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Revista peruana de biología 21(1): 071 - 078 (2014) ISSN-L en

El zorro gris Lycalopex griseus 1561-0837


el Perú
doi: http://doi.org/10.15381/rpb.v21i1.8249 Facultad de C iencias B iológicas UNMSM

TRABAJOS ORIGINALES

Estado del zorro gris Lycalopex griseus (Gray, 1837) (Mammalia: Canidae) en el Perú

Status of gray fox Lycalopex griseus (Gray, 1837) (Mammalia: Canidae) from Peru

Elena Vivar y Víctor Pacheco

Museo de Historia Natural, Universidad Nacional


Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima Resumen
14, Perú.
Se sustenta la presencia del zorro gris Lycalopex griseus (Gray, 1837) en la costa sur del
Email Elena Vivar: elenavivarp@gmail.com Perú en base a información morfológica externa y craneal. Esta especie es de similar tamaño
Email Víctor Pacheco: vpachecot@unmsm.edu.pe a L. sechurae (Thomas, 1900) pero diferenciable en una mayor longitud del hocico y menor
amplitud del cráneo; esta diferencia es respaldada en un Análisis de Componentes Principales.
Se sugiere que la población del zorro gris en el Perú podría constituir una subespecie nueva
de L. griseus por encontrarse más al norte de su distribución tradicionalmente conocida y
separada de otras subespecies por el Desierto de Atacama en el norte de Chile, notable
barrera biogeográfica.
Palabras claves: Canidae; Lycalopex; morfología; morfometría; poblaciones.
Abstract
The presence of the gray fox Lycalopex griseus (Gray, 1837) in the southern coast of Peru is
supported based on external and cranial morphological information. This species is compared
Citación: with L. sechurae (Thomas, 1900), a fox of similar size, but distinguished from it by a snout
Vivar E. & V. Pacheco. 2014. Estado del zorro gris
greater length and a smaller breadth of the skull. A Principal Component Analysis supports
Lycalopex griseus (Gray, 1837) (Mammalia: Cani- this difference. It is suggested that the gray fox populations in Peru could be a new subspe-
dae) en el Perú. Revista peruana de biología 21(1): cies of L. griseus because its disjunt distribution with respect to other subspecies from which
071- 078 (Mayo 2014), doi: http://doi.org/10.15381/ are separated by the Atacama Desert, a remarkable biogeographical barrier in northern Chile.
rpb.v21i1.8249
Key words: Canidae; Lycalopex; morphology; morphometrics; populations.

Introducción
Los cánidos silvestres en el Perú, están representados por seis especies: Atelocynus
microtis (Sclater, 1882), Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815), Lycalopex culpaeus (Mo-
lina, 1782), L. griseus (Gray, 1837), L. sechurae (Thomas, 1900) y Speothos venaticus
(Lund, 1842) según Pacheco et al. (2009). La mayoría de ellos con caracteres mor-
fológicos externos muy distintivos que permiten discriminar una especie de otra; sin
embargo, la presencia de Lycalopex griseus en el Perú es aun un tema controversial. Si
bien la especie fue reconocida en nuestro medio (Grimwood 1969, Pearson y Pearson
1978, Zeballos et al. 2000, Quintana et al. 2000, Zeballos et al. 2001, Pacheco et
al. 2009), otros autores dudan de que este zorro esté distribuido en el Perú o lo han
omitido sin mayor comentario (Know 2003, González del Solar y Rau 2004, Wozen-
craft 2005, Jiménez et al. 2008). Pacheco et al.(2009) documentó la existencia de
varios especímenes procedentes del Perú que sustentan inequívocamente la presencia
de esta especie desde Lima central hasta Tacna, a lo largo de la Costa y Vertiente Oc-
cidental. El objetivo principal de este trabajo es contribuir con información adicional
para sustentar la presencia del zorro gris en el Perú, diferenciándola de las otras dos
especies peruanas (i.e., L. culpaeus y L. sechurae) en base a un análisis morfológico y
morfométrico craneal y dental.
Presentado: 10/12/2013
Aceptado: 12/04/2014
Publicado online: 26/05/2014

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San
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Vivar & Pacheco

