Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C.

argyrosperma
Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Si no es �ste el grupo de cultivos que estaba buscando quiz�s deba buscar en
Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines

Frutos maduros (salvo Lagenaria siceraria, abajo a la izquierda), �stas son las
cuatro especies de las que se puede hacer "pur� de zapallo" (= "pur� de calabaza")
con la pulpa del fruto maduro. Las variedades m�s peque�as son cultivadas como
ornamentales.
Los zapallos, zapallitos, ayotes, auyamas, pipianes, calabazas, calabacines... son
los frutos maduros o inmaduros de variedades domesticadas de cuatro especies afines
del g�nero Cucurbita: Cucurbita pepo, Cucurbita moschata, Cucurbita maxima, y
Cucurbita argyrosperma en una �pocacita 1? conocida como Cucurbita mixta; las
especies biol�gicas no hibridan entre s� pero sus frutos poseen usos culinarios
indistinguiblescita 2?,cita 3? y si bien sus nichos ecol�gicos no se solapan
completamente,5? se suelen describir en conjunto debido a que en l�neas generales
su biolog�a y cultivo son similares. Al mismo g�nero Cucurbita pertenece una quinta
especie domesticadacita 4?cita 5? que evolutivamente est� un poco alejada de
�stas,nota 1? Cucurbita ficifolia, de un sabor distintivo y usos culinarios
diferentes de las anteriores,cita 6? cultivada en las grandes alturas monta�osas
tropicales de clima fresco,cita 6? que aqu� no ser� tratada.

Son plantas de h�bito anual en climas estacionales, es decir la planta adulta no

forma �rganos reservantes y posee la estrategia ecol�gica de sobrevivir la �poca
desfavorable estacional como semilla, y est�n adaptadas a ambientes mesof�ticos
-con niveles medios de temperatura y humedad-.cita 4? Se domesticaron en Am�rica y
luego del contacto con Europa se dieron a conocer en el resto del mundo,cita 7? son
especialmente apreciadas por sus frutos maduros o inmaduros y sus semillas; sus
brotes tiernos y flores tambi�n son comestibles.cita 8?.

En sus regiones de origen pueden coincidir con variedades silvestres de las que
desde varios kil�metroscita 9?cita 10? puede llegar polen a las variedades
cultivadas de su misma especie haciendo que sus semillas se desarrollen como
plantas de fruto amargo y no comestible.

�ndice
1 Biolog�a
1.1 Arquitectura
1.2 Flores y polinizaci�n
1.3 Ovario y fruto
1.4 Semillas
2 Desarrollo del fruto y semillas
3 Relaci�n con variedades silvestres y distribuci�n
4 Especies
5 Agroecolog�a
6 Cultivo
6.1 Polinizaci�n manual
6.2 Cosecha y almacenamiento
6.3 Conservaci�n de las semillas
7 Enfermedades
8 Composici�n
9 Usos
9.1 Gastronom�a
9.2 Para industria del enlatado de pur�
9.3 Consumo de semillas
9.4 Consumo de aceite de semillas
9.5 Variedades para Halloween
9.6 Usos decorativos de variedades peque�as
10 V�ase tambi�n
11 Notas
12 Citas
13 Referencias
14 Bibliograf�a
Biolog�a[editar]

Planta "guiadora" a la que se dej� la gu�a primaria y una gu�a secundaria.

Nudo: zarcillo, dos yemas (una vegetativa y una floral masculina), el pec�olo de la
hoja hacia arriba a la izquierda, los dos entrenudos.
La planta es una t�pica cucurbit�cea: guiadora, rastrera (que enraiza en los nudos)
y trepadora, se desarrolla m�s r�pido a temperaturas c�lidas (25-30 �C)cita 11? y
muere con las heladas;cita 11? prefieren los veranos largos y abundante agua.
Poseen nudos y entrenudos bien definidos, en cada nudo se origina una hoja, en
general dos yemas, un zarcillo que se enrosca alrededor de un soporte, y ra�ces
adventicias, que aparecen si el nudo est� sobre tierra h�meda o en d�as muy
lluviosos. Algunas desarrollaron entrenudos tan cortos que les dan un aspecto
arbustivo o "de tronco". Son anuales y adaptadas a climas templados y estacionales,
si el invierno no es muy fresco pueden vivir m�s de un a�o; algunas variedades de
C. moschata y C. argyrosperma est�n bien adaptadas a climas tropicales y
torrenciales. Flores masculinas y femeninas se originan en la misma planta, se
abren por una sola ma�ana y no vuelven a abrirse, la polinizaci�n es mediada por
insectos, principalmente abejas. Una misma planta puede autopolinizarse sin que las
generaciones siguientes pierdan viabilidad. El ovario fecundado pasa por estadios
de zapallito (calabac�n) y luego del "llenado" madura su c�scara formando una
calabaza, que si no se corta de la planta sigue madurando su pulpa durante varias
semanas m�s, sustituyendo parte de los almidones por otras sustancias qu�micas m�s
elaboradas. La corteza lignificada (endurecida) de la calabaza almacena el interior
durante algo m�s de un a�o, a lo largo del cual la pulpa va perdiendo su humedad,
pero en muchas variedades cultivadas el fruto se seleccion� con una corteza menos
endurecida lo que como consecuencia disminuye en el mismo grado el tiempo de
almacenamiento. La corteza puede tener una dureza que se corte s�lo con machete o
serrucho, o con cuchillo de cocina muy o poco afilado, o en el otro extremo puede
ser tan f�cil de esculpir como las calabazas de Halloween y almacenarse s�lo por un
mes. La ra�z primaria se desarrolla como una ra�z principal no reservante que puede
llegar hasta 1,8 m de profundidadcita 12?, de la que se originan ra�ces laterales
que pueden extenderse bastante m�s all� que las partes a�reascita 12?cita 13?. El
desarrollo en profundidad de la ra�z es importante cuando no se dispone de riego
diario.

Arquitectura[editar]

En cada nudo se origina en general una sola rama lateral que se disponen alrededor
del tallo alternadamente.

La ventaja de las guiadoras es que se puede levantar las gu�as hasta un lugar
soleado y seco donde produzcan m�s flores femeninas.cita 14?
En el primer tallo o "gu�a primaria" se origina en general una yema por nudo, las
"gu�as secundarias", si son casi tan largas como el tallo primario se llamar�n
junto con �ste "gu�as principales", en ellas pueden originarse a su vez gu�as
terciarias, etc.22? Existe una nomenclatura que codifica cada gu�a y cada nudo de
la planta.23?

La guiadora es el h�bito ancestral. En los cultivos seleccionados para que el fruto

sea cosechado inmaduro para consumir como verdura de estaci�n ("calabac�n",
"zapallito"), se selecciona un h�bito mutantecita 15? llamado "arbustivo" o "de
tronco",cita 16?cita 17? en que la gu�a principal posee entrenudos tan cortos que
le dan un aspecto de "tronquito" y a la planta un aspecto arbustivo, sobre las
plantas "de tronco" se selecciona de forma de disminuir lo m�s posible la emisi�n
de gu�as lateralescita 18?. La preferencia del horticultor por este h�bito se debe
a que hay que recorrer el campo varias veces por semana en busca de frutos
inmaduros del tama�o comercial para cosechar, y las guiadoras aumentan mucho el
tiempo empleado en la cosechacita 19?. Las plantas de tronco y las guiadoras son
similares en el estadio de pl�ntula, desarrollan sus primeras hojas sin alargar los
entrenudos, en lo que pareciera ser el mismo nudo en el que se encuentran los dos
cotiledones fotosintetizantes, luego de lo cual las guiadoras de entrenudos m�s
largos se van diferenciando de las de troncocita 16?cita 20?. Sobre las plantas de
tronco se busca que coincidan caracteres gen�ticamente independientes como una
floraci�n y fructificaci�n m�s tempranascita 17?cita 21?cita 17? y los relacionados
con c�scara y pulpa en el momento de la cosecha.cita 22? Son modernas las plantas
de tronco "de h�bito abierto" (open habit), cuyo tronquito es erguido y los
pec�olos se orientan horizontalmente, lo que facilita la cosecha.22? Como en
guiadoras, el largo de los entrenudos tambi�n depende de la incidencia de luz
solar, a menor intensidad lum�nica los entrenudos ser�n m�s largos.cita 23?

Chequear. Pueden comercializarse plantas de semi-tronco o semiarbustivas, que son

de tronco s�lo en las primeras 5-6 semanas luego de lo cual se vuelven
guiadorascita 24?, y gen�ticamente son h�bridos heterocigotas de una l�nea
arbustiva y una guiadora.cita 24? "Los cultivares semiarbustivos exhiben un patr�n
de crecimiento uniforme, tipo roseta alrededor del eje del tallo por las primeras 5
o 6 semanas desde la siembra, permitiendo el cultivo entre filas espaciadas tan
angostamete como 1,5 u 1,8 m con injurias m�nimas a las plantas. Una cobertura de
hojas casi completa ocurre dentro de las 7 semanas desde la siembra, efectivamente
ahogando todas las malezas de germinaci�n m�s tard�a. Aun cuando algunos cultivares
guiadores est�n en la actualidad siendo utilizados en sembrados de alta-densidad
para dar sombra a las malezas, el patr�n de crecimiento uniforme de los cultivares
arbustivo y semiarbustivo son m�s adecuados para esta t�cnica."cita 24? Las plantas
de tronco de Cucurbita pepo y Cucurbita maxima se cultivaban hasta los '1980 s�lo
para fruto cosechado inmadurocita 25?, pero debido a que el h�bito es m�s apto para
cultivar en terreno sistematizado para riego y protecci�n contra fr�os y
heladascita 26?, disminuye la necesidad de herbicidas qu�micos debido a su compacta
cobertura del suelo, cita 27?cita 28? y capta m�s eficientemente la luz,cita 27? se
desarrollaron desde los '1980 variedades de tronco y de semi-tronco para fruto
maduro,cita 28? las que se siembran a una densidad de a una planta por fruto cuando
es importante maximizar la uniformidad del fruto.22?:354.2.17 Tambi�n son de
aparici�n reciente, de '1990, las variedades de tronco de C. moschatacita 15?.

Plantas de tronco (arbustivas)

Planta "de tronco" o "arbustiva", se dej� un fruto madurando para semillas.

La ventaja es que es m�s f�cil recorrer el campo en busca de frutos listos para
cosechar.

Algunas variedades son semiarbustivas, son "de tronco" s�lo en las primeras
semanas.cita 24?cita 15?cita 20?

Pl�ntula "de tronco", se observan los dos cotiledones ep�geos y la cuarta hoja
"normal" o nomofilo (en esta variedad los primeros nudos tienen excepcionalmente
dos hojas opuestas).

Largo de los entrenudos en las primeras semanas.cita 20?

Despu�s de unas semanas puede tener entrenudos ligeramente m�s largoscita 20? e
incluso alguna rama secundaria larga como una gu�a.24?cita 18?
Las variedades guiadoras tampoco son todas iguales,cita 18? las hay m�s expansivas
(con pocas gu�as 'principales' que se desarrollan muy largascita 18?) y m�s
compactas (con gu�as cuyos meristemas apicales son de crecimiento m�s lento y son
muy ramificadascita 18?), las hay m�s y menos vigorosas, las hay m�s y menos
cobertoras, es decir que cubren una misma �rea con mayor o menor �rea foliar.cita
29?cita 30?cita 18? En la producci�n a campo se pueden preferir cultivares con una
r�pida cobertura del suelo cerca del origen de la planta,cita 18?cita 31? en una
huerta familiar con techo o p�rgola se pueden preferir las variedades m�s
expansivas. Chequear: Las plantas "de crecimiento determinado", cuyo desarrollo
vegetativo se detiene en alg�n momento sin emitir m�s yemas nuevas, no han llegado
a cultivares comercialescita 32?.

La arquitectura de la planta puede ser controlada en parte manualmente, en plantas

cortar una yema terminal induce que las yemas detr�s de la misma desarrollen gu�as
cubriendo de forma m�s compacta el terreno cerca del sitio de germinaci�n; eliminar
los primeros pimpollos florales elimina la carga de los primeros frutos acelerando
el crecimiento vegetativo de la plantacita 21? de forma que prosperen con m�s
facilidad los frutos subsiguientescita 33?.

En general, las flores se originan de a una flor por nudo, tanto en la gu�a
principal como en las laterales, las flores femeninas cada 4 a 6 nudos dependiendo
del cultivarcita 17? y las condiciones ambientales, las flores masculinas en un
n�mero algo mayor de nudos.22? En un mismo d�a las flores masculinas en antesis
est�n unos nudos m�s atr�s que las flores femeninas en antesis, las flores
femeninas se desarrollan m�s r�pido que las masculinas.cita 17? La gu�a debe seguir
avanzando para seguir produciendo flores femeninas, las flores masculinas pueden
volver a originarse en nudos donde ya ha habido una flor femenina.cita 34? Los
primeros d�as de floraci�n normalmentecita 35? aparecer�n s�lo flores masculinas,
pero luego aparecen flores femeninas y masculinas, pudiendo efectuarse la
polinizaci�n.

Flores y polinizaci�n[editar]
Las flores masculinas son de pedicelo m�s delgado y largo que las femeninas, en las
cuales se observa el ovario (futuro fruto) debajo del hipanto o copa. Los p�talos
amarillos est�n connados (unidos entre s�, corola gamop�tala), al igual que los
s�palos verdes (c�liz gamos�palo), cada l�bulo de la corola es el sector distal de
un p�talo, cada l�bulo del c�liz es el sector distal de un s�palo, los 5 p�talos se
alternan con los 5 s�palos.

Flores

Flor masculina.

Flor femenina, el ovario (futuro fruto) en su sector inferior.

Cada cultivar posee diferentes horarios de apertura y cierre. Se puede saber si la
flor est� abri�ndose, totalmente desplegada o cerr�ndose por la curvatura de sus
p�talos. Las masculinas se abren media hora antes que las femeninas.49?

Apertura y cierre

Flor masculina abri�ndose.

Flor femenina con p�talos totalmente desplegados.

Flor femenina cerr�ndose.

Flor masculina. Se define como en Cucurbitaceae.
Flor masculina
Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - flor masculina 6 - parte
de la corola removida, estambres unidos y polen, etiquetas 2.jpg

Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - flor masculina 7 - parte

de la corola y un estambre removidos, copa y tejido interno, etiquetas.jpg

Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - flowers detail (masculine) -

male flower, some petals and 1 filament removed spanish labels 2.jpg

Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - flor masculina y anteras

(VERDE7) atardecer anterior a la antesis, comienza la dehiscencia y se observa
polen, etiquetas.jpg
Hipanto.cita 36?cita 37? Los p�talos est�n fusionados en un tubo floral que en la
parte inferior forma una copa (hipanto) al fusionarse en la base con la base de los
s�palos verdes, formando un tubo periantal, y continuado en la base por el
recept�culo, en Cucurbitaceae los estambres pueden estar insertos a diferentes
alturas del hipanto y por lo tanto contribuir a �l apendicularmente en mayor o
menor medida. En Cucurbita, los estambres est�n fusionados entre s� en mayor o
menor grado por sus filamentos, y la anteras lo est�n totalmente en una sola
cabezuela que funcionalmente es una �nica antera,cita 38? la "columna
anter�fera".49? El n�mero de estambres como en Cucurbita es 5, que aqu� parecen 3
(3 parecen ser los filamentos que forman el pie, 3 parecen ser las anteras, dos
ditecas y una monotecacita 38?cita 39?) debido a un proceso de fusi�n durante el
desarrollocita 40?, de forma que hay dos pares de filamentos fusionados y uno
simple del mismo tama�o, y cada una de las 5 tecas pertenece a una antera,cita 40?
en lo que Whitaker y Davis (196219?) llamaron dos "estambres compuestos" y un
"estambre simple".cita 40? Cuando ocurre la apertura floral (antesis), las anteras
ya est�n abiertas por sus l�neas de dehiscencia de forma de exponer el polen
maduro,49?61? de tama�o grandecita 41? y pegajoso por la presencia de pollenkitt49?
con el que se adhiere al cuerpo de los insectos que visitan la flor en busca de las
recompensas de n�ctar.49? Los filamentos de los estambres ocupan todo el verticilo
elev�ndose como un cilindro salvo 3 poros entre los 3 'filamentos', los cuales al
fusionarse apicalmente encierran el sector de la flor interior a ellos en una
c�mara, la c�mara nectar�fera,61? dentro de ella, en su base, un sobrecrecimiento
secretor de n�ctar, el nectario61? o disco nectar�fero, de origen receptacular49?
61? termina en un margen elevado en forma de collar (64?:261). Los 3 'filamentos'
dejaron en su base los poros necesarios para acceder al n�ctar (nectary pores49?).
La noche anterior a la antesis de la flor ocurre la antesis de las anteras.65?

Las flores de Cucurbita presentan muchas anormalidades o excepciones (66?:77).

Flor femenina. Se define como en Cucurbitaceae.

Flor femenina
Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - polinizaci�n (mascVE3-
femVE1) - 6 - 9,57hs hormigas, acercamiento, etiquetas.JPG

Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - flor femenina (AM05)

estilos seccionados y un estaminodio removido, con etiquetas.jpg

Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - flor femenina (VE02)

secci�n de perianto y ovario y 1 estilo removido, separando los dos estilos
restantes, etiquetas.jpg
El pedicelo o ped�nculo floral desemboca en el recept�culo que envuelve al ovario
(el futuro fruto) �nfero, luego del cual se origina una copa (hipanto) similar a la
de la flor masculina, formada por el recept�culo en la base y s�palos y p�talos y
estaminodios (ap�ndices originados en el verticilo de estambres, no funcionales
como tales) e interior a ellos, en la base de la copa, un disco nectar�fero en
forma de anillo61? (annulus49?) de naturaleza receptacular, terminado en un
collar64? como en la flor masculina. Por el medio del anillo nectar�fero se eleva
el sector superior del gineceo de ovario �nfero, en forma de un est�pite blanco, el
estilo, que se divide en 3 ramas o cuantas se correspondan con los carpelos de los
que est� compuesto el gineceo (cada rama ser�a el sector superior de un carpelo), y
finalizan cada uno en un estigma, amarillo, bilobado. Los estigmas son las
estructuras preparadas para recibir el polen y hacerlo germinar, en este caso son
secos y papilosos.64?

Polinizaci�n. Las flores se abren con un desfasaje de unos 30 minutos (las

masculinas se abren antes) lo cual facilita la polinizaci�n cruzada.49? Ambos sexos
producen una profusa7? cantidad de n�ctar en sus discos nectar�feros como
recompensa de la polinizaci�n, que es realizada por insectos tanto generalistas
como especialistascita 42?. La cantidad de n�ctar es fija y depende de las reservas
de almid�n acumuladas en el nectario durante la fase presecretoria, su remoci�n por
parte de los visitantes florales no tiene efecto sobre el total de n�ctar
producido.cita 43?

El recorrido de las abejas colectoras de n�ctar durante la polinizaci�n fue

documentado por Nepi y Pacini (1993cita 44?):

El 90 %cita 14? de las flores femeninas se fertiliza si se polinizan al alba,

momento en que acaban de abrirse, �ste es el momento en que realizan la
polinizaci�n las abejas nativas especializadas Peponapis y Xenoglossa, que trabajan
cuando las dem�s abejas dif�cilmente est�n despiertas (Hurd y Linsley 1967,74? Hurd
et al. 1971,75? Free 1970:76? 297-301 citados en Teppner 200065?).

Los estigmas est�n "receptivos", con la capacidad de hacer germinar el polen, desde
el d�a anterior a la antesis hasta dos d�as despu�s de la antesis, pero s�lo
formar�n fruto si se polinizan el d�a de la antesis o el anterior a �ste.49? El
polen tiene una viabilidad de m�s del 90 % al momento de la apertura floral, luego
de lo cual va perdiendo viabilidad hasta que al d�a siguiente s�lo alrededor del 10
% del polen es viable;49? es probable que estos tiempos dependan de factores
ambientales como la temperatura y humedad,49? y del cultivar. La germinaci�n en el
estigma es r�pida, ocurre entre los 3 y 5 minutos luego de la recepci�n, si luego
de este tiempo los granos no germinaron su gametofito est� muerto o es inviable.49?

Ovario y fruto[editar]
El ovario es 3-carpelar, correspondi�ndose con las 3 ramas estilares y los 3
estigmas.66? La estructura interna del ovario es similar a la que se observa cuando
se cosecha el fruto para consumir inmaduro y maduro, si bien al madurar es m�s
dif�cil de observar debido a que los tejidos centrales degeneran formando una
cavidad cubierta de fibras en la que en algunas variedades todav�a est�n insertas
las semillas.66? La placentaci�n es la de los pep�nides, caracter�stica de las
cucurbit�ceas. Seg�n autores como Simpson (200577?), el pep�nide se define por su
ovario �nfero -por lo que la pared del fruto, el pericarpio, se compone de tejido
del ovario y del recept�culo, y debe verse la cicatriz del perianto y el androceo
en la parte distal del fruto-; unilocular, y de placentacion parietal -sin septos,
con las placentas en los m�rgenes de cada carpelo-, con las placentas intruyendo
profundamente dentro de �l, formando falsos septos, haci�ndolo parecer
trilocular.64?77? Las placentas tienen entonces en el corte transversal aspecto de
flechas dirigidas hacia el centro y con sus lados enrollados hacia s� mismos en el
extremo de los cuales se encuentran los �vulos;64? dos filas de �vulos a cada lado
de la placenta. . Suele haber controversias acerca de si las placentas en Cucurbita
y en las dem�s cucurbit�ceas se originan en la periferia64?77? o si los septos son
las paredes de los carpelos plegadas y las placentas se originan m�s cercanamente a
las semillas,19? cerca del centro del ovario19? o quiz�s s�lo estar�an
representadas por el sector m�s cercano a las semillas (�placentaci�n involuta?
78?); muchos autores (78?,64?:261,79?) citan para la segunda interpretaci�n los
trabajos de Leins y Galle (197151?) y (64?:261) Leins (200080?:110-112), el primero
tambi�n citado en el APWeb79? junto con Leins y Erbar (201081?).

Ovario y fruto, placentaci�n.

Ovario.

Fruto cosechado inmaduro.

Fruto cosechado muy tempranamente maduro.

El pericarpio fue revisado por Barber (190962?) citado por Whitaker y Davis
(196219?), y se divide en seis tejidos distintivos cuya descripci�n es generalizada
en todas las cucurbit�ceas:

"Piel" (epicarpio + hipodermis) raspado que deja ver la capa de mesocarpio externo,
en este fruto verdosa algo blanquecina y muy endurecida por la presencia de c�lulas
"piedra", lo que la hace contribuir funcionalmente al exocarpio.
1. Epicarpio. Las c�lulas en su mayor parte poligonales, formando una capa en
empalizada (palisade layer), alrededor de los estomas son frecuentemente elongados.
Las c�lulas est�n en su pared exterior y en sus paredes radiales cuticularizadas y
algo coloreadas.

2. Hipodermis. Pocas o muchas capas de c�lulas isodiam�tricas que forman el tejido

debajo del epicarpio. Las c�lulas son algo engrosadas y ocasionalmente pitted.

Mesocarpio externo

Fruto maduro de Cucurbita maxima que presenta "c�lulas piedra" en el mesocarpio

externo (en la foto en blanco). El interior anaranjado es el mesocarpio interno,
que en la parte central se desintegra en una cavidad.

Las "c�lulas piedra" de este fruto maduro de Cucurbita argyrosperma vuelve

blanquecina la capa de mesocarpio externo.
Debido a la capa de c�lulas piedra estos frutos no pudieron pelarse con cuchillo de
cocina sino hasta despu�s de haberlos horneado unos pocos minutos en el microondas.
>
3. Mesocarpio externo. C�lulas isodiam�tricas con celulosa o con paredes
esclerenquimatizadas y pitted ("c�lulas piedra" -stone cells-, etc.) que forman una
zona claramente definida que var�a de unas pocas a muchas c�lulas de grosor.

4. Mesocarpio medio. C�lulas grandes y usualmente isodiam�tricas, de paredes

delgadas, muchas veces turgentes con una vacuola acuosa (watery cell sap) y
contienen una peque�a cantidad de almid�n. Ser�a la parte blanda de la "c�scara" de
la sand�a.

5. Mesocarpio interno. Muchas capas de c�lulas de paredes delgadas que se asemejan

mucho al mesocarpio medio. Por ejemplo es la capa que forma la masa central de
tejido rosado, blanco o amarillento en Citrullus (sand�a) (62?:294), en Cucurbita
las c�lulas son grandes (62?:275) y esta capa ocupa tambi�n el centro del fruto,
donde hay una masa de fibras resistentes rodeadas de los restos del par�nquima
desintegrado que ha formado una cavidad.

Endocarpio

Una variedad de Cucurbita moschata que muestra la capa de endocarpio adherida a las
semillas, en esta variedad algo anaranjada y muy mucilaginosa, parte de ella
removida por el cuchillo al cortar el fruto.64?

Semilla seca de Cucurbita maxima, removiendo manualmente la capa de endocarpio (en

esta variedad excepcionalmente anaranjada profunda).
6. Endocarpio. C�lulas muy peque�as de pared delgada y tangencialmente elongadas,
ordenadas lado a lado en distintos grupos, que forman un tejido delgado y
transparente. Salvo en Cucurbita maxima,64? esta capa se mantiene tan firmemente
adherida a la semilla seca que algunos autores la describen como la capa m�s
externa de los tegumentos de la semilla; Teppner (2000,65? 200464?) la llama de
hecho "placenta-epidermis". "Nunca puede ser una parte tan integral de la testa por
lo que es m�s o menos removible de forma mec�nica" (64?:285-286).

Semillas[editar]

Semilla de Cucurbita maxima a medio secar, se�alado el hilo.

Semilla de C. pepo var. styriaca, variedad de la que se extrae aceite de semilla;

las capas adelgazadas de la testa permiten ver el color verde de la protoclorofila
en la capa de clor�nquima (64?:283,287). El color profundo que esta capa le imprime
al aceite es un importante criterio de calidad en el aceite de Styria (65?:20).
Las semillas son aplanadas, var�an en tama�o, forma y color, en la morfolog�a de un
reborde o margen elevado que la recorre en los bordes del plano (margin,19?
marginal bulge64?) -que a su vez puede ser de un color diferente del cuerpo de la
semilla-, y en la forma del hilo (la cicatriz que dej� el fun�culo que la un�a a la
placenta al caer) (19?:19,62?). Tambi�n pueden poseer diferencias de textura
(arrugas, hendiduras, etc.)

Los �vulos poseen un tegumento externo grueso y un tegumento interno delgado, el

tegumento de la semilla (la testa) en Cucurbita se desarrolla s�lo a partir del
tegumento externo, el interno degenera desde el momento de la fertilizaci�n
(64?:283). El interior de la semilla madura (lista para la dispersi�n) consta de
unos perisperma y endosperma delgados y colapsados, y un embri�n que a su vez
consta de dos cotiledones grandes, aplanados y almacenadores de reservas -que
ocupan la mayor parte del interior de la semilla-, y una rad�cula peque�a
(19?:19,62?).

Hubo desacuerdo entre los investigadores acerca del n�mero de capas que constituyen
la testa (19?:34). Teppner (2000,65? 200464?) en sus revisiones informa que cuenta
las capas (1) epidermis, (2) hipodermis, (3) capa de escler�nquima, (4) capa de
aer�nquima, (5) capa de clor�nquima (de color verde oscuro); adem�s de la placenta-
epidermis o endocarpio que a veces est� bien adherido a la semilla pareciendo una
capa m�s de la testa, a la que numera con un (0) (64?:283-285, de acuerdo con Harz
188582?:813). Las capas pueden estar presentes pero con las paredes celulares poco
o nada engrosadas -exceptuando los vasos del sistema vascular- y entonces las
semillas se denominan "descorazadas" (hull-less), como en C. pepo var. georgica, C.
pepo var. styriaca, C. pepo var. oleifera, C. pepo var. flogra (65?,64?:286-287).

