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Para otros usos de este t�rmino, v�ase Hoja (desambiguaci�n).
�Lisas� redirige aqu�. Para una antigua ciudad griega, v�ase Lisas (Calc�dica).
Hoja del �rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.
�ndice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta
3 Morfolog�a foliar
3.1 L�mina o limbo
3.2 Pec�olo
3.3 Est�pulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a
4 Vernaci�n o prefoliaci�n
5 Filotaxia
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pterid�fitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiled�neas
6.4 Las hojas de las dicotiled�neas
7 Anatom�a
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mes�filo
7.2.1 Clor�nquima
7.2.2 Estructura del mes�filo
8 Funciones
8.1 Transpiraci�n
8.2 Fotos�ntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en oto�o
12.2 Mecanismo anat�mico y regulaci�n hormonal de la abscisi�n
13 Evoluci�n de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas t�picas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se
produce la mayor parte de la transpiraci�n, provoc�ndose as� la aspiraci�n que
arrastra agua y nutrientes inorg�nicos desde las ra�ces. Adicionalmente, las hojas
pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como �rganos de
almacenamiento de agua.9?10? En las plantas vasculares las hojas est�n
caracter�sticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Detalle de un p�talo de clavel (Dianthus). Los p�talos, al igual que las restantes
piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones espec�ficas
distintas a la fotos�ntesis.
se vuelven s�siles y la coloraci�n de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman br�cteas o hips�filos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bract�olas. Estos
son �rganos foli�ceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de
los nom�filos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes,
su funci�n principal no es la fotos�ntesis, sino la protecci�n de las flores o de
las inflorescencias. Su tama�o es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo
(Tilia cordata) o en las esp�dices, son m�s grandes que la inflorescencia. En otros
casos, como en la familia de las compuestas, son muy peque�as; por ejemplo, las
br�cteas que forman el involucro alrededor de la base del cap�tulo en el diente de
le�n ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Ant�filos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los �rganos
florales. Los denominados ant�filos est�riles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los s�palos y los p�talos. Los p�talos son casi siempre las
partes m�s visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funci�n
atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada
corola. A veces son portadores de nectarios o gl�ndulas productoras de n�ctar. Los
s�palos son m�s semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y
se sit�an debajo de los p�talos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est�
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas m�s delicadas. T�palo es
el t�rmino utilizado cuando todos los ant�filos del perianto son similares en forma
y color y, por ende, no est�n claramente diferenciados los s�palos de los p�talos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiled�neas. Los ant�filos f�rtiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
�rganos productores de las c�lulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfolog�a foliar
Un nom�filo consta usualmente de una l�mina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pec�olo que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices
similares a hojas �llamados est�pulas�. La presencia o ausencia de cada uno de
estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan
las plantas vasculares y cuya descripci�n se denomina morfolog�a foliar.1?
L�mina o limbo
Art�culo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina l�mina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el �pice del v�stago, y la cara
abaxial, inferior, dorsal, env�s o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde m�s oscuro, la hoja se
llama discolora.5?
Pec�olo
Art�culo principal: Pec�olo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pec�olo en el caso de los
nom�filos de las espermat�fitas o est�pite en el caso de los frondes de los
helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cil�ndrico o deprimido en
la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen
pec�olo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama
s�sil o sentada. Cuando hay dos hojas s�siles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre s� rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).14?
Est�pulas
Art�culo principal: Est�pula
Vernaci�n o prefoliaci�n
Art�culo principal: Vernaci�n
La disposici�n del limbo de las hojas j�venes que se hallan dentro de las yemas
presenta una disposici�n caracter�stica de cada especie, llamada prefoliaci�n o
vernaci�n. Se distinguen varios tipos:18?10?
Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pec�olo, que no presentan haces
vasculares o su venaci�n se halla reducida a una sola vena que en algunas especies
no supera la base del microfilo. Los g�neros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por
ejemplo, presentan este tipo de hoja.2?
Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tama�o,
frecuentemente compuestas, con venaci�n muy desarrollada. El crecimiento de los
meg�filos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
�contrariamente a lo que ocurre en las espermat�fitas� se prolonga durante mucho
tiempo despu�s que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
l�mina alargada, entera �como por ejemplo en Ophioglossum� aunque puede ser
pinnat�fida o pinnatisecta. En las frondes divididas la l�mina puede ser pinnada
con raquis simple �como en Polypodium vulgare� o bi- o tripinnada con raquis
primario y r�quises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La
venaci�n m�s frecuente de las frondes es la venaci�n dicot�mica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermat�fitas, como es el caso de
Ophioglossum.2?
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo
entero, alargado, con venaci�n paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza m�s o menos completamente. En la uni�n de l�mina y vaina puede haber
un ap�ndice laminar, denominado l�gula, en posici�n vertical. La l�mina presenta
dos caras bien definidas, hom�logas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiled�neas. El haz mediana puede ser m�s grande y estar asociada a una costilla
prominente.4?
Otro tipo de hoja de monocotiled�nea se presenta en las ar�ceas, en las que existe
un pec�olo entre la vaina y la l�mina. En el camalote el pec�olo est� inflado y
cada hoja presenta una �nica est�pula, membran�cea, situada entre la hoja y el
tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de est�pulas, una a cada lado, que
pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marant�ceas
presentan pulvinos entre el pec�olo y la l�mina, que les permiten cambiar la
posici�n de la l�mina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venaci�n puede ser
pinnada como en Acrocomia totai (mbocay�), Arecastrum romanzoffianum (pind�) y
Butia yatay, (yata�); o palmada como en Copernicia alba (carand�), Trithrinax
campestris (caranda-�). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4?
