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CAPÍTULO 1

Introducción a la nutrición
y al metabolismo humano

El fundamento del presente libro reside en construir una herramienta de


formación y consulta para profesionales y estudiantes del área alimenti-
cia, tecnólogos, licenciados e ingenieros. Su contenido abarca el estudio
de la bioquímica de alimentos desde un punto de vista básico y aplicado,
que incluye de forma integral los principios del metabolismo y la bio-
energética, y los conocimientos más relevantes sobre nutrición.
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INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN

La nutrición, en tanto disciplina, es el estudio del intercambio y balance


de materia y energía en el organismo, de la digestión y asimilación de
nutrientes y de los inconvenientes que ocasionan su déficit o exceso.
Dado que la comprensión de cualquier disciplina se basa fundamental-
mente en un lenguaje común, comenzaremos con algunas definiciones
que serán necesarias para el correcto abordaje de los temas.
El Código Alimentario Argentino (caa) define qué es un alimento:

Toda substancia o mezcla de substancias naturales o elaboradas que, in-


geridas por el hombre, aporten a su organismo los materiales y la energía
necesarios para el desarrollo de sus procesos biológicos. La designación
“alimento” incluye además las substancias o mezclas de substancias que se
ingieren por hábito, costumbres, o como coadyuvantes, tengan o no valor
nutritivo (Código Alimentario Argentino).

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Por lo tanto, en la constitución de un alimento contribuyen sustancias
que son nutrientes, y también aquellas que sin ser nutrientes determinan
las características sensoriales y físicas del producto (color, sabor, aroma,
textura, palatabilidad, empaque, costo, etc.) y/o confieren propiedades
funcionales o fisiológicas y hacen en conjunto a la calidad integral.
El concepto de nutriente es esencialmente diferente al de ingredien-
te o componente de un alimento. Esto es importante en el momento de
confeccionar la información nutricional, ya que puede confundirse con
su formulación o su composición. La formulación de un alimento se des-
cribe sobre la base de los ingredientes. Esta información aparece en los
rótulos, y da nota de los materiales o sustancias (incluidos los aditivos)
con los que se elaboró; por ejemplo, el azúcar blanco, la harina de trigo
y el orégano son ingredientes. En cambio, el componente es toda sustan-
cia presente en forma natural o agregada del producto, y forma parte
de la composición química de los ingredientes. Retomando el ejemplo
anterior, un alimento tiene como ingredientes azúcar blanco, harina de
trigo y orégano, mientras que tiene como componentes la sacarosa (del
azúcar), proteínas, almidón, maltosa, vitaminas y sales minerales (de la
harina), aceites esenciales (del orégano) y fibra dietaria (de la harina y
del orégano). Pueden ser componentes todos los hidratos de carbono
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(monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos digeribles o no), sustan-


cias nitrogenadas (proteínas, péptidos, aminoácidos, ácidos nucleicos,
aminas, sales de amonio, bases nitrogenadas, etc.), lípidos (monoglicé-
ridos, diglicéridos y triglicéridos, ácidos grasos, pigmentos liposolubles,
vitaminas liposolubles, esteroles, emulsionantes, entre otros). Se incluyen
también las sustancias volátiles (alcoholes, aldehídos, cetonas, ésteres),
sales minerales y demás sustancias naturales o aditivos que contribuyen
a las propiedades físicas y sensoriales del alimento y a su estabilidad.
Una tabla de composición química de alimentos incluye, enton-
ces, el contenido de todos los componentes, tengan o no valor nutri-
cional. Informa, por ejemplo, el contenido de agua, proteínas, lípidos,
minerales e hidratos de carbono. El agua es determinada a partir de
la evaporación de sustancias volátiles frente a la desecación en estu-
fa a temperatura levemente superior a 100 °C. El contenido proteico
incluye todos los componentes nitrogenados sean o no sean proteínas,
determinados como nitrógeno total y expresados como %N multipli-
cado por un factor. Los lípidos incluyen todas las sustancias extraíbles
por solventes orgánicos. Los minerales son determinados como residuo

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de calcinación (o cenizas), y los hidratos de carbono se determinan
generalmente por diferencia (100, menos los demás componentes). Es
evidente que en ningún caso el contenido de los componentes deter-
minados por estas técnicas da información del valor nutricional de los
mismos. Debe, por lo tanto, diferenciarse una tabla de composición
de una tabla de información nutricional, la cual incluye solo aquellos
componentes que por sus características se consideran nutrientes o
ejercen un rol importante en la salud del consumidor.
Según el caa, nutriente es:

[…] cualquier sustancia química consumida normalmente como compo-


nente de un alimento que: a) proporciona energía; y/o b) es necesaria, o
contribuya al crecimiento, desarrollo y mantenimiento de la salud y de la
vida; y/o c) cuya carencia hará que se produzcan cambios químicos o fisio-
lógicos característicos (Código Alimentario Argentino).

Por lo tanto, para que un nutriente cumpla su función debe ser digerible y
asimilable. Una sustancia es digerible cuando, luego de haber sido ingerida
con el alimento, puede ser absorbida en el tracto digestivo; mientras que
el término asimilable implica que, una vez absorbido, el nutriente puede
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ser empleado en alguna vía metabólica.


