10. EL FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA.
1. CADENAS Y REDES TRÓFICAS.
Los organismos de un
ecosistema son eslabones de
múltiples cadenas tróficas,
entre los cuales se produce
una transferencia de mate-
ria y energía
Los organismos pueden
agruparse en distintos
niveles según su tipo de
alimentación.
Uno de los aspectos a estudiar para conocer y comprender cómo funciona un
ecosistema es el de las relaciones tróficas que se producen en él. Estas relaciones
no son sino una serie de intercambios de materia y energía entre las especies; cada
especie constituye un eslabón de una cadena (trófica) de transferencia de materia
y energía.
Figura 1.
Como quiera que en el paso de un eslabón a otro se pierde parte de la materia y
energía contenida en el anterior, la longitud de las cadenas alimenticias o tróficas
no puede ser muy larga: no más de cuatro o cinco eslabones. Algunos ejemplos de
cadena tróficas son los siguientes:
Hierba → insecto → musaraña → lechuza
Hierba → insecto → ciempiés → rana → nutria.
Algas → boga → martín pescador.
Dichas cadenas están, en realidad simplificadas, ya que no se incluyen en ellas
los parásitos ni los organismos descomponedores. Pero la simplificación es aún
mayor si consideramos que se establecen relaciones colaterales entre distintas ca-
denas, ya que estas no pueden considerarse aisladas, pues es muy raro que una pre-
sa lo sea de un único depredador y que un depredador tenga una sola presa exclusi-
va. Si unimos las distintas cadenas por sus eslabones comunes obtenemos redes
tróficas, que nos dan una visión más realista de las relaciones tróficas en el ecosis-
tema. En la figura 1 aparecen representadas dichas relaciones simplificadas en un
ecosistema de dehesa y en la 2 las del Coto de Doñana.
2. LOS NIVELES TRÓFICOS.
Pero es necesario tener en cuenta, como veremos en la unidad siguiente, que el
ecosistema cambia y que, por tanto, las especies que nos encontramos en la actuali-
dad no necesariamente estarán presentes en el futuro, sino que han podido ser susti-
tuidas por otras que ocupan el mismo nicho. Una forma más adecuada de represen-
tar las relaciones tróficas es considerar a las distintas especies agrupadas según su
tipo de alimentación: en niveles tróficos. De esta forma, las distintas especies de la
comunidad quedan adscritas a cualquiera de los siguientes niveles:
El funcionamiento del ecosistema. - 1 -
 Figura 2.

Mamíferos

Alimoche
Milanoreal Reptiles
Milanonegro Anfibios
Ratonero Buitrecomún
Aguilaimperial

Aguilacalzada Aguilaculebrera

Alcotán Lechuzacomún Cernícalocomún Halcón

Carbonero Jilguero Alcaudóncomún Mochuelo Perdiz Cuervo

Totovía Cogujada Ruiseñor Autillo Abejaruco Torcaz
Tarabilla Mirlo Críalo Grajilla
Currucas Oropéndola Alcaudónreal Chotacabras Urraca
Zarcero Pitoreal Alcaraván Rabilargo

INVERTEBRADOS VEGETALES

• Productores: Compuesto por todos los organismos autótrofos: vegetales, al-

gas, bacterias foto y quimiosintetizadoras.
• Consumidores primarios. Representado por los herbívoros, que se alimen-
tan de los productores.
• Consumidores secundarios. En él agrupamos a los carnívoros que se ali-
mentan de los individuos pertenecientes al nivel anterior y a los parásitos.
• Consumidores terciarios. Carnívoros que se alimentan de otros carnívoros.
• Detritívoros. Se alimentan de restos orgánicos (saprófitos), cadáveres (ca-
rroñeros) o excrementos (coprófagos)
• Descomponedores. En él figuran hongos y bacterias que oxidan la materia
orgánica, “devolviéndola” en forma de materia inorgánica al medio, la cual
fue “extraída” de él por los productores cuando la redujeron a materia orgá-
nica.
Figura 3.
Pirámides de biomasa.

