C�lula

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Para otros usos de este t�rmino, v�ase C�lula (desambiguaci�n).
Micrograf�a al microscopio electr�nico de barrido de c�lulas de Escherichia coli.

La c�lula (del lat�n cellula, diminutivo de cella, �hueco�)1? es la unidad

morfol�gica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la c�lula es el elemento de
menor tama�o que puede considerarse vivo.2? De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos seg�n el n�mero de c�lulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microsc�picos); si poseen m�s, se les llama pluricelulares. En estos �ltimos el
n�mero de c�lulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a
cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las c�lulas suelen
poseer un tama�o de 10 �m y una masa de 1 ng, si bien existen c�lulas mucho
mayores.

La teor�a celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3? por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos est�n compuestos por c�lulas, y que todas las c�lulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria
celular y de la interacci�n entre c�lulas adyacentes; adem�s, la tenencia de la
informaci�n gen�tica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisi�n de
aquella de generaci�n en generaci�n.4?

La aparici�n del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al

nacimiento de la primera c�lula. Si bien existen muchas hip�tesis que especulan
c�mo ocurri�, usualmente se describe que el proceso se inici� gracias a la
transformaci�n de mol�culas inorg�nicas en org�nicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomol�culas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias f�siles de
estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de a�os
(giga-a�os o Ga.).5?6?nota 1? Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de
vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formaci�n Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antig�edad de 3,4 Ga. Se tratar�a de los
f�siles de c�lulas m�s antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales
muestran que su metabolismo ser�a anaerobio y basado en el sulfuro.7?
�ndice

1 Tipos celulares
2 Historia y teor�a celular
2.1 Descubrimiento
2.2 Teor�a celular
2.3 Definici�n
3 Caracter�sticas
3.1 Caracter�sticas estructurales
3.2 Caracter�sticas funcionales
3.3 Tama�o, forma y funci�n
4 Estudio de las c�lulas
5 La c�lula procariota
5.1 Arqueas
5.2 Bacterias
6 La c�lula eucariota
6.1 Compartimentos
6.1.1 Membrana plasm�tica y superficie celular
6.1.2 Estructura y expresi�n g�nica
6.1.3 S�ntesis y degradaci�n de macromol�culas
6.1.4 Conversi�n energ�tica
6.1.5 Citoesqueleto
 6.2 Ciclo vital
7 Origen
8 V�ase tambi�n
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliograf�a
12 Enlaces externos

Tipos celulares

Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las c�lulas de arqueas y bacterias.

Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se
incluyen adem�s hongos y protistas.

Historia y teor�a celular

La historia de la biolog�a celular ha estado ligada al desarrollo tecnol�gico que

pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfolog�a
se inicia con la popularizaci�n del microscopio rudimentario de lentes compuestas
en el siglo XVII, se suplementa con diversas t�cnicas histol�gicas para microscop�a
�ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscop�a electr�nica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
�cidos nucleicos y enzimas permitieron un an�lisis m�s exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8?
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu�� el t�rmino �c�lula�.

Las primeras aproximaciones al estudio de la c�lula surgieron en el siglo XVII;9?

tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10? Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos
a�os a un conocimiento morfol�gico relativamente aceptable. A continuaci�n se
enumera una breve cronolog�a de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public� los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por �l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades
que se repet�an a modo de celdillas de un panal, las bautiz� como elementos de
repetici�n, �c�lulas� (del lat�n cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo
observar c�lulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11?
D�cada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ� diversas c�lulas eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi� la presencia de �anim�lculos� o �infusorios�; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.

D�cada de 1830: Theodor Schwann estudi� la c�lula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las c�lulas son las unidades elementales en la formaci�n
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi� el n�cleo celular.
1839: Purkinje observ� el citoplasma celular.
1857: K�lliker identific� las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul� que todas las c�lulas provienen de otras c�lulas.
1860: Pasteur realiz� multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri� que las c�lulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con c�lulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy� el primer microscopio electr�nico de transmisi�n en
la Universidad de Berl�n. Cuatro a�os m�s tarde, obtuvo una resoluci�n �ptica doble
a la del microscopio �ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hip�tesis sobre la endosimbiosis serial, que
explica el origen de la c�lula eucariota.12?

