NITRÓGENO.

El nitrógeno del suelo es eliminado por medio de lixiviación, desnitrificación y a través

de cultivos. La agricultura intensiva acentúa el consumo del limitado suministro
terrestre de este elemento esencial.

En los últimos años se ha visto una marcada expansión de la industria de los

fertilizantes, sin embargo solo una parte del nitrógeno que se requiere para satisfacer
las necesidades agrícolas, provienen de los fertilizantes químicos.

Las descargas eléctricas pueden agregar varios Kg. De amonio o nitrato por hectárea al
suelo, por otra parte la fijación biológica tiende a ajustar el balance de nitrógeno por lo
que a pesar del crecimiento de la industria de los fertilizantes aún es necesario estimular
a los agentes microbianos responsables de regresar el nitrógeno gaseoso al suelo,

De estos microorganismos hay cuatro tipos principales: microorganismos simbiontes,

que viven en las raíces de ciertas plantas, ciertas bacterias del suelo de vida libre
heterotróficas, bacterias fotosintéticas y algunas algas verde-azules. La mayor parte de
nitrógeno orgánica que hay sobre la tierra proviene de la actividad microbiana,
sugiriéndose una cifra de 100 millones de toneladas por año. En Norte América, el N
fijado probablemente exceda en un factor de 3 a 4 de la cantidad aplicada como
fertilizante.

ROL FISIOLÓGICO DEL NITRÓGENO.-

El N es de extremada importancia en las plantas, porque es constituyente de proteínas,

ácidos nucleicos y muchas otras sustancias importantes. No parece poseer sin embargo
ninguna función específica catalítica o electroquímica a parte del hecho de estar
estructuralmente implicado en la mayoría de las moléculas catalíticas.

El N representa un elemento necesario para la multiplicación celular y el desarrollo de

los órganos vegetales. Aumenta la superficie foliar y la masa protoplasmática activa,
reduciendo los glúcidos disponibles, disminuye el grosor de las paredes celulares en los
tejidos jóvenes. En la hoja se encuentra distribuido entre los cloroplastos i el citoplasma.
Aumenta su concentración durante el curso del desarrollo de la planta, pasando por un
máximo en el momento de la floración, después se nota un descenso brusco al salir del
limbo foliar, para asegurar la fructificación. Durante la germinación los compuestos
nitrogenados están profundamente degradadas por la hidrólisis enzimática.

ABSORCIÓN DEL NITRÓGENO.-

La planta absorbe nitrógeno en cuatro formas: como nitratos, en forma amónica, como
compuesto orgánico y como urea.

 El nitrato es la forma más abundante de nitrógeno utilizado por la planta y la

fuente más importante.

1
  El amoníaco puede ser relativamente abundante en suelos donde está ocurriendo
fijación de nitrógeno o en suelos húmedos anaeróbicos. Sin embargo el amonio
es tóxico y su absorción en grandes cantidades puede imponer un esfuerzo
severo al metabolismo de los carbohidratos que proveen los esqueletos de
carbono para desintoxicarse. Algunas plantas utilizan el amonio de manera
preferente las que son capaces de absorberlo en grandes cantidades como las
especies del género Rumex, las que se desintoxican formando sales amoniacales
con los ácidos orgánicos; otras plantas como la remolacha, espinaca y las
calabacitas son capaces de formar grandes cantidades de amidas como la
glutamina y la asparragina, por lo que se las conoce como plantas amida.

 El nitrógeno orgánico generalmente en la forma de amidas y aminoácidos puede

tornarse útil para las plantas debido a la putrefacción de la materia orgánica. Sin
embargo ciertos aminoácidos pueden ser tóxicos en cantidades grandes. Los
cultivos de células o de embriones vegetales a menudo requieren fuentes de
nitrógeno específico tales como asparragina, glutamina, glicina u otros
aminoácidos. Las plantas carnívoras (Drosera, Sarracenia, Dionaea, Utricularia)
utilizan los productos de degradación de las proteínas de los insectos que
atrapan. Bajo estas circunstancias las plantas compiten con las bacterias por el
nitrógeno, que normalmente es convertido por estas en nitrógeno molecular o en
nitrato, en el curso de su metabolismo, normalmente el nitrógeno orgánico no
constituye una fuente importante del elemento. Igualmente por lo general la urea
no es importante, pero se ha encontrado que es un efectivo fertilizante, que
puede aplicarse en aspersión foliar. La urea se absorbe por las hojas y así puede
aplicarse a los cultivos a bajo costo junto con los plaguicidas.

