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)品種における農業
Title 的特性の変異
杉山修一・高橋直秀
(北海道大学長学部附属農場)
片岡政之
(九州農試草地部)
後藤寛治
(北海道大学長室学部食用作物学教室)
Studies on potential v
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, トールフェスグの育種は初期段階を超えたものと思
トールフェスク (
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eb.
)は, われる。したがって,今後,育種を進めてゆく上では,基
他の牧草種とともに明治初年に導入されて以来,わが国 本的な農業特性の変異,ならびにそれらの相互関係や,様
における重要な寒地型牧草の 1つとなっている。 トーノレ 々な気象条件や管理条件に対するこれらの特性の適応的
ブェスクは,一般に他の寒地型牧草に比べ,耐暑性がす 意義について知見を深めてゆくことが必要と思われる。
ぐれるため,主に中国,四国,九州などの暖地傾斜地に 現在,世界には 1
981年までに OECDに登録されたト
おける放牧用草種として利用されてきた。しかし トー ールブェスク品種は約 40程ある。本試験は,そのうち各
ルフェスクは広い種内変異を有するため,北海道の道東 国で育成された 24品種と 1系統を用い,これらの品種に
地域のような寒冷地においても越冬が可能で、,オーチヤ みられる基本的な農業特性の変異と育成地の環境条件と
ードグラスに比べて,高い家畜生産性を示すことが報告 の関係について調査したものである。
されている 14)。
材料および方法
わが国でのトーノレフェスクの育種は, 1
962年以降,北
海道農試で優良品種の選定,育種素材の収集をはじめと Table1に,供試品種とその育成地,育成地の緯度,
して行なわれ2,
5),1
972年には,農林登録品種,ホクリョ 1月の平均気温を示した。気象データは,世界気象機関
ウ,ヤマナミが普及に移された 4)。また, 1
983年には,九 の CLINO(
Cli
mat
olo
gic
alNormals)から各育成地に
294
J・高橋・片岡・後藤: トーノレブェスク品種の変異
杉I
J 295
Table 1
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2.50 N 4
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3. Maris Kasba Carnbridge,U K 5
2.50 N 4
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4. MarisJ
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l Cambridge,U K 5
2.0N
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C London
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最も近い地点のものを用いた6)。供試品種のうち, ホク 0,3kg,9月
と同量を,さらに 6月初旬に, N,2kg,K2
リョウ,ヤマナミは,ともに札幌の北海道農業試験場で 初旬には, N,1kg,K20,2kgを追肥した。
育成され,そのうち,ホクリョウは札幌市,羊ケ丘の北 1
979年の播種当年には,出穂のみられた個体数を調査
海道農試構内に自生していた集団を,ヤマナミはアメリ した。 2年目の 1980年には,各区につき,年 3回刈と年
カからの導入品種を育種母材としている 4)。また, Maris 5回刈の 2種類の刈取処理を行なった。各刈取処理は,
J
ebl,Maris kasbaは,冬期間においても生長を継続
e 3回刈区では,各品種の開花期 8月 2
8日, 1
0月 8日
することを目的として,北アフリカの自生系統を素材に に,他方, 5回刈区では, 5月 2
1日, 7月 1
7日, 8月 2
1
育成された品種で・ある。なお, MarisJ
eblは 1
e 0倍体で 日
, 9月 2
6日, 1
0月 1
8日の各期に行ない,各区 5{固体
ある。 4倍体系統は,草地試験場を経由して導入したも につき個体乾物重を測定した。また 3回刈区における
ので,来歴は不明である。 開花期の調査では,各区 5個体につき,出穂茎数,出穂
1
979年に,各品種をペーパーポットで育成し 6月に 茎乾物重,栄養茎乾物重を測定し,さらに各個体 3出
穂、
実験圃場に移植した。試験区は 2反復乱塊法とし,畦 茎につき,秤長,穏長,止葉長,止葉幅 1穂あたりの
幅 50cm,株間 25cmで
, 1畦 4
.5m,1
8個体を 1区とし 頴花数を調査した。また, 3回刈区では,各区約 10個体
た。施肥は, 1
979年の移植前に 1
0aあたり, N,4kg, につき,出穂始日(個体あたり 3本の茎が出穂した日)と
P2U5,6kg,K20,7
.5kgを
, 1980年は越冬直後に前年 開花期刈取後の 2番草について出穂のみられた個体数を
2
96 北海道大学長学部邦文紀要 第 1
4巻 第 3号
1
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J・高橋・片岡・後藤. トーノレアェスク品種の変異
杉I
J 297
Table 2
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276 .