Teor�a celular
Art�culo principal: Teor�a celular

El concepto de c�lula como unidad anat�mica y funcional de los organismos surgi�

entre los a�os 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describi� por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparaci�n vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispon�a ya de
microscopios con una �ptica m�s avanzada, lo que permiti� a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teor�a celular,
la cual afirma, entre otras cosas:

Que la c�lula es una unidad morfol�gica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo est� formado por c�lulas o por sus productos de secreci�n.
Este primer postulado ser�a completado por Rudolf Virchow con la afirmaci�n
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda c�lula deriva de una c�lula
precedente (biog�nesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutaci�n
de la teor�a de generaci�n espont�nea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.13?
Un tercer postulado de la teor�a celular indica que las funciones vitales de
los organismos ocurren dentro de las c�lulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada c�lula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energ�a con su medio. En una c�lula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que ser� un individuo unicelular). As� pues, la c�lula es la unidad fisiol�gica de
la vida.
El cuarto postulado expresa que cada c�lula contiene toda la informaci�n
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, as� como para la transmisi�n de esa
informaci�n a la siguiente generaci�n celular.14?

Definici�n

Se define a la c�lula como la unidad morfol�gica y funcional de todo ser vivo. De

hecho, la c�lula es el elemento de menor tama�o que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfol�pidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composici�n, sujeta a control homeost�tico, la cual consiste en biomol�culas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegur�ndose la coordinaci�n de todos los elementos celulares y su
perpetuaci�n por replicaci�n a trav�s de un genoma codificado por �cidos nucleicos.
La parte de la biolog�a que se ocupa de ella es la citolog�a.
Caracter�sticas

Las c�lulas, como sistemas termodin�micos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante,
los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caracter�sticas
comunes que permiten su especializaci�n funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.15? De este modo, las c�lulas permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entrop�a del entorno, uno de los requisitos de la vida.16?
Caracter�sticas estructurales
La existencia de pol�meros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar
la estructura celular empleando un armaz�n externo.

Individualidad: Todas las c�lulas est�n rodeadas de una envoltura (que puede
ser una bicapa lip�dica desnuda, en c�lulas animales; una pared de polisac�rido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composici�n, en arqueas)9? que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que est�n inmersos los org�nulos celulares.
Poseen material gen�tico en forma de ADN, el material hereditario de los genes,
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as� como ARN, a fin
de que el primero se exprese.17?
Tienen enzimas y otras prote�nas, que sustentan, junto con otras biomol�culas,
un metabolismo activo.

Caracter�sticas funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de prote�nas implicadas en el
metabolismo celular.

Las c�lulas vivas son un sistema bioqu�mico complejo. Las caracter�sticas que
permiten diferenciar las c�lulas de los sistemas qu�micos no vivos son:

Nutrici�n. Las c�lulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma
a otra, liberan energ�a y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicaci�n. Las c�lulas son capaces de dirigir su propia
s�ntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una c�lula crece y se
divide, formando dos c�lulas, en una c�lula id�ntica a la c�lula original, mediante
la divisi�n celular.
Diferenciaci�n. Muchas c�lulas pueden sufrir cambios de forma o funci�n en un
proceso llamado diferenciaci�n celular. Cuando una c�lula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciaci�n es a menudo parte del ciclo celular en
que las c�lulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducci�n,
la dispersi�n o la supervivencia.
Se�alizaci�n. Las c�lulas responden a est�mulos qu�micos y f�sicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de c�lulas m�viles, hacia
determinados est�mulos ambientales o en direcci�n opuesta mediante un proceso que
se denomina quimiotaxis. Adem�s, frecuentemente las c�lulas pueden interaccionar o
comunicar con otras c�lulas, generalmente por medio de se�ales o mensajeros
qu�micos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicaci�n celular y transducci�n de
se�ales.
Evoluci�n. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las c�lulas de modo regular)
que pueden influir en la adaptaci�n global de la c�lula o del organismo superior de
modo positivo o negativo. El resultado de la evoluci�n es la selecci�n de aquellos
organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu� ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el patr�n de expresi�n de los genes
var�a en respuesta a est�mulos externos, adem�s de factores end�genos.18? Un
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracter�stica de algunas
c�lulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la gen�tica subyacente a la determinaci�n del destino de
una c�lula consiste en la expresi�n de determinados factores de transcripci�n
espec�ficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as� como a modificaciones
epigen�ticas. Adem�s, la introducci�n de otro tipo de factores de transcripci�n
mediante ingenier�a gen�tica en c�lulas som�ticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19?
Tama�o, forma y funci�n
Comparativa de tama�o entre neutr�filos, c�lulas sangu�neas eucariotas (de mayor
tama�o), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tama�o, con forma de
bast�n).

