Apuntes Biomatemática

Chapter 1
Introducción
El objetivo de estos apuntes es mostrar la interacción entre dos ciencias,

la matemática y la biologı́a, esta área de investigación se conoce como
Biomátematica en la cual se estudian los procesos biológicos utilizando
conceptos matemáticos. En la última década esta área ha vivido un rápido
progreso, que ha modificado la controvertida relación histórica entre una
ciencia experimental, la Biologı́a y la Matemática caracterizada por ser una
ciencia abstracta.
A lo largo de la historia existieron encuentros entre la Matemática y la
Biologı́a tales como el modelo de Fibonacci, donde se estudia una población
de conejos, el modelo de Malthus, para el crecimiento de la población hu-
mana a partir del cual se inspiró Darwin para desarrollar su teorı́a de la
evolución, la cual es fundamental para la Biologı́a moderna. Además, se
puede mencionar el modelo de Verhulst que ha podido explicar el crec-
imiento de algunos tipos de bacterias y la ecuación de Gompertz que logró
modelar con éxito el crecimiento de tumores.
1.1 Modelos matemáticos
Los modelos matemáticos y la realidad están relacionados a través de dos

procesos: la abstracción y la interpretación. Utilizaremos un ejemplo para
5
6 CHAPTER 1. INTRODUCCIÓN
entender el proceso de elaboración de un modelo matemático, considera la

evolución de un cultivo de un cierto tipo de células.
• Descripción del fenómeno y objetivos del modelo: Se realizaron

varios experimentos para conocer como evoluciona el cultivo de células,
en donde se observo un rápido crecimiento de la población. Algunas
de las preguntas que podemos plantear son: cómo varı́a el número de
células en el tiempo?, qué tipo de variables influyen en el desarrollo
de las células?.
• Elección de variables: se observó en la fase experimental que las

células crecen, se divide en dos e inicia de nuevo el proceso de crec-
imiento que dura aproximadamente 20 minutos. Las variables que
identificamos en este problema son: tiempo de vida de una célula,
número de células en el cultivo en el tiempo t. El tiempo t transcur-
rido será la variable independiente.
• Recopilación de datos: los datos recopilados en la fase experimental

son: 100, 2 ∗ 100, 22 ∗ 100, . . . , 25 ∗ 100, . . . Estos datos se resumen en la
siguiente tabla :
Observación Tiempo Núm. células

0 0 100
1 20 2 ∗ 100
2 2 ∗ 20 22 ∗ 100
3 3 ∗ 20 23 ∗ 100
... ... ...
• Construcción del modelo matemático: sea N el número de células en

el instante inicial y supongamos que la población se multiplica por un
parámetro α después de T minutos. Bajo estas hipótesis obtenemos
los instantes
0, 1 ∗ T, 2 ∗ T, . . .
1.1. MODELOS MATEMÁTICOS 7
y la población de células será
N, αN, α2 N, . . .
Si y(t) representa al número de células en el cultivo en el instante t,

obtenemos que:
y(t + 1) = αy(t), y(0) = N.
• Validación del modelo: es el proceso de contrastar las predicciones

propuestas por el modelo con los datos experimentales. Si existen
diferencias grandes entre estos valores debemos de rechazar el mod-
elo propuesto, retomar los datos experimentales para proponer un
modelo más adecuado. Se pueden emplear las pruebas de hipótesis.
• Resultados del modelo matemático: a partir del modelo construido

podemos obtener los siguientes resultados
– Número de células en un instante t

– Determinar el número de periodos necesarios para pasar de N a
N̂ células.
A continuación, presentamos una posible clasificación de los modelos matemáticos.
• Modelos deterministas: modelos donde a cada valor de la variable

independiente le corresponde un valor de la variable dependiente.
Estos modelos son útiles en los sistemas que evolucionan en el tiempo,
como lo son los sistemas dinámicos. En estos modelos podemos cono-
cer el estado del sistema transcurrido cierto tiempo, esto después de
haber fijado valores a los distintos parámetros que pueden aparecer
en el modelo. Algunos ejemplos de parámetros son la tasa de de-
función, la tasa de crecimiento entre otros.
Los principales conceptos matemáticos que se emplean en los mode-
los deterministas son las ecuaciones en diferencias, la teorı́a de bifur-
caciones, ecuaciones diferenciales ordinarias y el análisis numérico.
8 CHAPTER 1. INTRODUCCIÓN
Se deben diferenciar entre los modelos continuos y los modelos dis-

cretos, los primeros se emplean cuando se estudian procesos con con-
tinuidad en el tiempo. Por otro lado, al estudiar la dinámica de las
poblaciones se emplean procesos discretos donde los periodos se toman
en un conjunto finito de tiempo.
• Modelos probabilı́sticos: Si en un modelo determinista, como por

ejemplo el modelo logı́stico

0 y(t)
y (t) = ry(t) 1 − ,
k
el parámetro r varı́a aleatoriamente, es decir, que cambian con cierta

probabilidad, en este caso estamos ante un modelo probabilı́stico. Un
ejemplo de estos modelos son los procesos estocásticos.
• Modelos mixtos: es una ecuación diferencial que posee uno o más

términos que son procesos estocásticos y cuya solución es también
un proceso estocástico. Un ejemplo son las ecuaciones diferenciales
estocásticas.
• Modelos discretos matriciales: en estos modelos el estado del sis-

tema puede representarse por un vector y el paso de una etapa a otra
se realiza a través de una matriz de transición. Entre estos modelos
podemos mencionar las cadenas de Markov, los modelos de Leslie y
los modelos de Lefkovitch.
Chapter 2
Modelos discretos
2.1 Modelo de Malthus
En este modelo la hipótesis general es que el número de individuos, es de-

cir, el tamaño de la población Nt+1 en el instante t + 1 puede ser calculado
directamente desde el tamaño del instante Nt , además se consideran d la
probabilidad de muerte de cualquier individuo entre dos pasos temporales
y b el número promedio de partos de un individuo entre dos pasos tem-
porales. Notemos que el producto d ∗ N es el número de las defunciones
y b ∗ N es el número de nacimientos estos durante un paso temporal. Ası́,
obtenemos la ecuación en diferencias
Nt+1 = Nt − dNt + bNt ,

= (1 − d + b) Nt
si definimos el parámetro λ := 1 − d + b se obtiene la siguiente ecuación
Nt+1 = λNt . (2.1)
Este es el modelo lineal más simple de primer orden, lineal se refiere a que
la ecuación en diferencias (2.1) es lineal y de primer orden ya que Nt+1 de-
pende solamente de Nt . Esta ecuación se conoce como ecuación de Malthus
y fue descrita por primera vez en 1798 por el matemático Thomas Malthus.
9
10 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS
Si se supone que λ es fijo y N0 es el tamaño de la población al inicio del

periodo obtenemos
Nt = λn N0 , n = 1, 2, . . . ,
este corresponde a un crecimiento exponencial en tiempo discreto.
2.2 Dinámica de una población de insectos
En las poblaciones de insectos se conoce que la distancia entre las gen-

eraciones es exactamente un año, es decir, que una población vive exac-
tamente un año y para el siguiente año habrá que contar solamente a los
descendientes. Empecemos por definir una nueva variable R0 que denota
el número de huevos puestos por cada individuo, estos dan origen a indi-
viduos nuevos que salen del huevo después de un año. Este modelo está
caracterizado por los valores d = 1 ya que al final de un año se mueren
todos los individuos la población y b = R0 , pues la tasa de nacimientos
corresponde al número de huevos por individuo. Un modelo simple de la
población de insectos está dado por
Nt+1 = R0 Nt , t = 0, 1, 2 . . . (2.2)
Si una población se desarrolla de acuerdo al modelo (2.2), va a crecer sin

lı́mite. Lo que no es algo realista pues la naturaleza tiene una cantidad
limitada de recursos por ejemplo alimentos, por lo tanto hay que mejorar
el modelo anterior. No es suficiente modelar el tamaño de la población en
función del número de huevos del año anterior. Definimos el factor S( N )
que representa la razón de supervivencia de una población de tamaño N.
El modelo modificado será
Nt+1 = S( Nt ) R0 Nt , t = 0, 1, 2 . . . (2.3)
A diferencia del modelo exponencial, la tasa de crecimiento ahora depende

del tamaño actual de la población y ya no es un factor constante α como se
presento previamente.
2.3. MODELO CONSIDERANDO COMPETENCIA 11
2.3 Modelo considerando competencia
En este modelo se considera la competencia dentro de una especie, es decir,

la competencia entre individuos de la misma especie, pero no entre difer-
entes especies. Dicha competencia puede referirse a un recurso limitado
como: espacio, alimento entre otros. Se pueden identificar los siguientes
tipos de competencia,
• Sin competencia: no hay competencia se verifica que
S( N ) = 1 para todo N.
• Competencia por torneo (contest competition): en este caso existe

un valor crı́tico Nc del tamaño de la población, hasta el cual cada
individuo recibe una parte suficiente del recurso para sobrevivir. Si
se alcanza el nivel crı́tico, solamente Nc individuos por ejemplo, los
más fuertes, más rápidos o los mejor adaptados logran asegurar una
parte de recursos necesaria para sobrevivir, mientras que el resto de
individuos fallece. Esto se puede representar como sigue
(
1 si N ≤ Nc ,
S( N ) = Nc
N si N > Nc.
• Competencia por pelea (scramble competition): Al igual que el caso

anterior existe un un valor crı́tico Nc del tamaño de la población,
hasta el cual cada individuo recibe una parte suficiente del recurso
para sobrevivir, pero si pasa lo contrario cada individuo recibe una
parte del recurso insuficiente para sobrevivir, lo que implica la ex-
tinción completa de la población. Esto se puede representar como
sigue (
1 si N ≤ Nc ,
S( N ) =
0 si N > Nc.
Estos tipos de competencia prácticamente no ocurren en la naturaleza, lo

que demuestran son los extremos entre los cuales se encuentran las com-
petencias reales. En la fase de observación y recolección de datos de pobla-
ciones reales es difı́cil clasificar la competencia, y el tamaño crı́tico Nc ,
además no es realista suponer que una población se extingue repentina-