DESTINO DE LA ASPARRAGINA Y LA GLUTAMINA.- la asparragina y la

glutamina juegan un papel importante en el transporte del nitrógeno. Parece que la
asparragina está involucrado en la movilización del nitrógeno almacenado como
proteína en las semillas de las plantas como el trébol, Lupinos, pero en las plantas
herbáceas y árboles en estado de crecimiento la glutamina es el compuesto de transporte
de mayor importancia. Ambas amidas pueden acumularse como resultado de la
presencia del exceso de nitrógeno, pero la acumulación de asparragina se asocia
generalmente con la degradación de proteínas, en tanto que la glutamina es más
probable que actúe en la movilización del nitrógeno para la síntesis proteica.

DEFICIENCIA DEL NITRÓGENO.- la deficiencia del nitrógeno se manifiesta en una

clorosis gradual de las hojas maduras las que se tornan amarillas y se desprenden. Por lo
regular no presenta necrosis. La clorosis se extiende de las hojas maduras a las jóvenes,
las que no muestran usualmente los síntomas característicos de la deficiencia sino hasta
que está muy avanzado en las partes más viejas de la planta, lo que indica que el
nitrógeno de las hojas maduras se moviliza y transporta a las partes jóvenes en
crecimiento, conforme se necesita, Un síntoma típico de deficiencia de nitrógeno es la
producción de antocianinas en tallos nervaduras foliares y peciolos, los cuales suelen
tornarse en rojos o purpúreos. Las hojas jóvenes de plantas deficientes a veces son más

2
erguidas y se extienden menos de lo normal, así mismo la ramificación o el ahijamiento
se suprime debido al continuo letargo de yemas laterales.

La sobreabundancia de nitrógeno causa una gran producción de tallos y hojas, pero

determina una reducción de frutos en plantas cultivadas. Las papas reaccionan a la
sobrefertilización nitrogenada produciendo vástagos grandes verde-oscuros y de
apariencia saludable, pero de raíces escasas y tubérculos pequeños. El nitrógeno alarga
el período vegetativo

FOSFORO

El fósforo es un elemento con sustitutivo de los tejidos vegetales, así como de todos los
tejidos vivientes. Es indispensable para la actividad biológica y desempeña un papel
esencial como transportador de energía en la síntesis de proteínas celulares, en el
metabolismo de los glúcidos, el la génesis del almidón y de los diversos polisacáridos.

La fosforilación constituye una etapa intermedia en una serie de reacciones propias del
funcionamiento de la materia viviente. El ácido fosfoglicérico se ha caracterizado por
ser uno de los primeros compuestos en la fotosíntesis, por ello el fósforo se concentra
débilmente, de manera que se pueda extraer con facilidad en medio ácido en los tejidos
jóvenes en vías de crecimiento y en los órganos reproductores, principalmente en los
granos, al estado de sustancias de reserva.

En los tejidos se presenta en pequeñas cantidades al estado de fosfatos minerales, en

proporciones mayores al estado de combinación orgánica y constituido por ésteres del
ácido ortofosfórico

OH

O= P OH

OH

De las cuales las principales son:

1- La fitina .- es una sal calcomagnésica del ester exafosfórico de un polialcohol

cíclico el inositol, representa una sustancia de reserva soluble en agua y por
tanto de fácil movilidad dentro de la planta.

2- Los fosfolípidos.- forman parte del citoplasma, son insolubles en el agua pero
muy hidrófilos. Su hidrólisis termina en la separación de los constituyentes, a
este grupa pertenecen las lecitinas.