El tama�o y la forma de las c�lulas depende de sus elementos m�s perif�ricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Adem�s, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfolog�a caracter�stica: por ejemplo, las c�lulas vegetales, poli�dricas in vivo,
tienden a ser esf�ricas in vitro.20? Incluso pueden existir par�metros qu�micos
sencillos, como los gradientes de concentraci�n de una sal, que determinen la
aparici�n de una forma compleja.21?

En cuanto al tama�o, la mayor�a de las c�lulas son microsc�picas, es decir, no son

observables a simple vista. (un mil�metro c�bico de sangre puede contener unos
cinco millones de c�lulas),15? A pesar de ser muy peque�as el tama�o de las c�lulas
es extremadamente variable. La c�lula m�s peque�a observada, en condiciones
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 �m, encontr�ndose cerca del
l�mite te�rico de 0,17 �m.22? Existen bacterias con 1 y 2 �m de longitud. Las
c�lulas humanas son muy variables: hemat�es de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 �m, �vulos de 150 �m e, incluso, algunas neuronas de en torno
a un metro. En las c�lulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de
200 a 300 �m

Respecto a las c�lulas de mayor tama�o; por ejemplo los xenofi�foros,23? son
foramin�feros unicelulares que han desarrollado un gran tama�o, los cuales alcanzar
tama�os macrosc�picos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de di�metro).24?

Para la viabilidad de la c�lula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener

en cuenta la relaci�n superficie-volumen.16? Puede aumentar considerablemente el
volumen de la c�lula y no as� su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultar�a el nivel y regulaci�n de los intercambios de sustancias vitales para
la c�lula.

Respecto de su forma, las c�lulas presentan una gran variabilidad, e, incluso,

algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de
huso), estrelladas, prism�ticas, aplanadas, el�pticas, globosas o redondeadas, etc.
Algunas tienen una pared r�gida y otras no, lo que les permite deformar la membrana
y emitir prolongaciones citoplasm�ticas (pseud�podos) para desplazarse o conseguir
alimento. Hay c�lulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento
pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un org�nulo celular
(el centrosoma) que dota a estas c�lulas de movimiento.2? De este modo, existen
multitud de tipos celulares, relacionados con la funci�n que desempe�an; por
ejemplo:

C�lulas contr�ctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
C�lulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
C�lulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para
ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
C�lulas c�bicas, prism�ticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las c�lulas

Los bi�logos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
c�lulas. Obtienen informaci�n de sus formas, tama�os y componentes, que les sirve
para comprender adem�s las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de c�lulas, hace m�s de 300 a�os, hasta la �poca actual, las t�cnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, origin�ndose una rama m�s de la Biolog�a:
la Microscop�a. Dado el peque�o tama�o de la gran mayor�a de las c�lulas, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigaci�n biol�gica. En la actualidad,
los bi�logos utilizan dos tipos b�sicos de microscopio: los �pticos y los
electr�nicos.
La c�lula procariota
Art�culo principal: C�lula procariota

Las c�lulas procariotas son peque�as y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, org�nulos
delimitados por membranas biol�gicas, como puede ser el n�cleo celular). Por ello
poseen el material gen�tico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosint�ticas poseen sistemas de membranas internos.25? Tambi�n
en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material
gen�tico mediante una membrana intracitoplasm�tica y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta �ltima posee adem�s otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasm�tica, que no est� asociada a peptidoglucano.26?27?28? Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras
similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29?
Por lo general podr�a decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
prote�nas tales como MreB y mbl que act�an de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfolog�a celular.30? Fusinita van den Ent, en Nature, va m�s
all�, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procari�tico.31?

