8 Oxigeno ENO EN LAS CONTENIDO DE Oxi AGUAS DULCES EI oxigeno es el pardmetro més importan- te de los lagos, aparte del agua misma. El oxigeno disuelto evidentemente es esencial para el metabolismo de todos Jos organismos acudticos que presentan una respiracién de tipo aerobio. Por tanto, las propiedades de solubilidad y, sobre todo, la distribucin del oxigeno en los lagos son esenciales para com- prender Ia distribucién, el comportamiento y el crecimiento fisiolégico de los organismos acuaticos. Los mecanismos de control de las con- centraciones de oxigeno disuclto en los lagos son importantes en relacién a su disponibili dad para los seres vivos. No obstante, las dinamicas del metabolismo del oxigeno cons- tituyen solo una de las facetas del contenido de oxigeno de las aguas dulces. Los apor- tes de oxigeno disuelto procedentes de la atmésfera y de los procesos fotosintéticns, y la distribucién hidromecénica del oxigeno, son compensados por el metabolismo de con- sumo. La proporcién de utilizacién de oxi- geno con respecto a su sintesis permiten una evaluacin efectiva del metabolismo del Iago como un todo. La distribucién resultante del oxigeno in- fluye en gran manera sobre la solubilidad de muchos nutrientes inorgdnicos. Los cambios de accesibilidad de nutrientes estén reguls- dos por las variaciones estacionales sufridas en las regiones lacustres de un ambiente ae- robio 0 anaerobio. Estos cambios en la dis tribucién de nutrientes provocan un creci- miento répido de muchos organismos capaces de aprovecharse de ellos. Las respuestas de la poblacién pueden ser temporales y tran- sitorias. No obstante, si los cambios de dis- ponibilidad de nutrientes regulados por el oxigeno se prolongan durante un largo pe- tiodo, la productividad de todo el lago pue- de sey alterada radicalmente, y mantenerse en dicha situacién. Aunque aqui contempla- mos el contenido de oxfgeno como una en- tidad separada, en los comentatios siguien- tes se verd su integracién con todas las fa- cetas del metabolismo de los seres vivos. SOLUBILIDAD DEL OX{GENO EN LAS AGUAS DULCES Atendiendo al volumen, el aire contiene aproximadamente un 20,95 por ciento de oxigeno, siendo el resto nitrégeno, con la excepcién de un pequefto porcentaje de otros gases. Debido a que el oxigeno es mas so- Juble en el agua que el nitrégeno, Ia canti- dad de oxigeno del aire que se disuelve en agua es aproximadamente un 35 por cient y el resto esté compuesto sobre todo por miNl mir Scene iw coms anne ee [sa sti en a a on ne I | a ee = 7 a : a : - 3 13,05 21 868 4 12,70 2 53 3 12,37 2B 858 14 9,98 32 16 9,56 4 sSegiin datos de Truesdale, Downing, y Lowden, 1955. tdgeno, a pesar de que sus presiones son iguales. ‘La solubilidad del oxigeno se ve afectada de manera no linear por la temperatura, au- mentando considerablemente al disminuir la temperatura del agua. En la tabla 8-1 se mues- tra la relacién general de la solubilidad con respecto a Ia temperatura, aunque estos va- lores estén sujetos a pequefias modificaciones conforme mejoran los ensayos analiticos (dis- cutido extensamente en Ohle, 1952; Morti- mer, 1956, y Hutchinson, 1957). En las re- ferencias citadas aparecen datos més deta- lados. La solubilidad de Jos gases en el agua es modificada por la presién, asi como por la temperatura. Por tanto, el equilibrio del oxi- geno atmosférico con 1a concentracién del ‘oxigeno en el agua depende de Ja presién parcial atmosférica y, por consiguiente, de la altitud de la superficie del lago. La saturacién normalmente se considera en relacién a la presién existente en la su perficie del Iago. Ricker (1954) y Mortimer (1956) han tratado extensamente el tema de! porcentaje de saturacién de oxigeno en el agua, y los dos han preparado nomogramas para facilitar los célculos. El nomograma de Mortimer se incluye en este tratado (apén- dice), aunque se recomienda que, en los ané- lisis de rutina, se utilice la versién ampliada, la cual esté impresa en un material resistente a la humedad. La cantidad de gas que permanece disuel- ta esta regida por la presin atmosférica a Ta cual estd expuesto el lago a una altitud de- terminada, por las condiciones meteorolégi- cas, y también por Ia presién hidrostatica existente a una determinada profundidad. La cantidad total de gas que se puede encontrar en cl agua a una profundidad dada conside- rando la suma de las presiones atmosférica ¢ hidrostética se denomina saturacién abso- luta (Ricker, 1954). La presién real en at- mésferas, Pz, a una profundidad