mente si su tamaño ya es muy grande.
A continuación, vamos a considerar modelos en los que la población
está dividida en varios grupos, en función de: sexo, edad, capacidad repro-
ductiva o caracterı́sticas vitales. Por tanto, se emplea una variable diferente
para cada grupo, que representa el número de individuos que hay en dicho
grupo en cada instante de tiempo. Tendremos una ecuación recursiva para
cada grupo, es decir, un sistema de ecuaciones recursivas. Empecemos por
el modelo de Leonardo de Pisa (1175-1250), más conocido como Fibonacci.
2.4 El modelo de Fibonacci
El modelo que Fibonacci es quizás el modelo más antiguo de crecimiento de

poblaciones (Aritmética, Liber abaci,1202), dicho modelo describe el crec-
imiento de una población de conejos. El problema es el siguiente: Dada
una pareja de conejos (macho y hembra) ¿cuántas parejas de conejos habrá
al principio de cada periodo t?, Después de n periodos cuántas parejas de
conejos habrá?. Para resolver este problema Fibonacci realizó los siguientes
supuestos:
1. En el periodo inicial contamos con una única pareja de conejos (ma-

cho y hembra).
2. Cada pareja madura de conejos puede reproducirse después de un

tiempo T, que es un tiempo de crianza.
3. Cada pareja madura de conejos produce una única nueva pareja de

conejos (macho y hembra) pasado el tiempo T.
4. Los conejos son inmortales.
A continuación, se presenta en la Figura 2.1 un esquema de estas suposi-

ciones, donde cada fila representa un periodo y en color negro las parejas
maduras.
2.4. EL MODELO DE FIBONACCI 13
Figure 2.1. Esquema de población de conejos.
Denotemos con Nt el número de parejas (macho y hembra) de conejos al

principio de cada periodo donde t es el correspondiente periodo, entonces
la población de conejos se describe por la siguiente ecuación en diferencias
(recurrencia)
Nt+1 = Nt + Nt−1 , t = 1, 2, . . .
Note que, si empezamos con t = 1 con condiciones iniciales N0 = N1 = 1,

la ecuación en diferencias nos genera la famosa sucesión de Fibonacci:
1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, . . .
La solución general de dicha ecuación es muy sencilla pues es una ecuación

en diferencias lineal y homogénea. Si buscamos la solución en forma
Nt = λt ,
sustituyendo en la ecuación anterior obtenemos la ecuación caracterı́stica
λ2 − λ − 1 = 0,
de donde
√
λ1,2 = 1/2(1 ± 5),
ası́, puesto que es una ecuación lineal de orden dos, su solución general es
Nt = Aλ1t + Bλ2t ,
y usando las condiciones iniciales N0 = N1 = 1 obtenemos que

1
Nt = √ (λ1t+1 − λ2t+1 ).
5
Esta solución ilustra que se trata de un modelo con crecimiento geométrico.
Notemos que si t es suficientemente grandes
√
Nt ≈ λ1t+1 5.
Un dato curioso es que

Nt+1 1 √
≈ (1 + 5),
Nt 2
que es la famosa razón áurea.
2.5 Matrices de Lesli
Las matrices de Lesli aparecen en los modelos del mismo nombre. En

este modelo se estudia la evolución de una población divida en grupos
en función de: sexo, edad, capacidad reproductiva o caracterı́sticas vitales.
Empecemos generalizando la ecuación de Malthus para el caso vectorial
para luego presentar la construcción, de forma general, de la matriz de
Lesli.
El modelo de Malthus planteaba la siguiente ecuación lineal
Nt+1 = αNt ,
2.5. MATRICES DE LESLI 15
se puede modificar para el caso que la población ha sido dividida en gru-

pos, donde el objetivo es describir a cada grupo en el instante t, para esto
necesitamos un vector de variables Pt tal que
 
At
Pt =  Bt  ,
 
Ct
donde At , Bt y Ct representan el tamaño de los diferentes grupos de la

población en el instante t. El sistema de ecuaciones recursivas se escribirá
en forma matricial como sigue:
Pt+1 = MPt , t ≥ 1,
donde M es una matriz de tamaño n × n y n es el número de grupos que se

identificaron en la población. Si se conoce en el instante inicial el número
de individuos de cada grupo. Se puede calcular el número de individuos
para cualquier instante posterior t ≥ 1, como se presenta a continuación
P0 conocido,
P1 = MP0 ,
P2 = MP1 = MMP0 = M2 P0 ,
P3 = MP2 = MM2 P0 = M3 P0 ,
...
De estas fórmulas se deduce la expresión general
Pt = Mt P0 , t ≥ 1,
análoga a la fórmula general
Nt = αt N0 .
Esta fórmula tiene poco interés práctico, ya que las potencias sucesivas de
una matriz Mt no son fáciles de calcular, numericamente hablando. Como
alternativa a esto más adelante se presenta un análisis de los valores y vec-
tores propios de la matriz M.
Para describir de forma general la matriz M consideremos que la población

fue dividida en k grupos. Se debe cuantificar la supervivencia de cada
grupo, es decir, el porcentaje de individuos de cada grupo que llegan vivos
a la siguiente etapa, además cuantificar la tasa de reproducción, es decir, el
número de hijos en promedio que procrean los individuos de cada grupo.
En el siguiente esquema se representa las interacción entre los distintos gru-
pos de edad. Por un lado, se representa la supervivencia en cada grupo
de edad y por otro lado, la contribución por procreación de cada grupo al
primer grupo de edad.
Figure 2.2. Esquema de interacción entre grupos de edad.
donde b = (b1 , . . . , bk ) a la probabilidad de supervivencia y a = ( a1 , . . . , ak )

a la tasa de fertilidad. Con esta información se puede escribir el siguiente
sistema de ecuaciones recursivas
Pt1+1 = a1 Pt1 + a2 Pt2 + . . . + ak Ptk

Pt2+1 = b1 Pt1
Pt3+1 = b2 Pt2
..
.
Ptk+1 = bk−1 Ptk−1
en forma matricial el sistema se describe de la siguiente forma
Pt+1 = MPt ,
2.6. COMPORTAMIENTO ASINTÓTICO DE LOS MODELOS 17
donde Pt+1 = ( Pt1+1 , Pt2+1 , . . . , Ptk+1 ) y M se conoce como la matriz de Lesli

y se define como sigue
 
a1 a2 . . . a k −1 a k
 
 b1 0 ... 0 0 
 
M =  0 b2 ... 0 0  .

 . .. .. .. .. 
 .. . . . . 
 
0 0 . . . bk 0
Note que la primera fila de A contiene la información relativa a la pro-

creación, mientras que los números de la subdiagonal representan la infor-
mación relativa a la supervivencia de los indidividuos.
El modelo de Fibonacci sirve como un ejemplo introductorio para la
descripción de poblaciones divididas en grupos en este caso el factor de di-
visión es la edad. En esta población las tasas de mortalidad y reproducción
dependen del grupo de la población de estudio. Considere las siguientes
variables
• Jt número de parejas de conejos jóvenes al instante t,
• At número de parejas de conejos adultos al instante t.
Considerando estas variables el modelo queda determinado por:

! ! !
Jt+1 0 1 Jt
= ,
A t +1 1 1 At
este modelo se puede reescribir de forma matricial como sigue
Pt+1 = MPt , t ≥ 2,
donde Pt = ( Jt , At ) y M es una matriz cuadrada.
2.6 Comportamiento asintótico de los modelos
Considere una determinada especie, que está conformada por dos clases:
• Jt : número de individuos jóvenes, que no tienen capacidad repro-

ductiva, en el instante de tiempo t.
• At : número de individuos maduros, con capacidad reproductiva, en

el instante de tiempo k.
Suponga que cada individuo maduro produce en promedio 3 individuos

jóvenes en cada periodo de tiempo. El 40% de los jóvenes sobrevive y se
convierte en maduro, además el 50% de los individuos maduros sobrevive
de una etapa de tiempo a la siguiente. El modelo que representa este com-
portamiento esta determinado por:
Jt+1 = 3At
At+1 = 0.40Jt + 0.50At ,
reescribiendo de forma matricial obtenemos

! ! !
Jt+1 Jt 0 3
=M , con M = (2.4)
A t +1 At 0.4 0.5
Inicialmente se conoce que ( J0 , A0 ) = (2, 4), a partir de esta información y

utilizando la ecuación recursiva, se puede determinar la distribución de la
población en los distintos periodos, como se muestra a continuación,
( J1 , A1 ) = (12, 2.8),
( J2 , A2 ) = (8.4, 6.2),
( J3 , A3 ) = (18.6, 6.4),
...
Si se quiere conocer el comportamiento de la población en el tiempo t = 20

se deberá calcular los 19 estados anteriores, lo que no es practico. Como al-
ternativa se emplean los valores λi y vectores propios vi de la matriz M, esto
ya que los vectores propios forman una base del espacio R2 , es decir, que
cualquier vector se puede escribir como combinación lineal de los vectores
propios. Lo que implica en este ejemplo que,
( J0 , A0 ) = c1 v1 + c2 v2 , c1 , c2 ∈ R,
2.7. EJERCICIOS 19
si calculamos la distribución de la población en el tiempo t = 1, con-

siderando que Mv1 = λ1 v1 y Mv2 = λ2 v2 se obtiene que
( J1 , A1 ) = M( J0 , A0 ) = M(c1 v1 + c2 v2 ),
= c1 Mv1 + c2 Mv2 ,
= c1 λ1 v1 + c2 λ2 v2 ,
la distribución de la población en el tiempo t = 2 será,
( J2 , A2 ) = M( J1 , A1 ) = M(c1 λ1 v1 + c2 λ2 v2 ),
= c1 λ1 Mv1 + c2 λ2 Mv2 ,
= c1 λ21 v1 + c2 λ22 v2 ,
ası́ se deduce que

( Jk , Ak ) = c1 λ1k v1 + c2 λ2k v2 .
Los valores propios de M son λ1 = 1.3736 y λ2 = −0.8736, tal que
| λ2 | < | λ1 |