El funcionamiento del ecosistema. - 2 -

 La asignación de las distintas especies a un nivel trófico no está exenta de in-
convenientes, ya que una misma especie puede pertenecer a varios niveles; por
ejemplo, numerosos pájaros insectívoros comen también partes de las plantas; el
oso pardo come miel, frutos, invertebrados, peces y otros mamíferos. Además, mu-
Aprendo más: chas especies durante una fase de su vida pertenecen a un nivel y durante otra a
Las pirámides de pro-
ducción nunca pueden
otro distinto, e incluso en algunas especies los dos sexos se incluyen en niveles tró-
estar invertidas, pero no ficos distintos (los tábanos machos se alimentan de néctar de plantas, mientras que
ocurre así con las de
números (un árbol pue- las hembras lo hacen de sangre)
de dar sustento a un Una forma tradicional y sencilla, aunque poco realista, de representar las rela-
número importante de
fitófagos) y de biomasa. ciones entre los distintos niveles tróficos del ecosistema es mediante pirámides
Cuando la tasa de reno- formadas por rectángulos superpuestos, que representan cada uno a los distintos ni-
vación del fitoplancton
sea muy elevada, puede veles tróficos (Figura 3)
darse el caso de que, en Hay distintos tipos de pirámides:
algún momento, la bio-
masa del zooplancton • De números: se representa en cada nivel el número de individuos que lo
sea superior a la del fi- componen. A veces pueden estar invertidas
toplancton; aunque poco
tiempo después éste se • De biomasa: en este caso es la biomasa el parámetro representado en cada
recuperará. nivel. Aunque casi siempre estas pirámides tienen forma de tales, hay oca-
siones en que puede presentarse también una inversión de tamaño (ver
Aprendo más de esta página)
• De producción o de energía: aquí el parámetro utilizado es la producción o,
lo que es lo mismo, la energía que circula por cada nivel trófico. En ningún
caso este tipo de pirámide podrá aparecer invertida pues nunca un nivel trófi-
co superior puede manejar mas energía que otro inferior por las pérdidas que
como sabemos se producen.
El tamaño de la base del rectángulo (la altura es igual para todos) es propor-
cional al número de individuos, a la biomasa o a la producción de cada nivel.
Figura 4.

10 0%
28% R eflejad a
3%
A b sorb ida p or el 97 %
ozono
17 % 80 %

A b sorb ida p or el polv o

A b sorbida y nub es
p or el v ap or 32 %
de ag ua 5%

15 % refle ja da

47%
21 %
A b sorb ida p or la tierra
Ab sorb ida
0,2 % p or las p lantas

25,8 %
A b sorb ida p or el ag u a

El funcionamiento del ecosistema. - 3 -


El ecosistema funciona
gracias al flujo de energía
que se establece entre és-
te y el Sol. La energía
lumínica captada por los
productores circula por
el ecosistema en forma de
energía química, parte de
la cual se pierde.
3. EL FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA.
El funcionamiento de un ecosistema puede reducirse a un flujo de energía que
se establece entre una fuente externa, el Sol, y él (Figura 4) A través del ecosistema
la energía y la materia van pasando de un nivel trófico a otro, o si se quiere, de
unos organismos a otros.
El punto de entrada de la energía procedente del Sol son los autótrofos, los
cuales, mediante la fase lumínica de la fotosíntesis, transforman la energía electro-
magnética procedente de él en energía química; la energía química conseguida en
esta fase es utilizada para reducir el CO2 a un compuesto orgánico: la glucosa (otros
compuestos inorgánicos como los nitratos también sufren un proceso de reducción
similar) Los siguientes niveles están compuestos por organismos heterótrofos.
La energía y materia que entran en cada nivel son utilizadas por los organis-
mos para elaborar sus propias estructuras biológicas, crecer, reproducirse y obtener
la energía necesaria para las reacciones metabólicas.
En este flujo de energía a través del ecosistema parte de ella se pierde y no
queda a disposición del nivel trófico siguiente. Es necesario, pues, una entrada con-
tinua de energía (solar) en el ecosistema (Figura 5)
Figura 5.

Energía

Perdidaen
respiración Productores
ycomocalor
Perdidaen
Noutilizada respiración
ycomocalor

Perdidaen Biomasa
respiración Noasimilada vegetal
ycomocalor Herbívoros y Descomponedores
animal
Noutilizada

Perdidaen Noasimilada
respiración Carnívoros
ycomocalor

A consecuencia de este flujo de energía entre los distintos niveles tróficos del
ecosistema, la biomasa de cada uno experimenta cambios. Al cambio que experi-
menta la biomasa en un ecosistema en un intervalo determinado de tiempo se le de-
nomina producción (se expresa en unidades de biomasa por unidad de tiempo, por
ejemplo: Kcal m-2 día-1).
ΔBiomasa
Pr oducción =
tiempo