La incorporación de nutrientes a nuestro organismo se realiza a
través de la respiración (absorción del oxígeno del aire) y de la inges-
tión de agua y alimentos. Una proporción adecuada de nutrientes en la
dieta es uno de los pilares fundamentales de la salud, pero no el único;
como se verá más adelante, existen alimentos funcionales, cuya tarea
promotora de la salud no puede explicarse únicamente sobre la base
del aporte de nutrientes.
Por otro lado, es importante destacar que la complejidad del orga-
nismo humano nos induce a pensar que hay requerimientos para lograr
un estado óptimo de salud que van más allá de las necesidades bási-
cas de nutrientes, y que además hay una diferenciación en las necesi-
dades particulares de cada individuo. Por lo tanto, la nutrición es uno
de los elementos de un conjunto integral que incluye, además, la dota-
ción genética, la inserción social y el estado físico, emocional y mental
de cada individuo.
Los nutrientes pueden clasificarse en macronutrientes (el oxígeno, el
agua, las proteínas, los lípidos y los hidratos de carbono) y micronutrientes

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(las vitaminas y la mayoría de los minerales). Esta clasificación se basa
en la necesidad de su ingesta diaria: macronutrientes en el orden de
gramos y micronutrientes en el orden de miligramos o menor, y difiere
de la clasificación en macro y microcomponentes, que toma en cuenta
el contenido porcentual en el alimento.
Dentro de los nutrientes se encuentran los denominados nutrien-
tes esenciales, que son sustancias que el organismo no puede sintetizar
por sí mismo, o lo hace a velocidades muy bajas, pero que son necesa-
rias para su funcionamiento. Las necesidades de cada uno de estos nu-
trientes son variables y su aporte debe ser cubierto por los alimentos
y suplementos ingeridos en la dieta. Entre los ejemplos de nutrientes
esenciales se incluyen las vitaminas, los ácidos grasos ω3 y ω6, aminoá-
cidos esenciales (lisina, triptófano, etc.) y los minerales. Los nutrien-
tes no esenciales son igualmente importantes en la nutrición humana,
pero con la diferencia de que pueden ser generados en el organismo a
partir de diferentes precursores. La glucosa es un claro ejemplo de este
tipo de nutrientes, ya que a pesar de ser fundamental en el organismo
energético no necesita ser ingerida en forma libre. Esta sustancia pue-
de obtenerse a partir del almidón de productos vegetales o sintetizarse
en el organismo mediante las distintas vías metabólicas.
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En los alimentos pueden estar presentes sustancias con una activi-


dad biológica opuesta o antagónica a la de los nutrientes, denominadas
antinutrientes, que impiden o disminuyen el aprovechamiento de los
mismos. Dependiendo de su acción se pueden clasificar en:
• Antivitaminas: un ejemplo de este grupo de antinutrientes es la avidi-
na, que es una proteína de la clara de huevo con acción anti-biotina.
• Antienzimas: el caso más conocido es el de los inhibidores de pro-
teasas del tracto intestinal, como son los factores antitrípticos de la
soja que inhiben la acción de la tripsina.
• Quelantes o complejantes: por ejemplo, los fitatos y la fibra dietaria
que disminuyen la disponibilidad de minerales; los taninos y otros
polifenoles que disminuyen la digestibilidad de las proteínas; los iso-
péptidos, uniones laterales entre restos aminoacídicos de diferentes
cadenas polipeptídicas debido a tratamientos de alimentos proteicos
a temperaturas muy superiores a los 100 °C.

Dependiendo de si son o no son inactivados por calor, los antinutrientes


pueden dividirse en:

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• Antinutrientes lábiles al calor, como los inhibidores de tripsina (in-
hibidores de Kunitz y de Bowman-Birk, reducen la digestibilidad
proteica), las hemaglutininas o lectinas (lisan glóbulos rojos), los
goitrógenos (fijan iodo) y antivitaminas (ejemplo, antivitamina B1
o tiaminasas).
• Antinutrientes termoestables, como las saponinas, los oligosacáridos,
los alérgenos, la lisinoalanina (principal isopéptido), las fibras y los
fitatos (fijan metales di o trivalentes y reducen su biodisponibilidad).
Debe asegurarse la eliminación y/o disminución de actividad total o
parcial de antinutrientes en alimentos hasta presentar inocuidad.

La presencia de antinutrientes en cantidades o actividad considerable


en los alimentos puede provocar:
• Disminución de la absorción intestinal de proteínas, o de su valor
biológico y/o cierta toxicidad.
• Disminución de la biodisponibilidad de elementos (Fe, Ca, Zn, et-
cétera).
• Producción de flatulencia, reacciones alérgicas y otros trastornos de
la alimentación.
• Reducción de la asimilación de vitaminas.
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Si bien hace algunos años se consideraban como antinutrientes las isofla-


vonas, las fibras y los oligosacáridos, actualmente son reconocidos como
sustancias poseedoras de propiedades nutracéuticas o beneficiosas para la
salud, si son ingeridas en la cantidad y la calidad adecuadas.
Por otro lado, los propios nutrientes también pueden ejercer cierta
acción antinutriente, dependiendo del balance y de la interacción entre
ellos. Por ejemplo, el calcio puede ejercer una acción antinutriente para
los ácidos grasos, puesto que estos forman sales cálcicas insolubles en el
intestino, reduciendo la absorción. Una elevada ingesta de zinc puede
alterar el metabolismo del hierro y, por otro lado, la absorción del zinc
puede verse disminuida por un alto aporte de calcio. Aquí se aplica el
concepto de interrelaciones nutricionales que se verá más adelante.
Además, los alimentos pueden contener sustancias tóxicas que dis-
minuyen su valor integral; estas se pueden encontrar naturalmente en
los alimentos (toxinas naturales como alcaloides, glucósidos cianogené-
ticos, etc.), ser consecuencia de un proceso inadecuado de preservación
(toxinas fúngicas), ser generadas en el procesamiento no controlado de