λ2
<1
λ
1
de donde t
λ2
→ 0, cuando t → ∞,
λ1
lo que implica para valores grandes de t que
( Jt , At ) = c1 λ1t v1 + c2 λ2t v2
t !
t λ2
= λ1 c1 v1 + v2 ≈ c1 λ1t v1 .
λ1
2.7 Ejercicios
1. Dada una población de plantas que se reproduce anualmente y cada

planta produce tres ejemplares, las plantas no sobreviven de un año
a otro. Si inicialmente existen 30 plantas, responda las siguientes pre-
guntas:
• Escriba un modelo que represente el proceso anterior. Exprese la

sucesión anterior en función del tamaño inicial de la población.
• ¿Después de cuatro años cuál es la población de plantas? ¿Y
después de cuatro años y medio?
• ¿En qué momento el tamaño de la población superará las 10000
plantas?
2. Un determinado insecto tiene 3 estados morfológicos: huevo, larva

y adulto. El ciclo morfológico del insecto es: empieza como huevo
luego pasa a larva, después de un determinado periodo de tiempo,
de larva a adulto y después de un otro periodo de tiempo, el adulto
pone huevos y muere en el periodo de tiempo siguiente. Se sabe que
sólo un 4% de los huevos llegan a larva, sólo un 39% de las larvas
llegan a adultos y que cada adulto pone una media de 73 huevos.
Supongamos que en el instante inicial de la observación la población
de insectos se compone de 1000 huevos, 100 larvas y 10 adultos.
• Escriba una ecuación vectorial que represente el proceso ante-

rior.
• Exprese la sucesión anterior en función de la observación inicial
de la población.
• ¿Después de un año cuál es la distribución de la población de
insectos? ¿Y después de dos años?
3. Considere una población (de hembras) dividida en dos grupos por

edades y cuya matriz de Leslie es
!
2 4
M=
0.75 0
• Escriba la interpretación biológica de cada elemento de la matriz
de Leslie.
• Calcule el valor propio dominante y su vector propio asociado.
• Discuta el comportamiento en el futuro de la población y calcule
a largo plazo el número de individuos de los distintos grupos.
Chapter 3
Modelos basados en EDO’s
Empezaremos este capı́tulo con una introducción breve de conceptos básicos

sobre las ecuaciones diferenciales ordinarias y problemas a valor inicial.
Además, se presentarán métodos elementales para resolver dichos proble-
mas. Esto nos permitirá en capı́tulos posteriores definir modelos continuos
que emplean estos conceptos para describir, explicar y predecir fenómenos
y procesos biológicos.
3.1 Motivación
Las ecuaciones diferenciales ordinarias son una de las herramientas matemáticas

más útiles para modelar fenómenos fı́sicos, quı́micos, económicos, etc. Mu-
chos de estos modelos se enfocan en estudiar la tasa de cambio o velocidad
de cambio de una determinada variable con respecto al tiempo. A contin-
uación, se presenta un ejemplo para mostrar como las ecuaciones diferen-
ciales aparecen al modelar situaciones muy simples.
Ejemplo 3.1.1. Un zoológico de Guayaquil planea llevar una foca a la ciudad de

Quito. El animal irá cubierto durante todo el viaje con una manta mojada. En
cualquier instante t, la manta perderá humedad debido a la evaporación, a una
razón proporcional a la cantidad de agua presente en la manta. Inicialmente, la
manta contiene 40 litros de agua de mar. Encontrar un modelo que describa este
21
22 CHAPTER 3. MODELOS BASADOS EN EDO’S
problema.
Sea y(t) la cantidad de agua en la manta en el instante t, sabemos que la razón
de cambio, representada por su derivada, es proporcional a y(t). Entonces
y0 (t) = ky(t),
donde la constante de proporcionalidad k es negativa, pues la cantidad de agua

disminuye con el tiempo. Por tanto, nuestro modelo será
y0 (t) = ky(t), k ≤ 0, y(0) = 40.
3.2 Métodos de resolución de EDOs
Dependiendo del carácter de la ecuación en cuestión existen resultados im-

portantes sobre la existencia, unicidad y regularidad de la solución. Además,
en ciertos casos lineales, existen algunos métodos exactos de resolución.
Por otro lado, en los casos más generales, la imposibilidad de hallar métodos
exactos de solución, otorga a la resolución numérica un papel protagónico.
Empecemos por definir una ecuación diferencial ordinaria.
Definición 1 (Ecuación diferencial ordinaria). Es una ecuación donde la incógnita
es una función y donde se involucran también sus derivadas. Además, si la incógnita
es una función de una sola variable se dice que la ecuación es ordinaria.
Considere la siguiente ecuación
y 0 ( t ) = − y ( t ),
esta es una ecuación diferencial ordinaria de primer orden, ya que la máxima

derivada que aparece es la de primer orden. Note que t es la variable in-
dependiente. Si no resulta confuso se suele escribir también esta ecuación
como y0 = −y, omitiendo la dependencia de y respecto a la variable in-
dependiente t. A diferencia de las ecuaciones algebraicas, las ecuaciones
diferenciales tienen como solución una función. Además, una ecuación
diferencial tiene generalmente un número infinito de soluciones que recibe
el nombre de solución general. A continuación, presentamos el método de
separación de variables.
3.2. MÉTODOS DE RESOLUCIÓN DE EDOS 23
3.2.1 Separación de variables
Esta clase de ecuaciones diferenciales está conformada por aquellas ecua-

ciones que se pueden expresar de la siguiente forma:
y 0 = p ( t ) q ( y ),
donde p(t), q(y) son funciones que dependen únicamente de una variable.
Empleando la notación y0 = dy/dt se pueden separar las variables que
dependen de y y las que dependen de t, si q(y) 6= 0 se puede obtener
1
dy = p(t)dt.
q(y)
Luego se integran ambos miembros de esta ecuación, el primero respecto
de y y en el segundo, respecto de t,
1
Z Z
dy = p(t)dt,
q(y)
la solución general está determinada por
Q(y) = P(t) + C,
donde Q, P son las primitivas de 1/q y p, respectivamente.

Ejemplo 3.2.1. Calcular la solución general de la ecuación diferencial
y0 = yt.
A continuación, presentamos la solución de este problema
y0 = yt,
1
Z Z
dy = tdt
y
1 2
ln|y| = t +C
2
t2

|y| = exp +C
2
2
t
y = ± exp(C ) exp
2
2
t
y = C exp
2
3.2.2 EDO lineales de segundo orden
Considere la ecuación lineal homogénea de segundo orden con coeficientes

constantes
ay00 + by0 + cy = 0,
se define la ecuación caracterı́stica como sigue
aλ2 + bλ + c = 0.
A partir de las raı́ces de la ecuación caracterı́stica, determinamos la solución

de la ecuación diferencial de la siguiente manera:
i) Si λ1 , λ2 son raı́ces reales distintas, entonces y1 = eλ1 t , y2 = eλ2 t son

soluciones de la ecuación. La solución general será:
y = c 1 e λ1 t + c 2 e λ2 t .
ii) Si λ1 = λ2 ∈ R, entonces la solución general de la ecuación será:
y = c1 eλ1 t + c2 teλ2 t .
iii) En los casos en que λ1 , λ2 son raı́ces complejas:
λ1 = α + βi, λ2 = α − βi,
la solución general estará determinada por
y = c1 e(α+ βi)t + c2 e(α− βi)t ,
la cual, usando la fórmula de Euler eiθ = cos θ + i sin θ, se puede es-

cribir como
y = eαt (c1 cos( βt) + c2 sin( βt))
En ocasiones, se desea determinar una solución particular que satisfaga

condiciones adicionales llamadas condiciones iniciales. Dichas condiciones
especifican los valores de una solución en un valor concreto de la variable
t, lo que permite determinar los valores de las constantes c1 , c2 . Este tipo de
problemas se conocen como problemas de valores iniciales o de Cauchy.
Definición 2 (Problema de valor inicial). Considere el siguiente problema


y0 = f (t, y)
y(t ) = y .
0 0
Este problema consiste en: Encontrar, la solución de la ecuación diferencial y0 =

f (t, y), tal que para t = t0 la función y toma el valor y = y0 o, lo que es lo mismo,
encontrar aquella función que pasa por el punto (t0 , y0 ). El nombre de problema
de valor inicial se debe a que, con frecuencia la variable independiente t representa
el tiempo y el valor t0 es el instante en que comienza la observación.
Ejemplo 3.2.2. Resolver el siguiente problema a valor inicial




 y00 − 4y0 + 13y = 0

y(0) = −1,


 y 0 (0) = 2

La ecuación caracterı́stica será m2 − 4m + 13 = 0, cuyas soluciones están dadas

por m1 , m2 = 2 ± 3i. La solución es por tanto del tipo
y = e2t (c1 cos(3t) + c2 sin(3t)).
Usando la condición inicial para y,
y(0) = c1 = −1.
La condición inicial para
y0 (t) = e2t (3 sin(3t) + 3c2 cos(3t)) + 2e2t (− cos(3t) + c2 sin(3t))
implica que y0 (0) = 3c2 − 2 = 2, de lo cual c2 = 4/3. La solución de la ecuación

serı́a entonces:
4
y = e2t (− cos(3t) + sin(3t)).
3
Teorema 1. Sean p(t) y q(t) dos funciones continuas en algún intervalo Ω. En-
tonces, para cualquier t ∈ Ω, el problema de valores iniciales
y00 + p(t)y0 + q(t)y = 0, y ( t0 ) = y0 , y0 (t0 ) = y00 , (3.1)
tiene una única solución definida en el intervalo Ω para cualquier valor y0 , y00 ∈ R
Ejemplo 3.2.3. Resolver el siguiente problema




 y00 + 6y0 + 5y = 0

y(0) = 0,


 y 0 (0) = 3

La ecuación caracterı́stica será: m2 + 6m + 5 = 0, cuyas soluciones son m1 = −1

y m2 = −5. La solución es por tanto de la forma
y = c1 e−t + c2 e−5t .
Usando la condición inicial obtenemos que y(0) = c1 + c2 = 0 y, consecuente-

mente, c1 = −c2 .
La derivada de y viene dada por y0 = −c1 e−t − 5c2 e−5t o, equivalentemente,
y0 = c2 e−t − 5c2 e−5t .
Usando la condición inicial para y0 tenemos que y0 (0) = −4c2 = 3 y, por tanto,
c2 = −3/4. Consecuentemente, la solución de la ecuación será:
y = 3/4e−t − 3/4e−5t .
En los problemas con ecuaciones lineales no homogéneas del tipo
ay00 + by0 + cy = g( x ),
la solución de la ecuación es la suma de la solución homogénea y una

solución particular de la ecuación no homogénea. Para la determinación
de esta última usaremos el método de los coeficientes indeterminados, que
se describe a través de los siguientes ejemplos.
Ejemplo 3.2.4. En un laboratorio se observo que el número de bacterias en un

litro de leche se duplica en 4 horas y suponiendo que la tasa de reproducción es
constante, calcular en cuánto tiempo será 25 veces mayor que el número inicial de
bacterias.
Sea y(t) el número de bacterias en el instante t. Suponga que la tasa de repro-

ducción de la población de bacterias es constante, es decir,
y0 (t) = k, k es constante.
El valor de la constante k, se puede determinar a partir de la información adicional

que tenemos. La solución de la ecuación diferencial será
y(t) = kt + C, C∈R
La información disponible es
y(0) = y0 número inicial de bacterias

y(4) = 2y0 número de bacterias se duplica en 4 horas
Reemplazando esto en la solución, obtenemos
y0 = y(0) = C,
2y0 = y(4) = 4k + C = 4k + y0 , k = y0 /4.

