MOLECULAR FITOPATOLOGIA ( 2011) 12 ( 9), 938-954 DOI: 10.1111 / J .1364-3703.2011.00752.

revisión
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mpp_752
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Top 10 de virus de plantas en la patología molecular de plantas

KAREN-Beth G. Scholthof 1, Scott Adkins 2, HENRYK Czosnek 3, PETER Palukaitis 4,

EMMANUEL JACQUOT 5, THOMAS HOHN 6, Barbara Hohn 7, KEITH SAUNDERS 8,
THIERRY Candresse 9, Paul Ahlquist 10, CYNTHIA HEMENWAY 11 Y Gary D. Foster 12, *
1 Departamento de Patología Vegetal y Microbiología, 2132 TAMU, Texas A & M University, College Station, TX 77843-2132, EE.UU.

2 USDA-ARS, 2001 South Rock Road, Fort Pierce, FL 34945-3030, EE.UU.

3 Instituto de Ciencias Vegetales y Genética en la Agricultura, Facultad de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Universidad Hebrea de Jerusalén, Rehovot 76100, Israel

4 Departamento de Ciencias Hortícolas, Universidad de Mujeres de Seúl, Seúl 139-774, Corea del Sur

5 INRA-Agrocampus Ouest-Université de Rennes 1, UMR1099 BiO3P (Biología de Organismos y Poblaciones Aplicada a la protección de las plantas), F-35653 Le Rheu, Francia

6 Instituto de Botánica de la Universidad de Basilea, Schoenbeinstr. 6, CH-4056 Basilea, Suiza

7 Instituto Friedrich Miescher, Maulbeerstrasse 66, CH-4058 Basilea, Suiza

8 John Innes Centre, Norwich Research Park, Colney, Norwich NR4 7UH, Reino Unido

9 Equipe de virología, UMR 1332 BFP, INRA, Universidad de Burdeos, Centro de Investigación del INRA, BP 81, 33883 Villenave d'Ornon Cedex, Francia

10 Howard Hughes Medical Institute, Instituto de Virología Molecular, Universidad de Wisconsin-Madison, 1525 Linden Drive, Madison, WI 53706 hasta 1596 EE.UU.

11 Departamento de Biología Molecular y Bioquímica Estructural, Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, NC 27695-7622, ​EE.UU.

12 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Bristol, Bristol BS8 1UG, Reino Unido

INTRODUCCIÓN
RESUMEN
Muchos artículos, reseñas y solicitudes de subvención afirman que un virus de planta
Muchos científicos, si no todos, sienten que su virus en particular planta debe aparecer en
en particular es de gran importancia, y esto es probablemente con razón. Patología
cualquier lista de los virus de las plantas más importantes. Sin embargo, hasta donde
Plant Molecular consideran el cual los virus aparecerían en una lista 'Top 10' de los
sabemos, no existe tal lista. El objetivo de este reviewwas para inspeccionar todos los
virus de las plantas en función de su importancia percibida, cientí fi camente o
virólogos de plantas con un associationwith
económicamente, desde los puntos de vista de los colaboradores de la revista. Para
Patología Plant Molecular y pedirles que nominatewhich virus de plantas que se
lograr esto, todos los autores, revisores, miembros del comité editorial y jefes de
coloque en un 'Top 10' en base a científico / encuesta importance.The económica
redacción de Patología Plant Molecular y se les pidió a nombrar tres virus que se
generó más de 250 votos de la comunidad internacional, y permitió la generación de
esperaría ver en una lista de los virus de plantas económicamente importantes más
una lista de Top 10 virus de planta para Molecular Plant Pathology. La lista Top 10
científicamente /.
incluye, en orden de rango, (1) virus del mosaico del tabaco, ( 2) Tomato spotted wilt

virus, ( 3) Tomato yellow leaf curl virus, ( 4) virus del mosaico del pepino, ( 5) virus Y de

la papa, ( 6) virus del mosaico de la coliflor, ( 7)

La encuesta generó más de 250 votos de la comunidad internacional, y permitió

la generación de una lista de Top 10 virus de planta para Molecular Plant Pathology
cassavamosaic virus africano, ( 8) Plumpox virus, ( 9) virus Bromemosaic y (10) Potato virus
( véase la Tabla 1). Aquellos virus que hacen un aspecto fuerte sobre la base de su
X, con menciones en busca de virus acaba perdiendo en el Top 10, incluyendo virus de la
importancia científica fi co incluyen: (1) el virus del mosaico del tabaco
tristeza de los cítricos, Cebada virus del enanismo amarillo, virus del enrollamiento de la

patata y Tomate el virus del enanismo arbustivo. Este artículo de revisión presenta una
(TMV), (4) virus del mosaico del pepino ( CMV), (6) virus del mosaico de la coliflor ( CaMV),
breve reseña de cada virus de la lista de Top 10 y su importancia, con la intención de iniciar
(9) virus del mosaico del bromo ( BMV) y (10) Potato virus X ( PVX). Es tal vez justificado ed
la discusión y el debate entre la comunidad de plantas virología, así como que se establece
que TMV y CMV son los dos más altos colocado en términos de científico importancia fi co,
un punto de referencia, ya que será interesante ver en el futuro años cómo las
como una búsqueda de la ISI Web de base de datos Science en 2011 para los papeles con
percepciones cambian y los virus que entran y salen de los 10 mejores.
estos virus en sus títulos cargos de 3636 (TMV) y 1258 obtiene el (CMV ) frente a los

recuentos para los otros virus (BMV, PVX y CaMV) de 400-600 para cada uno.

Aunque muchos de estos virus todavía causan problemas significativos en términos de

* Correspondencia: E-mail: gary.foster@bristol.ac.uk pérdidas económicas en una amplia gama de cultivos, es

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tabla 1 Top 10 de los virus de plantas. La tabla representa la lista clasificada de virus de plantas votado importance.With económica una distribución mundial y una amplia gama de huéspedes en
por los virólogos vegetales asociadas con Molecular Plant Pathology.
muchos cultivos de importancia económica, TSWV no sólo aumenta el interés por las

pérdidas económicas, sino también a través de su biología intrigante, por lo que no sólo se

Rango Virus Autor de la descripción del virus replica dentro de la planta, sino también dentro de los vectores de trips. El final dos

entradas en el Top 10 en las posiciones 5 y 8, virus Y de la papa ( PVY) y Plum pox virus ( PPV),
1 virus del mosaico del tabaco ( TMV) Karen-Beth G. Scholthof
respectivamente, son ambos de una de las mayores familias de virus de plantas, la Potyviridae,
2 Tomato spotted wilt virus scott Adkins
(TSWV)
3 Tomato yellow leaf curl virus Henryk Czosnek
(TYLCV)
También contiene muchos de los virus fi cativos económicamente más significativos. Ambos
4 virus del mosaico del pepino ( CMV) Peter Palukaitis
5 virus Y de la papa ( PVY) Emmanuel Jacquot virus tienen una distribución mundial, y son e fi cientemente transmitido por áfidos,
6 virus del mosaico de la coliflor ( CaMV) Thomas y Barbara Hohn Hohn haciéndolos culto fi cultad de controlar. PPV es la enfermedad viral más grave de los cultivos

de frutas de hueso, las medidas de control que cuestan miles de dólares de los Estados
7 virus del mosaico de la yuca africana Keith Saunders
(ACMV) Unidos en los últimos años. PVY, también transmitida por áfidos, muestra otros problemas
8 Plum pox virus ( PPV) Thierry Candresse creados por la amplia gama de aislamientos con grados muy variables de la virulencia, y
9 virus del mosaico del bromo ( BMV) Paul Ahlquist
aunque el cultivo de enorme importancia de la patata sigue siendo una fuente principal de
10 Potato virus X ( PVX) Cynthia Hemenway
preocupación y de las pérdidas de cultivos, PVY también causa signi daño fi no puede en el

tabaco , tomate y pimiento.