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente

complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecol�gica.13? Los procariotas se
clasifican, seg�n Carl Woese, en arqueas y bacterias.32?
Arqueas
Art�culo principal: Arquea
Estructura bioqu�mica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de
bacterias y eucariotas (en medio): n�tese la presencia de enlaces �ter (2) en
sustituci�n de los tipo �ster (6) en los fosfol�pidos.

Las arqueas poseen un di�metro celular comprendido entre 0,1 y 15 �m, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregaci�n de c�lulas. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33?
Algunas arqueas tienen flagelos y son m�viles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
org�nulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, m�s cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular
tiene una estructura similar a la de las dem�s c�lulas, pero su composici�n qu�mica
es �nica, con enlaces tipo �ter en sus l�pidos.34? Casi todas las arqueas poseen
una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepci�n) de composici�n
caracter�stica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mure�na), propio de
bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinci�n de Gram, de vital
importancia en la taxonom�a de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de
una estructura de pared en absoluto com�n a la bacteriana, dicha tinci�n es
aplicable pero carece de valor taxon�mico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomure�na, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinci�n de Gram.35?36? 37?

Como en casi todos los procariotas, las c�lulas de las arqueas carecen de n�cleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromos�micos, tales
como pl�smidos. Sus genomas son de peque�o tama�o, sobre 2-4 millones de pares de
bases. Tambi�n es caracter�stica la presencia de ARN polimerasas de constituci�n
compleja y un gran n�mero de nucle�tidos modificados en los �cidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a prote�nas semejantes a las histonas y algunos genes
poseen intrones.38? Pueden reproducirse por fisi�n binaria o m�ltiple,
fragmentaci�n o gemaci�n.
Bacterias
Art�culo principal: Bacteria
Estructura de la c�lula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas,

de apenas unas micras en la mayor�a de los casos. Como otros procariotas, carecen
de un n�cleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran mol�cula generalmente circular de
ADN.17?39? Carecen de n�cleo celular y dem�s org�nulos delimitados por membranas
biol�gicas.40? En el citoplasma se pueden apreciar pl�smidos, peque�as mol�culas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
com�nmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducci�n sexual
bacteriana). El citoplasma tambi�n contiene ribosomas y diversos tipos de gr�nulos.
En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotos�ntesis.9?

Poseen una membrana celular compuesta de l�pidos, en forma de una bicapa y sobre
ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisac�rido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la
tinci�n de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas.
El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio peripl�smico. Algunas bacterias
presentan una c�psula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes
capaces de resistir condiciones extremas) en alg�n momento de su ciclo vital. Entre
las formaciones exteriores propias de la c�lula bacteriana destacan los flagelos
(de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9?

La mayor�a de las bacterias disponen de un �nico cromosoma circular y suelen poseer

elementos gen�ticos adicionales, como distintos tipos de pl�smidos. Su
reproducci�n, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la r�pida expansi�n de
sus poblaciones, gener�ndose un gran n�mero de c�lulas que son virtualmente clones,
esto es, id�nticas entre s�.38?
La c�lula eucariota
Art�culo principal: C�lula eucariota

Las c�lulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15?

Presentan una estructura b�sica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de org�nulos intracitoplasm�ticos especializados,
entre los cuales destaca el n�cleo, que alberga el material gen�tico. Especialmente
en los organismos pluricelulares, las c�lulas pueden alcanzar un alto grado de
especializaci�n. Dicha especializaci�n o diferenciaci�n es tal que, en algunos
casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As�, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las c�lulas gliales.13? Por
otro lado, la estructura de la c�lula var�a dependiendo de la situaci�n taxon�mica
del ser vivo: de este modo, las c�lulas vegetales difieren de las animales, as�
como de las de los hongos. Por ejemplo, las c�lulas animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy
grandes y presentan centr�olos (que son agregados de microt�bulos cil�ndricos que
contribuyen a la formaci�n de los cilios y los flagelos y facilitan la divisi�n
celular). Las c�lulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(org�nulo capaz de realizar la fotos�ntesis), cromoplastos (org�nulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (org�nulos que acumulan el almid�n fabricado en la
fotos�ntesis), poseen vacuolas de gran tama�o que acumulan sustancias de reserva o
de desecho producidas por la c�lula y finalmente cuentan tambi�n con plasmodesmos,
que son conexiones citoplasm�ticas que permiten la circulaci�n directa de las
sustancias del citoplasma de una c�lula a otra, con continuidad de sus membranas
plasm�ticas.41?
Diagrama de una c�lula animal. (1. Nucl�olo, 2. N�cleo, 3. Ribosoma, 4. Ves�cula,
5. Ret�culo endoplasm�tico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microt�bulos), 8. Ret�culo endoplasm�tico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centr�olos.).
Diagrama de una c�lula vegetal
Compartimentos