3- Los ácidos nucleicos.- entran en la conformación de los nucleoprteidos.

La distribución del fósforo en los vegetales es muy desigual, se acumula en los granos
de trigo, principalmente en la capa de células aleurónicas (debajo de la cubierta de la
semilla) constituyendo el 40 a 50% de los minerales. En los tubérculos de la papa la
proporción no pasa del 20% del peso de las cenizas, en las hojas varía de 10 a 15 % y
3
disminuye con la edad. Generalmente el fósforo aumenta con el contenido de nitrógeno
pero sin que exista una relación constante entre estos elementos, es por eso que es mas
abundante en las semillas de las leguminosas; su contenido es relativamente en los
órganos jóvenes.

Rol Fisiológico

El fósforo constituye como el nitrógeno un factor de crecimiento indispensable, es en el

primer estadío de crecimiento de la planta donde se manifientas una marcada necesidad
de fósforo, cubierta primero durante un tiempo bastante breve por las reservas
acumuladas en la semilla. El fósfor es absorbido con mayor velocidad por las plantas
jóvenes.

El aporte de ácido fosfórico favorece el desarrollo del sistema radicular particularmente

en los cereales, contribuyendo de este modo a incrementar el vigor de las plantas
jóvenes y su resistencia a la helada y a la sequía, en las leguminosas el fósforo ejerce
una acción favorable sobre el desarrollo de las nudosidades y la fijación simbiótica del
nitrógeno. Al contrario del nitrógeno que favorece la fase vegetativa sobre todo en años
húmedos el fósforo es un factor de precocidad.

La absorción del fósforo se realiza como ión fosfato inorgánico mono o divalente. El
fósforo se retiene firmemente en el complejo mineral del suelo, en la misma forma que
el potasio y su absorción puede ser obstaculizada por un exceso de calcio en el suelo.

Sintomatología de la deficiencia del fósforo.-

La deficiencia del fósforo afecta todos los aspectos del metabolismo vegetal así como su
crecimiento. Los síntomas de deficiencia del fósforo son: pérdida de hojas maduras,
desarrollo de antocianinas en tallo y nervadura foliar y en casos extremos desarrollo de
áreas necrosadas en diversas partes de la planta. Presentan un lento crecimiento y a
menudo son achaparradas. Al igual que la deficiencia del nitrógeno la deficiencia
aparece primero en las hojas maduras debido a la gran movilidad del fósforo, pero a
diferencia de la deficiencia del fósforo las hojas tienden a tornarse verde oscuras. La
floración y maduración se retarda formando frutos y semillaspequeñas.

ASIMILACIÓN DEL AZUFRE

El azufre es un macronutriente esencial para el crecimiento de las plantas. En
los suelos, el azufre se encuentra en estado oxidado bajo la forma de sulfato
(SO42–) (S: +6). Como tal, es absorbido por la raiz y transportado por el xilema
hasta las hojas, donde es reducido hasta sulfuro (S2–) (S:–2), el cual es
rapidamente asimilado como grupo sulfhidrilo o grupo tiol (–SH) de los
aminoacidos cisteína y metionina. Aunque la mayor parte del azufre organico
de la materia vegetal se encuentra formando parte de dichos aminoácidos en
las moleculas de proteina, tambien se encuentra presente en otras importantes
biomoleculas, como el glutatión, los centros sulfoferricos, y diversas
coenzimas y vitaminas. En las proteinas y en el glutation, dos grupos tiolicos de