su uso como herramientas de cientí fi cos que los han colocado en altas funciones de

importancia para los científicos. Es interesante observar que, en busca de virus como PVX,

la imagen ha evolucionado: mientras comenzando como un problema importante que causa Aunque el objetivo de este trabajo fue identificar los 10 principales virus de las

pérdidas significativas fi, esquemas de certi fi cación y programas de mejoramiento han plantas más importantes de acuerdo a los contribuyentes a

actuado para reducir su impacto; Por otra parte, el interés inicial de los científicos ha llevado Molecular Plant Pathology, somos muy conscientes de que la importancia y las prioridades

a lo que ahora es un excelente sistema modelo, no sólo en términos de la virología del pueden variar localmente a través de continentes y disciplines.We también son conscientes

PVX, sino también con respecto a las interacciones virus-planta. La mayoría de los virus de que no todos los virus pueden hacerlo en cualquier top 10, por razones obvias

son de cadena simple, virus de ARN de sentido positivo, aunque están representadas otras numéricos, aunque estos virus todavía pueden ser considerados como de gran importancia.

formas de genomas de ácido nucleico, por ejemplo ADN de doble cadena (dsDNA), Por lo tanto, creemos que es apropiado hacer menciones en busca de virus acaba

representada por CaMV, colocado para el interés científico, con estrategias de traducción perdiendo en la lista Top 10, incluyendo virus de la tristeza de los cítricos

inusuales, el uso de transcripción inversa en la replicación, y continuo interés y la aplicación

de promotores de CaMV para plantas molecular estudios de biología y aplicaciones de (Moreno et al., 2008), Cebada virus del enanismo amarillo ( Molinero et al.,

cultivo transgénicas. Los virus de ADN de cadena simple de la geminiviridae están 2002), Potato virus del enrollado ( Taliansky et al., 2003) y Tomate el virus del enanismo

representados por dos virus en el Top 10, a saber, Tomato yellow leaf curl virus ( TYLCV) y virus arbustivo ( Yamamura y Scholthof, 2005), todos ellos claramente importante.

mosaico de la yuca africana ( CAMV), ambos con gran importancia económica que

representa mil millones de dólares estadounidenses de pérdidas, mucha de la cual se ve Esta revisión contiene una breve descripción, con figuras ilustrativas, de los

agravado por la transmisión a través de e fi ciente fl blancas vectores y. En el caso de 10 virus, que introducirá al lector a cada una de ellas, y dar algunas referencias

CAMV (y especies relacionadas), las pérdidas anuales se estima ahora en US $ 1.9- clave para la lectura adicional. En general, la revisión pretende ser fuente de

discusión y debate entre la comunidad de plantas virología, así como establecer

un punto de referencia, ya que será interesante ver cómo cambian las

percepciones en los próximos años y que los virus entrar y salir de la lista.

2,7 mil millones, con la pandemia de la enfermedad de la yuca en África Oriental y

Central causando dificultades y problemas graves. En los próximos años, cuando

otra encuesta del Top 10 se lleva a cabo, será interesante ver si Yuca virus de la

raya marrón ( CBSV,

Potyviridae), el agente causal de la enfermedad de la raya marrón de la yuca, hace acto

de presencia, ya que está emergiendo claramente como el más serio desafío para la

producción de yuca (Monger et al., 2001a, b; Yadav et al., 2011).

En representación de una forma adicional de la transmisión vectorial por trips, y de

hecho un genoma de ácido nucleico con ARN monocatenario de cadena negativa y

ambisense, es Tomato spotted wilt virus ( TSWV), en el Top 10 en la posición 2,

nominado para Scientific así como

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bene fi tting grandemente fromTMV, que se ha señalado el camino a la elaboración de las

1. VIRUS del mosaico del tabaco ( TMV) interacciones huésped-virus funcionales, incluyendo la mecánica del movimiento de célula a
célula a través de los plasmodesmos y RNP la trata desde el núcleo al citosol (Amari et al., 2010;
virus del mosaico del tabaco ( TMV) ha sido elegido como el virus de la planta más importante en esta
Harries et al., 2009; Hofmann
encuesta de la comunidad vegetal virología. TMV sigue siendo un sistema de enseñanza importante para
et al., 2009; Kathiria et al., 2010; Komarova et al., 2010; Ruggenthaler
el aula (Scholthof, 2000), y ha desarrollado y mantenido su estatus como un sistema modelo para más de
et al., 2009). El futuro parece brillante para nuestra virus 'favorito'.
110 años, como resultado de una gran cantidad de estudios cientí fi ca iniciados a partir de una necesidad
de entender cómo para controlar la enfermedad TMV inducida sobre el tabaco (Scholthof,

2004) (Fig. 1).

Martinus Beijerinck fue el primero para definir TMV como una pequeña entidad infecciosa en
1898 (revisado en Scholthof et al., 1999). Sus hallazgos fueron con rma fi y recapitulan por otros en
el siglo 20, sin embargo, fue HenryA.Allard del Departamento de Agricultura de Estados Unidos
(USDA) que llevó a cabo muy visión de futuro y cuidadosos experimentos para demostrar que la
enfermedad del mosaico del tabaco no era un efecto fisiológico o una enzima, era una infección, un
virus (Allard, 1916). La investigación se mantuvo en casi un punto muerto hasta que el trabajo de
tres figuras centrales en virología: Helen Purdy Beale y Francis O. Holmes del Instituto Boyce
Thompson para la Investigación de Plantas, y Howard H. McKinney de la USDA (Scholthof, 2004,
2011; y Scholthof Peterson, 2006; Scholthof et al., 1999). Ellos introdujeron las herramientas ahora
universales de la serología, los genes de ensayo / resistencia lesión local y la protección cruzada,
respectivamente. En cierto sentido, el resto se puede considerar comentario o refinamientos de sus
hallazgos.

TMV también tuvo un papel directo en al menos dos premios Nobel (Creager, 2002; Klug, 2010), y
muchos 'RST fi': el ARN del virus de la planta primera secuencia, la de fi proteína de movimiento definido Figura 1 virus del mosaico del tabaco ( TMV). (A), la infección sistémica de Nicotiana tabacum CV. plantas Turk

primera (MP), la primera demostración de la e fi cacia de la expresión transgénica proteína de la cubierta que muestran mosaico asociado-TMV. lesiones locales (B) necróticas en N. tabacum CV. hoja Glurk,

(CP) para la protección de la infección, la cría primera planta y la evidencia molecular de una interacción demostrando Holmes' NORTE- gen de resistencia después de la inoculación con TMV.
resistencia gen-por-gen y, más recientemente, la plataforma de prueba de primer principio para ambas
nanodispositivos y la expresión de terapéutica anticuerpos monoclonales y otras proteínas
farmacéuticamente relevantes (Baker et al., 1997; Abel et al.,

1986; Scholthof et al., 1999; Liu et al., 2010).

Lo que ha determinado el éxito de la utilización de TMV? Desde el principio, el interés de conducción
era económica, en la que el tabaco es un cultivo mesa fi enormemente profesional. Por lo tanto, a
principios del siglo 20, la determinación de la causa de la infección, la detección y la prevención
subsecuente fueron el impulso. Sin embargo, el interés en la VMT pronto se extendió más allá de las
prácticas de fitopatología Ings fi ND-. TMV se convirtió en una fuente de profunda curiosidad científica
para comprender la naturaleza fisicoquímica del virus, que fue determinado por Wendell Stanley, un
compañero de trabajo de Holmes y colaborador con Beale (Creager,