El funcionamiento del ecosistema. - 4 -

 3. 1. LA PRODUCCIÓN PRIMARIA.
La producción prima-
La tasa a la cual la energía electromagnética es transformada en energía quími-
ria es tasa de fijación de
la energía lumínica en ca por los autótrofos se denomina producción primaria. En realidad, la cantidad
forma de energía quími-
ca.
de biomasa producida, mediante fotosíntesis, por unidad de tiempo representa la
producción primaria bruta (PPB), ya que parte de esa biomasa es utilizada y gas-
tada por los propios productores para su mantenimiento, en una serie de reacciones
de oxidación, entre las cuales la más importante es la respiración. La diferencia en-
tre la PPB y la energía gastada en la respiración se denomina producción primaria
neta (PPN). Este último término nos proporciona la cantidad real de biomasa de
los productores que podría quedar a disposición de los heterótrofos del siguiente
nivel.
Una forma muy sencilla, pero poco precisa, de medir la PPN de algunas co-
munidades es estimar la biomasa al principio y final de un período de tiempo (es
necesario medir la biomasa de las plantas muertas, de sus hojas y, en aras de una
mayor precisión, estimar la biomasa consumida por los herbívoros)
Mediante diversos métodos se ha tratado de estimar la PPN de distintos ecosis-
temas (Tabla 1); la PPN de los ecosistemas terrestres es de unas 115 x 109 tonela-
das de peso seco al año, y la de los marinos de 55 x 109 toneladas de peso seco al
año. En general la PPN es mayor en los ecosistemas tropicales y va decreciendo
conforme nos desplazamos hacia los polos (Figura 6) A pesar de que los océanos
ocupan las dos terceras partes del planeta su PPN es muy baja: un tercio de la glo-
bal.
Tabla 1 (según Whittaker, 1975)
Ecosistema Área PPN PPN del mundo Biomasa mundial
106 km2 gr m-2 año-1 109 t año-1 109 t
Bosque tropical lluvioso 17.0 2200 37.4 765
Bosque tropical estacional 7.5 1600 12.0 260
Bosque templado siempre verde 5.0 1300 6.5 175
Bosque templado caducifolio 7.0 1200 8.4 210
Bosque boreal 12.0 800 9.6 240
Zona de árboles y arbustos 8.5 700 6.0 50
Sabana 15.0 900 13.5 60
Pastizal templado 9.0 600 5.4 14
Tundra y zona alpina 8.0 140 1.1 5
Monte bajo semi y desértico 18.0 90 1.6 13
Desierto 24.0 3 0.07 0.5
Cultivos 14.0 650 9.1 14
Marismas y pantanos 2.0 2000 4.0 30
Lagos y ríos 2.0 250 0.5 0.05
Total continentes 149 773 115 1837
Océano abierto 332.0 125 41.5 1.0
Zonas de afloramiento 0.4 500 0.2 0.008
Plataforma continental 26.6 360 9.6 0.27

El funcionamiento del ecosistema. - 5 -

 Ecosistema Área PPN PPN del mundo Biomasa mundial
106 km2 gr m-2 año-1 109 t año-1 109 t
Lechos de algas y arrecifes 0.6 2500 1.6 1.2
Estuarios 1.4 1500 2.1 1.4
Total marino 361 152 55.0 3.9
TOTAL 510 333 170 1841
Figura 6.

Aunque posteriormente trataremos con más amplitud la cuestión, deben apre-

Aprendo más:
La luz es un factor li- ciarse las implicaciones que tiene la eliminación de zonas pantanosas y de selvas
mitante importante para tropicales para introducir cultivos: la producción de los cultivos (650 gr m-2 año-1)
la producción primaria
en los ecosistemas acuá- es notablemente inferior a la de los ecosistemas que remplazan (2200 y 2000 gr m-2
ticos. La fotosíntesis va año-1, para selvas y pantanos, respectivamente)
disminuyendo con la
profundidad y existe un Figura 7.
punto (punto de com-
pensación) en el que la
PPN es 0, es decir, la
cantidad de carbono fi-
jada por fotosíntesis es
igual a la consumida por
respiración; por encima
la PPN es positiva.

3. 1. 1. LOS FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIÓN PRIMARIA.

Si la producción primaria es la tasa de fijación de energía electromagnética en

El funcionamiento del ecosistema. - 6 -

forma de biomasa de autótrofos mediante la fotosíntesis, los factores que la condi-
cionan deben estar relacionados con los que condicionan este proceso. Estudiemos
los factores en las comunidades terrestres y acuáticas.
1. La luz: De la radiación solar que llega a la superficie de la Tierra, sólo el
44 % aproximadamente, podría ser utilizado por los pigmentos fotosinteti-
zadores; pero, aún más, la eficiencia de los sistemas fotosintetizadores sólo
permite aprovechar eficazmente poco más del 1% del total de la radiación
incidente. Aunque en los ecosistemas terrestres la luz puede limitar la PP,
es en los ecosistemas acuáticos, donde se percibe mejor la influencia de la
luz en la PP (Figura 7), ya que el agua absorbe rápidamente la luz (más de
la mitad de la luz incidente es absorbida en el primer metro de agua) Por
otra parte, como la cantidad de radiación aumenta con la latitud, se observa
un aumento de la producción en este mismo sentido en los océanos (Figura
8)
Figura 8.