Especies de Lycalopex (AP4), Longitud m1 (Lm1), Ancho m1 (Am1), Altura del rostro
El zorro andino Lycalopex culpaeus es una especie mediana, en P2-P3 (AlRP2-P3), Longitud mandibular (LM), Longitud
que pesa de 7 – 12 kilos. Tiene una amplia distribución en de la fila de dientes mandibulares (LFDMa), Longitud m1-m3
América del sur, desde el sur de Argentina hasta Colombia (Lm1-m3), Longitud alveolar de caninos superiores (LACS),
(Knop 2003, Wozencraft 2005), aunque prefiere las elevaciones Longitud de fosas nasales (LFN), Ancho a través de los procesos
altas también se le suele encontrar en las bajas como en Lomas postorbitales (APPO), Longitud entre procesos postorbitales y
de Atiquipa y Mejía (Zeballos 2000), San Juan de Marcona constricción postorbital (LPPCP) y Ancho de fosa mesopteri-
(Tantaleán et al. 2007), Lomas de San Fernando (Vivar 2008) goidea (AFM).
y Lomas de Lachay (INRENA 2002). Para cada variable se obtuvo los estadísticos descriptivos de
El zorro gris Lycalopex griseus es pequeño, pesa de 3 – 4 kg; promedio, desviación estándar, máximos, mínimos y número
en Argentina se distribuye desde los 23° sur hasta Tierra de de muestra. Se presenta también un Análisis de Componentes
Fuego; mientras que en Chile se distribuye desde Atacama hasta Principales (ACP) con las medidas craneométricas tomadas en L.
el Estrecho de Magallanes (González del Solar y Rau 2004). griseus y L. sechurae, usándose 21 de las 31 mediciones craneales
De acuerdo a Osgood (1943) y Cabrera (1958) existen cuatro arriba mencionadas. Ambos análisis, estadísticos y multivariados
subespecies de L. griseus: L. g. griseus, distribuido en las Pampas fueron ejecutados con el programa PAST: Paleontological Statis-
del oeste de Argentina desde el Estrecho de Magallanes hasta tics Software Package for Education and Data Análisis (Hammer
Chubut; L. g. gracilis, desde Santiago de Estero y Catamarca et al. 2001). El ACP fue desarrollado con siete especímenes de L.
hasta oeste del Río Negro, Argentina; L. g. domeykoanus, en griseus, en tres de ellos los valores de una o dos variables fueron
Chile central desde Concepción hasta la parte sur de la Provincia obtenidos por promedio por tener datos perdidos.
de Atacama; y L. g. maullinicus, en la parte centro sur de Chile, Para la comparación a nivel subespecífico, se utilizó material
en la Región del Bosque de Valdivia. En el Perú, la especie se fotográfico de especímenes de L. griseus domeykoanus y L. griseus
distribuye desde San Bartolo, Lima hasta Tacna (Pacheco et al. gracilis pertenecientes al Field Museum of Natural History de
2009, MINAM 2011). Chicago (FMNH) y al Natural History Museum de Londres
El zorro costeño Lycalopex sechurae, de tamaño pequeño (2 - 6 respectivamente (Anexo 1), por estar éstas más cercanas a la
kg) se distribuye mayormente en la región costera y vertiente distribución de los ejemplares estudiados del Perú.
occidental de los Andes, desde el extremo suroeste de Ecuador Resultados
hasta el centro de Lima (Asa y Cossíos 2004; Cossíos 2004,
Externamente, Lycalopex griseus (Fig. 1) es un zorro pequeño
2008; INRENA, 2002), desde el nivel de mar (Cossíos 2010),
(LT: 79 cm, LC: 26, LP: 12.5, LO: 9) con orejas grandes y cola
hasta los 2250 m en Mital, Bosque de Zárate, Prov. Huarochirí,
frondosa; la longitud de esta última sobrepasa la distancia que
Lima. (E. Díaz, comm. pers.).