2002). Stanley era en gran medida influenciada por enzymologists y así definido TMV incorrectamente
como una proteína, que fue rápidamente recti fi cada por el FC Bawden y NW Pirie (Bawden, 1956;
Harrison y Wilson, 1999), que se dio cuenta de que era una ribonucleoproteína (RNP). Pronto, a partir
de entonces, las micrografías electrónicas primeros hicieron TMV una entidad visible (Fig. 2). Un
trabajo más ejemplar seguido en la segunda mitad del siglo que muestra 20a: (i) que el ARN solo era
infecciosa; (Ii) que la estructura determinada por difracción de rayos X fi bre resuelve las interacciones
ARN-proteína; (Iii) que había una región discreta en el virus para la iniciación de la encapsidación; (Iv)
que los codones tripletes codifican los aminoácidos específicos de C; (V) la definición de la secuencia
del virus y los marcos de lectura abierta (ORF); y (vi) un clon de ADNc biológicamente activa
(revisado en Scholthof et al., 1999). Esto llevó directamente a nuestra comprensión de la replicación y
los hallazgos cambio de paradigma que el MP unido a la ARN TMV para formar hilos finos de RNP
que podrían TRAF fi c a través de los plasmodesmos (Citovsky et al., 1992; Citovsky y Zambryski, Figura 2 virus del mosaico del tabaco ( TMV) partículas y encapsidación. Primer plano: diagrama
1993; Scholthof, 2005), lo que lleva a otra generación de científicos a un nuevo entendimiento de los
esquemático que muestra TMV de unión al ARN del origen de la Asamblea bucle agregado de proteína;
virus. Del mismo modo, la expresión de TMV CP en plantas ha resultado en la producción comercial
agregados adicionales a continuación, se unen al complejo inicial, tirando de la 5 ' final de la ARN arriba a
de plantas transgénicas para el virus de la protección cruzada y la realización de que este y variantes
de tales métodos son eficaces para otros sistemas de virus de plantas. TMV también ha sido un través del agujero en el medio de la creciente partícula de virus. Antecedentes: de tinción negativa

agente de descubrimiento con el aislamiento del anfitrión NORTE- gen y las investigaciones en curso micrografía electrónica de viriones de TMV. (Cortesía Fotomontaje de Amy Kendall y Gerald Stubbs, la

de los mecanismos moleculares de sus acciones (Harries et al., 2008; Kobayashi Universidad de Vanderbilt, Nashville, TN, EE.UU.).

et al., 2010). Más recientemente, la utilidad de TMV se ha ampliado, ya que se ha empleado para desarrollar
nuevos conceptos para el almacenamiento de datos de ordenador, para ampliar nuestro conocimiento de la
estructura del virus y portadores de pequeñas ecules en moles, y para refinar nuestra comprensión de la
ecología local y la forma física de los virus transmitidos mecánicamente (Kendall et al., 2007; Sacristán et al.,

2011; Steinmetz et al., 2008; Tseng et al., 2006). Por otra parte, la biología vegetal es

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2. Manchada del tomate WILT VIRUS ( TSWV)

La primera descripción de la enfermedad 'marchitez manchada' de tomate se produjo en 1915 en

Australia (Brittlebank, 1915). La enfermedad más tarde se demostró que ser transmitido por trips
(Pittman, 1927) y es causada por un virus, que fue nombrado Tomato spotted wilt virus ( TSWV)
(Samuel et al., 1930). Aunque el virus se informó luego en muchos otros países, la más reciente en
todo el mundo la dispersión de los trips occidentales fl ores ( Frankliniella occidentalis),

el principal vector de TSWV, condujo a la reaparición de TSWV como una plaga agrícola importante en la
década de 1980 con unas pérdidas estimadas en todo el mundo a ser en exceso de $ 1 mil millones al
año para 1994 (Goldbach y Peters, 1994). La continua importancia económica de TSWV es el resultado
de: (i) su distribución en todo el mundo y la amplia gama de huéspedes (> 800 especies de plantas),
incluyendo el tomate, el pimiento, la lechuga, el cacahuete y el crisantemo; (Ii) las pérdidas de cosechas
significativas resultantes de la infección; y (iii) la di fi dif en la gestión de los vectores de trips, y por lo
tanto el virus (revisado en Adkins, 2000; Pappu et al.,

2009). TSWV causa síntomas variables, incluyendo necróticas / anillos cloróticas y Ecking fl en las
hojas, tallos y frutos, con infecciones tempranas que conduce al crecimiento de un solo lado, caída
deja una reminiscencia de marchitamiento vascular, retraso del crecimiento o la muerte (Fig. 3).
Fig. 3 Tomato spotted wilt virus ( TSWV) síntomas. (A) atrofiado planta de tomate (en primer plano), como
infecciones posteriores producen frutos no comercializables con ING strik- manchas anulares
resultado de la infección por TSWV en una etapa temprana de crecimiento. planta de tomate no infectado
cloróticas / necróticas que a menudo aparecen sólo cuando el fruto llega a todo color (revisado en
(fondo) se muestra para comparación. (B) anillo / patrones de líneas en rosa del desierto ( Adenium obesum) hojas
Chiemsombat y Adkins, 2006). novedosas estrategias de gestión integrada se han desarrollado para
de la planta infectada con TSWV.
TSWV debido a la compleja relación de vectores de virus y la rapidez de trans- misión limitan la
eficacia de los insecticidas (revisado en Funderburk,

2009).
TSWV también garners la atención por su fascinante biología que se opone a la gestión de
ambos virus y el vector. En la década de 1980, fue primer observó que TSWV se parecía a los
virus dentro de la familia Bunyaviridae
(Milne y Francki, 1984), un gran grupo de virus en su mayoría transmitidos por artrópodos,
vertebrados-infectar (Nichol et al., 2005). estudios moleculares posteriores de TSWV apoyaron la
creación del género Tospovi- rus ( llamado así por el TSWV, el tipo y el único miembro original)
dentro de la familia Bunyaviridae ( revisado en Whit campo et al., 2005). Más tarde estudio y
caracterización de virus similares, algunos de los cuales habían sido clasi fi previamente como
aislamientos de TSWV (por ejemplo, de Haan et al., 1992; Ley y Moyer,

1990), colocado ~ 20 especies (aceptado y tentativa) en el género Tospovi- rus hoy. TSWV y
tospovirus más recientemente descritos son únicos entre los virus de plantas en ese viriones son
envueltos en un miem- brana derivada del huésped tachonada con dos glicoproteínas virales (Fig.
4), y contienen uno de sentido negativo y dos ARN de cadena simple ambisense encapsidado en
múltiples copias de la proteína de la nucleocápsida viral. Los detalles de la biología TSWV se
revisan en otro lugar (por ejemplo Chiemsombat y Adkins, 2006; Whit campo et al., 2005), pero dos
aspectos son suf novela fi cientemente mencionar: (i) viriones contienen el viral RNA polimerasa Fig. 4 micrografía electrónica de transmisión de aislado Tomato spotted wilt virus ( TSWV)
dependiente de ARN que utiliza mRNAs célula huésped para la transcripción viral prime través
viriones. preparación de virión no fija tiñe con 1% (w / v) de tungstato de metilamina.
cap-robo (Plotch

et al., 1981); y (ii) trips sólo pueden transmitir TSWV si se adquiere como larvas, aunque ambos
larvas y adultos son capaces de transmitir (revisado en Whit- campo et al., 2005).

TSWV se replica en sus vectores de trips (Ullman et al., 1993; Wijkamp

et al., 1993), haciendo trips ambos vectores y anfitriones móviles para el virus, y lo que sugiere
que TSWV y otros tospovirus pueden haber evolucionado a partir de especies de trips que
infectan a thrip- y especies que infectan plantas (Goldbach y Peters, 1994). Casi un siglo
después de su primer informe, y después de 30 años de estudio molecular intensa, TSWV sigue
siendo uno de los 10 virus más destructivos económicamente y científicamente planta
desafiante.