Las c�lulas son entes din�micos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fen�meno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizaci�n, que consiste en
una heterogeneidad que da lugar a entornos m�s o menos definidos (rodeados o no
mediante membranas biol�gicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a
los elementos implicados en una ruta biol�gica.42? Esta compartimentalizaci�n
alcanza su m�ximo exponente en las c�lulas eucariotas, las cuales est�n formadas
por diferentes estructuras y org�nulos que desarrollan funciones espec�ficas, lo
que supone un m�todo de especializaci�n espacial y temporal.2? No obstante, c�lulas
m�s sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43?
Membrana plasm�tica y superficie celular
Art�culo principal: Membrana plasm�tica

La composici�n de la membrana plasm�tica var�a entre c�lulas dependiendo de la

funci�n o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est�
compuesta por una doble capa de fosfol�pidos, por prote�nas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y por gl�cidos unidos covalentemente a l�pidos o
prote�nas. Generalmente, las mol�culas m�s numerosas son las de l�pidos; sin
embargo, las prote�nas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42?

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasm�tica es el modelo del

mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto
de unidad termodin�mica basada en las interacciones hidr�fobas entre mol�culas y
otro tipo de enlaces no covalentes.44?
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfol�pidos, las
prote�nas y otras mol�culas asociadas que permiten las funciones inherentes a este
org�nulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que

posibilita un fluido intercambio de masa y energ�a entre el entorno intracelular y
el externo.42? Adem�s, la posibilidad de transporte e interacci�n entre mol�culas
de c�lulas aleda�as o de una c�lula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse qu�micamente, esto es, permite la se�alizaci�n celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores qu�micos locales afectan a c�lulas
concretas modificando el patr�n de expresi�n g�nica mediante mecanismos de
transducci�n de se�al.45?

Sobre la bicapa lip�dica, independientemente de la presencia o no de una pared

celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los
epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada
glucocalix (glicoc�liz), rica en l�quido tisular, glucoprote�nas, proteoglicanos y
fibras, tambi�n interviene en la generaci�n de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones c�lula-c�lula.13?
Estructura y expresi�n g�nica
Art�culo principal: Expresi�n g�nica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las c�lulas eucariotas poseen su material gen�tico en, generalmente, un solo n�cleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lip�dicas
atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el ret�culo
endoplasm�tico. En su interior, se encuentra el material gen�tico, el ADN,
observable, en las c�lulas en interfase, como cromatina de distribuci�n
heterog�nea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de prote�nas, entre
las cuales destacan las histonas, as� como ARN, otro �cido nucleico.46?

Dicho material gen�tico se encuentra inmerso en una actividad continua de

regulaci�n de la expresi�n g�nica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a prote�na, de acuerdo a las
necesidades fisiol�gicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,
dicho ADN puede entrar en replicaci�n, como paso previo a la mitosis.38? No
obstante, las c�lulas eucari�ticas poseen material gen�tico extranuclear:
concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos org�nulos conservan
una independencia gen�tica parcial del genoma nuclear.47?48?
S�ntesis y degradaci�n de macromol�culas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los org�nulos y dem�s
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: org�nulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto,
enzimas... De hecho, estas �ltimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de
la c�lula.13?
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
Imagen de un n�cleo, el ret�culo endoplasm�tico y el aparato de Golgi; 1, N�cleo.
2, Poro nuclear.3, Ret�culo endoplasm�tico rugoso (REr).4, Ret�culo endoplasm�tico
liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Prote�nas siendo transportadas.7,
Ves�cula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electr�nico como part�culas