hay entre su origen y la base de sus dedos traseros, además esta
En la costa del Perú Lycalopex griseus y L. sechurae presentan cola ostenta una conspicua mancha negra en el extremo termi-
distribuciones contiguas y al parecer parapátricas; sin embargo nal. La coloración general del manto, cabeza, patas y cola es
en las costas de Chile L. griseus se encuentra en simpatría con beige grisáceo con una banda longitudinal oscura en el dorso.
Lycalopex fulvipes (Martin, 1837), especie restringida a la Isla La parte superior del hocico presenta tonalidades ligeramente
de Chiloé y la parte costera del Parque Nacional Nahuelbuta más oscuras alcanzando las mistaciales. También es evidente una
(Jiménez et al. 2004, Wozencraft 2005). mancha negra en la barbilla y una banda longitudinal delgada a
manera de collar a la altura del pecho de menor tonalidad. Las
Material y métodos
patas delanteras y traseras presentan tonalidades más oscuras
Se examinaron pieles, cráneos y registros fotográficos de tanto en la parte anterior del brazo como en la base posterior
Lycalopex griseus procedentes del Museo de Historia Natural de del muslo, siendo ésta última una mancha bastante oscura en
la Universidad Nacional Mayor de San Marcos Lima, MUSM; forma triangular. La coloración de la parte ventral es crema,
del Museo de la Universidad de San Agustín Arequipa, MUSA; que se extiende al interior de las patas, cuerpo, cuello y base del
y del Museum of Vertebrate Zoology Berkeley, MVZ (Anexo 1). hocico, incluyendo comisuras y base de la nariz. Esta coloración
Se midieron once ejemplares de L. griseus, cinco de L. sechurae ventral es evidente aún cuando el animal este de costado.
y cuatro de L. culpaeus. Todos fueron considerados adultos, en
base a la presencia de suturas fusionadas entre el basiesfenoide El tamaño de un pelo de guardia de la espalda es aproxima-
y occipital. damente de 59 mm, y la disposición de sus bandas de color
es la siguiente: base crema (32%), beige oscuro (20%), crema
Se utilizaron las siguientes medidas craneométricas de Zunino (27%) y beige oscuro (20%) en el extremo. Los pelos de borda
et al.(1995): Longitud condilobasal (LCB), Longitud palatal son más cortos y en conjunto muy densos, llegando a un tamaño
(LP), Longitud mínima del rostro(LMR), Longitud del rostro de 56 mm.
(LR), Longitud de la bula (LB), Longitud de la fila de dientes
del maxilar (LFDMx), Longitud entre el P4-M2 (LP4-M2), Lycalopex griseus (Fig. 2) tiene el rostro angosto y la porción
Altura mínima del rostro (AlMR), Altura de la caja craneana anterior del arco cigomático presenta bordes afilados. El hueso
(AlCC), Constricción interorbital (CI), Constricción postorbital lacrimal es estrecho y moderadamente alto. Los bordes exteriores
(CP), Ancho del rostro en caninos (ARC), Ancho del rostro en del agujero infraorbitario tienden a formar un ángulo agudo. El
primeros molares superiores (ARPM), Ancho cigomático (AC), agujero auditivo es amplio, siendo la distancia entre el borde del
Ancho del mastoide (AM), Ancho de la caja craneana (ACC), agujero y perfil del borde de la bula menor. El borde anterior
Ancho a través de los cóndilos occipitales (ACO), Ancho entre del palatino es en forma de herradura pasando entre los agujeros
procesos postglenoideos (APG), Longitud P4 (LP4),ancho P4 palatinos superiores e inferiores, continuando en bordes laterales