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gestión de TYLCV generalmente se intenta mediante el control de blancos laciones pobla- y FL con
3. VIRUS RIZADO AMARILLO TOMATE insecticidas frecuentes. Sin embargo, el control químico ha sido una tarea fi culto dif debido a la rápida

(TYLCV) aparición de la resistencia a la mayoría de los insecticidas (Horowitz et al., 2005). los tomates de
mejoramiento resistentes al TYLCV comenzaron a mediados de la década de 1970 y varias variedades

Tomato yellow leaf curl virus ( TYLCV) causa una de las enfermedades más devastadoras emergentes comerciales con resistencia adecuada han sido puestos en libertad (Fig. 6C). Cría introgresión

de tomate en todo el mundo (Czosnek, 2007). Los virus (género involucrados de la resistencia que se encuentra en adhesiones de varias especies silvestres de tomate

begomovirus, familia geminiviridae) es transmitida por la mosca blanca y Bemisia tabaci. Desde principios (por ejemplo, Solanum chilense, S. peruvianum, S. pimpinellifolium y S. habrochaites) en el tomate

de 1960, TYLCV se ha extendido rápidamente de la cuenca del Mediterráneo Oriental a la entireMiddle domesticado ( S. lycopersicum). Varios loci estrechamente vinculada a TYLCV resistencia, acuñó Ty-1 a Ty-5,

Este, ASIA CENTRAL, Norte andWest África, el sureste de Europa, las islas del Caribe, el sudeste de han sido asignadas a los cromo- somas de tomate (Anbinder et al., 2009). Una variedad de estrategias

EE.UU., México, las islas IndianOcean del Sur y Japón (Lefeuvre et al., 2010). En las regiones transgénicas también se han ideado sobre la base del concepto de resistencia derivada de patógenos, lo

gravemente afectadas, los cultivos pueden ser totalmente perdida (Pico et al., 1996) .El tremendo que implica la expresión de funcional, así como genes virales disfuncionales (Shepherd et al., 2009).

impacto económico de TYLCV y la rápida propagación de la enfermedad en todo el mundo TYLCV han resistencia a virus mediada por ARN basado en ARN antisentido y silenciamiento génico

provocado una gran cantidad de investigaciones que aborden muchos aspectos de la enfermedad viral post-traduccional es e fi ciente, pero altamente dependientes de la secuencia (Noris et al., 2004; Zrachya et

en los últimos 30 años: la biología molecular, la relación planta-virus-vector, epidemiología, al., 2007).

enfermedades gestión y cría para la resistencia.

TYLCV fue el primero begomovirus fi demostrado que poseen un componente genómico individual
(monopartite), al contrario de los begomovirus conocidos hasta ahora, tales como ACMV (ver virus 7),
que tiene dos componentes genómicos (Tite bipar-). Al igual que todos los geminivirus, virus de la
cuchara tiene un ~ 20 nm ¥ de partícula 30 nm de la morfología (Fig. 5A) hermanada. Su genoma de
ADN monocatenario circular (2787 nucleótidos) está envuelto en una cápside que consiste en dos
unido icosahedra incompleta de 22 capsómeros, conteniendo cada uno cinco unidades de un CP
260-amino-ácido (30,3 kDa). El genoma TYLCV (Fig. 5B) comprende dos ORFs: V1 codifica CP, y V2
codifica una proteína de movimiento-como (MP) con supresor de las propiedades de silenciamiento de
ARN. El sentido complementario genoma comprende cuatro ORFs: C1 codifica una proteína de
replicación-asociado (Rep), C2 una proteína de activador de la transcripción (TRAP), C3 una proteína
de replicación potenciador (REN) y C4 un síntoma y determinante movimiento (Díaz-Pendón et al., 2010).
El ADN viral se replica en los núcleos de las células infectadas de acuerdo con un mecanismo de
círculo rodante, usando sus propias proteínas codificadas y la maquinaria de la célula huésped.
Secuenciación y análisis phyloge- Netic han demostrado que TYLCV incluye un complejo de más de
10 especies de virus y sus cepas (Lefeuvre et al., 2010). La recombinación entre el virus / cepas puede
ser un importante motor de TYLCV diversificación (García-Andrés et al., 2007).

La rápida extensión de la enfermedad viral es causada por blanco fl y la presión (Fig. 6A) y por una
alta transmisión e fi cacia. A fl blanco único y es capaz de inocular una planta después de un período de
Fig. 5 ( A) geminada Tomato yellow leaf curl virus ( TYLCV) partículas. (B) la organización del genoma de
adquisición de 15 minutos y un período de inoculación de 15 min. En el campo, la inoculación puede
ocurrir inmediatamente después del trasplante. Las plántulas infectadas permanecerán retraso en el TYLCV. El ADN monocatenario virión comprende 2787 nucleótidos. marcos de lectura abierta (ORFs) de

crecimiento y no rendirán frutos (Fig. 6B) .Apart fromwhite moscas, TYLCV puede ser transmitido por
injerto, por agroinoculación y mediante bombardeo de partículas recubiertas de ADN. No se transmite
SEED. Las relaciones entre begomovirus y moscas blancas son complejas. TYLCV se transmite por B.
tabaci de una manera circulative. TYLCV y algunos virus relacionados en la influencia de varias
características de patógenos de insectos: afectan B. tabaci la longevidad y la fertilidad y en ocasiones se
transmiten transováricamente; que afectan a la blanco fl y transcriptoma, la activación de la expre- sión de
sentido virion-y-sentido complementario polaridad hebra se designan (V) y (C), respectivamente. ORFs
se representan por flechas; números indican primero y últimos nucleótidos de cada ORF. El fl repetición
invertida conservado Anking la secuencia conservada TAATATT / AC está simbolizado por un
tallo-bucle; una punta de flecha indica la posición de escisión de la replicación de la proteína asociada
(Rep) en el bucle TAATATT / AC; A en el sitio de corte (/) es el nucleótido número uno, por definición.

genes relacionados con la respuesta inmune y fl blanco (Luan et al., 2011).

Fig. 6 ( A) Las numerosas moscas blancas en una hoja de tomate. (B)

Panel superior, planta de tomate no infectado; panel inferior, típico Tomato

yellow leaf curl virus ( TYLCV) la enfermedad en una planta de tomate.

(C) infectados susceptible (izquierda) y resistentes (derecha) líneas de

tomate criados para la resistencia a la begomovirus.

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4. VIRUS DEL MOSAICO DEL PEPINO ( CMV)

virus del mosaico del pepino ( CMV) es el miembro tipo del género rus Cucumovi- en la familia Bromoviridae.
partículas de CMV son icosaédrica en forma y 29 nm de diámetro (Fig. 7A), cada uno compuesto de
180 subunidades de una sola CP de ~ 24 kDa y uno de los ARN genómicos. Sobre la base de su
secuencia de ácido nucleico de similitud, cepas de CMV se pueden dividir en dos subgrupos
principales, designadas I y II, con el subgrupo I de cepas divididos en dos (A y B) o subgrupos más
adicionales. El genoma CMV contiene cinco genes, expresado ya sea de los tres ARN genómicas o
dos ARN subgenómicos (Fig. 7B). Las proteínas 1A y 2A están implicados en la replicación del
virus, que se produce en las membranas tonoplast, mientras que la proteína 2b es un silenciamiento
de ARN supresor, un antagonista de otros mecanismos de defensa del huésped y una proteína de
recombinación efector viral. La proteína 3a y CP son esenciales tanto para la célula a célula y
movimiento a larga distancia, procesos afectados por todas las proteínas de CMV-codificados. 2b
Proteínas y CP se expresan a partir de ARN subgenómicos, designados ARN 4A y RNA 4,
respectivamente. RNA 4 está empaquetado junto con ARN 3, mientras que no se conocen las
disposiciones de envasado para ARN 4A, excepto que sólo se empaqueta por subgrupo II cepas de
CMV. RNA 5, que también se empaqueta solamente por subgrupo II cepas de CMV, corresponde a
la 3 ' región no traducida de ARN 2 y 3. Su función no se conoce. (Revisado por Palukaitis y
García-Arenal, 2003; Palukaitis

et al., 1992).
CMV ha sido ampliamente estudiado a nivel molecular, con muchos de los resultados con respecto a
las observaciones de traducción y replicación en paralelo hechos con BMV. La naturaleza de diversas
interacciones planta-CMV está empezando a quedar claro. CMV también es compatible con ARN satélites
de do. 330-390 Otides nucle-, algunos de los cuales inducen una necrosis letal en tomate, con unos pocos
clorosis de inducción en el tabaco, el tomate o pimienta, pero la mayoría de los ARN satélites atenúan los
síntomas de CMV inducida en la mayoría de los ejércitos ensayadas. CMV interacciona sinérgicamente
con potivirus, tobamovirus y PVX en plantas solanáceas, así como con potyvirus en huéspedes de
cucurbitáceas (revisado por Palukaitis y García-Arenal, 2003; Palukaitis et al., 1992).