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los alimentos (carcinógenos, isopéptidos, pesticidas, aditivos no permi-
tidos o aquellos permitidos pero en exceso, nutrientes en exceso como
la vitamina A, vitamina F, metionina, etc.), o ser contaminantes del aire,
del agua y el suelo que pasan al alimento como son los metales pesa-
dos, plaguicidas, entre otros.
Es difícil establecer con certeza si las propiedades beneficiosas de un
alimento se deben exclusivamente a la presencia de nutrientes, a que po-
see sustancias no nutrientes que ejercen una acción protectora para la
salud, o a la acción sinérgica de ambos efectos. Actualmente, se conoce
como alimentos funcionales a aquellos alimentos en los que se comprue-
ba que su ingesta periódica produce un efecto beneficioso para la salud,
más allá del aporte de nutrientes. La soja, por su contenido en fibra y
oligosacáridos entre otras sustancias nutracéuticas, puede considerarse
un alimento funcional. En el anexo 2 se pueden ver los efectos benefi-
ciosos de su consumo.
Por lo tanto, el concepto de valor o calidad nutricional de un ali-
mento debe ser considerado de un modo más amplio. La calidad in-
tegral de un alimento incluye, además, otros factores que hacen a la
seguridad o inocuidad y a la aceptabilidad del alimento. Todos estos
factores de calidad de los alimentos tienen un peso determinado, pero
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a nuestro criterio si se considera el grado de importancia en relación


con el aseguramiento o preservación del estado de salud de los con-
sumidores, resulta el siguiente orden:
1° Seguridad alimentaria o inocuidad (adecuado control microbio-
lógico y de sustancias con acción toxicogénica o alérgica).
2° Valor nutricional (concepto ampliado que incluye al de alimento
funcional).
3° Aceptabilidad (propiedades sensoriales: color, aroma, sabor, tex-
tura; y propiedades funcionales: envase, costo, adecuación a hábitos o
modas, propaganda, rotulado, etcétera).

Este orden de importancia tiene un sentido práctico al momento de


encarar el desarrollo y procesamiento de un alimento, su conservación,
transporte, envasado, venta, marketing, entre otros. Ningún alimento
puede considerarse de buena calidad si no es inocuo. Si está asegurada
su inocuidad, un alimento puede tener o no un aporte nutricional im-
portante, pero esto no inhabilita su comercialización (hay alimentos que
aportan muy pocos nutrientes, dado que la elaboración de los mismos

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apunta a la aceptabilidad del consumidor, como es el caso de algunos
productos dietéticos). Ahora bien, si un alimento natural o formulado es
comercializado como un alimento nutritivo, está en primer lugar asegurar
su inocuidad, luego el valor nutricional y por último la aceptabilidad del
producto. Esta última implica todas aquellas propiedades que el consu-
midor puede de algún modo percibir y por ende valorar, y es sobre lo que
se trabaja desde un punto de vista empresarial para ganar el mercado.
El consumidor no puede detectar la presencia de microorganismos
patógenos (excepto que esté acompañada por un avanzado desarrollo
microbiano que modifique el sabor o el aroma del alimento), ni deter-
minar el contenido y calidad de nutrientes presentes en el producto. Por
eso, el consumidor confía en el rótulo y en la información nutricional
complementaria que figura en los envases y en los avisos publicitarios
de los alimentos, y asocia esta información con la calidad del producto.
Por lo tanto, el rotulado del alimento debe ser la carta de presentación
frente al consumidor, y debe ser veraz, permitiendo que este indague
acerca del producto que desea adquirir y evalúe si cumple con sus ex-
pectativas. En este contexto, nuestro país cuenta con el caa que debe
asegurar que el etiquetado nutricional no presente información que sea
de algún modo falsa, equívoca o engañosa para la población.
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Digestión y asimilación de nutrientes

El proceso completo de aprovechamiento de los alimentos consumidos


incluye la digestión, la absorción y la asimilación de los nutrientes.
Los alimentos, al ser ingeridos, inician un proceso que se conoce como
digestión en el aparto digestivo, constituido por la boca, el esófago, el
estómago y los intestinos delgado y grueso (figura 1).
Durante el proceso de digestión, los componentes de los alimentos
se van transformando en las vías digestivas en sustancias absorbibles por
las células del organismo. La absorción de los nutrientes liberados duran-
te la digestión ocurre fundamentalmente a nivel intestinal (muy pocos lo
hacen a nivel estomacal) por pinocitosis, difusión pasiva, difusión fa-
cilitada o transporte activo. Parte de estos compuestos que constituyen
el alimento pueden formar materiales de desecho que se eliminan por
vía fecal (heces).
La asimilación es el proceso metabólico que asegura un máximo
aprovechamiento de los nutrientes absorbidos, transformándolos en

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FIGURA 1. Esquema de digestión y asimilación de alimentos

Los alimentos ingeridos se degradan químicamente


y se reorganizan cuando pasan a través del tubo digestivo
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Aparato Parte de los productos químicos


digestivo
de los nutrientes se reconvierten
(boca, para servir como fuente
faringe, de energía
esófago
estómago,
intestino Y otra parte se modifica para
delgado formar ladrillos de construcción
e intestino de la estructura del organismo
grueso)

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sustancias requeridas para la conservación y desarrollo del organismo.
Este proceso ocurre en el medio interno, constituido por el plasma in-
tersticial o linfa de los tejidos (baña las células y circula lentamente),
linfa de los vasos linfáticos (llega de los tejidos y va hacia la sangre), el
plasma sanguíneo (circula rápidamente transportando nutrientes) y los
líquidos cefalorraquídeo y de las articulaciones. La asimilación de nu-
trientes mantiene la homeostasis de los fluidos corporales y de los teji-
dos, permitiendo realizar las funciones del organismo, como por ejem-
plo: respiratorias, nutricionales, excretorias, inmunológicas, correlación
humoral, equilibrio hídrico y regulación térmica, osmótica, ácido-base,
iónica y de la presión arterial. Como parte del proceso de asimilación se
generan sustancias no aprovechables que se eliminan por vía urinaria.