dada es gual a Ja existente en superficie, Pe, mas 0.0967 veces Ia profundidad z en metros, © sea: P, = P, + 0,0967 7 La importancia de esta relacién se basa en Ja cantidad de presién requerida para evitar la formacién de burbujas, que se elevan y escapan a la superficie, Estas burbujas estén114 Oxigeno compuestas de muchos gases, de los cuales cl mas activo es eb oxigeno, derivado de la y el metano, resultante de Ia des in anaerdbica bajo ciertas condi- ciones. EL grado de sobresaturacién de oxi- geno que se precisa para la formacién de burbujas aumenta con la profundidad. En lay aguas tranquilas se puede producir el cre- cimiento de la burbuja, a profundidades me- nores de un metro, como resultado de la tensidn de oxigeno (Ramsey, 1962 a), Por de- bajo de esta profundidad se requiere un gra- do extremadamente alto de sobresaturacién, asi como la ausencia de turbulencia o de olas internas que puedan inducir un despla- zamiento en profundidad y un cambio de presién. Las burbujas muy pequefias estan estabilizadas por la adsorcién de una peli- cula orgénica, que, al ascender a la superfi- cie, se rompe o se acumula en ella en forma de espuma (Ramsey, 1962 b). A profundi- dades mayores de 1 a 4 metros, dependien- do de los modelos de turbulencia, el oxigeno producido puede permanecer disuelto a cau- sa de la presién hidrostatica. Se puede ir acu- mulando, de forma que alcance una sobre- saturaci6n relativa a la presién en la superfi- cie del lago de varios cientos por ciento, y estar todavia por debajo de su saturacién ab- soluta en dicha profundidad. La salinidad también reduce hasta cierto punto Ia solubilidad del oxigeno en el agua, Jo cual debe tenerse en cuenta en los ané- lisis de oxigeno de las aguas continentales saladas y salobres. La solubilidad del oxige- no disminuye de forma exponencial al au- mentar el contenido de sal, y en el agua de mar normal es aproximadamente un 20 por ciento menor que en agua dulce. Green y Carritt (1967) presentan tablas revisadas y un nomograma para Ia saturacién del oxige- no en el agua salada. ‘Aunque la metodologia sobre los aspectos fisicos, quimicos y biolégicos de Ia ecologia acudtica es muy compleja, y una discusion completa sobre el tema abarcarfa un trabajo mucho més extenso que este libro, Ja impor- tancia del oxigeno disuelto justifica algunos comentarios al respecto. A pesar de los avan- ces recientes de la tecnologia de electrodos (Ohle, 1953; Golterman, 1969), el soporte SEE area teem Principal del andlisis de oxigeno é todo de Winkler, que se basa en I ie sion quimica del oxigeno y la valoracién colori, métrica con reactivos de reaccién conocida en relacién con la concentraci6n. Se debe te. ner en cuenta que existen numerosos com. Puestos que interfieren en la precisin de las mediciones, como el hierro, los nitratos y la materia orgénica, los cuales son considera. bles en muchas aguas, sobre todo si estén contaminadas. Existen comentarios detalla- dos sobre las modificaciones de este método, realizadas por Welch (1948), Standard Me. thods (APHA, 1970), y Golterman (1969), En las aguas saladas continentales se tienen que usar otros métodos (Walker y col., 1970; Ellis y Kanamori, 1973). DISTRIBUCION DEL OX{GENO DISUELTO EN LOS LAGOS La difusién de los gases en el agua es un proceso muy lento. Para que se establezca ‘un equilibrio con el oxigeno de la atmésfera en un periodo razonable, el agua debe circu- lar, tal como ocurre en Jos periodos de mez- cla vertical o en el epilimnion de los lagos estratificados. Si las concentraciones de oxi- geno disuelto en profundidad se aproximan al nivel de saturacién, se establece el equi- librio con bastante rapidez, normalmente en cuestién de pocos dias, a las temperaturas y presién altitudinal existentes. Sin embargo, Jos lagos muy profundos requieren perfodos més largos para una saturacién completa de equilibrio, a cual se puede alcanzar, 0 no, antes de que Ia estratificacién impida la exis- tencia de circulacién durante una estacién. En un lago ideal, Ia concentracién de oxi- geno durante la circulacién primaveral al- canza, 0 se aproxima bastante, el 100 por ciento de saturacién, el cual se encuentra entre 12 y 13 mgO,17 a 4°C y a una altitud préxima al nivel del mar (fig. &-)- Esta concentracién ideal del 100 por ciento de saturacién depende del control fisico de difusién, mezcla y saturacién. Con frecuen- cia aparecen desviaciones, sobre todo en for- ma de una ligera sobresaturacién producida por un exceso de actividad fotosintética con