La enfermedad del mosaico causada por CMV se fi describió primero en 1916 y, a lo largo de los años,
este virus se ha encontrado para infectar a muchas especies de cultivo. Antes de la disponibilidad de
técnicas de diagnóstico molecular y debido a las diferencias entre las cepas en los tipos de síntomas
inducidos y la gama de huéspedes, CMV ha sido a menudo misidenti ed fi como un nuevo virus, que
conduce a al menos 43 alias para CMV (Kaper y Waterworth, 1981) . A diferencia de otros miembros de la
familia Bromoviridae, las cepas de CMV tienen una muy amplia gama de huéspedes, colectiva, infectando a
más de 1200 especies de plantas en más de 100 familias, incluyendo cultivos de frutas, hortalizas y plantas
ornamentales, tanto monocotiledóneas y Eudicotyledoneae. partículas de CMV se transmiten de una
manera estilete transmitidas, no persistente por más de 80 especies de áfido en 33 géneros, y muchos Fig. 7 virus del mosaico del pepino ( CMV). (A) partículas isométricas teñidas negativamente de 29 nm
tomless síntoma, se han descrito de invernación hosts de malas hierbas. la transmisión de la semilla de
de diámetro. (B) la organización del genoma.
CMV también se produce en muchas malas hierbas, aunque con frecuencias que van desde <1% a 50%
(Palukaitis y García-Arenal, 2003; Palukaitis et al.,

1992). En conjunto, estos factores han contribuido al éxito de CMV como patógeno y sus efectos sobre las

pérdidas de cultivos. A pesar de las pérdidas en los rendimientos de los cultivos varían de año en año en

diferentes lugares y son difíciles de cuantificar, especial- mente cuando se trata de infecciones mixtas, se han

descrito algunos valores para efectos directos sobre las pérdidas de cultivos, por ejemplo, 25% -50% de

tomate en China (Tien andWu, 1991), y 60% de melón y hasta el 80% de la pimienta de España (Avilla

et al., 1997; Luis-Arteaga et al., 1998). Cuando un RNA satélite necrogenic estaba presente, las pérdidas
registradas en España e Italia fueron 80% de las plantas de tomate en el 70% de las regiones de cultivo,
con pérdidas de 100% en algunas regiones (Gallitelli, 2000; Jordá et al., 1992). Cada año, se describen más
detalladamente los ejércitos de CMV y nuevas enfermedades. Aumento de la actividad de áfidos en las
regiones templadas del norte puede dar lugar a nuevas epidemias, sobre todo porque muchas medidas de
control no son muy eficaces. El CMV también se está convirtiendo en una importancia aún mayor en las
regiones tropicales y subtropicales, especialmente en cultivos mixtos se toma sub. El control de CMV en el
campo mediante el control de su vector de áfidos no es muy eficaz, aunque los genes de resistencia se
han utilizado en varios casos. Sin embargo, muchos de estos genes son para la tolerancia y otros pueden
ser superados por diferentes cepas de CMV. la resistencia derivada del patógeno ofrece la mejor
esperanza para una resistencia duradera a CMV, pero en la actualidad este enfoque no es políticamente
popular (revisado por Palukaitis y García-Arenal, 2003; Palukaitis et al., 1992).

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5. POTATO VIRUS Y ( PVY)

UNA
virus Y de la papa ( PVY, potyvirus; Kerlan y Moury, 2008) posee una fi la- partícula exuous
mentous y fl (Fig. 8A). El genoma de ARN ss (+) de aproxi- madamente 9,7 kb codifica una
gran ORF y un corto ORF (PIPO) embebido dentro de la gran ORF (Fig 8B;. Chung et al., 2008;
Urcuquí-Inchima et al.,
2001). Una proteína unida al genoma viral (VPg) se une covalentemente a la 5 '
final del ARN y un poli (A) norte la cola está presente en el 3 ' final (Shukla et al.,
1994). PVY es transmitido por más de 40 especies de áfidos (por ejemplo, Myzus persicae) de
manera no persistente (Radcliffe y Ragsdale, 2002; Sigvald,
100 nm
1984). Descrito por primera vez en la década de 1930 (Smith, 1931), que infecta a una amplia gama de
huéspedes principalmente dentro de las solanáceas, y se distribuye mundialmente amplia (Valkonen,
2007). Los aislados de especies PVY son muy variables en los niveles biológicos, serológicos y segundo
moleculares. Así, los grupos (por ejemplo, PVY O y PVY NORTE; Singh et al., 2008) han propuesto de acuerdo 189 1014 2409 3505 3661 5563 5719 6282 7014 8572 9373
Nuevo1Testamento 9701
con los síntomas inducidos durante la infección (Fig. 8C-F). PVY O aislamientos inducir mosaico del tabaco
y la patata, y caída de las hojas en la patata. PVY norte aislamientos son responsables de la necrosis de las P1 HC-Pro P3 6K1 CI 6K2 NIa Punta CP

hojas parcial / total de huéspedes infectados. En la década de 1980, las variantes (por ejemplo, PVY NTN capaz
PIPO
vpg
5' 3'
de inducir la necrosis tubérculo de la patata; Beczner et al., 1984) se describieron en la patata. PVY se ha (UNA) norte
VPg
conocido durante muchas décadas como una amenaza a la semilla, Ware y patatas procesadas (De Bokx
1 club británico
Automóvil 3063
y Cuperus, 1987; Loebenstein et al., 2001). La papa es el cuarto cultivo alimenticio más importante del 284 740 1105 1157 1791 1843 2031 2275 2796

mundo, con una producción de 315 millones de toneladas en 2006 (http: // www.potato2008.org), y una
progresión continua (4,5% por año) de la producción mundial de tubérculos. Como resultado de la falta de
ef resistencia deficiente a PVY aislados de la inducción de los síntomas necróticos hoja / tubérculo en el re
IES variet- cultivadas y la transmisión de planta a planta de los aislados a través de tubérculos hija, la
estrategia de control utilizado para reducir la incidencia de PVY se basa principalmente en la certificación
de producción de semillas. Sin embargo, a pesar de las últimas mejoras en los métodos de detección y
caracterización molecular (Kogovsek et al., 2008; Lorenzen et al., 2006; Schubert et al., 2007; Rolland

et al., 2008), los procedimientos aplicados rutinariamente son incapaces de precisión caracterizar las aísla
responsable de necrosis tubérculos. En consecuencia, no existe una e fi ciente significa administrar los

riesgos de epidemias causadas por variantes necróticas emergentes. En el contexto actual de un mercado de

la patata inter- nacional altamente competitivo valor de varios mil millones de euros, las debilidades de

nuestros conocimientos de las interacciones PVY-huésped implicados en la inducción de síntomas de

CE F
necrosis y herramientas de diagnóstico han llevado a una situación en la que los aislados de PVY necróticas

todavía son potencialmente responsables de grandes pérdidas económicas y agronómicas.

PVY es también un virus destructivo en los cultivos de tabaco, causando reducciones de altura y la

modificación de la composición química (por ejemplo, contenido de nicotina; Verrier et al., 2001), de hojas

curadas. Otras especies de cultivos afectados por PVY incluyen pimienta, donde se han observado tasas de

infección de 100%, y el tomate, donde las cepas emergentes PVY causan graves daños a los rendimientos y

la calidad de la fruta. Por último, los cultivos con impactos económicos más bajos también han demostrado

estar fuertemente afectada por PVY [por ejemplo, petunia en Europa (Boonham

et al., 1999; y sinérgicamente con TMV (Spence et al., 2001)]. Fig. 8 Micrografía electrónica de tinción negativa, purificada, virus Y de la papa

(PVY) partículas (A), la organización del genoma PVY (B) y los síntomas en

Solanum tuberosum ( C, D) y Nicotiana tabacum ( E, F). El ARN viral en (B) se ilustra por una línea

delgada con la proteína unida al genoma viral (VPg) (círculo gris) y poli-A de la cola ((A) norte) unido a la

5 ' y 3 ' termina, respectivamente. El cuadro gris corresponde al marco de lectura abierto grande

(ORF); se enumeran los nombres de las diferentes proteínas. Las escalas [nucleótidos (nt) y de

aminoácidos (aa)] son ​de acuerdo a aislar PVY NORTE- 605 (Jakab et al.,

1997; GenBank adhesión no. X97895). lesiones locales (C) y necrosis del tubérculo (D) en S.

tuberosum. Vein necrosis (E) y el mosaico (F) en N. tabacum.

Derechos de autor ©: (A) SEMILLA-INRA, M. Tušek (NIB); (C) - (F) INRA, L. Glais.