Desarrollo del fruto y semillas[editar]

Si una semanacita 45? despu�s de la antesis el fruto no ha abortado, se considera
cuajado (fruit set7?22?), ya se considera probable que se desarrolle hasta llegar a
fruto maduro.cita 45? Hay varias razones por las que el fruto puede no cuajar. La
etapa del fruto comienza con la recepci�n del polen por los estigmas, lo que induce
la emisi�n del tubo pol�nico, que es el gametofito masculino que se desarrolla
hasta salir del grano de polen y se adentra haustorialmente, aliment�ndose de ellos
a medida que avanza, por los tejidos del estilo y ovario hasta llegar al �vulo
donde est� el gametofito femenino. Si la flor no es polinizada, o si sus estigmas
no reciben extracto de polen de su misma especiecita 46? o alg�n regulador del
crecimiento que induzca la fructificaci�n,cita 46? el fruto no cuajar�, luego de
dos o tres d�as se notar� que no se desarrolla m�s, se pone amarillo y se desprende
de la planta. En muchas regiones no hay insectos polinizadores suficientes y para
evitar que la polinizaci�n sea un limitante se llevan colmenas7?22?83? o puede
ayudarse manualmente.cita 47? Si el polen es viable, emite un tubo pol�nico que
recorre el estilo hasta los �vulos, fecundando cada grano de polen un �vulo, la
etapa de la fertilizaci�n ocurre dentro de las 24 horas7? seg�n la variedad.85? La
fecundaci�n del �vulo no es necesaria para la fructificaci�n,cita 46? aunque s� es
necesaria para que el fruto se desarrolle con forma y tama�o del tipo de mercado.
De hecho el n�mero de �vulos fecundados influye en el tama�o del fruto.cita 33?
Otra raz�n por la que puede fallar el cuajado es que se haya roto el perianto de la
flor femenina durante la polinizaci�n;cita 48? no se ha encontrado que se hayan
estudiado los mecanismos. Otra son las temperaturas excesivamente altas el d�a de
la antesis, que pueden provocar el aborto de la flor por plasmolizaci�n de sus
tejidos y la imposibilidad de una polinizaci�n exitosa.cita 48? Una �ltima raz�n
por la que puede fallar el cuajado puede ser la "autopoda" de la planta en
respuesta a los requerimientos nutricionales excesivos, esto ocurre normalmente
dentro de la semana despu�s de la antesis.cita 45? Es la raz�n por la que el tiempo
soleado y el riego abundantecita 49? luego de la antesis mejoran las probabilidades
de cuajado. Tambi�n es la raz�n por la que cosechar frutos inmaduros aumenta las
posibilidades de cuajado de los frutos siguientes.cita 50?

La etapa del "llenado del fruto" (fruit expansion22?) es la de su aumento de tama�o

a partir del d�a de la antesis hasta su tama�o final, que puede ser de unos 15 o 25
d�as.22? Al final del llenado madura la c�scara (se lignifica, se endurece), tarda
muy pocos d�as en llegar a la dureza comercial (la dureza de almacenamiento, que no
se lastime al hincar la u�a), cuando la c�scara madura, el tama�o del fruto ya no
puede modificarse m�s. El contenido de s�lidos aumenta entre el d�a 10 y el 40
aproximadamente dependiendo de la variedad, y luego de eso sigue aumentando la
calidad (es decir disminuye el contenido de almidones a cambio de otros compuestos
m�s elaborados como carotenos, etc.) Se ha informado que dependiendo del cultivar
el fruto ya puede estar totalmente maduro a los 40 o 50 d�as despu�s de la
antesis,cita 51? o que los frutos obtenidos de las primeras flores y dejados
madurar hasta que la planta se seque son los m�s sabrosos.cita 52?

El ped�nculo madura unos 40 d�as despu�s de la antesis,cita 53? esta maduaci�n

puede ser visible exteriormente ("se seca" en C. pepo subsp. pepo, se vuelve
corchoso con unas pocas vetas verdes en C. maxima subsp. maxima y en C.
argyrosperma) pero por dentro se mantiene verde hasta la muerte de la planta.

Estos tiempos var�an enormemente seg�n la variedad.

Llenado del fruto y maduraci�n de la c�scara

Fruto, unos 3 d�as despu�s de la antesis.

D�a 10.

D�a 17.

D�a 24.

D�a 31. En relaci�n a la foto anterior el ped�nculo est� m�s maduro, en esta
subespecie m�s "corchoso". Siguen madurando la composici�n de la pulpa, el llenado
de las semillas, y el ped�nculo, y en algunas variedades se sigue endureciendo la
c�scara.
El desarrollo de las semillas se llama el "llenado de la semilla" (seed fill22?) y
dura unos 55 d�as desde la apertura floral en climas templadoscita 54?. La
maduraci�n no es pareja, al madurar la c�scara muchas semillas ya estar�n maduras,
otras terminar�n de madurar unas semanas despu�s. Los tiempos de desarrollo de las
semillas tambi�n var�an enormemente seg�n la variedad.

Formaci�n del tegumento y llenado de las semillas

Fruto cosechado y abierto unos d�as despu�s de la madurez de la c�scara, se

observan los tegumentos de las semillas en diferentes estadios del desarrollo y el
embri�n en el interior por transparencia durante la formaci�n de los tegumentos.

Los tegumentos de algunas semillas ya estaban maduros y sin presionarlas no se

pod�a distinguir una semilla "llena" de una "vac�a" o mejor dicho sin embri�n
aparente.

Las semillas que al presionar parecen "vac�as" pueden poseer un delgado embri�n
(izquierda) o no poseerlo (las dos de la derecha).
Relaci�n con variedades silvestres y distribuci�n[editar]
Las regiones de domesticaci�n de cada especie coinciden con regiones donde son muy
cultivadas y est�n muy diversificadas, ubicadas entre las zonas templadas de
Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y Uruguay, poseyendo las 4
especies centros secundarios de diversificaci�n en zonas templadas a tropicales del
resto del mundo a donde fueron llevadas.cita 55? En C. moschata los ancestros
parecen extintos, las dem�s especies poseen variedades silvestres (mapa). Las
formas silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biol�gica
desde varios kil�metros de distancia, por lo que en las regiones de origen, donde
conviven, la polinizaci�n para reservar semillas para el a�o siguiente debe ser
controladacita 47? (es decir, debe cerrarse la flor antes y despu�s de la
polinizaci�n manual para evitar la contaminaci�n con polen extra�o). Las formas
silvestres generalmente difieren de las cultivadas en que tienen m�s semillas y m�s
peque�as, frutos m�s peque�os, pulpa amarga y m�s fibrosa, todas las partes de la
planta m�s peque�as, m�s gu�as laterales (runners), y c�scaras m�s durables y de
colores menos variados (Whitaker y Bemis 1964,88? citado en Par�s 198989?).
Normalmente son homocigotas para el gen amargo y la polinizaci�n de una variedad
cultivada da una descendencia F1 de frutos amargos.90? P�rez Castellano que dej�
sus escritos alrededor de 1780 (191491? citado en Mill�n 194592?) contaba que "es
tanta" la amargura de un zapallito de sabor amargo, "que una tajada peque�a ha sido
bastante para viciar una olla grande de comida y ponerla de modo que ni los perros
pod�an tocarla."cita 56? Un zapallito de sabor amargo, aunque est� hibridado y sea
similar al cultivado, presenta un cuadro cl�nico de intoxicaci�n que "se
caracteriza por c�licos epig�stricos, diarrea explosiva con m�ltiples deposiciones
diarias que puede llevar a la deshidrataci�n, con un tiempo de incubaci�n entre 30
y 60 minutos y que se autolimita en 24 horas".cita 57? La ANMAT en Argentina
(Administraci�n Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnolog�a M�dica), organismo
que recibi� numerosas denuncias por intoxicaci�n con zapallitos de sabor amargo,
recomienda descartar los zapallitos de sabor amargo sin intentar detoxificarlos.94?

La calabacita de las variedades silvestres s�lo puede ser quebrada por

megamam�feros y ro�da por roedores, se cree que los megamam�feros que dispersaban
el g�nero en Am�rica se extinguieron despu�s del Gran Intercambio Americano o al
menos hace 10.000 a�os en la �ltima glaciaci�n,cita 58? pero las variedades
silvestres se siguen dispersando por la actividad agr�cola humana, por corrientes
de agua y por roedores que acarrean las calabacitas hasta sus madrigueras y roen la
c�scara para consumir sus semillas, cuyo embri�n no es amargo, en una forma de
dispersi�n secundaria cuya eficiencia a�n no fue estudiada.cita 58? Ning�n animal
viviente puede consumir la pulpa de las calabacitas amargas en Am�rica, tampoco el
ganado ni los caballos que no pueden digerir su contenido de cucurbitacinas. La
pulpa, quiz�s alguna vez jugosa, hoy al madurar es seca y permite la conservaci�n
de las semillas dentro del fruto sin pudrirse por varios a�os, otra diferencia que
poseen con las variedades cultivadas.

M�s notas de domesticaci�n en Cucurbita y en las especies respectivas.

Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por
Col�n, pero debido a los requerimientos clim�ticos fue m�s exitosa en establecerse
en Europa Cucurbita pepo y le sigui� Cucurbita maxima. Cucurbita moschata es la
especie m�s importante hoy en d�a en zonas tropicales de latitudes bajas. En cambio
Cucurbita ficifolia se dispers� hacia las regiones tropicales de grandes alturas de
clima fresco. Se dispers� poco Cucurbita argyrosperma, alguna raza hay en Per� y en
Argentina.

Especies[editar]
Si no se reconoce el fruto para determinar a qu� especie pertenece un cultivo con
seguridad se necesitan, adem�s de fruto y semillas, al menos hojas y flores.cita
59?cita 3?cita 60?

Hay 5 especies cultivadas del g�nero Cucurbita de las cuales 4 fueron tratadas aqu�
(Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma), la quinta, Cucurbita
ficifolia, se puede confundir exteriormente con una planta de zapallo y aqu� es
agregada en la tabla para comparaci�n y determinaci�n. De cada car�cter se debe
observar un conjunto y no una sola muestra, ya que por ejemplo, Cucurbita pepo
puede tener una hoja intermedia con o igual a una t�pica de Cucurbita moschata, se
las diferencia en el conjunto de hojas y a su vez analizadas junto con el resto de
los conjuntos de caracteres, ya que el conjunto de hojas puede parecerse al de otra
especie o ser intermedia entre dos de ellas en alg�n grupo de semillas o planta en
particular.cita 60? En los ejemplos se mostrar�n los caracteres "t�picos" de cada
especie, obviando la variabilidad real en las mismas, variabilidad que hace que no
alcancen por s� mismos para una determinaci�n fiable.

Ped�nculo. Es el car�cter m�s distintivo entre especies y subespecies,cita 61?cita

62? y el primero que se utiliza para determinaci�n:cita 53?cita 62?

Cucurbita maxima subsp. maxima

C. maxima subsp. maxima inmaduro: Ped�nculo de secci�n circular.cita 63?cita 62?

C. maxima subsp. maxima maduro: Ped�nculo grande de secci�n circular (sin

costillas)cita 63?cita 62? y superficie corchosa.cita 63?cita 61? ( Mill�n
(194592?) describe la subespecie silvestre C. maxima subsp. andreana y el ped�nculo
es no corchoso, m�s o menos herb�ceo o fibroso, y caduco.)
Cucurbita pepo subsp. pepo

C. pepo subsp. pepo inmaduro. Ped�nculo grueso y de largo muy variable, de

costillas en �ngulos bien marcados con surcos profundos (deeply furrowedcita 61?),
5 primarias y pueden observarse algunas de las 5 secundarias m�s f�cilmente que en
C. moschata (t�picamente se ven 5 a 8).cita 63?cita 62?

C. pepo subsp. pepo madurando (izq) y casi completamente maduro (der): Como el
inmaduro. Las costillas extendidas corta pero abruptamente contra el fruto. El
ped�nculo tiene el mismo tama�o en las dos fotos, las partes secas y las partes
verdes son del mismo color en las dos fotos, en la primera hay m�s "marmolado"
verde que en la segunda. El ped�nculo es duro pero se pudo cortar y por adentro se
manten�a verde al momento de la cosecha.
C. pepo subsp. pepo.
Cucurbita moschata

C. moschata inmaduro (izq) y ped�nculo maduro (der). Al menos en esta variedad el

ped�nculo se mantuvo verdoso-claro y con sus tricomas al madurar. Al momento de la
cosecha, muy endurecido, no pudo cortarse transversalmente con cuchillo de cocina.
5 costillas primarias en �ngulos suavescita 62?cita 63? (puede observarse alguna de
las 5 secundarias), muchas veces ampliamente extendido (flared) contra el fruto al
llegar a �l,cita 62?cita 63? y muy endurecido.cita 63?cita 61?

C. moschata.
Cucurbita argyrosperma

C. argyrosperma: Ped�nculo inmaduro (izq) y madurando (der), grueso y cubierto por

toscas corchosidades.cita 61? "B�sicamente de 5 �ngulos, redondeado, pero no
alargado contra el fruto al llegar a �l o si lo hace, s�lo levemente".cita 62?

C. argyrosperma.
Tricomas o pelos.cita 64? Cucurbita maxima: Muchoscita 61? tricomas suaves al tacto
en hojas y tallo.4?cita 64? Cucurbita moschata: Suaves al tacto,4? es el que tiene
m�s aspecto de velloso105? por sus pelos suaves y largos (Loy 2011cita 64?).
Cucurbita argyrosperma es similar a C. moschata pero de pelos m�s espaciados.cita
61? Cucurbita pepo: Tricomas espinosos y aspecto �spero en hojas y tallo4?cita 64?
cita 61? que en algunos cultivos puede ser muy irritante.cita 64?

Los tricomas son un car�cter m�s variable que el ped�nculo, algunas variedades
pueden ser glabras y otras muy pilosas, los ped�nculos con pelos largos son de C.
moschata, los tricomas espinosos son de C. pepo.

Tricomas

Cucurbita maxima: Muchos tricomas cortos, pueden ser suaves o m�s set�ceos.

Cucurbita moschata: Muchos tricomas suaves al tacto y largos.

Cucurbita pepo: Tricomas muy caracter�sticamente pocos, espinosos.

Hojas. Pentapalmadas, las 5 venas primarias pueden terminar en l�bulos redondeados
o agudos, o no.cita 65?

Cucurbita maxima: orbiculares, reniformes o trilobadas (107? citado en108?).

Usualmente no lobadas,4? m�s o menos redondeadas,4?cita 61? no indentadas.cita 61?

Hoja de C. maxima

Cucurbita maxima: Hoja reniforme.

Cucurbita maxima: Hoja reniforme.

Cucurbita maxima: Hoja orbicular.

Cucurbita maxima: Hoja trilobada.

Cucurbita maxima: Hoja trilobada.

Cucurbita maxima: Hoja.

Cucurbita moschata: Hojas m�s o menos redondeadas a moderadamente lobadas (Robinson
y Decker-Walters 19974?), hojas agudamente (sharply) pentagonales (HS Paris y DN
Maynard 2008cita 61?). Cucurbita argyrosperma: Moderadamente lobadas (Robinson y
Decker-Walters 19974?), similares a C. moschata en que tambi�n son agudamente
pentagonales.cita 61?

Hoja de C. moschata y C. argyrosperma

Cucurbita moschata: Hojas.

Cucurbita moschata: Hoja.

Cucurbita moschata: Hoja.

Cucurbita moschata: Hoja.

Cucurbita argyrosperma: Hojas de planta joven.

Cucurbita pepo: Palmadamente lobadas,4? formando una figura de l�neas agudas (no
redondeadas),cita 61? muchas veces los l�bulos marcados profundamente,4? es decir
moderada a profundamente indentados.cita 61?

Hoja de C. pepo

Hoja profundamente disecta, s�lo en C. pepo.

Hoja profundamente disecta, s�lo en C. pepo.

Cucurbita pepo.

Cucurbita pepo.

Cucurbita pepo.

Cucurbita pepo, hoja de planta joven.

La tabla para reconocer la especie es de Robinson y Decker-Walters (19974?), tabla
4.1 p. 75, salvo especificado en citas de JB Loy (201121?) y HS Paris y DN Maynard
(2008cita 61?):

Especie Ped�nculo Tallo Hoja Flor Semilla

Cucurbita argyrosperma
Variedades llamadas "Cushaw" (USA),
"Pipi�n" (M�xico, Centroam�rica).
Calabazas ped�nculo.jpg
Duro, angular pero volvi�ndose circular a la madurez, corchoso, en la uni�n al
tallo s�lo ligeramente ensanchado contra �l.
Cucurbita argyrosperma "calabaza rayada o cordobesa" (Florensa) - tallo corte
transversal.JPG

Duro, angular (no circular), con surcos.

Cucurbita argyrosperma "calabaza rayada o cordobesa" (Florensa) hoja nerviaci�n
marmoreado 3 .JPG

Moderadamente lobadas, con pubescencia suave (tricomas suaves).

Cucurbita argyrosperma "calabaza rayada o cordobesa" (Florensa) flor masculina M02
vista lateral c�liz s�palos.JPG

Cucurbita argyrosperma "calabaza rayada o cordobesa" (Florensa) flor femenina F02

antesis Cucurbita maxima "zapallo plomo" (Costanzi temp2) flor F09 antesis dia00
creo (flor arg).JPG

Flor.
Cucurbita argyrosperma "Cushaw" Calabaza rayada o cordobesa semiller�a Florensa -
seeds.JPG

Usualmente blancas, pueden ser muy grandes; la superficie lisa o "split"; margen
prominente, liso a "ragged", a veces oscuro.
Cucurbita moschata
nativa de Am�rica tropical y casi la �nica representada en el Caribe y aleda�os
sus cultivos m�s expandidos son los tipo 'Butternut'
de climas templados.
P�doncule moschata01.jpg

Duro, liso (sin tricomas?) y anguloso, ampliamente expandido contra el fruto en su

uni�n a �l. Duro, liso (sin tricomas?) y surcado.
Cucurbita moschata Bell group "Anco" - C. moschata leaf blade form.jpg

M�s o menos redondeadas a moderadamente lobadas, tricomas suaves al tacto.

Cucurbita moschata (giraumon 1).jpg

Cucurbita moschata - flower.jpg

Tubo floral de largo intermedio y cuyo di�metro se ampl�a bastante, los l�bulos
tambi�n intermedios entre angulosos y redondeados.cita 66? Flores distintivamente
muy fragantes.cita 67?
Cucurbita moschata "Anco" from the market - seeds detail.jpg

Blancas ("dull white") a marrones (brown), superficie lisa a algo �spera, margen
prominente, t�picamente "ragged" y muchas veces oscuro, la cicatriz de la semilla
ligeramente oblicua.
Cucurbita maxima
cultivares como Hubbard, Turbante, Show para concursos de tama�os
Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - 2014-03-27 squash 0 detail of
peduncle.JPG

Generalmente blando (soft), circular y muchas veces corchoso, no se expande contra

el fruto en la uni�n con �l.
Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - C. maxima shoot - transversal
cut round stem.JPG

Tallo de tricomas suaves al tacto, circular.

Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - C. maxima leaf blade form.jpg
Usualmente no lobadas, m�s o menos redondeadas y de tricomas blandos y suaves al
tacto (soft)
Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - flowers detail (feminine) - 1
- two female flowers on a plant and a bee.jpg

Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - flowers detail (masculine) -

male flower open.jpg

Tubo floral largo y de di�metro estrecho, l�bulos serrados.cita 66?Distintivamente

m�s fragrantes que las dem�s especies.cita 66? Blancas a marrones (brown), muchas
veces regordetas (plump),
Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - 2014 04 19 squash 0 - seeds
character 1.JPG

superficie a veces como cortada en hendiduras (split), a veces arrugado (wrinkled),

margen muy delgado,
Cucurbita maxima Zapallo Plomo semiller�a Costanzi - 2014 04 19 squash 0 - seed and
oblique scar.JPG

la cicatriz de la semilla es oblicua.

Cucurbita pepo
nativa de Norteam�rica y conocida en el resto del mundo por su zucchini
desarrollado en Italia, sus decorativos peque�os, y sus calabazas de Halloween
Cucurbita pepo 06 ies.jpg

Pumpkin stem.jpg

Duro, anguloso, a veces ligeramente expandido contra el fruto al llegar a �l de

forma bien abrupta.
Cucurbita pepo Vegetable Marrow Group - Zapallito Alargado de G�nova semiller�a
Florensa - C. pepo shoot - transversal cut angular stem.JPG

Duro, anguloso, surcado, �spero y de tricomas espinosos.

Cucurbita pepo 'Zucchini Grey' (semiller�a Florensa) - "mottled leaf" picture 1.jpg

Palmadamente lobadas, muchas veces los l�bulos marcados profundamente, �speras y

espinosas (por tricomas)
Cucurbita pepo "zapallo de Angola" semiller�a La Paulita - fruto d�a 00 (AM02)
momento de la polinizaci�n.JPG

Tubo floral corto, l�bulos angulosos.cita 66?

Cucurbita pepo seeds in mature fruit (in a Halloween pumpkin cultivar).jpg

Blancas (dull white) a ma�z tostado (tan), superficie lisa, margen prominente pero
usualmente liso, la cicatriz de la semilla cuadrangular o redonda.
Cucurbita ficifolia
Toda la especie, con poca variabilidad, reconocida con un solo nombre en cada
regi�n, como "Alcayota", "Cayote", "Lacayote", "Chilacayote", "Chiclayo", "Calabaza
confitera", "Cabello de �ngel", "Cidra"
Variedades de zapallos y cayote en Salta, Argentina (acercamiento del ped�nculo de
Cucurbita ficifolia).jpg

Duro, liso (sin tricomas?) y anguloso, levemente ensanchado contra el fruto al

llegar a �l. Comparativamente peque�o (delgado?) en comparaci�n a las dem�s
especies.cita 62? Duro, liso (sin tricomas) y surcado.
Cucurbita ficifolia - feuille01.jpg

Lobadas, un poco redondeadas, ligeramente �speras y espinosas (por tricomas).

Cucurbita ficifolia female flower 21 de juny de 2009 003.jpg

Flor con tricomas en los estambres.

Usualmente negras, a veces "tan" (color ma�z tostado), la superficie muchas veces
diminutamente agujerada (pitted), margen liso y delgado.
A continuaci�n una descripci�n m�s profunda de morfolog�a para determinaci�n o
descripci�n de cultivos:

10 haces principales. El ped�nculo puede poseer costillas (5 o 10) que en la

secci�n transversal se ve que coinciden con haces vasculares que se pueden seguir
hasta encontrarlos como la nervadura central de los s�palos (que son 5), o que
adem�s se contin�an con la nervadura central de los p�talos (otros 5), por lo que
coinciden morfol�gicamente con sus l�bulos respectivos (64?:261). Las "costillas"
se pueden continuar con el mismo aspecto en el fruto, como en algunos cultivos de
Cucurbita pepo.

Costillas en ped�nculo y fruto

Cucurbita pepo, flor. Secci�n transversal del ped�nculo. Se observan 5 costillas

primarias y 5 costillas secundarias.

Cucurbita pepo "zapallo de Angola", flor. Las 5 costillas primarias del ped�nculo
floral se pueden trazar a trav�s de sus haces vasculares hasta los l�bulos de los
s�palos. En esta flor adem�s se las encuentra como costillas en el ovario.

Las costillas (ribs) en un fruto acostillado (ribbed), que en este caso coinciden
con los 10 haces vasculares "principales". Esquema seg�n Paris et al. (2007109?).

Costillas en un fruto inmaduro de Cucurbita pepo 'Striato d'Italia'.

Cucurbita pepo tipo "Pumpkin" acostillados.

En el fruto, las costillas (ribs) que portan los haces de los s�palos son las 5
costillas primarias (64?:261), las que portan los haces de los p�talos son las 5
costillas secundarias (64?:261), en conjunto son las 10 costillas principales y
pueden no diferenciarse en tama�o (64?:261). Entre ellas puede haber m�s costillas
llamadas costillas intersticiales, muchas veces dobles, y �stas pueden darse
tambi�n en ausencia de las costillas principales (64?:261).

Los haces vasculares de s�palos y p�talos tambi�n pueden coincidir con surcos
(furrows), que son por lo tanto las continuaciones en el fruto de las costillas del
ped�nculo (64?:261), los surcos pueden delimitar l�bulos o crestas lobadas.

Surcos y l�bulos en el fruto

Cucurbita maxima "zapallo plomo", flor. En este caso el ped�nculo es circular y los
haces vasculares que se pueden seguir desde los s�palos (foto) y p�talos hacia el
fruto coinciden con los surcos, entre los surcos los gajos o l�bulos.

Cucurbita maxima "zapallo plomo", fruto maduro, lobado.

L�bulos (Lobes o scallops) entre los surcos que coincden con los 10 haces
vasculares principales. Seg�n Paris et al. (2007109?).
L�bulos o "escalopes" en el pattypan o Cucurbita pepo Scallop group.
Otras topograf�as del fruto.

Frutos con surcos angulares y crestas, frutos acanalados

Surcos angulares (angular ridges), que forman crestas (furrows). Seg�n Paris et al.
(2007109?).

Surcos angulares (angular ridges) y crestas (furrows) en Cucurbita pepo Acorn

Superficie acanalada (grooved), con canaletas (grooves). Seg�n Paris et al.

(2007109?).

Fruto acanalado (grooved) en Cucurbita pepo 'Connecticut Field'.

En la topograf�a del fruto se puede especificar si tiene corona (crown24?110?),
como se lo llama en Cucurbita maxima var. zapallito,24? Cucurbita maxima
'Buttercup'110? donde tambi�n se lo puede llamar button (ingl�s), o si el fruto
tiene "forma de turbante" (como se lo llama en frutos de Cucurbita maxima a los que
se llama de tipo Turbante). La cicatriz que lo delimita, donde estaban ubicados
p�talos, s�palos y estaminodios (el hipanto), es el "anillo", y proviene de un
ovario semi-�nfero. El anillo y corona s�lo se dan en Cucurbita maxima, las dem�s
especies cicatrizan diferente. La misma planta puede producir frutos con anillos
m�s y menos grandes, cuya corona puede protruir en mayor o menor medida, y que
pueden tener o no valor comercial, seg�n el "tipo de mercado" (market typecita 68?)
buscado. El grupo horticultural informal "Turbante" es generalizado por algunos
autores para agregar a todos los que poseen corona, como 'Buttercup' (p.ej.110?).

Cicatrices del hipanto (anillo, corona)

Cucurbita maxima "zapallo plomo" con anillo y una corona peque�a que no protruye.

Cucurbita maxima "zapallo plomo" con forma de turbante, turbaniforme.

El mismo, inmaduro.

Cucurbita maxima zapallos Turbantes, utilizados para decoraci�n.

Cucurbita maxima tipo 'Buttercup', con corona (crown110? o button).

Cucurbita maxima var. zapallito con y sin corona. En esta variedad se la selecciona
negativamente porque no tiene valor comercial.

Comparar con la cicatriz del hipanto en Cucurbita argyrosperma.

...en Cucurbita moschata.

...en Cucurbita pepo.

...en Cucurbita pepo.
Adem�s puede ser de superficie verrugosa (warted, algunos cultivares pueden
llamarla warty) o con verrugas (warts), quiz�s la misma que la textura crespa.
Puede ser arrugada o con arrugas (wrinkled), diferente de verrugosa.cita 69? Las
verrugas difieren en tama�o y densidad entre cultivares,106? se han encontrado en
cultivares de Cucurbita pepo,cita 70? de Cucurbita maxima, y en Cucurbita
moschata.112?cita 71?, de la misma forma se han encontrado arrugas en Cucurbita
pepo,cita 70? en Cucurbita maxima, y en Cucurbita moschata.112? "Rugoso" parece que
se ha usado para superficies acanaladas, para superficies con verrugas y para
superficies con arrugas.

Otras rugosidades

Superficie arrugada? (wrinkled).114?

Superficie crespa?, verrugosa o con verrugas, mucha cantidad (heavily warted110?).

Superficie verrugosa o con verrugas (warted), moderada cantidad.

Superficie con verrugas gruesas (heavy warts, algunas webs pueden mostrarla como
heavily warted que en realidad ser�a "muy verrugosa"), poca cantidad.
Puede contener corchosidades ("estr�as corchoso-le�osas"?105?), los cultivares
pueden llamarla superficie "escrita" o "bordada", las cicatrices corchosas pueden
ser m�s gruesas o m�s finas. En ingl�s netted rind.cita 69?

Estr�as corchoso-le�osas

Corchosidades en Cucurbita maxima.

Cucurbita moschata?

Cucurbita pepo? (C. pepo 'Winter Luxury'?)

Cuando el fruto no contiene ning�n accidente (crestas, surcos, canaletas, etc) ni
textura, es un fruto de topograf�a lisa, p.ej. en Paris et al. (2012106?) para
Cucurbita pepo. Esto quiere decir que un fruto lobado por ejemplo, no es "de
topograf�a lisa", si bien su textura puede serlo, puede no tener rugosidades.
Tambi�n puede encontrarse la topograf�a subdividida en topolog�as (cada fruto
tendr� una sola, con o sin corona) y texturas (que pueden superponerse: con o sin
arrugas, con o sin verrugas, con o sin corchosidades), como en la tabla 10 de Paris
et al. (2012106?) que separa "topograf�a del fruto sobre los haces vasculares
primarios" de "verrugas".

Capa de ceras. Otro aporte a la textura es la capa de ceras cubriendo la corteza en

forma similar a la de la "calabaza blanca" o "calabaza china" Benincasa hispida,
presente en algunos cult�genos de C. moschata.cita 72?

Forma del fruto. En zapallos es muy variable incluso en la misma planta, para
comercializar se seleccionan los "tipos de mercado" (market typecita 68?) lo que
los hace parecer m�s uniformes. Dependiendo del cultivar en el momento de la
apertura floral a unos 3 a 8 d�as despu�s de la apertura floral ya puede calcularse
cu�l va a ser la forma del fruto al madurar. La forma puede ser redondeada, ovoide,
periforme, aplanada, alargada, ahusada, clavada (con forma de garrote), turbinada
(con forma de trompo), turbante (como en los de corona m�s prominente de Cucurbita
maxima 'Turk's Turban'), etc.

