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ASIGNATURA DE BOTÁNICA GENERAL BO 370 Dr.

César Alfredo Vargas Rosado


RAÍZ
CARACTERIZACIONES
Parte axial del cormo que crece en sentido opuesto al tallo, es decir está dotada de geotropismo positivo,
aunque no siempre; se introduce en el terreno o en otros cuerpos y absorbe de estos las materias necesarias
(agua y sales disueltas) para el crecimiento y desarrollo del vegetal, y le sirve de anclaje al vástago a quien le
suministra los materiales absorbidos, desempeñando el papel de facilitar los elementos nutricios.
Posee caliptra y pelos radicales absorbentes.
Carece de clorofila, pero puede formarla cuando queda expuesta a la luz.
Otras de sus características generales son:
 La de su incapacidad para formar hojas y flores, debido a que no
tiene yema apical ni ningún tipo de yema, salvo casos
excepcionales, y
 La de tener un origen endógeno, es decir en la radícula del
embrión, desarrollándose a partir de un punto vegetativo apical o
ápice vegetativo.
Las raíces de ordinario tienen forma cilíndrica y por lo general
secretan al suelo materiales de desecho.
Su tamaño va desde unos pocos centímetros como en las plantas
acuáticas flotantes del género Lemna, hasta unos 40 metros como en
las plantas xerófitas o de ambientes secos, por ejemplo en el
“algarrobo”. En la “alfalfa” puede llegar a medir hasta 12 metros, la
de “remolacha” hasta 1.5 metros.
En síntesis podemos decir de la raíz que es un órgano que fija
a la planta al suelo, es un órgano absorbente debido a los
pelos radiculares; presenta caliptra y carece de yemas.

Los botánicos consideran que solo tienen raíces las plantas superiores, es decir las
plantas antofitas vasculares. En las plantas inferiores se puede abarcar algunas de las
características dadas, pero con el término rizoide; como en algas más evolucionadas,
los briofitos y helechos, más comúnmente. La raíz está presente en todos los
vegetales vasculares excepto las pteridófitas que presentan rizoides.
Ciertas espermatófitas especializadas carecen
de raíz porque se atrofia el polo radical, el
embrión no presenta radícula funcional. Entre
ellas hay plantas acuáticas como Wolffia
(lenteja de agua), Utricularia y
Ceratophyllum demersum y plantas
epífitas como Tillandsia usneoides
(Bromeliácea) y algunas orquídeas
Orchydiaceae).
Algunas especies pueden formar raíces
adventicias. Se llaman raíces adventicias aquellas que no nacen de la radícula del
embrión, lo hacen del tallo o de las hojas y tienen un interés para la reproducción vegetativa, a través de
estacas como en “caña de azúcar”, “vid”, o por medio de hojas como en “begonia”, “flor del aire”.

FUNCIONES DE LA RAÍZ
I. Proporcionar anclaje a las plantas (Fijarlas al sustrato)
II. Absorber del suelo o sustrato agua y materiales disueltos.
III. Conducir el agua y sustancias disueltas al tallo y recibir de éste las sustancias elaboradas.
IV. En algunos casos almacenar alimentos y agua.
V. Puede intervenir en los procesos de reproducción vegetativa.
VI. Cuando quedan expuestas al medio aéreo pueden tener la capacidad de fotosintetizar.

ORIGEN DE LA RAÍZ
En las espermatófitas la radícula o raíz embrional situada en el polo radical del embrión origina la raíz primaria
después de la germinación.
Embrión de dicotiledónea

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MORFOLOGÍA EXTERNA DE UNA RAÍZ