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6. VIRUS mosaico de la coliflor ( CaMV)
Por varias razones, CaMV ha convertido en un foco de un intenso interés en virología planta: (i) fue el primer
virus de planta identi fi ed como un virus de ADN; (Ii) es el virus de la primera planta cuyo genoma ha sido
secuenciado; y (iii) es el virus de la primera planta mostrada Tobe replicatedby transcripción inversa. Inaddition,
este virus es único en el uso de un modo particular de la traducción. Además, se utiliza estrategias fascinantes
para suprimir los sistemas de defensa implementadas por sus anfitriones.
Es notable que el comienzo de la investigación CaMV comenzó con el descubrimiento de los
cuerpos de inclusión que contienen partículas similares a virus en plantas infectadas (Brierly, 1933;
Goldstein, 1927). Posteriormente, las partículas de CaMV se aislaron de Brassica plantas que contienen
tales cuerpos de inclusión (Rubio- Huertos, 1950; Tomkins, 1937). Era algo así como una sensación de
que este virus resultó contener ADN (pastor et al., 1970) como, en ese momento, se creía que los virus
de plantas a ser virus de ARN en general. Sin embargo, la incorporación de timidina marcada en los
cuerpos de inclusión (es decir, en el ADN) ya había sido observada previamente (Kamei et al., 1969).
Estos descubrimientos se encendieron investigación intensiva sobre CaMV: la secuencia del virus llegó
a estar disponible como uno de los genomas secuenciados primero (Franck
et al., 1980), y se confirmó mediante clonación del genoma en una forma infecciosa (Lebeurier et
al., 1980). La información de esta secuencia permite conclusiones que se puede extraer de los
ORFs utilizados por este virus durante su ciclo de vida, así como cis- elementos de primordial
importancia para el rendimiento viral. Estos incluyen promotores y sitios de poliadenilación, así
como un sitio para la unión del cebador-t-RNA. Posteriormente, se aislaron especies 35S
derivados de virus, 19S y 8S ARNm (Covey y Hull, 1981).
versiones ADN del virión se identifican como circular de doble cadena y, a veces variedades
anudados (Ménissier et al., 1983), lo que apunta a revertir la replicación mediada por transcripción,
lo que conduce finalmente al genoma viral que contiene tres superposiciones de cadena simple,
sobras de transcripción inversa Pfeiffer y Hohn, 1983). En los núcleos, sin embargo, el ADN CaMV
existe como un minicromosoma, es decir, superenrollado de ADN de doble cadena circular cubierta
con histonas (Ménissier et al., 1983; Fig. 9).
CaMV es un pararetrovirus, y no utiliza, al igual que los retrovirus verdaderos, integración
genómica como parte de su ciclo de vida. Genómico viral ARN 35S es terminalmente redundante
(como en los retrovirus), ya que no pasa por la señal de poliadenilación en primer encuentro (Sanfacon
y Hohn, 1990). El promotor es totalmente activa en ausencia de cualquier factor de viral. Además,
debido a su posición com- de elementos fi c potenciador de tejido especí separados, es activo en una
Fig. 9 virus del mosaico de la coliflor ( CaMV). Fila superior, de izquierda a derecha: virión ADN de doble cadena (dsDNA) con superposiciones de una sola hebra (partículas de virus de fondo: diámetro, 50 nm); anudado ADN;
minicromosoma (de Ménissier et al., 1983); micrografía electrónica: sección a través de células infectadas que muestran cuerpos de inclusión que albergan partículas de virus y una estructura tubular que puentea dos células que
transportan una partícula de virus. Abajo a la izquierda: los tres tipos de ARN: 8S, 19S y 35S. El proceso de derivación y transactivación / viroplasmin proteína (TAV) guiada por policistrónico traducción de los marcos de lectura
abierta (ORF) se muestra. Centro: partícula que muestra la disposición icosaédrica de la GAG (nombre tomado de 'antígeno de fi c-grupo específico' retrovirus) (amarillo) y proteínas (azul) asociada con el virión (VAP) (de Hoh et
al., 2010). Abajo a la derecha: mapa de CaMV mostrando los ORF y ARN. ITF, el factor de transmisión por insectos.
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tejido independiente de la forma (Benfey et al., 1990). Es esta razón, junto con su fuerza y ​la
naturaleza principalmente constitutiva, que hace que el promotor 35S una herramienta universal en la
transgénesis.
El ARN 35S no sólo es la plantilla para la transcripción inversa, pero también sirve como el
ARN principal para la traducción. Inusual para mRNAs eucarióticos, es policistrónico. La
traducción se lleva a cabo con la ayuda de la proteína de transactivación / viroplasmin (TAV)
que se une a la maquinaria de traducción y evita que los ribosomas se caiga después de la
traducción de cada ORF individuo (Bonneville et al., 1989; Parque et al., 2001). Otra estrategia de
traducción inusual implica la derivación de la 600-nucleótidos de longitud muy estructurado líder
del ARN 35S mediante el escaneo de los ribosomas (Fütterer et al., 1993).
Uno tras otro de las proteínas virales se identificó, con la excepción de ORFVII, que es prescindible.
MOV es la MP formando estructuras tubulares a través de las paredes de las células a través del cual se
transportan las partículas de virus (Perbal et al., 1993). ITF es el factor de transmisión por insectos,
mediando thebindingof virusparticles al estilete pulgón (Uzest et al., 2007). La proteína asociada con el virión
(VAP) asocia sin apretar con el virión (Hoh et al., 2010), se une bothMOV y las proteínas de la ITF, y es
necesario para su acción (Stavolone et al., 2005). El GAG CP viral (nombre tomado de 'fi c antígeno grupo
específico' retrovirus) Paquetes de ADN viral en un particlewhich icosaédrica, a la entrada en una celda,
utiliza una señal de direccionamiento nuclear de la proteína GAG con el fin de ganar la entrada en el núcleo
(Leclerc et al., 1999). La replicación se lleva a cabo mediante la poliproteína POL, que está relacionada con
la POL retrovirus (Toh et al., 1983) y se escinde por su propia proteasa (Torruella
et al., 1989) en la transcriptasa inversa / RNaseH y proteasa. El TAV multitarea se traduce de la 19S ARN, que
es impulsado por un promotor separado; se trata de un elemento estructural, formando los cuerpos de
inclusión requeridas para el ensamblaje del virus (Kobayashi y Hohn, 2003), y el mediador de la traducción
policistrónico (Bonneville et al., 1989). Inaddition, que representsanavirulence factor reconocido por el sistema
de la inmunidad innata de las plantas (Kobayashi y Hohn, 2004). Por último, pero no menos importante,
theTAVproteinhas ha demostrado toact como un supresor de silenciamiento interferir con la vía de
silenciamiento RDR6 / DCL4 / DRB4 (Haas et al., 2008; Shivaprasad
et al., 2008) .CaMVgives suben cantidades tomassive de los pequeños RNAs virales interferentes de 21,
22 y 24 nucleótidos, la mayoría derivada de la 8S dsRNA (Moissiard andVoinnet, 2006; Blevins et al., 2006)
.La última no restringen la replicación viral, butmay sirven como adecoy desviar el promotor fromviral
silencingmachinery y regiones codificantes (Blevins et al., 2011). El análisis de CaMV no sólo ha
permitido una visión de los principales requisitos de la 'vida', sino que también nos ha enseñado
lecciones sobre la biología de las plantas en general.
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7. VIRUS DE ÁFRICA mosaico de la yuca
(ACMV)
virus mosaico de la yuca africana ( ACMV), un geminivirus, es el agente causal de la enfermedad del
mosaico de la yuca. síntomas virus en la planta huésped infectado varían de leves a muy graves y
pueden, en algunos casos, dar como resultado la devastación total del cultivo (Fig. 10). En
consecuencia, esta enfermedad se ha convertido en un obstáculo para el cultivo de la yuca y su
explotación. Inicialmente registran como virus latente de la yuca y, posteriormente, como el virus del
mosaico de la yuca africana, ahora hay siete especies distintas de África y dos especies predominantes
en el subcontinente indio, todos los cuales se definen principalmente por su secuencia otide nucle-
(Fauquet et al., 2008). Los geminivirus que infecta yuca muestran los eventos de recombinación intensos
que representan para su rápida diversi fi cación molecular, y por lo tanto su capacidad para responder a
los cambios en la ronment bientes (Patil y Fauquet, 2009). La reciente pandemia de la enfermedad del
mosaico de la yuca afectó a muchos países de África oriental y central y, para el año 2005, fue
responsable de una pérdida económica estimada de entre unos US $ 1.9-
2,7 mil millones (Legg et al., 2006). A pesar del cultivo a gran escala de la yuca en muchos países
del sudeste asiático y en América Central y del Sur, los geminivirus yuca que infectan solamente
se han registrado en África y el subcontinente indio. La ausencia de la enfermedad en algunas de
las principales regiones productoras de yuca del mundo podría ser el resultado del hecho de que
el polífago fl blanco Sexy, B. tabaci biotipo B, responsable de la transmisión del virus, no es capaz
de colonizar la mandioca con eficacia en estas partes del mundo.
Se cultiva en África por los agricultores, a menudo en tierras marginales, yuca ( Manihot
esculenta) es vital para la seguridad alimentaria y la generación de ingresos. Aunque tolerantes a
la sequía y productiva en suelos pobres, yuca se propaga vegetativamente por estacas y, en
consecuencia, la adap- tación y la introducción de nuevas variedades mejoradas con propiedades
enfermedad y el virus de resistencia deseados han sido lentos. raíz de yuca, la comida
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fuente de la cosecha, es voluminoso y es fácilmente perecedero pero, sin embargo, forma el
alimento básico de casi el 80% de la población africana (FSN,
2009). Aunque proporcionar principalmente hidratos de carbono, la yuca es de fi ciente en proteínas.
Las dietas deben ser complementados con otras fuentes de alimentos, tales como verduras,
legumbres y cereales. El aumento en el crecimiento de los cultivos de cereales, adaptada a las
condiciones locales en muchas comunidades, representa una amenaza para el futuro desarrollo de la
yuca. Menos de investigación y desarrollo se ha dedicado a la yuca que a otros cultivos básicos,
como el arroz, el maíz y el trigo (FAO, 2008). Esta aparente falta de interés fi científica en la yuca ha
contribuido a su cultivo desigual y, en consecuencia, ha permitido la progresión de la enfermedad del
mosaico de la yuca en detrimento de grandes poblaciones humanas.
CAMV fue uno de los primeros geminivirus que se carac- molecularmente Ized. Los análisis
revelaron la presencia de dos moléculas de tamaño similar monocatenario de ADN, que
contienen cada uno una secuencia de nucleótidos idéntica de aproximadamente 200
nucleótidos, o región común, de las que diver- transcripción viral gent ocurre (Fig. 11). La región
común también posee las secuencias necesarias para la iniciación y terminación de la
replicación de círculo rodante, el mecanismo por el cual estos virus se replican (Hanley-
Bowdoin et al., 1999). En consecuencia, se requieren ambos ADNs para la infectividad y por lo
tanto satisfacen el postulado de Koch. En los años siguientes, después de mucha investigación
en muchos laboratorios, las funciones de sus muchos ORF han sido identi fi cados. DNA-A
posee los genes necesarios para la replicación del virus y la encapsidación del ácido nucleico
viral. El segundo ADN, ADN-B, codifica las funciones requeridas para el movimiento del genoma
viral desde el núcleo, la localización de la replicación viral, en el citoplasma y, posteriormente, a
las células no infectadas para propagar la infección (Hull, 2002). investigación ACMV ahora se
ocupa de qué factores regulan la gama de huéspedes del virus, lo que resulta en su
sintomatología desigual y, variada, la regulación de genes de virus y la transcripción, la
funcionalidad de la región promotora geminivirus y una comprensión de qué papel, si la hay,
La Fig. 10 síntomas variados de la enfermedad causada por
virus mosaico de la yuca africana ( CAMV) en la yuca: (A)
leve; (B) severo; (C) no infectado.
La Fig. 11 componentes genómicos de virus mosaico de la yuca africana
( CAMV). DNA-A codifica seis marcos de lectura abiertos: AV1, proteína
de la cubierta; AV2, proteína de recubrimiento previo; AC1, proteína de
replicación-asociado; AC2, la proteína activadora de la transcripción;
AC3, proteína potenciador de la replicación; AC4, silenciando proteína
supresora. DNA-B codifica dos genes necesarios para el movimiento de
virus de planta: BC1, proteína de movimiento (una célula a otra); BV1,
proteínas de transporte nuclear. C, complementaria de sentido marcos de
lectura abierta (ORFs); ORFs V, virus de sentido. Negro caja, la
ubicación de la secuencia de nucleótidos comunes a ambos
componentes genómicos. cajas de color gris claro designan ORF.
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 10 virus de plantas superiores 947

