Hoorn & Wesselingh 2010).
Para Colombia, los primeros intentos de compilar la flora de la Amazonía colombiana los
generó Schultes (1951), quien con base en las colecciones botánicas derivadas de sus
expediciones, lanzó la primera lista de especies para esta región, el cual representa el
primer y único listado publicado en una revista indexada sobre la Amazonía colombiana.
Posteriormente, ya entrado el siglo XXI, dos trabajos a nivel de tesis de doctorado
presentaron información sobre la riqueza florística en esta región del país. Rudas-Lleras
(2009) registró un total de 5502 de espermatofitos y Córdoba (2014) en su trabajo para la
región del escudo guayanés colombiano mencionó 3818 especies de espermatofitos.
Recientemente Bernal et al. (2016) en el catálogo de plantas de Colombia registró un total
de 4912 para la región amazónica y 2964 para la Guayana y la Serranía de la Macarena.
Por otro lado, esta riqueza florística no ha sido ponderada con respecto a las demás
regiones naturales de Colombia con la información disponible (Rangel-Ch & Rivera-Díaz
2004, Rivera-Díaz & Rangel–Ch 2012, Minorta-Cely & Rangel-Ch., J. 2014, Bernal et al.
2016), ni a nivel de la gran región amazónica con base en la información de los países que
la componen (Forzza et al. 2010, Hokche et al. 2008, Funk et al. 2007, Jorgensen & León-
Yánez 1999, Brako & Zarucchi 1993, Jorgensen et al. 2015 y Bernal et al. 2016) con el fin
de determinar la distintividad biológica y las relaciones florísticas de esta región como una
herramienta para la toma de decisiones sobre la conservación y uso de esta basta parte
del territorio nacional.
Por último entender el contexto espacial en que se encuentran las especies endémicas
con miras a identificar amenazas y oportunidades de conservación es una tarea relevante
para el mantenimiento de las poblaciones de estas especies, sin embargo es un tema que
no ha sido abordado hasta la actualidad.
3.2. Metodología
La metodología general para el desarrollo del trabajo se muestra en la Figura 3-1 y se
dividió en dos fases, como se explica a continuación:
Los registros que contaron con información de localidad, fueron asignados a las
subregiones propuestas en este trabajo. Para esto se utilizó el mapa de subregiones a
escala 1:500.000, elaborado en el software ArcGIS 10®, a partir de los límites propuestos,
las capas (shapefiles) de municipios y curvas de nivel obtenidas del portal de sistema de
información geográfica para la planeación y el ordenamiento territorial
(http://sigotn.igac.gov.co/sigotn/), la cartografía oficial de departamentos, municipios e
hidrografía del Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) y el diccionario de nombres
geográficos de Colombia (IGAC 1996).
Los datos para la gran región Amazónica se obtuvieron de las contribuciones de Forzza et
al. (2010) para el Brasil, Hokche et al. (2008) para Venezuela, Boggan et al. (1997) para
los países de Guyana, Guyana Francesa y Suriman, Jorgensen & León-Yánez (1999) para
Ecuador, Brako & Zarucchi (1993) para el Perú y Jorgensen et al. (2014) para Bolivia.
Para la delimitación de la región amazónica en cada uno de los países que tienen una
porción de esta región siguieron los siguientes lineamientos a través de consultas en la
base de datos Tropicos del jardín botánico de Missouri para Ecuador, Perú y Bolivia usando
los siguientes criterios de búsqueda:
Bolivia:
Origen: Endémica, nativa.
Región: Zonas bajas.
Zona de vegetación: Bosque húmedo; campo amazónico
Elevación: 0-1000 m.
Ecuador:
Origen: Endémica y cultivada, endémica, nativa, nativa y cultivada
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica; andina y amazónica; costera y amazónica; costera, andina y
amazónica; Galápagos y amazónica; Galápagos, andina y amazónica; Galápagos, costera
y amazónica; Galápagos, costera, andina y amazónica.
Perú
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica.
Para Brasil el listado de obtuvo de la base de datos “Lista das especies da flora do Brasil”
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), utilizando los siguientes criterios de búsqueda:
Grupo: Angiospermas.
Origen: Nativa.
Dominio fitogeográfico: Bosque lluvioso amazónico.
68 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Para Venezuela se realizó una búsqueda manual en la publicación de Hokche et al. (2008),
utilizando los siguientes criterios:
Grupo: Angiospermas
Estados: Amazonas y Bolívar.
Elevación: 0-1000 m.
Para Colombia se tomaron los datos los catálogos de las regiones Chocó (Rangel-Ch. &
Rivera-Díaz 2004), la franja tropical andina (< 1000 msnm) de la región Caribe (Rivera-
Díaz & Rangel–Ch 2012) y la Orinoquía (Minorta-Cely & Rangel-Ch. 2014).
Revisión y ajuste de la
estructura de labase de
datos
Base de datos
ajustada
Complementación
Normalización
Revisión de la distribución
Asignación de las geográfica de las especies
localidades a
subregiones
Análisis de
especies de
endémicas
Base de datos Lista de especies
completa
Análisis
representatividad
Gran Región
Amazónica
Catálogos Base de datos
regiones naturales diversidad
Ajuste y
zonas bajas de florística
homologación
Colombia Regiones
nomenclatural
zonas bajas
de colombia
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 70
Árbol: Vegetal leñoso con el tallo simple, denominado tronco, hasta la llamada cruz, en que
se ramifica y forma la copa de considerable crecimiento en espesor.
Arbusto: Vegetal leñoso sin un tronco predominante porque se ramifica a partir de la base.
Hierba: Planta no lignificada o apenas lignificada, de manera que tiene consistencia blanda
en todos sus órganos tanto subterráneos como epigeos.
Bambú: Planta herbácea con tallos lignificados, fistulosos y articulados no leñosos que
puede alcanzar varios metros de altura (ej. Guadua).
Capítulo 3 71
Palma: Planta con un tallo largo lignificado no leñoso denominado estípite que se extiende
desde el suelo hasta un penacho de hojas en su ápice. Pueden ser solitarias o agregadas
formando colonias.
Acuático: Planta que se cría en el agua o ambientes acuáticos como ríos, humedales,
lagunas, entre otros.
Epífita: Planta autótrofa que se desarrolla sobre otra planta en la totalidad de su ciclo de
vida.
Hemiepífita: Epifita que germina y comienza su desarrollo sobre el ramaje de un árbol, pero
que luego produce raíces epígeas capaces de descender hasta el suelo, hincarse en él y
absorber los nutrientes como en las plantas terrestres.
Saprófita: Planta heterótrofa que se nutre de animales o plantas muertos y restos orgánicos
en descomposición.
3.2.4.1. Georreferenciación
5 http://www.geonames.org/
Capítulo 3 73
Figura 3-2 Estructura de presentación del catálogo de plantas con flores de la Amazonía colombiana.
Para los análisis de la riqueza y diversidad florística de la totalidad de la región y para las
subregiones siguió conceptualmente a las contribuciones de la serie Diversidad Biótica
(Rangel 2000, Rangel & Rivera-Díaz 2004, Rivera-Díaz 2007, Rivera-Díaz et al. 2009,
Rivera-Díaz et al. 2010), realizando un análisis a nivel de las categorías taxonómicas de
familia, género y especie, y por formas de crecimiento.
2C
Is: *100
(A+B)
74 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Donde
Tabla 3-1 Calificación de variables de estado y cambio de las coberturas vegetales naturales. A.
Perdida de hábitat. B. Disponibilidad de hábitat.
Pérdidas coberturas
Calificación
naturales (ha)
0 - 10000 Baja
10000-20000 Media-Baja
20000-50000 Media
50000-100000 Alta
60-80% Alta
80-100% Muy Alta
B.
Para analizar las oportunidades se utilizaron las capas (shapes) de áreas protegidas de
carácter nacional y resguardos indígenas obtenidos del SIGOT.
3.3. Resultados
Rubiaceae 91 564
Melastomataceae 42 413
Poaceae 85 250
Araceae 23 230
Apocynaceae 49 209
Annonaceae 27 204
Malvaceae 46 197
Piperaceae 2 185
Euphorbiaceae 51 183
Lauraceae 16 177
Cyperaceae 23 162
Asteraceae 76 158
Solanaceae 18 135
Los géneros con mayor número de especies fueron Miconia (139 especies), Piper (138),
Psychotria (116), Inga (94) y Philodendron (81). Los 20 géneros más ricos acumularon el
16.6% de las especies (Tabla 3-3).
Género Especies
Miconia 139
Piper 138
Psychotria 116
Inga 94
Philodendron 81
Solanum 79
Capítulo 3 77
Género Especies
Anthurium 61
Clusia 59
Guatteria 59
Licania 59
Pouteria 57
Protium 53
Ficus 49
Swartzia 49
Peperomia 47
Rhynchospora 47
Passiflora 46
Paullinia 46
Ocotea 44
Epidendrum 44
Total 8248
A nivel de especies por familia se encontró que la mayor parte de las familias son
poliespecíficas (41%), seguidas por las pauciespecíificas (20%), mientras que las familias
mesoespecíficas tuvieron la menor representatividad con apenas el 10% (Tabla 3-4).
Tabla 3-4. Distribución de la riqueza de plantas con flores a nivel de géneros por familia, especies por
género, y especies por familia en la región Amazónica colombiana.
Numero de Géneros por familia Especies por género Especies por familia
taxones # % # % # %
Mayor 20 17 9% 75 5% 78 41%
Las familias más ricas fueron Fabaceae (680 especies/117 géneros), Rubiaceae (507/88),
Melastomataceae (370/40), Orchidaceae (286/96) y Poaceae (224/80). Las 15 familias
más ricas acumularon el 50.2% de especies y el 47.9% de los géneros en la región (Tabla
3-5A). Los géneros con mayor número de especies fueron Piper (130 especies), Miconia
(128), Psychotria (108), Inga (92) y Solanum (78). Los 20 géneros más ricos acumularon
el 16.5% de las especies (Tabla 3-6A).
3.3.3.1. Guayana
Las familias más ricas fueron Fabaceae (248 especies/73 géneros), Rubiaceae (215/55),
Melastomataceae (177/31), Orchidaceae (85/44) y Apocynaceae (84/28). Las 15 familias
más ricas acumularon el 52.4% de especies y el 48.8% de los géneros (Tabla 3-5B). Los
géneros con mayor número de especies fueron Miconia (51 especies), Psychotria (43),
Clusia (32), Piper (31) y Philodendron (29). Los 20 géneros más ricos acumularon el 18.6%
de las especies (Tabla 3-6B).
