Metamorfosis (biología)

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Una libélula en su última muda, pasando de ninfa a adulto

Metamorfosis de medusa, Cnidaria

 Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con cinco estadios de ninfa y el adulto alado

Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su

nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes
cambios estructurales y fisiológicos. No solo hay cambios de tamaño y un aumento del
número de células sino que hay cambios de diferenciación celular. La metamorfosis es un
rasgo ancestral de todos los cordados, está presente en el anfioxo.1
Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren
metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de cambios
en hábitat y comportamiento.

Índice

 1Etimología
 2Metamorfosis de los insectos
o 2.1Tipos de metamorfosis
 2.1.1Hemimetabolismo
 2.1.2Holometabolismo
o 2.2Control hormonal
o 2.3Desarrollo del Imago
o 2.4Metamorfosis de una mariposa
 3Metamorfosis de los anfibios
o 3.1Cambios morfológicos durante la metamorfosis de los anfibios
o 3.2Cambios bioquímicos en la metamorfosis de los anfibios
o 3.3Control hormonal
 4Véase también
 5Referencias
 6Bibliografía
 7Enlaces externos

Etimología[editar]
La palabra metamorfosis deriva del griego μεταμόρφωσις metamórfosis, y quiere decir
‘transformación’,2 de μετα- (meta-), "cambio" + μορφή (morfe) "forma".3

Metamorfosis de los insectos[editar]

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos
preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por
una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios,
comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el
adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y
crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como
los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se
denominan ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya
se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida
que crece el insecto aumenta en tamaño, pero no cambia de forma.45
Tipos de metamorfosis[editar]
Hemimetabolismo[editar]
Artículo principal: Hemimetabolismo

En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por

varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una etapa de inactividad y
sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de
que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden
tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos
insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de
metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto
las chinches y los saltamontes que se parecen a sus padres, pero son más pequeños. En la
última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales
externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras
sexuales secundarias como tímpanos y órganos estridulatorios.
La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración
de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nervioso para el
control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias;
los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el
adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la larva.5
Holometabolismo[editar]
Artículo principal: Holometabolismo

La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No

hay estadio de proninfa,6 sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y
que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su
crecimiento.7
Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto
o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de
enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de
histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos
tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células
indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales
pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80 % de los insectos
y de algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas
Control hormonal[editar]
El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras, que
son controladas por neurohormonas en el cerebro.
Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por dos hormonas efectoras: la 20-
hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina
cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis.
La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona,
cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta
manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas
necesarias para el crecimiento.
El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona
protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales.
Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha
producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve
independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para
convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Ésta se
encarga de estimular las células epidérmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y
reciclan los componentes de la cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta
durante la apolisis y alcanza su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción
cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos
holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo
largo de la epidermis, la última fase donde la concentración empieza a disminuir controla los
eventos tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los
niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.5
La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula
activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a
los genesresponsables de la ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a Usp
se activa la transcripción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol
importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma
hormona, aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una mayor
concentración de la isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona juvenil, por lo
cual esta unión puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.4
La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas células están activas durante
las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil
está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales.
En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción
de hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado
de esto es la disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo
cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta
estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce
a las células a desarrollar la pupa.
Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son
controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y
actúa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos
que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso, además de permitir
que las alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la
metamorfosis es la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores
es controlada por una hormona, ésta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan
las propiedades mecánicas de la cutícula. La estructura química de bursicon ha sido estudiada
en Drosophila melanogaster.5
El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos.
Es posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y
que impiden el desarrollo normal del insecto.489
Desarrollo del Imago[editar]

Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A) Organización de los discos antes de la
eversión. (Ab) Precursor del abdomen. (B) Destino de los discos en la pata, los discos más internos
corresponden a la zona más distal, 1. Coxa 2. Trocanter 3. Fémur 4. Tibia 5. Primer segmento del tarso
6. Tarso 7. Uñas

La larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del
imago a medida que los órganos larvales se degradan.5 Las células imaginales presentes en
las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras del adulto: alas,
patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a
diferencia del resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de
proliferación aumenta a medida que se diferencian.
Cuando se inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de éste
para formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y la uña de las patas) y las
células periféricas forman la parte proximal. Finalizada la diferenciación de las estructuras
exoesqueléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura
que se genera a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por
la interacción de varios genes.4 El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares
denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del
embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El
número de histoblastos puede variar.5
Metamorfosis de una mariposa[editar]
 

Pieris rapae, larva.

Pieris rapae, pupa.

Pieris rapae, pupa a punto de emerger.

Pieris rapae, adulto.

Metamorfosis de los anfibios[editar]

Estadios en la metamorfosis de una rana

Cambios morfológicos durante la metamorfosis de los anfibios[editar]

La metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de larva
llamada renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparación de un organismo acuático para
una existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital típico de un anfibio los huevos, tras
una fecundación externa, son depositados en el agua. La larva emerge del huevo y puede
nadar y respirar bajo el agua. Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin mayores
cambios hasta que completa su desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis.
En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorción de la aleta de
la cola, la destrucción de las branquias externas y un cambio en la estructura de la piel.
En anuros (sapos y ranas), los cambios son más dramáticos, y casi todos los órganos son
sometidos a modificación. Comienza con cambios regresivos como la pérdida de los dientes
puntiagudos, branquias y destrucción de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos
constructivos como el desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas
anteriores, y la morfogénesis de las glándulas dermoides. El cráneo cartilaginoso del
renacuajo es sustituido por uno óseo, junto con modificaciones de la boca y la mandíbula y el
desarrollo de los músculos de la lengua. Los arcos branquiales se degeneran, los pulmones se
agrandan, y los músculos y cartílago pulmonar se desarrollan para facilitar el bombeo de aire.
El sistema sensorial cambia pues la línea lateral se degenera, y se produce diferenciación en
ojos y oídos. El oído medio y la membrana del tímpano se desarrollan y en el ojo emerge la
membrana de los párpados. Los intestinos se acortan para adaptarse a la dieta carnívora y los
ojos emigran hacia la región frontal y dorsal de la cabeza, acorde con un estilo de vida de
predador. En la larva no hay proyecciones ipsilaterales (del mismo lado) de las neuronas de la
retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas vías emergen permitiendo que entradas
neuronales de ambos ojos lleguen a la misma área del cerebro.
Hay variaciones muy grandes de este modelo típico del ciclo vital de anfibios. Algunos
caudados, tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y llegar a la
madurez sexual conservando las características de larvas (neotenia). Solo se metamorfosean
bajo ciertas condiciones ambientales difíciles. Muchas especies tropicales de anuros ponen
sus huevos en el suelo y el renacuajo efectúa la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de
éste como adultos pequeños; en algunos casos aún poseen cola, que se reabsorbe en unos
pocos días.4
Cambios bioquímicos en la metamorfosis de los anfibios [editar]
En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante la
metamorfosis, este pigmento cambia a rodopsina.
La hemoglobina también cambia de forma a una que une oxígeno más lentamente y lo libera
más rápido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del hígado cambian debido a la
transición de un mecanismo de excreción amoniotélico en la larva a uno urotélico en el adulto
en la mayoría de las especies. Particularmente, el hígado comienza a sintetizar las enzimas
del ciclo de la urea necesarias para producir urea a partir de amonio y dióxido de carbono.4
Control hormonal[editar]
La metamorfosis en anfibios está controlada por las hormonas: tiroxina (T4)
y triyodotironina (T3) secretadas por la glándula tiroides. Se cree que T3 es la hormona más
importante.4