En una raíz se aprecian las siguientes partes:
1. LA CALIPTRA.- También llamada cofia o pilorriza. Parte apical de la
raíz que cubre al punto vegetativo, protegiendo al meristema apical
evadiendo el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones,
pues a modo semejante de un casquete, caperuza, bonete o dedal, se
constituye en su defensa.
A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda
de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por
gelificación de las laminillas medias. Sus células prontamente endurecen sus membranas y mueren
relativamente pronto, debido a que se desgastan por el constante roce con las partículas del suelo. Sin embargo
esta parte radical persiste en realidad siempre, porque a fuerza de gastarse constantemente va regenerándose
continuamente, sin cesar. Las células más viejas se acaban deshaciéndose, siendo inmediatamente sustituidas
por otras, las que ocupan las capas inmediatamente inferiores, y que han sido originadas por un estrato de
células embrionales especializadas, en una zona especial del ápice vegetativo meristemático denominada
caliptrógeno. Las células externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetración de la raíz en el
suelo.
2. EL CUERPO.- Es la parte más visible conformada por células derivadas que se transforman
gradualmente en adultas, especializándose en unos determinados tejidos para el
ejercicio de funciones establecidas. En él se destacan las siguientes regiones:
 LA ZONA MERISTEMÁTICA: Comprende una masa de células casi cúbicas con
paredes delgadas y protoplasma denso. Es una región poco diferenciada donde se
forman nuevas células por mitosis y, por lo tanto, donde se efectúa la primera fase
de su crecimiento en longitud.
 LA ZONA DE ALARGAMIENTO, DE ELONGACIÓN O ZONA DESNUDA:
Localizada por encima de la anterior. Es una zona glabra en continuo crecimiento,
principalmente en longitud. Las paredes celulares aumentan en longitud, de
protoplasma muy activo y de grandes vacuolas. Por lo común estas dos regiones
juntas no pasan de unos pocos milímetros: 2-3 mm. En raíces aéreas de Rizophora
mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
 LA ZONA DE MADURACIÓN O DIFERENCIACIÓN: Situada por arriba de la zona
desnuda. En esta región las células profundamente modificadas se diferencian en los
tejidos maduros, como el xilema, floema. En ésta zona se perciben dos partes:
 LA ZONA DE LOS PELOS RADICALES O ZONA PILÍFERA: es la parte más joven,
en la que las células epidérmicas desarrollan los pelos absorbentes.
 LA ZONA DE RAÍCES LATERALES, DE RAMIFICACIÓN, SUBEROSA O
SUBERIFICADA: caracterizada porque la epidermis ha sido reemplazada por
una capa de súber, y porque en ella tienen su origen las raíces laterales. Región
sin pelos. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.
El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por
mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, previene la
desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un
ambiente favorable a los microorganismos.

3. El CUELLO o NUDO VITAL.- Es una zona de transición con la parte aérea.


CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA EXTERNA DE LOS SISTEMAS RADICALES
El término sistema radical se aplica a toda la masa de raíces subterráneas producidas
por una planta. La extensión, forma, profundidad y otras características de los sistemas
radicales varían en las diferentes especies de plantas y con las diversas condiciones de crecimiento. Las raíces
se clasifican en dos tipos de morfología:

1. EL SISTEMA AXONOMORFO, ALORRIZO O PIVOTANTE: Cuando tiene un eje


principal preponderante, ordinariamente es la raíz embrional desarrollada de las
dicotiledóneas, primaria o principal, típica o normal, conspicuamente más larga y más
gruesa que todas las otras raíces del sistema, las que se constituyen en ejes secundarios,
de poco desarrollo en comparación con el eje principal. En las gimnospermas y
dicotiledóneas la raíz primaria lo produce, por alargamiento y ramificación. El sistema
radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, con raíces de
2°- 5° orden, y crecimiento secundario.
El sistema pivotante presenta los siguientes casos:
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 RAÍZ PILOTIFORME: aquella que tiene un gran y notable desarrollo, característica de los grandes
árboles, como los “pinos”, “algarrobos”.
 RAÍZ FILIFORME: la que es delgada y larga, como en “alfalfa”, “euforbia”.
 RAÍZ CONOIDEA: la que se asemeja a un cono, generalmente reservante, como en “zanahoria”.
 RAÍZ NAPIFORME: aquella oblonga y muy gruesa, como en “nabo”.
 RAÍZ GLOBOSA: como esférica y suculenta, verbigracia la “remolacha”.