Transformaciones en el tracto digestivo

Boca: a nivel de la cavidad bucal se producen dos procesos importantes


que inician la digestión, ellos son la masticación y la salivación. La sali-
va es el conjunto de secreciones de las glándulas salivares (sublingual,
parótidas o submaxilar y mixtas) que incluyen enzimas digestivas como
α-amilasa, lipasas e invertasas. Las secreciones salivales poseen un pH
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que varía entre 6,3-6,9 y se diferencian en viscosidad y contenido de


enzimas, principalmente de α-amilasa. La saliva de parótidas es más
fluida y con mayor actividad amilásica. Las funciones de la saliva son
embeber y lubricar los alimentos y prepararlos para la masticación y
deglución, disolver y diluir las sustancias solubles en agua, aumentar
el contacto del alimento con papilas gustativas y permitir la difusión
de sabores (degustación), humedecer las mucosas, proteger los dientes,
iniciar la digestión de hidratos de carbono y regular la sed.

Estómago: es el órgano que se extiende desde el cardias del esófago


al píloro del intestino delgado. Las glándulas tubulares de la pared
gástrica secretan el jugo gástrico, a un nivel de 8-15 ml/h en reposo
y ayunas. Esta secreción es un líquido claro, incoloro, con olor suave
característico, densidad 1,006-1,009 y elevada acidez que varía entre
un pH de 0,9-1,5 hasta 3, debido a la producción de HCl y al control
por el NaHCO3 y el Na2HPO4. Las enzimas más importantes en el
jugo gástrico son las proteasas pepsina, catepsina y rennina y, con menor
actividad, las lipasas.

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Intestino: el quimo es una pasta semilíquida que pasa del estómago al
intestino delgado. Posee un pH ácido y acarrea productos predigeridos,
como proteosas-peptonas, hidratos de carbono parcialmente hidroliza-
dos y lípidos emulsificados groseramente. El quimo franquea el píloro a
intervalos hasta el duodeno (primera porción del intestino delgado), se
encuentra con secreciones del páncreas, del hígado y del intestino, todas
de pH neutro a alcalino. En el intestino, donde se completa la digestión,
actúan enzimas digestivas de diferente origen, que se describen en la
tabla 1. En el intestino grueso la flora microbiana existente utiliza como
fuente de energía y de nitrógeno parte de las sustancias no absorbidas
durante la digestión, modificando la composición de las heces.

Concepto de digestibilidad de nutrientes

Hemos visto que el proceso digestivo es el primer paso para que el


organismo pueda utilizar los nutrientes presentes en los alimentos in-
geridos. Sin embargo, no todos los componentes son afectados en un
mismo grado por las enzimas de los jugos digestivos. La digestibilidad
es la propiedad medible que evalúa la disponibilidad de los nutrientes
a ser absorbidos, o da idea de si son efectivamente absorbidos a nivel
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intestinal. En el caso particular y poco frecuente de que un nutriente


dado sea absorbido en forma íntegra, se dice que la digestibilidad es
completa (100%). Si un nutriente, en cambio, no es atacado por las
enzimas digestivas y posee un tamaño molecular que lo hace no ab-
sorbible por la pared intestinal, la digestibilidad puede ser nula (0%),
eliminándose la totalidad de lo ingerido por las heces. Por otro lado,
la digestibilidad puede ser levemente superior a 0% si el nutriente no
absorbido es atacado por las bacterias intestinales.
En la mayoría de los casos, los alimentos contienen más de un nu-
triente; las características propias de cada uno de ellos, sus interac-
ciones y su susceptibilidad a las diferentes enzimas digestivas hacen
que la digestibilidad resulte en valores variables, no nulos pero casi
siempre inferiores a 100%. Del total del nutriente ingerido, luego de
completarse el proceso de digestión, hay una fracción que no puede
ser absorbida. Esta fracción no absorbible está compuesta por sus-
tancias que no son degradadas por las enzimas digestivas, y por pro-
ductos no absorbibles provenientes de la degradación enzimática de
compuestos parcialmente digeribles. Esta fracción que no se absorbe

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TABLA 1. Características fisicoquímicas y actividad enzimática de los jugos pancreá-
tico, intestinal y biliar que participan del proceso digestivo a nivel intestinal

Jugo pancreático Jugo intestinal Jugo biliar o bilis


pH 7,8-8,0 pH 7,0-8,6 por NaHCO3 Hepática pH 7,3-7,7
Vesicular pH 6,0-7,0
Líquido incoloro, de viscosidad Secreción de la mucosa del intestino Producto de secreción interna y
media, transparente u opalescente. delgado. externa del hígado y la vesícula
biliar.
Solución salina (NaCl-NaHCO3) Líquido generalmente turbio por
de enzimas en formas inactivas: la presencia de leucocitos, células Excreción, porque el hígado vierte en
tripsinógeno, quimotripsinógeno, epiteliales y mucus. la bilis los pigmentos biliares, que
procarboxipeptidasas, proelastasa. son los productos de desintegración
Contiene enzimas con las siguientes
de la hemoglobina y otras sustancias
Por acción de una enteroquinasa actividades:
orgánicas y minerales.
(proteasa intestinal) pasan a sus
Sobre péptidos: aminopolipeptidasa,
formas de proteasas activas: Secreción por la importante función
carboxipolipeptidasa, dipeptidasa,
Tripsina (endopeptidasa pH óptimo en la digestión.
polipeptidasa.
7,0).
Es un líquido de color amarillo
Quimotripsina. Sobre ácidos nucleicos: nucleinasas
dorado o castaño, de composición
Carboxipeptidasas A y B. (pasa los nucleicos a nucleótidos),
variable según provenga del hígado
Elastasa. nucleotidasa (pasa los nucleótidos a
o de la vesícula biliar.
nucleósidos y fosfato), nucleosidasas
Otras enzimas:
(pasa nucleósidos a pentosa y bases Está compuesto por agua, mucina,
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Lipasa pancreática (pH óptimo 8,0).