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cisteínas proximas pueden oxidarse para formar entre si un enlace covalente
estable denominado puente disulfuro. No todo el sulfato absorbido por la planta
es reducido, una parte de el se incorpora como tal sulfato a sulfolipidos y a
diferentes metabolitos secundarios.
3.1. La absorción del sulfato se asemeja a la del nitrato
El sulfato de la disolucion del suelo es transportado activamente al interior de
las celulas de la raiz mediante un mecanismo de simporte con protones
(3H+/SO4 2–). Al igualque sucede con el nitrato, el gradiente de potencial
electroquímico de H+ requerido para dicho simporte es mantenido por una H+-
ATPasa del plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el
exterior (Fig. 15-1). La velocidad de absorcion de sulfato por las raices muestra
en general una cinetica bifasica que refleja la actuación de dos sistemas de
transporte, un transportador de alta afinidad (Km = 10-20 μM), que trabaja a
bajas concentraciones externas de sulfato, y un sistema de libre difusion que es
operativo en concentraciones elevadas.
El transporte activo de sulfato al interior de las células epidermicas de la raiz se
estimula en condiciones de insuficiencia de azufre como resultado de la
induccion del gen que codifica el transportador de alta afinidad. En cambio, la
absorcion desciende cuando aumenta la concentracion interna de sulfato o de
formas reducidas de azufre, como cisteína o glutation. Estos actuan como
reguladores negativos de laexpresion del gen del transportador de sulfato. Asi
pues, la velocidad de absorcion de sulfato esta regulada por la disponibilidad
y el estado nutricional de azufre de la planta.

3.2. La asimilación reductiva del sulfato comprende su reducción a

sulfuro y la incorporación de éste en O-acetilserina para la síntesis de
cisteína
Una vez que el sulfato ha sido absorbido por la raiz, es exportado en su mayor
parte a las hojas, donde puede ser almacenado en la vacuola, o bien ser
transportado al interior de los cloroplastos, donde tiene lugar el proceso de
asimilacion.
Desde el punto de vista bioquimico, la asimilación reductiva del sulfato es muy
parecida a la del nitrato. Ambos aniones son reducidos a sulfuro y amonio,
respectivamente, en dos etapas sucesivas de dos y seis electrones, y a
continuacion, dichas formas reducidas son asimiladas en cisteina
y glutamato, respectivamente, con el consumo adicional de otros dos
electrones. Por tanto, en cada uno de dichos procesos se necesita un total de
diez electrones:
2e– 6e– 2e– (+6)SO4 2– (+4)SO3 2– S2– Cisteina
2e– 6e– 2e–(+5)NO3 – (+3)NO2 – (–3)NH4 + Glutamato
Una diferencia importante entre la asimilacion del sulfato y la del nitrato es que
el sulfato tiene que ser activado previamente para poder ser luego reducido. La
activación del sulfato por ATP esta catalizada por la enzima ATP sulfurilasa,

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la cual transfiere el fragmento de adenosina 5’-fosfato del ATP al sulfato,
formandose pirofosfato y adenosina 5’-fosfosulfato (APS), que constituye la
forma de ≪sulfatoactivo≫ (Fig. 15-12):
SO4 2– + ATP PPi + APS
Durante anos ha existido una gran controversia sobre si, en las plantas, los
intermediarios que se forman en la asimilación reductiva del sulfato —sulfito y
sulfuro— permanecen unidos covalentemente a un portador tiolico durante el
proceso de reduccion (via intermediarios unidos), o bien si, por el contrario,
dichos intermediarios aparecen en forma libre (via intermediarios libres). Las
investigaciones mas recientes apoyan la hipotesis de que el sulfato es reducido
a partir del APS, y que, durante la reduccion, se forman sulfitoy sulfuro libres
(Fig. 15-12). La reduccion del sulfato del APS hasta sulfuro se lleva a cabo en
dos reacciones sucesivas. En la primera, la enzima APS reductasa transfiere
dos electrones al APS, reduciéndose el sulfato activo a sulfito libre:
APS + 2 GSH SO3 2– + 5’-AMP + GSSG + 2 H+
Los electrones son suministrados por dos moleculas de glutation reducido
(GSH) que, al oxidarse, forman una de glutatión oxidado (GSSG). En los
cloroplastos, el glutation reducido es regenerado a partir del oxidado mediante
la enzima glutation reductasa. Esta utiliza NADPH como donador de electrones
(vease el apartado 3.3), por lo que la reducción de sulfato a sulfito consume, en
ultimo termino, una molecula de NADPH generado fotosinteticamente.
Desde hace tiempo se conocia la existencia en las plantas de una actividad
APS sulfotransferasa que cataliza la transferencia reductiva del sulfato del APS
al grupo tiol del glutation, formandose sulfito unido a dicho glutation. Esta fue
una de las principales pruebas que condujeron a proponer el funcionamiento de
una via de intermediarios unidos en la reduccion del sulfato en las plantas. Sin
embargo, recientes estudios comparativos sobre las propiedades cineticas y
moleculares de la APS reductasa y la APS sulfotransferasa han mostrado que
se trata de la misma enzima, y que la actividad reductasa es la predominante in
vivo (Suter, M. y cols. Journal of Biological Chemistry 275: 930-936, 2000).
En la segunda reaccion, el sulfito es reducido a sulfuro libre mediante la
transferencia de seis electrones suministrados por ferredoxina reducida
generada fotosinteticamente. Dicha reaccion es catalizada por la enzima
sulfito reductasa:
SO3 2– + 6 Fdred S2– + 6 Fdox
La reaccion de reduccion por seis electrones de sulfito a sulfuro es muy
parecida a la de reduccion de nitrito a amonio (vease el apartado 2.2.2). La
sulfito reductasa y la nitrito reductasa tambien tienen en comun el hecho de
poseer en sus centros activos un sirohemo y un centro sulfoferrico [4Fe-4S].
Finalmente tiene lugar la síntesis de cisteína por la accion secuencial de las
enzimas serina acetiltransferasa, que cataliza la sintesis de O-acetilserina
(OAS), y la OAS tiol-liasa, que cataliza la incorporacion del sulfuro a O-
acetilserina para formar cisteina (Fig. 15-12):