Ası́, la función que describe el número de bacterias en cualquier instante t es
y0
y(t) = t + y0
4
donde y0 es el número inicial de bacterias. Se busca el instante, en que el número
de bacterias será igual a 25 veces el número inicial,
y0
25y0 = y(t) = ( t + 4)
4
t = 100 − 4 = 96
Después de 96 horas el número de bacterias será igual a 25 veces el número inicial.
3.2.3 Ejercicios
1. En el año 2000 se arrojaron a un lago 1000 ejemplares de una especie

de peces. En 2007 se estimó que la cantidad de peces de esa especie
en el lago era de 3000. Suponiendo que la velocidad de crecimiento
de la población de peces es constante, calcular la cantidad de peces
que habrá en los años 2010 y 2020.
2. Un tanque de regadı́o se encuentra contaminado, debido a los plagui-

cidas. El tanque contiene 3000 m3 de agua con una concentración de 2
g/m3 de plaguicida DDT. Para purificar el estanque, se comienza a in-
troducir agua limpia a razón de 42 m3 /h. Simultáneamente, el agua,
que se supone mezclada de forma instantánea, se vacı́a a la misma
velocidad. Para controlar la operación, se necesita conocer la función
que proporciona la cantidad de DDT que hay presente en el estanque
en cada instante del proceso.
a) Determine la ecuación diferencial que verifica dicha función, además

determine la condición inicial que hay que imponer.
b) Resuelve el problema de valor inicial planteado en el apartado
anterior.
c) ¿Cuánto tiempo debe pasar para que la concentración de DDT
en el estanque descienda hasta 0.5 g/m3 ?
y0 = − ay − y2
y (0) = y0
donde a > 0 es un parámetro, y0 > 0 es el número de individuos de

la especia presentes en el primer periodo.
• Determinar la solución del problema anterior considerando a =

1, y0 = 10.
• ¿ La especie tiende a la extinción?. Justifique.
En la sección anterior, se observó que las ecuaciones diferenciables son

una herramienta fundamental en el tratamiento analı́tico de fénomenos
dinámicos, como es el caso de los procesos biológicos. Ası́, a continuación
presentamos algunos modelos biológicos elementales basados en las ecua-
ciones diferenciales, en la mayor parte de ellos será posible resolver la
ecuación diferencial y de esta forma podremos encontrar la solución explı́cita
del problema planteado.
3.3. MODELO EXPONENCIAL 29
3.3 Modelo exponencial
En la capı́tulo dos consideramos modelos discretos en el tiempo. Mostraremos

ahora como estos modelos pueden ser modificados para lograr una depen-
dencia continua con respecto al tiempo. Para tal efecto, volvemos a consid-
erar las variables b y d como tasas de reproducción y de mortalidad, respec-
tivamente. Ası́, la probabilidadde un parto durante un intervalo pequeño
∆t será b∆t, mientras que la probabilidad de muerte de cualquier individuo
dado será d∆t. Obtenemos la siguiente ecuación que determina el número
de individuos en el instante t + ∆t,
p(t + ∆t) = p(t) + bp(t)∆t − dp(t)∆t,
dividiendo por ∆t obtenemos
p(t + ∆t) − p(t)

= bp(t) − dp(t)
∆t
tomado el lı́mite cuando ∆t → 0 obtenemos al lado derecho la derivada de

p respecto a t, es decir
dp
= (b − d) p = rN, r : = ( b − d ).
dt
Si se cuenta con la condición inicial p(0) = N0 obtenemos
p(t) = N0 exp(rt).
Si r < 0, la especie está condenada a la extinción y, si r > 0, ésta crece en

proporción geométrica. En la Figura 3.1 se muestra el comportamiento de
la población para algunos valores de r,
Figure 3.1. Función solución p(t) con N0 = 5, para distintos valores de r.
Observe que mientras más grande es r, mas rápido es el crecimiento

de la población, y que cuando r < 0 la población decrece. Para r = 0 el
tamaño de la población permanece constante. Este modelo de crecimiento
de poblaciones es muy simple pues no refleja situaciones complejas como la
de la población humana sobre la tierra. Sin embargo, resulta útil para mod-
elizar matemáticamente algunos experimentos controlados en laboratorio
con determinadas especies de microorganismos, en sus etapas iniciales de
desarrollo. Por ejemplo, si se inicia el cultivo de una pequeña colonia de
bacterias sobre un sustrato rico en nutrientes, entonces las bacterias pueden
crecer y reproducirse sin restricciones.
Ejemplo
1. Según estimaciones del Departamento de Comercio de los EEUU, el

planeta estuvo habitado en 1965 por 3.34 × 109 personas. Gracias a
estudios realizados durante varios años, se cree que el ı́ndice de crec-
imiento es de un 2% anual. Entonces la evolución de la población
3.4. MODELO EXPONENCIAL MODIFICADO 31
mundial se puede describir con la siguiente ecuación
p(t) = 3.34 × 109 exp(r (t − 1965)).
De esta ecuación obtenemos para el año 1989 que la cantidad de in-

dividuos es 5.39 × 109 que se acerca bastante a la estimada de 5.18 ×
109 , y para el año 2004 de 7.29 × 109 , mientras que la cifra real es
6.45 × 109 . Además, la fórmula anterior nos permite conocer cuando
la población se duplica
P = N0 exp(rT )
T = 50ln2 = 34.6 años .
¿ Este modelo es realista? Para responder a esta pregunta veamos qué

ocurrirá en el año 2515. Usando la fórmula obtenemos que
p(2515) = 3.34 × 109 exp(535r ) = 2 × 1014 ,
que es un número bastante grande, lo que no hace pensar que este no

es el mejor modelo para describir la dinámica de esta población.
3.4 Modelo exponencial modificado
3.4.1 Modelo de enfriamiento
En la investigación de una muerte violenta, una de las primeras cosas que

hace el forense es tomar la temperatura del cuerpo. Después de un corto
tiempo, se vuelve a tomar la temperatura del cadáver, con objeto de saber la
tasa de enfriamiento del cuerpo. Este proceso puede repetirse para obtener
una mejor aproximación de la hora en que ha sucedido la muerte. Esta
técnica se basa en la Ley de enfriamiento de Newton, la cual sostiene que
la velocidad con la que un cuerpo se enfrı́a es proporcional a la diferencia
entre la temperatura del cuerpo y la temperatura del ambiente. Es decir, si
T (t) es la temperatura del cuerpo para el tiempo t, entonces
T 0 (t) = k ( Ta − T (t)), T (0) = T0 ,

donde k > 0, Ta la temperatura ambiente y T0 la temperatura inicial del

cuerpo.
Ejemplo 3.4.1. Suponga que se encuentró un cadáver a las 8h30, a esa hora su
temperatura fue de 30◦ C y la temperatura de la habitación donde fue encontrado
era de 22◦ C. Una hora más tarde la temperatura del cuerpo descendió a 28◦ C.
Determine la hora aproximada en que falleció esta persona. La temperatura de
ser un humano vivo es de aproximadamente 37◦ C. De la ley de enfriamiento de
Newton se sabe que
T 0 (t) = −k ( T (t) − 22), T (0) = 30.
Esta ecuación diferencial es lineal, y podemos simplificarla considerando la variable

z(t) = T (t) − 22. Luego, z0 (t) = T 0 (t) y obtenemos que
z0 (t) = −kz(t), z(0) = T (0) − 22 = 8.
Este es un modelo exponencial cuya solución es
z(t) = z(0) exp(−kt) = 8 exp(−kt)
de donde T (t) = 22 + 8 exp(−kt). Ahora, debemos halla el valor de k,
T (1) = 28 = 22 + 8 exp(−k ),
ası́ k = ln(4/3) ≈ 0.2877. Finalmente nuestro modelo será
T (t) = 22 + 8 exp(−0.2877t),
y para determinar la hora en que ocurrió el asesinato,debemos encontrar el tiempo

correspondiente a 37◦ C,
37 = 22 + 8 exp(−0.2877t),

1 15
t= ln ≈ −2,
−k 8
se concluye que la muerte ocurrió aproximadamente dos horas antes de haber en-
contrado el cuerpo, aproximadamente a las 6 horas y treinta minutos de la mañana.
3.5. MODELO LOGÍSTICO 33
3.4.2 Modelo de Bertalanffy
En el siglo XX, el biólogo austriaco L. von Bertalanffy desarrolló un modelo

para determinar la talla de un individuo en función de su edad, este modelo
se utiliza con frecuencia para predecir el tamaño de los peces. Sea L(t) la
longitud del individuo en la edad t y A la talla máxima que puede alcanzar
un pez adulto. Este modelo sostiene que la velocidad de crecimiento es
proporcional a la diferencia entre la longitud actual y la longitud máxima:
L0 (t) = k ( A − L(t)),
donde k es una constante positiva, propia de cada especie. Si en el instante

inicial la longitud del individuo es 0 < L0 < A, entonces la función L(t),
talla en el instante t, será solución del siguiente problema a valor inicial:
L 0 = k ( A − L ), L (0) = L0 .
Como la diferencia entre la longitud actual y la longitud máxima dismin-

uye con el tiempo, la velocidad de crecimiento disminuye también, lo que
implica que los ejemplares de menor edad crecen a mayor velocidad que
los de mayor edad. En este modelo, la velocidad de crecimiento es siempre
positiva, lo que significa que los peces crecen durante toda su vida, que es
lo que ocurre en la realidad. La solución general del problema es
L = A + ( L0 − A) exp(−kt).
3.5 Modelo Logı́stico
En determinadas condiciones, el crecimiento de algunas poblaciones se