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(2) 2nd crop .
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(3) 3
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703 .
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(4) Total .
854 一.
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(5) 1
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899 一.
256 一.
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(6) 2nd crop .
854 一.
265 -.369
(7) 3
rd crop .
847 一.
265 一.
369
(8) 4th crop 637 .
548 -.377
(9) 5th crop 1
55 .
834 一.
235
(
10) t
ota
l .
936 -.093 一.
327
Eigenvalue 5
.57 .
171 .2
1 7
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開花期における形態形質について,供試品種の総合的
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06 評価を行なうために主成分分析を行なった。 Table3に
,
(
戸川市一凶
その固有値と因子負荷量を示した。用いた形質は,手早長,
求)22hω と百円ω肖
05 07 03
ム1 1
L
l
.1:
l"'18
穂長,栄養茎乾物重,出穂茎乾物重,出穂茎数, 1出穂茎
位21 重,楽長,葉帆 1穂あたりの頴花数である。 1以上の
ム
リ
口1
.
1 A2
:U 悶有値をもっ 2つの主成分が得られ,この 2つの主成分
A1G
によって全変動の77.3%が説明された。第 1主成分の因
ム ーLρ 企 04
ム1
0亙 l
U 子負荷量は,梓長,穂長 1出穂茎重 1穂あたりの頴
ム1
2
花数など l出穂茎の大きさに係わる形質で、すべて 0
.8以
kの正の高い値をとっているため,この主成分は出穂茎
のサイズを表わす主成分といえる。第 2主成分では栄養
-
.1 -2 1
0
Temperature i
nJa
n.(
oC) 茎乾物重でー 0
.71
5と負の高い値を,出穂茎乾物重,出穂
茎数では 0
.87
6,0
.85
0とそれぞれ正の高い値をとってい
F
ig . Relationshipbetweenr
.3 e
lativey iel
dof
1stand 2nd cropa t 5cut
ti ng system ることから,第 2主成分は,開花期における栄養生長と
and mean temperature of January in 生殖生長の相対的割合を示しているものと考えられる。
the breeding sit
es. Symbols a s in 第 1主成分と第 2主成分の品種スコアーに基づく散布
Fig.1.
図を, F
ig. 5に示した。第 1主成分では,ホグリョウが
2
00
極めて高い値をとり,出穂茎のサイズが他の品種に比べ
て著しく大きくなっている。残りの品種についてみる
と,一般にアメリカの品種が高く,フランスの品種が低
国別的訪
1¥国 )5
(・
く,その中聞にオランダの品種が散布する傾向がみられ
ム12 .
.
.
. る。実際,第 2主成分の品種スコアーと育成地の 1月の
∞ 3
1
3ムー
平均気温の聞には,r=ー0
.51*と 5%水準で有意な負の
ロU白 百 芝 虫 LF
05
1
, 8.
,' 相関があり,冬期間寒い地域で育成された品種ほど 1出
・. 11
;1{
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ム11 @
d;
O 穂茎のサイズが大きくなる傾向があることを示してい
@z 03 る。これは,著者らがメドーフェスクの品種や 10), トー
k
. "'17"'19
.21
2
0 Table 3
. Pri
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l components e xt
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from corr
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1 ,9 mong morphological cha
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9
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内U
Fig.1. (
1)Culmlength .
124
842492
巧
d
(
2)Earlength 484
といえる。このことは,オーチヤードグラス 3),ライグラ
i
巧 nynunwdqu
(
3) D Wo
fve
get
ati
vet
ill
ers ー .
715
ス8) およびメドーフェスク 13) について認められている。
(
4)D Wo
f reproductive t
ill
ers .
876
品種は 5回刈区と 3回刈区の年間収量の相対的割合に
(
5)Numberofreproductivet
ill
ers 8
50
ついて 3群に分かれている。つまり, ~fÜ 刈取i玄で収量
(
6)Meanreproductivet
ill
erweight -, 1
84
が変わらないもの 5回刈区の収量がやや落ちるもの,
(
7)Leaflength -.518
そして著しく落ちるものである。一般に,日本,アメリ
(
8)Leafwidth .
763 .
135
カの品種は,中聞の群に集まっているが,フランス,オ
(
9)Number off
lor
ets per e
ar 937 .