A continuaci�n la terminolog�a de los tipos de mercado para los frutos de Cucurbita

pepo como en la clasificaci�n de Paris (1986,113? Paris 2001115?) que involucra la
forma del fruto en la que puede incluirse alg�n accidente asociado a la
topolog�a:113?

Tipos de mercado en Paris (1986) para Cucurbita pepo

Cucurbita pepo cultivar groups shapes pumpkin acorn.svg

Cucurbita pepo cultivar groups shapes crookneck straightneck scallop.svg

Cucurbita pepo cultivar groups shapes vegetable marrow cocozelle zucchini.svg

Las formas del fruto de Cucurbita pepo que se identifican con tipos de mercado se
han utilizado como car�cter en una clasificaci�n de cultivares en grupos de
cultivares por el mismo Paris (1986113?) que ha logrado aceptaci�n desde entonces.

Bandas de color. Las bandas de color longitudinales ("stripes"), que coinciden con?
la posici�n de las crestas. "Interesantemente en los frutos con bandas
longitudinales la herencia del color de la banda es independiente de los caracteres
de la zona principal (longitudinal) y de la zona intersticial (Paris 2002116?)"
(64?:261).

(galer�a tipos de bandas)

Hojas "marmoreadas"24? o "manchadas"105?117? (mottled leaves). Las manchas se

ubican en las bufurcaciones de las venas en la superficie adaxial de la hoja,105?
el color (blanco o plateado)105? y la forma de la mancha var�an seg�n la especie.

Hojas marmoreadas o manchadas

Cucurbita pepo.

Cucurbita moschata.

Cucurbita argyrosperma.

Cucurbita argyrosperma de hojas marmoreadas, hojas j�venes todav�a sin manchas.

Otros caracteres variables.

Otros

Mancha oscura en el tallo desde la axila en el nudo.

S�palos de l�bulos filiformes.

S�palos de l�bulos subulados.

Zarcillo con bandas longitudinales.

Semillas con "el centro con peque�as cicatrices o escarificaciones"?105?

Semillas con? el reborde del margen abierto?
Agroecolog�a[editar]

Da�o por fr�o, se recuperan con el calor.

Da�o por fr�o.

Hojas plasmolizadas (perdieron la turgencia) por ra�ces poco profundas y falta de

agua en un d�a caluroso, o si se riega, por la escasez de tricomas ("pelos") en la
l�mina de la hoja en una zona de baja humedad ambiente lo que genera un exceso de
transpiraci�n.

Flor demasiado peque�a en una planta con poca exposici�n al sol.

Diferentes condiciones de las plantas.
El efecto de los factores ambientales sobre el desarrollo. La cantidad de flores
femeninas aumenta si se expone las gu�as en un lugar soleado (con alta incidencia
de luz solar) y seco, alejadas de la humedad del suelo.cita 14? Por debajo de los
10 �C pr�cticamente no hay actividad de crecimiento (118?:68) y pueden sufrir da�os
por fr�o (follaje amarillento),cita 73? mientras que las temperaturas c�lidas, de
25-30 �C, promueven el crecimiento vegetativo y la germinaci�n,cita 11? pero la
fertilidad de las flores femeninas en antesis puede verse afectada en los picos de
calor, umbral que var�a bastante entre cultivares.cita 14?cita 48? La amplitud
t�rmica diaria tambi�n juega un papel en la cantidad de flores femeninas,22? en los
d�as m�s c�lidos del verano �stas pueden no aparecer si las gu�as se asientan sobre
techos fabricados con alg�n material que modere el fresco de la noche; el techo de
chapa no modifica su aparici�n. Son ampliamente tolerantes a diferencias de acidez
y salinidad del suelo, se desarrollan mejor en tierra suelta y arenosa. Debido a
los altos requerimientos nutricionales de sus frutos responden muy bien a un suelo
bien fertilizado. Uno de los mayores limitantes de su crecimiento es el agua, aun
en regiones donde los requerimientos h�dricos se ven satisfechos como la llanura
pampeana argentina, el abundante riego complementario mejora el n�mero de
fructificaciones.cita 49?cita 74? La baja turgencia de las hojas en horas del
mediod�a y tarde indican una baja eficiencia del uso del agua, lo que puede
mejorarse punteando la tierra m�s profundamente antes de sembrar para ayudar a la
expansi�n de las ra�ces, realizando el riego diariamente (alternando los surcos
regados todos los d�as, para evitar la proliferaci�n de microbios de aguas
estancadas), o seleccionando un cultivar con hojas con abundante cantidad de
tricomas. La presencia de numerosos tricomas, los que le dan a la hoja un aspecto
piloso, disminuye la p�rdida de agua por transpiraci�n, el crecimiento m�s
acelerado de plantas y futos en d�as nublados que en d�as soleados puede ser un
indicador de falta de tricomas. La p�rdida de agua por transpiraci�n disminuye
tambi�n podando las hojas que hayan quedado a la sombra, lo que adem�s aumenta la
eficiencia de la fotos�ntesis, al no derivar fotosintatos a la manuteci�n de hojas
no autosuficientes. La l�mina gruesa de las hojas tambi�n aumenta la eficiencia de
la fotos�ntesis por �rea de suelo cubierta, lo que disminuye el tama�o de la planta
por kilos de zapallo cosechados. No son resistentes a la inundaci�n, los tallos
deben mantenerse en mont�culos por sobre el nivel del agua para evitar su
pudrici�n.

Cultivo[editar]
Una gu�a detallada de cultivo para cada regi�n de la Argentina se encuentra en
Della Gaspera (editor) 2013, Manual de cultivo de zapallo anquito, INTA.118?

En la elecci�n del cultivar hay que tener en cuenta:

Los hay "de d�a corto" y "de d�a largo" (o insensibles a la duraci�n del d�a), es
decir que los que pertenecen al primer grupo fallar�n en florecer al norte o al sur
de la zona intertropical.cita 75?
Cada cultivar tiene diferente l�mite de temperatura para la producci�n de flores
femeninas, los d�as demasiado calurosos ser�n abortivos para las flores.cita 76?
cita 14?
Los hay "de estaci�n corta" y "de estaci�n larga",cita 77? con diferentes tiempos
en el largo del ciclo y el momento de aparici�n de las primeras flores y frutos.
Los cult�genos "de estaci�n corta" son los que se informan como con un largo de
ciclo de 3-4 meses y los de "estaci�n larga" los de un largo de ciclo de 6-7
meses.cita 77? Estos tiempos dependen de la temperatura (de los grados-d�as por
encima de la temperatura base de crecimiento, que es de 10 �C), por lo que el largo
del ciclo que se informa para un cultivo es relativo, en zonas de producci�n m�s
c�lidas los ciclos ser�n m�s cortos (118?:68). Una floraci�n y fructificaci�n
tempranas pueden ser deseables en los cultivos para cosecha del fruto inmaduro, y
en zonas de veranos muy cortos o donde se desee que el ciclo sea corto, pero
retrasan el crecimiento vegetativo lo que puede disminuir la producci�n por
planta.cita 33? Si el verano es m�s corto que lo necesario se recomienda sembrar
bajo cubierta 1 mes antes de la �ltima helada.cita 78?
Algunas semillas son de cultivares h�bridos F1, es decir son la primera generaci�n
(F1) proveniente de una cruza de dos l�neas puras (que en esta terminolog�a no
necesariamente provienen de especies diferentes).cita 79? Esto quiere decir que la
siembra de las semillas obtenidas de un fruto h�brido no obtendr� un fruto similar
m�s que por casualidad.
Hay un componente gen�tico en el n�mero y tama�o de frutos, y en la calidad de su
pulpa, aunque pueden ser controlados en cierto grado. El m�ximo de cosecha en peso
fresco y la calidad m�xima del fruto var�an entre cultivares, siendo uno
inversamente dependiente del otro. Para la misma capacidad nutricional, los
cultivares de mayor cosecha tendr�n frutos de pulpa menos sabrosa, y viceversa.cita
80? De la misma manera los cultivares que dan frutos m�s grandes dan menos
cantidad, y viceversa.cita 80?
Algunos cultivares para fruto maduro, no todos, tambi�n son sabrosos si se cosechan
inmaduros para consumir como verdura de estaci�n.
Algunos de los cultivares m�s comunes est�n descriptos en Calabazas, calabacines,
zapallos, zapallitos y nombres afines, para Argentina ver Variedades de calabazas y
zapallos en Argentina.

Se siembran en primavera cuando ya no hay riesgo de heladas, se deben cosechar los

frutos maduros antes de la primera helada. En regiones donde el clima lo permite,
se siembran todo el a�o, de forma escalonada o en dos temporadas de 6 meses cada
una. El cultivo de ma�z deja buena parte del suelo desnudo lo cual promueve la
aparici�n de malezas, en las "milpas" de M�xico el zapallo se interplanta con ma�z
y poroto, teniendo el zapallo el papel de cobertor del suelo. En Argentina se
combina con los gallineros (las parcelas donde habitan las gallinas). Bajo
invernadero, donde disminuye la incidencia de luz solar, puede fallar la producci�n
de flores femeninas.cita 14? Se recomienda rotar al menos cada 3 a�os como
prevenci�n de enfermedades.118?

Mont�culos y plantines de una variedad arbustiva o "de tronco", mangueras de riego

por goteo.
Aunque se vaya a trepar la gu�a se debe escoger un lugar de germinaci�n en el que
incidan varias horas de sol por d�a, si esto no ocurre la planta no pasar� de
plant�n. Se siembran sobre camas de siembra o mont�culos para evitar la pudrici�n
de las gu�as, si suelen desmoronarse, pueden fijarse rode�ndolos de ladrillos. Las
semillas se siembran a unos dos cent�metros de la superficie. La tierra justo
debajo de ellas deber�a estar bien suelta y abonada para que el crecimiento
vegetativo de la primera etapa no ocurra demasiado lentamente, por lo que se
recomienda hacer un pozo de al menos 30 cent�metros y rellenarlo con abono para la
siembra. Para asegurarse el tipo de fruto cosechado se siembran varias semillas por
hoyo, y cuando hay plantines se ralea hasta dejar s�lo una o dos plantas, las m�s
vigorosas y similares al cultivar, en cada hoyo. Puede considerarse sembrar bajo
abrigo en localidades de clima m�s frescocita 81?, haciendo uso de carpitas o mini-
t�neles invernaderos, y el riego con agua algo tibia en las noches m�s fr�as, el
riego con agua l�quida en las noches de heladas.

Si se realiza el riego diariamente, la recomendaci�n es alternar las canaletas

regadas, llenando cada una de ellas s�lo d�a por medio, de esta forma se asegura
que no proliferen los microbios en el agua estancada.

Si no se llega al m�ximo de cosecha en peso fresco, esperablemente los frutos ser�n

m�s sabrosos.cita 80?

No todas las regiones poseen insectos polinizadores suficientes. Se puede inducir

el cuajado de los frutos por partenocarpia (el desarrollo del fruto sin
fertilizaci�n), a trav�s de reguladores del crecimiento o de extractos de polen,
pero no es una pr�ctica comercial al menos en Estados Unidos.cita 46? La
partenocarpia espont�nea fue observada sin que llegara tampoco a ser un car�cter de
importancia comercial.cita 82?cita 83? La recomendaci�n es traer colmenas que
realicen la polinizaci�n,83? o puede ayud�rsela manualmente. La polinizaci�n manual
es aconsejable cuando se desea reservar las semillas para el a�o siguiente porque
asegura el parental masculino, sobre todo si el cultivo convive en la misma regi�n
con otro cultivo de la misma especie o con una forma silvestre, ya que se comprob�
que las abejas pueden polinizar con un parental masculino de la misma especie que
se encuentre a varios kil�metros de distanciacita 9?.cita 10?

Polinizaci�n manual[editar]
El 90 %cita 14? de las flores femeninas se fertiliza si se polinizan manualmente al
alba, al momento en que acaban de abrirse, lo que emula el trabajo de las abejas
nativas especializadas (Hurd y Linsley 1967,74? Hurd et al. 1971,75? Free 1970:76?
297-301 citados en Teppner 200065?) y es cuando la fertilidad es m�xima y a�n hay
polen en las anteras. La eficiencia de la polinizaci�n empieza a disminuir a media
ma�ana dependiendo de las condiciones ambientales y del cultivar. cita 47?

Se corta la flor masculina, se llevan una o varias hasta la flor femenina y se

"pincelan" los estigmas con la columna anter�fera masculina, cuidando de dejar la
corola femenina intacta.cita 48? Si se rompe la corola femenina el fruto no
cuajar�. Si la polinizaci�n no fue exitosa, o si la planta se "autopoda" por falta
de condiciones nutricionales, el ovario unos d�as despu�s se pone amarillo y
finalmente se desprende de la planta.

Apertura floral y polinizaci�n manual

Pimpollo femenino 2 d�as antes de la antesis.

Pimpollo femenino 1 d�a antes de la antesis.

Pimpollo maculino dos (derecha) y un (izquierda) d�a antes de la antesis.

Alba, l�bulos de los p�talos separ�ndose.

20 minutos despu�s.

60 minutos despu�s. Flor totalmente abierta.

Estambres unidos, polen en las anteras.

Flor masculina, p�talos removidos.

Flor femenina totalmente abierta, a la misma hora.

Transferencia del polen de las anteras al estigma.

Polen sobre el estigma.

Cerca del mediod�a, p�talos cerr�ndose.

60 minutos despu�s.

140 minutos despu�s, p�talos cerrados.

D�a 5, fruto cuajado.

D�a 5, fruto sin cuajar.

La polinizaci�n controlada consiste en atar con twist-ems ties142? o cubrir con una
bolsa de tul61? la noche anterior las flores femeninas y masculinas que se
utilizar�n como parentales, y luego de la polinizaci�n se vuelven a cerrar las
flores femeninas para asegurar que no entre ning�n insecto con polen proveniente de
otra planta.cita 84? Se puede detectar cu�l ser� la flor que abra al d�a siguiente
por el color de la corola que se pone amarillentocita 84? (como se ve en el
poster), y en algunos cultivares porque los p�talos se separan algo en las puntas.
Las casas de implementos agr�colas venden los twist-ems ties,142? que son tiritas
de alambre especiales para atar flores de plantas, similares a los hilos de alambre
con que se cierran las bolsas de pan lactal pero m�s aplanados.

Seg�n pruebas de Nepi y Pacini (199349?), de Teppner (200065? y de Neumann

1952:143? 540 citado en Teppner 200065?) las flores femeninas tambi�n pueden ser
polinizadas manualmente el d�a anterior a la apertura floral.

De la misma manera, seg�n Robinson y Decker-Walters (19974?) citados por Ferriol y

Pic� (200884?), el polen de flores masculinas en las que todav�a no ocurri� la
antesis de la flor puede ser mantenido viable para una polinizaci�n unos pocos d�as
posterior si se conserva a bajas temperaturas y alta humedadcita 85?

Cosecha y almacenamiento[editar]
Adem�s de inspeccionar el estado del ped�nculo y el color de la c�scara, se hinca
la u�a en la c�scara, si �sta no se lastima el zapallo ya lleg� a la madurez
comercial, es decir ya puede soportar un almacenaje. Al menos en algunos cultivos
los zapallos m�s nutritivos y dulces son los que se mantienen el mayor tiempo
posible en la planta, que son los que se forman de las primeras flores y se
mantienen en la planta hasta que �sta se seca. En el otro extremo los zapallos
"para primicia" se cosechan antes de que completen su madurez, cuando la c�scara
todav�a no est� bien endurecida, y tienen poco sabor.cita 86?

Las condiciones de conservaci�n mejoran si se lo cosecha conservando un sector del

ped�nculo, y se lo deja secar al sol por unos d�as despu�s de cosechado antes de
almacenarlo, ya que esta pr�ctica de "curado" del ped�nculo disminuye la
posibilidad de ataque por pat�genos.

El fruto cosechado maduro se conserva desde 2 meses hasta un a�o seg�n la variedad,
mientras no presente cicatrices en su c�scara ni se conserve en condiciones
demasiado h�medas que favorezcan el desarrollo de pat�genos. Se puede calcular
durante cu�nto tiempo se lo puede almacenar seg�n la dureza de la c�scara. Una vez
que comienza el almacenaje, el zapallo va perdiendo humedad muy lentamente, lo cual
se evidencia en los tabiques de la cavidad seminal que se van retrayendo. La
t�cnica de almacenarlos cubiertos con cal protege de pat�genos pero provoca que
pierdan la humedad muy r�pido. Pueden almacenarse apoyados sobre papeles de diario,
que absorben la humedad y la tinta con la que est�n impresos es microbicida.

El fruto que se cosecha inmaduro y se consume cocido como verdura de estaci�n, se

almacena s�lo unos d�as. La cantidad de d�as despu�s de la antesis a la que
conviene cosecharlo depende del cultivar, del gusto del consumidor, y de las
condiciones ambientales, en d�as de tiempo nublado y fresco los zapallitos se
desarrollar�n m�s lento.

Conservaci�n de las semillas[editar]

Extracci�n de las semillas

En Cucurbita pepo s�lo los tegumentos inmaduros (a la izquierda) est�n firmemente

adheridos al tejido placentario en el extremo del hilo.

Semilla seca, removiendo la membrana de endocarpio (en este caso excepcionalmente

anaranjada).
Las semillas se extraen, se lavan y se secan unos d�as al sol sobre un papel de
diario, o en un secador por 2 o 3 d�as hasta que la humedad baje de un 40-50 % a un
12 % para conservar para la pr�xima siembra.cita 87? En C. maxima el proceso es un
poco m�s laborioso porque la semilla muchas veces est� firmemente adherida al
tejido placentario en el extremo del hilo.cita 87? Finalmente para separarlas de la
capa de endocarpio adherida a ellas se puede hacer uso de un separador por columna
de aire,cita 87? o puede realizarse manualmente.

Se reservan para la pr�xima siembra en bolsas de papel madera para que se mantengan
secas.

Las semillas van perdiendo viabilidad con el tiempo, en el mismo paquete de

semillas el porcentaje de semillas que germinar� baja cada a�o hasta el 5� a�o,
ninguna es viable por m�s de 5 a�os.

Enfermedades[editar]
Una lista de enfermedades y de insectos para la Argentina, con fotos, se encuentra
en Della Gaspera (ed.) 2013, Manual de cultivo de zapallo anquito del INTA.118?

Varias especies de lepid�pteros atacan los frutos, en especial en oto�o; entre los
m�s agresivos se encuentran Agrotis segetum y Mamestra brassicae.[cita requerida]

Los virus principales de los transmitidos por la familia de �fidos Potyviridae son
el virus del ringspot de la papaya (papaya ringspot virus, PRV), el virus del
mosaico de la sand�a (watermelon mosaic visus, WMV), y el virus del mosaico
amarillo del zucchini (zucchini yellow mosaic virus, ZYMV). Uno transmitido por
unos cuantos hospedadores diferentes es el virus del mosaico del pepino (cucumber
mosaic virus, CMV, Cucumoviridae). Uno de menor importancia es transmitido por
escarabajos, el virus del mosaico del zapallo (squash mosaic virus, SqMV,
Comoviridae).cita 88?

Oidio.
De las enfermedades f�ngicas la m�s com�n y devastadora es el oidio (powdery
mildew, PM). Dos hongos diferentes causan la enfermedad, Podosphaera xanthii
(anteriormente Sphaerotheca fuliginea) y Golovinomyces cucurbitacearum
(anteriormente Erysiphe cichoracearum).cita 89? El primero es el m�s com�n
informado mundialmente, pero en algunas regiones templadas es m�s com�n el
segundo.cita 89?

Otro hongo que es un problema espor�dico es Phytophthora capsici que causa

pudrimiento de la corona (crown), de la ra�z y del fruto, y ahogo de las
pl�ntulas.cita 90?

Tres pat�genos adicionales manchan gravemente las hojas y pudren los frutos? los
spots bacterianos de pudrici�n de la hoja (bacterial leaf spot rot, Xanthomonium
campestris (Pammel) Dowson pv. cucurbitae (Bryan) Dye), como puntitos necrosados
color ma�z tostado (tan) y corchosos rodeados de un halo amarillo, que si coalescen
parecen spots angulares sin serlo, y se expanden en spots color ma�z tostado
ligeramente hundidos rodeados de un anillo oscuro, algunas lesiones pueden ingresar
a la pulpa y cavidad seminal causando severa pudrici�n del frutocita 91?, los spots
angulosos de pudrici�n de la hoja (angular leaf spot, Pseudomonos syringae van Hall
pv. lachramans (Smith and Bryan) Young et al.), que aparecen en las mismas
condiciones ambientales que el primero, defolian severamente como el primero pero
causan menos pudrici�n de los frutos, y en tiempo favorable pasada la peste las
plantas rebrotan sin signos de enfermedadcita 92?, y el tiz�n pegajoso del tallo
(gummy stem blight, Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm), que tiene un anamorfo,
Phomo cucurbitacearum que produce pycnidia oscuros caracter�sticos de la
podredumbre negra, y puede pasar el invierno en los restos de la cosecha y puede
ser transmitido a trav�s de la semilla.cita 93?

Los insectos plaga informados para Norteam�rica se encuentran en JB Loy (2011cita

94?); para la Argentina en Della Gaspera (ed. 2013118?).

Antracnosis quiz�s por Glomerella lagenarium (= Colletotrichum orbiculare)

Pulgones.

Adultos de "mosca blanca de los invern�culos", Trialeurodes vaporariorum, en el

env�s de las hojas, vuelan como dando saltos.

El mismo, pupas en el env�s de las hojas.

Da�o por la "vaquita de los melones", Epilachna paenulata.

Adulto de "vaquita de los melones", Epilachna paenulata, aliment�ndose.

Adultos del mismo, vista dorsal.

Larva del mismo aliment�ndose.

La "vaquita de San Antonio" Diabrotica speciosa.

Lado ventral.
Composici�n[editar]
Las diferencias en sabor, aspecto y consistencia de la pulpa est�n directamente
relacionadas con las diferencias en su composici�n, que var�a en relaci�n al
cultivar y al momento del desarrollo en que es analizado cada fruto.cita 95?
Algunos son de buena calidad en el momento de cosechar inmaduros y de calidad pobre
al madurar, lo contrario tambi�n puede verse, y hay cultivares multiprop�sitocita
95? Algunos aspectos de la composici�n a lo largo del desarrollo del fruto son los
siguientes:101?

a) El contenido de s�lidos (expresado como porcentaje de s�lidos por peso fresco)

disminuye durante los primeros 10 d�as de formaci�n del fruto, y luego van
aumentando hasta el d�a 40, luego de lo cual empieza a haber una declinaci�n
gradual.
b) el contenido de az�cares aumenta durante todo el desarrollo y durante 60 d�as
m�s de almacenamiento.
c) los polisac�ridos hidrolizables en �cidos (acid-hydrolyzable polysaccharides)
aumentan r�pidamente hasta el d�a 30 o 40 del desarrollo, y luego disminuyen
r�pidamente hasta el d�a 90, luego de lo cual la disminuci�n sigue lentamente,
d) si bien los cambios no son importantes, la acidez, la astringencia y el
contenido de nitr�genos totales disminuye lentamente hasta el d�a 10 o 20 del
desarrollo y luego aumenta lentamente hasta el final del per�odo de almacenamiento.
e) el contenido de nitr�geno en forma de nitrato aumenta hasta el d�a 20 del
desarrollo y luego disminuye hasta el final del per�odo de almacenamiento.
En general, las variedades con alto contenido de az�cares tambi�n tienen alto
contenido de polisac�ridos hidrolizables en �cidos (acid-hydrolyzable
polysaccharides), las de alto contenido de s�lidos totales tienen alto contenido de
s�lidos solubles y s�lo moderadamente alto el de nitr�geno total.
El color anaranjado de la pulpa de zapallo maduro est� asociado al mayor contenido
de carotenos o provitamina A, que son compuestos antioxidantes de alto beneficio
para la salud humana y se los considera anticancer�genos. En algunos casos,
err�neamente se asocia este color anaranjado intenso con el sabor dulce, pero son
caracteres independientes, el sabor dulce lo confiere el mayor contenido de
az�cares. (p. 81118?)

Propiedades. Por su gran contenido en vitamina A se le atribuyen efectos

beneficiosos sobre la visi�n. Tambi�n contiene vitamina C y del grupo B, aunque en
menor cantidad. Nos provee minerales tales como potasio, hierro, cobalto, boro,
zinc y calcio. El 90 % de su contenido es agua, por lo que es muy diur�tica, pero
tambi�n es depurativa y digestiva. Contiene muc�lagos, pocas calor�as y casi nada
de grasa, lo que la hacen adecuada en dietas de adelgazamiento. Sus semillas son
utilizadas para inflamaci�n de la pr�stata.[cita requerida]

Usos[editar]

Zapallitos rellenos.
Los usos predominantes var�an en cada pa�s, en general predominan dos usos: fruto
maduro para pulpa, o fruto inmaduro para verdura de estaci�n, salvo en Estados
Unidos donde predomina un tercer uso: el del fruto maduro para la industria del
enlatado de pulpa.101? Otros usos son: alimento de ganado, consumo de semillas,
consumo del aceite de semillas, cultivo de variedades decorativas.

Los zapallitos se consumen enteros salvo el ped�nculo, y cocidos; de los zapallos

en general se consume la pulpa cocida o las semillas tostadas o molidas en salsas.

Gastronom�a[editar]
Desde �pocas remotas, en M�xico se preparan tradicionalmente en guisados con chiles
dulces u otras verduras. Tanto su fruto como su flor son igualmente populares en la
cocina de Italia, EE. UU., Panam� y de Chile. Las variedades de verano, normalmente
de C. pepo, pero tambi�n C. moschata, se cosechan a�n inmaduras, y se consumen
inmediatamente. Conocidas como calabacines (Espa�a), zucchini (Italia) o zapallitos
(Argentina y Uruguay), se emplean en una gran variedad de preparaciones; la
fragilidad de su pulpa hace que se cocinen solo brevemente o se utilicen crudas si
se han cosechado en fecha muy temprana.

Otras especies, en particular C. maxima, se cosechan maduras, hacia fines del oto�o
o comienzos de invierno. La dura c�scara permite que, almacenadas en lugar fresco y
seco, se conserven varios meses.

Los frutos son muy nutritivos en ambos casos, conteniendo dosis importantes de
vitamina A, C, D, E, potasio y zinc. Las semillas se emplean tambi�n para la
elaboraci�n de aceite, y en gastronom�a, tostadas y muchas ensaladas.

Para industria del enlatado de pur�[editar]

Lata de pur� de zapallo para preparar una tarta (pie).

Se industrializa como pur� de zapallo envasado, para el cual se prefieren cultivos
de C. moschata o de C. maxima, especies con la mejor calidad de pulpa madura,cita
96? y de c�scara naranja,cita 96? o amarilla o de colores claros pero no verde,cita
97? ya que si se desliza un trocito de c�scara en el pur� de esta forma es menos
llamativa.cita 96?cita 97? El sabor no es tan importante como la textura, ya que la
costumbre de agregar especias y otros ingredientes durante la preparaci�n de las
tartas provoca que el sabor original sea indetectablecita 97?. Sin embargo si se
envasa pur� de zapallo como comida para beb�s, se selecciona de finos textura y
sabor, de color naranja y rico en carotenos.cita 96?

En la obtenci�n del pur� para adultos, no hace tanta diferencia la variedad como el
hecho de que tiene que ser cosechada casi inmadura o apenas madura y procesada en
el momento, ya que es el momento en que se obtiene el pur� de m�s consistencia, que
es tambi�n el momento en que el fruto tiene mayor cantidad de almid�n y s�lidos
especialmente los solubles (Doty et al. 1935149? citados en Whitaker y Bohn
1950101?), ya que al terminar de madurar y en los primeros 3 meses de
almacenamiento se va perdiendo consistencia y se gana en az�cares.

Consumo de semillas[editar]

Semillas de zapallo peladas (se ven oscuras por la capa de clor�nquima de la testa,
que no se pela), tostadas y saladas listas para consumir como golosina: "pepitas",
"pipas".
En M�xico y Centroam�rica si bien la pulpa se consume, son igualmente apreciadas
las semillas (en especial de Cucurbita moschata y de Cucurbita argyrosperma), y de
hecho hay cultivos cuyo contenido de pulpa es despreciable o de consumo
desaconsejable, que s�lo se cultivan por sus semillas. Las semillas de tipo "hull-
less", "sin coraza", tambi�n pueden ser seleccionadas para consumo de semillas.

Las semillas se pelan, se pueden consumir tostadas y saladas como golosinas

("snacks", pepitas, pipas), o pueden molerse para preparar distintas salsas
regionales (como las salsas llamadas pipi�n).

Consumo de aceite de semillas[editar]

Aceite de semillas de una variedad de testa delgada.

En Europa Central desde hace unas d�cadas se cultiva un grupo de zapallos cuya
�nica finalidad es extraer el aceite de la semilla, dejando la pulpa para alimento
de ganado, y de hecho el aceite de semilla de ese zapallo es una denominaci�n de
origen, el "Aceite de semillas de zapallo de Styria".