puede representar empleando el modelo logı́stico:
p0 (t) = αp(t) − mp2 (t), (3.2)
donde p(t) representa el número de individuos de la población en el in-

stante t. El término αp(t) representa el crecimiento de la población. Mien-
tras el término mp2 (t) representa la limitación de los recursos, entonces los
individuos de la población compiten para obtener estos recursos, lo que

impide un crecimiento ilimitado. Este término disminuye la velocidad a la
que crece la población, razón por la que lleva signo menos.
Si en el instante inicial t = 0, el número de individuos es p(0) = p0 ,
entonces se obtiene el problema de valor inicial:
p0 = αp − mp2 , p(0) = p0 .
La solución general de (3.2) es:
α
p(t) = , C ∈ R,
m + C exp(−αt)
y la solución particular que verifica la condición inicial p(0) = p0 es
αp0
p(t) =
mp0 + (α − mp0 ) exp(−αt)
3.5.1 Modelo epidemiológico
En esta sección se presenta el problema de propagación de una enfermedad

contagiosa. Para simplificar el problema suponga que:
• La población es fija y cada miembro de la población es susceptible a

contagio.
• La duración de la enfermedad es larga, de manera que no se cura

durante el perı́odo de estudio.
• Todos los individuos infectados son contagiosos y circulan libremente

entre la población.
Un modelo simple de propagación de epidemias sostiene que la rapidez

de contagio entre la población es directamente proporcional al número de
individuos contagiados multiplicado por el número de individuos no con-
tagiados.
3.6. EJERCICIOS 35
Denotamos por I (t) el número de infectados en el instante t y por P el

número total de habitantes de la población, tal que P − I (t) es el número
de individuos no infectados. El modelo establece
I 0 (t) = kI ( P − I ),
donde k es la constante de proporcionalidad. Note que este es un modelo

logı́stico.
3.6 Ejercicios
1. Se conoce que la longitud máxima que puede alcanzar un pez de una

determinada especie es 34 centı́metros. Además, sabemos que el pez
nace midiendo 2 centı́metros. Determine el modelo que describe el
crecimiento de estos individuos y responda las siguientes preguntas
• Determinar la constante de crecimiento k si a la edad de 4 meses,

el pez media 10 centı́metros.
• Calcular la longitud del pez a los 10 meses.
• Calcular el comportamiento asintótico de L, gráfique dicha función
e interprete el resultado respecto al crecimiento del pez.
2. En una granja hay 40.000 aves y una de estas aves se contagió con
la gripe aviar. Si suponemos que la rapidez de contagio es direc-
tamente proporcional al número de aves contagiadas multiplicado
por el número de no contagiadas, y la constante de proporcionali-
dad k = 4 × 10−5 , determinar en cuánto tiempo (en dı́as) el 75% de
los pollos de la granja quedarı́an infectados.
3. Un cadáver fue encontrado en un contenedor que tiene temperatura

constante de 20◦ C. La temperatura cuando se lo encontró fue de 35◦ C.
Al cabo de una hora su temperatura ha descendido a 34◦ C. A qué
hora se produjo la muerte?
Chapter 4
Modelos basados en sistemas

de EDO’s
Al igual que en el caso discreto, se pueden plantear sistemas de ecuaciones

que representan la dinámica de dos poblaciones que interactúan en un
mismo hábitat, en este caso plantearemos un sistema de ecuaciones difer-
enciales. A continuación, se presentan los conceptos básicos para su res-
olución.
4.1 Sistemas lineales homogéneos
Considere el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias lin-

eales y homogéneas
y10 = a11 y1 + a12 y2 + . . . + a1n yn




 y0 = a21 y1 + a22 y2 + . . . + a2n yn


2
. (4.1)

 .
.


 0
yn = an1 y1 + an2 y2 + . . . + ann yn ,
donde ai,j ∈ R, i, j = 1, 2 . . . , n. Para encontrar la solución del sistema (4.2)

es necesario conocer n soluciones linealmente independientes. Si A rep-
resenta la matriz de los coeficientes aij asociados al sistema de EDOs, en-
37
38 CHAPTER 4. MODELOS BASADOS EN SISTEMAS DE EDO’S
tonces las raı́ces del polinomio caracterı́stico | A − λI | = 0, nos proporcionan

las soluciones buscadas. Los casos posibles son:
• Si todos los valores propios λ1 , . . . , λn , son distintos dos a dos, y no-

tando por vi = (v1i , . . . , vni ) al vector propio asociado al valor propio
λi , entonces
yi = (y1i , . . . , yni ) = (v1i exp(λi t), . . . , vni exp(λi t))
es una solución del sistema (4.2).
• Si las raı́ces λ1 , . . . , λs tienen multiplicidad α1 , . . . , αn , respectivamente.

Note que α1 + α2 . . . + αn = n. Si la matriz de coeficientes A es diag-
onalizable, entonces se procede igual que en el primer caso.
• Si las raı́ces λ1 , . . . , λs tienen multiplicidad α1 , . . . , αn , respectivamente.

Note que α1 + . . . + αn = n. Si la matriz de coeficientes A no es diag-
onalizable, entonces para cada λi , i = 1, . . . , s, las soluciones de (4.2)
son de la forma
zi = ( Pi1 (t) exp(λi t), . . . , Pin (t) exp(λi t)),
donde Pi1 , . . . , Pin son polinomios de grado inferior a la multiplicidad

αi .
Ejemplo 4.1.1. Encuentre la solución general del siguiente sistema de ecuaciones

diferenciales

0
 y1 = 2y1 − 2y2 + 3y3

y20 = y1 + y2 + y3
 0

y3 = y1 + 3y2 − y3 .
La matriz de coeficientes asociada al sistema es

 
2 −2 3
A= 1 1 1 
 
1 3 −1
4.1. SISTEMAS LINEALES HOMOGÉNEOS 39
y sus valores propios asociados son λ1 = 1, λ2 = −2, λ3 = 3. Los vectores propios

asociados a λ1 , λ2 , λ3 son
(−1, 1, 1), (−11, −1, 14), (1, 1, 1).
Ası́, la solución general del sistema es

       
y1 −1 ∗ exp(t) −11 ∗ exp(−2t) 1 ∗ exp(3t)
 y2  = c1  1 ∗ exp(t)  + c2  −1 ∗ exp(−2t)  + c3  1 ∗ exp(3t)  ,
       
y3 1 ∗ exp(t) 14 ∗ exp(−2t) 1 ∗ exp(3t)
Es decir,
y1 = −c1 exp(t) − 11c2 exp(−2t) + c3 exp(3t)

y2 = c1 exp(t) − c2 exp(−2t) + c3 exp(3t)
y3 = c1 exp(t) + 14c2 exp(−2t) + c3 exp(3t)

diferenciales (
y10 = 2y1 + y2
y20 = −y1 + 4y2 .
!
2 1
A=
−1 4
y sus valores propios asociados son λ1 = 3, λ2 = 3, se puede verificar que la matriz

A no es diagonalizable. En este caso, el sistema posee soluciones de la forma
! !
y1 (c1 t + c2 )exp(3t)
= ,
y2 (c3 t + c4 )exp(3t)
sustituyendo en el sistema de EDOs obtenemos que
c1 exp(3t) + 3(c1 t + c2 )exp(3t) = 2(c1 t + c2 )exp(3t) + (c3 t + c4 )exp(3t)

c3 exp(3t)3(c3 t + c4 )exp(3t) = −(c1 t + c2 )exp(3t) + 4(c3 t + c4 )exp(3t)
simplificando e igualando los coeficientes, obtenemos que
c3 = c1 , c4 = c1 + c2 .
La solución general es
y1 = (c1 t + c2 )exp(3t)
y2 = (c1 t + c1 + c2 )exp(3t)

diferenciales

0
 y1 = y1 − 3y2 + 3y3

y20 = 3y1 − 5y2 + 3y3
 0

y3 = 6y1 − 6y2 + 4y3 .
 
1 −3 3
A =  3 −5 3 
 
6 −6 4
y sus valores propios asociados son λ1 = 4, λ2 = −2, λ3 = −2. Se puede verificar

que la matriz A es diagonalizable y los vectores propios asociados a λ1 , λ2 , λ3 son
(1, 1, 2), (1, 1, 0), (0, 1, 1).
La solución general es
y1 = c1 exp(4t) + c2 exp(−2t)
y2 = c1 exp(4t) + c2 exp(−2t) + c3 exp(−2t)
y3 = 2c1 exp(4t) + c3 exp(−2t)
Considere el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias lin-

eales y no homogéneas
y10 = a11 y1 + a12 y2 + . . . + a1n yn + b1 (t)




 y0 = a21 y1 + a22 y2 + . . . + a2n yn + b2 (t)


2
.. (4.2)


 .

