GLUCÓLISIS

La respiración suele describirse teniendo en cuenta la glucólisis, el ciclo de Krebs

y la cadena de transporte de electrones asociada a a fosforilación oxidativa. La
glucólisis es un proceso necesario tanto en la respiración como en la
fermentación.
La glucólisis puede dividirse en dos grandes etapas.

Fase preparatoria (de inversión de energía): en esta etapa de preparación (fase

de 6-carbonos) se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos
provenientes del ATP, gasto neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energía). La
molécula de glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos:
el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, ésta última
luego se transforma en G3P.

Fase productiva (de "cosecha" de energía): las dos moléculas de G3P se

convierten finalmente a 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato.

Las reacciones de la glucólisis parecen una cadena de montaje, en la que las

enzimas funcionan como punto de control metabólico. Si la actividad de una
enzima se relantiza o detiene al sufrir una inhibición, sucede igual con la cadena
de montaje entera. Un buen ejemplo es la fosfofructoquinasa, la enzima que
cataliza la conversión de fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bifosfato. Una molécula
de ATP se rompe para proporcionar la energía y el fosfato obtenidos de esta
reacción. Los inhibidores de la fosfofructoquinasa contienen moléculas de
compuestos como ATP, que indican que la célula posee un buen suministro de
energía. Los activadores de la fosfofructoquinasa comprenden moléculas de
compuestos como ADP, que revelan que la célula podría no tener suficiente ATP.

Por cada molécula de glucosa que experimenta glucólisis, se utilizan dos

moléculas de ATP para llevar a cabo las reacciones y se producen cuatro
moléculas de ATP, con lo que el resultado neto es de dos moléculas de ATP.
Entretanto, se forman dos moléculas de NADH. El hecho de que la glucólisis
produzca ATP y NADH nos indica que dos piruvatos contiene menos calorías que
una glucosa, lo que puede confirmarse utilizando un calorímetro. La glucólisis
genera una cantidad aparentemente exigua de ATP y NADPH para una serie de
reacciones tan larga. No obstante, las reacciones también producen compuestos
intermedios que son fuente importante de moléculas orgánicas para varios
procesos celulares. La glucólisis proporciona azúcares para fabricar sacarosa, la
forma principal de azúcar transportada desde las hojas hacia otras partes del
vegetal. Asimismo, los polisacáridos que colaboran en la formación de las paredes
celulares se originan en la glucólisis. La glucólisis también proporciona estructuras
de carbono para la síntesis de ácidos nucleicos, algunos aminoácidos y lignina, así
como el glicerol utilizado en la síntesis de lípidos.

CADENA RESPIRATORIA
Estos procesos se produce en la membrana interna (crestas mitocondriales).

Los complejos proteicos están insertados en la membrana (NADH-Q reductasa,

citocromo reductasa, citocromo oxidasa). El flujo de electrones, permite el bombeo
de protones a través de la membrana. Los grupos portadores de electrones de
estas enzimas son flavinas, complejos de hierro-azufre, grupos hemo e iones
cobre.

Las mitocondrias de plantas contienen algunos componentes no encontrados

comúnmente en mitocondrias animales.
 1) Complejo NADH–deshidrogenasa en la membrana interna, que facilita la
oxidación del NADH citoplasmático y del NADPH.
2) Presencia de dos vías para oxidar el NADH de la matriz.
3) Vía alternativa para la reducción del oxígeno con oxidasa que es insensible
a la inhibición por cianuro CN-azida o CO (monóxido). Se plantea vía
resistente al cianuro no encontrada en animales. Representa de un 10-25%
y en algunos tejidos el 100%. Esta vía, es inhibida por SHAM (ácido salicil
hidroxámico).

El ácido salicílico es la señal química responsable de iniciar estos eventos

termogénicos, su concentración se incrementa 100 veces y alcanza valores de
1ug/g de peso fresco. El incremento en la respiración parece ser debido a un
incremento en la vía alternativa o resistente al cianuro del transporte electrónico.
La aspirina (ácido acetil salicílico) incrementa la temperatura de la planta

La cadena respiratoria está formada por una serie de transportadores de

electrones situados en la cara interna de las crestas mitocondriales y que son
capaces de transferir los electrones procedentes de la oxidación del sustrato hasta
el oxígeno molecular, que se reducirá formándose agua.

Como resultado de esta transferencia de electrones, los transportadores se oxidan

y se reducen alternativamente, liberándose una energía que en algunos casos es
suficiente para fosforilar el ADP y formar una molécula de ATP. Se trata de la
fosforilación oxidativa que permite ir almacenando en enlaces ricos en energía la
energía contenida en las moléculas NADH2, FADH2, NADPH2, que se liberan en
la glucólisis y en el ciclo de Krebs y que será más tarde fácilmente utilizada. Toda
cadena respiratoria que comience por el NAD conduce a la formación de 3 ATP
mientras que si comienza por el FAD produce sólo 2 ATP. El rendimiento
energético del NADP es similar al del NAD, así como el del GTP lo es al del ATP.
 CICLO DE KREBS

Es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que

forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas.

El ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en

procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos
precursores para la producción de algunos aminoácidos, como por ejemplo el
cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para
la célula.

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido

cítrico (6 carbonos) o citrato se obtiene en cada ciclo por condensación de un
acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos)

Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba
acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor
(electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son
coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la
energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en
la fosforilación oxidativa.

El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la

enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos
hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y
abandona la enzima.

El Ciclo de Krebs es una vía metabólica central en la que convergen otras,

tanto anabólicas como catabólicas. Ingresan al ciclo por diferentes
metabolitos

La producción relevante desde el punto de vista energético, sin embargo, se

produce a partir de una molécula de GTP (utilizada inmediatamente para
regenerar una molécula de ATP), de tres moléculas de NADH y una de FADH2.

La energía que se saca de la ruptura completa de una molécula de glucosa pasa

los tres estadios de la respiración celular (glucolisis, ciclo de Krebs y cadena de
transporte de electrones), es idealmente de 36 moléculas de ATP. En realidad son
38 las moléculas netas de ATP que se producen, pero dos de ellas se consumen
para transportar (mediante transporte activo), desde el citoplasma a la matriz
mitocondrial, las dos moléculas de NADH + H+ producidas en la glucolisis