2. El agua. En los ecosistemas terrestres el agua puede condicionar la PP, ya

que ésta puede ser escasa y perderse através de las hojas por transpiración
(los estomas deben abrirse para captar el CO2). La figura 9 muestra como la
PPN está relacionada con la precipitación en los bosques; es lógica esta re-
lación, ya que una menor precipitación conduce a una menor cantidad de
vegetación.
Figura 9

3. Los nutrientes. También resulta más que evidente que la disponibilidad de

nutrientes tiene que ser un factor determinante en la PP, ya que son la base
para la elaboración de la materia orgánica. Sin embargo, no todos los nu-

El funcionamiento del ecosistema. - 7 -

 trientes tienen la misma importancia: nitrógeno y fósforo parecen ser los
que más influyen sobre la PP. Los nutrientes en los ecosistemas acuáticos
(continentales y oceánicos) llegan por la meteorización y erosión de las ro-
cas y suelos; en los océanos, hay zonas donde la concentración de nutrien-
tes es muy elevada debido a la existencia de corrientes (Figura 10) Los
océanos son menos productivos que las zonas terrestres ya que tienen me-
nor proporción de nutrientes (por ejemplo, el suelo puede tener un 0,5% de
nitrógeno, mientras que el océano sólo posee el 0,00005%)
Figura 10.

3. 2. LA PRODUCCIÓN SECUNDARIA.
La tasa de formación
La biomasa formada por los autótrofos mediante la fotosíntesis queda dispo-
de biomasa por los hete- nible para ser utilizada por los herbívoros o bien por los descomponedores, cuando
rótrofos es la producción
secundaria. mueran; a su vez, los herbívoros pueden ser consumidos por los carnívoros y estos
por otros de un nivel trófico superior. Recordemos que los organismos heterótro-
fos necesitan incorporar materia orgánica ya elaborada (por los autótrofos u otros
heterótrofos) para poder realizar todos sus procesos vitales. A la tasa de producción
de biomasa por parte de los heterótrofos se le denomina producción secundaria.
Pero no toda la biomasa de un nivel pasa al inmediatamente superior.
• hay partes de la planta o del animal que no se aprovechan por el herbívoro
o el carnívoro y se descomponen.
• de la parte consumida, hay una fracción que no puede ser digerida y se
pierde con las heces.
• de la porción digerida una parte es utilizada para conseguir la energía nece-
saria para su mantenimiento (mediante la respiración) y otra parte para su
crecimiento y reproducción.
Lo anteriormente expuesto queda perfectamente reflejado en la figura 11. Re-
sulta evidente que es necesario que la biomasa y producción de los niveles inferio-
res sea mayor que la de los superiores.

El funcionamiento del ecosistema. - 8 -

Aprendo más:
Figura 11.
En el paso de la ener-
gía de un nivel a otro el
factor tiempo es impor-
tante una vez que el or-
ganismo sólo mantiene
su biomasa, no crece.
Por ejemplo, si un her-
bívoro consume al año
1000 unidades de ener-
gía (u.e.), sólo incorpora
a su cuerpo 100 u.e.
(aceptando la regla del
10%), que son las que
quedarán disponibles
para los carnívoros. Si
suponemos que el her-
bívoro al año deja de
crecer, al cabo de 3 años
habrá consumido 3000
u.e., pero sólo sigue re-
teniendo las 100, el re-
sto han sido perdidas
para el siguiente nivel
trófico.