8. Plum Pox Virus ( PPV)

potyvirus Plum pox ( PPV) provoca Sharka, la enfermedad viral más importante de los cultivos de
frutas de hueso (Fig. 12) (Cambra et al., 2006; García y Cambra,
2007). Cinco factores contribuyen a esta situación, la fi compartido con muchos potyvirus tres primeros: (i)
la transmisión e fi ciente por numerosas especies de áfidos, lo que lleva a una rápida propagación de la
epidemia que es difícil de controlar; (Ii) gravedad de los síntomas, lo que puede dar lugar a pérdidas de
producción 100% en las variedades tible más suscep-; (Iii) propagadas vegetativamente anfitriones que
prevén ef difusión deficiente en escalas locales y globales; (Iv) una susceptibilidad general de los
ejércitos, con muy pocas fuentes de resistencia a la identi fi cado, que en gran medida ha trado frus-
esfuerzos internacionales de cría de resistencia (Dicenta et al., 2000); y (v) una cuarentena o el estado
regulado en la mayoría de regiones productoras, con la consiguiente altos costos de vigilancia y
erradicación, pero una eficacia limitada en la prevención de la entrada PPV en regiones no afectadas.
Aunque PPV se limitó a Europa durante la mayor parte del siglo 20, los últimos 20 años han visto su
descubrimiento en África, América del Sur y del Norte, y Asia (Candresse y Cambra, 2006), por lo que
casi todas las principales áreas de producción están afectados en menor grados variables. Existen
esfuerzos de erradicación o control costosas en muchos países. Aunque tuvo éxito en algunos casos,
estos esfuerzos han disminuido en general, la progresión de PPV, pero no detenido. Los costos
combinados de esfuerzos y Control de Enfermedades Sharka se han evaluado en US $ 10 mil millones en
los últimos 30 años en todo el mundo (Cambra et al., 2006). Esto explica por qué impacto económico PPV
es uno de los potyvirus mejor estudiados, a pesar de las restricciones técnicas impuestas por la
naturaleza leñosa de sus huéspedes naturales. Con los años, PPV ha sido uno de los virus de plantas
La Fig. 12 Los síntomas graves de Plum pox virus ( PPV) la infección en las ciruelas del tipo pozegaca.
para las que las nuevas técnicas de detección han primer estén disponibles, incluyendo el análisis de
inmunoabsorción ligado a enzimas (ELISA), la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y técnicas más
novedosas (Pasquini et al., 2008; Schneider et al.,

2004; Varga y James, 2006; Voller et al., 1976; Wetzel et al., 1991). la variabilidad PPV también se ha
estudiado ampliamente. Un gran esfuerzo del consorcio SharCo financiado por la Unión Europea
(http://www.sharco.eu/sharco/) generado recientemente información de la secuencia de más de 800
aislamientos de campo, posiblemente haciendo PPV potyvirus para los que la información está disponible
para el mayor número de aislamientos .