 0
yn = an1 y1 + an2 y2 + . . . + ann yn + bn (t),
donde ai,j ∈ R, i, j = 1, 2 . . . , n. El proceso más simple para resolver este sis-

tema de EDOs, consiste en expresar este sistema como una ecuación difer-
encial lineal de orden superior con coeficientes constantes, como se muestra
a continuación
Ejemplo 4.1.4. Considere el siguiente sistema
x0 = −y + t (4.3)
y0 = x − t (4.4)
derivando la segunda ecuación del sistema (4.3) y si la sumamos con la primera

ecuación, obtenemos la ecuación
y00 + y = t − 1. (4.5)
Para encontrar la solución de (4.5), se debe encontrar la solución general yh (t) de

la ecuación diferencial homogénea
y00 + y = 0.
Las raı́ces de la ecuación caracterı́stica son λ1 = i, λ2 = −i, de donde la solución

general está determinada por
yh (t) = c1 cos(t) + c2 sin(t).
Para obtener la solución particular de (4.5), derivando dos veces a esta ecuación se
sigue que
y(4) + y00 = 0,
las raı́ces de la ecuación caracterı́stica son λ1 = 0, λ2 = 0, λ3 = i, λ4 = −i, de
donde la solución es
y = c1 cos(t) + c2 sin(t) + ( A + Bt),
resta determinar A, B en la solución particular y p = A + Bt, para esto sustituimos

y p en la ecuación (4.5)
t − 1 = y00p + y p
= 0 + A + Bt
ası́, A = −1, B = 1. En conclusión
y(t) = −1 + t + c1 cos(t) + c2 sin(t).
Resta encontrar el valor de x (t), para esto procedemos de forma similar, del sistema
de EDOs eliminamos y y obtenemos
x 00 + x = 1 + t,
la solución de esta ecuación es
x (t) = 1 + t + k1 cos(t) + k2 sin(t).
Finalmente, reemplazamos las soluciones y(t) y x (t) en el sistema (4.3), de donde
k 1 = c2 k 2 = c1
x (t) = 1 + t + c2 cos(t) + c1 sin(t)

y(t) = −1 + t + c1 cos(t) + c2 sin(t)
El método de variación de parámetros para sistemas de EDOs se aplica

de forma similar que en una ecuación no homogénea lineal, es decir, en
primer lugar buscamos la solución general de sistema lineal homogéneo.
A continuación, localizamos una solución particular del sistema (4.3). La
solución del sistema se obtiene sumando la solución particular y la solución
general del sistema homogéneo.
Ejemplo 4.1.5. Resuelva el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales ordinar-

ias
x 0 = 2x + 2
y0 = x + 3y + exp(t)
Empecemos por resolver el sistema homogéneo, donde la matriz de coeficientes está

determina por !
2 0
A=
1 3
y sus valores propios asociados son λ1 = 2, λ2 = 3, y los valores propios asociados
(1, −1), (0, 1).

Ası́, la solución general del sistema homogéneo es
x = c1 exp(2t)
y = −c1 exp(2t) + c2 exp(3t)
Obtenemos la siguiente solución particular, tomando c1 = c2 = 1,

! ! !
xp exp(2t) 0
= α(t) + β(t) ,
yp − exp(2t) exp(3t)
notemos que debe satisfacer el sistema
x 0p − 2x p = +2
y0p − x p − 3y p = exp(t),
de donde se sigue que
α0 (t) exp(2t) = 2
−α0 (t) exp(2t) + β0 (t) exp(3t) = exp(t),
ası́, podemos determinar el valor de los coeficientes α(t) y β(t)
1 2
α(t) = − exp(−2t), β(t) = − exp(−2t) − exp(−3t),
2 3
la solución particular del sistema es
! !
xp exp(2t)
= − exp(−2t)
yp − exp(2t)
!
1 2 0
+ − exp(−2t) − exp(−3t)
2 3 exp(3t)
!
−1
= 1 1
.
3 − 2 exp( t )
Finalmente, la solución del sistema es
x = c1 exp(2t) − 1
1 1
y = −c1 exp(2t) + c2 exp(3t) + − exp(t)
3 2
4.2 Condiciones de estabilidad y periodicidad
Considere sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales de la forma:

(
dx
dt = f ( t, x, y )
dy
dt = g ( t, x, y )
en un gran número de aplicaciones se buscan los puntos de equilibrio,

analizar la estabilidad y periodicidad, en lugar de encontrar las soluciones
explı́citas del sistema.
Supongamos que x (t), y(t) en el sistema de EDOs representa el tamaño
de poblaciones en el tiempo t, estas especies compiten entre sı́ por recursos
limitados como el alimento y el territorio. Se buscan responder las sigu-
ientes interrogantes:
• ¿ Las especies pueden coexistir de forma permanente?, que de forma

general se puede escribir como, ¿ existe un valor de equilibrio ( x̄, ȳ) ?
• Suponga que se conoce el punto de equilibrio ( x̄, ȳ), si se incluyen

miembros de una especie de forma repentina ¿ el punto de equilibrio
se mantiene ?
• ¿ Cómo se comportan las especies en el futuro?, es decir, ¿ las solu-

ciones tienden a valores en equilibrio o la solución es periódica ?
Se dice que ( x̄, ȳ) es un punto de equilibrio sı́ y solo sı́ es solución del sis-
tema de EDO’s donde no hay cambio, es decir, x 0 (t) = 0, y0 (t) = 0 de
donde
x (t) = x̄, y(t) = ȳ
tales que
0 = f (t, x̄, ȳ)

0 = g(t, x̄, ȳ).
Ejemplo 4.2.1. Hallar los puntos de equilibrio de los siguiente sistemas:

4.2. CONDICIONES DE ESTABILIDAD Y PERIODICIDAD 45
1. (
x 0 (t) = 1 − y(t)
y 0 ( t ) = x ( t )3 + y ( t )
2. (
x 0 (t) = (1 − y(t))( x (t) − 1)
y0 (t) = (1 + y(t))( x (t) + 1)
1. Los puntos de equilibrio se calculan resolviendo el sistema
0 = 1 − y(t)
0 = x ( t )3 + y ( t )
el único punto de equilibrio es ( x̄, ȳ) = (−1, 1)
2. Los puntos de equilibrio son soluciones del sistema homogéneo
0 = (1 − y(t))( x (t) − 1)
0 = (1 + y(t))( x (t) + 1)
los puntos de equilibrio son (−1, 1) y (1, −1).
4.2.1 Sistemas autónomos lineales
Empecemos con el estudio cualitativo de soluciones de un sistema de EDOs

de sistemas del tipo (
x 0 (t) = f ( x, y)
y0 (t) = g( x, y)
donde las funciones f , g son funciones continuamente diferenciables que
no dependen de t, estos sistemas se conocen como sistemas autónomos.
Teorema 2. Considere el sistema de ecuaciones diferenciales

(
x 0 (t) = ax + by
y0 (t) = cx + dy
la matriz de coeficientes tiene valores propios λ1 , λ2 , se tiene la siguiente clasifi-

cación
1. Si λ1 , λ2 son distintas con λ1 < λ2 , entonces
• Si λ1 < λ2 < 0 el origen es un nodo estable o sumidero

• Si 0 < λ1 < λ2 el origen es un nodo inestable o fuente
• Si λ1 < 0, λ2 > 0 el origen es un punto de silla
2. Si λ1 = λ2 , entonces
• Si λ1 = λ2 < 0 el origen es un nodo estable o sumidero

• Si λ1 = λ2 > 0 el origen es un nodo inestable o fuente
3. Si λ1 = α + βi, λ2 = α − βi, entonces
• Si α < 0 el origen es un foco estable o espiral

• Si α > 0 el origen es un foco inestable o espiral
• Si α = 0 el origen es estable y es un centro.
Ejemplo 4.2.2. Demuestre que la solución del siguiente sistema es punto de silla
(
x 0 (t) = x + 5y
y0 (t) = 5x + y
Los valores propios de la matriz de coeficientes A son λ1 = 6 y λ2 = −4. Ya que

un valor propio de A es positivo, concluimos que toda solución del sistema anterior
es punto de silla.
4.2.2 Sistemas autónomos no lineales
Considere el sistema de ecuaciones no lineal

(
x 0 (t) = f ( x, y)
y0 (t) = g( x, y)
Como sabemos los puntos ( x̄, ȳ) se calculan donde la función no varia es
decir x 0 (t) = y0 (t) = 0, con estos puntos se determina la matriz Jacobiana
∂f ∂f
!
∂x ( x̄, ȳ ) ∂y ( x̄, ȳ )
J ( x̄, ȳ) = ∂g ∂g
∂x ( x̄, ȳ ) ∂y ( x̄, ȳ )
4.2. CONDICIONES DE ESTABILIDAD Y PERIODICIDAD 47
Teorema 3. La solución x (t), y(t)
• Es asintóticamente estable si la parte real de los valores propios de J ( x̄, ȳ)

son negativas.
• Es inestable si al menos una solución de la ecuación caracterı́stica de J ( x̄, ȳ)

tienen parte real positiva.
4.3 Modelo de un riñón artificial
Sean x (t) la concentración de impurezas en la sangre a lo largo de una

membrana, en cada instante t, y(t) la concentración de impurezas en el
lı́quido de diálisis. Aplicando la ley de Fick, obtenemos el siguiente sis-
tema de ecuaciones diferenciales ordinarias
(
dx a
dt = v ( y − x ), x (0) = x0
(4.6)
dy a
dt = V ( x − y ), y (0) = y0
donde a > 0 es la constante asociada a la eficacia del lı́quido de diálisis,

y las constantes v y V son las tasas de flujo volumétrico de la sangre y del
lı́quido de diálisis, respectivamente.
4.4 Modelo presa-depredador
Uno de los temas clásicos en Biologı́a es el estudio de sistemas donde inter-

actúan dos especies, lo que permite representar la relación entre depredador
y presa, por ejemplo el sistema zorros y conejos. Este análisis se puede ex-
tenderse a un parásito y su huésped, a herbı́voros y pastos, a una población
explotada por ejemplo una población de peces y al hombre. El estudio
matemático de la dinámica de poblaciones data de Volterra, Lotka y Gause.
El modelo depredador-presa se basa en la hipótesis de que el sistema,
aunque muestre fluctuaciones, se mantiene en equilibrio durante cierto
tiempo. Si no fuera ası́, el sistema se habrı́a reducido a una sola especie o
a ninguna. Del modelo matemático que describe fluctuaciones, se pueden
formular, las siguientes reglas sencillas:
• Ciclos periódicos Si existen fluctuaciones, son periódicas.
• Conservación de las medias
• Perturbaciones medias Si se destruyen de manera uniforme y pro-

porcional los individuos de ambas especies, la media del número de
4.4. MODELO PRESA-DEPREDADOR 49
individuos de la especie depredador aumenta y disminuye la población

media de las presas.
• Las fluctuaciones de corto periodo están sincronizadas.
• La destrucción uniforme del depredador acelera las fluctuaciones, y

la de las presas las retarda.
Se sabe que existe una competición constante por la supervivencia entre las
diferentes especies que habitan un mismo entorno. Una especie sobrevive
alimentándose de otra, mientras que la especie presa desarrolla métodos
de evasión. Considere el siguiente ejemplo: una isla habitada por zor-
ros y conejos. Los zorros se alimentan de conejos y los conejos de alfalfa.
Suponga que la alfalfa es abundante y los conejos no tienen escasez de al-
imento. Ası́, los conejos son abundantes, los zorros no tienen problemas y
su población aumenta, luego la población de zorros es numerosa y necesi-
tan más conejos, y empieza un perı́odo de escasez de alimento por lo que
su población disminuye. En consecuencia, los conejos están relativamente
a salvo y se multiplican. Esto implica un nuevo aumento de la población
de zorros, y con el transcurso del tiempo, el ciclo se repite una y otra vez,
con crecimientos y decrecimientos alternos de las dos especies.
Los principales modelos que se han desarrollado para intentar repre-
sentar la dinámica presa-depredador están basados originariamente en el
trabajo de Nicholson y Bailey (1935), que utiliza ecuaciones en diferencias
para representar las interacciones de huésped-parásito con generaciones
discretas y el modelo de Lotka-Volterra que se basa en ecuaciones diferen-
ciales, este último es un modelo muy sencillo y se consideró un punto de
partida muy útil. Se ha demostrado que este modelo es bastante exacto
cuando predice los cambios en las poblaciones de especies que viven en
ecosistemas aislados.
Considere el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias
x 0 (t) = ax (t) − bx (t)y(t), x (t0 ) = x0