esf�ricas,49? son complejos supramoleculares encargados de ensamblar prote�nas a
partir de la informaci�n gen�tica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el n�cleo, desempe�an su funci�n de s�ntesis de prote�nas
en el citoplasma. Est�n formados por ARN ribos�mico y por diversos tipos de
prote�nas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las c�lulas, estos
org�nulos aparecen en diferentes estados de disociaci�n. Cuando est�n completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambi�n pueden aparecer
asociados al ret�culo endoplasm�tico rugoso o a la envoltura nuclear.38?
Ret�culo endoplasm�tico: El ret�culo endoplasm�tico es org�nulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y s�culos comunicados entre s�.
Intervienen en funciones relacionadas con la s�ntesis proteica, glicosilaci�n de
prote�nas, metabolismo de l�pidos y algunos esteroides, detoxificaci�n, as� como el
tr�fico de ves�culas. En c�lulas especializadas, como las miofibrillas o c�lulas
musculares, se diferencia en el ret�culo sarcopl�smico, org�nulo decisivo para que
se produzca la contracci�n muscular.15?
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un org�nulo formado por apilamientos
de s�culos denominados dictiosomas, si bien, como ente din�mico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de ves�culas.50?
51? Recibe las ves�culas del ret�culo endoplasm�tico rugoso que han de seguir
siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilaci�n de prote�nas, selecci�n, destinaci�n, glicosilaci�n de
l�pidos y la s�ntesis de polisac�ridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al ret�culo endoplasm�tico, denominado �compartimento
cis�, donde se produce la fosforilaci�n de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el �compartimento intermedio�, con abundantes manosidasas y
N-acetil-glucosamina transferasas; y el �compartimento o red trans�, el m�s distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y �cido si�lico, y del que emergen las
ves�culas con los diversos destinos celulares.13?
Lisosoma: Los lisosomas son org�nulos que albergan multitud de enzimas
hidrol�ticas. De morfolog�a muy variable, no se ha demostrado su existencia en
c�lulas vegetales.13? Una caracter�stica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesi�n de hidrolasas �cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusi�n de
ves�culas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo
de org�nulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en
enzimas hidrol�ticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradaci�n de macromol�culas end�genas o procedentes de la
fagocitosis a la intervenci�n en procesos de apoptosis.52?

La vacuola regula el estado de turgencia de la c�lula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y peque�as en c�lulas

meristem�ticas y escasas y grandes en c�lulas diferenciadas, son org�nulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, est�n
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lip�dica. Sus funciones son: facilitar
el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digesti�n
celular y la acumulaci�n de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.41?
Inclusi�n citoplasm�tica: Las inclusiones son ac�mulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa �ndole, tanto en c�lulas vegetales como animales.
T�picamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metab�lico: almid�n, gluc�geno, triglic�ridos, prote�nas... aunque tambi�n existen
de pigmentos.13?

Conversi�n energ�tica

El metabolismo celular est� basado en la transformaci�n de unas sustancias

qu�micas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qu�micas transcurren
catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como la gluc�lisis, existen procesos espec�ficos de org�nulos.45?
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son org�nulos de aspecto, n�mero y tama�o

variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilaci�n oxidativa y en la
cadena de transporte de electrones de la respiraci�n. Presentan una doble membrana,
externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana
interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una
gran superficie. En su interior posee generalmente una sola mol�cula de ADN, el
genoma mitocondrial, t�picamente circular, as� como ribosomas m�s semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13? Seg�n la teor�a endosimbi�tica, se asume que
la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53?

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los org�nulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosint�ticos se ocupan de la fotos�ntesis. Est�n limitados por una
envoltura formada por dos membranas conc�ntricas y contienen ves�culas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dem�s mol�culas
implicadas en la conversi�n de la energ�a lum�nica en energ�a qu�mica. Adem�s de
esta funci�n, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energ�a y poder reductor, sintetizando bases p�ricas y pirimid�nicas, algunos
amino�cidos y todos los �cidos grasos. Adem�s, en su interior es com�n la
acumulaci�n de sustancias de reserva, como el almid�n.13? Se considera que poseen
analog�a con las cianobacterias.54?