purínicas). pigmentos (bilirrubina + O2→
α-amilasa e iso-maltasa.
biliverdina), sales biliares (glicolato
Sobre lípidos: lipasas
El jugo pancreático es la secreción sódico, taurocolato sódico), jabones,
externa del páncreas, que es Sobre carbohidratos: disacaridasas colesterol, fosfolípidos y sales
volcada al intestino para la (invertasa, maltasa, lactasa, inorgánicas.
digestión. trehalasa) y glucoamilasa.
Las sales biliares, los jabones y los
fosfolípidos son fundamentales en la
El páncreas es también una glándula Otras enzimas: enteroquinasa y
digestión de los lípidos.
de secreción interna ya que sintetiza fosfatasas.
y secreta la hormona insulina.

puede ser utilizada como fuente de energía por la flora intestinal, dis-
minuyendo la fracción eliminada en las heces, siendo esta reducción
despreciable en la mayoría de los casos. Los conceptos de fracción no
absorbible y fracción no digerible son equivalentes, por lo tanto po-
demos decir que lo que no se absorbe se elimina por vía fecal. De
esta forma, estos conceptos permiten determinar experimentalmente

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la digestibilidad aparente de un nutriente ingerido, o sea, el porcen-
taje que se elimina del mismo por vía fecal respecto del total inge-
rido, según la siguiente expresión:

(I – F)
Daparente = x 100
I

Donde I es la cantidad ingerida del nutriente, F la cantidad eliminada


del nutriente en estudio por vía fecal, que incluye lo proveniente del
alimento (nutriente no absorbido) y de la secreción fecal endógena (des-
camación intestinal, bacterias, secreciones biliar, hepática, pancreática
e intestinal), por eso se dice que es una digestibilidad aparente. Para
calcular la digestibilidad real o corregida se tiene en cuenta la elimina-
ción fecal endógena, la cual debe ser determinada experimentalmente
y restarse de la eliminación fecal total del nutriente. La expresión que
resulta para determinar experimentalmente la digestibilidad real es:

(I – F)
Daparente = x 100
I
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cantidad realmente absorbida del nutriente del alimento


Dreal o corregida = x 100
cantidad ingerida del nutriente

I – (F – FE)
Dreal o corregida = x 100
I

Donde FE es la eliminación fecal endógena, o sea la cantidad de nu-


triente eliminada por vía fecal, en una dieta libre de ese nutriente por
varios días.
El procedimiento para determinar experimentalmente el valor de
digestibilidad se explicará en detalle cuando se trate la digestibilidad
de proteínas.
Para acordar una nomenclatura, cuando se hable de digestibilidad
sabremos que nos referimos a la digestibilidad real y la expresaremos

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como D. En general, los nutrientes de origen animal tienen un valor de
D>90% y los nutrientes de origen vegetal uno de D<75%. Esta diferen-
cia es atribuible a la naturaleza de los componentes en tejidos vegetales,
su alta hidratación, la interacción entre ellos y la presencia de antienzi-
mas. La menor digestibilidad de los productos de origen vegetal explica
porqué la eliminación fecal en los vegetarianos es más abundante, y en
la de dietas exentas o muy reducidas en vegetales la eliminación fecal
sea dificultosa, escasa y compacta, lo cual promueve el estreñimiento.
Esto conduce a la necesidad de rever la idea generalizada de que los
alimentos de muy alta digestibilidad son mejores que los que tienen una
digestibilidad reducida. En todo caso, debe haber un equilibrio entre
ellos, porque los alimentos de digestibilidad reducida tienen la impor-
tante función de aportar componentes que promueven la flora intestinal
y facilitan la formación, hidratación y transporte de las heces.
Los factores que influyen sobre la digestibilidad de hidratos de car-
bono, lípidos y proteínas y su relación con la de otros nutrientes serán
analizados en los capítulos siguientes.

Concepto de equilibrio y balance nutricional


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Las funciones principales del alimento son tres: energética; plástica o


restauradora de tejidos; y regulatoria. Estas tres funciones deben ser cu-
biertas por el aporte de nutrientes con la alimentación, manteniendo un
equilibrio entre ellas. En la función energética participan principalmente
los hidratos de carbono y los lípidos, y en forma secundaria las proteí-
nas. La función plástica está cubierta primariamente por las proteínas,
y en forma secundaria por los lípidos, el agua y algunos minerales,
como el calcio. Permite la síntesis de nuevos tejidos en crecimiento, el
mantenimiento de la estructura y la función de los tejidos formados
y su reparación o recambio frente a un daño, degradación o pérdida
de funcionalidad. La función regulatoria, principalmente ejercida por
las vitaminas, los minerales y el agua, consiste en la modulación de las
actividades enzimáticas en las distintas vías metabólicas.
El equilibrio se refiere a un adecuado aporte de cada uno de los nu-
trientes para cubrir las tres funciones sin que una predomine sobre las
otras. Por ejemplo, un exceso de energía (abundantes lípidos e hidratos
de carbono en la dieta) y una deficiencia en proteínas no es una die-
ta equilibrada. Del mismo modo, un exceso de proteínas e insuficiente

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cantidad de agua y minerales no permiten su eficiente asimilación o
ponen en riesgo de intoxicación al organismo. Una dieta no equilibrada
es también aquella en que se ingiere algún mineral en exceso (por ejem-
plo, sodio), que trae aparejada una falta de equilibrio hídrico-mineral e
induce a la pérdida de otros nutrientes. Se ha mencionado la influencia
de las interacciones en el aprovechamiento de los nutrientes, y en la ta-
bla 2 se simplifican las más importantes. Un exceso de algún nutriente
puede ocasionar un desequilibrio nutricional si afecta a algún otro nu-
triente con el cual hay una interacción marcada. Al tratar el metabolis-
mo y los aspectos nutricionales de los diferentes nutrientes se abordará
este tema en profundidad.