(4.7)
y0 (t) = dx (t)y(t) − cy(t), y(t0 ) = y0
donde x (t) denota el número de individuos del grupo de presas en el in-

stante t, el mismo que tiene crecimiento exponencial de tasa a y disminuye
en la proporción bx (t)y(t) debido a la presencia de depredadores. Mientras
que el número de depredadores y(t) decrece con tasa c y con la aparición
de presas aumenta en dx (t)y(t).
Chapter 5
Modelos basados en problemas

de control óptimo
• Mold and Fungicide (1)
• Bacteria (2)
• Cancer (2)
• Fish Harvesting (2)
• Epidemic Model (4)
• HIV Treatment (2)
• Glucose Model (2)
• Bioreactor (2)
• Predator-Prey Model (3)
• Invasive Plant Species (3)
• Bibliografı́a básica: Suzanne Lenhart, John T. Workman, Optimal Con-

trol Applied to Biological Models
51
52 CHAPTER 5. MODELOS BASADOS EN CONTROL ÓPTIMO
• Libre 2 - 6 semana politécnica libre
• Fecha de la presentación: 11-12 Julio
• Aspectos de evaluación
– Presentación: Organización en el grupo, calidad del material,

interacción con el auditorio
– Domino del tema: Investigación, dominio de conceptos, habili-

dad para responder interrogantes,
– Metodologı́a: Preámbulo, introducción del tema, desarrollo del

tema, conclusiones
• Tiempo de presentación: 20 a 25 min incluido 5 min de preguntas
5.1 Motivación
A. Problema de control óptimo discreto Se considera un tiempo fijo de K-

periodos. Al inicio del periodo K el sistema está representado por el vector
de estado yk−1 . Un vector de control uk cambia el estado del sistema desde
yk−1 a yk al final del periodo K de acuerdo a la siguiente relación
y k = y k −1 + φ ( y k −1 , u k ).
Dado el estado inicial y0 , aplicando la sucesión de controles u1 , u2 , . . . , uk

obtenemos la sucesión de vectores de estado y1 , . . . , yk llamada trayectoria.
La sucesión de controles u1 , u2 , . . . , uk y de estados y1 , . . . , yk son factibles
si verifican
yk ∈ Yk , uk ∈ Uk , para k = 1, . . . , K.
Ψ(y0 , . . . , yk , u1 , . . . , uk ) ∈ D,
donde Yk , Uk y D son conjuntos apropiados. El problema de control discreto

5.1. MOTIVACIÓN 53
se puede escribir como
minϕ(y1 , . . . , yk , u1 , . . . , uk )
sujeto a:
y k = y k −1 + φ ( y k −1 , u k )
yk ∈ Yk , uk ∈ Uk
Ψ(y0 , . . . , yk , u1 , . . . , uk ) ∈ D.
A continuación presentamos un ejemplo.
Ejemplo 5.1.1 (Producción-Inventario). Una empresa produce un determinado

artı́culo para satisfacer una demanda conocida durante k-periodos. La demanda
de cualquier periodo puede satisfacerse con el inventario con el que inicia el pe-
riodo y la producción durante el mismo. La producción máxima por periodoesta
restringida por la capacidad de los equipos, que es de b-unidades. Asuma que el
trabajo temporal puede ser contratado cua sea necesario y caso contrario será des-
pedido. Para evitar el trabajo pesado se fija un costo proporcional al cuadrado de
la fuerza de trabajo durante dos periodos sucesivos, además existe un costo pro-
porcional al inventario. Encuentre la fuerza de trabajo y el inventario durante los
periodos 1, . . . , k tal que se satisface la demanda y el costo se reduce al mı́nimo.
Las variables son:
Ik : inventraio periodo k
Lk : fuerza laboral al final del periodo k
uk : fuerza laboral adquirida durante el periodo k,
y los parámetros conocidos
dk : demanda durante el periodo k

p : unidades producidas por trabajador durante un periodo,
Planteamiento del problema
K
min ∑ (ci u2i + c2 Ii )
i =1
sujeto a:
L k = L k −1 + u k
Ik = Ik−1 + pLk−1 − dk
0 ≤ Lk ≤ b/p
0 ≤ Ik
donde el inventario inicial I0 y la fuerza laboral inicial L0 son conocidas.
B. Problema de control óptimo continuo Considere que la función de

control u actua sobre un horizonte de planificaión [0, T ]. Dado el estado
inicial y0 , la relación entre el vector de estado y el vector de control u se
rige por la siguiente ecuación
y0 (t) = Θ(y(t), u(t)), t ∈ [0, T ].
La función de control y la correspondiente función de trayectoria se dicen

admisibles si verifican las restricciones
y ∈ Y, u ∈ U, Ψ(y, u) ∈ D.
Un ejemplo tı́pico del conjunto U, es el conjunto de las funciones continuas

a trozos en [0, T ] tal que a ≤ u(t) ≤ b para t ∈ [0, T ]. El problema de control
óptimo puede enunciarse como sigue
Z T
min f (y(t), u(t))dt
0
sujeto a:
y0 (t) = Θ(y(t), u(t)),
y ∈ Y, u ∈ U, Ψ(y, u) ∈ D
A conitnuación presentamos un ejemplo,

5.2. INTRODUCCIÓN AL CONTROL ÓPTIMO 55
Ejemplo 5.1.2 (Lanzamiento de cohete). Un cohete se va a mover desde el suelo

hasta una altura ȳ en el tiempo T. Sean y(t) la altura desde el suelo en el tiempo t
y u(t) denota la fuerza ejercida en la vertical en el momento t. suponiendo que el
cohete tiene masa m, la ecuación de movimiento esta dada por
y00 (t) + mg = u(t), ∀t ∈ [0, T ],
donde y00 (t) es la aceleración en el tiempo t y g es la gravedad. Suponga que la

fuerza ejercida en cada instante no puede ser mayor a b. Si el objetivo es gastar la
menor energı́a posible tal que el cohete alcance la altura ȳ en el tiempo T, formule
el problema
Z T
min |u(t)|dt
0
sujeto a:
y00 (t) + mg = u(t), ∀t ∈ [0, T ]
|u(t)| ≤ b, ∀t ∈ [0, T ]
y( T ) = ȳ,
además, sabemos que y(0) = 0.
5.2 Introducción al control óptimo
Considere el problema fundamental de control óptimo determinado como

sigue:  RT

 max J ( u ) = 0
f (t, x (t), u(t)) dt


 u∈U

sujeto a:





x 0 (t) = g(t, x (t), u(t))


(5.1)



 x ( 0 ) = x 0





 x ( T ) libre


 u(t) ∈ U , para todo t ∈ [0, T ].
• u(·) se denomina variable de control y representa el factor sobre el

cual podemos influir para dirigir el proceso.
Figure 5.1. Función continua a trozos
• x (·) se denomina variable de estado y está unı́vocamente determi-

nada a partir de u(·), a través de la ecuación de estado
x 0 (t) = g(t, x (t), u(t)).
El espacio en el cual buscamos el control es el espacio de las funciones con-

tinuas a trozos. Asumiendo que g y f son continuas y que sus derivadas
parciales con respecto a sus dos primeras componentes son continuas, se
obtiene que la variable de estado pertenece al espacio de las funciones ab-
solutamente continuas (su derivada no es necesariamente continua).
La ecuación (o ecuaciones) de estado es una ecuación diferencial de
primer orden. En caso de involucrar derivadas de orden superior, se la
puede transformar en un sistema de ecuaciones de primer orden.
Adicionalmente a las variables explicadas, en la solución del problema
aparece otra variable λ(t) denominada coestado o estado adjunto y que cor-
responde al multiplicador de Lagrange asociado a la ecuación de movimiento.
Cabe resaltar que la teorı́a de control óptimo nos permite considerar
fácilmente restricciones del tipo u(t) ∈ U .
5.2.1 Principio del máximo de Pontryaguin
La condición necesaria de primer orden se establece empleando el Hamil-

toniano, que se define a continuación
H (t, x, u, λ) = f (t, x (t), u(t)) + λ(t) g(t, x (t), u(t)). (5.2)
El principio del máximo involucra una ecuación (o sistema de ecuaciones)

diferencial de primer orden para la variable de estado x, una para la vari-
able adjunta λ y una condición de optimalidad para u. Esta última consiste
en maximizar el Hamiltoniano en cada instante t.
Para el problema elemental el principio del máximo consiste en las sigu-
ientes relaciones:
max H (t, x, u, λ), ∀t ∈ [0, T ], (5.3)

u
∂H
x0 = , (5.4)
∂λ
∂H
λ0 = − , (5.5)
∂x
λ( T ) = 0. (5.6)
La condición (5.3) también se puede escribir de la forma
H (t, x, u∗ (t), λ) ≥ H (t, x, u, λ), ∀t ∈ [0, T ], u ∈ U , (5.7)
dónde u∗ es el control óptimo. A esta condición se la conoce precisamente

como principio del máximo. Si además H es diferenciable, entonces:
∂H
(t, x, u∗ (t), λ) (v − u∗ (t)) ≤ 0, ∀t ∈ [0, T ], v ∈ U . (5.8)
∂u
La condición (5.3) no asume diferenciabilidad de H con respecto a u.