Variedades para Halloween[editar]

Cucurbita pepo 'Connecticut Field' es una variedad que se compra para esculpir y
decorar el d�a de Halloween.
En Estados Unidos adem�s de los usos culinarios de zapallos y zapallitos, el
zapallo "tipo Halloween" tiene un uso primario ornamental, es utilizado para
fabricar l�mparas de Halloween o jack-o'-lanterns, para ello son vaciados y
esculpidos con forma de grotescos rostros que se iluminan con una vela desde
dentro, se utilizan un solo d�a, el d�a de Halloween en el oto�o
estadounidense.cita 98?

Usos decorativos de variedades peque�as[editar]

V�ase tambi�n: Mini calabazas y zapallos decorativos
Lecturas sobre variedades decorativas se encuentran en Bailey 1937,150? Hutchins y
Sando 1941151? (citados en Whitaker y Bohn 1950101?).

V�ase tambi�n[editar]
Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines

Notas[editar]
? Nota sobre terminolog�a. "Evolutivamente" (es decir en relaci�n al n�mero de
cambios evolutivos o apomorf�as), no es sin�nimo de "clad�sticamente" (es decir por
el orden de ramificaci�n de grupos hermanos), mientras que "filogen�ticamente"
seg�n el autor puede referir preferentemente al primero o al segundo; esto quiere
decir que aunque C. ficifolia estuviera anidada entre las otras 4 Cucurbita
cultivadas, como parece ser una de las posibilidades en el trabajo de Gong et al.
(20138?), posee apomorf�as moleculares (Wilson et al. 1992,9? Sanjur et al.
200210?) y morfol�gicas (Andres 199011?) lo suficientemente distintivas que la
alejan evolutivamente de las otras 4, a lo que respecta a este art�culo
particularmente carece del "sabor a zapallo". Sanjur et al. (200210?) p. 535:
"Previous molecular systematic work on the genus Cucurbita has been carried out by
various investigators usign both nuclear and cytoplasmic markers. (...) Cucurbita
ficifolia Bouch� was placed (by Wilson et al. 19929?) as an outlier to other
domesticated species of Cucurbita and was considered basal to the mesophytic
species in the genus". p. 537: "In the tree based on chloroplast restriction
fragment lenght polymorphism data (Wilson et al. 19929?), the xerophytic, perennial
species of Cucurbita (C. digitata A. Gray, C. foetidissima, and C. pedatifolia L.H.
Bailey) occupy basal positions in the genus, whereas C. ficifolia is basal to all
other mesophytic taxa. More work is needed to decipher the relationship of of C.
ficifolia to the xerophytic species in the genus, but here, as elsewhere (Wilson et
al. 19929?) it has been shown to be an outlier and is probably basal to the other
mesophytic Cucurbita."
Citas[editar]
? Andres (2004b1?): "Por alg�n tiempo despu�s de que Duchesne nombrara a Cucurbita
moschata y la describiera por primera vez en 1786 (Paris 2000a2?), los bot�nicos
lidiaron con su circunscripci�n. Por momentos C. moschata fue incluida dentro de C.
pepo L. o dentro de C. maxima Duchesne, y hubo un n�mero de instancias en las que
los cultivares de C. moschata fueron mal identificados e incluidos en otras
especies. En 1930, C. argyrosperma Huber (igual a C. mixta Pangalo) fue separada de
C. moschata en cuya circunscripci�n se inclu�a (Pangalo 19303?)". En ingl�s en el
original: "For some time after Duchesne first named and described it [Cucurbita
moschata] in 1786 (Paris 2000a2?), botanists struggled with its circumscription. At
times C. moschata was lumped under Cucuribta pepo L. or Cucurbita maxima Duchesne,
and there were a number of instances in which C. moschata cultivars were
misidentified as belonging to other species. In 1930, C. argyrosperma Huber ((equal
to) C. mixta Pangalo) was split off from C. moschata (Pangalo 19303?)."
? Robinson y Decker-Walters (19974?) p. 72: "Los cultivares son clasificados como
zapallitos (summer squash (sometimes called vegetable marrow)) o zapallos (winter
squash), dependiendo de si el fruto ser� usado inmaduro o maduro. El t�rmino
zapallo (winter squash) refiere a la habilidad del fruto de ser almacenado hasta
los meses de invierno. Los zapallitos (summer squashes) son en general ([nota de
transcripci�n: en USA]) Cucurbita pepo, pero los zapallos (winter squashes) pueden
ser de C. pepo (por ej. 'Acorn'), de C. maxima ('Hubbard'), de C. moschata
('Butternut') o de C. argyrosperma ('Green Striped Cushaw')." En ingl�s en el
original: "Cultivars are classified as summer squash (sometimes called vegetable
marrow) or winter squash, depending on whether the fruit is used when immature or
mature. The term winter squash refers to the ability of the fruit to be stored
until the winter months. Summer squashes are generally [nota de transcripci�n: en
USA] Cucurbita pepo, but winter squashes may be C. pepo (e.g. 'Acorn'), C. maxima
('Hubbard'), C. moschata ('Butternut') or C. argyrosperma ('Green Striped
Cushaw')."
? Saltar a: a b Andres (199011?): "En general, Cucurbita es un g�nero bien definido
compuesto de especies cercanamente relacionadas que muchas veces son altamente
polim�rficas y pobremente diferenciadas. Por ejemplo, todas las especies de
Cucurbita son monoicas o raramente ginoecias (gynoeciuous) con 20 pares de
cromosomas y pueden ser cruzadas en numerosas combinaciones interespec�ficas (ver
Singh 1990100?). Entre los cult�genos C. pepo L., C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch.
ex Poir., C. argyrosperma Huber, y C. maxima Duch. ex Lam., los paralelismos en la
morfolog�a del fruto son comunes; cuatro especies diferentes son a veces
reconocidas como zapallos (winter squash or pumpkins). Para identificar la especie
de forma confiable, muchas veces se necesitan los espec�menes completos, incluyendo
hojas, tallos, ra�ces, flores, frutos (o al menos su fotograf�a), pedicelos, y
semillas junto con detalladas notas de campo (field notes). Estas evidencias son
raramente ensambladas y existen s�lo en unos pocos herbarios". En ingl�s en el
original: "In general, Cucurbita is a well-defined genus composed of closely
related species that are often highly polymorphic and poorly differentiated. For
example, all Cucurbita species are monoecious or rarely gynoecious with 20 pairs of
chromosomes and can be crossed in numerous interspecific combinations (see Singh
1990100?). Among the cultigens C. pepo L., C. moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex
Poir., C. argyrosperma Huber, and C. maxima Duch. ex Lam., parallelisms in fruit
morphology are common; four different species are sometimes recognized as winter
squash or pumpkins. In order to identify the species confidently, complete
specimens are often needed, including leaves, stems, roots, flowers, fruits (or at
least their photograph), pedicels, and seeds along with detailed field notes. Such
evidence has rarely been assembled and exists in only a few herbaria."
? Saltar a: a b Whitaker y Bemis (197512? citado en Nee 19906?) dividieron quiz�s
por primera vez al g�nero Cucurbita en un grupo de xerof�ticas perennes con ra�ces
reservantes y un grupo de mesof�ticas anuales o cortamente perennes sin ra�ces
reservantes (en el cual estaban las 5 cultivadas). HS Paris y DN Maynard (2008)
Cucurbita en J Janick y RE Paull (20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "El
g�nero Cucurbita es el miembro econ�micamente m�s importante de la tribu
Cucurbitae. En una �poca, Cucurbita fue considerada como conteniendo tantas
especies como 27, pero los experimentos de cruzas han revelado que algunas de las
especies listadas eran meramente diferentes poblaciones silvestres de la misma
especie. Hoy, 12 o 13 especies son reconocidas (Nee 19906?) (Tabla C.30), todas
ellas poseen 20 pares de cromosomas. Cucurbita puede ser f�cilmente dividida en el
grupo de especies adaptadas a ambientes h�medos y el de especies adaptadas a
ambientes �ridos. C. pepo L., C. maxima Duchesne, C. moschata Duchesne, C.
argyrosperma Huber, C. ficifolia Bouch�, C. ecuadorensis Cutler & Whitaker, C.
okeechobeensis Bailey y C. lundelliana Bailey son anuales mesof�ticas o perennes de
corta vida. C. radicans Naudin, C. digitata Gray, C. galeottii Cogniaux, C.
pedatifolia Bailey y C. foetidissima HBK son perennes xerof�ticas que poseen ra�ces
de almacenamiento grandes." En ingl�s en el original: "The genus Cucurbita is the
economically most important member of the tribe Cucurbitae. At one time, Cucurbita
was considered to contain as many as 27 species, but crossability experiments have
revealed that some of the species listed were merely from different wild
populations of the same species. Today, 12 or 13 species are recognized (Nee
19906?) (Table C.30), all of which have 20 pairs of chromosomes. Cucurbita can be
easily divided into species that are adapted to moist environments and to arid
environments. C. pepo L., C. maxima Duchesne, C. moschata Duchesne, C. argyrosperma
Huber, C. ficifolia Bouch�, C. ecuadorensis Cutler & Whitaker, C. okeechobeensis
Bailey and C. lundelliana Bailey are mesophytic annuals or short-lived perennials.
C. radicans Naudin, C. digitata Gray, C. galeottii Cogniaux, C. pedatifolia Bailey
and C. foetidissima HBK are xerophytic perennials possessing large storage roots."
? Nee 19906? pp. 63-64: "[Cucurbita ficifolia] en casi todas las claves y
descripciones taxon�micas se describe como una perenne, pero no posee las ra�ces de
almacenamiento alargadas cual las especies en el grupo de Cucurbita xerof�ticas.
Bajo condiciones favorables y sin sequ�as ni heladas demasiado fuertes todas las
especies cultivadas, pero especialmente C. ficifolia, pueden vivir m�s de un a�o
(Andres, comunicaci�n personal). En el original: "[Cucurbita ficifolia] In nearly
all taxonomic keys and descriptions it is said to be a perennial, but it does not
have enlarged storage roots like the species in the xerophytic group of Cucurbita.
Under favorable conditions without excessive drought or frost all the cultivated
species, but especially C. ficifolia, may live longer than a year (Andres, pers.
comm.).") y tambi�n HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull
(20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts "Si bien a veces referida [Cucurbita
ficifolia] como perenne, no difiere en longevidad de las dem�s especies". En el
original: "Although sometimes referred to as a perennial, it does not differ in
longevity from the other species."
? Saltar a: a b Nee (19906?): p.63: "Cucurbita ficifolia es la m�s distintiva de
las cinco especies cultivadas [de Cucurbita]. [...] Generalmente se cultiva a
altitudes mucho mayores que las dem�s especies de Cucurbita. en Am�rica es com�n en
las monta�as desde el norte de M�xico al norte de Argentina y Chile (figs. 3,4); y
en el Viejo Mundo es raramente cultivada en Europa, pero ha sido popular por
centurias en Asia". En el original: "Cucurbita ficifolia is the most distinctive of
the five cultivated [Cucurbita] species. [...] It is generally grown at much higher
altitudes than the other domesticated species of Cucurbita. In the Americas it is
common in the mountains from northern Mexico to northern Argentina and Chile (figs.
3,4); and in the Old World it is rarely grown in Europe, but has been popular for
many centuries in Asia."
? Andres (2004a13?), sobre Cucurbita moschata: "European contact. On December 3,
1492, Columbus saw near the east end of Cuba fields planted with a rich assortment
of crop plants, including "calabazas", that he described as a glorious sight ("que
era gloria bella"). The calabazas must have been C. moschata since that is the only
species of Cucurbita grown in the region. Other early reports of European explorers
observing what was likely C. moschata in the New World include Oviedo in 1526
observing on Hispaniola "melones", "pepinos", and "calabazas" that Indians commonly
cultivated in their gardens. Cabeza de Vaca encountered "pumpkins" in July 1528
near Tampa Bay, Florida. The earliest known illustration of such an encounter is
shown in a manuscript on Francis Drake's voyages to the Caribbean between 1577 and
1587 by an unknown accompanying artist/seaman. There is a watercolor of fruits on a
vine that while not readily identifiable to species, given their location, they
must be C. moschata fruits. - Given these encounters, C. moschata must have been
brought to Europe at least as early as C. pepo. Yet, it did not appear until later
and never as abundantly. For example, in the herbal by Fuchs (154214?) and his
subsequent unpublished manuscript (Meyer 199915?), a number of detailed and
accurate drawings of fruits show different cultivars of C. pepo but no C. moschata.
Other herbals have illustrations that are too crude to be identifiable to species.
The first herbal with a readily identifiable illustration of C. moschata is that of
van Rheede tot Draakestein (168816?), but this is over 100 year later and the
drawing was from India and not Europe. Therefore, it was first assumed that C.
moschata came from India. Later, it was thought to have com eto Europe from the
Americas indirectly via india (Whitaker 194717?). But the Italian botanist
Matthioli (156018?) noted that various cucurbits came to Italy from the West Indies
with fruits lasting well into winter and having a sweetish taste. A plausible
explanation for the comparatively late recording of C. moschata in Europe, even
later than that of the South American species C. maxima, is that the first
introductions came from the Caribbean region; these were short-day, late-maturing
plants that failed to produce fruit in Europe. - Less ambiguous than the
illustrations in the herbals are the highly detailed still-life Renaissance
paintings of Dutch and Flemish artists. The first paintings showing C. pepo were
drawn soon after contact with the New World, but nearly 50 years passed before
Lucas Van Valkenborch, Jan Anton van der Baren, and other artists depicted an
occasional C. moschata fruit among a mixture of other cucurbits species. The
cultivar that first appeared in these paintings resembled the 'Cheese' pumpkins, a
popular heirloom first reported in the eastern United States. This cultivar would
grow better further north in Europe than would cultigens from the Caribbean."
? Andres (2004b1?): "The [Cucurbita moschata] flowers, leaves, and young stems may
also be eaten as potherbs or addeed to soups and stews. These, along with the
seeds, are used in traditional medicines, such as in Suriname."
? Saltar a: a b El flujo de genes entre variedades cultivadas y silvestres fue
documentado en zapallos (Kirkpatrick y Wilson 1988,138? Wilson 1990,139? Wilson et
al. 1994,140? citados en Montes-Hern�ndez y Eguiarte 2002141? p.1156), Montes-
Hern�ndez y Eguiarte (2002141?) confirmaron la polinizaci�n de plantas cultivadas
de Cucurbita argyrosperma por plantas silvestres a varios kil�metros de las mismas
en las "milpas" del oeste de M�xico.
? Saltar a: a b HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull
(20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Las semillas de zapallo (pumpkin and
squash) son producidas en campos dedicados a la producci�n de semilla, en oposici�n
a la producci�n del fruto. Cada campo productor de semilla puede contener s�lo una
fuente de polen, esto es, s�lo un cultivar, accesion o l�nea: ninguna otra fuente
potencial de polen de la misma especie puede ser ubicada dentro o en la proximidad
del campo productor de semilla. Como el polen de Cucurbita puede ser transportado
cierta distancia por las abejas, se recomienda que los campos productores de
semilla sean aislados de las Cucurbita de la misma especie por al menos 3 km, de
forma de asegurar cerca del 100 % de pureza en el stock de semillas." En ingl�s en
el original: "Pumpkin and squash seeds are produced in fields that are dedicated to
seed, as opposed to fruit, production. Each seed-production field can contain only
one source of pollen, that is, only one cultivar, accesion or line: no other
potential source of pollen of the same species can be placed within or within
proximity to the seed-production field. As Cucurbita pollen can be transported for
some distance by bees, it is recommended that seed-production fields be isolated
from all other Cucurbita of the same species by at least 3 km, in order to ensure
near 100 % purity of the seed stock."
? Saltar a: a b c HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull
(20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Los zapallos (squash and pumpkins),
como las dem�s cucurbit�ceas, se desarrollan m�s r�pido a temperaturas c�lidas (25-
30 �C) y son muertas por las heladas. Las temperaturas c�lidas promueven el
desarrollo y son especialmente ben�ficas para la germinaci�n y el desarrollo de las
pl�ntulas. Los zapallos (pumpkin and squash) de C. pepo y C. maxima son m�s
tolerantes a las temperaturas m�s frescas que los de C. argyrosperma y C. moschata.
La alta intensidad lum�nica es esencial para la buena producci�n de frutos." En
ingl�s en el original: "Squash and pumpkins, like other cucurbits, grow most
quickly in warm temperatures (25-30 �C) and are killed by frost. Warm temperatures
promote growth and are especially beneficial for germination and development of
seedlings. C. pepo and C. maxima pumpkins and squash are more tolerant to cooler
temperatures than C. argyrosperma and C. moschata. Intense light is essential for
good fruit production."
? Saltar a: a b Whitaker y Davis (196219?) p.14: "El sistema radical de todas las
cucurbit�ceas de importancia econ�mica es extenso pero superficial. Luego de la
germinaci�n de la semilla, las plantas r�pidamente desarrollan una fuerte ra�z
principal la que, de acuerdo con Weaver y Bruner (192720?), puede penetrar el suelo
a una velocidad de 1 pulgada por d�a hasta una profundidad de 3 o 4 pies en Cucumis
y hasta 6 pies en Cucurbita. Numerosas laterales horizontales se desarrollan
r�pidamente y se extienden ampliamente en el suelo, si bien la ramificaci�n de la
ra�z principal no es extensiva por debajo de los 2 pies. Las laterales principales
tienen numerosas ramas secundarias las que, a su vez, se ramifican de forma
compleja y diminuta hasta que forman una red remarcablemente eficiente de raicillas
que ocupan completamente la superficie del suelo a uno o dos pies de profundidad.
Las ra�ces pueden extenderse muchas veces bastante ampliamente, dependiendo de la
especie, por debajo de los 2 pies de profundidad, pero su importancia es menor que
el desarrollo de las ra�ces cerca de la superficie del suelo. - La extensi�n de las
ra�ces laterales usualmente es igual a, y usualmente excede, la extensi�n del tallo
y otras partes a�reas. El desarrollo de las ra�ces laterales es muy r�pido y puede
alcanzar una tasa de tanto como 2 1/2 pulgadas por d�a. Las plantas maduras poseen
un sistema radical intrincado y extensivo con el �rea absorbente m�s grande en
aquellas especies que producen el crecimiento guiador m�s grande. El sistema
radical de una �nica planta en algunos miembros del g�nero Cucurbita puede ocupar
tanto como 1000 pies c�bicos de suelo". En ingl�s en el original: "The root system
of all the economic cucurbits is extensive but shallow. Upon germination of the
seed, the plants soon develop a strong tap-root which, according to Weaver and
Bruner (192720?), may penetrate the soil at a rate of 1 in. per day to a depth of 3
or 4 ft. in Cucumis, and up to 6 ft. in Cucurbita. Numerous horizontal laterals
develop rapidly and spread widely in the soil, although branching of the tap-root
is not extensive below the 2 ft. level. The main laterals have numerous secondary
branches which, in turn, are complexly and minutely rebranched until there is a
remarkably efficient network of rootlets that completely occupies the surface foot
or two of soil. Branch roots may often spread rather widely, depending on the
species, at depths beyond the 2 ft. level; but they are less important than root
development nearer the surface of the soil. - Lateral root extension is usually
equal to, and often exceeds, that of the shoot and other above-ground parts. Growth
of the laterals is very rapid and may attain a rate of as much as 2 1/2 in. per
day. Mature plants have an intricate and extensive root system with the greatest
absorbing area in those species that produce the greatest vine growth. The root
system of a single plant of some members of the genus Cucurbita may occupy as much
as 1.000 cu. ft. of soil."
? JB Loy (201121?) p.97: "El sistema radical es extenso, caracterizado por el
desarrollo de una ra�z principal (tap root) fuerte y muchas ra�ces laterales
moderadamente superficiales que pueden extenderse m�s all� de las partes a�reas de
la planta (Weaver and Bruner 192720?). Ra�ces adicionales frecuentemente se
desarrollan en los nudos que se apoyan sobre el suelo h�medo, permitiendo a las
plantas tomar agua y reservas de nutrientes de un �rea m�s amplia". En ingl�s en el
original: "The root system of squash is extensive, characterized by development of
a strong tap root and several moderately shallow lateral roots that may extend out
beyond the aerial parts of the plant (Weaver and Bruner 192720?). Additional roots
frequently develop at plant nodes laying over moist soil, allowing plants to tap
into water and nutrient reserves over a wide area."
? Saltar a: a b c d e f g JB Loy (201121?) p. 102: "El porcentaje de frutos
cuajados (fruit set) en Cucurbita realizando polinizaci�n manual es alta, excede el
90 %. Sin embargo, los extremos meteorol�gicos pueden afectarlo adversamente. Los
d�as excesivamente c�lidos pueden causar la senescencia de la flor y aborto de sus
�vulos antes de la antesis (Wien et al. 2002 120?) [...] Parece haber variaci�n
genot�pica en la capacidad de las plantas de producir flores femeninas a
temperaturas altas (Wien et al. 2002,120? JB Loy datos sin publicar). Los per�odos
extensos de tiempo lluvioso y encapotado tambi�n pueden afectar el cuajado y causar
el aborto del fruto en desarrollo. Usualmente hay una elevada incidencia de
enfermedades de pudrici�n del fruto durante los d�as lluviosos y encapotados debido
a la alta humedad, pero tambi�n la baja intensidad de luz parece tener un rol en el
aumento de la incidencia de abortos de flores pistiladas. La supresi�n de la
producci�n de las flores femeninas debido a la baja incidencia solar fue confirmada
en los estudios en invernaderos donde la luz incidente fue reducida al 20, 40 o 70
% de los niveles normales (Wien et al. 2002120?)." En ingl�s en el original: "The
percentaje of fruit set in Cucurbita with hand pollinations is high, exceeding 90
%. Nonetheless, extremes of weather can adversely affect fruit set. Excessively
warm days can cause female flower senescence and abortion prior to anthesis (Wien
et al. 2002120?) [...] There appears to be genotypic variation in the capacity of
plants to produce female flowers under high temperature (Wien et al. 2002,120? JB
Loy, unpubl. observations). Extended periods of rainy and overcast days also
adversely affect fruit set and can cause abortion of developing fruit. There is
usually an elevated incidence of fruit rot diseases during rainy and overcast
periods of high humidity, but low light intensity appears to play a role in
increasing the incidence of pistillate flower abortion as well. Suppression of
female flower production by low light intensity was confirmed in greenhouse studies
in which incident light levels were reduced to 20, 40 or 70 % of normal levels
(Wien et al. 2002120?)."
? Saltar a: a b c JB Loy (201121?) p.113: "En C. pepo, el h�bito arbustivo de
crecimiento ha sido atribuido a un gen simple de dominancia incompleta (Shiffriss
194736?); mientras que en C. maxima, la herencia ha sido atribuida a dos genes de
dominancia incompleta (Singh 194937?). Shiffriss etiquet� a la dominancia
incompleta del gen arbustivo como una "reversi�n del desarrollo" de la dominancia
porque los heterocigotas arbustivo-guiadores inicialmente tienen entrenudos cortos,
pero revierten a entrenudos largos m�s tarde en el desarrollo. Sin embargo, los
largos de los entrenudos de plantas heterocigotas usualmente se mantienen
intermedios a aquellos en los genotipos arbustivo y guiador. (Denna y Munger
196327?). Las plantas h�bridas obtenidas de un cruce interespec�fico entre C. pepo
arbustiva y C. maxima arbustiva exhibieron entrenudos cortos lo que sugiere que las
dos especies comparten un alelo com�n para el h�bito de crecimiento arbustivo
(Denna and Munger 196327?). El alelo arbustivo (bu) de C. pepo fue transferido a C.
moschata (Munger 1990,38? Shiffriss 199039?), y tambi�n fue descubierto un mutante
arbustivo dominante en C. moschata recientemente (Wu et al. 200740?)." En ingl�s en
el original: "In C. pepo, the bush habit of growth has been attributed to a single,
incompletely dominant gene (Shiffriss 194736?); whereas, in C. maxima, inheritance
has been ascribed to two incompletely dominant genes (Singh 194937?). Shiffriss
labeled the incomplete dominance of the bush gene as a "developmental reversal" of
dominace because bush-vine heterozygotes initially have short internodes, but
revert to longer internodes later in development. Nonetheless, internode lengths of
heterozygous plants usually remain intermediate to those in bush and vine genotypes
(Denna and Munger 196327?). Hybrid plants obtained from an interspecific cross
between bush C. pepo and bush C. maxima exhibited short internode growth suggesting
that the two species share a common allele for the bush habit of growth (Denna and
Munger 196327?). The bush allele (bu) in C. pepo has been transferred to C.
moschata (Munger 1990,38? Shiffriss 199039?), and also, a dominant bush mutant was
recently discovered in C. moschata (Wu et al. 200740?)."
? Saltar a: a b Mill�n (194724?): "Las semillas de zapallo cuando germinan emiten
fuera de la tierra el hipoc�tile con los dos grandes cotiledones y en su mismo
plano nacen las primeras hojas. De esta disposici�n se diferencian despu�s dos
tipos distintos de ramificaci�n: los zapallos de gu�a y los zapallos de tronco. Los
zapallos de gu�a se caracterizan por sus tallos y entrenudos largos, que por su
poca consistencia crecen tendidos sobre el suelo donde se fijan por medio de ra�ces
adventicias o trepan y se sostienen con sus zarcillos en alg�n soporte. Ya Hauman
(191025?) observ� que es por h�bito de cultivarlos sin soportes que solamente
parecen rastreros (Fig 1A, L�m.2). Los zapallos de tronco vegetan en forma de mata
densa; generalmente emiten un tallo �nico, corto y m�s o menos erecto, con
entrenudos muy breves y sin zarcillos (Fig. 1B, L�m 1, L�m 4E)."
? Saltar a: a b c d e JB Loy (201121?) p.100: "El patr�n de floraci�n en el
zapallito (summer squash) es bastante diferente del de los cultivares de zapallo
(winter squash and pumpkin), debido a un fenotipo arbustivo extremo y la selecci�n
para que sea proclive a la floraci�n femenina. T�picamente, las flores masculinas
son iniciadas s�lo en las axilas de las hojas en los primeros 10 a 15 nudos,
seguidos de la iniciaci�n de las flores femeninas en nudos sucesivos con las flores
masculinas dispersadas cada dos a cuatro nudos (Loy 200422?). Aun cuando las flores
masculinas se diferencian a un n�mero nodal m�s bajo que las flores femeninas, las
flores femeninas usualmente preceden a las masculinas, muchas veces por muchos
d�as. Los cultivares de zucchini inician s�lo una flor por nudo; mientras que los
zapallitos amarillos (yellow straightneck and crookneck squash) a menudo producen
dos flores, y ocasionalmente tres flores, por nudo (Loy 200422?)." En ingl�s en el
original: "The pattern of flowering in summer squash is quite distinct from winter
squash and pumpkin cultivars, owing to an extreme bush phenotype and selection for
a proclivity of pistillate flowering. Typically, staminate flowers are initiated
only in leaf axils of the first 10 to 15 nodes, followed by initiation of
pistillate flowers on successive nodes with male flowers dispersed every two to
four nodes (Loy 200422?). Even though staminate flowers are differentiated at a
lower node number than pistillate flowers, pistillate flowering usually precedes
staminate flowering, often by several days. Zucchini cultivars initiate only one
flower per node; whereas, yellow straightneck and crookneck squash will often
produce two flowers, and ocassionaly three flowers, per node (Loy 200422?)."
? Saltar a: a b c d e f g JB Loy (201121?) p.116: "El h�bito de ramificaci�n parece
estar bajo un control gen�tico simple en Cucurbita, pero con algunos genes
modificadores (JB Loy, resultados no publicados). En una poblaci�n peque�a de
plantas de acorn observamos una segregaci�n 3:1 de plantas con un tallo principal
grueso y pocos laterales comparado con plantas con un h�bito de ramificaci�n
m�ltiple. En numerosas plantas h�bridas F1 resultantes de las cruzas de l�neas de
crianza con un tallo principal dominante, con l�neas con ramificaci�n m�ltiple, el
tallo �nico es lo dominante (JB Loy, resultados sin publicar). En zapallito (summer
squash), hay claramente genes modificadores adicionales que afectan la intensidad
del tallo principal grueso. En zapallos (winter squash and pumpkin), a diferencia
de los zapallitos (summer squash), el h�bito de ramificaci�n m�ltiple es
generalmente considerado un car�cter deseable porque puntos de crecimiento
m�ltiples contribuyen a un desarrollo de un follaje cobertor m�s r�pido y
uniforme." En ingl�s en el original: "Branching habit appears to be under simple
genetic control in Cucurbita, but with some modifying genes (J.B. Loy, unpubl.
results). In a small population of acorn plants we observed a 3:1 segregation of
plants with a strong main stem and few laterals as compared to plants with multiple
branching habit. In numerous hybrid F1 plants resulting from crosses of breeding
lines with a dominant main stem to lines with multiple branching, single stem is
dominant (J.B. Loy, unpubl. observations). In summer squash, there are clearly
additional modifying genes that affect the intensity of a strong single stem. In
winter squash and pumpkin, unlike summer squash, multiple branching habit is
generally considered a desirable trait because multiple growing points contribute
to more rapid and uniform leaf canopy development."
? JB Loy (201121?) pp. 112-113: "El gen arbustivo fue seleccionado y utilizado en
zapallito (summer squash) en una fase muy temprana de la domesticaci�n
indudablemente para facilitar el acceso a la cosecha continua del fruto inmaduro, y
quiz�s debido a la mayor proporci�n de flores femeninas en relaci�n a las
masculinas, usualmente asociadas al h�bito arbustivo. Las plantas arbustivas de las
especies de Cucurbita se caracterizan por entrenudos m�s cortos, tallos m�s
gruesos, pec�olos m�s largos y robustos, floraci�n temprana, y en muchos
cult�genos, la ausencia de zarcillos (Loy 200422?)." En ingl�s en el original: "The
bush gene was selected and utilized in summer squash at a very early period
undoubtedly to provide easier access for continuous harvesting of immature fruit,
and perhaps because of the higher ratio of pistillate to staminate flowers often
associated with the bush habit of growth. Bush plants of Cucurbita species are
characterized by shortened internodes, thicker stems, longer and more robust
petioles, early flowering, and in many cultigens, an absence of tendrils (Loy
200422?)."
? Saltar a: a b c d JB Loy (201121?) pp. 113-114: "La expresi�n del fenotipo
arbustivo es m�s compleja y variable que lo que es generalmente presentado en la
literatura, y el car�cter de entrenudos cortos condicionado por el locus bu parece
ser influenciado por un n�mero indeterminado de genes modificadores (Grebenscikov
195826?). Hay muchas caracter�sticas importantes del h�bito de crecimiento
arbustivo que deben ser consideradas por los obtentores, incluyendo la persistencia
de el crecimiento de los entrenudos cortos a lo largo del desarrollo, los efectos
pleiotr�picos en otros caracteres fenot�picos como la floraci�n y el h�bito de
ramificaci�n, y la carga de frutos en relaci�n con el crecimiento vegetativo. En
las l�neas de cr�a de plantas arbustivas de C. pepo, pasando por el zapallito
amarillo (yellow summer squash), el zucchini, el acorn, las calabacitas
decorativas, y el zapallo de Halloween, hay una considerable variabilidad en la
expresi�n del largo de los entrenudos (Tabla 4-2). Por caso, el zapallito amarillo
yellow straightneck retiene entrenudos extremadamente cortos a lo largo de su ciclo
de vida, pero los genes modificadores pueden todav�a modular el largo del entrenudo
como se exhibe en YSN836 and YSN27A1221 (Tabla 4-2). En el zapallo acorn arbustivo,
el largo del entrenudo es menor de 2 cm por 12 a 16 nudos, pero los entrenudos
subsecuentes se vuelven progresivamente m�s largos, llegando a unos 5 cm en
ausencia de cuajado (Denna y Munger 1963;27? Tabla 4-2). En el zapallo de
Halloween, por otro lado, t�picamente s�lo los primeros 5 o 6 entrenudos son
menores de 2 cm, y los entrenudos maduros promedian 9 a 10 cm a lo largo del tallo
principal cuando las plantas est�n arregladas en espaldera permitiendo un solo
tallo? (trellised to a single stem) en el invernadero. En las plantas guiadoras
s�lo el primer entrenudo ser� t�picamente menor a 2 cm, y los entrenudos maduros
promedian unos 20 cm de largo. En una l�nea arbustiva de C. moschata, s�lo los
primeros 6 entrenudos fueron menores a 2 cm, y los entrenudos maduros no fueron
apreciablemente m�s cortos que el cultivar guiador 'Waltham Butternut' (Tabla 4-
2)." En ingl�s en el original: "Expression of the bush phenotype is more complex
and variable than what is generally presented in the literature, and the short
internode trait conditioned by the bu locus appears to be influenced by an
undetermined number of modifying genes (Grebenscikov 195826?). There are several
major features of the bush growth habit that must be considered by breeders,
including persistence of short internode growth during development, pleiotropic
effects on other phenotypic characteristics such as flowering and branching habit,
and fruit load in relation to vegetative growth. In bush breeding lines of C. pepo,
spanning yellow summer squash, zucchini summer squash, acorn squash, gourds, and
ornamental pumpkin, there is considerable variability in expression of internode
length (Table 4-2). For instance, yellow straightneck summer squash retain
extremely short internodes throughout the plant life cycle, but modifying genes can
still modulate internode length as exhibited by YSN836 and YSN27A1221 (Table 4-2).
In bush acorn squash, internode length is less than 2 cm for 12 to 16 nodes, but
subsequent internodes become progressively longer, reaching about 5 cm in absence
of fruit set (Denna and Munger 1963;27? Table 4-2). In ornamental pumpkin, on the
other hand, typically only the first 5 to 6 internodes are less than 2 cm, and
mature internodes average 9 to 10 cm along the main stem when plants are trellised
to a single stem in the greenhouse. In vine plants only the first internode will
typically be less than 2 cm, and mature internodes average about 20 cm in length.
In a bush breeding line of C. moschata, only the first 6 internodes were less than
2 cm, and mature internodes were not appreciably shorter than the vine cv. Waltham
Butternut (Table 4-2)."
? Saltar a: a b JB Loy (201121?) p.115, traducci�n: "Las plantas de tronco suelen
florecer y fructificar antes que las guiadoras. Una floraci�n m�s temprana puede
ser un car�cter deseable en �reas con una estaci�n de crecimiento muy corta, pero
una fructificaci�n temprana y una carga muy alta de frutos en las plantas
arbustivas suprime el crecimiento vegetativo, resultando en una baja acumulaci�n de
materia seca en el mesocarpio (pulpa) (Loy 200422?) y afectando negativamente la