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son org�nulos muy comunes en forma de ves�culas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
com�n que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificaci�n celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flav�nicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidaci�n de los
�cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del �cido glic�lico y la
detoxificaci�n en general.13? Se forman de ves�culas procedentes del ret�culo
endoplasm�tico.55?

Citoesqueleto
Art�culo principal: Citoesqueleto

Las c�lulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y

estructura, pero m�s a�n, este es un sistema din�mico que interact�a con el resto
de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje
est� formado por una serie de prote�nas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras prote�nas, interact�an entre ellas dando lugar a
una especie de ret�culo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto,
y sus elementos mayoritarios son: los microt�bulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2?nota 2?56?57?

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina est�n formados por

una prote�na globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las c�lulas del cuerpo y especialmente
en las musculares ya que est� implicada en la contracci�n muscular, por interacci�n
con la miosina. Adem�s, posee lugares de uni�n a ATP, lo que dota a sus filamentos
de polaridad.58? Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como
la movilidad y la contracci�n de la c�lula durante la divisi�n celular.50?

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microt�bulos en verde y n�cleo en

azul.

Microt�bulos: Los microt�bulos son estructuras tubulares de 25 nm de di�metro

exterior y unos 12 nm de di�metro interior, con longitudes que var�an entre unos
pocos nan�metros a micr�metros, que se originan en los centros organizadores de
microt�bulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
c�lulas eucariotas y est�n formadas por la polimerizaci�n de un d�mero de dos
prote�nas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2?50? Los microt�bulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de ves�culas de secreci�n, movimiento de org�nulos,
transporte intracelular de sustancias, as� como en la divisi�n celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Adem�s, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.2?50?
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de prote�nas fibrosas, su nombre deriva de
su di�metro, de 10 nm, menor que el de los microt�bulos, de 24 nm, pero mayor que
el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las c�lulas animales, y no
existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterog�neo, clasificado en cinco
familias: las queratinas, en c�lulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en c�lulas gliales; la desmina, en m�sculo liso y estriado; y
la vimentina, en c�lulas derivadas del mes�nquima.13?

Micrograf�a al microscopio electr�nico de barrido mostrando la superficie de

c�lulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centr�olos: Los centr�olos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de c�lulas animales. Semejantes a cilindros huecos, est�n rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microt�bulos que permiten la polimerizaci�n de
microt�bulos de d�meros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centr�olos se posicionan perpendicularmente entre s�. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acrom�tico, y en la citocinesis,59?
as� como, se postula, intervenir en la nucleaci�n de microt�bulos.60?61?
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microt�bulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor n�mero de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos �ltimos.13?

Ciclo vital
Art�culo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y
G2; la fase M, en cambio, �nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual

una c�lula madre crece y se divide en dos c�lulas hijas. Las c�lulas que no se
est�n dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulaci�n del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
c�lulas sanas, est� claramente estructurado en fases50?

El estado de no divisi�n o interfase. La c�lula realiza sus funciones

espec�ficas y, si est� destinada a avanzar a la divisi�n celular, comienza por
realizar la duplicaci�n de su ADN.
El estado de divisi�n, llamado fase M, situaci�n que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas c�lulas la citocinesis no se produce, obteni�ndose como
resultado de la divisi�n una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota
3?

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotaci�n gen�tica se

mantiene, existe una variante de la divisi�n celular, propia de las c�lulas de la
l�nea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotaci�n gen�tica
diploide, com�n a todas las c�lulas som�ticas del organismo, a una haploide, esto
es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusi�n, durante la fecundaci�n,
de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotaci�n gen�tica a sus
padres.62?

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2?50?

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con s�ntesis de prote�nas y de ARN. Es el per�odo que trascurre entre el
fin de una mitosis y el inicio de la s�ntesis de ADN. En �l la c�lula dobla su
tama�o y masa debido a la continua s�ntesis de todos sus componentes, como
resultado de la expresi�n de los genes que codifican las prote�nas responsables de
su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicaci�n o
s�ntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos
crom�tidas id�nticas. Con la duplicaci�n del ADN, el n�cleo contiene el doble de
prote�nas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que
contin�a la s�ntesis de prote�nas y ARN. Al final de este per�odo se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la
divisi�n celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de
la mitosis.
La fase M es la fase de la divisi�n celular en la cual una c�lula progenitora
se divide en dos c�lulas hijas id�nticas entre s� y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mit�tica.