Capítulo 3 79
3.3.3.2. Piedemonte
Las familias más ricas fueron Rubiaceae (111 especies/42 géneros), Melastomataceae
(87/23), Fabaceae (77/40), Orchidaceae (63/35) y Araceae (45/12). Las 15 familias más
ricas acumularon el 56.3% de especies y el 50.3% de los géneros (Tabla 3-5C). Los
géneros con mayor número de especies fueron Piper (34 especies), Psychotria (33),
Miconia (31), Solanum (26) e Inga (26). Los 20 géneros más ricos acumularon el 23.7% de
las especies (Tabla 3-6C)
3.3.3.3. La Macarena
Las familias más ricas fueron Fabaceae (87 especies/41 géneros), Melastomataceae
(60/19), Rubiaceae (56/36), Poaceae (55/35) y Asteraceae (32/25). Las 15 familias más
ricas acumulan el 60% de especies (Tabla 3-5D). Los géneros con mayor número de
especies fueron Miconia (26 especies), Psychotria (13), Anthurium (12), Inga (10) y Clusia
(10). Los 20 géneros más ricos acumularon el 21.3% de las especies (Tabla 3-6D).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 80
Tabla 3-5. Familias más ricas en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte > 500 msnm, D. La Macarena > 500 msnm.
Familia Especies Géneros Familia Especies Género Familia Especies Géneros Familia Especies Géneros
Suma de las 15 familias 3757 (50.2%) 735 (47.9%) Suma de las 15 familias 1433 (52.4%) 400 (48.8%) Suma de las 15 familias 707 (56.3%) 289 (50.3%) Suma de las 15 familias 467 (60% 235 (55.3%)
Resto de familias 3728 799 Resto de familias 1303 420 Resto de familias 548 286 Resto de familias 311 190
Total 7485 1534 Total 2736 820 Total 1255 575 Total 778 425
A B C D
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 81
Tabla 3-6. Géneros más ricos en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte, D. La Macarena.
Suma de los 20 generos mas diversos 1269 (16.9%) Suma de los 20 generos mas diversos 511 (18.6%) Suma de los 20 generos mas diversos 298 (23.7%) Suma de los 20 generos mas diversos 166 (21.3%)
Resto de los generos 6216 Resto de los generos 2225 Resto de los generos 957 Resto de los generos 612
Total 7485 Total 2736 Total 1255 Total 778
A B C D
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 82
Las áreas que presentaron las mayores diferencias a nivel de familia fueron las
subregiones de La Macarena y El Piedemonte con respecto a la Amazonía sensu stricto
con valores de 67.6% y 76.8% respectivamente. Es importante mencionar que estas dos
regiones presentan porcentajes de similitud más altos con la región de la Guayana 77.8%
y 79.4%.
Tabla 3-7 Distribución de familias compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia Familias %
Exclusivas 31 16.2%
Tabla 3-8 Distribución de géneros compartidos entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia No géneros %
Para las especies, los valores de similitud variaron entre el 16 y el 44%, mostrando los
mismos grupos evidenciados a nivel de género y familia. Las subregiones que presentaron
los mayores valores de similitud fueron la Guayana y la Amazonía sensu stricto (44%),
mientras que las regiones con los menores valores de similitud fueron la Macarena y la
Amazonía sensu stricto (16%) y la Guayana y la Macarena (20%). Por otro lado, se
encontró que el 63% de las especies son exclusivas de alguna de las subregiones de la
Amazonía colombiana, mientras que la menor proporción corresponde aquellas que se
encuentran en las cuatro unidades (Tabla 3-9). La mayor cantidad de especies exclusivas
la presentó la subregión Amazonía sensu stricto con 4412 especies, seguido por la Guyana
(458), el Piedemonte (185) y la Macarena (111).
Tabla 3-9 Distribución de especies compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia No especies %
Tabla 3-10 Hábito de crecimiento de las especies de plantas con flores en la Amazonía colombiana.
Hábito No especies %
Enredadera 509 6%
Subarbusto 307 4%
Palma 125 2%
Bambú 7 0.1%
Tabla 3-11 Número de hábitos de crecimiento vs número de especies de plantas con flores en la
Amazonía colombiana
No hábitos No especies %
1 6842 83%
2 1328 16%
3 82 1%
4 5 0.1%
5 1 0.01%
En cuanto a los sustratos las especies terrestres presentaron la mayor riqueza con 7518
especies (91%), seguidas por las epifitas con 557 (7%) y hemiepífitas con 173 (2%). Los
sustratos restantes presentaron valores por debajo del 2%, siendo las holoparásitas el
grupo menos representado con apenas cuatro especies (Tabla 3-12). Apenas una especie
no pudo ser asignada a ninguna categoría de sustrato con la información disponible en la
literatura y los ejemplares tipo.
86 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-12 Sustrato de crecimiento de las especies de plantas con flores de la Amazonía colombiana.
Sustrato Especies %
Epífita 557 7%
Hemiepífita 173 2%
Acuática 84 1%
Hemiparásita 64 1%
Saprofita 31 0.38%
Holoparásita 4 0.05%
Se registraron 8 especies que crecen hasta en tres sustratos representando el 0.1%, 158
especies crecimiento en dos sustratos (1.9%), y 8092 especies (98%) restringiéndose a
un sustrato.
Tabla 3-13 Riqueza por habito de crecimiento y sustrato para la Amazonía Colombiana.
Árbol Epífita 6 5 2 1
Hemiepífita 54 48 22 9 16
Hemiparásita 1 1
Arbusto Acuática 3 3
Epífita 25 20 7 2 5
Capítulo 3 87
Hemiepífita 40 34 14 3 7
Hemiparásita 57 43 28 1 4
Bambú Terrestre 7 7 3
Total Bambú 7 7 3
Enredadera Acuática 2 2
Epífita 28 26 9 2 2
Hemiepífita 23 23 5 4 5
Holoparásita 455 1 1
Hierba Acuática 81 74 24 1 4
Hemiepífita 73 70 26 14 23
Hemiparásita 5 4 2 1
Holoparásita 31 3 1
Saprofita 1 27 16 5 2
Sin
4 1
información
Terrestre 1773 1549 585 261 287
Liana Epífita 15 13 4 1 3
Hemiepífita 14 12 4 1 2
Hemiparásita 1 1
Subarbusto Acuática 2 2
Epífita 3 2 1 1
88 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Hemiepífita 1 1
Hemiparásita 1 1
Terrestre 2 1 1
La distribución de los hábitos de crecimiento por familias mostró que la mayor parte (34%)
presenta un solo hábito de crecimiento, seguida por aquellas que tienen dos (31%) y tres
(15%), mientras que la menor proporción presentan entre 5 y 6 hábitos de crecimiento
(Tabla 3-14). Entre las familias que presentaron más hábitos de crecimiento entre sus
especies se destacan por su riqueza Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae. De las 15
familias más ricas, ocho se caracterizan por tener la totalidad de los hábitos de crecimiento
registrados.
Tabla 3-14 Distribución del número de hábitos de crecimiento por número de familias.
1 65 34%
2 60 31%
3 29 15%
4 13 7%
5 8 4%
6 16 8%
No de hábitos No de géneros %
1 1022 63%
Capítulo 3 89
No de hábitos No de géneros %
2 435 27%
3 116 7%
4 26 2%
5 12 1%
6 4 0.2%
Los árboles se registraron en 113 familias y 682 géneros. Las familias más ricas fueron
Fabaceae (483 especies), Rubiaceae (267) y Annonaceae (197). A nivel de género fueron
Inga (94), Miconia (85) y Licania (59).
Los arbustos están representados por 107 familias y 557 géneros. Las familias más ricas
fueron Rubiaceae (360), Melastomataceae (245) y Fabaceae (131) y a nivel de género
Psychotria (111), Piper (110) y Miconia (89).
Los bambús estuvieron representados por una familia (Poaceae) y dos géneros donde
Arthrostylidium el más rico con 4 especies.
Para las enredaderas se registraron 42 familias y 146 géneros. Las familias más ricas
fueron Araceae (70), Apocynaceae (66) y Fabaceae (63) y los géneros Philodendron (39),
Passiflora (31) y Dioscorea (20).
Las hierbas registraron en 100 familias y 667 géneros. Las familias más ricas fueron
Orchidaceae (392), Araceae (247), Poaceae (243) y los géneros Anthurium (80),
Philodendron (76) y Epidendron (52).
Las lianas registraron en 56 familias y 206 géneros. Las familias más ricas fueron
Bignoniaceae (95), Fabaceae (79) y Malpighiaceae (70) y los géneros Paullinia (44),
Strychnos (25) y Marcgravia (22).
En las subregiones el patrón de riqueza por hábitos de crecimiento muestra que las
subregiones Amazonía sensu stricto y Guayana presentaron todos los hábitos de
crecimiento registrados en la región, mientras que en la Macarena y el Piedemonte no se
registraron especies de habito bambusoide.
Por otro lado, una tendencia similar al de la totalidad de la región se presenta en las
subregiones Amazonía sensu stricto, Guayana y Macarena con los árboles como el hábito
con mayor número de especies, seguido por las hierbas y los arbustos. En el piedemonte
el patrón de riqueza es levemente diferente, con los arbustos como el segundo grupo más
rico después de los árboles.
90 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-16 Origen de las plantas con flores registradas la Amazonía colombiana.
A nivel de familia, la Amazonía presentó el mayor número con 182, seguido por la
Orinoquía 176, el Chocó y el caribe con 171. En todas las regiones Fabaceae, Rubiaceae
están entre los cinco grupos con más especies, sin embargo, el orden varía entre las
regiones, Fabacaeae la familia más rica en las regiones Amazónica y Caribe, mientras que
Rubiaceae es la más diversa en el Chocó y la Orinoquía.
En cuanto al número de géneros por familia, el patrón de riqueza muestra que 10 de las
15 familias más ricas en géneros se comparten entre las regiones naturales de zonas
bajas. Las familia más ricas en géneros, muestra una variación entre las regiones naturales
con Fabaceae como la más rica para la Amazonía y el Caribe, Orchidaceae para el Chocó
Biogeográficos y Rubiaceae para la Orinoquía.
A nivel de género, la Amazonía presentó el mayor número con 1510, seguido por el Chocó
con 1214, la Orinoquía con 1251 y el Caribe con 1111. Al analizar los 20 grupos más ricos
para las regiones naturales extra andinas se encontró que 7 géneros (Miconia, Piper,
Psychotria, Inga, Solanum, Ficus y Passiflora), se comparten entre todas las regiones
naturales de Colombia, tres géneros se comparten entre la Amazonía, la Orinoquía y el
Chocó (Clusia, Paullinia y Peperomia), y en cuanto a las afinidades puntuales de los
géneros más ricos de la Amazonía colombiana con el Chocó se comparten tres géneros
(Philodendron, Anthurium, Epidendrum) y con La Orinoquía (Rynchospora, Protium y
Epidendrum). La Amazonía es la única región donde los géneros más ricos a Guatteria,
Pouteria, Swartzia y Ocotea se encuentran dentro de los más ricos.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 92
Tabla 3-17 Riqueza de las familias de plantas con flores en las regionales naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó, D. Orinoquía.