3. 3. EFICIENCIAS.
La cantidad de energía que fluye de un nivel trófico a otro depende de la efi-
ciencia con la que la energía es utilizada. La eficiencia se define como el cociente
entre dos variables: una de salida y otra de entrada. Podemos calcular varios tipos
de eficiencia, tanto dentro de un mismo nivel trófico como en el paso de un nivel a
otro; las más usadas son.
1. Eficiencia de consumo. Nos indica qué fracción de la producción de un
nivel trófico es consumida por el nivel trófico superior; es decir, la presión
que un nivel ejerce sobre el inferior. Lo que no es consumido pasa al nivel
de los decomponedores. La eficiencia de consumo oscila entre el 0,05 de
un bosque y el 0,5 de un ecosistema pelágico con fitoplancton (es mayor en
los ecosistemas acuátcos que en los terrestres)
Eficiencia de consumo = Ingerido en el nivel n/Producción neta en nivel n-1
Aprendo más:
2. Eficiencia de asimilación. La fracción de la energía ingerida que llega al
Los bosques tropicales
son poco aptos para la intestino y es absorbida para realizar un trabajo. En los herbívoros la efi-
agricultura, ya que son
ciencia de asimilación es más baja que en los carnívoros (20-50% para los
muy pobres en materia
orgánica y nutrientes. primeros y 80% para los segundos), ya que la celulosa y lignina que poseen
Esto es debido a que las
altas temperaturas y
los vegetales son muy difíciles de digerir.
humedad reinantes ace- Eficiencia de asimilación = Energía asimilada/Energía ingerida
leran los procesos de
descomposición de la
3. Eficiencia de producción. Se refiere a la fracción de la energía que es asi-
materia orgánica y los milado y que se incorpora a la biomasa de ese mismo nivel (el resto que no
nutrientes son muy rá-
pidamente asimilados es incorporado se pierde en forma de calor). Los ectotermos, sobre todo in-
por la exuberante vege- vertebrados, pierden poco calor y su eficiencia es alta, ya que convierten
tación.
casi todo lo asimilado en biomasa (10-40%); los endotermos, invierten mu-
cha energía en mantener la temperatura corporal constante y, por tanto,
convierten un porcentaje muy bajo (1-2%) de la energía asimilada en bio-

El funcionamiento del ecosistema. - 9 -

 masa (Figura 12)
Eficiencia de asimilación = Biomasa /Energía asimilada
4. Eficiencia ecológica. Es la fracción de la producción de un nivel que es
transformada en producción del nivel inmediatamente superior. Tradicio-
nalmente se consideraba que era constante: alrededor del 10% (Figura 13);
en la actualidad, se sabe que oscila entre valores del 1 al 25%, e incluso
más. Esta circunstancia explica por qué el número de eslabones tróficos ra-
ramente pueden ser más de cuatro o cinco y el que los escalones inferiores
deban poseer más biomasa que los superiores. Por ejemplo: de 100 unida-
des de energía almacenadas en el nivel de los productores gracias a la foto-
síntesis, sólo pasan 10 a los herbívoros (necesitará comerse 10 veces 100
unidades para almacenar él 100 unidades); el carnívoro que se come al her-

Figura 12

bívoro (aceptando la ley del 10%) sólo aprovechará el 1% de la energía

almacenada en el primer nivel, el de los productores.
Eficiencia ecológica = Producción neta del nivel n+1/Producción neta del nivel n
Figura 13.

5. Tasa de renovación (productividad). Relaciona la producción neta de un

nivel trófico con la biomasa contenida en el mismo; nos indica el tiempo
que tarda en renovarse la biomasa de ese nivel trófico. Una tasa de renova-
ción alta expresa que el nivel trófico transforma la mayor parte de la ener-
gía obtenida del nivel trófico anterior en producción neta y, por tanto, pue-
de renovar rápidamente la biomasa contenida en él. Un nivel, como el fito-

El funcionamiento del ecosistema. - 10 -

 plancton, que tiene una productividad 1 por día, quiere decir que renueva
toda su biomasa en un día (algunas pirámides de biomasa que tiene en la
base el fitoplancton pueden mostrar el nivel superior, el del zooplancton,
mayor que el inferior, pues en algún momento el fitoplancton ha podido ser
consumido por el zooplancton, aunque dada su alta tasa de renovación,
pronto se regenerará). Los organismos que tienen una baja productividad
utilizan la energía del nivel inferior no en renovar sus componentes sino en
otras partidas metabólicas (en mantener la temperatura corporal constante,
por ejemplo)
Tasa de renovación = Producción neta del nivel n/Biomasa del nivel n
ML−2T −1
Pr oductividad = −2 = T −1
ML
Figura 14.