calidad del fruto para consumo (Loy 200628?)". En ingl�s en el original: "Bush
plants often flower and set fruit earlier than vine plants. Early flowering may be
a desirable trait for areas with a short growing season, but early fruit set and
high fruit loads on bush plants suppresses vegetative growth, resulting in low dry
matter accumulation in mesocarp tissue (Loy 200422?) and adversely affecting eating
quality (Loy 200628?)."
? Mill�n (194724?): "La mayor parte de los zapallos de gu�a se consumen maduros
porque reci�n entonces adquieren buen sabor; en cambio, la generalidad de los
zapallos de tronco se consumen inmaduros porque en ese momento tienen la c�scara
tierna y el mesocarpio jugoso y agradable que los hace especiales para frituras y
ensaladas, o para rellenos en el caso de los frutos esf�ricos. El car�cter de los
frutos inmaduros comestibles no es exclusivo de los zapallos de tronco. Vilmorin-
Andrieux et Cie (190429?) citan varios zapallos de gu�as pertenecientes a Cucurbita
pepo, cuyos frutos se consumen habitualmente a mitad de su desarrollo o antes de
estar completamente maduros."
? JB Loy (201121?) p.115: "Bajo condiciones de invernadero, como se ilustra en la
Tabla 4-2, las plantas de C. maxima arbustivas putativamente dig�nicas [se refiere
a los dos genes que hacen arbustiva a la especie] (l�neas NH2656, NH3620 y
NH551313) mantuvieron entrenudos cortos por 12-14 nudos, resultados similares a los
reportados previamente (Denna y Munger 1963,27? Zack y Loy 198130?), pero los
entrenudos maduros de las plantas arbustivas no fueron apreciablemente m�s cortos
(11-13 cm) que los de plantas guiadoras (13-16 cm). Es m�s, los entrenudos de las
plantas arbustivas maduras fueron aproximadamente el doble de largo que los
informados en los dos estudios reci�n citados, lo que es una muestra de la fuerte
influencia de las condiciones ambientales, especialmente la intensidad de luz y la
calidad de la luz, en el largo del entrenudo (Zack y Loy 198031?)." En ingl�s en el
original: p.115. Under greenhouse conditions as illustrated in Table 4-2, putative
digenic [los dos genes que la hacen arbustiva] bush plants of C. maxima (lines
NH2656, NH3620 and NH551313) maintained short internodes for 12 to 14 nodes,
similar to results reported previously (Denna and Munger 1963,27? Zack and Loy
198130?), but mature internodes of bush plants were not appreciably shorter (11 to
13 cm) than those of vine plants (13 to 16 cm). Moreover, mature bush internodes
were about twice as long as those reported in the two studies cited above,
underscoring the strong influence of environmental conditions, especially light
intensity and light quality, on internode length (Zack and Loy 198031?)."
? Saltar a: a b c d Loy (200422?): "Combinando un parental femenino adecuado que
sea arbustivo con un parental masculino guiador, un h�brido F1 es producido que
exhibe un grado intermedio de expansi�n en el desarrollo, muchas veces llamado
semiarbustivo. Los h�bridos heterocigotas arbustivo-guiadores producen un fenotipo
arbustivo uniforme temprano en la estaci�n y despu�s un fenotipo m�s guiador al
empezar la mitad de la estaci�n. Esta conversi�n de crecimiento compacto, de tipo
arbustivo, a uno mucho m�s expansivo ocurre mucho m�s r�pido en los heterocigotas
arbusto-guiadores de C. maxima que en los de C. pepo. [...] Los cultivares
semiarbustivos exhiben un patr�n de crecimiento uniforme, tipo roseta alrededor del
eje del tallo por las primeras 5 o 6 semanas desde la siembra, permitiendo el
cultivo entre filas espaciadas tan angostamete como 1,5 u 1,8 m con injurias
m�nimas a las plantas. Una cobertura de hojas casi completa ocurre dentro de las 7
semanas desde la siembra, efectivamente ahogando todas las malezas de germinaci�n
m�s tard�a (Figura 6). Aun cuando algunos cultivares guiadores est�n en la
actualidad siendo utilizados en sembrados de alta-densidad para dar sombra a las
malezas, el patr�n de crecimiento uniforme de los cultivares arbustivo y
semiarbustivo son m�s adecuados para esta t�cnica. [...] (C. moschata clima
tropical) Recientemente, dos h�bridos semiarbustivos "calabaza" han sido testeados
y liberados del la Florida Agricultural Experiment Station (Maynard et al.
200232?). Estos h�bridos eran m�s tempranos, m�s uniformes, y generalmente ten�an
cosechas m�s altas que el cultivar est�ndar guiador La Primera. [...] La mayor
parte de los cultivares de acorn que se cultivan comercialmente tienen un h�bito de
crecimiento arbustivo o semiarbustivo." En ingl�s en el original: "By combining a
suitable bush female parent with a vining male parent, an F1 hybrid is produced
that exhibits an intermediate degree of spreading growth habit, often dubbed
semibush. Bush-vine heterozygote hybrids produce a uniform bush phenotype early in
the season and then a more trailing phenotype beginning in midseason. The
conversion from compact, bushlike growth to more spreading growth occurs much
faster in bush-vine heterozygotes of C. maxima than those of C. pepo. [...]
Semibush cultivars exhibit a uniform, rosette pattern of growth about the stem axis
for the first 5 to 6 weeks from seeding, permitting cultivation between rows spaced
as narrowly as 1.5 to 1.8 m apart with minimal plant injury. Nearly complete leaf
canopy cover occurs within about 7 weeks from seeding, effectively crowding out any
late-germinating weeds (Figure 6). Even though some vining cultivars are currently
being used at high-density planting to shade weeds, the uniform growth pattern of
bush and semibush cultivars are more suitable to this technique. [...] (C. moschata
clima tropical) Recently, two semibush calabaza hybrids have been tested and
released from the Florida Agricultural Experiment Station (Maynard et al. 200232?).
These hybrids were earlier, more uniform, and generally had higher yields than the
standard vining cultivar La Primera. [...] Most of the acorn squash cultivars grown
commercially have a bush or semibush growth habit."
? Mill�n (194724?): "El mayor n�mero de variedades hort�colas de zapallo de tronco
pertenece a Cucurbita pepo, y son las �nicas que se cultivan en Europa y Estados
Unidos, de las cuales se ha introducido en Argentina el Zapallo Zucchini, donde se
conoce, entre otros nombres, por Genov�s, Angolita, etc. (Mill�n 1943,33?). De
Cucurbita maxima la bibliograf�a extranjera menciona �nicamente la variedad
Zapallito [Cucurbita maxima var. zapallito], que no se cultiva en Europa ni en
Estados Unidos, pero en cambio es el m�s cultivado en Argentina y el �nico de la
especie conocido en la horticultura comercial de nuestro pa�s. Pertenecen tambi�n a
C. maxima las dos nuevas variedades que describimos m�s adelante [var. zipinka y la
var. triloba]. En C. moschata no se conoce ning�n zapallo de tronco."
? Mill�n (194724?): "Lo que ha dado importancia hort�cola a los zapallos de tronco
son, aparte de sus usos culinarios especiales, los caracteres que los hacen
especialmente convenientes para la producci�n de primicias: fructifican antes que
los zapallos de gu�a, los frutos se consumen al comienzo de su desarrollo y el tipo
de ramificaci�n en mata facilita su cultivo en terreno sistematizado para el riego
y la f�cil protecci�n contra los fr�os y heladas."
? Saltar a: a b Loy (200422?): "La diposici�n de los cultivares arbustivos de
zapallos (winter squash and pumpkins) a un control de malezas m�s sostenible
(evitar el uso de herbicidas qu�micos) s�lo recientemente ha sido apreciada y
explotada por los obtentores. Parte de esta conciencia ha llegado por parte del uso
incrementado del mantillo pl�stico (plastic mulch) y la irrigaci�n por goteo (drip
irrigation). El espaciado entre l�neas m�s cercano ha sido muchas veces acompa�ado
por el uso de mantillo, y el cultivo entre l�neas con mantillos puede ser una
t�cnica eficiente para el control de malezas." "El fenotipo arbustivo ha sido
explotado por dar cultivares superiores de zapallito (summer squash) por muchas
d�cadas, si no centurias. M�s recientemente, los h�bridos arbustivo y semiarbustivo
de zapallos de Halloween y zapallos (ornamental pumpkins and winter squash) se han
adoptado m�s ampliamente por los cultivadores comerciales en Norteam�rica. Hay
alguna evidencia experimental que sugiere que los cultivares arbustivos de zapallo
interceptan la luz m�s eficientemente que los guiadores en plantaciones de alta
densidad (Loy y Broderick 199034?) y que poseen un �ndice de cosecha m�s alto que
los guiadores (Broderick 198235?) y son entonces m�s eficientes como productores de
biomasa del fruto. La desventaja de cultivarlos es la materia seca del mesocarpo, y
por lo tanto la calidad para consumo, que pueden estar comprometidas si la
capacidad fotosint�tica no es suficiente para soportar la carga del fruto". En
ingl�s en el original: "The amenability of bush cultivars of winter squash and
pumpkins to more sustainable weed control (avoidance of chemical herbicides) has
only recently been appreciated and exploited by vegetable growers. Part of this
awareness has come about through the increased used of plastic mulch and drip
irrigation. Closer row spacing has often accompanied mulch use, and cultivation
between mulched rows can be an efficient technique for weed control." "The bush
phenotype has been exploited for developing superior cultivars of summer squash for
several decades, if not centuries. More recently, bush and semibush hybrids of
ornamental pumpkins and winter squash have become more widely adopted by commercial
growers in North America. There is some experimental evidence to suggest that bush
cultivars of squash intercept light more effectively than vining cultivars at high-
density spacing (Loy and Broderick, 199034?) and have a higher harvest index than
vining cultivars (Broderick, 198235?), and therefore are more efficient producers
of fruit biomass. The downside to breeding bush cultivars is that mesocarp DM, and
thus eating quality, may be compromised if photosynthetic capacity is not
sufficient to support the fruit load."
? Saltar a: a b Loy (201121?) pp. 112-113. "En zapallos y calabacitas decorativas
(winter squash, pumpkins and gourds), el fenotipo arbustivo ha ganado un uso
comercial generalizado s�lo en las �ltimas tres d�cadas. La adopci�n comercial de
las variedades arbustivas y semiarbustivas pueden ser atribuidas primariamente a
dos factores: (1) un �nfasis incrementado por los cultivares h�bridos F1 en la
industria de las semillas, y (2) una maduraci�n m�s temprana y mejor disposici�n de
los cultivares arbustivos a la plantaci�n de alta densidad, la cobertura r�pida del
suelo por parte del follaje, y un control de malezas m�s sostenible". En ingl�s en
el original: "In winter squash, pumpkins and gourds, the bush phenotype has gained
widespread commercial use only during the past three decades. The commercial
adoption of bush and semi-bush varieties can be attributed primarily to two
factors: (1) increased emphasis on F1 hybrid cultivars in the vegetable seed
industry, and (2) earlier maturation and amenability of bush cultivars to high
density planting, rapid leaf canopy closure, and more sustainable weed control."
? Lang y Ermini (201141?), p.8 "Hay una gama importante de cultivares que se
diferencian por caracter�sticas agron�micas importantes como: h�bito de crecimiento
-algunas plantas crecen m�s compactas y otras se extienden r�pidamente con gu�as-,
vigor, producci�n de masa foliar, (...)"
? Por ejemplo en la descripci�n del "anquito" Cucurbita moschata 'Frontera INTA'?
"Excelente vigor de planta (...). Se adapta mejor que otras variedades de INTA a
los cultivos sin riego complementario que se realizan al norte del pa�s. (...) Las
plantas son... muy expansivas."42?
? Lang y Ermini (201141?), p.8 "Durante el a�o 2008 se inici� la realizaci�n de
parcelas demostrativas de zapallo donde se pusieron a prueba varios materiales,
algunos de ellos experimentales. En estos encuentros los productores locales
evaluaron las caracter�sticas que se perciben m�s deseables en los de zapallo, las
cuales fueron identificadas como: r�pida cobertura del suelo, entrenudos cortos,
maduraci�n uniforme, resistencia a la sequ�a, rusticidad, precocidad y alto
rendimiento de las plantas, y buena conservaci�n, alto porcentaje de pulpa y color
exterior e interior de los frutos".
? JB Loy (201121?) p.116: "Las plantas de h�bito de crecimiento determinado, s�lo
recientemente informadas para el zapallo (Kwack 199543?), no fueron utilizadas por
los obtentores". En ingl�s en el original: "Determinate growth habit, only recently
reported in squash (Kwack 199543?), has not been utilized in breeding."
? Saltar a: a b c Stephenson et al. (198844?), resumen: "Muchas plantas,
especialmente las especies con reproducci�n indeterminada, muestran una "dominancia
del primer fruto", en la cual la presencia de frutos en desarrollo reduce la
maduraci�n de futuros frutos debido al aumento de abortos de frutos posteriores
(m�s j�venes) y debido a la inhibici�n de la producci�n de flores subsecuente.
Examinamos los efectos del n�mero de semillas en la dominancia del primer fruto
manipulando experimentalmente el n�mero de granos de polen depositados en los
estigmas del zucchini y luego monitoreamos la producci�n de flores, el crecimiento
de los frutos, y su maduraci�n. Nuestros resultados muestran que (1) los frutos que
contienen m�s semillas crecen m�s r�pido y llegan a tama�os m�s grandes, (2) que la
presencia de frutos de 6 a 15 d�as de vida disminuye significativamente la
probabilidad de producci�n de flores femeninas mientras que aumentan
significativamente la probabilidad de aborto de frutos; (3) que el n�mero de
semillas en el primer fruto en desarrollo tiene un efecto significativo en la
probabilidad de producci�n de flores y aborto de frutos, y (4) cuando el n�mero de
semillas var�a entre frutos en una planta el fruto con la menor cantidad de
semillas es el que m�s probablemente aborte. Se concluye que la fuerza de la
dominancia del fruto en desarrollo depende del n�mero de semillas que contiene y
que eso tambi�n influencia el resultado de la competencia entre frutos." En ingl�s
en el original, Abstract: "Many plants, especially of species with indeterminate
reproduction, show first-fruit dominance, in which the presence of developing fruit
reduces future fruit maturation by increasing the abortion of later (younger) fruit
and by inhibiting subsequent flower production. We examined the effects of seed
number on first-fruit dominance by experimentally manipulating the number of pollen
grains that were deposited onto stigmas of zucchini squash and then monitoring
flower production, fruit growth, and fruit maturation. Our findings show (1) that
fruits containing more seeds grow faster and achieve greater size; (2) that the
presence of 6�15-d-old fruit significantly decreases the probability of female
flower production while significantly increasing the probability of fruit abortion;
(3) that the number of seeds in the prior developing fruit has a significant effect
on the probability of flower production and fruit abortion, and (4) that when seed
number varies among the fruits on a vine the fruit with the fewest seeds are the
most likely to abort. It is concluded that the strength of dominance by a
developing fruit depends on the number of seeds it contains and that this also
influences the result of fruit to fruit competition."
? JB Loy (201121?) p.99: "Las flores usualmente se originan individualmente en las
axilas de las hojas. Las flores masculinas son producidas cerca del centro de la
planta; mientras que las flores femeninas o pistiladas son producidas distalmente a
las masculinas en el tallo principal y los laterales (Nitsch et al. 1952,45?
Maynard et al. 199246?). Una vez que la floraci�n femenina comienza, las flores
solitarias son t�picamente producidas aproximadamente cada 4 a 6 nudos a lo largo
de los tallos, pero dos flores femeninas ocasionalmente aparecen en nudos
sucesivos." p.100: "T�picamente, las flores masculinas son iniciadas s�lo en las
axilas de las hojas de los primeros 10 a 15 nudos, seguidos por la iniciaci�n de
las flores femeninas en nudos sucesivos con flores masculinas dispersadas cada dos
a cuatro nudos (Loy 200422?)." En ingl�s en el original: "Flowers are usually borne
singly in leaf axils. Staminate flowers are produced near the crown of the plant;
whereas, female or pistillate flowers are produced distally to staminate flowers on
the main stem and lateral branches (Nitsch et al. 1952,45? Maynard et al. 199246?).
Once pistillate flowering commences, solitary flowers are typically produced about
every 4 to 6 nodes along stems, but two pistillate flowers ocassionally occur on
successive nodes." p.100: "Typically, staminate flowers are initiated only in leaf
axils of the first 10 to 15 nodes, followed by initiation of pistillate flowers on
successive nodes with male flowers dispersed every two to four nodes (Loy
200422?)."
? JB Loy (201121?) p.99: "Staminate flowering often occurs a few days before
pistillate flowering (Scott 1933;47? Nitsch et al. 1952;45? Decker 1986;48? Maynard
et al. 1992,46? 200232?); however, in many modern bush and semi-bush hybrid
varieties, pistillate flowering precedes staminate flowering."
? Schaefer y Renner 201150? p. 114: "The hypanthium in Cucurbitaceae derives from
the expansion of sepal and petal bases, and their receptacular insertion area
(Leins and Galle 1971;51? Pozner 1993a,52? b53?). In male flowers, stamens arise at
the bottom of the hypanthium or are inserted at different levels on the hypanthium
wall, with the stamen bases then contributing to the hypanthium. These
�appendicular� hypanthia may take a wide range of shapes: from flat and patelliform
(Cyclanthera) to long and tubular (Ceratosanthes; Vogel 1981a;54? Pozner 200455?).
The hypanthium floor typically bears a nectary, which can be mesenchymal (most
genera) or trichomatous (Sicyoeae; Vogel 1981a,54? 1997;56? Pozner 200455?). In
female flowers, the hypanthium includes the ovary wall, producing a �hypanthial
gynoecium� (Leins et al. 197257?). The gynoecia consist of 1�5 carpels, the 3-
carpellate condition being the most common."
? Whitaker y Davis (196219?) p.33: "As growth in the perianth tube continues, cell
division and elongation become evident below the bases of the stamens, until, in
the mature flower, the stamens appear to branch off from the perianth tube near the
median level."
? Saltar a: a b JB Loy (201121?) p.97-98: "Las especies de Cucurbita con monoicas.
Las flores amarillo-anaranjadas brillantes son grandes y conspicuas, comprendidas
por una corola campanulada, 5-lobada junto con un c�liz 5-lobado, formando un tubo
periantal basal (Fig. 4.2). Usualmente tres, pero ocasionalmente cuatro o cinco
carpelos, comprenden el ovario �nfero de las flores femeninas, y cada carpelo
desarrolla una serie de �vulos originados en crestas placentales en cada l�culo
(Hayward 193858?). Un estilo corto, grueso asciende desde el per�metro de la copa
nectar�fera (nectary cup) en la base del tubo periantal y termina en un estigma
trilobado. Las flores masculinas se originan en pedicelos largos y esbeltos y
tienen tres estambres originados en filamentos simples que se unen por dos anteras
tetrasporangiadas y una bisporangiada (Hayward 1938,58? Kirkwood 1905,59? Fig. 4-
2)." En ingl�s en el original. p.97-98: "Cucurbita species are monoecious. The
bright yellow-orange flowers are large and conspicuous, comprised of a campanulate,
5-lobed corolla together with a 5-lobed calyx, forming a basal perianth tube (Fig.
4.2). Usually three, but occasionally four or five carpels, comprise the inferior
ovary of pistillate flowers, and each carpel develops a series of ovules borne on
placental ridges in each locule (Hayward 193858?). A short, thick style ascends
from the perimeter of a nectary cup at the base of the perianth tube and terminates
in a three-lobed stigma. Staminate flowers are borne on long, slender pedicels and
have three stamens borne on single filaments that are united by two
tetrasporangiate and one bisporangiate anther. (Hayward 1938,58? Kirkwood 1905,59?
Fig. 4-2)."
? Whitaker y Davis 196219? p.16: "Two of the three stamens are tetrasporangiate,
producing two locules at maturity, while the third is bisporangiate and
unilocular.", pero ver la explicaci�n en p.32.
? Saltar a: a b c Chakravarty (1958,60? es el citado en Whitaker y Davis 196219?
p.32: "Studies by Chakravarty (195860?), on the evolution of the staminate flower
in the Cucurbitaceae, have provided answers to the vexing question of the number of
stamens in the family. He found evidence that the basic number of stamens in the
group is five. Genera with three stamens are derived from those with five
independent, monothecal stamens, by a process of fusion. The bithecal stamen in
genera with three stamens is regarded as a compound stamen, while the odd stamen is
viewed as a simple stamen.", confirmado para C. maxima subsp. andreana por Ashworth
199761?). Sin embargo el conocimiento parece muy antiguo, en Barber (190962?) p.269
sobre las flores de Cucurbitaceae: "The stamens are five in number, four of which
frequently cohere in pairs, or more rarely they all unite to form a column."
? JB Loy (201121?) p.99: "Las flores masculinas producen prodigiosas cantidades de
granos de polen grandes, de 120 a 200 �m de di�metro (Shridhar and Singh 1990;63?
Nepi and Pacini 1993;49? Teppner 200464?)." En ingl�s en el original: "Staminate
flowers produce prodigious amounts of large pollen grains, 120 to 200 �m in
diameter (Shridhar and Singh 1990;63? Nepi and Pacini 1993;49? Teppner 200464?). "
? JB Loy (201121?) p.99: "Los polinizadores primarios de las flores de Cucurbita en
Norteam�rica incluyen la abeja Apis mellifera L., los abejorros Bombus spp., y una
especie de abeja de los zapallos (squash bee), Peponapis pruinosa Say (Shuler et
al. 200567?). La importancia relativa de cada uno de estos polinizadores var�a con
las pr�cticas de cultivo, la locaci�n y la estaci�n del a�o (Julier y Roulson
200968?)." En ingl�s en el original: "The primary pollinators of Cucurbita flowers
in North America include honey bee, Apis mellifera L., bumble bees, Bombus spp.,
and a species of squash bee, Peponapis pruinosa Say (Shuler et al. 200567?). The
relative importance of each of these pollinators varies with cultural practices,
location and season (Julier and Roulson 200968?)."
? Nepi et al. (201169?) p.188, sobre el cultivar Cucurbita pepo 'Alberello di
Sarzana', en la discusi�n: "Cuando la remoci�n de n�ctar tiene un efecto sobre el
total de n�ctar producido, la flor est� lista para modular los recursos alojados
para la producci�n de n�ctar. Esta habilidad est� aparentemente ausente de las
flores en las que la remoci�n de n�ctar no tiene ning�n efecto, y en las especies
que producen un volumen fijo de n�ctar, m�s all� del n�mero de visitas de insectos
que reciben. �se es el caso de las flores masculinas de C. pepo, y de hecho,
tambi�n fue informado para las flores masculinas y femeninas de Cucurbita maxima
(Ashworth y Galetto 200270?). La cantidad fija de n�ctar producido por las flores
de C. pepo es estrictamente dependiente de las reservas de almid�n acumuladas en el
par�nquima del nectario durante la fase presecretoria (Nepi et al. 1996a71?).
Consecuentemente, la cantidad de az�car producida est� ya determinada antes de que
la secreci�n comience". En ingl�s en el original: "When nectar removal has an
effect on the total nectar produced, the flower is able to modulate the resources
allocated to nectar production. This ability is apparently absent from flowers
where nectar removal has no effect and in those species that produce a fixed volume
of nectar, regardless of the number of insect visits they receive. Such is the case
for male flowers of C. pepo, and, indeed, this has also been reported for both male
and female flowers of Cucurbita maxima (Ashworth and Galetto 200270?). The fixed
quantity of nectar produced by flowers of C. pepo is strictly dependent on the
starch reserves accumulated in the nectary parenchyma during the presecretory phase
(Nepi et al. 1996a71?). Consequently, the quantity of sugar produced is already
determined before secretion commences."
? Nepi y Pacini (199349?), las abejas observadas fueron Apis mellifera y el
cultivar Cucurbita pepo 'Greyzini': "Las visitas de las abejas comienzan poco
despu�s de que las flores abren y llegan a un m�ximo entre las 0630 y las 0830 h en
d�as soleados (Fig. 8). Las flores femeninas son visitadas m�s que las masculinas
(Fig. 8, Tabla 2). Las abejas siguen un camino diferente en los dos tipos de flor
porque el acceso al n�ctar es diferente (Fig. 1). En las flores masculinas el
insecto aterriza cerca del borde de la corola y va hacia uno de los tres poros
nectar�feros (nectary pores), a trav�s del cual succional el n�ctar mientras se
mantiene en una posici�n vertical, vuelve a su posici�n de aterrizaje y luego vuela
hacia la flor siguiente. Durante esta operaci�n los pelos en el dorso de la abeja
se frotan contra las anteras y el polen se adhiere a ellos. Normalmente cada pelo
colecta un �nico grano (Fig. 9). El insecto pierde polen en el camino hacia
adentro, especialmente si viene de una flor masculina y ya est� cargado con polen,
y en el camino hacia afuera porque la salida es m�s dificultuosa que la entrada.
Los granos ca�dos se acumulan en la base de los filamentos y la corola (Fig. 1).
Normalmente una flor masculina es visitada por un insecto a la vez, for un promedio
de 41+-25 s (Tabla 2). Una vez que la abeja est� fuera de la flor masculina, suele
pararse en una hoja en la que remueve algo del polen con sus patas. Esta operaci�n
la realiza particularmente despu�s de las visitas de las primeras horas de la
antesis, cuando todav�a hay mucho polen (Tabla 3). No obstante muchos granos de
polen se mantienen adheridos al insecto. - En la flor femenina, el insecto
usualmente aterriza en el borde de la corola, a veces incluso en la punta del
estigma. Desde una de esas dos posiciones se dirige a la base de la corola donde se
mueve alrededor del annulus colectando n�ctar. El polen es en su mayor parte dejado
en el estigma durante el descenso a la flor, pero tambi�n puede ser depositado
durante la colecci�n de n�ctar. El camino del insecto es tan que el polen es
distribuido asim�tricamente, esto es, longitudinalmente sobre un l�bulo del estigma
durante el descenso, y sim�tricamente en toda la circunferencia de la parte basal
del estigma durante la colecci�n de n�ctar. La distancia entre la superficie
interna de la corola de las flores masculinas y las anteras es similar a la que hay
entre la superficie interna de la corola y el estigma (Fig. 1). Las abejas
mayormente depositan el polen durante su descenso al fondo de la corola. Una flor
femenina puede ser visitada por dos o tres insectos por vez; la visita dura un
promedio de 90+-66 s (Tabla 2). - Los granos de polen son uniformemente
distribuidos en el dorso y los lados de la abeja. En la flor femenina, la
deposici�n del polen en el estigma ocurre en la misma forma. Las abejas que dejan
m�s granos son aqu�llas que visitan la flor primero, porque son ellas las que
portan una carga m�s grande de polen (Tabla 3). Hacia el final de la antesis, en
nuestras observaciones, el estigma ha recibido un promedio de 827+-143 granos de
polen." En la discusi�n: "Cuando la corola abre las anteras est�n ya abiertas y el
polen est� expuesto en una monocapa que cubre la entera superficie de la columna
anter�fera. La presencia de una monocapa significa que todos los granos tienen la
misma probabilidad de adherirse (attaching) a una abeja y de depositarse en un
estigma. Quiz�s los granos se adhieren de a uno en los pelos del insecto porque
est�n arreglados en una monocapa. - Si la distancia entre la superficie interna de
la corola de las flores masculinas y sus anteras, y entre la misma superficie de la
corola de las flores femeninas y sus estigmas, fueran diferentes, tanto la carga
como la descarga ser�an favorecidas. Carga y descarga, sin embargo, tienen
diferentes simetr�as porque el camino del insecto colectando n�ctar es diferente en
las dos flores. En las flores masculinas la abeja principalmente adquiere polen
desde un �nico sector de la columna anter�fera. En las flores femeninas, un l�bulo
del estigma es polinizado primero, recibiendo la mayor parte de la carga, seguido
de la circunferencia m�s baja del estigma. Esto facilita la emisi�n de tubos
pol�nicos desde diferentes posiciones del estigma. Como los granos son usualmente
colectados de a uno en los pelos de la abeja, son depositados a cierta distancia
entre s�, creando poca o nada de competencia. El corto intervalo entre la
deposici�n del polen y la emisi�n del tubo pol�nico es principalmente debido al
hecho de que el polen no est� deshidratado y que el paso de hidrataci�n normalmente
precediendo la germinaci�n es omitido. La gran cantidad de pollenkitt (Ciampolini,
Nepi y Pacini 199372?) tambi�n facilita la adhesi�n a las papilas del estigma. Como
las flores femeninas son altamente frecuentadas, la superficie del estigma es
repetidamente friccionado por los pelos de las abejas. Esta acci�n de fricci�n
lleva a la deposici�n pero tambi�n a la remoci�n de los granos que todav�a no hayan
emitido el tubo pol�nico. La emisi�n del tubo pol�nico en unos cortos 3-5 minutos
causa que las c�lulas vegetativa y generativa entren r�pidamente al estigma-estilo
(stigma-style) y que el polen se adhiera fuertemente al estigma". [...] "A las
abejas les toma m�s tiempo visitar una flor femenina debido a la posici�n del
necatario y la cantidad m�s grande de n�ctar. Las abejas succionan el n�ctar a
medida que caminan en c�rculos por el recept�culo nectar�fero. En la flor masculina
succionan el n�ctar a trav�s de un poro de acceso al n�ctar y nunca se pueven a un
poro adyacente. La apertura de las dos flores corresponde a las horas pico de
actividad del polinizador que sale al aire libre al calentarse el d�a en las �reas
templadas (Gould y Gould 198873?). La disminuci�n o ausencia de visitas despu�s de
las 1000 h puede ser atribuida a factores clim�ticos y al hecho de que el n�ctar ya
ha desaparecido o ya contiene menos prote�nas de bajo peso molecular y
monosac�ridos (nuestros resultados, sin publicar)." "Eficiencia del polinizador. El
pico de la actividad de la abeja ocurre en las primeras horas en que las flores
est�n abiertas, cuando la viabilidad del polen est� todav�a por arriba del 80 %. De
esta forma un alto porcentaje de germinaci�n est� asegurado. Las visitas m�s
eficientes son las primeras, porque resultan en la deposici�n en el estigma de un
gran n�mero de granos altamente viables. Como una flor femenina recibe en promedio
88 visitas durante la antesis y la carga promedio de una abeja es de 224 granos de
polen, si la eficiencia de polinizaci�n fuera del 100 % entonces 19712 granos
deber�an ser depositados en el estigma. En la pr�ctica el n�mero promedio al final
de la antesis fue de 827. Estos son presumiblemente los que germinaron porque la
emisi�n del tubo pol�nico fija los granos al estigma y previene su remoci�n durante
el paso de las abejas. La eficiencia o mejor dicho cosecha (yield) es s�lo del 42
%. Esta diferencia es probablemente debida al hecho de que: (a) las abejas no
gustan del polen, (b) el polen se pierde durante las visitas a las flores, (c)
algunos de los granos que quedaron en el estigma fallan en germinar y son removidos
durante la fricci�n del paso de la siguiente abeja; (d) una vez que una abeja deja
una flor femenina puede visitar otras flores del mismo sexo, dejando menos y menos
polen de viabilidad decreciente, y favoreciendo el desprendimiento de polen
recientemente depositado. - El volumen del saco mel�fero (honey sac) donde la abeja
acarrea el n�ctar es de 55 �l. Este volumen es menor que la cantidad de n�ctar
disponible en cualquiera de las dos flores (Tabla 2). A pesar de esto, las abejas
no 'se llenan' con un �nico nectario sino que visitan diferentes flores, aun en las
primeras horas cuando est�n llenos de n�ctar. Este hecho determina la polinizaci�n.
En el caso de una flor masculina, la abeja podr�a volver y colectar n�ctar de un
poro diferente, pero no lo hacen. No est� claro por qu� los insectos voluntaria o
involuntariamente llenan su saco de diferentes flores, pero el resultado es
evidente." En ingl�s en el original: "Bee visits begin soon after the flowers opens
and reach a maximum between 0630 and 0830 h on sunny days (Fig. 8). Female flowers
are visited more than male flower (Fig. 8, Table 2). The bees follow a different
path in the two types of flower because access to the nectar is different (Fig. 1)
In male flowers the insect lands near the edge of the corolla and goes towards one
of the three nectary pores, through which it sucks the nectar while in a vertical
position, returns to its landing position and then flies on the next flower. During
this operation the hairs on the bee's back brush the anthers and pollen adheres to
them. Normally each hair collects a single grain (Fig. 9). The insect loses pollen
on the way in, especially if it comes from a male flower and is already loaded with
pollen, and on the way out because exit is more difficult than entry. Fallen grains
accumulate at the base of the filametns and the corolla (Fig. 1). Normally a male
flower is visited by one insect at a time, for an average of 41+-25 s (Table 2).
Once the bee is out of the male flower, it often rests on a leaf to remove some of
the pollen with its legs. This operation is performed particularly after visits in
the first hours of anthesis, when pollen is plentiful (Table 3). Nevertheless many
pollen grains remain attached to the insect. - In the female flower, the insect
usually lands on the edge of the corolla, sometimes even on the tip of the stigma.
From one of these two positions it heads for the base of the corolla where it moves
around the annulus collecting nectar. Pollen is mostly left on the stigma during
descent into the flower, but may also be deposited during nectar collection. The
path of the insect
is such that pollen is distributed asymmetrically, that is, longitudinally on one
lobe of the stigma during descent, and symmetrically around the whole circumference
of the basal part of the stigma during nectar collection. The distance beetween the
internal surface of the corolla of male flowers and the anthers is similar to that
between the internal surface of the corolla and the stigma (Fig. 1). Bees mostly
unload pollen during their descent to the bottom of the corolla. A female flower
may be visited by two or three insects at a time; visit last an average of 90+-66 s
(Table 2). - The pollen grains are uniformly distributed on the back and sides of
the bee. In the female flower, pollen deposition on the stigma occurs in the same
way. The bees leaving more grains are those that visit the flower first, because
they carry a greater load of pollen (Table 3). By the end of anthesis, in our
observations, the stigma has received an average of 827+-143 pollen grains." En la
discusi�n: "When the corolla opens the anthers are already open and the pollen
exposed in a monolayer covering the whole surface of the antheriferous column. This
monolayer means that all grains have the same probability of attaching to the bee
and of coming off on the stigma. Perhaps the grains attach singly to the hairs of
the insect because they are arranged in a monolayer. - If the distance between the
internal surface of the corolla of the male flowers and the anthers, and between
the same surface of the corolla of the female flowers and the stigma were