Familia No Géneros No especies Familia No Géneros No especies Familia No Géneros No especies Familia No Géneros No especies
Fabaceae 111 697 Fabaceae 102 325 Rubiaceae 81 321 Rubiaceae 109 674
Rubiaceae 87 556 Poaceae 82 221 Fabaceae 77 243 Fabaceae 102 397
Melastomataceae 42 412 Asteraceae 80 119 Orchidaceae 108 242 Poaceae 81 266
Orchidaceae 110 373 Rubiaceae 53 119 Melastomataceae 27 207 Melastomataceae 33 201
Suma 15 familias 739 (48.9%) 4059 (50.5%) Suma 15 familias 581 (52.3%) 1419 (49.9%) Suma 15 familias 575 (46%) 2232 (52.2%) Suma 15 familias 638 (52.6%) 2491 (57.9%)
Resto de familias 771 3980 Resto de familias 530 1427 Resto de familias 676 2040 Resto de familias 576 1814
Total 1510 8039 Total 1111 2846 Total 1251 4272 Total 1214 4305
A. B. C. D.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 93
Tabla 3-18 Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó; D. Orinoquía.
Resto de géneros 6678 Resto de géneros 2422 Resto de géneros 3389 Resto de géneros 3549
Total 8039 Total 2846 Total 4272 Total 4305
A. B. C. D.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 94
La afinidad florística a nivel de familia entre las regiones, mostró valores altos, variando
entre 82.4% y 88.3%. Las regiones con mayor porcentaje de similitud son la Orinoquía y
la Amazonía, seguido por el Chocó y la Amazonía (87.5%), mientras que las regiones con
los menores valores de similitud fueron el Caribe con la Orinoquía (82.4%) y el Chocó con
la Orinoquía (83.8%) (Figura 3-4).
3.3.3.1. Distintividad
Tabla 3-19 Distribución de familias compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia.
Exclusivas 27 6 9 5 7
Dos regiones 29 17 13 11 17
Tres Regiones 38 34 24 29 27
La distribución de géneros compartidos entre las regiones mostró que la mayor parte de
los grupos son exclusivos (32.8%), seguido compartidos por todas las regiones (27.5%).
La Amazonía es la región que presenta el mayor número de géneros exclusivos con 274,
seguido por el Caribe (170) mientras que la Orinoquía presentó la menor cantidad (109)
(Tabla 3-20). Entre los géneros de exclusivos de la Amazonía se destacan por su riqueza
Micrandra (8 especies), Stryphnodendron (7), Ruizterania (6), Raputia (6) y Parahancornia
(6).
Capítulo 3 95
Tabla 3-20 Distribución de géneros compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia.
A nivel de especie, los porcentajes de similitud oscilaron entre 23.8% y 47%. Los mayores
valores de similitud, se presentaron entre las regiones Amazonía con Orinoquía, seguido
el Caribe con Chocó y la Orinoquía con Caribe. Los menores valores los tuvieron la
Amazonía con el Caribe (23.8%).
Con base en esta información la Amazonía colombiana tienen una representación el 82%
de las familias, del 57.9% de los géneros y de 35.9% de las especies, con respecto a la
gran región Amazónica.
Trece de las 15 familias más ricas en especies se comparten entre la gran región
Amazónica y la Amazonía colombiana. Solo dos familias de alta riqueza en la gran
Amazonía no exhiben este patrón en Colombia, las cuales corresponden a Bromeliaceae
y Acanthaceae, en reemplazo, las familias Lauraceae y Solanaceae ocupan este lugar en
la lista de familias más ricas en la Amazonia colombiana (Tabla 3-2, Tabla 3-22).
Melastomataceae 62 930
Piperaceae 4 721
Apocynaceae 83 565
Araceae 38 498
Malvaceae 67 497
Cyperaceae 37 480
Bromeliaceae 30 470
Annonaceae 30 460
Euphorbiaceae 69 451
98 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Acanthaceae 49 420
A nivel de género, los grupos más ricos fueron Piper (507 especies), Miconia (303),
Psychotria (276), Peperomia (212) y Solanum (276). Los 20 géneros más ricos agrupan el
15% de las especies (Tabla 3-23). Comparado los 20 grupos más ricos en especies la
Amazonía colombiana, esta comparte 16 con la gran región Amazónica, mostrando a
Protium, Ficus, Rhynchospora y Ocotea, como los grupos diferenciales del patrón general.
El patrón regional estos géneros son reemplazados por Ouratea, Eugenia, Catasetum y
Maxilaria (Tabla 3-3, Tabla 3-23).
Tabla 3-23 Géneros con el mayor número de especies en la gran región Amazónica
Género No especies
Piper 507
Miconia 303
Psychotria 276
Peperomia 212
Solanum 190
Inga 163
Philodendron 163
Licania 151
Ouratea 142
Eugenia 140
Passiflora 137
Guatteria 134
Epidendrum 133
Swartzia 130
Pouteria 127
Paullinia 126
Anthurium 120
Catasetum 115
Maxillaria 115
Capítulo 3 99
Género No especies
Clusia 114
Total 22397
Al comparar las áreas amazónicas de los países que componen esta región se encuentra
que Brasil es el país que cuenta con el mayor número de familias con 189, seguido de
Venezuela (185), Perú (183) y Colombia (182), mientras que la porción amazónica ubicada
en Ecuador fue la que presentó menos familias (165). En cuanto a géneros, la Amazonía
brasileña presentó el mayor número con 1836 seguido por Venezuela (1606), Colombia
(1510) y Perú (1503). A nivel de especies, Brasil presenta la mayor riqueza con 11684
especies, seguido por Colombia (8039), Venezuela (7795) y Perú (6063) (Tabla 3-24).
Tabla 3-24 Distribución de la riqueza de plantas con flores en los países que tienen porciones
Amazónicas.
Cuando se compararan las familias más ricas en especies entre los países, se observa
que en seis de los nueve países Fabaceae es el grupo más diverso con valores que varían
entre 384 especies en la Guayana Francesa hasta 1107 en Brasil. Orchidaceae aparece
como el grupo más rico en Ecuador, Guyana y Surinam, con números que varían entre 385
y 567 especies (Tabla 3-25).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 100
Tabla 3-25 Familias más ricas en especies de la Amazonía colombiana y su representatividad en las
porciones Amazónicas de los demás países (En gris las 20 familias más con mayor cantidad de
especies).
Guayana
Familia Colombia Bolivia Perú Ecuador Brasil Venezuela Guyana Surinam
Francesa
Fabaceae 697 542 476 244 1107 750 384 461 352
Rubiaceae 556 278 325 234 719 421 251 294 186
Melastomataceae 412 172 263 215 490 362 187 236 168
Orchidaceae 373 368 208 567 865 593 347 489 385
Clusiaceae 102 20 31 37 90 77 41 77 42
Gesneriaceae 101 49 52 90 65 44 35 35 25
Capítulo 3 101
Las diferencias en los patrones de riqueza de las 15 familias más ricas en especies de la
Amazonía colombiana con respecto a las porciones amazónicas de los demás países
muestran que las mayores similitudes se presentan con Bolivia, con el que se diferencia
por la presencia de Annonaceae y Araceae en este grupo, seguido por Brasil con
diferencias en las familias Asteraceae y Solanaceae, y Suriman por Solanaceae y
Piperaceae. Las mayores diferencias se presentan con la Guayana Francesa por las
familias Annonaceae, Piperaceae, Lauraceae, Asteraceae y Solanaceae y con Guyana por
estas mismas familias a excepción de Asteraceae (Tabla 3-25).
Por otro lado, se puede observar que para ciertas familias existe una tendencia espacial
en la distribución de su riqueza como es el caso de Piperaceae que está entre las familias
más ricas en los países de la porción occidental de la Amazonía y Brasil, y por otro lado
Myrtaceae que está entre las familias más ricas en especies en la porción más oriental e
influenciada por los escudos precámbricos (Tabla 3-25).
La distribución del número de géneros por familia mostró un patrón más homogéneo,
donde nueve de las 15 familias más ricas en géneros se comparten en todos los países.
Los grupos más ricos en especies fueron Fabaceae y Orchidiaceae, siendo Orchidaceae
la familia con más géneros en seis de los nueves países y Fabaceae la más rica en
Colombia, Perú y Brasil.
En cuanto a las familias Poaceae y Rubiaceae, se presentó un patrón donde para los
países de la porción occidental de la Amazonía (a excepción de Bolivia) y Brasil, Rubiaceae
es la tercera familia más rica en géneros, mientras que Poaceae ocupa esta posición en
los países de la porción oriental de la gran región Amazónica, con mayor influencia del
escudo Guayanés y la sabanas de la Orinoquía colombo-venezolana. Este patrón también
se presenta en la familia Annonaceae que se encuentra entre las 15 familias más ricas en
géneros en la porción occidental de la Amazonía mientras que está ausente de este grupo
en la porción oriental de la Amazonía.
Tabla 3-26 Familias más ricas en géneros de la región Amazónica y los países que la componen.
Guayana
Familia Colombia Bolivia Peru Ecuador Brasil Venezuela Guayana Surinam
Francesa
Rubiaceae 87 69 86 61 101 79 68 57 55
Poaceae 72 84 70 39 98 84 78 69 69
Asteraceae 69 93 84 49 81 73 67 42 43
102 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Guayana
Familia Colombia Bolivia Peru Ecuador Brasil Venezuela Guayana Surinam
Francesa
Euphorbiaceae 50 37 40 25 57 45 38 36 32
Apocynaceae 47 48 47 26 58 52 43 33 33
Malvaceae 45 40 50 30 49 44 37 29 31
Melastomataceae 42 25 33 25 46 42 40 26 27
Bignoniaceae 28 27 27 20 28 29 24 20 21
Arecaceae 28 22 27 24 33 22 19 17 16
Malpighiaceae 26 21 24 17 36 29 21 18 17
Annonaceae 26 21 25 18 29 19 16 15 15
Gesneriaceae 24 18 21 22 21 17 16 14 13
Cyperaceae 23 21 18 11 29 33 26 22 26
Araceae 21 19 24 18 30 23 20 20 22
Acanthaceae 16 18 27 14 32 21 17 16 18
Lauraceae 16 13 12 12 21 15 14 16 14
Sapindaceae 14 15 15 12 23 16 16 19 15
Tomando en cuenta los 20 géneros más ricos en especies, Miconia, Psychotria y Piper
fueron los únicos géneros comunes entre todos los países. Con respecto a este grupo de
géneros, las mayores similitudes de la Amazonía colombiana se presentan con Brasil cuya
diferencia radica en la riqueza de los géneros Anthurium, Clusia, Peperomia y Ficus, y las
mayores diferencias se presentan con Bolivia y Surinam con nueve géneros que no se
encuentran entre los géneros más ricos de la Amazonía colombiana.
Tabla 3-27 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana y su representatividad en los países.