2. EL SISTEMA DIFUSO, HOMORRIZO O FASCICULADO.- En las monocotiledóneas,


igual que en las pteridófitas, la raíz embrional por lo general se atrofia y muere pronto.
El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz
primaria, desarrollándose un conjunto de raíces del mismo o parecido grosor, es decir la
raíz principal cesa en su crecimiento y se despliegan en su lugar un conjunto de raíces
secundarias de similares características, las que se dicen se producen en los nudos de la
base del tallo y por lo que se les denomina también raíces adventicias, muy común en
gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo.
En éste caso se aprecian las siguientes clases:
 RAÍCES FIBROSAS O EN BARBADILLA: largas, delgadas, semejantes a fibras, con
el aspecto de una cabellera, como en “arroz”, “maíz”, “trigo” y otras gramíneas.
 RAÍCES TUBEROSAS: las engrosadas a modo de un tubérculo
y que generalmente almacenan alimento, como en “camote”,
“dalia”, “yuca”, “llacón”.

RAÍCES ADVENTICIAS
Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta. Pueden surgir de
partes aéreas de la planta, en tallos subterráneos, y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero
tienen forma y tamaño relativamente homogéneo. Generalmente no tienen crecimiento secundario. Son raíces
fasciculadas o de los sistemas radicales fibrosos. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar
varios años. En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la
frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en
cada nudo nace un fascículo de este tipo de raíces.

RAÍCES ESPECIALIZADAS
E n algunas plantas, las raíces
efectúan funciones diferentes a
las típicas de la mayoría de las
raíces o desempeñan, en un grado

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especializado, sólo parte de esas funciones. Estas son raíces modificadas o especializadas, cuyas tipologías
clásicas son:

1. RAÍCES AÉREAS O EPÍGEAS: las que no se introducen en el suelo ni en el agua,


sino que permanecen en el aire, como acontece en muchas orquídeas epifitas (que
viven sobre otras plantas), y por quedar expuestas se hacen raíces fotosintéticas;
dan apoyo a los tallos trepadores y pueden absorber humedad
del aire porque poseen un tejido especial llamado velo radical o
velamen. Este tejido es una envoltura pluriestratificada que
recubre a la raíz y puede considerarse un tejido epidérmico,
puesto que se forma a expensas del dermatógeno. Las células
que lo integran no dejan entre sí meato alguno, y tienen
engrosamientos que le configuran resistencia. Cuando alcanzan su
completo desarrollo, se llenan de aire. La función del velamen,
aparte la protección de las partes internas, consiste en la
absorción y acumulación del agua.

2. RAÍCES ADHERENTES, GARFIOS O


TREPADORAS: las epigeas que se fijan a un sustrato,
que puede ser otra planta, un muro o cualquier otro
soporte, sirviéndole de sostén al vegetal, para así ir
trepando para alcanzar mayores alturas, como se
observa en la “hiedra”. Son adventicias en los tallos de
las enredaderas.

3. RAÍCES COLUMNARES: las adventicias que descienden verticalmente hasta


el suelo a partir de una rama, a modo de una columna, como en los “higuerones”
(género Ficus). Se originan de las ramas laterales de los grandes árboles y bajan
perpendicularmente de ellas para introducirse en el sustrato, funcionando como
un sistema de apoyo al sistema aéreo.

4. RAÍCES NUTRÍFERAS O NUTRICIAS: las de las plantas


epifitas que descienden hasta el suelo y se introducen en él
para desempeñar funciones absorbentes y no de sostén.