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El zorro gris Lycalopex griseus en el Perú

Figura 1.- Ejemplares de Lycalopex griseus. Ica: San Fernando a) y b) fotos tomadas por Helena Sisniegas, c) tomada por
Hugo Castillo, d) tomada por Erik Ramirez. Tacna: Tacahuay e) y f) tomadas por Joel Córdova.
Figure 1.- Samples of Lycalopex griseus. Ica: San Fernando a) and b) photos taken by Helena Sisniegas, c) by Hugo Castillo,
d) by Erick Ramirez. Tacna: Tacahuay e) y f) by Joel Córdova.

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Figura 2.- Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo y mandí- Figura 3.- Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo y mandíbula
bula de Lycalopex griseus (MUSM 39070). Escala es 10 mm. de Lycalopex sechurae (MUSM 15377). Escala es 10 mm.
Figure 2.- Dorsal, ventral and lateral wiew of the skull and lower Figure 3.- Dorsal, ventral and lateral wiew of the skull and lower
jaw of Lycalopex griseus (MUSM 39070). Scale is 10 mm. jaw of Lycalopex sechurae (MUSM 15377). Scale is 10 mm

rectos. Los dientes P4, M1 y M2 son grandes. El P4 (carnasial) que en L. sechurae (6.83 mm).
presenta un protocono que sobresale medianamente del resto
El borde anterior de los palatinos es en forma de herradura
del diente. El hipocono de M1 es pronunciado y junto con el
pasando entre los agujeros palatinos superiores e inferiores, con-
cíngulum lingual le dan una forma curvada casi aguda al diente.
tinuando en bordes laterales rectos, a diferencia de L. sechurae
El borde posterior de M2 termina después del borde anterior de
donde el borde anterior de los palatinos tiene forma semicircular,
la fosa mesopterigoidea, la cual es angosta y no presenta espina.
pasando por los agujeros palatinos anteriores, pero los bordes
La porción anterior de la bula timpánica es menos prominente
laterales se expanden y no tocan los agujeros palatinos inferiores.
que la parte posterior. La altura del proceso coronoide de la
Los dientes PM4, M1 y M2 son más grandes que en sechurae. El
mandíbula es casi el doble del grosor de la mandíbula. El borde
protocono del P4 (carnasial) sobresale medianamente del resto
anterior de la cresta coronoide tiende a ser curva. El perfil de la
del diente, mientras que en L. sechurae sobresale notoriamente.
base del proceso angular es horizontal.
El hipocono de M1 es pronunciado y junto al cíngulum lingual
Comparaciones le dan una forma casi aguda al diente, en cambio en L. sechurae
Lycalopex griseus se diferencia de L. sechurae (Fig. 3) por las el hipocono es poco desarrollado y con el cingulum lingual le
siguientes características. El rostro es más angosto. La porción dan una forma curvada al diente. El borde posterior de M2
anterior del arco cigomático presenta bordes dorsales afilados termina después del borde anterior de la fosa mesopterigoidea,
y no redondeados como en L. sechurae. El hueso lacrimal es en L. sechurae éste termina antes. El ancho de la fosa mesop-
estrecho (5.44 mm) con una altura de (11.68 mm), mientras terigoidea generalmente es angosta y no presenta espina, en L.
que en L. sechurae es más amplio (8.80 mm) y algo alto (12.61 sechurae siempre es amplia con bordes anteriores curvados para
mm). Los bordes exteriores del agujero infraorbitario tienden dar lugar a una espina. La porción anterior de la bula timpánica
a formar un ángulo agudo, mientras que en L. sechurae forman es menos prominente que la parte posterior, en L. sechurae ambas
un ángulo recto. El agujero auditivo es algo más amplio (6.78 porciones son prominentes. La altura del proceso coronoide de
mm) que en L. sechurae (5.27 mm), siendo la distancia entre el la mandíbula es casi el doble del grosor de la mandíbula, en L.
borde del agujero y perfil del borde de la bula menor (4.90 mm) sechurae es más del doble del grosor de la mandíbula. El borde

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El zorro gris Lycalopex griseus en el Perú

Tabla 1.- Estadísticas descriptivas de medidas craneométricas de Lycalopex culpaeus, L. griseus y L. sechurae (en mm).
Promedio más menos desviación estándar, rango observado (en paréntesis) y número de especímenes. Significado de abre-
viatura de medidas, ver texto.
Table 1.- Descriptive statistics of craniometric measures of Lycalopex culpaeus, L. griseus and L. sechurae (in mm). Mean plus
minus standard deviation, observed range (in parentheses) and number of specimens. Meaning of abbreviation measures,
see text.