137
ランダ、の品種は 3群すべてにわたって分布している。
Eigenvalue 4
.36 2
.59
杉山・高橋・片岡・後藤: トーノレフェスク品種の変異 299
=
L6
07 摘 要
世界各地に由来するトールフェスク 2
4品種, 1系統を
ム1
0
供試し出穂性,生産性,開花期における形態形質に関
1
9
- T AD 企 Z
l する変異を,主に育成地との環境条件との関係で検討
"
-3 2
}2A170:dS1高FJ141 @1
し7
こ。
1
. 播種当年に出穂しぞすい品種ほど 2年目の出穂
-1
ム1
2 も早生となり,刈取後の 2番草においても出糖、しやすく
..,toillllBlh
m4
なる傾向がみられた。一般に,アメリカで育成された品
日ム
ト
種は,播種当年と刈取後の再生草でもよく出穂、し,出穂
始日も早生となった。
F
ig.5
. S
cat
terdiagramo
fvarie
tals
coresbetween 2
. 年間 3回刈区と 5回刈区の各刈取時と年聞の合計
Z
IandZ 2
. Symbols a
si nFig
.1.
収量の相関関係に基づき,主成分分析を行ない。その結
ルブェスクの生態型 1
2)で、得た結果と一致している。他 果,基本的収量性,季節生産性,刈取頻度に対する反応
方,第 2主成分については,アメリカの品種が開花期に 性を表わす 3つの主成分が得られた。一般に冬期間の気
おける生殖生長の割合が高くなる傾向がみられたが,他 温の低い国で育成された品種は,収量が春に偏る傾向が
の品種については一定の傾向は認められなかった。 みられた。しかし刈取頻度に対する反応性には,品種
聞に広い変異がみられたものの,育成国聞には一定の傾
考 察
向はみられなかった。
木試験の結果,主成分分析の散布図については,ホク 3
. 開花期の形態的 9形質に基づき主成分分析を行な
リョウが他の品種に比べて特に異なる位置を占めてい った結果,出穂茎のサイズを表わす主成分と開花期にお
た。これは,季節生虚性,出穂茎のサイズについて顕著 ける栄養生長性を表わす主成分の 2つが得られた。出穂
にみられ,この点ホクリョウは, トールフェスグ品種の 茎のサイズについては,冬期間寒い国で育成された品種
中でも特に寒冷地に適応した品種といえる。それに対し ほど大型化する傾向がみられた。しかし開花期におけ
て,北アフリカの自生集団から育成された Mariskasba る栄養生長性については,育成国に一定の傾向はみられ
と MarisJ
ebe
lは, ホクリョウと対照的であった。 こ なかった。
れらの品種は,札幌のような寒冷地での越冬は極めて悪
引用文献
いが,播種当年には晩秋でも活発に生長を続けることが
観察された。このように, トーノレフェスクの品種聞には . CALDER,D
1 . M.・ Flowering behavioro
fpop-
一般に広い変異が存在している。しかし,著者らが前報1
2) u
lat
ionofDact
ylisglomerataunderconditions
で報告しているように, トールフェスクの生態型には,
i
nB r
ita
in,よ Apρl
.Ecol.1 :307
-320
.1 964
2
. 川端習太郎 F
est
uca属牧草の生産力に関する種な
ヨーロヅパの山岳地帯に自生する集団のようにホクリョ
らびに品種間差呉,北長試実報, 9 0:9 9
-103
.1 966
ウを超える変異を示すものや,北アフリカ(チュニジア)
. KAWABATA,S
3 . and GOTOH,K.: I nter
action
の集団のように特異な出穂性を示すものなど既存の品種 。fva
rie
ty and c
utt
ing treatment i
n orchard-
には見られない幅広い変異が含まれている。 g
rassy
iel
dtr
ias,J
l ap.J
.Br
eed
. 20: 1
97-
199
.