Guayana
Género Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
Francesa
Inga 94 66 94 55 48 39 70 32 40
Philodendron 81 27 98 31 36 28 46 28 62
Solanum 78 57 86 56 34 31 73 18 38
Anthurium 62 21 38 40 15 20 37 16 23
Licania 60 22 102 22 47 52 42 37 65
Capítulo 3 103
Guayana
Género Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
Francesa
Guatteria 59 14 72 12 16 23 30 15 23
Clusia 59 5 43 25 20 40 15 24 44
Pouteria 57 25 95 19 43 32 46 26 47
Protium 53 13 59 17 29 19 27 17 32
Swartzia 50 12 79 11 16 31 18 18 45
Rhynchospora 47 25 66 10 38 57 11 41 75
Peperomia 46 51 53 60 15 18 78 15 37
Paullinia 46 29 76 44 25 19 52 19 28
Ficus 45 34 50 28 30 25 35 23 31
Passiflora 44 35 67 21 26 32 37 17 46
Ocotea 44 24 64 17 29 24 33 19 43
Epidendrum 44 32 58 42 29 41 24 32 52
Clidemia 43 19 45 24 26 35 32 23 47
Palicourea 43 26 40 32 17 12 20 7 23
Goeppertia 42 14 40 31 1 30 20
Eugenia 39 26 88 18 41 39 39 39 44
Aechmea 34 10 27 28 13 15 24 12 19
Endlicheria 33 14 38 15 7 7 23 9 21
Xyris 33 16 50 1 10 18 4 15 45
Croton 32 14 63 7 16 19 17 13 43
Ouratea 31 17 51 7 23 36 12 19 58
Los porcentajes de similitud entre los países a nivel de familia mostrarón valores altos que
oscilaron entre 85.3% y el 95.9%, con los valores más altos similitud entre Guayana
Francesa y Surinam, seguido por Brasil y Guayana (94.3%), y Ecuador y Bolivia (92.9%).
Los porcentajes de similitud de la Amazonía colombiana con respecto a los demás países
mostrarón valores que oscilaron entre 89.2% y 92.2%, presentando los mayores valores
de similitud con Brasil y los menores con Surinam (Figura 3-5).
El 60.4% de las familias se comparten entre todos países que componen a región
Amazónica mientras que apenas un 5.4% son exclusivas de alguna región (Tabla 3-28).
Las familias únicas son grupos asociados a sistemas montañosos, donde Perú, país que
tiene el mayor número de grupos exclusivos con cinco, incluye familias típicamente andinas
como es el caso de Myricaceae, Juglandaceae y Geraniaceae, lo mismo que Brasil con
104 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-28 Distribución de familias compartidas entre los países que componen la gran región
Amazónica.
No G.
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
unidades Francesa
1 12 1 3 1 5 2
2 12 2 2 3 2 1 1 5 4 4
3 12 4 2 4 5 2 8 3 2 6
4 13 7 5 10 5 3 8 6 4 4
5 6 6 3 5 1 2 3 3 2 5
6 9 6 4 7 4 7 6 6 5 9
7 7 6 6 7 5 6 5 6 3 5
8 17 16 15 16 9 16 17 15 16 16
9 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134
Total 222 182 171 189 165 172 182 183 170 185
A nivel de género los valores de similitud fueron medios y altos con valores que variaron
entre el 62 y 89% donde los valores más altos se presentan entre La Guayana Francesa y
Surinam, seguido por Guyana-Surinam (89%) y Guyana-Guayana Francesa (83%). La
Amazonía colombiana mostró valores se similitud entre el 71 y 78% exhibiendo los
mayores porcentajes de similitud con Brasil y las mayores diferencias con Surinam (Figura
3-5).
La distribución de géneros compartidos muestra que las los géneros que se comparten
entre todas las unidades tienen el mayor porcentaje (22%), seguido por los géneros
exclusivos (21%), y los que se comparten entre dos unidades (10%), mientras que la menor
proporción se presentan los géneros que se comparten entre cinco y siete unidades (7%).
En cuando a los géneros exclusivos Brasil presenta el mayor número con 145, seguido por
Perú (120) y Bolivia (81), mientras que los países que presentaron el menor número de
géneros exclusivos fueron Surinam (5) y Guayana Francesa (9) (Tabla 3-29). Colombia
presentó 52 géneros exclusivos donde se destacan por su riqueza Saxo-fridericia (4),
Rhytidanthera (3), Resia (2), Pseudoelephantopus (2), Morinda (2) y Croizatia (2).
Tabla 3-29 Distribución de géneros compartidos entre los países que componen la gran región
Amazónica.
No G.
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
unidades Francesa
No G.
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
unidades Francesa
2 272 57 95 110 49 14 33 79 15 92
8 213 200 184 209 112 201 199 199 198 202
9 567 567 567 567 567 567 567 567 567 567
Total 2606 1510 1409 1836 1114 1181 1381 1503 1181 1606
A nivel de especies lo valores de similitud variaron entre bajos y medios con valores entre
14 y el 60% con los valores más altos de similitud entre Guyana Francesa con Surinam y
Guyana con Surinam (51%), mientras que los países con menor similitud fueron Surinam,
Guayana y Guayana Francesa con Ecuador con valores entre el 14 y el 15%. Los valores
de afinidad florística entre la Amazonía colombiana y los demás países variaron entre el
20% y el 32%, siendo la mayor afinidad florística con Brasil y Venezuela, mientras que los
valores más bajos con Guayana Francesa y Surinam (Figura 3-5).
Tabla 3-30 Distribución de especies compartidos entre los países que componen la gran región
Amazónica.
No Guayana
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
unidades Francesa
1 10613 1499 1203 3184 865 280 555 1269 165 1593
2 3796 1244 719 1773 597 394 594 764 278 1229
3 2547 1297 592 1788 465 481 625 856 433 1104
4 1714 968 485 1424 505 566 766 762 568 812
5 1251 815 470 1138 434 620 725 599 620 834
6 871 701 429 821 333 589 609 458 551 735
7 572 505 373 545 266 471 507 400 445 492
106 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
No Guayana
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guyana Perú Surinam Venezuela
unidades Francesa
8 526 503 419 504 331 496 492 478 496 489
9 507 507 507 507 507 507 507 507 507 507
Total 22397 8039 5197 11684 4303 4404 5380 6093 4063 7795
3.3.1. Endemismo
3.3.1.1. Riqueza
Tabla 3-31 Riqueza de especies endémicas de plantas con flores a nivel de familia.
Orchidaceae 18 29
Acanthaceae 7 25
Bromeliaceae 6 22
Melastomataceae 12 20
Piperaceae 2 16
Araceae 5 13
Fabaceae 6 12
Annonaceae 8 11
Apocynaceae 5 11
Asteraceae 7 10
Poaceae 7 8
Rubiaceae 7 8
Gesneriaceae 4 7
Arecaceae 4 6
Clusiaceae 3 6
Figura 3-5. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 109
A nivel de género el grupo más rico fue Piper con 12 especies seguido por Justicia (11),
Navia (11), Cuphea (6), Maxillaria (6) y Miconia (6). Los 20 géneros más ricos acumulan el
33% de las especies. Se documentaron tres géneros endémicos Araracuara
(Rhamnaceae), Macarenia (Podostemaceae) y Pseudomonotes (Dipterocarpaceae) cada
uno con una especie.
Tabla 3-32 Géneros de plantas con flores más ricos de especies endémicas en la Amazonía
colombiana.
Género No especies
Piper 12
Justicia 11
Navia 11
Cuphea 6
Maxillaria 6
Miconia 6
Aechmea 5
Mendoncia 5
Philodendron 5
Vellozia 5
Xyris 5
Anthurium 4
Clusia 4
Mandevilla 4
Oncidium 4
Ouratea 4
Peperomia 4
Swartzia 4
Besleria 3
Croton 3
3.3.1.1.1. Subregiones
Con respecto a las 6383 especies endémicas registradas por Bernal et al. (2016) para
Colombia la Amazonía colombiana representa el 5%, donde la mayor parte de las especies
están presentes en la Amazonía sensu stricto (3.7%), seguido por la Guayana (1.9%) y el
Piedemonte y la Macarena (0.5%) (Tabla 3-33).
Tabla 3-33 Comparación de los endemismos de las subregiones de la Amazonía colombiana con
respecto total nacional para Colombia.
Subregión Endemismos %
Piedemonte 30 0.5%
Macarena 32 0.5%
Al analizar las afinidades florísticas de las familias con especies endémicas entre las
subregiones se observaron valores entre el 22 y el 72%. Las regiones con los mayores
afinidades con la Amazonía y la Guayana, seguido por la dupla Macarena - Amazonía
(49%), mientras que las regiones con los valores más bajos fueron el piedemonte y la
Macarena (Figura 3-6).
Tabla 3-34 Distribución de familias compartidas de especies endémicas para las subregiones de la
Amazonía colombiana.
Exclusivas 20 13 5 1 1
Dos unidades 32 32 20 7 5
Tres Unidades 14 14 14 10 4
Cuatro unidades 4 4 4 4 4
Total 70 63 43 22 14
Capítulo 3 111
A nivel de genero los valores de afinidad estuvieron entre 9.9% y 47% siendo nuevamente
las subregiones con mayor afinidad la Amazonía sensu stricto y la Guayana, seguido por
la Macarena y la Amazonía (22.9%), mientras que la menor similitud la presentaron el
Piedemonte y la Guayana (Figura 3-6).
Las distribución de géneros mostró que el 59.1% de los géneros son exclusivos, seguido
por los compartidos por dos subregiones (35.5%), mientras que la menos proporción se
comparte entre las cuatro unidades (1.6%) (Tabla 3-35). La Amazonía sensu stricto
presentó 71 géneros exclusivos donde se destacan por su riqueza Mendoncia (5 especies),
Peperomia (4), Guatteria (3), Protium (3) y Ruellia (3). La Guayana por su parte presentó
22 géneros exclusivos con Phoradendron y Paspalum con dos especies como los más
ricos. Por su parte la Macarena y el Piedemonte presentaron siete y diez géneros
respectivamente cada uno representado por una especie.
Tabla 3-35 Distribución de géneros compartidas de especies endémicas para las subregiones de la
Amazonía colombiana.
Exclusivas 110 71 22 7 10
Dos unidades 66 66 42 12 12
Tres Unidades 7 7 7 5 2
Cuatro unidades 3 3 3 3 3
A nivel de especie los valores de similitud entre las regiones fueron bajos variando entre 4
y el 33.1%, donde las subregiones como mayores valores fueron la Amazonía sensu stricto
y la Guayana, seguido por la Macarena y la Amazonía (12%), mientras que las regiones
con los valores más bajos fueron la Guayana y la Macarena con el 4% (Figura 3-6).
La distribución de especies compartidas entre las subregiones mostró que el 75.2% de las
especies son compartidas, seguidas por aquellas que se encuentran en dos unidades
(23.3%), mientas que apenas una especie se comparte entre las cuatro subregiones (Tabla
3-36).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 112
Figura 3-6 Afinidad florísticas de las especies endémicas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 113
Tabla 3-36 Distribución de especies endémicas compartidas para las subregiones de la Amazonía
colombiana.