Aprendo más. El inverso de la tasa de renovación (B/Pn) se denomina tiempo de renova-

La fotosíntesis es la prin-
cipal vía de entrada de la ción y expresa el tiempo que permanece la biomasa en el nivel trófico co-
energía en los ecosistemas, rrespondiente.
pero, a mediados de la déca-
da de los setenta se descu- Figura 15.
brió una interesante comuni-
dad de organismos alrededor
de las chimeneas que, a más
de 2500 metros se encuen-
tran en algunos lugares del
fondo oceánico. En estos lu-
gares la vida se organiza en
torno a la quimiosíntesis: las
bacterias quimiosintetizado-
ras fijan el CO2 gracias a la
energía obtenida en la oxida-
ción del sulfuro de hidrógeno
que se emite por estas chi-
meneas. Las bacterias consti-
tuyen el nivel de los produc-
tores; viven libres o simbion-
tes con grandes gusanos tu-
bícolas, mejillones, almejas.

El esquema de la figura 14 nos ayuda a comprender mejor los distintos tipos

El funcionamiento del ecosistema. - 11 -


Gran parte de la ener-
gía almacenada en cada
nivel trófico pasa al nivel
de los descomponedores.
de eficiencia. La figura 15a nos resume las transferencias de energía en un ecosis-
tema acuático y la 15b en un prado y en un bosque.
3. 4. EL PAPEL DE LOS DESCOMPONEDORES Y DETRITÍVOROS.
Las partes no consumidas, las heces, mudas, pelos, plumas, descamaciones,
etc. sirven como alimento para los detritívoros y descomponedores. Los detritívo-
ros son un grupo de organismos que se alimentan de los cadáveres (carroñeros: zo-
rros, gaviotas, cuervos, buitres, milanos, hienas, etc.), restos (pelos, mudas, etc.),
excrementos. Los descomponedores (hongos y, sobre todo, bacterias) transforman
la materia orgánica en inorgánica, devolviéndola al medio, de donde fue asimilada
mediante la fotosíntesis.
Algunos cálculos estiman que cerca del 75% de la producción neta de cada ni-
vel trófico va a los descomponedores, sobre todo en los ecosistemas terrestres en
los que la eficiencia de consumo de los herbívoros es muy baja. Los descompone-
dores son, probablemente, los responsables de la mayor parte de la producción se-
cundaria.
La descomposición comprende una serie de reacciones mediante las cuales la
materia orgánica muerta, rica en energía, es oxidada, dando lugar a dióxido de car-
bono, agua u otras moléculas inorgánicas de menor complejidad. Comienza por
procesos de autolisis de los tejidos orgánicos y se produce un lixiviado de minera-
les y compuestos orgánicos solubles por parte del agua de lluvia; las bacterias y
hongos realizan el resto de la descomposición. El agua, la aireación y las tempera-
turas facilitan el proceso de descomposición.
Figura 16.
El funcionamiento del ecosistema. - 12 -
 4. EL CICLO DE LA MATERIA.
Cuando hablamos de un flujo de energía entre niveles tróficos estamos hablan-
La energía circula de
un nivel a otro “almace- do de una transferencia de materia entre estos, ya que la energía está contenida en
nada” en la materia or- los enlaces de los compuestos orgánicos que sirven de alimento a los distintos or-
gánica, la cual vuelve al
medio gracias a la activi- ganismos (los productores, recordemos, transforman la energía lumínica en quími-
dad de los descompone- ca y con ella reducen los compuestos inorgánicos del medio) Energía y materia lle-
dores.
van, pues, caminos muy parecidos; pero parte de la energía, como hemos venido
repitiendo, se pierde en forma de calor y no es recuperable por ningún componente
del ecosistema, mientras que la materia, extraída en forma mineral del componente
abiótico del ecosistema por los productores, circula entre los distintos niveles del
ecosistema en forma de materia orgánica (formando la biomasa de los organismos)
y termina por volver, en forma mineral, al lugar de procedencia gracias a la labor
de los descomponedores (Figura 16)
El ciclo de la materia puede visualizarse siguiendo los ciclos (ciclos biogeo-
químicos) que describen los nutrientes, que asimilan los productores y que circulan
por los ecosistemas en forma de diversas moléculas.
Figura 17.

Los nutrientes circulan por el ecosistema por dos compartimentos: uno biótico,
representado por todos los organismos (dentro de éste se pueden establecer, a su
vez, diversos compartimentos: de productores, herbívoros, etc.), y otro abiótico,
que es externo a las cadenas alimenticias que se establecen entre los organismos.
Entre los compartimentos hay un intercambio; la velocidad de flujo nos indica la
cantidad de nutrientes que pasan de un compartimento a otro por unidad de tiempo.
En los ciclos biogeoquímicos se perciben las conexiones e intercambios entre eco-
sistemas.