different, either loading or unloading would be favoured. Loading and unloading,
however, have different symmetries because the path of the insect collecting nectar
is different in the two flowers. In male flowers the bee mainly acquires pollen
from a single sector of the antheriferous column. In female flowers, one lobe of
the stigma is pollinated first, receiving most of the load, followed by the lower
circumference of the stigma. This facilitates the emission of pollen tubes from
different positions on the stigma. Since the grains are usually collected singly on
the hairs of the bee, they are deposited at some distance from each other, creating
little or no competition. The brief interval between pollen deposition and emission
of the tube is mainly due to the fact that the pollen is not dehydrated and the
hydration step normally preceding germination is omitted. The large quantity of
pollenkitt (Ciampolini, Nepi and Pacini 199372?) also facilitates adhesion to the
stigma pappillae. As the female flowers are highly frequented, the surface of the
stigma is repeatedly brushed by the hairs of the bees. This brushing action leads
to deposition but also to removal of grains that have not yet emitted the pollen
tube. The emission of the pollen tube in a brief 3-5 min causes the vegetative and
generative cells to enter quickly the stigma-style and the pollen to adhere
strongly to the stigma." [...] "The bees take longer to visit a female flower
because of the position of the nectary and the greater quantity of nectar. The bees
suck the nectar as they circle the nectar receptacle. In the male flower they suck
the nectar through a nectary pore and never move on to the adjacent one. The
opening of both flowers corresponds to the hours of peak pollinator activity that
tails off in the heat of the day in temperate areas (Gould and Gould 198873?). The
decrease or absence of visits after 1000 h may be ascribed to climatic factors and
to the fact that the nectar is finished or contains fewer low molecular weight
proteins and monosaccharides (our unpubl. resl)." "Pollinator efficiency. The peak
of bee activity occurs in the first hours that the flowers are open, when pollen
viability is still above 80 %. In this way a high percentage of germination is
assured. The most efficient visits are the first ones because they result in the
deposition on the stigma of a large number of highly viable grains. Since a female
flower receives an average of 88 visits during anthesis and the mean load of a bee
is 224 pollen grains, if pollination efficiency was 100 % then 19712 grains would
be left on the stigma. In practice the mean number at the end of anthesis was 827.
These are presumably the ones that germinated because pollen tube emmission fixes
the grains to the stigma and prevents their detachment by passing bees. Efficiency
or rather yield is only 42 %. This difference is probably due to the fact that: (a)
the bees do not like the pollen, (b) pollen is lost during visits to the flowers,
(c) some of the grains left on the stigma fail to germinate and are brushed away by
the next bee; (d) once a bee leaves a female flower it may visit other flowers of
the same sex, leaving less and less pollen of decreasing viability, and favouring
the detachment of recently deposited pollen. - The volume of the honey sack where
the bee carries the nectar is 55 �l. This volume is smaller than the quantity of
nectar available from either flower (Table 2). Despite this, bees do not 'fill up'
from a single nectary but visit different flowers, even in the first hours when
nectar is plentiful. This fact determines pollination. In the case of a male
flower, the bee could return and gather nectar from a different nectary pore, but
it does not. It is not clear why insects voluntarily or involuntarily fill their
sack from several flowers, but the result is evident. "
? Saltar a: a b c HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull
(20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "El aumento de tama�o de los ovarios
es notorio dentro de las 24-36 h despu�s de la antesis. No todas las flores
femeninas se desarrollan en fruto sin embargo, lo m�s usual es que sea porque
muchas m�s flores son producidas que las que la planta es capaz de soportar
nutricionalmente. La competencia es m�s intensa durante la primer semana despu�s de
la antesis. Si para este tiempo el aumento de tama�o es importante, el fruto se
considera que est� cuajado (set), esto es, probablemente sea capaz de desarrollarse
en un fruto maduro cosechable". En ingl�s en el original: "Increase in size of the
ovaries is noticeable within 24-36 h of anthesis. Not all pistillate flowers
develop into fruit, however, most often because many more flowers are produced than
the plant is able to support nutritionally. Competition is strongest during the
first week after anthesis. If by this time the size increase is great, the fruit is
considered to have 'set', that is, probably will be able to develop into a
harvestable mature fruit."
? Saltar a: a b c d Robinson y Reiners (1999126?): "Parthenocarpy can be induced in
Cucurbita by growth regulators (Gustafson 1941;127? Mori 1947;128? Takashima and
Hatta 1955129?) or pollen extracts (Gustafson 1937130?), but this is not a
commercial practice in the United States."
? Saltar a: a b c Ferriol y Pic� (200884?):342: "As stated before farmers save
seeds of landraces for the following year's planting. These also can be done with
open-pollinated commercial cultivars. However, if seeds are recovered from natural
crossings performed by bees, genetic identity can be alternated by cross
pollination with other domesticated or wild species in the vicinity. For commercial
production is then necessary to separate production fields, or use greenhouses or
isolation cages. Controlled hand pollination is also an alternative." "Hand
pollinations are recommended to be performed early in the morning, when female
flowers are receptive, using a high amount of pollen."
? Saltar a: a b c d As� lo hac�a Contardi (193990?): "Para aislar las flores, se
utilizaron peque�as bolsitas de g�nero. (...) Para efectuar los cruzamientos o
autofecundaciones, era necesario: a) Aislar las flores masculinas y las femeninas
un d�a antes de la apertura de sus corolas; b) Al d�a siguiente del aislamiento, y
estando las flores "a punto" (abiertas), se corta la masculina, se elimina la
corola y tom�ndola por el ped�nculo floral, se frota suavemente con los estambres a
modo de pincel el estigma de la flor femenina previamente destapada; c) Se a�sla
nuevamente la flor femenina polinizada para evitar la penetraci�n de insectos e
infecciones con polen de plantas vecinas; d) En el ped�nculo de la flor polinizada,
se coloca una etiqueta con las indicaciones pertinentes; e) A los pocos d�as se
puede retirar la bolsita, permitiendo el f�cil desarrollo del fruto. Seg�n los
resultados obtenidos en las cruzas, se han podido determinar tres condiciones
importantes para el �xito de las hibridaciones: a) las horas de la ma�ana son las
m�s propicias b) no se debe maltratar en lo posible la corola de la flor femenina,
detalle que fue revelado al efectuar 63 cruzas y autofecundaciones rompiendo
premeditadamente parte de la corola, resultando positivos s�lo tres cruzamientos;
c) es in�til efectuar cruzamientos en los d�as m�s sofocantes del verano, pues los
�rganos tiernos de las plantas se plasmolizan en parte y no se consigue ning�n
resultado. "
? Saltar a: a b Nota del INTA del 27 de marzo del 2014121? "Aunque en las
condiciones clim�ticas del noreste de la provincia de Buenos Aires, los
requerimientos de riego est�n satisfechos naturalmente con las lluvias, riegos
complemetarios durante la �poca del cuaje y llenado de los frutos, mejoran la
producci�n."
? HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull (20087?) The
Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Las Cucurbita que se cultivan para el consumo de
sus frutos inmaduros, conocidas como summer squash, son cosechadas unos cuantos
d�as despu�s de la antesis. La cosecha de estos frutos cuando ya est�n listos para
ser consumidos permite que la planta contin�e produciendo y cuajando frutos". En
ingl�s en el original: "Cucurbita that are grown for consumption of the young
fruit, known as summer squash, are harvested several days past anthesis. Harvesting
of these fruit promptly when ready allows for subsequent fruit set and production
on the plant."
? HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull (20087?) The
Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Los frutos de Cucurbita que se consumen maduros
usualmente llegan a su calidad m�s alta a los 40-50 d�as despu�s de la antesis,
dependiendo del cultivar. Los frutos que no est�n totalmente maduros son menos
dulces que los totalmete maduros". En ingl�s en el original: "Cucurbita fruit that
are consumed when mature usually attain their highest quality at 40-50 days past
anthesis, depending on the cultivar. Fruit that are not fully ripe are less sweet
than fully ripened fruit".
? Por ejemplo en Mill�n (194333?): "El zapallo Bugango se cultivaba en la Banda
Oriental del Plata por lo menos ya en 1787 y desde entonces, durante un siglo y
cuarto, recibi� especiales consideraciones de los autores uruguayos que se ocuparon
de �l. Caravia (188286?), quien ha dejado la descripci�n m�s completa, lo escribi�
en estos t�rminos: "...Esta especie, bien cultivada produce frutos exquisitos,
particularmente los que se obtienen de las primeras flores..."
? Saltar a: a b JB Loy (201121?) p.98: "The fruit of Cucurbita is a multi-seeded
berry. The peduncle becomes highly lignified during the initial 40 days of fruit
development after pollination (Berg 2004102?), and the morphology of peduncles is a
major feature used to identify Cucurbita species."
? JB Loy (201121?) p. 94. "Un zapallo (squash) puede definirse como madure cuando
su ciclo reproductivo est� completado en t�rminos del desarrollo de su embri�n
(llenado de la semilla, seed fill), lo que ocurre unos 55 d�as despu�s del cuajado
en los climas templados (Loy 200422?)." En ingl�s en el original: "A squash can be
defined as mature when its reproductive cycle is completed in terms of embryo
development (seed fill), which occurs about 55 days after fruit set in temperate
climates (Loy 200422?)."
? Andres (2004a13?): "Centros secundarioas de domesticaci�n de Cucurbita moschata
ocurrieron relativamente recientemente en Asia tropical, �frica y en la cuenca del
Mediterr�neo, y el Caribe y las partes del sur de Norteam�rica. La tecnolog�a por
marcadores moleculares puede ser �til en definir las relaciones infraespec�ficas,
incluyendo a los grupos de cultivares. Utilizando marcadores RAPD (random amplified
polymorphic DNA), Gwanama et al. (200087?) detectaron variaci�n gen�tica
significativa entre razas de C. moschata de �frica sur-central, lo que constituye
s�lo una peque�a muestra de variaci�n fuera del centro de diversidad de la
especie." En ingl�s en el original: "Secondary centers of [Cucurbita moschata]
domestication have occurred relatively recently in tropical Asia, Africa and the
Mediterranean Basin, and the Caribbean and southern parts of North America.
Molecular-marker technology may be helpful in defining infraspecific relationships,
including cultivar-groups. Using random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers,
Gwanama et al. (200087?) detected significant genetic variation among C. moschata
landraces from south-central Africa, which constitute just a small sample from
outside the center of diversity of the species."
? P�rez Castellano, quien dejara sus escritos alrededor de 1780 (publicado en
191491?), citado literalmente en Mill�n (194592?), aqu� transcripto actualizando a
la ortograf�a actual y aclarando entre corchetes, donde sugiere sobre las chacras
de Miguelete, Uruguay: "En las estancias se suelen criar por los campos,
particularmente en rodeos viejos de ganado, o en lugares de poblaci�n dejada [en
lugares abandonados por la poblaci�n], que aqu� llaman taperas; unos calabazos muy
semejantes en hoja y fruto, cuando est�n tiernos, a los zapallos criollos [a
Cucurbita maxima cultivados]. Algunos enga�ados de su semejanza los han echado
alguna vez en la olla, y es tanta su amargura, que una tajada peque�a ha sido
bastante para viciar [estropear] una olla grande de comida y ponerla de modo que ni
los perros pod�an tocarla. Pues estos calabazos, a los que llaman aqu� porongos,
cuando est�n sazonados [maduros] son de una corteza muy dura, y son los mejores de
todos para toda suerte de vasijas, hasta para tener agua en ellos en lugar de
c�ntaros; porque se dulcifican [pierden su amargor] en poco tiempo s�lo con
echarles agua y mudarla por algunos d�as. Yo he deseado su semilla, que es peque�a,
para ponerlos en mi ch�cara [chacra]; pero me he olvidado siempre de pedirla a
tiempo. Aconsejo a los labradores del Miguelete que la siembren en las suyas,
poniendo las semillas detr�s del corral de los caballos, por donde tienen alguna
salida las aguas, y hallar�n en ellos sin trabajo la utilidad que digo". Dice
Mill�n,92? "aunque el nombre de porongo se usa especialmente para designar los
frutos, o ciertas formas de los frutos, y a la planta misma de Lagenaria siceraria,
es evidente que P�rez Castellano alude a Cucurbita andreana, sobre todo si se tiene
en cuenta que en un cap�tulo aparte se refiere en forma inconfundible a la primera
especie.", queda abierta la posibilidad de que P�rez Castellano se hubiera referido
a las dos poblaciones, la de andreana y la de calabazos de Lagenaria siceraria, que
conviv�an en la regi�n, pensando que refer�an a una �nica poblaci�n.
? BVS Uruguay:93? Entre los a�os 1995 y 2001, solamente 5 (de 130) brotes de
enfermedades transmitidas por alimentos registrados en Uruguay en los cuales se
pudo arribar al diagn�stico etiol�gico, "fueron debidos a la Colocintina, un
gluc�sido muy amargo contenido en la especie silvestre de zapallitos (Cucurbita
andreana), que produce h�bridos f�rtiles con la especie comestible (Cucurbita
maxima). El cuadro cl�nico se caracteriza por c�licos epig�stricos, diarrea
explosiva con m�ltiples deposiciones diarias que puede llevar a la deshidrataci�n,
con un tiempo de incubaci�n entre 30 y 60 minutos y que se autolimita en 24 horas".
? Saltar a: a b El paper pionero sobre los g�neros neotropicales Crescentia,
Gleditsia, Enterolobium, Maclura, Diospyros, Carica, Persea, Asimina, Prosopis y
Cucurbita es: Janzen, D y P Martin. 1982. Neotropical anacronisms. The fruits that
gomphoteres ate. Science 255:19-27. Un libro posterior sobre la base de ese paper
es: Connie Barlow. 2000. The Ghosts of Evolution. Nonsensical fruit, missing
partners and other ecological anachronisms. First edition. Basic Books. A member of
the Perseus Book Group. Disponible online en: http://thegreatstory.org/CB-
writings.html Para el caso particular de Cucurbita maxima subsp. andreana: L�pez
Anido, F. 2013. Megafauna extinta y anacronismos vegetales. XV Congreso XXXIII
Reuni�n Anual 28 y 29 de noviembre Zavalla Santa Fe, Argentina. Sociedad de
Biolog�a de Rosario. Libro de Res�menes. Contardi (193990?): "El ingeniero agr�nomo
A. Burkart coleccion� algunos ejemplares de esta especie (Cucurbita maxima subsp.
andreana) procedentes de la localidad de Tapiales (provincia de Buenos Aires) en
donde, seg�n �l, "abundaban mucho en campo bajo cultivado con ma�z, estando el
rastrojo lleno de zapallitos maduros"." Parodi (193595?): "(Cucurbita maxima subsp.
andreana) crece en suelos modificados, maizales, antiguas taperas, viejos corrales,
vizcacheras, etc." Podetti (192596?): "Reun�anse por otro lado grandes cantidades
de una cucurbit�cea amarga, parecida al zapallo de tronco, llamada "ch�ncara", que
abunda especialmente alrededor de los vizcacherales." Parodi (192697?): "Se me
asegura que (Cucurbita maxima subsp. andreana) antes de los a�os 1890 y 1900 era
sumamente com�n en la tierra removida de las vizcacheras". Saubidet (194398? citado
en Mill�n 194592?) p.15 cita el refr�n argentino "paisano amargo como zapallo de
vizcachera (Cucurbita maxima subsp. andreana)".
? HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull (20087?) The
Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Las especies cultivadas de Cucurbita pueden
diferenciarse entre ellas con base en sus caracteres vegetativos (Duchesne
178699?)". En ingl�s en el original: "The cultivated species of Cucurbita can be
differenciated from one another on the basis of vegetative characteristics
(Duchesne 178699?)".
? Saltar a: a b Teppner (200464?) p. 258, traducci�n: "Hoy es un hecho, al menos
para el profesional, y aun para �l, s�lo si posee toda la planta, es decir con
hojas, flores, frutos y semillas, que cada cultivar de las cucurbit�ceas cultivadas
puede ser clasificado en g�neros y �stos a su vez en tribus. Se pasa de largo muy
seguido, desafortunadamente, que fue un camino tortuoso (a stony path), llegar a
esta colecci�n de caracteres con base en una monta�a de conocimiento y esto fue
especialmente dificultuoso en el caso de las cucurbit�ceas cultivadas. Desde los
primeros herbales hasta una nomenclatura pasable, estable, y una agrupaci�n m�s o
menos razonable basada en relaciones de parentesco, se necesitaron m�s de 300 a�os
de duro trabajo". En el original: "Today it is a matter of course, at least for the
professional, and at least then, when the whole plant, i.e., with leaves, flowers,
fruits and seeds is present, that each cultivar of our cultivated Cucurbitaceae can
be classified to a genus and they in turn to tribes. Is is often unfortunately
overseen, that it was a stony path, to reach this collection of characters based on
a mountain of knowledge and this was especially difficult in the case of the
cultivated Cucurbitaceae. From the first herbals to a passable, stable nomenclature
and somewhat reasonable grouping based on true relationships, more than 300 years
of hard work were required".
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en
J Janick y RE Paull (20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "The cultivated
species of Cucurbita can be differenciated from one another on the basis of
vegetative characteristics (Duchesne 178699?). The foliage of C. pepo is prickly
and the leaf laminae are sharp in outline and often moderately to deeply indented;
that of C. maxima is stiffly hairy and the leaf laminae are rounded in outline and
not indented; that of C. ficifolia is sparcely hairy and the leaf laminae are
rounded and indented in outline, resembling leaf laminae of figs (Ficus sp.); that
of C. moschata is softly hairly and the leaf laminae are sharply pentagonal; that
of C. argyrosperma can be mistaken for C. moschata as it is softly, although
sparsely hairy and leaf laminae are also sharply pentagonal. The peduncles of
mature fruit also aid in species identification (Whitaker and Davis 196219?). The
peduncles of C. pepo are deeply furrowed; those of C. moschata are five-angled and
spread widely at their attachment to the fruit; those of C. maxima are neither
furrowed nor angled and covered in fine cork; those of C. argyrosperma are thick
with rough cork; those of C. ficifolia are not corky, resembling those of C. pepo
and C. moschata. A reliable feature distinguishing C. ficifolia from the other
cultivated species is the presence of trichomes in stamens (Andres 199011?)."
? Saltar a: a b c d e f g h i Whitaker y Davis (196219?) p.17: "The morphology of
the peduncle is distinct enough to be used in determining species limits. In C.
pepo, the peduncle is deeply furrowed and five- to eight-ridged; in C. moschata, it
is five-ridged and flared at the point of fruit attachment; in C. maxima, the
peduncle is cylindrical or claviform, but never prominently ridged; in C. mixta, as
noted by Whitaker & Bohn (1950101?), the peduncle is basically five-angled,
rounded, but not at all, or only slightly, enlarged at the fruit attachment; in C.
ficifolia, the peduncle is hard, smoothly angled, slightly flaring, but
comparatively much smaller than in other species of Cucurbita."
? Saltar a: a b c d e f g JB Loy (201121?) p.98: "Fruits of C. maxima have a large
corky, non-ribbed peduncle (Fig. 4-4). In C. moschata, the peduncle usually has
five smoothly angular ridges, often flared slightly at the base, and is very hard.
In C. pepo subsp. pepo, peduncles are quite thick and often long, but there is
considerable variation in size of peduncles. They are highly angular with deep
furrows and typically five to eight ridges. On the other hand, in C. pepo subsp.
ovifera, the peduncles are thin and hard, usually with five ridges and shallow
furrows (Fig. 4-4)."
? Saltar a: a b c d e JB Loy (201121?) p.97: "Foliage of cucurbits is covered with
epidermal hairs or trichomes (Inamdar et al. 1990103?) that in some cultigens of C.
pepo can be harshly prickly and irritate the skin (Xiao and Loy 2007104?). Foliage
of C. maxima is generally less prickly than that of C. pepo, and foliage texture in
cultigens of C. moschata tends to be soft and hairy to the touch."
? Paris et al. (2012106?) para Cucurbita pepo: "The palmate, pentalobate leaf
laminae...".
? Saltar a: a b c d JB Loy (201121?) p. 98: "Floral morphology differs among the
three species. C. maxima is characterized by a long floral tube, and edges of
moderately lobed corollas are serrated. Flowers of C. pepo have deep and sharply
angled corolla lobes, whereas, in C. moschata, the floral tube is shallow to
moderate in length and the lobes tend to be rounded. The nectaries in Cucurbita
maxima are distinctly more fragrant than in the other species.
? JB Loy (201121?) p.98 "The nectaries in Cucurbita maxima are distinctly more
fragrant than in the other species."
? Saltar a: a b Andres (2004b1?): "At vegetable stands and markets, various fruit
types often carry familiar designations. Obviously, these designations of market
types are useful for communicating and classifying the diversity of regional
cultivars. "
? Saltar a: a b HS Paris y DN Maynard (20087?) The Encyclopedia of Fruits and Nuts:
"(Sobre Cucurbita pepo): "Fruit rinds can be lignified or non-lignified, and
smooth, warted, wrinkled or netted."
? Saltar a: a b HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull
(20087?) The Encyclopedia of Fruit and Nuts: "C. pepo is perhaps the most variable
species for fruit characteristics in the plant kingdom (Duchesne 1786;99? Naudin
1856111?). Its fruit range in size to over 20 kg; in shape from round to flat-
scalloped, to long, bulbous cylindrical over 75 cm long; exterior colour is based
on hues of green, orange and yellow, with colour intensity ranging from pale to
very intense, and a grey contribution (darkness) ranging from none to very dark.
Variegation, including striping and bicolour, can result in as many as four colours
on the surface of the same fruit. Fruit mesocarp can be relatively thin or thick,
and its colour vaires in the range from greenish white to white, yellow, light
orange and intense orange. Fruit rinds can be lignified or non-lignified, and
smooth, warted, wrinkled or netted."
? Andres (2004b1?): "The [Cucurbita moschata] fruit shapes remarkably resemble most
of the fruit shapes of the cultivar-groups of C. pepo as defined by Paris
(1986113?). Fruit color ranges from nearly white, buff (pale orange), sometimes
yellow or orange, to dark or even black green, and variously mottled or
reticulated. The surface is often ridged and may be warty, especially in South
America. The fruit flesh ranges from pale yellow to deep orange, or even inky
blackish-green. Fruit sizes range from fist size to over 100 kg in 'Tripolitan', a
cultivar from the Middle East."
? Andres (2004a13?): "The fruits of C. moschata are often covered with a waxy bloom
like that of the wax gourd, Benincasa hispida (Thunb.) Cogn., which imparts
protection from the intense tropical sun and good keeping quality. "
? Odepa:119? "[El zapallo] se da mejor en zonas de climas calurosos, con veranos
largos y abundante agua. Con temperaturas inferiores a 10 �C sufre da�os por fr�o,
mostrando amarillez en el follaje y p�rdida de frutos."
? Lang y Ermini (201141?), p.16: "Experiencias realizadas en INTA La Consulta,
Mendoza, con riego por goteo, demostraron que el rendimiento total y comercial fue
incrementado en forma lineal con el aumento de la l�mina de riego. Por cada
mil�metro de agua agregada el rendimiento total se increment� 39 kg y el
rendimiento comercial 35 kg. Al mismo tiempo, a medida que la l�mina de riego se
incrementaba, la eficiencia de uso del agua, es decir, los kilogramos de fruto por
mil�metro de agua aplicada, disminuy�. Es decir, con una l�mina de agua superior se
puede alcanzar un mayor rendimiento, pero con menor eficiencia."
? Andres (199011?): "Whitaker and Bohn (1950101?) report that C. ficifolia seems to
require a short photoperiod for flowering, whereas the other domesticated species
are insensitive to day lenght. While this is generally true, not all accessions of
C. ficifolia require short-days for flowering, and many landraces of other
Cucurbita species are short-day plants. There are accessions of C. ficifolia that
produce fruits at the extreme latitude of Norway (Janson 1923122?). On the other
hand, there are accesions of squash, primarily in the species C. ficifolia and C.
moschata, that do not flower north or south of the torrid zone."
? Contardi (193990?), sobre cruzamientos que hizo entre C. maxima, C. moschata, C.
pepo, C. ficifolia en la ciudad de Buenos Aires: "Es in�til efectuar cruzamientos
en los d�as m�s sofocantes del verano, pues los �rganos tiernos de las plantas se
plasmolizan en parte y no se consigue ning�n resultado."
? Saltar a: a b Andres (2004a13?): [Sobre Cucurbita moschata] "There are both,
short-season (3-4-month-long) and long-season (6-7-month-long) cultigens (Lira
Saade 1995105?)." Andres (199011?) p.109: "The Latin American distribution of C.
ficifolia exceeds that of all the other cultivated Cucurbita species, extending
from the highlands of northern Mexico, through Central America, and throughout
Andean America from Colombia and Venezuela to central Chile and northwestern
Argentina. The climate in these areas is generally very moist and too cool for any
other species of squash to grow, except for some short-season landraces of C. pepo
and C. maxima."
? En la venta de semillas Seeaholic,123? para cultivar calabacitas decorativas de
C. pepo: "Sowing: Sow in late spring to early summer - April to June. Indoors: Sow
indoors no sooner than 4-6 weeks before the last frost. Use a rich compost and sow
one seed per 7cm (3�) pot. The seeds have a rounded and pointed end � push the
pointed end downwards into the soil. (With flat seeds, such as these, never lie
flat on the soil as they can collect moisture and rot quickly). Plant at a depth
equal to twice the size of the seed � 1-2cm (� - 1�) Place in a warm place with
natural light. The ideal germination temperatures are 20-28�C (70-85�F). The seeds
germinate quickly in 7 � 10 days. Transplant outdoors once the soil have warmed and
the plants have their first pair of �true� leaves. Outdoors: Once soil is warm in
early summer, seeds can be sown directly outdoors. You need about three months of
frost free weather."
? HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita en J Janick y RE Paull (20087?) The
Encyclopedia of Fruit and Nuts: "Many cultivars of summer squash as well as some
pumpkins and winter squash are hybrids, that is, they are produced by crossing two
parent lines. Hybrid seeds are produced on a large scale by treating young plants
of the female parent line with ethephon, an ethylene-producing compound that
supresses male flowering and encourages the differentiation of female flowers,
usually over a period of 10-17 days. Therefore, for an interval, the only pollen
source in the field is the male parent of the hybrid. Hybrid seeds can be produced
en masse by introducing hives of honeybees to the field just prior to the beginning
of this interval. Mass production of hybrid summer suqash seeds in conducted in
many countries."
? Saltar a: a b c JB Loy (201121?) p.117: "Because fruit size, fruit number and
flesh dry matter are interrelated, breeders must have a firm grounding of the
relationship of these traits when breeding for good eating quality in squash. High
fresh weight yields are associated with low flesh dry matter (Broderick 1982,35?
Loy 2004,22? 200628?). Good eating quality, on the other hand, is associated with
high dry matter, mostly in the form of starch and sugars (Culpepper and Moon
1945,124? Harvey et al. 1997125?). Under comparable growing conditions, cultivars
with good eating quality should not be expected to produce fresh weight yields as
high as those varieties with less acceptable eating quality. This presents a
conundrum not only for breeders and seed companies, but also for growers, because
in absence of quality standards, grower profits, particularly in wholesale markets,
are determined to a large extent by fresh weight yields. Mesocarp dry matter is
under multigenic control (Singh 194937?), but the relative ratio of fruit load to
vegetative growth can affect dry matter accumulation (Loy 200422?), and thus
confound estimation of potential dry matter content."
? Odepa119? para Chile: "[El zapallo] debe sembrarse una vez que haya pasado el
riesgo de heladas, lo que para la zona central del pa�s se produce despu�s de la
primera quincena de septiembre. Las siembras tempranas de zapallo se inician entre
julio y agosto, bajo abrigo, en las localidades de clima templado a fr�o y al aire
libre en las de clima benigno. Las siembras de zapallo de guarda se realizan entre
septiembre y octubre."
? Contardi (193990?), actualizando a la taxonom�a actual: "En cuanto a la
partenocarpia, fue factible observar que de 34 flores femeninas aisladas y sin
fecundar, no se desarroll� ning�n fruto; por lo tanto, la caracter�stica de
formarse el fruto sin previa fecundaci�n no parece ser com�n en estas especies
(fueron testeadas 22 flores de C. maxima subsp. maxima, 4 flores de C. maxima
subsp. andreana, 2 flores de la poblaci�n de Jes�s Mar�a, C�rdoba, silvestre, de C.
maxima subsp. maxima x C. maxima subsp. andreana, y 6 flores de C. pepo.)".
? Robinson y Reiners (1999126?): "Early studies indicated that parthenocarp of
Cucurbita pepo did not occur, or was manifested too late in the season to be of
value for early production. Durham (1925131?) closed 301 pistillate flowers of
Cucurbita pepo plants to prevent insect pollination, but none set fruit. Nitsch
(1952132?) determined that �Acorn� winter squash would produce parthenocarpic
fruit, but only after producing many pistillate flowers that did not set fruit.
�Royal Acorn� did not set fruit in our tests, which were terminated before the
parthenocarpic stage of development described by Nitsch (1952132?). Early set of
parthenocarpic fruit in zucchini ranged from 0 % to 42 %, depending on variety
(Nijs and Zanten 1982133?). Rylski (1974a134?) found that �Zucchini Elite� set more
parthenocarpic fruit than �Bushy White�, and Nijs and Balder (1983135?) reported
differences among cultivars ranging from 17 % set for �Elite� to 87 % for �DG 4�.
Om and Hong (1989136?) reported that �Zucchini� and �Caserta� were among the best
of the 64 cultivars they tested for fruit set in an insect-proof greenhouse. Our
preliminary research (Robinson 1993137?) indicated that considerable differences
existed among summer squash cultivars for parthenocarpic fruit development."
Resumen. "Summer squash (Cucurbita pepo L.) cultivars were compared for ability to
set parthenocarpic fruit. Some cultivars set no parthenocarpic fruit and others
varied in the amount of fruit set when not pollinated. The degree of parthenocarpy
varied with season, but the relative ranking of cultivars for parthenocarpy was
generally similar. (...) Yield of summer squash plants grown under row covers that
excluded pollinating insects was as much as 83 % of that of insect-pollinated
plants in the open." Discussion. (..) "Parthenocarpy can supplement insect
pollination and improve fruit set of squash when conditions are unfavorable for
pollination, but the germplasm we tested cannot be expected to produce normal yield
by parthenocarpy alone. None of the cultivars or breeding lines tested set as many
fruit by parthenocarpy as when insect-pollinated. The ability of some cultivars to
set fruit without pollination is fortuitous because they were not selected for this
characteristic. It should be possible to breed squash for parthenocarpy by
selection."
? Saltar a: a b Ferriol y Pic� (200884?):338: "The large, connated corollas can be
tied up both in male and female flowers to prevent pollinator entry the day before
anthesis, when the colour of the petals begins to turn to yellowish-orange. Male
flowers produce big pollen grains which can be directly deposited on the fleshy
stigmas the next morning. Petals of the female flowers can then be tied up again
until fruits are developed."
? Ferriol y Pic� (200884?):338: "Usually, manual pollinations are carried out with
fresh pollen, although pollen from pre-anthesis flowers that are kept for a few
days at low temperatures and high humidity can also be used (Robinson and Decker-
Walters, 19974?)."
? Lang y Ermini (201141?), p.21: "Los (zapallos) que se cultivan para primicia se
los cosecha antes de llegar a plena madurez, cuando se puede hincar la u�a en la
c�scara."
? Saltar a: a b c JB Loy (201121?) p. 103: "Seeds are easily removed from fruit of
C. pepo and C. moschata, and can be washed in a strainer. The moisture content of
the embryos removed from mature fruit is about 40 to 50 % (Cui and Loy 2002144?).
Seed should be immediately dried on a screen in a forced air dryer at 30 to 35 �C
for 48 to 72 hours to about 12 % moisture (Hawthorne and Pollard 1954145?). Seed
extraction from fruit of C. maxima is often difficult, especially when the seed
cavity is tightly filled with seed, and placental tissue often remains attached to
the micropylar end of the seed. Dried seed can be further cleaned, and misshapen
and unfilled seed can be removed. An air column separator is useful for a final
cleaning step, and aids in removing the clear, membrane-like endocarp layer which
adheres to seed."
? JB Loy (201121?) p. 125. "The primary viruses infecting squash and pumpkins from
the aphid-transmitted Potyviridae family are papaya ringspot virus (PSV),
watermelon mosaic virus (WMV), and zucchini yellow mosaic virus (ZYMV). Cucumber
mosaic virus (CMV; Cucumoviridae) is a widespread aphid-transmitted viral problem
in squash with several alternate hosts. Squash mosaic virus (SqMV, Comoviridae),
vectored by beetles, is considered less of a problem in Cucurbita."
? Saltar a: a b JB Loy (201121?) p.126: "Powdery mildew (PM) is the most widespread
and devastating fungal disease in Cucurbita. Two different organisms incite this
disease, Podosphaera xanthii (formerly Sphaerotheca fuliginea) and Golovinomyces
cucurbitacearum (formerly Erysiphe cichoracearum). The most commonly reported
mildew pathogen worldwide is P. xanthii (Zitter et al. 1996146?), but in some
temperate regions of the world, G. cucurbitacearum is dominant (Kr�stkov� et al.
1997147?). "
? JB Loy (201121?) p. 126 "Crown, root and fruit rots, along with seedling damping
off, caused by Phytophthora capsici Leonian have been considered a sporadic problem
on squash and pumpkins (Zitter et al. 1996146?)."
? JB Loy (201121?) p. 127 "Bacterial leaf spot often occurs during weather episodes
that favor angular leaf spot. This disease is very subtle to detect because leaf