著者ら 10,
11,
1) は,トーノレフェスクと近縁のメドーフェ
3 197
0
スクについては,変異の幅が狭いため,倍数化,種間交 . 川端習太郎・後藤寛治・森
4 行機・雑賀優・鈴木
雑などの育種的手段によって変異の幅を拡大することが 茂・阿部二朗・高瀬 昇: トーノレフェスクの新品
澄「ホクリュウ」および「ヤマナミ」について,北
育種にとって有効であることを指摘した。しかし, トー
農試研究報告, 1
03:1
-21
.19
72
ルフェスクに関しては,前述のように,生態型の中にい
5
.)1
1端習太郎・後藤寛治: 最近海外より導入した l
まだ利用されていない多くの有用な遺伝変異が含まれて
ーノレフェスク (
Fes
tuc
aarundinacea Sc
hreb.)お
おり,今後のトールブェスクの育種に際しては,これら よびメドーフェスク (F ,t
白 u
caPl刀 t
ens
isHuds.)品
の生態型の変異を利用してゆくことが有効と思われる。 種の生産力と諸特性にみられる変異性,北農試研究
資料, 2
:1-
52.1
973
3
00 北海道大学農学部邦文紀要第 1
4巻 第 3号
6
. 気象庁: 外国気候表,気象庁観測資料, 31
.1 96
3 secondyear,twosystemo
fcutt
ingtreatment(th
r e
e、
7
. 熊井清雄: 牧草の季節生産性の機作ならびにその timesandf i
ve-t
imespery
ear
)werec a
rriedo t,
u and
調蜂技術に関する研究,草地試研報, 5 :1 3
7-265 pla
ntdrymatterweightinfi
vepla
ntsofeachc u
l-
19
74 t
ivarwasmeasuredineachc
utti
ngtimeunderboth
8
. 岡部 俊: イ タ リ ア ン ラ イ グ ラ ス の 育 積 に 関 す る treatmen
ts. Ina ddition,somemorphologicalchar-
基礎的研究,北陸長試報, 1
7:1
29-
284
.19
75 a
ct e
rsa tfloweringtimeandproportiono fheading
. ROBSON,.
9 rM.: A comparison of British p
la nt
si naftermathwere measured.
and northAfrican v
ari
etie
so ft allf e
s cue11
. The resu
lts obtained wereasf o
llows.
Growth during winter and sur vivala t low 1) Thepercentageo fheadingplantsi ntheyear
よ App
temperature, .
zEcol.5: 179-190. 1968 o
fsowing c o
rrelatedn egati
vel
ywitht heearli
ness
1
0. 杉山修一・高橋直秀・後藤寛治 F
est
uca属 に お o
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weringinthesecondyear,andp osi
tivel
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け る 潜 在 的 変 異 に 関 す る 研 究 1 . メドーフェスク thepercentageo fheadingp lantsi naftermath( Fi
g.
(F
estu
cap r
atens
isHuds.)品種の主成分分析による 1)
. C ulti
vars from USA tended t o show a ct
ive
分類、,北大農邦文紀, 1 1・372
-379.1979 headingi ntheyearo fsowingandi nt heaftermath,
11.杉山修一・高橋直秀・後藤寛治 Fe
stuca属 に お and earline
ssi nt he timeofe aremergence.
ける潜在的変異に関する研究, 1 1
. メドーフェスク 2) P r
incipalcomponenta n
alysis wasa pplie
dt o
人為 4傍体における多交配後代検定,北大差是邦文紀, they i
eldo f eachcrop under f r
equent and i nfr
e-
11:380-
385.1979 quent cuttings ystems. Three f acto
rs were 0ト
12 杉山修一・高橋直秀・後藤寛治 Fe
stuca属 に お tain
ed. The五r st,second and t hir
df ac
torsr ep
司r
e
ける潜在的変異に関する研究, I II トーノレフェス sentedy iel
dinga b
ility,seasonalp a
tt e
rno fgrowth
クの生態型にみられる諸特性の変異,日草:誌, 2 6: andresponse t ocutting frequency( Table2)
. Cul
司
25
9-2
66.1 980 tiva
rs whichwerebred i ncoldc limaticco u
ntries
13
. 高橋直秀: メ ド ー フ ェ ス ク に お け る 潜 在 的 変 異 に showed a c
tivegrowth i ns p
ring but t he reduced
関する研究,北大農場報告, 2 4:1-5
2.1 98
5 growthinautumn. Therewasnoa s
soc
iatio
nb et
-
14
. 田辺安一: 寒 地 型 牧 草 の 放 牧 適 性 と 育 種 効 果 , 北 ween pr
oducti
vit
yunder frequent anu in
frequ
ent
海道草地研究会報, 1 8:3 0
-43
. 1984 cut
tingsystems(Fi
g.4
).
3
) Pri
nci
pal component a
nalys
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lsoa p
-
Summary p
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oninemorphologicalcha
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rsatflow
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me. Twocomponentswereobtained,whichr e
p-
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0cmx25cm)i nthe五eldo f Hokkaido o
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ngculmande r,andl
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rge
University,Sapporo,]apan(Table1
)
. At theyear l
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tc)thanthosefromwarmc
. 1imatic countries
of sowing,presence or absence o
f heading was (
Fig
.5)
.
examined inallp lan
tso f each cult
ivar
. At the