Dos unidades 77 76 57 13 8
Tres Unidades 4 3 3 3 3
Cuatro
1 1 1 1 1
unidades
Total general 330 237 119 30 32
Los hábitos de crecimiento más ricos en especies endémicas fueron las hierbas (51.4%),
seguido por los árboles (30.3%), los arbustos (25.2%) y las lianas (10.2%) (Tabla 3-37).
Una especie no pudo ser asignada a ninguna categoría de hábito con la información
disponible.
Hábito No especies %
Arbusto 84 25.2%
Liana 34 10.2%
Subarbusto 25 7.5%
Enredadera 12 3.6%
Palma 9 2.7%
Bambú 2 0.6%
En cuanto a los sustratos de crecimiento las plantas terrestres tuvieron la mayor riqueza
con 283 especies (85%), seguido por las epífitas (12.9%) y las hemiparásitas 1.2% (Tabla
3-38).
114 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-38 Riqueza por sustrato de crecimiento para las especies endémicas de la Amazonía
colombiana.
Sustrato No especies %
Epífita 43 12.9%
Hemiparásita 4 1.2%
Hemiepífita 3 0.9%
Acuática 2 0.6%
Tabla 3-39 Comparación de la riqueza de especies endémicas en las regiones naturales de Colombia.
Datos obtenidos de Bernal et al. (2015)
Región Endemismos %
Los datos sobre endemismo en los países de la Amazonía son muy heterogéneos y
comprenden varios grupos desde plantas vasculares en sentido amplio, hasta
angiospermas, incluyendo áreas como las zonas por encima de 1000 msnm del escudo
Guayanés en Venezuela.
La Amazonía colombiana cuenta con el 4.14% de especies endémicas, que que representa
el nivel más bajo de endemismo entre los países que componen la gran región Amazónica
donde Venezuela y Brasil tienen los niveles porcentajes más altos con el 24.4% y 22.6%
(Tabla 3-40).
Capítulo 3 115
No
Total
País especies % Grupos Fuente
especies
endémicas
Infante-Betancour &
Colombia 333 8039 4.14% Angiospermas
Rangel-Ch. (Ined)
De las 333 especies endémicas de la Amazonía colombiana según la seria de libros rojos
de plantas de Colombia apenas un 9% ha sido evaluado según los criterios de la Unión
Internacional de la Conservación de la Naturaleza (UICN), el restante 91% aún no ha sido
evaluado (Figura 3-7). De las especies evaluadas, según la resolución 192 de 2014, la cual
establece el listado de especies silvestres amenazadas de la diversidad biológica
colombiana una especie está en estado crítico (Hirtella maguirei), tres especies en peligro
(Guzmania longibracteata, Aechmea anomala y Eschweilera cabrerana) y siete el
categoría Vulnerable.
116 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
A. B.
La distribución espacial de los cuadrantes muestra tres áreas de agrupación que coindicen
con la vecindad de la delimitación de las subregiones Guayana, Macarena y Piedemonte,
con algunos cuadrantes dispersos en la matriz de la subregión Amazonía sensu stricto
(Figura 3-8). Dentro estos existen cuatros áreas que concentran más de 20 especies
endémicas: 1. Raudal de Jirijirímo 2. Mitú, 3. Mocoa, 4. Araracuara.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 117
No especies No
%
endémicas cuadrantes
2 136 34.1%
3 73 18.3%
5 44 11.0%
4 42 10.5%
6 22 5.5%
7 14 3.5%
10 12 3.0%
12 12 3.0%
8 8 2.0%
17 6 1.5%
11 5 1.3%
9 4 1.0%
13 4 1.0%
16 4 1.0%
21 4 1.0%
25 4 1.0%
26 4 1.0%
20 1 0.3%
3.3.1.2. Amenazas
3.3.1.2.1. Minería
Tabla 3-42 Cuadrantes con presencia de especies endémicas influenciados por actividades de
minería
No especies
No cuadrantes
endémicas
2 7
3 3
4 3
5 1
6 2
7 2
10 2
17 1
21 1
Total 22
3.3.1.2.2. Hidrocarburos
Los bloques petroleros presentaron influencia sobre 87 cuadrantes (21.8%) que presentan
entre 2 y 25 especies endémicas. La mayor proporción de cuadrantes presenta dos
especies (43), seguido por los que presentan 3 (14) y 4 (12). En su conjunto estos tres
grupos acumulan el 57% de los afectados por actividad petrolera. Por otro lado, apenas un
cuadrante presenta más de 20 especies. Al analizar los bloques petroleros por su actividad
se puede observar que la mayor parte de los cuadrantes se encuentra en áreas de
producción (44.8%), seguido por las áreas de exploración (39%) y las áreas disponibles
para exploración (16%) (Tabla 3-43).
Tabla 3-43 Cuadrantes con presencia de especies endémicas afectados por proyectos de
hidrocarburos.
No especies No cuadrantes
endémicas Disponible Exploración Producción Total
2 3 22 18 43
3 3 4 7 14
4 1 3 8 12
5 1 0 4 5
6 1 2 1 4
7 1 2 0 3
120 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
10 3 0 0 3
12 0 0 1 1
16 0 1 0 1
25 1 0 0 1
Total 14 34 39 87
No cuadrantes
No especies
endémicas Baja Media baja Media Alta Muy Alta
(< 20%) (20-40%) (40-60%) (60-80%) (80-100%)
2 5 8 8 15 85
3 0 3 2 9 46
4 0 0 0 6 35
5 0 0 0 8 36
6 0 0 0 4 16
7 1 0 3 0 10
8 0 0 0 0 8
9 0 0 0 0 4
10 0 0 2 3 6
11 0 0 0 4 1
12 0 0 0 1 11
13 0 0 0 0 4
14 0 0 0 2 1
17 0 0 0 0 6
20 0 0 0 0 1
Capítulo 3 121
No cuadrantes
No especies
endémicas Baja Media baja Media Alta Muy Alta
(< 20%) (20-40%) (40-60%) (60-80%) (80-100%)
21 0 0 0 0 4
25 0 0 0 3 1
26 0 0 0 0 4
Total 6 11 15 55 279
El 60% de los cuadrantes agrupa áreas con baja pérdida de hábitat, seguido por aquellas
áreas que presentaron perdida de hábitat media-baja (23%) mientras que el menor número
de cuadrantes se presentó en áreas de perdida de hábitat alto (2%) y muy alto (5%) (Tabla
3-45). Los cuadrantes con mayor riqueza se encuentran en las áreas con pérdida baja y
media-baja, mientras que en las áreas con pérdidas altas los cuadrantes con mayor riqueza
presentan entre 10 y 11 especies.
Tabla 3-45 Número de cuadrantes con respecto a la perdida de hábitat en la región Amazónica
colombiana.
No No cuadrantes
especies
endémicas Baja Media-Baja Media Alta Muy Alta
2 75 30 16 0 0
3 41 7 6 0 6
4 19 14 8 0 0
5 21 13 0 2 8
6 17 1 0 2 0
7 9 5 0 0 0
8 4 0 2 2 0
9 0 2 2 0 0
10 7 1 1 2 0
11 1 0 0 0 4
12 8 3 1 0 0
13 0 4 0 0 0
16 3 0 0 0 0
122 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
No No cuadrantes
especies
endémicas Baja Media-Baja Media Alta Muy Alta
17 4 2 0 0 0
20 1 0 0 0 0
21 4 0 0 0 0
25 4 0 0 0 0
26 2 2 0 0 0
Total 220 84 36 8 18
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 123
Figura 3-9 Amenazas a las especies endémicas de plantas con flores en la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 124
3.3.1.3. Oportunidades
El 22% de los cuadrantes con especies endémicas está incluido dentro de alguna de las
14 áreas protegidas de carácter nacional que se encuentran en la región de la Amazonía
colombiana. De estas la mayor parte incluye cuadrantes con cuatro especies (21), seguido
por los que incluyen cuadrantes con 2 y 3 especies (Tabla 3-46). De los 13 cuadrantes con
más de 20 de especies las áreas protegidas solo incluyen un cuadrante.
Los resguardos indígenas contienen el 42% de los cuadrantes con especies endémicas
con valores de riqueza que varían entre 2 y 26 especies, donde la mayor proporción
corresponde a cuadrantes con dos especies (44), cinco especies (29) y tres especies (22).
Estas áreas contienen 9 de los 13 cuadrantes que presentan la mayor riqueza de especies
endémicas (Tabla 3-46).
Tabla 3-46 Cuadrantes con la presencia de especies amenazadas en resguardos indígenas y áreas
protegidas de carácter nacional.
No especies No cuadrantes
endémicas Resguardos indígenas Áreas protegidas
2 44 15
3 22 20
4 16 21
5 29 6
6 14 3
7 6 1
8 2 3
10 4 1
11 0 1
12 6 5
13 0 4
16 0 1
17 2 2
20 1 0
21 4 0
Capítulo 3 125
No especies No cuadrantes
endémicas Resguardos indígenas Áreas protegidas
25 0 1
26 4 0
Total 154 84
3.1. Discusión
La Amazonía colombiana alberga un mosaico complejo de hábitats desarrollados en áreas
con una historia geológica dinámica, que muestra una fuerte diferenciación entre las
subregiones, presentando porcentajes de similitud bajos a nivel de especie y medios a
nivel de género. El Piedemonte y La Macarena tienen los valores más bajos de similitud a
nivel de género y especie (10-20%), con respecto a la Amazonía sensu stricto y la
Guayana.
La relación de contigüidad, topografía y clima que comparten estas áreas puede haber
generado un continuo donde muchos elementos florísticos se pudieron haber compartido
a lo largo de la historia de estas dos áreas, particularmente las áreas por encima de los
500 msnm, sin embargo las diferencias en el basamento geológico, se pudieron haber
reflejado históricamente en una divergencia.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 126
Figura 3-10 Oportunidades para el mantenimiento de las especies de plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 127
El patrón florístico del piedemonte muestra que a partir de los 500 msnm, existe ya una
fuerte diferenciación florística entre la región Andina y Amazónica sensu stricto como lo
evidencian los valores se similitud bajos entre estas dos subregiones (24%). Mendoza-
Cifuentes (2012) estudiando la variación de la riqueza de las familias Melastomataceae y
Rubiaceae en gradientes altitudinales en los Andes encontró un gran recambio de especies
en franjas altitudinales estrechas (250-500 m), que para el área de estudio pueden deberse
al cambio drástico en la topografía con variaciones en la pendiente y la exposición de la
misma, lo que puede limitar la distribución altitudinal de muchas especies de zonas bajas
y planas, generando un recambio de especies importantes en esta franja altitudinal. Estos
cambios se pueden reflejar en la aparición de géneros de distribución centrada en los
andes como Klaprothia, Cavendishia, Macrocarpaea, Platystele, Pseudechinolaena,
Psilochilus, Ranunculus y Verbesina.