Las hojas de las dicotiled�neas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente
son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiled�neas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o s�siles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera �como en el caso de Citrus o Ligustrum�, hendida o lobada �Pelargonium�,
partida �Quercus robur� o sectada � Dahlia, Petroselinum�. En el caso de presentar
hoja compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas
fol�olos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las
divisiones del mismo. Cada fol�olo a su vez, puede tener peci�lulos o ser s�siles.
Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada seg�n se presente o no un fol�olo terminal,
respectivamente. Seg�n el grado de divisi�n la l�mina puede ser: bipinnada,
tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc,
y las porciones de l�mina se llaman p�nulas. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas,
el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fol�olos est�n divididos, la
disposici�n de los foli�lulos ser� pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5?
Anatom�a
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las p�rulas �escamas que rodean la yema� de algunas dicotiled�neas le�osas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir id�ntica funci�n. Las c�lulas epid�rmicas
de la mayor�a de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las
hidr�fitas sumergidas y en las higr�fitas las c�lulas tienen cloroplastos. La
cut�cula es generalmente m�s gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de
ambientes h�medos la cut�cula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a
climas �ridos, la cut�cula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia cori�cea.22? La epidermis est� generalmente formada por una sola capa
de c�lulas, pero puede ser m�ltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium
y de Ficus. En Peperomia la epidermis m�ltiple puede tener hasta quince capas de
c�lulas, siendo a�n m�s gruesa que el mes�filo.22?
Estomas
Los estomas est�n formados por dos c�lulas especializadas, llamadas c�lulas
oclusivas, que delimitan una abertura llamada ost�olo o poro. Adyacentes a las
c�lulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o m�s c�lulas denominadas c�lulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo
del ost�olo hay un amplio espacio intercelular llamado c�mara subestom�tica, el que
comunica el sistema de espacios intercelulares del mes�filo con el aire exterior.
Cuando los estomas se disponen en filas, las c�maras estom�ticas se encuentran
interconectadas.24?
La pared celular de las c�lulas oclusivas que delimita el ost�olo es, en todos los
casos, m�s gruesa que la pared opuesta, las cual es m�s delgada y flexible que las
paredes tangenciales. Esta caracter�stica est� relacionada con la capacidad de las
c�lulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el
tama�o del ost�olo. Los movimientos estom�ticos son el resultado de los cambios en
la turgencia relativa de las c�lulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el
potencial osm�tico.27? Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las
c�lulas oclusivas con sus vecinas est�n interrumpidos a la madurez del estoma; la
ausencia de comunicaciones intercelulares con otras c�lulas es lo que les permite a
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.28?
Tricomas
Art�culo principal: Tricoma
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales
son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos, como los de los p�talos de la rosa. Los pelos tectores son otro
tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias c�lulas. Los
pelos simples unicelulares presentan una porci�n basal que se inserta en la
epidermis y que se denomina �pie� y una porci�n distal que se llama �cuerpo�. Los
pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de c�lulas. Los pelos
ramificados unicelulares pueden tener forma de �T�, o sea con dos brazos opuestos y
se llaman pelos malpighi�ceos. Tambi�n pueden presentar varios brazos, en ese caso
se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden
recibir diferentes denominaciones seg�n como se dispongan las c�lulas. As�, los
pelos dendr�ticos son semejantes a �rboles; los pelos estrellados presentan ramas
en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las c�lulas en el mismo plano, tomando la
apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser
unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado
frecuentemente se aloja entre la pared externa de la c�lula y la cut�cula, que se
levanta y al final se rompe. Esa cut�cula en algunos casos puede regenerarse y
repetirse la acumulaci�n de l�quido, o el tricoma puede degenerar despu�s de una
sola excreci�n.29?
Hidatodos
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos �ltimos, frecuentes
en las gram�neas, eliminan agua por �smosis cuando aumenta la presi�n radical. Los
hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presi�n de las
ra�ces. Los hidatodos epid�rmicos o tric�micos secretan una soluci�n acuosa con
algunos compuestos org�nicos o inorg�nicos (secreci�n ecrina, por bombeo de iones
met�licos a trav�s de la membrana plasm�tica). En las hojas j�venes de Cicer
arietinum los hidatodos epid�rmicos consisten en un ped�nculo uniseriado y una
cabeza oval pluricelular. La soluci�n acuosa se acumula bajo la cut�cula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cut�cula y aparecen gotitas en la
superficie. Los hidatodos epit�micos presentan un tejido parenquim�tico
especializado, el epitema, situado al final de una o varias v�nulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de c�lulas dispuestas apretadamente, a menudo con
las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endod�rmico, que
impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas c�lulas est�n diferenciadas
como c�lulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est� limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a trav�s de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las c�lulas oclusivas usualmente no pueden
cerrar el ost�olo.35?
Mes�filo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mes�filo.
El mes�filo est� constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las
hojas, y un tejido parenquim�tico especializado para realizar la fotos�ntesis
denominado clor�nquima.
Clor�nquima
Funciones
Transpiraci�n
Fotos�ntesis
La fotos�ntesis es el proceso por el cual la materia inorg�nica se convierte en
compuestos org�nicos gracias a la energ�a aportada por la luz. En este proceso la
energ�a lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el adenos�n
trifosfato (ATP) la primera mol�cula en la que queda almacenada esa energ�a
qu�mica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la c�lula para
sintetizar mol�culas org�nicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada
a�o los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia org�nica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo
aproximadamente).41?42?