Medidas Lycalopex culpaeus Lycalopex griseus Lycalopex sechurae

LCB 159,32 ± 5,32(166,00-153,71)4 111,31 ± 5,65(120,49-104,03)9 112,94 ± 4,36(119,94-108,64)5


LP 84,97 ± 1,83(87,25-82,84)4 57,89 ± 2,69(62,74-54,08)11 60,21 ± 3,13(63,83-56,04)5
LMR 70,54 ± 1,75(72,42-68,40)4 47,40 ± 2,41(51,95-44,42)11 46,52 ± 2,20(49,47-43,34)5
LR 80,46 ± 1,73(82,22-77,75)4 52,53 ± 2,56(858,15-49,06)11 52,31 ± 2,33(55,68-49,26)5
LB 23,52 ± 1,41(25,74-21,83)4 21,22 ± 1,80(23,08-17,56)10 19,39 ± 1,63(21,38-17,69)5
LFDMx 71,47 ± 1,60(73,99-69,53)4 50,90 ± 2,33(54,66-47,07)10 49,07 ± 1,06(50,59-47,96)5
LP4-M2 29,74 ± 1,83(31,60-26,70)4 22,40 ± 1,78(24,50-19,78)10 21,39 ± 1,18(22,52-19,76)5
AlMR 20,15 ± 1,38(21,95-18,09)4 13,22 ± 0,94(14,36-11,10)11 14,48 ± 0,84(15,70-13,51)5
AlCC 46,98 ± 1,58(49,10-44,95)4 33,07 ± 1,27(35,09-31,36)10 34,33 ± 1,07(35,80-32,95)5
CI 29,55 ± 1,46(31,25-27,22)4 20,11 ± 1,05(21,59-18,70)11 20,70 ± 0,55(21,46-20,07)5
CP 26,45 ± 1,04(28,17-25,49)4 22,41 ± 0,99(24,70-21,35)10 22,34 ± 1,01(23,50-20,82)5
ARC 26,50 ± 1,79(28,23-24,12)4 16,95 ± 1,13(18,66-15,49)11 18,77 ± 0,69(19,43-18,00)5
ARPM 46,71 ± 3,27(50,36-42,08)4 33,37 ± 1,29(35,56-31,48)11 33,87 ± 1,33(35,10-31,60)5
AC 89,82 ± 4,27(95,81-85,70)4 58,78 ± 2,27(62,53-56,10)8 63,34 ± 2,31(65,97-60,95)5
AM 53,44 ± 2,39(56,58-50,71)4 38,24 ± 2,42(41,18-34,38)10 41,07 ± 1,33(43,30-39,81)5
ACC 49,18 ± 1,33(51,23-47,59)4 40,69 ± 1,31(42,64-38,27)10 41,63 ± 0,87(42,78-40,55)5
ACO 28,63 ± 0,97(29,83-27,14)4 20,59 ± 1,19(22,55-19,37)9 22,42 ± 0,75(23,21-21,59)5
APG 36,91 ± 1,51(39,18-35,32)4 25,79 ± 1,22(27,67-24,33)8 29,96 ± 1,06(31,14-28,69)5
LP4 15,48 ± 0,55(16,00-14,58)4 10,50 ± 0,82(11,60-9,08)11 9,63 ± 0,54(10,36-9,06)5
AP4 7,87 ± 0,65(8,54- 7,11)4 5,19 ± 0,54(5,77-4,38)11 5,30 ± 0,38(5,79-4,91)5
Lml 16,61 ± 0,65(17,22-15,54)4 11,43 ± 1,34(12,90-9,00)10 10,24 ± 0,49(10,89-9,51)5
Aml 6,65 ± 0,64(7,36-5,66)4 5,95 ± 1,32(8,32-4,48)10 4,87 ± 0,14(5,03-4,69)5
AlRP2-P3 24,40 ± 0,82(25,60-23,29)4 16,92 ± 0,61(18,41-16,38)10 19,17 ± 0,82(20,60-18,63)5
LM 125,17 ± 4,60(130,31-119,44)4 84,64 ± 4,46(92,47-79,31)10 85,90 ± 2,98(89,78-83,12)5
LFDMa 81,13 ± 2,00(83,64-78,31)4 57,76 ± 3,51(63,79-53,13)11 54,95 ± 1,71(57,34-52,60)5
Lm1-m3 29,33 ± 1,41(30,69-27,14)4 22,50 ± 1,09(24,30-20,60)11 19,96 ± 1,36(21,96-18,27)5
LACS 10,02 ± 0,73(11,05-9,24)4 5,46 ± 0,62(6,38-4,45)11 5,85 ± 0,51(6,22-4,96)5
LFN 19,34 ± 0,72(20,34-18,42)4 13,39 ± 1,32(15,73-11,22)11 14,49 ± 1,37(15,83-12,57)5
APPO 39,21 ± 0,94(40,26-38,16)4 27,90 ± 1,69(31,57-25,80)10 31,64 ± 1,65(34,09-29,77)5
LPPCP 13,48 ± 1,70(15,88-11,11)4 4,66 ± 0,66(5,99-3,76)10 6,10 ± 1,03(7,85-5,29)5
AFM 12,53 ± 0,64(13,60-11,88)4 9,09 ± 0,77(10,25-7,97)7 10,45 ± 1,03(11,52-9,02)5

anterior de la cresta coronoide tiende a ser curva, en L. sechurae agujero y perfil del borde de la bula menor (4.90 mm) que en
es casi recta. El perfil de la base del proceso angular es horizontal, L. culpaeus (7.85 mm).
en L. sechurae es oblicuo.
El borde anterior del palatino es en forma de herradura
Lycalopex griseus se diferencia de L. culpaeus por las siguien- pasando entre los agujeros palatinos superiores e inferiores,
tes características. La porción anterior del arco cigomático en continuando en bordes laterales rectos, a diferencia de L. culpaeus
L. griseus presenta bordes dorsales afilados mientras que en L. donde el borde anterior del palatino tiene forma semicircular o
culpaeus los bordes son redondeados. angular, pasando por los agujeros palatinos anteriores e inferiores.
Los dientes PM4, M1 y M2 son más pequeños que en culpaeus.
El hueso lacrimal es estrecho (5.44 mm) con una altura de
El P4 (carnasial) como en L. culpaeus presenta el protocono que
(11.68 mm), mientras que en L. culpaeus que es más amplio
sobresale medianamente del resto del diente. El hipocono de M1
(8.54 mm) y más alto (14.37 mm). Los bordes exteriores del
es pronunciado y conjuntamente con el cingulum lingual le dan
agujero infraorbitario forman un ángulo agudo como en L.
una forma casi aguda al diente, en L. culpaeus el hipocono es
culpaeus. El agujero auditivo es casi tan amplio (6.78 mm) como
bastante pronunciado y con el cingulum lingual forman un borde
en L. culpaeus (6.58 mm), siendo la distancia entre el borde del
curvado. El borde posterior de M2 termina después del borde