Los valores medios de similitud que se presentaron entre las regiones Guayana y
Amazonía sensu stricto, con un 66% a nivel de género y un 44% a nivel de especie,
muestran las relaciones de contigüidad, las dinámicas de desgaste por el clima y la
vegetación sobre los afloramientos rocosos de baja altitud del borde occidental de la
formación Guayanésa, que probablemente han favorecido la presencia y relaciones de
competencia de especies, que se presentan ampliamente en las zonas contiguas
amazónicas sobre otros tipos de sustrato, principalmente derivados de formaciones
terciarias.
Este resultado contrasta con lo mencionado por Córdoba (2014) que reportó un porcentaje
de similitud del 99% entre las regiones Amazonia y Guayana (incluyendo afloramientos del
andén orinoquense). Estas diferencias se deben a la elección de marcos geográficos
diferentes en la delimitación de la subregión, ya que, este autor incluye, además de los
afloramientos rocosos, las extensas planicies terciarias que rodean estas áreas
influenciadas tanto por la dinámica de los ríos de aguas blancas y negras, lo cual aumenta
significativamente la similitud entre las dos subregiones, y disminuye la resolución frente a
las particularidades la subregión guayanesa, que según nuestros resultados presenta 41
géneros y 472 especies que no se comparten con la subregión amazónica.
128 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
La Amazonía, es la región más rica en especies de plantas con flores entre las regiones
naturales extra-andinas de Colombia, casi duplicando en especies a la Orinoquía y el
Chocó Biogeográfico y casi triplicando lo registrado para las zonas bajas del Caribe
(Rivera-Díaz & Rangel–Ch 2012). Este patrón, se puede explicar por el área de la
Amazonía colombiana que cubre 468445 km2, superando en dos a cinco ordenes de
magnitud a las demás regiones que se encuentran en un rango de 82000 a 180000 km2.
A realizar una regresión lineal entre el área y el número de especies por región se evidencia
una fuerte correlación (R=0.82) entre estas dos variables (Figura 3-11), lo cual está de
acuerdo con la primera ley de la biodiversidad que establece que un área más grande
presenta más especies que una pequeña (Rosenzweig 1995).
Figura 3-11. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las regiones
naturales de Colombia.
Por otro lado, la razón riqueza-área muestra un patrón diferente al mostrado por la riqueza
total por región donde el Chocó es el área que presenta los valores casi tres órdenes de
magnitud más altos de riqueza por unidad de área que las demás regiones naturales y
donde la Amazonía presenta los valores más bajos al Caribe y la Orinoquía (Figura 3-12).
Figura 3-12 Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia.
Capítulo 3 129
Las estimaciones sobre afinidad florística entre las regiones naturales de zonas bajas de
Colombia, mostró que la Orinoquía y la Amazonía tienen los mayores valores de similitud
en todos los niveles taxonómicos analizados, probablemente por la presencia de
corredores continuos de bosque entre estas dos áreas, asociados a los cursos de agua
que fluyen desde hacia la cuenca del Orinoco, desde la parte norte de la Amazonía, y por
otro lado, las áreas boscosas continuas que se presentan entre el piedemonte Orinocense
y Amazónico. En ambas situaciones los elementos arbóreos son dominantes y pueden
estar creando puentes que facilitaron la dispersión y el intercambio de especies entre estas
dos regiones del oriente colombiano. Como hecho que puede estar relacionado con este
patrón, es que los árboles y arbustos representan el hábito de crecimiento con más
especies en ambas regiones (Minorta-Cely & Rangel-Ch. 2014 y Tabla 3-10).
La mayores diferencias que presentó la Amazonía con respecto a las demás regiones,
fueron con la región caribe, en todos los niveles taxonómicos analizados, lo cual se debe
al régimen climático contrastante que presentan las dos áreas, ya que, mientras en el
caribe se presentan precipitaciones totales anuales entre 221 a 3600 mm con periodos
muy marcados de déficit hídrico (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012), en la Amazonía,
los montos de precipitación van de 2200 hasta 3600 mm, con cortos periodos de déficit
hídrico hacia la transición amazónico-orinoquense y exceso de agua durante todo el año
hacia la parte suroriental (Rudas-Lleras 2009).
Otro factor importante que diferencia la región amazónica con respecto a las demás
regiones naturales de Colombia, es tamaño del borde y área total de la bloque
biogeográfico con que limita. Con base en la propuesta biogeográfica para Suramérica de
Rivas-Martínez et al. (2011), se observar que la región Amazónica colombiana limita con
la provincia llanera (región Orinoquía), que tiene una extensión de 269.623 km2, la
provincia andina colombiana (región Andina) con un área de 317.104 km2 y está incluida
en la super-región Amazónica-Guayanense, que tiene un área de 6´010.196 km2. Mientras
que las demás regiones naturales de Colombia analizadas limitan y hacen parte dentro de
unidades biogeográficas más pequeñas, lo cual el limita el potencial de dispersión y
diversificación de los linajes que ocupan estas áreas (Figura 3-13).
Las familias Orchidaceae, Araceae y Piperaceae se encuentran entre los 15 grupos más
ricos en las regiones Amazonía, Orinoquía, y Chocó Biogeográfico, mostrando un patrón
de riqueza relacionado con el régimen de precipitación de estas áreas, con una
disminución en su riqueza conforme disminuye la precipitación media anual y aumenta el
periodo de déficit hídrico. Estos grupos presentan el mayor número de especies en el
Chocó y la Amazonía disminuyendo Orinoquía y presentando la menor riqueza en la región
Caribe. Estas dos últimas regiones presentan en promedio los menores valores de
precipitación anual con un déficit hídrico marcado con duración de tres a seis meses
(Minorta-Cely & Rangel-Ch., O. 2014, Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012, Rudas-Lleras
2009, Rangel-Ch. & Arellano-P. 2004).
La gran región amazónica aparece como un bloque continúo a nivel de familia con valores
de similitud por encima de 85%, valores superiores a los mostrados por la comparación
con la regiones naturales que presentó valores desde el 80%, a pesar de las diferencias
significativas en área (Figura 3-4, Figura 3-5).
La variación de riqueza de especies entre los países en la gran región amazónica parecen
estar relacionados con dos factores, el primero es el área, como se mencionó
anteriormente para las regiones naturales de Colombia, donde se muestra un porcentaje
de correlación alto (R=0.7333) con Brasil como el país de mayor riqueza y área (Figura
3-14A). Cuando se quita a Brasil de esta relación, el porcentaje de correlación entre estas
variables disminuye abruptamente (R=0.3928), lo que podría indicar, que en estas áreas,
además del área, la riqueza podría obedecer a otros factores como la presencia y edad
geológica de áreas montañosas adyacentes, los Andes para la Amazonía occidental y los
Tepuyes en el caso de la Amazonía nororiental, particularmente en Venezuela. Estas áreas
montañosas generan gradientes que permiten la diversificación de la flora y sus rasgos
funcionales (Kessler 2000, Kessler 2002), que a lo largo del tiempo con el cambio en las
condiciones climáticas junto la plasticidad genérica, otros caracteres evolutivos y
ecológicos podría facilitan el intercambio y enriquecimiento de las floras (Van der Hammen
2000).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 131
Figura 3-13 Relaciones de contigüidad de la Amazonía colombiana con otros bloques biogeográficos (sensu Rivas-Martínez et al. 2011)
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 132
Figura 3-14 Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región Amazónica A.
Con Brasil. B. Sin Brasil.
A:
B.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 133
Figura 3-15 Precipitación media anual periodo 1950-2000. Fuente: WorldClim (Hijmans et al. 2005). Rojo área Venezuela, Colombia; naranja área
Ecuador; amarillo área Guayana Francesa.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 134
Este patrón también se puede evidenciar al analizar el número de especies unidad de área,
donde Ecuador y Guayana Francesa presentan los mayores valores de especies por
unidad de área (0.36 y 0.52 respectivamente), lo que coincide con áreas de alta
precipitación en la región amazónica (Figura 3-16).
Figura 3-16 Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca amazónica.
Los niveles de endemismo de las plantas con flores en la Amazonía colombiana están
dentro de las más bajas, tanto a nivel de las regiones naturales como dentro de la gran
región amazónica, lo cual se podría relacionar por la continuidad que tiene esta región con
respecto a la gran región amazónica, lo cual ha facilitado el intercambio de linajes con
respecto a las áreas adyacentes lo que probablemente tiene influencia en el grado de
endemismo de la región Amazónica colombiana (Figura 3-13). Otro factor que puede influir
en este bajo endemismo, es la edad de la mayor parte del territorio, cuyo origen data del
data del terciario, luego del surgimiento de los andes, el cambio de curso de la cueca del
rio Amazonas, la formación y posterior colmatación del lago de Pebas (Hoorn et al. 2010).
Existe otro punto caliente de riqueza de especies endémicas en las cercanías de Mocoa.
Esta área hace parte del sur del piedemonte amazónico colombiano y colinda con el
piedemonte amazónico ecuatoriano. Estas áreas representan una de las zonas con
mayores precipitaciones en la Amazonía occidental. Este hecho, junto con la fuerte
variación topográfica de los andes podrían tener influencia en la diversificación de las
plantas con flores y su endemismos, que en Colombia podría estar subestimado, ya que
en Ecuador, el endemismo se concentra en las áreas premontanas y áreas amazónicas
adyacentes con 192 especies endémicas (Borchsenius 1997).
La mayor parte de las especies endémicas son exclusivas de alguna subregión, lo cual
muestra el grado de complementariedad que se presenta entre las mismas. Por ende, es
importante la generación de estrategias de conservación, en las áreas más afectadas por
las amenazas, como por ejemplo el piedemonte y áreas adyacentes a la Serranía de La
Macarena, ya que en estas zonas se concentran numerosas actividades económicas, se
presentan las mayores tasas de deforestación y cada vez menos disponibilidad de hábitat.
A este respecto, es importante mencionar el patrón de distribución de la riqueza de las
formas de crecimiento donde las hierbas son las que presentan la mayor riqueza, pero que
por sus características morfológicas, ecológicas y aprovechamiento económico, han
recibido menos atención procesos de categorización que las especies leñosas
particularmente los árboles.
Partiendo de este hecho, las áreas protegidas de carácter nacional apenas tienen un
cubrimiento de un 22% de las áreas con endemismos aumentando la vulnerabilidad de
estas especies a procesos de extinción asociados a cambios en el uso de la tierra. En este
sentido, los resguardos indígenas juegan un papel fundamental a lo largo de toda la región,
ya que albergando 42% de las áreas y donde un reforzamiento de los procesos culturales
y el conocimiento tradicional traerían consigo el mantenimiento de las especies endémicas
en la región (Toledo 2001, Gorenflo et al. 2012).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 136
Figura 3-17 Relación entre las áreas de endemismo y las los arcos de degradación del escudo guayanés en la Amazonía colombiana. A. Distribución
de la riqueza de especies endémicas en la Amazonía colombiana; B. Basamentos precámbricos y arcos de deformación de los mismos. Fuente:
Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014). Círculos: Amarillo Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena.