TABLA 2. Ejemplo de interacciones entre nutrientes

Interacción nutricional Ejemplos


Glúcidos-vitaminas Niacina y tiamina se requieren para el aprovechamiento de energía (glucólisis y
descarboxilación de ácidos cetónicos).
Al aumentar el consumo de glúcidos se requieren más vitaminas del complejo B.
La vitamina A interfiere con el metabolismo de mucopolisacáridos.
Los carbohidratos a nivel intestinal aumentan la biosíntesis endógena de vitamina K.
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Lípidos-vitaminas Los tocoferoles impiden la oxidación de ácidos grasos.


El mayor aporte de grasas insaturadas aumenta el requerimiento de vitamina E y B 12.
La vitamina D es absorbida a nivel intestinal con los lípidos.
Proteínas-vitaminas Los tocoferoles impiden la oxidación de ácidos grasos.
El mayor aporte de grasas insaturadas aumenta el requerimiento de vitamina E y B 12.
La vitamina D es absorbida a nivel intestinal con los lípidos.
Minerales-vitaminas La vitamina D está relacionada al metabolismo de Ca y P.
La vitamina C participa en la maduración de tejidos calcificados.
La vitamna C permite el aprovechamiento de Fe no hemínico.
Vitaminas-vitaminas La vitamina B12 interviene en el metabolismo del ácido fólico.
La carencia de vitamina C da riesgo de deficiencia de ácido fólico.
Minerales-minerales Cantidades elevadas de Ca y P diminuyen la absorción de Fe no hemínico.
Un exceso de Zn en la dieta, disminuye la absorción de Cu y Fe (y viceversa).
Fe, Zn, Cu, Ca, Na interfieren en su absorción.

Las dietas, además de ser equilibradas, deben asegurar un balance en


el aporte de nutrientes que cumplen funciones específicas. La idea de
balance se aplica, por lo tanto, a cada nutriente en particular y a la

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función que cumple. Para comprender este concepto, analizaremos el
caso de balance nitrogenado. Los componentes nitrogenados (proteí-
nas, aminoácidos, péptidos y, en cierto grado, los ácidos nucleicos) son
ingeridos para cubrir la necesidad de nitrógeno en el organismo. Esto
se debe a que existe una pérdida de compuestos nitrogenados por vía
fecal y urinaria, por falta de absorción, recambio de tejidos y empleo
de las proteínas como fuente de energía secundaria. Por lo tanto, debe
mantenerse un balance entre el nitrógeno “proteico” que se ingiere (lo
que entra al organismo) y el nitrógeno que se pierde (nitrógeno que
sale). Esto conduce a la idea de balance nitrogenado, que no es más
que un balance de materia. El mismo concepto de balance se puede
aplicar para minerales y vitaminas. Para un mineral dado (M) el balance
mineral (BM) se expresa como:

BM = M ingerido - M eliminado
BM = 0 cuando M ingerido = M eliminado

El concepto de balance energético (BE) es un poco diferente. La energía


aportada fundamentalmente por hidratos de carbonos y lípidos no debe
balancear la pérdida fecal o urinaria, sino el gasto diario de energía en
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el organismo, en las reacciones anabólicas, la termorregulación y, fun-


damentalmente, en la actividad muscular.

BE = E ingerida - E utilizada o gastada


BE = 0 cuando E ingerida (aporte energético) = E utilizada (gasto energético)

Podemos concluir entonces que si bien un individuo puede tener una


dieta equilibrada, puede presentarse el caso de que un nutriente en
particular no esté en balance. El balance de cada uno de los nutrientes
esenciales se logra cubriendo los requerimientos diarios del mismo,
concepto que se trata a continuación.

Requerimiento estimado e ingesta recomendada de nutrientes

El requerimiento, o requerimiento mínimo de un nutriente, es la


cantidad mínima que debe ingerir un individuo para mantener el
estado óptimo de salud. Este valor depende del individuo, la dieta
(interacción entre nutrientes), actividad física, temperatura ambien-

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te, estado de crecimiento y salud. Como existe incertidumbre en las
estimaciones del requerimiento de nutrientes, se fijan valores aproxi-
mados que se conocen como ingestas recomendadas de nutrientes. En
general se cumple que: ingestas recomendadas ≥ requerimientos. Son
mayores cuando la estimación del requerimiento es poco confiable y
no hay riesgo de mucha toxicidad por exceso (por ejemplo: proteínas,
agua, energía). Son iguales cuando la estimación es muy confiable o
cuando el margen de seguridad entre efecto beneficioso y perjudicial
(toxicidad) es pequeño (caso de algunos oligoelementos y algunas
vitaminas).
Los métodos para estimar los requerimientos de nutrientes consisten
en estudios analógicos con lactantes alimentados con leche materna, en
pruebas experimentales directas de desaparición de síntomas generados
por carencia, y en extrapolaciones de datos adquiridos con estudios en
animales y humanos, de datos de ingestas en individuos saludables y
cálculos teóricos (conocido como método factorial) basados en las pér-
didas urinarias y fecales endógenas.

INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO
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Todos los seres vivos necesitan incorporar nutrientes para subsistir. El


hombre incorpora estos nutrientes a través de la ingesta de alimentos
en tres situaciones específicas: ingesta por hambre (deseo involuntario
inducido por falta acentuada de nutrientes en el organismo); ingesta
por apetito (deseo moderado de ingerir alimentos con posibilidad de
elección) e ingesta por hábito o gusto.
Los nutrientes ingeridos con los alimentos son utilizados por el
organismo para cubrir distintas funciones y reponer las pérdidas que
se producen principalmente a nivel fecal y urinario. De esta forma,
una vez consumido y a medida que atraviesa el aparato digestivo, el
alimento se degrada y los nutrientes adsorbidos se reorganizan, res-
pondiendo a las necesidades energéticas básicas y la disponibilidad
de moléculas de construcción para las distintas estructuras del orga-
nismo (figura 2). De manera general, a todo el conjunto de transfor-
maciones que sufren las sustancias en el organismo se lo denomina
metabolismo.

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FIGURA 2. Destino metabólico de los nutrientes de la dieta

Nutrientes

Eliminación fecal Absorción

Medio interno
O2 ATP y otras
Eliminación urinaria sustancias energéticas

Tejidos, órganos
Metabolitos activos

Las células cuentan con recursos para formar moléculas más pequeñas
a partir de moléculas grandes, y de un proceso inverso que consiste en
la formación de moléculas más grandes a partir de otras más pequeñas.
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Estos fenómenos de síntesis y degradación constituyen una secuencia


de reacciones sucesivas catalizadas por enzimas y forman la base del
sistema metabólico de todos los organismos vivos.
En general, cada paso de las rutas metabólicas representa un único
cambio químico muy específico que forma un producto, que a su vez se
transforma en el sustrato del siguiente paso. Las moléculas reaccionan-
tes, intermediarios y productos se denominan metabolitos o interme-
diarios metabólicos. Esta actividad multienzimática está presente en el
organismo humano y cumple con cuatro funciones generales: obtener
energía a partir de la degradación de nutrientes; convertir moléculas
nutrientes en moléculas características de la propia célula; polimerizar
precursores monoméricos a componentes celulares; y sintetizar y degra-
dar las biomoléculas necesarias en funciones celulares especializadas.

Los procesos metabólicos se pueden agrupar en dos rutas generales,


dependiendo de su propósito bioquímico (figura 3):
• El catabolismo es la fase de degradación en la cual se degradan mo-
léculas, como carbohidratos, proteínas y grasas, en moléculas más

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simples como piruvato, etanol y dióxido de carbono. Los procesos
en las reacciones catabólicas se caracterizan por oxidación, libera-
ción de energía libre y reacciones de convergencia.
• El anabolismo es la síntesis de grandes moléculas complejas a par-
tir de otras precursoras más pequeñas. Esta ruta se caracteriza por
reacciones de reducción, requerimiento de entrada de energía y di-
vergencia de las vías de reacción.

FIGURA 3. Rutas generales del metabolismo

Catabolismo

ATP ADP+Pi

Moléculas Moléculas
simples complejas

ATP ADP+Pi
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Anabolismo

En términos generales, el catabolismo es la liberación de la energía po-


tencial de las moléculas combustibles y la captura de esta en el atp. El
anabolismo, por otro lado, utiliza esta energía libre contenida en el atp
para la síntesis de biomoléculas más complejas. En consecuencia, el ca-
tabolismo y el anabolismo son procesos acoplados; si bien se regulan de
forma independiente, su separación es puramente formal (figura 4).
El catabolismo agrupa las reacciones de degradación que sufren
los alimentos al ingresar en el organismo y se organiza en tres etapas
(figura 5):
• Etapa I: ruptura de biomoléculas complejas en sus respectivos blo-
ques de construcción.
• Etapa II: oxidación de bloques de construcción en un intermedia-
rio común, acetil-CoA.

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FIGURA 4. Interacción entre catabolismo y anabolismo: acoplamiento energético

Nutrientes productores Macromoléculas


de energía celulares
Proteínas
Glúcidos
Polisacáridos
Grasas
Lípidos
Proteínas
Ácidos nucleicos

-2
ADP+HPO 4
NAD +
NADP +

Catabolismo Anabolismo
ATP
ATP
NADH
NADPH
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Energía química

Productos finales Moléculas precursoras


poco energéticos Aminoácidos
Azúcares
CO2 H2O NH3 Ácidos grasos
Bases nitrogenadas

• Etapa III: ciclo del ácido cítrico (oxidación de acetil-CoA a dióxido


de carbono, la formación de NADH y FADH2) seguida del trans-
porte de electrones y fosforilación oxidativa, acoplada a la síntesis
del atp.

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FIGURA 5. Etapas del catabolismo

ETAPA I Alimentación

Proteínas Hidratos de carbono Grasas

Aminoácidos Azúcares simples Ácidos grasos

ETAPA II Glucólisis

Piruvato
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Acetil-CoA

ETAPA III
Ciclo de Krebs
NH2
ADENINA
C N
N C
C H
Poder reductor ATP H C C
N
N

O O O
Cadena O P O P O P O CH2 O
transportadora O O O RIBOSA
de electrones H
H H
H
FOSFATOS
OH OH

NH3 H20 CO2

Productos de desecho

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Propiedades de la ruta metabólica

Las reacciones que se llevan a cabo en las rutas metabólicas pueden


clasificarse, en términos generales, en seis tipos de procesos químicos:
• Reacciones de oxidación-reducción.
• Reacciones de transferencia de grupo funcional.
• Reacciones de hidrólisis.
• Reacciones de ruptura no hidrolítica.
• Reacciones de isomerización.
• Reacciones de formación de enlace utilizando energía de la ruptura
de atp.