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Vivar & Pacheco

Tabla 2.- Coeficientes, autovalores, porcentaje de la varianza,


y varianza acumulada de dos primeros Componentes Prin-
cipales de 21 variables morfométricas de Lycalopex griseus 1.6
y L. sechurae.
Table 2.- Coefficients, eigenvalues​​, percentage of variance 1.2
and cumulative variance of first two Principal Components
of 21 morphometric variables of Lycalopex griseus and L. 0.8
sechurae.
0.4

Component 2
Variables CP 1 CP 2
0.0
LCB 0.984 -0.100
LP 0.942 0.182 -0.4

LMR 0.882 -0.404 -0.8


LFDMx 0.603 -0.659
AlMR 0.712 0.550 -1.2

CI 0.568 0.252 -1.6


ARC 0.746 0.516
-2.0
AC 0.612 0.701
-2.0 -1.6 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
AM 0.700 0.560
ACC 0.607 0.362 Component 1
ACO 0.808 0.550 Figura 4.- Gráfico de dispersión mostrando los resultados
APG 0.359 0.884 de un Análisis de Componentes Principales aplicados a 21
variables morfométricas de Lycalopex griseus (■) y Lycalopex
AP4 0.163 0.170
sechurae (●).
Am1 0.070 -0.643
Figure 4.- Scatter plot showing the results of Principal com-
AlRP2-P3 0.226 0.907 ponets Analyses applied to 21 morphometric variables of
LFDMa 0.696 -0.678 Lycalopex griseus (■) and Lycalopex sechurae (●).
Lm1-m3 0.409 -0.867
LACS 0.766 0.163
nente fueron todos positivos y el segundo tuvo una alta carga
APPO 0.332 0.887
negativa en: Lm1-m3 (-0.8672), LFDMa (-0.6776), LFDMx
LPPCP 0.319 0.769 (-0.6590), Am1 (-0.6428) y LMR (-0.4041), esto indica que
AFM 0.098 0.707 hacia abajo del plot las proporciones de estas medidas aumen-
Autovalores 57.096 32.069 tan; al contrario, los coeficientes con alta carga positiva fueron:
% varianza 56.754 31.877 ALRP2-P3 (0.9070), APPO (0.8874), APG (0.8842), Lm1-m3
(0.8672), LPPCP (0.7690), AFM (0.7070), AC (0.7009), ACO
Varianza acumulada 56.754 88.631
(0.5501), AM (0.5604), ARC (0.5158), ALMR (0.5496) y ACC
(0.3617)(Tabla 2).
anterior de la fosa mesopterigoidea, en L. culpaeus éste termina En el gráfico de dispersión de los componentes 1 y 2 (Figura
a la misma altura. El ancho de la fosa mesopterigoidea es más 4) se observa dos grupos discretos que corresponden a las dos
angosta y no presenta espina, en L. culpaeus es amplia con bordes especies. L. sechurae se encuentra sobre el eje de las abscisas y L.
anteriores curvados para dar lugar a una o dos espinas. La porción griseus debajo de ella. Con estos resultados se corrobora mediante
anterior de la bula timpánica es menos prominente que la parte análisis multivariante las observaciones morfológicas indicadas
posterior, en L. culpaeus ambas porciones son prominentes. La anteriormente, en cuanto a las dimensiones de amplitud de los
altura del proceso coronoide de la mandíbula es casi el doble ejemplares de L. griseus, como: Ancho entre procesos postor-
del grosor de la mandíbula, en L. culpaeus es más del doble. El bitales, Ancho cigomático, Ancho mastoideo y Ancho entre
borde anterior de la cresta coronoide de la mandíbula tiende a procesos postglenoideos, a la vez en las dimensiones de longitud
ser curva, en L. culpaeus es casi recta. como: Longitud mínima del rostro, Fila de dientes maxilares,
Lycalopex culpaeus se diferencia de las otras dos especies en Fila de dientes mandibulares y Longitud de m1 y m3. Estas nos
casi todas sus dimensiones de largo, ancho y altura. En cambio, indican que L. griseus presenta un cráneo más angosto, a la vez
las mediciones de L. griseus y L. sechurae son similares entre ellas que un hocico más largo que L. sechurae.
(Tabla 1). Un cráneo de un L. culpaeus juvenil (con PM4 y M1 El material fotográfico de L. griseus domeykoanus (FMNH
en desarrollo) es casi tan largo pero a la vez más amplio (LCB: 23826) (Fig. 5) nos muestran que este presenta un cráneo ligera-
105, ACC: 46.39) que un adulto de L. griseus o L. sechurae. mente más robusto con un hueso lacrimal más amplio, además
En el análisis de Componentes Principales, donde se con- las bullas auditivas son muy prominentes en su totalidad con
frontan L. griseus y L. sechurae, los porcentajes de los autovalores reducido conducto auditivo óseo, a diferencia de los especímenes
resultantes para los dos primeros componentes principales fueron de L. griseus de Perú. Por otro lado L. griseus gracilis (BM [NH]
56.7% y 31.87% (Tabla 2). Los coeficientes del primer compo- 18-11-11-85) presenta un cráneo más alto con perfil cóncavo