5. RAÍCES ZANCOS O ZANCUDAS: las adventicias que se forman en los nudos basales, propias de algunas
plantas monocotiledóneas que habitan ambientes palustres, pantanos o de los estuarios intertropicales que
brotan del tronco o de las ramas y a modo de zanco sirve de sostén a la planta, logrando mayor estabilidad.
Propias de zonas intermareales, aledañas a océanos donde la marea alta las cubre quedando el suelo inundado
hasta la próxima marea baja, y que simulando un palafito vegetal, sostienen el tronco sobre la línea de marea
alta, para evitar que se vea afectado por las inundaciones periódicas.
Como se observa en el mangle, en maíz, en el género Pandanus
Raíces zancos en mangle Raíces zancos en maíz Raíces zancos en Pandanus

6. RAÍCES
FULCRANTES
O FÚLCREAS:
son gruesas, se
forman en las

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ramas, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y absorción. Como la especie Ficus
benghalensis, la "higuera de la India". Dichas raíces nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se dilatan
hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando fúlcros que crecen en diámetro y además
pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas
por estas raíces fulcrantes, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que
tienen soporte sólo en el punto de unión con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una
enorme extensión. El tronco inicial también puede unirse por concrescencia con las raíces fúlcreas, y va
aumentando de tamaño. Se conocen troncos de cerca de 3 m de diámetro.
7. RAÍCES TABLAS, TABULARES O
LAMINARES: aquellas comprimidas lateralmente
que se forman en la base del tronco a modo de
contrafuerte, como en algunos árboles tropicales
(Parkia africana). Se originan de la parte basal
del tronco de ciertas especies de ecosistemas
selváticos. Presentan una sección aplanada y se
ubican de manera lateral a él.

8. RAÍCES RESPIRATORIAS O NEUMATÓFOROS: raíces epigeas, de


apariencia esponjosa, negativamente geotrópicas, propias de diversas plantas
intertropicales de los suelos pantanosos o de los manglares, con un aerénquima
muy desarrollado y neumátodos. Desempeñan la función de suministrar oxígeno
a las partes sumergidas que carecen de él por las condiciones del terreno, es
decir mejorar la oxigenación del sistema radical y absorbente. Como se observa
en “flor de clavo” Jussieua repens

9. RAÍCES DE ALMACENAMIENTO, O RESERVANTES: las


engrosadas que se cargan de
materiales de reserva, como en
“yuca”, “yacón”, “camote”,
“zanahoria”.

10. RAÍCES
CHUPADORAS
O
HAUSTORIOS: las que
penetran en los tejidos de la
planta hospedante,
empalmando con los haces conductores para absorber sus jugos vitales. Se presentan
en las fanerógamas parásitas y semiparásitas. En el primer caso succionan el alimento elaborado: savia
elaborada, desde el floema; como ocurre en las Cuscutáceas (“cúscuta”). En el segundo caso toman el agua y
sustancias minerales en disolución: savia bruta, desde el xilema; como se observa en las Lorantáceas (“suelda
con suelda”).

11. RAÍCES

CONTRÁCTILES: las que por contracción tienden a


enterrar más profundamente a la planta en el suelo, en especial a los bulbos y otros

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tallos subterráneos, como en “alfalfa”, “remolacha”, Taraxacum, Rubus y monocotiledóneas bulbíferas, pero no
en gramíneas.

12. RAÍCES GEMÍFERAS: aquellas que excepcionalmente


forman yemas y permiten la propagación vegetativa, cono
en Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp, Pfaffia
ghpohalioides

13. RAÍCES SIMBIÓTICAS: las que son asiento de una simbiosis. Aquellas que producto del crecimiento
conjunto con un microorganismo, adoptan una morfología particular diferenciándose según el tipo de
microorganismo. Por ejemplo conformando los llamados nódulos bacterianos en que las raíces crecen junto
con bacterias. La interacción de la raíz con hongos se denomina micorrizas.
Los nódulos bacterianos son asociaciones simbióticas entre la raíz y organismos fijadores de nitrógeno, como
bacterias, generalmente del género Rhizobium; muy común en la familia Fabaceae, especialmente frecuente en
papilionadas, como el “frejol”, “garbanzo”.