4. 1. EL AGUA.
El agua debido a sus propiedades físico-químicas y a las funciones que desem-
peña en los organismos es un nutriente de gran importancia. Describe un ciclo, co-
nocido como hidrológico, en el que el compartimento principal es abiótico (Figura
17)
El ciclo del agua se puede resumir en: océano → evaporación → atmósfera →
precipitación → aguas continentales → océano. El agua de lluvia y la oceánica se

El funcionamiento del ecosistema. - 13 -

parecen mucho en composición entre sí, pero no a las continentales. En las aguas
continentales los iones más abundantes son el bicarbonato y el calcio, mientras que
en las oceánicas lo son el cloro y el sodio (Figura 18) En las aguas marinas los io-
nes bicarbonato y calcio son retirados mediante diversos procesos biológicos y
químicos y fijados en los sedimentos. El cloro parece tener un origen volcánico.
Figura 18.

4. 2. EL OXÍGENO.
El oxígeno es un gas que tiene y ha tenido una gran importancia en todos los
procesos biológicos y en la evolución de los seres vivos.
Figura 19.

El oxígeno libre procede de la fotosíntesis y gracias a ella se pudo formar la

capa de ozono que protege a la Tierra de la radiación ultravioleta de onda corta
procedente del Sol. Además del ciclo descrito en la figura 19, el oxígeno describe
otros ciclos acoplado a compuestos como el carbono y el nitrógeno:
CO2 + H2O ↔ (CH2O)n + O2
NO3- + H2O + H+ ↔ NH3 + 2O2
En la atmósfera, en la llamada capa de ozono, gracias a la fotolisis del propio
oxígeno y del ozono se produce un ciclo de gran importancia biológica, como ya

El funcionamiento del ecosistema. - 14 -

hemos comentado:
O2 + uv → O + O
O + O2 uv → O3
O3 + uv → O + O2
O + H2O → 2OH-

4. 3. EL CARBONO.
Las principales fuentes de carbono son la atmósfera, que lo contiene en forma
de CO2 (720 Gt); el océano, sobre todo en forma de bicarbonatos (37.400 Gt); y las
rocas carbonatadas (3,4 107 Gt) y combustibles fósiles (3.800 Gt) El flujo principal
se produce entre la atmósfera y los ecosistemas acuáticos y terrestres, teniendo co-
mo vía de entrada la fotosíntesis. La respiración produce dióxido de carbono, que
vuelve a la atmósfera. Otros gases, que también intervienen en el ciclo del carbono,
son el monóxido de carbono y el metano; este último es producido en los procesos
de metanogénesis.
Figura 20.

La fermentación es un proceso anaeróbico en el cual compuestos orgánicos,

como la glucosa, son oxidados a otros más sencillos, también orgánicos, como el
lactato, etanol o acetato. Éste puede ser metabolizado, mediante la acción de las
bacterias metanogénicas, rindiendo como productos finales CO2 y metano (CH4) El
metano es producido en mayores cantidades en lagos, pantanos y en el digestivo de
los rumiantes y termitas. El metano puede ser oxidado en condiciones aerobias y se
transforma en CO2.
Cuando el CO2 se disuelve en el agua se producen una serie de transformacio-
nes que se conocen como sistema carbónico-carbonato, que sirve para regular el
pH de las aguas.
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3- ↔ 2H+ + CO32-
La cantidad de CO2 disuelta en el agua de los océanos es muy baja (0,2 ml l-1),
mientras que los iones bicarbonato y carbonato son muy abundantes. La existencia

El funcionamiento del ecosistema. - 15 -

del C en una forma u otra depende del pH del agua (Figura 21)
En la actualidad, una fuente importante de emisión de CO2 a la atmósfera es la
quema de combustibles fósiles (unas 5 Gt al año); otra fuente importante es la
quema de la vegetación, que aporta unas 2 Gt anuales de CO2 (Figura 22) De esas 7
Gt, parte (4 Gt) parecen ser absorbidas por los océanos y las otras 3 Gt incrementan
la cantidad de CO2 atmosférico (0,4% anual) y a las que no se les ha encontrado
“destino” (¿tal vez hay un incremento de la fotosíntesis que es capaz de asimilar-
las?)
Figura 21.

4. 4. EL NITRÓGENO.
El nitrógeno molecular presente en la atmósfera representa aproximadamente
el 78% de los gases que la forman. El nitrógeno molecular (N2) puede ser utilizado
por algunas bacterias y cianobacterias, pero no por las plantas; para que éstas pue-
dan usarlo es necesario una serie de reacciones de oxidorreducción llevadas a cabo
por ciertos microorganismos (Figura 23)
Figura 22.