A. B.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 137
4. Conclusiones
Se registraron un total de 8253 especies en 1615 géneros y 191 familias, donde las
familias más ricas fueron Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae y Orchidaceae
y a nivel de género Miconia, Piper, Psychotria, Inga y Philodendron, con dominio
de las familias paucigenéricas y poliespecíficas.
La subregión que presentó la mayor riqueza fue la Amazonia sensu stricto seguida
por la Guayana, el Piedemonte y la Macarena. Estas dos últimas subregiones
presentan unos índices de similitud bajos con respecto a las regiones Amazonia
sensu stricto y Guayana, lo que podría indicar una diferenciación florística por su
origen y rango altitudinal.
Las áreas naturales protegidas de carácter nacional cubren apenas el 22% de las
zonas con endemismos en la Amazonia colombiana, mientras los resguardos
indígenas el 42%, evidenciando la importancia de esquemas conjuntos de
conservación cultural y de la biodiversidad.
Bibliografía 139
LITERATURA CITADA
ADAMS J. 2010. Species richness: patterns in the diversity of life. Berlin: Springer Science
& Business Media. 380 pp.
ALEXIADES M. 1996. Selected guidelines for ethnobotanical research: a field manual. New
York: The New York Botanical Garden. 306 pp
ARBELÁEZ-CORTÉS E. 2013. Knowledge of Colombian biodiversity: published and
indexed. Biodiversity and Conservation 22(12):2875–2906.
ARMENTERAS, D., RUDAS, G., RODRIGUEZ, N., SUA, S. & ROMERO, M. 2006. Patterns
and causes of deforestation in the Colombian Amazon. Ecological Indicators 6:353–368.
BALMFORD A., MOORE J., BROOKS T., BURGESS N., HANSEN L., WILLIAMS P. &
RAHBEK C. 2001. Conservation conflicts across Africa. Science 291(5513):2616–2619.
BARRERA, A. 1982. La etnobotánica. Págs. 6–11. En: Memorias simposio de
etnobotánica. Bárcenas A., Barrera A., Caballero J. & L. Duran (eds.). México D.F.: Instituto
Nacional de Antropología e Historia.
BERNAL R., GRADSTEIN S. & CELIS M. 2015. Catálogo de plantas y líquenes de
Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/
BERRY P., HUBER O. & HOLST B. 1995. Floristics and phytogeography. Págs.161–192.
En: Flora of the Velezuelan Guayana Volume I. En: Berry P., Steyermark J., Holst B. &
Yatskievych K. (Eds.). St. Louis: Missouri Botanical Garden Press.
BOGGAN J., FUNK V., KELLOFF C., HOFF, M., CREMERS G. & FEUILLET C. 1997.
Checklist of the plants of the Guianas (Guyana, Surinam, French Guiana). Washington:
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. 245 pp.
BORA L. 2010. Principles of Paleobotany. New Delhi: International Scientific Publishing
Academy. 304 pp.
BORCHSENIUS F. 1997. Patterns of plant species endemism in Ecuador. Biodiversity &
Conservation 6(3):379–399.
BOYLE B., HOPKINS N. & LU Z., RAYGOZA GARAY J., MOZZHERIN D., REES T.,
MATASCI N., NARRO M., PIEL W., MCKAY S., LOWRY S., FREELAND C., PEET P. &
ENQUIST B. 2013. The taxonomic name resolution service: an online tool for automated
standardization of plant names. BMC bioinformatics 14(1):16.
14 Título de la tesis o trabajo de investigación
0
BREMER B., BREMER K., CHASE M., FAY M., REVEAL J., SOLTIS D., SOLTIS P. &
STEVENS P. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society
161(2): 105-121.
BRISTOL M. 1966. The psychotropic Banisteriopsis among the Sibundoy of Colombia.
Botanical Museum Leaflets Harvard University 21(5):113–140.
BRUCHMANN I. & HOBOHM C. 2014. Factors that create and increase endemism. Págs.
51–68. En: Hobohm C. (Ed.). Endemism in vascular plants. Berlin: Springer. 348 pp.
CÁRDENAS-LÓPEZ D., CAMACHO R., CORBA C., GARCÍA J. & TUNJANO S. 2006.
Botánica en la Amazonia colombiana: Doscientos años después de Martius. Revista
Colombia Amazónica (número especial): 71–100.
CARDENAS-LOPEZ D., DUQUE MONTOYA A. & MARIN CORBA C. 1997. Apuntes
fitogeográficos de la “Ladera Cielo-Roto”, sector suroccidental de la Serranía de la
Macarena. Pérez-Arbelaezia 4(1-2):43–58.
CÁRDENAS-LOPEZ D. & GIRALDO-CAÑAS D. 1995. Plantas útiles de la región de
Araracuara en la Amazonia colombiana: especies de la familia Apocynaceae. Colombia
Amazónica 8(1):107–140.
CARVAJAL-ROJAS, L. 2007. Análisis florístico y fitogeográfico del sector nororiental de la
Serranía de La Macarena, Colombia. Bogotá: Universidad Distrital Francisco José de
Caldas Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico. 214 pp.
CONTRERAS-MEDINA R., LUNA VEGA I. & MORRONE J. 2001. Conceptos
biogeográficos. Elementos: ciencia y cultura 8(41):33–37.
CÓRDOBA M. 2014. Análisis de la riqueza vegetal y patrones fitogeográficos para la región
del escudo guayanés colombiano. Tesis de Doctorado. Bogotá: Universidad Nacional de
Colombia.
CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 10:221–264.
DAVIS S., HEYWOOD V., HERRERA-MACBRYDE O., VILLA-LOBOS J. & HAMILTON A.
1994. Centers of plant diversity. Natural History 111(1):01–1.
DE CARVALHO C. 2011. Áreas de endemismo. Págs. 41-55. En: De Carvalho C. &
Almeida E. (Eds.). Biogeografia da América do Sul: padrões e processos. São Paulo: Roca.
DÍAZ A. & SANCHEZ, F. 2004. Geografía de los cultivos ilícitos y conflicto armado en
Colombia. Bogotá: CEDE-Universidad de los Andes.
DIAZGRANADOS D. 1979. Geografía. Págs. 7–27. En: La Amazonía colombiana y sus
recursos. Proyecto Radarmétrico del Amazonas. Diazgranados D. (ed.). Bogotá: Instituto
Geográfico Agustín Codazzi (IGAC).
DODD J. & STANTON R. 1990. Paleoecology: Concepts and Applications. United States
of America: John Wiley & Sons.
DUGAND A. 1948. Algunas leguminosas de la Amazonía y Orinoquía colombianas.
Caldasia 5(21):65–76.
Bibliografía 141
EDWARDS J.L. 2004. Research and societal benefits of the Global Biodiversity Information
Facility. BioScience 54(6):485–486.
EDWARDS J., LANE M. & NIELSEN E. 2000. Interoperability of biodiversity databases:
biodiversity information on every desktop. Science 289(5488):2312–2314.
FABER K. 1993. Research in the colombian amazon: A bibliography. Wageningen:
Tropembos Foundation.
FOLEY J., ASNER G., COSTA M., COE M., DEFRIES R., GIBBS H., HOWARD E., OLSON
S., PATZ J., RAMANKUTTY N. & SNYDER P. 2007. Amazonia revealed: forest
degradation and loss of ecosystem goods and services in the Amazon Basin. Frontiers in
Ecology and the Environment 5(1):25–32.
FONT QUER, P. 1993. Diccionario de botánica. Barcelona: Editorial Labor S.A.
FORD, R. 1978. Ethnobotany: historical diversity and synthesis. Págs. 33–49. Ford R.
(Ed.). En: The nature and status of ethnobotany. Anthropological series. Ann Arbor.:
University of Michigan.
FUNK, V., ZERMOGLIO, M. & NASIR, N. 1999. Testing the use of specimen collection data
and GIS in biodiversity exploration and conservation decision making in Guyana.
Biodiversity & Conservation 8(6):727–751.
GARCÍA-ROSELLO E., GUISANDE C., GONZÁLEZ-DACOSTA J., HEINE J., PELAYO-
VILLAMIL P., MANJARRÉS-HERNÁNDEZ A., VAAMONDE A. & GRANADO-LORENCIO
C. 2013. ModestR: a software tool for managing and analyzing species distribution map
databases. Ecography 36:1202–1207.
GENTRY A. 1986. Species richness and floristic composition of Chocó region plant
communities. Caldasia 15(71-75):71–91.
GIRALDO-CAÑAS D. 2001. Relaciones fitogeográficas de las sierras y afloramientos
rocosos de la Guayana colombiana: un estudio preliminar. Revista chilena de historia
natural 74(2):353–364.
GONZÁLEZ DE PÉREZ M. 2010. Las lenguas indígenas de Colombia a vuelo de pájaro.
Revista de Lenguas Indígenas y Universos Culturales, 2010(7):9–25.
GORENFLO L., ROMAINE S., MITTERMEIER R. & WALKER-PAINEMILLA K. 2012. Co-
occurrence of linguistic and biological diversity in biodiversity hotspots and high biodiversity
wilderness areas. Proceedings of the National Academy of Sciences 109(21):8032–8037.
GREIG J. 1989. Archaeobotany. European Science Foundation.
GWINN N. & RINALDO C. 2009. The Biodiversity Heritage Library: Sharing biodiversity
literature with the world. IFLA journal, 35(1):25–34.
HAMMER O., HARPER D. & RYAN P. 2001. PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaentologia Electronica 4(1):9.
HEYER W., CODDINGTON J., KRESS W., ACEVEDO P., COLE D., ERWIN T.,
MEGGERS B., POGUE M., THORINGTON R. & VARI R. 1999. Amazonian biotic data and
conservation decisions. Ciencia e Cultura (Sao Paulo), 51(5):372–385.
14 Título de la tesis o trabajo de investigación
2
HIJMANS R., CAMERON S., PARRA J., JONES P. & JARVIS A. 2005. Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land areas. International journal of climatology
25(15):1965–1978.
HOBOHM C. & TUCKER C. 2014. The increasing importance of endemism: responsibility,
the media and education. Págs. 4–9. En: Hobohm C. (Ed). Endemism in vascular plants.
Berlin: Springer.
HOORN C. & WESSELINGH F. 2010. Introduction: Amazonia, lanscape and species
evolution. Págs. 1-6. En: Hoorn C. & Wesselingh F. (Eds.) Amazonia: Lanscape and
species evolution. A look into the past. United Kingdom: Blackwell Publishing Ltd.
HOORN C., WESSELINGH F., TER STEEGE H., BERMUDEZ M., MORA A., SEVINK J.,
SANMARTÍN I., SANCHEZ-MESEGUER A., ANDERSON C., FIGUEIREDO J.
JARAMILLO C., RIFF D., NEGRI F., HOOGHIEMSTRA H., LUNDBERG J., STADLER T.,
SÄRKINEN T. & ANTONELLI A. 2010. Amazonia through time: Andean uplift, climate
change, landscape evolution, and biodiversity. Science 330(6006):927–931.
