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El tercer sistema o sistema linfático tiene dos funciones bien diferenciadas: una función
inmunológica, que consiste en constituir parte del tejido linfoide, intervenir en la formación y
transporte y filtro de células linfoides y de anticuerpos en los ganglios. Y una función
ciuculatoria.
La función del intercambio de sustancias se lleva a cabo entre los vasos que integran la unidad
microcirculatoria y el intersticio, estos intercambios entre el sistema linfático y el espacio
intersticial tienen lugar principalmente en el capilar linfático inicial. El tejido intersticial esta
constituido por fibras colágenas, elásticas y reticulares. Entre las mismas existe una matriz
formada por una sustancia llamada fundamental. Su estructura alterna entre una forma de gel,
rica en coloides, y otra forma de sol, rica en agua y moléculas disueltas. El instersticio
desempeña un papel distribuidor, facilitando a las moléculas de bajo peso alcanzar el extremo
venoso del asa capilar, y a la macromoléculas llegar a los vasos linfáticos iniciales.
Para que pueda entrar una molecula al sistema linfático debe pasar tres barreras:
La cantidad de proteína plasmática que ha de ser evacuada por el sistema linfático en la unidad
de tiempo se conoce como carga proteica con función lifatica y es de aproximadamente 100g
en 24 hrs.
La cantidad de linfa transportada a traves del conducto torácico es un dia es de 2 litros aprox.
En condiciones extremas el conducto torácico puede evacuar de 20 a 30 l x dia.
FORMACION DE LA LINFA:
Staring definio el tipo de fuerzas que favorecen los procesos de filtración y reabsorción en cada
uno de los extremos de los capilares
De acuerdo con la segunda ley de starling los intercambios entre el capilar sanguíneo y el
tejido ocurren por la diferencia de presiones entre el espacio intra y extravascular.
Las presiones responsables de estos intercambios a traves de los capilares sanguíneos son:
En el capilar arterial existe una presión positiva llamada hidrostática de aprox unos 30 mm hg
y dos presiones negativas: la presión oncotica de aprox 20-25 mm hg y la presión intersticial de
2 a 4 mm hg. La presión hidrostática capilar depende principalmente de la presion arterial y del
retorno venoso. Al ser la presión positiva superior a la negativa, el agua, las macromoléculas,
sustancia coloies y cristaloides saldrán del vaso al intersticio.
A nivel del capilar venoso hay una presion hidrostática positiva de unos 15 mm hg, mientras
que las presiones negaticas son de 20-25 mm hg en la oncotica y 2 a 3 mm hg en la intersticial.
Dado que las presiones negativas son superiores a las positivas, se producirá una entrada de
agua, sustancias coloides y cristaloides, que pasaran del intersticio hacia la venula. Las
macromoléculas seguirán la tercera circulación o linfática (se considera presion positiva a a
quellas que favorecen el proceso de filtración, mientras que las negativas a aquellas que
favorecen el proceso de reabsorción)
Cuando los capilares sanguíneos están dilatados, la filtración en esta región esta aumentada,
es decir, el equilibrio de starling varia a favor del aumento de la filtración. Durante la
realización de trabajo muscular ocurre lo mismo, se produce un aumento de la carga linfática.
*el compartimiento intersticial es el espacio en el que se bañan las células. Compuesto por
fibras de colágeno y por moléculas de proteoglicanos, esta perpetuamente modificándose en
cuanto a sus características fisicas y químicas. El volumen de agua, la concentración proteica y
la estructura gel/sol varia de forma incesante. Los elementos progresas de este espacio
variable de los capilares vasculares hacia las células y el sist linfático.
El capilar in vivo situado en el tejido recibe por parte de este ultimo una presion que se opone
a la filtración, la presión tisular. Cuanto mas importante es la presion tisular, menos efectiva es
la filtración.
Por otra parte, el tejido contiene igualmente proteínas que por sus propiedades hidrofilicas
aumentan el valor de la filtración oponiéndose a la reabsorción. A las presiones definidas por
starling se agregan:
*equilibrio de starglin: según starling podemos afirmar que la presion del capilar es una fuerza
filtrante, la presion tisular es una fuerza de reabsorción, la presion oncotica o coloidosmotica
de sangre es una fuerza de rebsorcion y la resion oncotica o coloidosmotica del tejido es una
fuerza filtrante. Respecto a la presion del dlm, la filtración o la reabsorción en los capilaes
sanguíneos presupone a existecia del flujo de llenado en los mismos. Respecto a las cuatro
fuerzas mencionadas hasta que punto estas llenas o comprimen los capilaes:
- la presion capilar sanguínea es una fuerza que actua desde el interior de la pared vascular y
que llena el vaso. Al mismo tiempo que filtra.