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76
El zorro gris Lycalopex griseus en el Perú

para las poblaciones peruanas no coinciden con domeykoanus ni


con L. g. gracilis. Por ello, se puede sostener que las poblaciones
peruanas podrían corresponder a una subespecie diferente,
sin nombre aún. Esta hipótesis estaría acorde también con
la distribución disyunta de las poblaciones peruanas y las del
norte de Chile separadas ambas por el desierto de Atacama,
que si bien en el Pleistoceno este desierto presentaba una
diversidad de plantas propias de estepas, en el Holoceno
llegó a ser hiperárido convirtiéndose en una efectiva barrera
de dispersión (Latorre et al., 2002). Un mayor número de
muestras y posiblemente análisis moleculares son necesarios
para caracterizar la población peruana, comparándola con las
subespecies existentes de L. griseus.
En el Perú L. griseus ha sido muy poco estudiada, por lo que
no se sabe apropiadamente sobre su estado de conservación. Los
escasos y esporádicos registros visuales (Anexo 2) y la existencia
de algunos pocos ejemplares en Museos de Historia Natural
nos sugieren que sus poblaciones son bajas y debe ser protegida.
Agradecimientos
Agradecemos especialmente a los Curadores Bruce D. Patterson
del Field Museum of Natural History, Chicago; Evaristo López
del Museo de Historia Natural de la Universidad San Agustín,
Arequipa; James L. Patton del Museum of Vertebrate Zoology,
Berkeley; y Paula Jenkins del Natural History Museum of London,
por facilitarnos especímenes o información de las colecciones a
su cargo. A los investigadores y amigos: Alfonso Orellana, Carlos
Jiménez, Delsy Trujillo, Erik Ramirez, Giuseppy Calizaya, Helena
Sisniegas, Horacio Zeballos, Hugo Castillo, Jaime Pacheco, Jéssica
Amanzo, Joel Córdova, Mario Tenorio, Richard Cadenillas, Richy
Tomairo, Rodolfo Salas y Sandra Velazco que nos proporcionaron
Figura 5.- Vista dorsal, ventral y lateral del Cráneo y man- diversas ayudas como testimonios, especímenes y fotografías. A los
díbula de Lycalopex griseus domeykoanus. FMNH 23826. Doctores Alfred Gardner del National Museum of Natural History
Escala es 10 mm y Gerardo Lamas del Museo de Historia Natural (UNMSM) por
Figure 5.- Dorsal, ventral and lateral wiew of the skull and apoyarnos con bibliografía y consejo.
lower jaw of Lycalopex griseus domeykoanus. FMNH 23826.
Scale is 10 mm. Literatura citada
Asa CH. & E.D. Cossíos. 2004. Sechuran fox (Pseudalopex sechurae).
In: C. Sillero-Zubiri, M. Hoffmann & D.W. Macdonald,
notorio, bulas timpánicas más pequeñas y arcos cigomáticos eds. Canids: foxes, wolves, jackals and dogs. Status Survey
and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Special-
menos amplios, pero al igual que los ejemplares de Perú presenta ist Group. Gland, Suitzerland and Cambridge. Pp. 69-72.
un hueso lacrimal angosto. Cabrera A. 1958. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Mu-
seo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia
Discusión 4(1): 1-733.
Las diferencias en caracteres de las especies examinadas son Cossíos D. 2004. Relaciones entre el zorro de Sechura, Pseudalopex
claras por lo que podemos afirmar que existen dos especies de sechurae (Thomas), y el hombre en el Perú. 2004. Ecología
Aplicada 3(1 y 2): 134-138.
zorros pequeños en el lado occidental de los Andes peruanos, Cossíos D. 2010. Lycalopex sechurae (Carnivora: Canidae).
L. sechurae en el norte y centro y L. griseus en el centro y sur, Mammalian Species 42(848): 1–6. doi: http://dx.doi.
sustentando así la propuesta de Pacheco et al. (2009). Ambas org/10.1644/848.1
especies ocupan mayormente ambientes costeros, aunque al González del Solar R. & J. Rau. 2004. Chilla. Pseudalopex griseus.
In: Sillero-Zubiri C, M. Hoffman & D. Macdonald, eds.
parecer L. sechurae sube hasta los 2000 m. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey
Como en Pacheco et al. (2009), apoyamos el uso del nombre and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Spe-
cialist Group. Gland, Suitzerland and Cambridge. Pp.
genérico Lycalopex propuesto por Zunino et al. (1995), pero 56-63. <http://www.canids.org/species/Chilla.pdf> Acceso
manteniendo a griseus como taxón independiente de gymnocercus 02/06/13.
(Wozencraft 2005), conservando no obstante sus respectivas Grimwood J.R.1969. Notes on the distribution and status of some
subespecies originales. Peruvian mammals 1968. American Committee for Inter-
national a Wildlife Protection and New York Zoological
Quintana et al. (2000) y González del Solar y Rau (2004) Society, Special publication 21: 1-86.
presumieron que individuos avistados en Arequipa y Tacna Hammer Ø., D.A.T. Harper & P. D. Ryan, 2001. PAST: Paleonto-
logical Statistics Software Package for Education and Data
pertenecerían a L. g. domeykoanus, sin presentar mayor sus- Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 1-9. <http://
tento. Sin embargo, los caracteres morfológicos descritos aquí palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm>. Acceso
02/06/13.