HOPKINS M. 2007. Modelling the known and unknown plant biodiversity of the Amazon
Basin. Journal of Biogeography, 34(8):1400–1411.
HUBER O. 1994. Recent advances in the phytogeography of the Guayana region, South
America. Mém. Soc. Biogéogr. 4:53–63.
IDEAM. 2010. Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra. Metodología CORINE Land
Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000. Bogotá: Instituto de Hidrología,
Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM)).
IDEAM, IGAC & CORMAGDALENA. 2009. Mapa de cobertura de la tierra Cuenca
Magdalena-Cauca Metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia a escala
1:100.000. Bogotá: Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de
Colombia (IDEAM), Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC), Corporación Autónoma
Regional del Río Grande de la Magdalena (CORMAGDALENA).
IDROBO J. & SCHULTES R. 1949. New concepts in Styrax from eastern Colombia.
Botanical Museum of Harvard University 13(10): 325-332.
IGAC. 2015 Diccionario geográfico de Colombia.
(http://www.igac.gov.co/digeo/app/index.html). Fecha de consulta: 18 octubre 2015.
JARAMILLO-J. A. & RANGEL-CH. O. 2014. Las unidades del paisaje y los bloques del
territorio de la Orinoquía. Págs.101–152. En: Rangel-Ch. (Ed.) Colombia Diversidad Biótica
XIV. La región de la Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales -
Universidad Nacional de Colombia
JETZ W. & RAHBEK C. 2002. Geographic range size and determinants of avian species
richness. Science 297(5586):1548–1551.
KESSLER M. 2000. Elevational gradients in species richness and endemism of selected
plant groups in the central Bolivian Andes. Plant ecology 149(2):181–193.
KESSLER M. 2002. The elevational gradient of Andean plant endemism: varying influences
of taxon-specific traits and topography at different taxonomic levels. Journal of
Biogeography 29(9):1159–1165.
Bibliografía 143
KESSLER M. & KLUGE J. 2008. Diversity and endemism in tropical montane forest – from
patterns to process. Págs. 35-50. En: Gradsntein R., Homeier J. & Gansert D. (Eds.). The
tropical montane forest. Patterns and processes in a biodiversity hotspot. Biodiversity and
Ecology Series. Vol. 2. Göttingen: Göttingen Centre for Biodiversity and Ecology.
Universitätsverlag Göttingen.
LAIHONEN P., KALLIOLA R. & SALO J. 2004. The biodiversity information clearing-house
mechanism (CHM) as a global effort. Environmental Science & Policy, 7(2):99–108.
LAVOIE C. 2013. Biological collections in an ever changing world: Herbaria as tools for
biogeographical and environmental studies. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 15(1):68–76.
LIU, X., ZHANG, L. & HONG, S. 2011. Global biodiversity research during 1900–2009: a
bibliometric analysis. Biodiversity and Conservation 20(4):807–826.
LOISELLE B., HOWELL C., GRAHAM C., GOERCK J., BROOKS T., SMITH K. &
WILLIAMS P. 2003. Avoiding pitfalls of using species distribution models in conservation
planning. Conservation biology 17(6):1591–1600.
LUGHADHA E. & MILLER C. 2009. Accelerating global access to plant diversity
information. Trends in plant science, 14(11):622–628.
MACÍAS-CHAPULA C. 2001. Papel de la informetría y de la cienciometría y su perspectiva
nacional e internacional. Acimed 9:35–41.
MAGURRAN A. 1995. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Science Ltd.
MARGALEF R. 1998. Ecología. Omega Barcelona.
MENDOZA-CIFUENTES H. 2012. Patrones de riqueza especifica de las familias
Melastomataceae y Rubiaceae en la Cordillera Oriental, Colombia, Norte de los Andes y
consideraciones para la conservación. Colombia Forestal 15(1):5–54.
MIKELARENA PEÑA, F. 2000. Fuentes de información bibliográfica para la investigación
en historia moderna y contemporánea. Historia Contemporánea, 21:565–594.
MINORTA-CELY, V. & RANGEL-CH., J. 2014. La riqueza y la diversidad de las plantas
con flores de la Orinoquía colombiana. Págs. 419–445. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia
Diversidad Biótica XIV. La región de la Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de
Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
MINORTA-CELY, V. & RANGEL-CH., O. 2014. El clima en la región Orinoquía colombiana.
Págs. 207–236 En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica XIV. La región de la
Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de
Colombia.
MOLANO, A., FAJARDO, D., CARRIZOSA UMAÑA, J. & ROZO, F. 1990. La colonización
de la Reserva La Macarena. Bogotá: Fondo FEN.
MORENO, N. 1984. Glosario botánico ilustrado. México: Instituto Nacional de
Investigaciones sobre Recursos Bióticos, C.E.C.S.A.
MURCIA U., MEDINA R., RODRIGUEZ J., HERNÁNDEZ A., HERRERA E. &
CASTELLANOS H. 2014. Cambio de uso del suelo: Monitoreo de los bosques y otras
14 Título de la tesis o trabajo de investigación
4
ANDRADE A., LAURANCE W., LAURANCE S., MARIMON B, MARIMON JR. B.,
GUIMARÃES VIEIRA M., AMARAL I., BRIENEN R., CASTELLANOS H., CÁRDENAS-
LÓPEZ D., DUIVENVOORDEN J., MOGOLLÓN H., DE ALMEIDA MATOS F., DÁVILA N.,
ARCÍA-VILLACORTA G., STEVENSON DIAZ P., COSTA F., EMILIO T., LEVIS C.,
SCHIETTI J., SOUZA P., ALONSO A., DALLMEIER F. , DUQUE MONTOYA A,
FERNANDEZ PIEDADE M., ARAUJO-MURAKAMI A., ARROYO L., GRIBEL R., FINE P.,
PERES C., TOLEDO M., AYMARD G., BAKER T., CERÓN C., ENGEL J., HENKEL T.,
MAAS P., PETRONELLI P., STROPP J., ZARTMAN C., DALY D., NEILL D., SILVEIRA
.48, RÍOS PAREDES M., CHAVE J., LIMA FILHO D., MØLLER JØRGENSEN P.,
FUENTES A., SCHÖNGART J., CORNEJO VALVERDE F., DI FIORE A., JIMENEZ E.,
PEÑUELA MORA M., PHILLIPS J., RIVAS G., VAN ANDEL T., VON HILDEBRAND P.,
HOFFMAN B., ZENT E., MALHI Y., PRIETO A., RUDAS A., RUSCHELL A., SILVA N., VOS
V., ZENT S., OLIVEIRA A., CANO SCHUTZ A., GONZALES T., NASCIMENTO M.,
AMIREZ-ANGULO H., SIERRA R., TIRADO M., UMAÑA MEDINA M., VAN DER HEIJDEN
G., VELA C., VILANOVA TORRE E., VRIESENDORP C., WANG O., YOUNG K., BAIDER
C., BALSLEV H., FERREIRA C., MESONES I., TORRES-LEZAMA A., URREGO
GIRALDO L., ZAGT R., ALEXIADES M., HERNANDEZ L., HUAMANTUPA-CHUQUIMACO
I., MILLIKEN W., PALACIOS CUENCA W., PAULETTO D., VALDERRAMA SANDOVAL
E., VALENZUELA GAMARRA L., DEXTER K., FEELEY K., LOPEZ-GONZALE G. &
SILMAN R. 2013. Hyperdominance in the Amazonian tree flora. Science, 342: 325-335.
TER STEEGE H., PITMAN N., SABATIER D., CASTELLANOS H., VAN DER HOUT P.,
DALY D., SILVEIRA M., PHILLIPS O., VASQUEZ R., VAN ANDEL T., DUIVENVOORDEN
J., DE OLIVEIRA A., EK R., LILWAH R., THOMAS R., VAN ESSEN J., BAIDER C., MAAS
P., MORI S., TERBORGH J., NÚÑEZ VARGAS P., MOGOLLÓN H. & MORAWETZ W.
2003. A spatial model of tree α-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity &
Conservation, 12(11):2255–2277.
TER STEEGE, H., SABATIER D., CASTELLANOS H., VAN ANDEL T.,
DUIVENVOORDEN J., DE OLIVEIRA A., EK R., LILWAH R., MAAS P. & MORI S. 2000.
An analysis of the floristic composition and diversity of Amazonian forests including those
of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology 16(6):801–828.
TOBLER M., HONORIO E., JANOVEC J. & REYNEL C. 2007. Implications of collection
patterns of botanical specimens on their usefulness for conservation planning: an example
of two Neotropical plant families (Moraceae and Myristicaceae) in Peru. Biodiversity and
Conservation, 16(3):659–677.
TOLEDO, V. 2001. Indigenous peoples and biodiversity. Encyclopedia of biodiversity,
3:451–463.
TURNER, M., GARDNER, R. & O’NEILL, R. 2001. Landscape ecology in theory and
practice: pattern and process. Berlin: Springer Science & Business Media.
UNODC, EMBAJADA DE LA REPÚBLICA FEDERAL DE ALEMANÍA & MINISTERIO DE
DEFENSA NACIONAL DE LA REPUBLICA DE COLOMBIA. 2011. Transformación
socieconómica y biofísica asociadas con cultivos ilícitos en la región del Sur del Meta -
Guaviare- 1990-2009. Bogotá: Oficina de las Naciones Unidas contra la Droga y el Delito
(UNODC)).
VAN DER HAMMEN T. 2000. Aspectos de historia y ecología de la biodiversidad
Norandina y amazónica. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24:231–45.
14 Título de la tesis o trabajo de investigación
8
VAN DER HAMMEN T. & ABSY M. 1994. Amazonia during the last glacial.
Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 109(2):247–261.
VILLASEÑOR, I. 1996. Las fuentes de información. Págs. 201-209. En: López Yepes (Ed.).
Manual de Información y Documentación. Madrid: Pirámide.
WIECZOREK J., GUO Q. & HIJMANS, R. 2004. The point-radius method for
georeferencing locality descriptions and calculating associated uncertainty. International
journal of geographical information science, 18(8):745–767.
WILLIAMS P., PRANCE G., HUMPHRIES C. & EDWARDS K. 1996. Promise and problems
in applying quantitative complementary areas for representing the diversity of some
Neotropical plants (families Dichapetalaceae, Lecythidaceae, Caryocaraceae,
Chrysobalanaceae and Proteaceae). Biological Journal of the Linnean Society, 58(2):125–
157.
WILSON E. 2000. A global biodiversity map. Science, 289(5488):2279–2279.
YESSON C., BREWER P., SUTTON T., CAITHNESS N., PAHWA J., BURGESS M., GRAY
W., WHITE R., JONES A., BISBY F. & CULHAM A. 2007. How global is the global
biodiversity information facility. PLoS One, 2(11):e1124.
ZHANG, D., FIGUEIRA, A., MONTIAL, L., LACHENAUD, P. & MEINHARDT, W. 2011.
Theobroma. Págs. 277–296. En: Kole C. (Ed.). Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding
Resources, Plantation and Ornamental Crops. Berlin: Springer.