La presion tisular: el tejido que rodea a los capilares ejerce cierta presion cobre la pared de los
capilares, presion que definimos como fuerza de reabsorción. Cuando la presion tisular
aumenta, ya sea por acumulación de liquido o por presion ejercida externamente (masaje
fuerte, compresión inadecuada), los capilaes sanguíneos son comprimidos.
La presión coloidosmotica del tejido: las proteínas que se encuentras en el liquido intersticial
retienen agua también las extraen de la sangre. Cuantas mas proteínas se encuentren en el
tejido y mas agua retengas, mayor será también la presion de los tejidos sobre los capilares.
Los capilares son por tanto comprimidos.
Entonces cuando debido a la aplicación de una fuerte presion de masaje se efectua una
compresión de los capilares sanguíneos y se produce una alteración de flujo, el cuerpo
reacciona con un aumento de la presion de los capilares sanguíneos, para mantener el flujo
sanguíneo. Esto tendrá como consecuencia que se producirá mas filtración, este efecto se dara
por ejemplo al aplicar un masaje clásico. El dlm, la presion del masaje tiene que adaptarse a la
presion tisular correspondiente para evitar que aumenta la fiiltracion.
Fuerzas que determinan la filtración(paso de liquido del interior al exterior de los capilares):
P.a, P.v, por una parte y la P.e por otra
Fuerzas que determinan la absorción ( fenómeno contrario) y que son la :P.o y la P.i.
La ley de starling fue superada ya que se refiere a tosdos los productos hidrosolubles, pero no
a las proteínas plasmáticas, además que no hace referencia al fenómeno de reabsorción que
tiene lugar en el sistema linfático.
Según Smith, el 90% del volumen de la mayoría de los liquidos y macromoléculas filtradas
retorna de los vasos sanguíneos. El sistema linfático actua como una valvula de seguridad,
evacuando las macromoléculas y exceso de liquido, que constituyen el 10% restante.
La producción de linfa comienza en los linfáticos iniciales. La captación de liquido por los
linfático iniciales ocurre gracias a una estructura muy especial. El linfático inicial n posee
prácticamente membrana basal, sino solo una capa de células endoteliales, a nivel de cuyas
uniones se establece una comunicación entre el espacio endolinfático y los canales
prelinfaticos. Estos últimos formados por tejido conjuntivo y una estructura de la sustancia
fundamental en fase sol, lo que facilita la circulación de liquidos, sustancias y células.
Los bordes celulares de los vasos linfáticos simples, se unen a fibras de tejido conjuntivo
vecinos a traves e filamentos de inserción. Dichas bandas son filamentos delgados que van
desde la celula endotelial linfática a las fibras de colágeno adyecentes. Estos filamentos de
anclaje unen la amtriz extracelular al citoesqueleto lo hacen mediante una integrina y una
enzima de adhesión. Además de las propiedades mecánicas de apertura de los vasos linfáticos
durante las tracciones del tejido circundante, lo filamentos podrían transmitir información.
Están unidos al capilar linfático inicial mediante puentes.
Se han propuesto diversas teorías para explicar la entada de liquidos en los linfáticos: el
bombeo de los canales que aspiran el liquido del tejido conjuntivo, la abertura y cierre de las
uniones endoteliales como consecuencia del mecanismo de anclaje en las fibras de colágeno
La llegada de líquido separaría las fibras de colágeno y traccionaria los filamentos abriendo
uniones y favoreciendo la repleción inicial el vaso linfático. Si aumenta la cantidad de líquido
en el espacio intersticial la presencia de estos filamentos hace que los vasos linfáticos iniciales
no se aplasten ni colapsen. Una parte de los bordes celulares ceden y el liquido entra en el
interior de los vasos, mientras que los bordes sujetos con los filamentos se mantienen firmes.
En la primera fase las fibrillas se relajan y se abren las células del linfático inicial con
contracción sinérgica. En ese momento, en el intersticio la presión coloidosmotica es mayor
que la endolinfatica, produciendo la entrada de las macromoléculas hacia el vaso linfático. Por
osmosis se genera un arrastre de agua hasta que la presion coloidosmotica intralinfatica
supere a la del intersticio. Las células del linfático inicial se cierran por una acción inversa de
las miofibrillas (las fibrillas se contraen y las células del linfático se relajan) y por difusión sale
el agua hacia el intersticio, hasta que se igualan las presiones en ambos compartimientos. En
este momento se pasa a la fase II o de equilibrio. A partir de este hecho, el linfático se contrae
y la linfa progresa hacia el próximo linfangion. Esta es la fase III o de vaciado.