Adicionalmente, incluye los casos en que el óptimo está en la frontera del
conjunto U .
En el caso en que H es lineal con respecto a u, el problema se reduce a
determinar en que extremo del intervalo considerado se alcanza el máximo.
Las ecuaciones (5.4) y (5.5) se denominan sistema Hamiltoneano. La

condición (5.6) es la condición de transversalidad para determinar el estado
final.
Ejemplo 5.2.1. Resuelva el siguiente problema de control óptimo

 R1


 maxu 0 x (t) + u(t) dt

 sujeto a
 x 0 ( t ) = 1 − u ( t )2 ,



 x (0) = 1.
El Hamiltoneano es
H ( x, u, λ) = x (t) + u(t) + λ(1 − u(t)2 ).
Empecemos por encontrar λ∗ , para esto empleamos la ecuación adjunta
∂H
λ0 (t) = − = −1,
∂x
resolviendo la ecuación obtenemos
λ = −t + A
y usando la condición λ(1) = 0
λ(1) = −1 + A = 0 ⇒ A = 1.
Ası́, λ∗ = −t + 1 además gracias al principio del máximo, debemos resolver
max H ( x, u, λ∗ ) (5.9)
u
en donde u no tiene restricciones, notemos que
H ( x, u, λ∗ ) = x + u + λ∗ (1 − u2 )
= x + u + (1 − t)(1 − u2 ),
ası́ la condición de optimalidad de (5.9) es
∂H
= 0 = 1 − 2u(1 − t)
∂u
de donde
1
u= ,
2(1 − t )
además la condición de segundo orden
∂2 H
= −2(1 − t) ≤ 0, t ∈ [0, 1]
∂u2
por tanto
1
u∗ =
2(1 − t )
es un máximo. Para hallar x ∗ en la ecuación de estado reemplazamos u∗ ,
x 0 ( t ) = 1 − u ∗ ( t )2
1
= 1−
4(1 − t )2
1
x (t) = t − +B
4(1 − t )
y considerando la conidición inicial x (0) = 1 se puede determinar el valor de la

constante B
1 5
1 = x (0) = − + B ⇒ B = ,
4 4
ası́
1 5
x ∗ (t) = t − + .
4(1 − t ) 4
Ejemplo 5.2.2. Resuelva el problema
 R5


 max u 1
u(t) x (t) − u(t)2 − x (t)2 dt

 sujeto a


 x 0 ( t ) = x ( t ) + u ( t ),

 x (1) = 2.
El Hamiltoneano asociado es
H ( x ) = u(t) x (t) − u(t)2 − x (t)2 + λ( x (t) + u(t)).
Empecemos por determinar λ∗ usando

∂H
λ0 (t) = − = −(u − 2x + λ),
∂x
de donde se debe resolver el problema λ0 (t) = −u + 2x − λ, λ(5) = 0. Ası́,

gracias al principio del máximo nuestro problema se reduce a
max H ( x, u, λ∗ ),
u
cuya condición de optimalidad está determinado por
∂H 1
0= = x − 2u + λ ⇒ u = ( x + λ),
∂u 2
y la condición de segundo orden corrobora que es un máximo
∂2 H
= −2 < 0.
∂u2
Finalmente, el sistemas de ecuaciones que debemos resolver es
1
x 0 (t) = x + ( x + λ)
2
x (1) = 2
x λ
λ0 (t) =2x − λ − − .
2 2
Ejemplo 5.2.3. Determine x y u óptimos del siguiente problema de control óptimo
 R1
 minu 0 3x (t)2 + u(t)2 dt



 sujeto a


 x 0 ( t ) = x ( t ) + u ( t ),

 x (0) = 1.
El Hamiltoneano asociado es
3 2 1 2
H (x) = x + u + xλ + uλ,
2 2
la condición óptima está determinada por
∂H
0= = u + λ,
∂u
de donde u∗ = −λ. Note que
∂2 H
= 1 > 0.
∂u2
La ecuación adjunta está determinada por
∂H
λ0 (t) = − = −3x − λ, λ(1) = 0.
∂x
Sustituyendo la caracterización del control en la ecuación de estado, obtenemos el
sistema !0 ! !
x 1 −1 x
=
λ −3 −1 λ
los valores propios de la matriz de coeficientes son 2 y −2 y sus vectores propios

son (1, −1), (1, 3), respectivamente,
x (t) = c1 exp(2t) + c2 exp(−2t)

λ(t) = −c1 exp(2t) + 3c2 exp(−2t)
Considerando las condiciones
x (0) = 1, λ(1) = 0,
se determina el valor de las constantes c1 , c2
1
c1 = 3c2 exp(−4), c2 = .
3 exp(−4) + 1
Ası́, las soluciones optimas son
3 exp(−4) 3
u∗ (t) = exp(2t) − exp(−2t)
3 exp(−4) + 1 3 exp(−4) + 1
3 exp(−4) 1
x ∗ (t) = exp(2t) + exp(−2t)
3 exp(−4) + 1 3 exp(−4) + 1
En algunas aplicaciones, además de maximizar o minimizar un fun-

cional en un intervalo de tiempo, se busca optimizar un valor de la función
en un punto en el tiempo, especı́ficamente, al final del intervalo de tiempo.
Por ejemplo, suponga que se desea minimizar las células tumorales en el
momento final en un modelo de cáncer, o el número de individuos infec-
tados en el momento final en un modelo de epidémico. Las condiciones
necesarias se deben alterar apropiadamente. En general, considere el sigu-

iente problema,
Z tf
max φ( x (t f )) + f (t, x (t), u(t))dt
u t0
sujeto a:
x 0 (t) = g(t, x (t), u(t))
x ( t0 ) = x0 ,
donde φ( x (t f )) es un objetivo respecto a la posición final o al nivel de

población x (t f ). La única variante respecto al método planteado, es la condición
sobre la variable de adjunta, pues ahora se considera
λ ( t f ) = φ 0 ( x ∗ ( t f ),
como se muestra en el siguiente ejemplo.
Ejemplo 5.2.4.
Z T
max 5x ( T )3 + f (t, x (t), u(t))dt
u 0
sujeto a:
x 0 (t) = g(t, x (t), u(t))
x ( t0 ) = x0 ,
tenemos que φ(s) = 5s3 y φ0 (s) = 15s2 , ası́ la condición sobre la variable de
adjunta es
λ( T ) = 15x ∗ ( T )2 .
5.3 Plagas y fungicidas
Sea x (t) la concentración de población en el instante t y supongamos que

se quiere reducir tal población en un cierto intervalo fijo de tiempo. Asum-
imos que x tiene una tasa de crecimiento r y un lı́mite poblacional M. Sea
u(t) la cantidad de una cierta sustancia en el instante t, la cual reduce la
tasa de cambio de x de manera proporcional a u y x.

Apuntes Biomatemática

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Apuntes Biomatemática

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Chapter 1

El objetivo de estos apuntes es mostrar la interacción entre dos ciencias,

1.1 Modelos matemáticos

Los modelos matemáticos y la realidad están relacionados a través de dos

entender el proceso de elaboración de un modelo matemático, considera la

• Descripción del fenómeno y objetivos del modelo: Se realizaron

• Elección de variables: se observó en la fase experimental que las

• Recopilación de datos: los datos recopilados en la fase experimental

Observación Tiempo Núm. células

• Construcción del modelo matemático: sea N el número de células en

y la población de células será

Si y(t) representa al número de células en el cultivo en el instante t,

y(t + 1) = αy(t), y(0) = N.

• Validación del modelo: es el proceso de contrastar las predicciones

• Resultados del modelo matemático: a partir del modelo construido

– Número de células en un instante t

A continuación, presentamos una posible clasificación de los modelos matemáticos.

• Modelos deterministas: modelos donde a cada valor de la variable

Se deben diferenciar entre los modelos continuos y los modelos dis-

• Modelos probabilı́sticos: Si en un modelo determinista, como por

el parámetro r varı́a aleatoriamente, es decir, que cambian con cierta

• Modelos mixtos: es una ecuación diferencial que posee uno o más

• Modelos discretos matriciales: en estos modelos el estado del sis-

2.1 Modelo de Malthus

En este modelo la hipótesis general es que el número de individuos, es de-

Nt+1 = Nt − dNt + bNt ,

si definimos el parámetro λ := 1 − d + b se obtiene la siguiente ecuación

Nt+1 = λNt . (2.1)

Si se supone que λ es fijo y N0 es el tamaño de la población al inicio del

este corresponde a un crecimiento exponencial en tiempo discreto.

2.2 Dinámica de una población de insectos

En las poblaciones de insectos se conoce que la distancia entre las gen-

Si una población se desarrolla de acuerdo al modelo (2.2), va a crecer sin

A diferencia del modelo exponencial, la tasa de crecimiento ahora depende

2.3 Modelo considerando competencia

En este modelo se considera la competencia dentro de una especie, es decir,

• Sin competencia: no hay competencia se verifica que

• Competencia por torneo (contest competition): en este caso existe

• Competencia por pelea (scramble competition): Al igual que el caso

Estos tipos de competencia prácticamente no ocurren en la naturaleza, lo

además no es realista suponer que una población se extingue repentina-

2.4 El modelo de Fibonacci

El modelo que Fibonacci es quizás el modelo más antiguo de crecimiento de

1. En el periodo inicial contamos con una única pareja de conejos (ma-

2. Cada pareja madura de conejos puede reproducirse después de un

3. Cada pareja madura de conejos produce una única nueva pareja de

4. Los conejos son inmortales.

A continuación, se presenta en la Figura 2.1 un esquema de estas suposi-

Figure 2.1. Esquema de población de conejos.

Denotemos con Nt el número de parejas (macho y hembra) de conejos al

Note que, si empezamos con t = 1 con condiciones iniciales N0 = N1 = 1,

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, . . .

La solución general de dicha ecuación es muy sencilla pues es una ecuación

sustituyendo en la ecuación anterior obtenemos la ecuación caracterı́stica

y usando las condiciones iniciales N0 = N1 = 1 obtenemos que

Un dato curioso es que

2.5 Matrices de Lesli

Las matrices de Lesli aparecen en los modelos del mismo nombre. En

se puede modificar para el caso que la población ha sido dividida en gru-

donde At , Bt y Ct representan el tamaño de los diferentes grupos de la

donde M es una matriz de tamaño n × n y n es el número de grupos que se

De estas fórmulas se deduce la expresión general

análoga a la fórmula general

Para describir de forma general la matriz M consideremos que la población