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Serina + acetil-CoA O-acetilserina + CoA O-acetilserina + S2– cisteina +
acetato
A partir de la cisteina, las plantas sintetizan metionina —otro aminoacido
azufrado— y glutation. Todas las enzimas de la asimilacion reductiva del sulfato
se hallan también presentes en los plastidios de las celulas de la raiz, aunque
en concentraciones bastante inferiores a las que se encuentran en los
cloroplastos, por lo que la mayor parte del sulfato absorbido por la planta es
reducido en las hojas.
Una ruta alternativa de asimilacion del sulfato es la denominada sulfatación,
que consiste en la incorporación de sulfato en compuestos organicos sin que
se produzca la reduccion del azufre. Para que se produzca dicha incorporacion,
el APS ha de ser previamente fosforilado con ATP mediante la enzima APS
quinasa, formandose 3’-fosfoadenosina- 5’-fosfosulfato (PAPS):
APS + ATP PAPS + ADPSeguidamente, diversas sulfotransferasas localizadas
en el citosol catalizan la transferencia directa del sulfato del PAPS a una serie
de moleculas organicas, entre las que se encuentran sulfolipidos,
oligosacaridos, peptidos y metabolitos secundarios. Muchos de estos
compuestos sulfatados intervienen en procesos de senalizacion, por lo que la
sulfatación desempena un papel importante en la regulacion del crecimiento y
el desarrollo de la planta.

3.3. El glutatión es un compuesto tiólico con múltiples funciones en la

planta
El glutation es el tripeptido γ-glutamilcisteinilglicina (Fig.15-13) y constituye el
compuesto tiolico soluble mas abundante en las plantas. Su concentracion en
los tejidos puede llegar a ser de hasta 10 mM, considerablemente mayor que la
de cisteina, que se encuentra en concentraciones micromolares. La sintesis de
glutation, a partir de sus precursores aminoacidicos glutamato, cisteina y
glicina, se produce en dos reacciones sucesivas (Fig. 15-13) y tiene lugar sobre
todo en las hojas. El glutation es sintetizado tanto en los cloroplastos como en
el citosol.
El glutation desempena en la planta funciones muy diversas e importantes,
entre las que destacan las siguientes:
1. Transporte y almacenamiento del azufre reducido. El glutation sintetizado
en las hojas es exportado a través del floema a frutos, semillas, raices y otros
organos en desarrollo. En estos organos importadores es degradado en sus
tres componentes aminoacidicos, y la cisteína producida se emplea para la
sintesis de proteinas y de compuestos azufrados. Cuando en el medio existe
abundante sulfato y se produce una elevada tasa de asimilacion, el exceso de
glutation sintetizado es almacenado para su uso posterior.