symptoms, appearing as small necrotic spots with a yellow halo, are often fairly
obscure, and if lesions coalesce, may look similar to angular leaf spot (Zitter et
al. 1996146?). Initial symptoms on fruit appear as tiny, corky tan dots, but many
lesions expand into slightly sunken tan spots, surrounded by a dark ring. Many of
the lesions become encapsulated with callose tissue at the fruit surface, but some
eventually penetrate into the flesh and seed cavity, causing severe fruit rot."
? JB Loy (201121?) p.127:"Angular leaf spot is a widespread bacterial disease of
squash and pumpkin, often causing severe foliar destruction but less fruit rot than
bacterial leaf spot. In favorable weather following a disease outbreak, new plant
growth will often appear free of the disease."
? JB Loy (201121?) pp. 126-127: "Three additional pathogens often causing serious
foliar blights and fruit rots in pumpkin and squash are bacterial leaf spot rot
(Xanthomonium campestris (Pammel) Dowson pv.cucurbitae (Bryan) Dye), angular leaf
spot (Pseudomonos syringae van Hall pv. lachramans (Smith and Bryan) Young et al.),
and gummy stem blight (Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm), the anamorph of which,
Phomo cucurbitacearum, produces dark pycnidia characteristic of black rot. Gummy
stem blight can overwinter on crop debris and can be seed transmitted (Zitter et
al. 1996146?)."
? JB Loy (201121?) p. 127: "The major insect pests of squash and pumpkin in North
America are squash bug (Anasta tristis DeGeer), cucumber beetles (Diabrotica
balteata LeConte and Diabrotica undecimpunctata Mannerheim), squash vine borer
(Melittia cucurbitae Harris), aphid (chiefly green peach aphid, Myzus persicae
Sulzer), and in subtropical and tropical areas, the sweet potato white fly (Bemisia
tabaci Grennadius)."
? Saltar a: a b En el trabajo cl�sico22? de Culpeper y Moon (1945124?) sobre 36
cultivares,22? como citado en Whitaker y Bohn 1950101?): "Las diferencias en sabor,
consistencia y aspecto de las variedades de Cucurbita fueron muchas veces muy
amplias y directamente relacionadas con las diferencias en composici�n. Debido a
estas diferencias algunas variedades que son excelentes para un prop�sito pueden
ser s�lo mediocres para otro. El momento del desarrollo en que los frutos de
Cucurbita tienen el m�ximo valor depende de la variedad y el uso particular que
usualmente se le de a los frutos. Algunas variedades son excelentes para algunos
usos culinarios durante las primeras etapas de la madurez y muy pobres para los
mismos usos en etapas posteriores, mientras que lo contrario tambi�n puede ser
cierto para otras variedades." En ingl�s en el original: "Differences in the
flavor, consistency, and appearance of Cucurbita varieties were often very great
and were directly related to differences in composition. Because of these
differences some varieties that are excellent for one purpose may be only mediocre
for another. The period when Cucurbita fruits have maximum value depends upon the
variety and the particular use to be made of the fruits. Some varieties are
excellent for certain culinary uses during the early stages of maturity and very
poor for the same uses at later stages, while the reverse may be true of other
varieties."
? Saltar a: a b c d Robinson y Decker-Walters (19974?) p. 77: "Commercially canned
pumpkin pie mix may be made of C. pepo, C. maxima or C. moschata. Although C. pepo
has a long tradition of use in the USA, fruits of the other two species produce
better baked pies. Cultivars of C. moschata and C. maxima are also processed and
sold as canned or frozen winter squash. Canners prefer cultivars with an orange
rind; if a small piece of the skin is inadvertently included in the canned product,
it is less noticeable than with green-fruited cultivars. Orange, carotene-rich
fruits of C. maxima that are also fine in texture and flavour are mashed into
jarred baby food.".
? Saltar a: a b c Las variedades preferidas son las de m�s alta producci�n, de
c�scara amarilla o de colores claros, no verde, porque si se escapa un pedacito de
c�scara en el pur� queda muy visible. El sabor no es tan importante como la
textura, ya que la costumbre de agregar especias y otros ingredientes durante la
preparaci�n de las tartas provoca que el sabor original sea indetectable. En el
original: "The large-fruited and heavy-yielding varieties having yellow or light-
colored rinds are the most desirable for canning. The green-skinned varieties are
more difficult to handle so as to prevent discoloration of the canned product by
green tissue that may be missed in removing the rind. To meet the requirements of
the commercial canning trade a variety must be a heavy yielder, and the fruits must
have flesh of the proper color and texture. Flavor is not an important factor in
the selection of canning varieties as it can be controlled to some extent by the
canner. Tests made in using different varieties for pie-making show that the flavor
is so influenced by spices and other ingredients that the original flavor is not
very important where the product is used for pies" (Thompson 1937148? citado
textualmente en Whitaker y Bohn 1950101?)
? Robinson y Decker-Walters (19974?) p. 77: "In the USA, the most familiar use of
pumpkins of C. pepo is for Halloween jack-o'-lanterns. Every autumn, the orange,
round or oval fruits are carved into grotesque faces and illuminated from within by
candles".
Referencias[editar]
? Saltar a: a b c d Andres, T. C., Lebeda, A., & Paris, H. S. (2004). Diversity in
tropical pumpkin (Cucurbita moschata): a review of infraspecific classifications.
En Lebeda y Paris (eds). Progress in cucurbit genetics and breeding research.
Proceedings of Cucurbitaceae 2004, the 8th EUCARPIA Meeting on Cucurbit Genetics
and Breeding, Olomouc, Czech Republic, 12-17 July, 2004. (pp. 107-112). Palack�
University in Olomouc. http://www.cabdirect.org/abstracts/20043174269.html
? Saltar a: a b Paris HS. 2000a. First two publications by Duchesne of Cucurbita
moschata (Cucurbitaceae). Taxon 49:305-319.
? Saltar a: a b Pangalo, KI. 1930. A new species of cultivated pumpkins. Bull.
Appl. Bot. Genet. Plant Breed. 23:253-265.
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � Robinson, R. W., & Decker-Walters, D. S.
(1997). Cucurbits. Cab international.
http://www.cabdirect.org/abstracts/19970300408.html;jsessionid=58661EEC5A2B58E459CE
54337E2ACBC0
? Whitaker, T.W., y Knight, R.J.Jr. 1980. Collecting cultivated and wild cucurbits
in Mexico. Econ. Bot. 34:312-319. Como citado por Decker-Walters et al. 1990 Can.
J. Bot. 68:782-789.
? Saltar a: a b c d e Nee M. 1990. The domestication of Cucurbita (Cucurbitaceae).
Economic Botany 44(3 SUPPLEMENT):56-80.
http://link.springer.com/article/10.1007/BF02860475#page-1
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � o HS Paris y DN Maynard (2008) Cucurbita
spp. Squash, pumpkin, gourds. En: J Janick y RE Paull (eds., 2008) The Encyclopedia
of Fruits and Nuts https://books.google.com.ar/books?id=cjHCoMQNkcgC
? Gong, L., Paris, H. S., Stift, G., Pachner, M., Vollmann, J., & Lelley, T.
(2013). Genetic relationships and evolution in Cucurbita as viewed with simple
sequence repeat polymorphisms: the centrality of C. okeechobeensis. Genetic
resources and crop evolution, 60(4), 1531-1546.
? Saltar a: a b c d Willson H, Doebley J, Duvall M (1992) Chloroplast DNA diversity
among wild and cultivated members of Cucurbita (Cucurbitaceae). Theor Appl Genet
84:859�865 http://dx.doi.org/10.1007/BF00227397
? Saltar a: a b Sanjur, O. I., Piperno, D. R., Andr�s, T. C., y Wessel-Beaver, L.
(2002). Phylogenetic relationships among domesticated and wild species of Cucurbita
(Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications for crop plant
evolution and areas of origin. Proceedings of the National Academy of Sciences,
99(1), 535-540. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC117595/ o en
http://www.jstor.org/stable/3057572
? Saltar a: a b c d e Andres, TC. 1990. Biosystematics, Theories on the Origin, and
Breeding Potential of Cucurbita ficifolia. En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey
(eds.) 1990. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Comstock Publishing
Associates, a division of Cornell University Press Ithaca and London. Cap�tulo 9.
? Whitaker, T.W. y WP Bemis. 1975. Origin and evolution of the cultivated
Cucurbita. Bull. Torrey Bot. Club 102:362-368.
? Saltar a: a b c d Andres, T. C. 2004a. Diversity in tropical pumpkin cultivar
origin and history. En: Lebeda y Paris (eds). Progress in cucurbit genetics and
breeding research. Proceedings of Cucurbitaceae 2004, the 8th EUCARPIA Meeting on
Cucurbit Genetics and Breeding, Olomouc, Czech Republic, 12-17 July, 2004 (pp. 113-
118). Palack� University in Olomouc.
? Fuchs, L. 1542. De Historia Stirpium. Basle.
? Meyer, FG. 1999. The Great Herbal of Leonhart Fuchs: De Historia Stirpium
Commentarii Insignes, 1542 (Notable Commentaries on the History of Plants).
Stanford University Press, Stanford, California.
? van Reede tot Draakestein, HA. 1688. Horti Malabarici. Amsterdam.
? Whitaker TW. 1947. American origin of the cultivated cucurbits. I. Evidence from
the herbals. II. Survey of old and recent botanical evidence. Ann. Missouri Bo.
Gard. 34:101-111.
? Matthioli PA. 1560. Commentarii Secundo Aucti, in Libros Sex Pedacii Dioscoridis
Anazarbei de Medica Materia, Venice, Italy.
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n TW Whitaker, GN Davis. 1962. Cucurbits.
Botany, Cultivation, and Utilization. London Leonard Hill [Books] Limited.
Interscience Publishers, Inc. New York.
? Saltar a: a b c d Weaver JE, Bruner WE (1927) Root development of vegetable
crops. McGraw-Hill, New York, USA.
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae JB
Loy (2011) Breeding Squash and Pumpkin. En: Yi-Hong Wang, TK Behera, C Kole (eds)
2011. Genetics, Genomics and Breeding of Cucurbits. CRC Press. Chapter 4.
http://books.google.com.ar/books?hl=en&lr=&id=07sg55-26bEC
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � o p q r s t u v w x y z aa Loy JB (2004)
Morpho-physiological aspects of productivity and quality in squash and pumpkins
(Cucurbita spp.). Crit. Rev. Plant. Sci. 23:337-363.
? Bell, A. D. 1991 (segunda edici�n en 2008). Plant Form, an Illustrated Guide to
Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, Oxford. La primera edici�n se
puede desargar de https://archive.org/details/plantform00adri
? Saltar a: a b c d e f g h Mill�n, R (1947). Los zapallitos de tronco de Am�rica
extratropical. Darwiniana T. 7, N.� 3 (enero 1947), pp. 333-345.
http://www.jstor.org/stable/23211608
? Hauman (Merck), L. 1910. Bot�nica. 373 p. Buenos Aires (p. 73)
? Saltar a: a b Grebenscikov I (1958) Notulae cucurbitalogicae III. Kulturpflanze
23:139-155.
? Saltar a: a b c d e f g h Denna DW, Munger HM (1963) Morphology of the bush and
vine habits and the allelism of the bush genes in Cucurbita maxima and C. pepo
squash. Proc Am Soc Hort Sci 63:370-377. Error en la cita: Etiqueta <ref> no
v�lida; el nombre �Denna y Munger 1963� est� definido varias veces con contenidos
diferentes
? Saltar a: a b c Loy JB (2006) Harvest period and storage affect biomass
partitioning and attributes of eating quality in acorn sq1uash (Cucurbita pepo).
en: GJ Holmes (ed) Proc Cucurbitaceae 2006. Universal Press, North Carolina, USA,
pp 568-577.
? Vilmorin-Andrieux et Cie. 1904. Les plantes potag�res. Ed. 3, 80.4 p. Par�s.
? Saltar a: a b Zack CD, Loy JB (1981) Effect of fruit development on vegetative
growth of squash. Can J Plant Sci 61:673-676.
? Saltar a: a b Zack CD, Loy JB (1980) The effect of light quality and photoperiod
on vegetative growth of Cucurbita maxima. J Am Soc Hort Sci 105:939-943.
? Saltar a: a b c Maynard DN, Elmstrom GW, Talcott ST, Carle RB (2002) 'El Dorado'
and 'La Estrella' compact plant tropical pumpkin hybrids. HortScience 37:831-833.
? Saltar a: a b Mill�n R, 1943. Los zapallos Bugango y Angola. Revista Argentina de
Agronom�a 10:192-198.
? Saltar a: a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; no se ha definido el
contenido de las referencias llamadas Loy y Broderick 1990
? Saltar a: a b c Broderick CE (1982) Morpho-physiological factors affecting plant
productivity of winter squash (Cucurbita maxima Duch.) PhD Dissert, Univ of New
Hampshire, Durham, NH, USA.
? Saltar a: a b Shriffriss O (1947) Developmental reversal of dominance in
Cucurbita pepo. Proc Am Soc hort Sci 50:330-346.
? Saltar a: a b c Singh D (1949) Inheritance of certain economic characters in the
squash, Cucurbita maxima Duch. MN. Agri Exp Sta Tech Bull 186.
? Saltar a: a b Munger HM (1990) Availability and use of interspecific populations
involving Cucurbita moschata. Cucurbit Genet Coop Rep 13:49.
? Saltar a: a b Shiffriss O (1990) Relationship between the B genes of two
Cucurbita species, III. Cucurbit Genet Coop Rep 13:50-54.
? Saltar a: a b Wu T, Zhou J, Zhang Y, Cao J (2007) Characterization and
inheritance of a bush-type in tropical pumpkin (Cucurbita moschata Duchesne). Sci
hort 114:1-4.
? Saltar a: a b c d Mar�a Lang; Pablo Ermini. 2011. Manual de cultivo de zapallo
para la regi�n semi�rida pampeana. Ediciones INTA. EEA Anguil "Ing. Agr. Guillermo
Covas" (6326) Anguil, La Pampa, Argentina. http://inta.gob.ar/documentos/manual-
del-cultivo-de-zapallo-para-la-region-semiarida-
pampeana/at_multi_download/file/Manual%20de%20cultivo%20del%20zapallo.pdf
Archivado el 21 de febrero de 2014 en la Wayback Machine.
? INTA. ficha de contenido: FRONTERA INTA. http://inta.gob.ar/variedades/frontera-
inta
? Saltar a: a b Kwack SN (1995) Inheritance and morphology of determinate growth
habit in Cucurbita moschata Poir. J Kor Soc Hort Sci 36:1096-1101.
? Stephenson, AG, B Devlin y J Brian Horton. 1988. The effects of Seed Number and
Prior Fruit Dominance on the Pattern of Fruit Production in Cucurbits pepo
(Zucchini Squash). Annals of Botany 62(6):653-661.
http://aob.oxfordjournals.org/content/62/6/653.short
? Saltar a: a b c Nitsch, JP, Kurtz, EBJ, JL Liverman y F Went. 1952. The
development of sex expression in Cucurbit flowers. Amer. J. Bot. 39:32-39.
? Saltar a: a b c Maynard DN, Elmstrom GW, Wessel-Beaver L, McCollum TG (1992)
Flowering habit, yield, and fruit shape of calabaza cultigens. Proc Fla State Hort
Soc 105:355-358. Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre �Maynard et
al. 1992� est� definido varias veces con contenidos diferentes
? Scott GW (1933) Sex ratios and fruit production studies in bush pumpkins. Proc Am
Soc Hort Sci 30:520-525.
? Decker DS (1986) A biosystematic study of Cucurbita pepo. Ph.D. thesis, Texas A &
M Univ., College Station, TX, USA.
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � o p Nepi, M., & Pacini, E. (1993).
Pollination, pollen viability and pistil receptivity in Cucurbita pepo. Annals of
Botany, 72(6), 527-536. http://aob.oxfordjournals.org/content/72/6/527.full.pdf
? Schaefer, H., & Renner, S. S. (2011). Cucurbitaceae. En K Kubitzki (Ed.) The
families and genera of vascular plants. Vol. X. Flowering plants Eudicots:
Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae. pp. 112-174. Springer Berlin Heidelberg.
http://www.researchgate.net/profile/Hanno_Schaefer/publication/226598299_Cucurbitac
eae/links/02e7e522306b97b390000000.pdf
? Saltar a: a b Leins, P. Galle, P. 1971. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen
an Cucurbitaceen-Bl�ten. �sterr. Bot. Z. 119:531-548.
? Pozner, R. 1993a. Sistemas reproductivos en Cucurbitaceae argentinas. Ph.D.
Thesis, Buenos Aires University, Argentina.
? Pozner, R. 1993b. Androsporangio, androsporog�nesis y androgametog�nesis en
Cayaponia citrullifolia, Cayaponia bonariensis y Cucurbitella duriaei
(Cucurbitaceae). Darwiniana 32:109-123.
? Saltar a: a b Vogel, S. 1981a. Trichomatische Bl�tennektarien bei Cucurbitaceen.
Beitr. Biol. Pfl. 55:325-353.
? Saltar a: a b Pozner, R. 2004. A new species of Echinopepon from Argentina and
taxonomic notes on the subtribe Cyclantherinae (Cucurbitaceae). Syst. Bot. 29:599-
608.
? Vogel, S. 1997. Remarkable nectaries: structure, ecology, organophyletic
perspectives I. Substitutive nectaries. Flora 192. 305-333.
? Leins, P., Merxm�ller, H., Sattler, R. 1972. Zur Terminologie interkalarer
Becherbildungen in Bl�ten. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 85:294.
? Saltar a: a b c d Hayward HE (1938) The Structure of Economic Plants. MacMillan
Co, New York, USA. Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre �Hayward
1938� est� definido varias veces con contenidos diferentes
? Saltar a: a b Kirkwood JC (1905) The comparative embryology of the Cucurbitaceae.
Bull NY Bot Gard 3:13-402. Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre
�Kirkwood 1905� est� definido varias veces con contenidos diferentes
? Saltar a: a b Chakravarty, H.L. 1958. Morphology of the staminate flowers in the
Cucurbitaceae with special reference to the evolution of the stamen. Lloydia 21(2):
49-87.
? Saltar a: a b c d e f g Ashworth L (1997) Estudios sobre la biolog�a reproductiva
del zapallo amargo (Cucurbita andreana, Cucurbitaceae). F.C.E.F.y N. U.N.C. Tesis
de grado, no publicada.
? Saltar a: a b c d e f Barber, K. G. (1909). Comparative histology of fruits and
seeds of certain species of Cucurbitaceae. Botanical Gazette, 263-310.
http://www.jstor.org/stable/2467282
? Saltar a: a b Shridhar, Singh D (1990) Palynology of the Indian Cucurbitaceae.
En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey (eds) Biology and utilization of the
Cucurbitaceae. Cornell Univ Press, Ithaca, NY, USA, pp 200-208.
? Saltar a: a b c d e f g h i j k l m n � o p q r s t u v w x y z aa H Teppner.
2004. Notes on Lagenaria and Cucurbita (Cucurbitaceae) - Review and New
Contributions. Phyton (Horn, Austria) 44.2:245-308. �Copia archivada�. Archivado
desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 3 de abril de 2015.
? Saltar a: a b c d e f g h i Teppner H. 2000. Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) -
History, seed coat types, thin coated seeds and their genetics - Phyton (Horn,
Austria) 40 (1): 1-42, 46 figures.
? Saltar a: a b c Bailey, LH. 1929. The Domesticated Cucurbitas. Gentes Herbarum.
Ithaca, New York, vol. II, fasc. II.
? Saltar a: a b Shuler RE, Roulston TH, Farris GE (2005) Farming practices
influence wild pollinator populations on squash and pumpkin. J Econ Entomol 98:790-
795.
? Saltar a: a b Julier HE, Roulston TH (2009) Wild bee abundance and pollinations
service in cultivated pumpkins: Farm management, nesting behavior, and landscape
effects. J Econ Entomol 102:563-573.
? Nepi, M., Cresti, L., Guarnieri, M., & Pacini, E. (2011). Dynamics of Nectar
Production and Nectar Homeostasis in Male Flowers of Cucurbita pepo L.
International Journal of Plant Sciences, 172(2), 183-190.
http://www.researchgate.net/profile/Massimo_Nepi/publication/259708170_Dynamics_of_
Nectar_Production_and_Nectar_Homeostasis_in_Male_Flowers_of_Cucurbita_pepo_L/links/
0c96052d951b7b7744000000.pdf
? Saltar a: a b Ashworth, L., & Galetto, L. (2002). Differential nectar production
between male and female flowers in a wild cucurbit: Cucurbita maxima ssp. andreana
(Cucurbitaceae). Canadian journal of botany, 80(11), 1203-1208.
http://www.researchgate.net/profile/Lorena_Ashworth/publication/237154802_Different
ial_nectar_production_between_male_and_female_flowers_in_a_wild_cucurbit_Cucurbita_
maxima_ssp._andreana_(Cucurbitaceae)/links/5492d9f80cf2302e1d07441d.pdf
? Saltar a: a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; no se ha definido el
contenido de las referencias llamadas Nepi et al. 1996a
? Saltar a: a b Tapetum development in Cucurbita pepo. Plant Systematics and
Evolution [Suppl 7]:13-22.
? Saltar a: a b Gould JL, Gould CG. 1988. The honey bee. New York: Scientific
American Library.
? Saltar a: a b Hurd, PD y Linsley, EG. 1967. Squash and gourd bees of the genus
Xenoglossa (Hymenoptera: Apoidea). - Ann. entom. Soc. Amer. 60 (5): 988-1007.
? Saltar a: a b Hurd, P. D. Jr., EG Linsley, TW Whitaker. 1971. Squash and Gourd
Bees (Peponapis, Xenoglossa) and the Origin of the Cultivated Cucurbita. Evolution
Vol. 25, No. 1 (Mar., 1971), pp. 218-234 http://www.jstor.org/stable/2406514
? Saltar a: a b Free, JB. 1970. Insect pollination of crops. Academic Press, London
and New York.
? Saltar a: a b c Simpson, M. (2005) Plant morphology. En: Plant Systematics.
Elsevier Academic Press. Cap�tulo 9.
? Saltar a: a b Holstein N (2015) Monograph of Coccinia (Cucurbitaceae). PhytoKeys
54: 1-166. doi: 10.3897/phytokeys.54.3285
? Saltar a: a b Stevens, PF. 2001 en adelante. "Cucurbitaceae" en: APWeb. Accedido
el 20 de abril del 2016.
http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/cucurbitalesweb.htm#Cucurbitaceae
? Leins, P. 2000. Bl�te und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte,
Phylogenie, Funktion, �kologie. - Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung,
Stuttgart.
? Leins, P., & Erbar, C. 2010. Flower and Fruit. Schweizerbart, Stuttgart.
? Harz, C. O. 1885. Landwirthschaftliche Samenkunde. Handbuch f�r Botaniker,
Landwirthe, G�rtner, Droguisten, Hygieniker, 2. -Parey, Berlin.
? Saltar a: a b Ing. Agr. Enrique Raffo. 1997. Zapallito redondo. Bolet�n Hort�cola
Nov 5(16), 37-40 http://www.sidalc.net/cgi-bin/wxis.exe/?
IsisScript=AGRINLP.xis&method=post&formato=2&cantidad=1&expresion=mfn=000777
? Saltar a: a b c d Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; no se ha definido
el contenido de las referencias llamadas Ferriol y Pic� 2008
? Janick, J., Paris, H. S., & Parrish, D. C. (2007). The cucurbits of Mediterranean
antiquity: identification of taxa from ancient images and descriptions. Annals of
Botany, 100(7), 1441-1457. http://aob.oxfordjournals.org/content/100/7/1441.full
? Caravia, AT. 1882. Manual pr�ctico del cultivador americano en forma de
diccionario sobre agricultura comprendiendo varios ramos de la econom�a rural y
dom�stica. Montevideo.
? Saltar a: a b Gwanama, C. Labuschagne, MT and Botha, Am. 200. Analysis of genetic
variation in Cucurbita moschata by random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers.
Euphytica 113:19-24.
? Whitaker, TW, y WP Bemis. 1964. Evolution in the genus Cucurbita. Evolution
18:553-559.
? Paris HS. 1989. Historical Records, Origins, and Development of the Edible
Cultivar Groups of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany 43,4:423-443.
http://www.jstor.org/stable/4255187
? Saltar a: a b c d e Contardi, GH. 1939. Estudios gen�ticos en Cucurbita y
consideraciones agron�micas. Physis 18:331-347.
? Saltar a: a b P�rez Castellano, JM. 1914. Observaciones sobre agricultura.
Primera edici�n completa y ajustada al texto original definitivo. Publicada con una
introducci�n y notas por Benjam�n Fern�ndez y Medina. 608 p�ginas. Montevideo,
Uruguay.
? Saltar a: a b c d e Mill�n R, 1945. Variaciones del zapallito amargo Cucurbita
andreana y el origen de Cucurbita maxima. Rev. Arg. Agron. 12:86-93.
? BVS Uruguay, An�nimo. "Situaci�n de las Enfermedades Transmitidas por Alimentos
en el Uruguay". http://www.bvsops.org.uy/pdf/etauru.pdf
Archivado el 5 de marzo de 2016 en la Wayback Machine.
? ANMAT. Nota del 3 de junio de 1996. Debe evitarse el consumo de zapallitos
amargos. http://www.anmat.gov.ar/webanmat/comunicados/Prensa/1996/prensa1a.asp
? Parodi, LR. 1935. Relaciones de la agricultura prehisp�nica con la agricultura
argentina actual. Observaciones generales sobre la domesticaci�n de las plantas.
Anales de la Academia Nacional de Agronom�a y Veterinaria de Buenos Aires 1:115-
167. http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/27864/09-
RELACIONES+DE+LA+AGRICULTURA+PREH1SPANICA.pdf
Archivado el 4 de marzo de 2016 en la Wayback Machine. (sobre una conferencia dada
en 1933)
? Podetti, JR. 1925. De estirpe nativa. Biblioteca de San Luis. �Copia archivada�.
Archivado desde el original el 5 de marzo de 2016. Consultado el 25 de marzo de
2015.
? Parodi, LR. 1926. Las malezas de los cultivos en el partido de Pergamino, con un
estudio de los "cuerpos extra�os" del lino y del trigo. Rev. Fac. Agr. y Vet. de
Bs. As., pp. 75-171.
? Saubidet, T. 1943. Vocabulario y refranero criollo. 421 p. Buenos Aires. p�gina
15: "paisano amargo como zapallo de vizcachera".
? Saltar a: a b c d Duchesne AN. 1786. Essai sur l'histoire naturelle des courges.
Paris: Panckoucke.
? Saltar a: a b Singh, A. K. 1990. Cytogenetics and evolution in the Cucurbitaceae.
En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey (eds.) 1990. Biology and Utilization of the
Cucurbitaceae. Comstock Publishing Associates, a division of Cornell University
Press Ithaca and London.
? Saltar a: a b c d e f g h Whitaker, Thomas W. y G. W. Bohn. The taxonomy,
genetics, production and uses of the cultivated species of Cucurbita. Economic
Botany 4(1):52-81. http://www.jstor.org/stable/4251961
? Berg MA (2004) Physiological factors involved in peduncle maturation in Cucurbita
pepo L. Uljarstvo 23:79-85. Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre
�Berg 2004� est� definido varias veces con contenidos diferentes
? Inamdar JA, Gangadhara M, Shenoy KN (1990) Structure, ontogeny, organographic
distribution, and taxonomic significance of trichomes and stomata in the
Cucurbitaceae. En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey (eds) Biology and utilization
of the Cucurbitaceae. Cornell Univ Press, Ithaca, NY, USA, pp 290-224. Error en la
cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre �Inamdar et al. 1990� est� definido
varias veces con contenidos diferentes
? Xiao QB, Loy JB (2007) Inheritance and characterization of a glabrous trait in
summer squash. J Am Soc Hort Sci 132:327-333.
? Saltar a: a b c d e f g Lira Saade R. 1995. Estudios Taxon�micos y Ecogeogr�ficos
de as Cucurbitaceae Latinoamericanas de Importancia Econ�mica. Instituto de
Biolog�a, UNAM, Mexico City; IPGRI, Roma.
? Saltar a: a b c d Paris, H. S., Lebeda, A., Kristkova, E., Andres, T. C., & Nee,
M. H. (2012). Parallel evolution under domestication and phenotypic differentiation
of the cultivated subspecies of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany,
66(1), 71-90.
? Pozner, R. 1998. Cucurbitaceae. En: AT Hunziker (ed.). Flora Fanerog�mica
Argentina 53:1-58.
? Ashworth, L., & Galetto, L. (1999). Morfo-anatom�a cuantitativa de las flores
pistiladas y estaminadas de Cucurbita maxima subsp. andreana (Cucurbitaceae).
Quantitative morpho-anatomical studies of pistillate and staminate flowers of
Cucurbita maxima subsp. andreana (Cucurbitaceae). Darwiniana 37(3-4), 187-198.
http://www.ojs.darwin.edu.ar/index.php/darwiniana/article/viewFile/350/344
? Saltar a: a b c d Paris HS, J. Strachan, G. Gusmini, W. C. Johnson, and M.
Frobish. 2007. New plant variety protection (PVP) forms for pumpkins/squash/gourd.
Cucurbit Genetics Cooperative Report 30:33�34. A1�A12, B1�11. Como copiadas las
figuras y citado en Paris et al. (2012) Economic Botany 66(1):71-90.
? Saltar a: a b c d e Decker-Walters, D. S. y Walters, T. W. 2000. Squash. En:
Kippel, K. F. y Ornelas, K. C. (eds.) The Cambridge World History of Food,
Cambridge Univ. Press., Cambridge, England. pp. 335-351.
? Naudin, C. (1856). Nouvelles recherches sur les caract�res sp�cifiques et les
vari�t�s des plantes du genre Cucurbita. Annales des Sciences Naturelles comprenant
la Zoologie, la Botanique, l' Anatomie et la Physiologie Compar�e des Deux Regnes
et l'Histoire des Corps Organis�s Fossiles. Quatri�me S�rie. Botanique. Tome VI.
Librairie de Victor Masson, Place de l'�cole de M�decine. Par�s.
https://books.google.com.ar/books?id=ik8bAAAAYAAJ
? Saltar a: a b Foto de Cucurbita moschata "Loche", se observa verrugoso y
arrugado, en Figura 2: http://www.scielo.org.mx/img/revistas/rfm/v37n1/a4f2.jpg En:
Delgado-Paredes, Guillermo E., Rojas-Idrogo, Consuelo, Sencie-Tarazona, �ngela, &
V�squez-N��ez, Leopoldo. (2014). Characterization of fruits and seeds of some
cucurbits in northern Per�. Revista fitotecnia mexicana, 37(1), 7-20. Recuperado en
17 de noviembre de 2015, de http://www.scielo.org.mx/scielo.php?
script=sci_arttext&pid=S0187-73802014000100004&lng=es&tlng=en
? Saltar a: a b c d Paris, H. S. (1986). A proposed subspecific classification for
Cucurbita pepo. Phytologia, 61(3), 133-138.
http://core.kmi.open.ac.uk/download/pdf/4480599 (enlace roto disponible en Internet
Archive; v�ase el historial y la �ltima versi�n).
? "Pumpkins. Mr. Wrinkles." Foto:
http://www.plantationproducts.com/catalog/cfProduct_Detail.cfm?p=2270
? Paris, H. S. (2001). History of the cultivar-groups of Cucurbita pepo.
HORTICULTURAL REVIEWS-WESTPORT THEN NEW YORK-, 25, 71-170.
http://www.researchgate.net/profile/Harry_Paris/publication/230343706_History_of_th
e_CultivarGroups_of_Cucurbita_pepo/links/54aa80800cf2bce6aa1d3773.pdf
? Paris, H. S. 2002. Characterization of reversed striping in Cucurbita pepo. En:
Maynard, D. N. (ed.) Cucurbitaceae 2002, p.36-41. -Naples, Florida.
? FA Vallejo Cabrera, EI Estrada Salazar. 2004. Producci�n de hortalizas de clima
c�lido. Universidad Nacional de Colombia. Preview en Google Books:
http://books.google.com.ar/books?id=UpyfvNokkroC&pg=PA191
? Saltar a: a b c d e f g Della Gaspera, Pedro (editor). 2013. Manual del cultivo
del zapallo anquito (Cucurbita moschata Duch.) Ediciones INTA. La Consulta,
Mendoza, Argentina. http://inta.gob.ar/documentos/manual-del-cultivo-del-zapello-
anquito-cucurbita-moschata-duch
? Saltar a: a b Oficina de Estudios y Pol�ticas Agrarias (ODEPA) El mercado del
zapallo: producci�n, precios y perspectivas.
http://www.odepa.cl/odepaweb/publicaciones/doc/3424.pdf Chile.
? Saltar a: a b c d e f Wien HC, Stapleton SC, Maynard DN, McClurg C, Nyankanga R,
Riggs D (2002) Regulation of female flower development in pumpkin (Cucurbita spp.)
by temperature and light. En: DN Maynard (ed) Cucurbitaceae 2002, ASHS Press,
Alexandria, VA USA, pp 307-315.
? Nota del INTA por Mariana PIOLA, Ignacio Eugenio PAUNERO y Lorena Claudina PE�A,
27 de marzo del 2014. "�Qu� le pas� al zapallo?" http://inta.gob.ar/noticias/bfque-
le-paso-al-zapallo
? Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; no se ha definido el contenido de las
referencias llamadas Janson 1923
? Seedaholic. Cucurbita pepo ornamental gourds, small fruited mixture.
http://www.seedaholic.com/cucurbita-pepo-ornamental-gourd-small-fruited-
mixture.html
Archivado el 25 de noviembre de 2015 en la Wayback Machine.
? Saltar a: a b Culpepper, C. W. y H. H. Moon. 1945. Differences in the composition
of the fruits of Cucurbita varieties at different ages in relation to culinary use.
Jour. Agr. Res. 71:111-136.
? Harvey WJ, Grant DG, Lammerink JP (1997) Physical and sensory changes during
development and storage of buttercup squash. NZ J Crop Hort Sci 25:341-351. Error
en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida; el nombre �Harvey et al. 1997� est� definido
varias veces con contenidos diferentes
? Saltar a: a b Robinson, R. W., & Reiners, S. (1999). Parthenocarpy in summer
squash. HortScience, 34(4), 715-717.
http://hortsci.ashspublications.org/content/34/4/715.full.pdf
? Gustafson, F.C. 1941. Probable causes for the difference in facility of producing
parthenocarpic fruit in different plants. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 35:479�481.
? Mori, H. 1947. On parthenocarpy in Cucurbita moschata Duch. induced by growth
promoting substances and their effectiveness for preventing fruit abscission. J.
Hort. Assn. Japan 16:154�160.
? Takashima, S. and S. Hatta. 1955. Effect of phytohormones on parthenocarpy in
cucurbits. J. Hort. Assn. Jpn. 24:59�61.
? Gustafson, F.C. 1937. Parthenocarpy induced by pollen extracts. Amer. J . Bot.
24:102�107.
? Durham, G.B. 1925. Has parthenogenesis been confused with hermaphroditism in
Cucurbita? Amer. Nat. 59:283�294.
? Saltar a: a b Nitch JP, Kurtz EB, Liverman JL, Went FW (1952) The development of
sex expression in cucurbit flowers. Am J Bot 39:32-43.
? Nijs, A.P.M. den and N.J.D. Veldhuyzen van Zanten. 1982. Parthenocarpic fruit set
in glasshouse grown zucchini squash. Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 5:44�45.
? Rylski, I. 1974a. Effects of season on parthenocarpic and fertilized summer
squash (Cucumis pepo L.). Expt. Agr. 10:39�44.
? Nijs, A.P.M. den and J. Balder. 1983. Growth of parthenocarpic and seed-bearing
fruits of zucchini squash. Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 6:84�85.
? Om, Y.H. and K.H. Hong. 1989. Evaluation of parthenocarpic fruit set in zucchini
squash. Res. Rpt. Rural Dev. Adm. (Suweon) 31:30�33.
? Robinson, R.W. 1993. Genetic parthenocarpy in Cucurbita pepo L. Cucurbit Genet.
Coop. Rpt. 16:55�57.
? Kirkpatrick, KJ y HD Wilson. 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C.
texana vs. C. pepo. American Journal of Botany 75:519-527.
? Wilson, HD. 1990. Gene flow in squash species. BioScience 40:449-455.
? Wilson, HD, R Lira y I Rodr�guez. 1994. Crop-weed gene flow: Cucurbita
argyrosperma Huber and C. fraterna L.H. Bailey (Cucurbitaceae). Theoretical and
Applied Genetics 84:859-865.
? Saltar a: a b Montes-Hern�ndez, S y LE Eguiarte. 2002. Genetic structure and
indirect estimates of gene flow in three taxa of Cucurbita (Cucurbitaceae) in
Western Mexico. American Journal of Botany 89(7):1156-1163.
? Saltar a: a b Twist-ems ties en venta en Amazon: http://www.amazon.com/Twist-Ems-
Plant-Green-Paper-Center/dp/B00340BLRO
? Neumann, D. 1952. Die Bl�hverh�ltnisse und der Frucht- und Samenansatz beim
�lk�rbis (Cucurbita pepo L.) nach nat�rlicher und k�nstlicher Best�ubung. Z.
Pflanzenz. 31 (4): 513-544.
? Cui H, Loy JB (2002) Heterosis for seed yield exhibited in hull-less seeded
pumpkin. En: DN Maynard, (ed) Cucurbitaceae 2002. ASHS Press, Alexandria, VA, USA,
pp 323-329.
? Hawthorn LR, Pollard LH (1954) Vegetable and flower seed production. Blakiston
Co, New York, USA.
? Saltar a: a b c d Zitter TA, Hopkins DL, Thomas CE (1996) Compendium of cucurbit
diseases. APS Press, St. Paul, MN, USA. Error en la cita: Etiqueta <ref> no v�lida;
el nombre �Zitter et al. 1996� est� definido varias veces con contenidos diferentes
? Kristkov� E, Lebeda A (1997) Variation in field resistance of Cucurbita spp.
accessions to the powdery mildew of cucurbits. En: F Kobza, M Pidra, R Pokluda
(eds) Biological and technological development in horticulture. Proc Int. Hort Sci
Conf, Lednice na Morav, Czech Republic, p 331. Error en la cita: Etiqueta <ref> no
v�lida; el nombre �Kristkov� et al. 1997� est� definido varias veces con contenidos
diferentes
? Thompson, R. C. 1937. Production of pumpkins and squashes. U. S. Dept. Agr.,
Leaf. 141. 8 pp.
? Doty, D. M. et al. 1935. Composition of pumpkin and squash varieties as related
to the consistency of the canned product. Ind. Agr. Exp. Sta., Bul. 402. 28 pp.
? Bailey, L. H. 1937. The garden of gourds. 134 pp.
? Hutchins, A. E. y Sando, L. 1941. Gourds, uses, culture, identification. Minn.
Agr. Exp. Sta., Bul. 356. 35 pp.
Error en la cita: La etiqueta <ref> definida en las <references> con nombre �Nepi
et al. 1996� no se utiliza en el texto anterior.
Error en la cita: La etiqueta <ref> definida en las <references> con nombre �Saint-
Hilaire 1823� no se utiliza en el texto anterior.
Error en la cita: La etiqueta <ref> definida en las <references> con nombre
�Zimmermann 1922� no se utiliza en el texto anterior.
Error en la cita: La etiqueta <ref> definida en las <references> con nombre
�Baillon 1871� no se utiliza en el texto anterior.
Error en la cita: La etiqueta <ref> definida en las <references> con nombre �Leins
y Galle 1972� no se utiliza en el texto anterior.
Bibliograf�a[editar]
Bibliograf�a general utilizada como referencia:

Whitaker, T. W., & Davis, G. N. 1962. Cucurbits. Botany, Cultivation, and

Utilization. London Leonard Hill [Books] Limited. Interscience Publishers, Inc. New
York. Una lectura cl�sica, muy citada.
Robinson, R. W., & Decker-Walters, D. S. (1997). Cucurbits. Cab international. Una
lectura actualizada que incluye cultivo, enfermedades, usos, y cuya clasificaci�n
de variedades cultivadas, si bien ninguna es todav�a ampliamente aceptada, se ha
vuelto un referente para comparaci�n.
Biolog�a.

Schaefer, H., & Renner, S. S. (2011). Cucurbitaceae. En: Kubitzki (ed.) Families
and Genera of Vascular Plants. Volumen 10. Flowering Plants. Eudicots. Sapindales,
Cucurbitales, Myrtaceae. Springer Berlin Heidelberg. Probablemente una descripci�n
muy le�da de la familia, proveniente de una flora global hasta g�nero que se ha
vuelto un referente.
Otras floras locales (normalmente llegan a especie).
Categor�as: Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afinesCucurbita
Men� de navegaci�n
No has accedidoDiscusi�nContribucionesCrear una
cuentaAccederArt�culoDiscusi�nLeerEditarVer historialBuscar

Buscar en Wikipedia
Ir
Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
P�ginas nuevas
P�gina aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versi�n para imprimir
Herramientas
Lo que enlaza aqu�
Cambios en enlazadas
Subir archivo
P�ginas especiales
Enlace permanente
Informaci�n de la p�gina
Elemento de Wikidata
Citar esta p�gina

Idiomas
A�adir enlaces
Esta p�gina se edit� por �ltima vez el 9 may 2019 a las 05:03.
El texto est� disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribuci�n Compartir
Igual 3.0; pueden aplicarse cl�usulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta
nuestros t�rminos de uso y nuestra pol�tica de privacidad.
Wikipedia� es una marca registrada de la Fundaci�n Wikimedia, Inc., una
organizaci�n sin �nimo de lucro.
Pol�tica de privacidadAcerca de WikipediaLimitaci�n de
responsabilidadDesarrolladoresDeclaraci�n de cookiesVersi�n para m�vilesWikimedia
Foundation Powered by MediaWiki