La linfa asi producida inicia su transporte por medio de un bombeo progresivo en el que
intervienen las válvulas endolinfáticas.
*el capilar linfático esta totalmente entegado a su función: eabsorcion. En el ámbito de los
intercambios microcirculares, reabsorbe el agua y las macromoléculas proteicas. En el ámbito
de la homeostasis, drena las células muertas, las células cancerígenas, las motas de polvo, etc.
Esta compuesta por una sola capa de células, y esta recubierta de una capa basal mas o menos
presenta. Las células del capilar linfático inicial son alargadas, aplanadas y están agrupadas
entre ellas por zonas de unión. El numero de uniones que pueden abrirse depende de la
actividad del tejido. Aveces, estas uniones están ausentes y djan el espacio endolinfático en
relación directa con el medio intersticial. Ls células del capilar inicial están adheridas al tejido
circundante mediante expansiones filamentosas que configuran uentes mecánicos en el
espacio colindante. Su tracción mecánica permitela apertura de las uniones intercelulares.
LA CARGA LINFATICA
La linfa se compone de una serie de elementos que en su conjunto se denomina carga linfática.
Esta constiuida por:
Se define como carga proteica con función linfática a la cantidad de proteínas plasmáticas que
son evacuadas por el sistema linfático en la unidad de tiempo.
La cantidad de linfa que pasa por el conducto torácico en una día es aproximadamente de
2000cc, pero el volumen total de líquido reabsorbido es mayor ya que una parte del mismo no
llega al confluente yugulo subclavio.
Una vez en el capilar inicial, la linfa se halla a continuación en el sistema de los precolectores.
La presencia de válvulas impone un sentido de avance. El número de uniones abiertas en los
precolectores disminuye y limita la salida de liquido. En als extremidades, mientras el
transporte linfático se hace más bien en un plano horizontal en los capilares iniciales, su
trayecto por los precolectores es vertical y desciende hacia los colectores. El tiempo de
descenso es de medio segundo.
Los precolectores y colectores linfáticos tienen una estructura histológica mas organizada que
la de los capilares linfáticos iniciales. La pared de los precolectores es comparable con la de los
capilares iniciales. Formada por una membrana discontinua y un endotelio, esta engrosada por
una capa de tejido conjuntivo que la refuerza. Los pliegues de la intima, que son características
del sistema linfático, conforman las válvulas que en su gran mayoría tiene una forma
semilunar. Están están constituidas por fibras de colágeno y establecen un sistema antirreflujo
que actua de forma pasiva sobre la linfa. El llenado de la concavidad de la válvula cierra la luz
linfática.
La extensión entre dos válvulas se denomina linfangion, descrito como un pequeño corazón
linfático cuya propiedad contráctil permitira una contracción de tipo ventricular. La
organización arquitectónica de las fibrillas musculares es mayor en la parte ventral del
linfangion, donde forman una especie de manguito. La progresión de la linfa en el colector es
posible gracias a fenómenos de contracción-eyeccion.
CIRCULACION DE LA LINFA
Una vez que se ha formado la linfa, es trasportada por los colectores linfáticos hacia los
confluentes yugulo subclavio.
En condiciones normales la contracción activa del linfangion ocurre con una frecuencia de seis
a doce veces por minuto, comportándose como un corazón periférico y restando una pausa de
cinco a seis segundos cada vez.
El lingangion posee en su pared fibras musculares e inervación simpática. Lo que le permite
tener actividad propia: automatismo.
El rendimiento del linfangion esta regulado por la carga de trabajo ( cantidad de linfa) en la
unidad de tiempo.
El lingangion reacciona de forma similar al corazón. Cuando existe un aumento del volumen
linfático se incrementa las contracciones del linfangion.
Mientras el sistema linfático sea capaz de absorber el plus de líquido, todo funcionara
correctamente, puesto que el sistema dispone de una ¨reserva funcional¨. Pero a partir del
momento en que la carga linfática supere la capacidad de transporte del vascular linfático,
aparece un edema.
Se denomina volumen de tiempo linfático a la cantidad de linfa que puede ser absorbida por
la capacidad de transporte del sistema vascular en una unidad de tiempo. Cuando el VTL es
mayor que la CT se trata de un edema dinamico. Este tipo de edema no puede ser influenciado
o puede serlo en muy poca medida por el dlm.