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01/05/2014.

Anexo 1.- Ejemplares examinados: Anexo 2.- Registros visuales:

Los siguientes ejemplares fueron examinados en base a piel Algunos de los registros visuales de estos últimos años, fueron
y cráneo, excepto los ejemplares con * que son registros localizados en:
fotográficos.
Lima: Cañete, Río Topará 13°17’39.77”S, 76°11’58.52”W
Lycalopex culpaeus: Perú: Junín, Jauja, Canchayllo, SAIS (V. Pacheco y E. Salas, comm. pers. 2005).
Túpac Amaru, Cochas, 4100 m. (MUSM 8469, 8471,
Ica: Pisco, cerca de zona de Lomas 13°46’15.85”S,
8722). Moquegua: Mariscal Nieto, Torata, Mina To-
75°46’01”W (J. Amanzo, comm. pers. 2004). Nazca, Cerro
quepala, Quebrada Cocotea, 3420 m. (MUSM 13071).
Blanco 14°53’2.69”S, 74°49’21.56”W (R. Tomairo, comm. pers.
Lycalopex griseus: Perú: Arequipa, (MUSM 413); Uchumayo, 2009). Lomas de San Fernando: Figura 1a y 1b 15°07’41.8”S,
148 km de carretera Camaná a Arequipa (MUSM 5997); 75°19’16.4”W (Vivar 2008, H. Sisniegas comm. pers. 2008).
Camaná, Región de Lomas (MUSM 407); Caravelí, Figura 1c 15°19’47.70”S, 75°07’29.34”W (H. Castillo comm.
Pampa Pongo, Qda. El Jaguay (MUSM 39066); Lomas pers. 2013), 15°06’47.38”S, 75°20’01.15”W (D. Trujillo comm.
de Atiquipa, Quebrada de Vaca (MUSA 1650); Islay, pers. 2013), Figura 1d 15°6’50.94”S, 75°20’3.79”W (E. Ramirez
Lomas de Matarani, Quebrada de Guerrero (MUSA comm. pers. 2013).
836); Mollendo (MUSM 406). Ica: Nazca, 5 km S Na-
Tacna: Quebrada de Tacahuay 17°47’35.73”S, 71°06’18.50”W
zca (MVZ 116316); Lomas de San Fernando (MUSM
(J. Córdova, comm. pers. 2010). Figura 1e y 1f, Lomas del Morro
39070). Tacna: Jorge Basadre, Lomas de Tacahuay
de Sama 18°01’20.08”S, 70°50’1.32”W (G. Calizaya comm.
(MUSM 39108, MVZ 141627).
pers. 2008); Quebrada de Burros (G. Calizaya y S. Velazco
Lycalopex sechurae: Perú: La Libertad, Trujillo, carretera comm. pers. 2013).
(MUSM 2083, 2084). Lambayeque, Chiclayo, cerca de
Pataz (MUSM 402). Lima, Huarochirí, Tapicara, 1300
m (MUSM 2093). Piura, Carretera Piura-Chiclayo km
928, Pampa Las Salinas (MUSM 15377).
Lycalopex griseus gracilis: Argentina: Catamarca (BM [NH]
18-11-11-85*)
Lycalopex griseus domeykoanus: Chile: Atacama, Domeyko
(FMNH: 23826*).

Rev. peru. biol. 21(1): 071 - 078 (Mayo 2014)


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