2. Mantenimiento en estado reducido de grupos sulfhidrilos de proteínas.

Muchas proteinas enzimaticas poseen en sus sitios activos grupos sulfhidrilos
(–SH) de cisteinas, que han de estar reducidos para que la enzima muestre

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actividad catalitica. No obstante, dichos grupos pueden llegar a oxidarse y
formar puentes disulfuro (-S–S-), lo que ocasiona la inactivacion de la enzima.
El glutatión reducido (GSH), en funcion de su grupo tiol, revierte dicha
oxidacion, ayudando asi a conservar la actividad enzimatica. Como resultado
de esta accion se genera la forma oxidada del glutation (GSSG), que consiste
en dos moleculas de glutation unidas entre si por un puente disulfuro (Fig. 15-
13). Los niveles intracelulares de GSH son mantenidos por la enzima glutatión
reductasa, que reduce el glutation oxidado a glutation reducido conNADPH
como donador de electrones. El GSH actua, pues, como un efectivo reductor
(antioxidante) que ayuda a mantener el estado redox intracelular. El contenido
de glutation reducido en los tejidos es normalmente superior al 90% del total de
glutation, pero dicha proporción puede descender de forma acusada en
situaciones en las que se necesite un mayor consumo de este, como, por
ejemplo, en situaciones de estres oxidativo.

3. Destoxificación de especies activas de oxígeno. Bajo ciertas condiciones

ambientales, como por ejemplo una alta intensidad de luz asociada a un deficit
hidrico, se produce un exceso de excitacion de los fotosistemas, asi como una
restriccion de la difusion del CO2 atmosferico al interior de la hoja. Ello reduce
la proporcion CO2/O2 en el interior del cloroplasto, lo que favorece la
fotorreduccion de O2 por el fotosistema I. Como consecuencia de ello se
forman especies activas de oxigeno, tales como radical superoxido (O2˙–) y
peroxido de hidrogeno (H2O2), los cuales producen danos oxidativos en la
celula. En estas situaciones, el GSH, junto con el ascorbato y sus respectivos
sistemas enzimaticos, actuan formando parte de un mecanismo de
destoxificacion de dichas especies activas de oxigeno (vease el Capitulo 29).

4. Destoxificación de xenobióticos. El GSH tiene la capacidad de formar

complejos o conjugados, a través del atomo de azufre de su grupo tiol, con una
amplia variedad de compuestos electrofilicos entre los que se encuentran
herbicidas, pesticidas, toxinas, e incluso fitohormonas. Dichas reacciones de
conjugacion están catalizadas por las enzimas glutatión S-transferasas y
constituyen un sistema de destoxificacion o inactivación de dichas sustancias.
La conjugacion del xenobiotico al glutation se produce en el citosol. Los
conjugados de GS son asi transportados al interior de la vacuola mediante un
transporte activo primario llevado a cabo por transportadores del tipo ABC
(ATP-binding cassette) localizados en el tonoplasto. Una vez dentro de la
vacuola, los conjugados son rapidamente degradados. Es interesante destacar
el hecho de que la exposicion a xenobioticos estimula la formacion de glutation,
la sintesis de glutatión S-transferasas y la expresion de los transportadores de
GS conjugado.
Las plantas tambien sintetizan una clase de péptidos estructuralmente
relacionados con el glutation, denominados fitoquelatinas. Las fitoquelatinas
son sintetizadas por la fitoquelatina sintasa a partir de glutation; se trata de

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polimeros de diferentes tamanos con la estructura general (γ-Glu-Cys)n-Gly,
donde n varia entre 2 y 11. Su importancia para las plantas radica en la
capacidad que tienen de formar complejos con metales pesados,
especialmente cadmio (Cd2+), evitando su acumulacion toxica. Constituyen asi
un mecanismo de destoxificacion de metales pesados. Una vez formados en el
citosol, los complejos son transportados al interior de la vacuola mediante
transportadores del tipo ABC ubicados en el tonoplasto. La exposicion al Cd2+
incrementa la biosintesis de fitoquelatinas en la planta. Ademas, se ha aislado
un mutante de Arabidopsis que es sensible al Cd2+ y que carece de
fitoquelatina sintasa funcional, lo que confirma la funcion de las fitoquelatinas
en la resistencia a los metales pesados.