El funcionamiento del ecosistema. - 16 -

 1. El N2 es reducido a amonio gracias a un sistema multienzimático denomi-
nado nitrogenasa. La energía y el poder reductor necesarios para la reduc-
ción (10 ATP por molécula de amonio) es obtenida de la desprendida en la
oxidación de compuestos orgánicos. Entre los organismos fijadores del ni-
trógeno destacan las bacterias de los géneros Azotobacter, Clostridium y la
bacterias simbiontes de las raíces de las plantas pertenecientes al género
Rhizobium. Los organismos descomponedores también producen amonio
(amonificación) por la degradación de los compuestos nitrogenados.
2. En ambientes aerobios el amonio es oxidado a nitratos (nitrificación) en un
proceso de dos etapas. Las bacterias responsables del proceso son quimio-
sintetizadoras y pertenecen a los géneros Nitrosomonas y Nitrobacter, en el
proceso obtienen la energía para la síntesis de la materia orgánica que ne-
cesitan.
NH4+ 3/2O2 → NO2- + 2H+ + H2O + e
NO2- + ½O2 → NO3- + e
Los nitratos producidos sí pueden ser absorbidos por la vegetación e incorpo-
rados en forma de amonio (en realidad de grupo amino NH2) a los aminoácidos y
otros compuestos orgánicos. En distintas reacciones se forman compuestos nitro-
genados que son excretados y transformados en amonio.
Figura 23.

Mediante la reducción de los nitratos (desnitrificación), en ambiente anaero-

bio, se vuelve a obtener el nitrógeno molecular. Los organismos responsables de
este proceso son bacterias de los géneros Pseudomonas, Thiobacillus.
La actividad industrial produce óxidos de nitrógeno, que en la atmósfera for-
man ácidos, los cuales son arrastrados a los ecosistemas por la lluvia (véase unidad
16)

4. 5. EL FÓSFORO.
Mientras en los ciclos descritos hasta ahora, la fuente principal del elemento
era la atmósfera, en el fósforo no ocurre así, ya que la mayor reserva de él son las
rocas fosfatadas. Otra diferencia significativa es que el fósforo no sufre cambios

El funcionamiento del ecosistema. - 17 -

importantes en su forma de presentarse, ya que la circulación de este elemento se
produce siempre en forma de fosfato (Figura 24)
Figura 24.

Los fosfatos son asimilados por los productores y circula en la misma forma
por las cadenas tróficas. Vuelve al medio tras la descomposición de los cadáveres,
restos orgánicos y heces por los descomponedores. Desde los ecosistemas terrestres
parte de los fosfatos son arrastrados a los marinos; en ellos, una parte del fósforo
circula por las cadenas tróficas marinas, otra parte vuelve a los ecosistemas terres-
tres gracias al guano de las aves que se alimentan de organismos acuáticos y otra
precipita, por ejemplo, en forma de fosfato férrico insoluble, quedando atrapada en
los sedimentos (a escala de ciclo geológico puede quedar disponible en los ecosis-
temas)

4. 6. EL AZUFRE.
Es un elemento de gran importancia biológica, puesto que forma parte de las
proteínas y otras moléculas orgánicas. Describe un ciclo complejo, acoplado al de
otros elementos, como el nitrógeno o el fósforo, en el que las bacterias anaerobias
tienen un importante papel; circula en diversas formas: sulfatos, sulfuros, óxidos
(Figura 25) Las fuentes principales de azufre son la hidrosfera y la litosfera.
Figura 25.

El funcionamiento del ecosistema. - 18 -

 Las plantas asimilan azufre en forma de sulfato (SO42-) e incorporan el azufre a
aminoácidos y otras moléculas orgánicas. Circula por la biosfera en forma de sulfa-
tos, sulfuro de hidrógeno (SH2) y dióxido de azufre (SO2) Los cadáveres y restos
de seres vivos son descompuestos por bacterias aerobias y se produce, nuevamente
sulfato.
En condiciones anaerobias, las bacterias sulfatorreductoras reducen los sulfa-
tos a sulfuro de hidrógeno; en los sedimentos, el sulfuro de hidrógeno puede reac-
cionar con el hierro para dar sulfuro ferroso insoluble. Mediante quimiosíntesis y
fotosíntesis anaerobia, diferentes formas reducidas del azufre pueden ser oxidadas
por bacterias, para dar sulfatos y azufre.
La quema de combustibles fósiles suministra grandes cantidades de óxidos de
azufre a la atmósfera, que vuelven a los ecosistemas en forma de ácidos (véase uni-
dad 16)

El funcionamiento del ecosistema. - 19 -