Algunas rutas metabólicas son lineales, mientras que otras son ramificadas,
lo cual genera múltiples productos finales a partir de un único precursor,
o convierte varios sustratos iniciales en un producto único. Algunas rutas
son cíclicas, donde un componente inicial de la ruta es regenerado por
una serie de reacciones que convierten a otros componentes iniciales en
ese producto.
Los procesos de síntesis y degradación de los distintos compuestos
no están catalizados por el mismo grupo de enzimas. Si bien compar-
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ten un gran número de pasos, los puntos de regulación son distintos.


Cuando uno tiene lugar, el otro está suprimido. Es común que las rutas
de síntesis y degradación de un compuesto tengan lugar en comparti-
mentos celulares diferentes. Por ejemplo, la degradación de ácidos gra-
sos tiene lugar en la mitocondria y la síntesis en el citosol.
Como veremos en los próximos capítulos, las rutas metabólicas son
irreversibles; esto quiere decir que las rutas son globalmente muy exer-
gónicas, confiriéndole dirección a las rutas metabólicas. Desde el punto
de vista termodinámico, el metabolismo es un proceso de transforma-
ción de energía, donde el catabolismo proporciona la energía para el
anabolismo. En la figura 6 se muestran de forma esquemática las pro-
piedades de las rutas metabólicas.
Las rutas metabólicas presentan varios niveles de regulación que in-
volucran sistemas tanto intra como extracelulares. La regulación prima-
ria tiene un efecto inmediato y está relacionada directamente con las
concentraciones de los sustratos y productos involucrados en el proceso
catalizado. La regulación alostérica mediada por intermediarios meta-
bólicos o coenzimas representa el segundo nivel de control.

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FIGURA 6. Propiedades de las rutas metabólicas

1 Las rutas metabólicas son IRREVERSIBLES


Propiedades
de las rutas 2 Cada ruta metabólica tiene una ETAPA OBLIGADA
metabólicas
3 Las rutas metabólicas se encuentran REGULADAS

En un organismo multicelular como es el humano, las actividades meta-


bólicas de diversos tejidos son reguladas e integradas por factores de creci-
miento y hormonas extracelulares, que actúan como mensajeros químicos,
trasladándose por la sangre hasta ciertos tejidos, donde activan o inhiben
de forma específica determinadas rutas metabólicas. Esta regulación se
lleva a cabo a través de mensajeros intracelulares que modifican la activi-
dad de moléculas enzimáticas existentes, mediante mecanismos alostéricos
o por modificaciones covalentes como la fosforilación. En otros casos,
una señal extracelular modifica la concentración celular de una enzima
alterando la velocidad de sus síntesis o degradación, de modo que el efecto
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se observa después de varios minutos u horas.


Existe, además, un nivel de regulación genético que controla la ve-
locidad de síntesis de la enzima. Las enzimas que se encuentran en
cantidades casi constantes en una determinada célula se denominan
enzimas constitutivas, mientras que aquellas que se sintetizan solamente
en respuesta a la presencia de ciertos sustratos se llaman enzimas in-
ducibles. Los genes que sintetizan de manera específica estas últimas
enzimas se encuentran generalmente bajo represión, y solamente de-
jan de estar reprimidos en presencia de un agente inductor.

Enzimas

En general, todas las reacciones bioquímicas son catalizadas por enzi-


mas; por lo tanto, es importante repasar las principales características
de las mismas en el presente capítulo.
Todas las enzimas (con excepción de algunos ácidos nucleicos
con actividad catalítica) son proteínas. Las enzimas son catalizado-
res biológicos muy efectivos y específicos que presentan selectividad

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de sustrato, selectividad de grupo funcional, regioselectividad y este-
reoselectividad.
Poseen, además, una alta capacidad catalítica, acelerando la veloci-
dad de reacción en 8 a 20 órdenes de magnitud. Esta eficiencia puede
ser atribuida a varios factores:
• La enzima aumenta la concentración local de las moléculas de sus-
trato en el centro activo y mantiene la orientación correcta de los
átomos, para que se produzca la reacción.
• Las enzimas utilizan la energía de fijación proveniente de interaccio-
nes débiles (puentes de hidrógeno, interacciones de van der Waals,
hidrofobias e iónicas) entre el sustrato y la enzima, para proporcio-
nar especificidad de reacción y catálisis.

En su función como enzimas, las proteínas hacen uso de su propiedad de


poder interaccionar, en forma específica, con muy diversas moléculas. A
las sustancias que se transforman por medio de una reacción enzimática
se les llama sustratos. Los sustratos reconocen un sitio específico en la
superficie de la proteína que se denomina sitio activo (figura 7).

FIGURA 7. Esquema de reacciones catalizadas enzimáticamente


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Enzima (E)

Sustrato (S)

Enzima-sustrato (ES)

Producto (P)

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Al ligarse los sustratos a sus sitios activos en la enzima, quedan orien-
tados de tal manera que se favorece la ruptura y/o formación de de-
terminadas uniones químicas y se estabilizan los estados de transición,
al mismo tiempo que se reduce la energía de activación (figura 8).
Esto facilita la reacción e incrementa su velocidad en varios órdenes
de magnitud, produciendo normalmente incrementos de velocidad de
107 a 1014.

FIGURA 8. Energía de activación enzimática

Energía de activación
reacción no catalizada

Energía de activación
Energía de activación

reacción catalizada
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Reactivos
Estado inicial Productos
Estado final

Progreso de la reacción

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