3.4. La asimilación del sulfato está regulada por la disponibilidad de

sulfato y la demanda interna de azufre reducido
La asimilacion del sulfato en la planta esta regulada tanto en su absorcion
(vease el apartado 3.1) como en su posterior metabolismo. Las plantas regulan
la velocidad de asimilación del sulfato en respuesta a la disponibilidad y la
demanda de azufre. Por ejemplo, algunos tipos de estres, tales como el estres
oxidativo o la exposicion a metales pesados, que incrementan la demanda de
cisteina, glutation y fitoquelatinas, producen un aumento de la velocidad de
asimilacion de sulfato. De la misma forma, cuando se priva a la planta de
sulfato, se activa tanto su absorcion como su asimilacion, siendo
contrarrestados dichos efectos por el suministro de formas organicas de azufre
reducido, como por ejemplo cisteina. Estas respuestas son el resultado de la
regulacion de la transcripcion de los genes que codifican el transportador de
sulfato, la ATP sulfurilasa y la APS reductasa. En efecto, la expresion de dichos
genes se activa cuando se requiere azufre y se reprime cuando existe
suficiente azufre reducidoen el interior de la celula. La cisteina y el glutation son
los metabolitos azufrados represores de dichos genes, actuando de esa forma
como senales encargadas de mantener la homeostasis del azufre en la celula.
La asimilacion del sulfato se encuentra tambien regulada por los niveles
internos de O-acetilserina (OAS), la molecula que se incorpora al sulfuro para
formar cisteina. La OAS induce los genes del transportador de sulfato y de la
APS reductasa, e inactiva a la serina acetiltransferasa, enzima responsable de
su sintesis. Si se produce una acumulación de OAS en la celula por produccion
insuficiente de sulfuro, la sintesis de OAS disminuye, a la vez que la reduccion
de sulfato a sulfuro se estimula. Si, por el contrario, existe poca disponibilidad
de OAS, su sintesis se activa y la reduccion de sulfato se reprime. Este sistema
permite coordinar la síntesis de OAS con la via de reduccion del sulfato para
lograr una sintesis adecuada de cisteina.
En los ultimos anos se ha puesto de manifiesto que la asimilacion del azufre
esta coordinada con la del nitrógeno y la del carbono. Es bien conocido que, en
situaciones dedeficiencia de nitrato, se produce un descenso de la asimilacion

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del sulfato, y viceversa, plantas privadas de sulfato ven reducida su capacidad
para asimilar nitrato. Por otro lado, formas reducidas de nitrogeno, tales como
el amonio y los aminoacidos, estimulan la reduccion de sulfato. Mas
recientemente se ha demostrado el papel regulador de los carbohidratos sobre
la asimilacion del azufre. Asi, se ha observado que la adicion de sacarosa a la
planta induce de forma paralela la sintesis de APS reductasa y de nitrato
reductasa, dos enzimas claves de las vias de asimilación del sulfato y del
nitrato, respectivamente, mientras que ambas apenas se expresan en las
plantas mantenidas en aire libre de CO2. Esta regulacion cruzada entre las vias
de asimilacion del carbono, del nitrogeno y del azufre permite a la planta
coordinar las velocidades de asimilación de cada uno de dichos nutrientes para
poder sintetizar en cada momento las cantidades y las proporciones adecuadas
de carbohidratos y de aminoacidos, tanto azufrados como no azufrados
(Kopriva, S. y Rennenberg, H. Journalof Experimental Botany 55:1831-1842,
2004).

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