Las micorrizas son asociación


simbióticas entre una y un hongo. Existen en el 90% de las plantas
superiores, aunque algunas pocas familias carecen de micorrizas
(Brassicaceae y plantas acuáticas). Las micorrizas extienden el área de absorción de la raíz y hacen disponibles
P, Cu y Zn. Plantas con pocos pelos radicales son muy dependientes de micorrizas. Proporcionan resistencia a la
contaminación por metales pesados, pHs adversos, sequía, altas temperaturas y salinidad, y escasez de
micronutrientes en el suelo. Se encuentran dos tipos de micorrizas: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.
Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la
raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan
la llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina entre los árboles de zonas templadas,
siendo especialmente característico en hayas, robles, eucaliptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota
como Ascomycota. Aquí el hongo recubre las partes no suberizadas de la raíz, y penetra la corteza. Las hifas no
alcanzan la endodermis ni el tejido vascular.

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En las endomicorrizas en cambio, no hay manto externo


que pueda verse a simple vista. Las hifas se introducen
inicialmente entre las células de la raíz, pero luego penetran
en el interior de éstas, formando vesículas alimenticias y
arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas
vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división
Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con
predominio de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos
pobres como los de las praderas y estepas, la alta montaña y
las selvas tropicales. En el bosque atlántico aparecen junto a
las ectomicorrizas. Aquí las hifas (casi siempre de un
Zygomycete) penetran las células corticales en donde forman
anillos concéntricos.
Las endomicorrizas son el tipo más común en angiospermas y en epífitas como orquídeas.

ANATOMÍA DE LA RAÍZ

La raíz crece en longitud y grosor debido a la actividad de los meristemos.


Inicialmente se forman tres capas fundamentales:
- dermatógeno, - periblema, y - pleroma, las cuales
se van a diferenciar en:
- epidermis, - corteza y - cilindro central o
estela, respectivamente.

En cortes transversales se pueden distinguir dos tipos básicos


de estructura anatómica: la estructura primaria y la
estructura secundaria. La primera de ellas representada en
las monocotiledóneas, y la segunda en las dicotiledóneas y
gimnospermas.

ESTRUCTURA PRIMARIA
Característico de las pteridofitas y monocotiledóneas, en plantas por lo
general herbáceas, de crecimiento primario. Presentan externamente
una capa epidérmica con pelos absorbentes y debido al constante roce
con las partículas del suelo, estas células epidérmicas se desgastan
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rápidamente, por lo que su función protectora es reemplazada por las primeras capas de la corteza llamada
exodermis. La corteza propiamente dicha (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene
estructura homogénea o está formado por varios tipos de células; está constituida de parénquima incoloro, a
veces transformado en reservante o acuífero. Su estrato más interno es la endodermis con membranas
engrosadas y suberificadas, en las que se distinguen las bandas de Caspary.
A continuación se nota el cilindro central o estela, cuya primera capa es el periciclo o capa rizógena,
(algunos la sinonimizan con pericámbium), la cual puede estar formada de un estrato o más de células
parenquimáticas, sin espacios intercelulares. Debajo del periciclo se ubican los haces conductores en disposición
radial, de tipo colateral cerrado. Hacia el centro se nota la zona medular o simplemente médula, conformada
de células parenquimáticas, aunque en algunas especies no existe (médula hueca).

Tipos de corteza en transcortes de raíz


Ipomoea batatas: Orquídea: con velamen Nymphaea: planta acuática
parénquima reservante con cavidades secretoras aerénquima desarrollado

Células de paso en transcortes de raíz de monocotiledónea Vista del cilindro central

Formación de raíz lateral

ESTRUCTURA
SECUNDARIA.-
Pasado el primer año de vida en las plantas gimnospermas y dicotiledóneas
ocurren fuertes engrosamientos, debido a la actividad de los meristemos
secundarios: cámbium suberoso o felógeno y el cámbium vascular. La
epidermis ha sido reemplazada por varias capas de corcho o súber. La corteza se ve reducida por el notable
desarrollo del cilindro central, en especial de los vasos xilemáticos conformantes de los haces conductores
colaterales abiertos.
Inicio de la estructura secundaria de una raíz de dicotiledónea

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Desarrollo de la estructura secundaria de raíz en transcortes de raíz de dicotiledónea

Transcortes de raíz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)


Obsérvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leño y el espesor del floema

Transcortes de raíz secundaria de alfalfa y olivo

Comparativo de las
estructuras de raíz primaria con raíz
secundaria, adultas

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