La incorrecta regulaci�n del ciclo celular puede conducir a la aparici�n de c�lulas

precancer�genas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar
lugar a la aparici�n de c�ncer. Los fallos conducentes a dicha desregulaci�n est�n
relacionados con la gen�tica celular: lo m�s com�n son las alteraciones en
oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparaci�n del ADN.63?
Origen
Art�culo principal: Origen de la vida

La aparici�n de la vida, y, por ello, de la c�lula, probablemente se inici� gracias

a la transformaci�n de mol�culas inorg�nicas en org�nicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produci�ndose m�s adelante la interacci�n de estas
biomol�culas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey,
realizado en 1953, demostr� que una mezcla de compuestos org�nicos sencillos puede
transformarse en algunos amino�cidos, gl�cidos y l�pidos (componentes todos ellos
de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipot�ticamente en la Tierra primigenia (en torno al e�n Arcaico).64?

Se postula que dichos componentes org�nicos se agruparon generando estructuras

complejas, los coacervados de Oparin, a�n acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de c�lula
primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares
actuales.32? Una vez se diversific� este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de c�lulas, m�s
complejos, por endosimbiosis, esto es, captaci�n permanente de unos tipos celulares
en otros sin una p�rdida total de autonom�a de aquellos.65? De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera c�lula eucariota surgi� por
introducci�n de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera
a un primitivo n�cleo celular.66? No obstante, la imposibilidad de que una bacteria
pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de c�lula, dio lugar
a otra hip�tesis, que sugiere que fue una c�lula denominada cronocito la que
fagocit� a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota.
De este modo, y mediante un an�lisis de secuencias a nivel gen�mico de organismos
modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasm�tica, lo cual sustenta su capacidad
fagoc�tica, y cuyo material gen�tico era el ARN, lo que puede explicar, si la
arquea fagocitada lo pose�a en el ADN, la separaci�n espacial en los eucariotas
actuales entre la transcripci�n (nuclear), y la traducci�n (citoplasm�tica).67?

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos

eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hip�tesis endosimbionte.
Adem�s, el equipo de Mar�a Rivera, de la Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que
los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno m�s semejante a bacterias y
otro a arqueas, apuntando en este �ltimo caso semejanzas a los metan�genos, en
particular en el caso de las histonas.68?69? Esto llev� a Bill Martin y Mikl�s
M�ller a plantear la hip�tesis de que la c�lula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusi�n quim�rica y acoplamiento metab�lico de un metan�geno
y una a-proteobacteria simbiontes a trav�s del hidr�geno (hip�tesis del
hidr�geno).70? Esta hip�tesis atrae hoy en d�a posiciones muy encontradas, con
detractores como Christian de Duve.71?

Harold Morowitz, un f�sico de la Universidad Yale, ha calculado que las

probabilidades de obtener la bacteria viva m�s sencilla mediante cambios al azar es
de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. �Este n�mero es tan grande �dijo
Robert Shapiro� que para escribirlo en forma convencional necesitar�amos varios
centenares de miles de libros en blanco�. Presenta la acusaci�n de que los
cient�ficos que han abrazado la evoluci�n qu�mica de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y �han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagr�ndola as� como mitolog�a�.72?
V�ase tambi�n

C�lula artificial
Acelular
Protobionte
C�ncer

Notas

Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microf�siles encontrados en rocas de m�s de 2,7
Ga. de antig�edad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de �cercos
de caf�, filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podr�an ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los
macrociclos geoqu�micos globales ten�an mucha m�s importancia, la corteza
continental era menor y la actividad magm�tica e hidrotermal ten�a una importancia
capital. Seg�n este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biol�gica (endolitos) con toda seguridad.
Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay hom�logos bacterianos para sus prote�nas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto tambi�n contribuye a la divisi�n
celular, determinaci�n de la forma y polaridad, etc.

A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular,

si bien el t�rmino solo debe emplearse para describir a las c�lulas que proceden de
la fusi�n de c�lulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.

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