PPV está también entre los potyvirus mejor estudiados para las interacciones de virus de plantas, y
es uno de los pocos para la cual un patosistema basado en Arabidopsis está disponible (Fig. 13)
(Decroocq et al., 2006; Sicard et al., 2008), por lo que es muy atractivo para la identi fi cación genética de
genes de susceptibilidad de acogida. PPV también ha estado en la vanguardia del estudio de dos
proteínas potyviral, la helicasa CI (Fernández et al., 1995, 1997; Gómez de Cedrón et al.,

2006; Jiménez et al., 2006) y la CP, en particular para el análisis de su glicosilación por el
anfitrión (Chen et al., 2005; Fernández-Fernández et al.,
2002; de Jesús Pérez et al., 2006; Kim et al., 2011).
Los esfuerzos hacia el desarrollo de los transgénicos PPV resistente también han sido particularmente
activo, culminando con la validación a través de ensayos de campo de la resistencia de la ciruela
transgénico HoneySweet (Capote et al., 2008; hily et al., 2004; Scorza y ​Ravelonandro, 2006) y su
desregulación en los EE.UU., por lo que es uno de los pocos cultivos transgénicos resistentes a virus
desa- artículo de opinión a la comerciabilidad. La Fig. 13 Síntomas de Plum pox virus ( PPV) en la infección Arabidopsis thaliana ( ecotipo

Ler). La planta de la izquierda es un control no infectado.

La lucha contra el PPV está en curso y el interés por PPV no disminuirá en los próximos años. Los
esfuerzos por comprender mejor y modelar su propagación epidémica de mejorar los esfuerzos de
erradicación o control, por una parte, y para entender sus interacciones con sus anfitriones con el fin de
desarrollar resistente a PPV Prunus a través de un esfuerzo de investigación traslacional, por otro lado,
es probable que sean los futuros temas clave.

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9. VIRUS DEL MOSAICO BROME ( BMV)

virus del mosaico del bromo ( BMV) es un virus de ARN de cadena positiva que infecta
principalmente hierbas, incluyendo cereales. viriones BMV (Fig. 14) se componen de aproxi-
madamente 30-nm, sin envoltura, T = 3 cápsides que rodean tres ARNs genómicos encapsidados
por separado (Fig. 15). ARN1 y ARN2 codifican los dos factores de replicación de ARN BMV, la
proteína altamente multifuncional, membrana de orientación 1a metiltransferasa / helicasa y la 2a
polimerasa. ARN3 codifica la MP viral y, a través de ARN4 subgenómico, el CP.

Aunque rara vez causa pérdidas signi fi cultivos no puede, BMV es muy exitoso en la naturaleza, que se
distribuye a lo largo de gran parte del mundo. BMV también ha tenido éxito en el laboratorio. Sus diversos
investigadores de alto rendimiento, tratabilidad genética y bioquímica y otras características han atraído
mucho cuyas contribuciones han hecho BMV un modelo ampliamente útil para la expresión viral de genes, La Fig. 14 crio-microscopio de electrones reconstrucciones de imágenes tridimensionales de virus del mosaico del
la replicación del ARN, el ARN de recombinación, la encapsidación, las interacciones huésped virus-y otros
bromo ( BMV) viriones de plantas de cebada infectadas por BMV (BMV PAG, panel izquierdo) y desde Saccharomyces
procesos demasiado numerosos para discutir completamente aquí. Muchos resultados BMV han
cerevisiae células de levadura que expresan la proteína de cubierta BMV y BMV ARN2 genómico como un sustrato de
demostrado ser relevante a través y más allá de virus de plantas y, en algunos casos, más allá de los virus
de ARN de cadena positiva. encapsidación (BMV Carolina del Sur, panel derecho). De Krol et al. ( 1999).

Entre otros hallazgos, BMV ARN fueron objeto de los estudios de traducción principios
importantes (Shih y Kaesberg, 1973). Estos incluyen la primera definición de un sitio de unión al
ribosoma eucariota, que revela la vinculación de iniciación de la traducción eucariótica al ARNm 5 ' extremos
(Dasgupta et al., 1975). BMV también produjo el primer ARN extracto M BORRAR eucariota viral
dependiente de ARN poli- con marcada especificidad por sus ARNs virales afines (Hardy

et al., 1979), lo que facilita muchos estudios sobre la síntesis de ARN. secuenciación temprana de los
genomas de virus BMV, TMV y Sindbis reveló conserva- ción inesperada de varios dominios en sus
proteínas de replicación de ARN, se establece el concepto de superfamilias virales que se extendió
reinos diversa de acogida y morfologías de virión (Haseloff et al., 1984).

BMV fue el virus de ARN de planta primera para la que diseñado guiones tran- infecciosas fueron
diseñados a partir de ADNc viral clonado (Ahlquist et al., 1984). Esto permitió la manipulación de ADN
recombinante del genoma viral para estudios nistic nismos y otros objetivos, y desde entonces ha sido
La Fig. 15 Diagrama esquemático de la virus del mosaico del bromo ( BMV) genoma, mostrando ARN1
genómico (3,2 kb), ARN2 (2,9 kb) y ARN3 (2,1 kb), además de ARN4 subgenómico. Las cajas sombreadas
indican los marcos de lectura abiertos para las proteínas de replicación de ARN 1a y 2a Pol, la proteína de

utilizado in vitro y en vivo movimiento (MP) y la proteína de cubierta (CP). Los paréntesis indican el ARN conservada metiltransferasa
de genética inversa de muchos otros virus de ARN. Como complemento de estas capacidades, taponado y dominios / helicasa NTPase en 1a y el dominio polimerasa de ARN en 2a Pol. Las estructuras de
posteriores manifestaciones que las proteínas BMV directa virus-específica de ARN de replicación, la
trébol rojo representan las regiones aminoacylatable ARNt-como en el 3 ' termina de ARN 1-4.
transcripción, la encapsidación y la recombinación en el modelo de levadura genética Saccharomyces
cerevisiae han facilitado la identificación y estudio de las funciones virales y del huésped en muchos
procesos de infección (Janda y Ahlquist, 1993; Krol et al., 1999; Kushner et al., 2003). Levaduras y
plantas estudios han demostrado, por ejemplo, que BMV induce nuevo a membrana delimitadas
mini-orgánulos para la replicación del ARN. Múltiples características de la estructura, montaje y función
de estos complejos de replicación (Schwartz

et al., 2002) y el tRNA-como 3 ' termina de BMV ARN genómicos (Shih et al.,
1974; Weiner y Maizels, 1987) sugieren que la cadena positiva de ARN virus, retrovirus y los virus
ARN de doble cadena surgieron de un ancestro común (Ahlquist,
2006).
Otros estudios notables BMV incluyen, pero no se limitan a, la primera demostración de una
central de ARN viral recombinación (Bujarski y Kaesberg,
1986) y detallados análisis de la función del promotor (Kao, 2002), ción encapsida- (Rao, 2006),
aplicaciones de la nanotecnología (Chen et al., 2006) y el movimiento de la infección y el anfitrión de
especificidad (Kaido et al., 2007). BMV fue también el fi virus primer ARN ingeniería genética para expresar
un gen extraño y continúa a ser utilizado para la expresión directa de genes, el silenciamiento, etc. (Ding et
al., 2006; francés
et al., 1986; Mori et al., 2001). A través de estos enfoques establecidos y nuevos, BMV seguirá
avanzando en nuestra aplicaciones prácticas de los virus y las interacciones virus-huésped
comprensión, control y.

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10. POTATO VIRUS X ( PVX)

Potato virus X ( PVX), el miembro tipo del género potexvirus en la familia

flexiviridae, fue descrito en 1931 como el 'virus X de la patata' (Adams et al.,
2004; Smith, 1931). Aunque la fi significación de infecciones PVX a rendimientos de los cultivos se ha
mitigado mediante programas de certi fi cación de semillas (Jones
et al., 1981), los estudios sobre la estructura de PVX, la replicación y propagación han avanzado nuestra
comprensión de la expresión génica viral, las interacciones virus-huésped, el silenciamiento de genes y la
utilización de vectores basados ​en PVX para diversas aplicaciones agrícolas y biomédicas.

La naturaleza fl exuous del virión en forma de barra de PVX (Fig. 16) y la

flexiviridae ha sido un reto para la determinación de la estructura de esta clase de virus. Sin
embargo, los enfoques bioquímicos y biofísicos han proporcionado modelos indican que el ~ 515
nm ¥ 13 partícula nm se compone de un ARN monocatenario genómico de ~ 6400 nucleótidos,
encapsidado por ~ 1270 idénticas subunidades de 25 kDa CP en un helicoidal Organizar- ment
(Kendall et al., 2008). Montaje y desmontaje estudios también han sido importantes para la
reconstitución de partículas in vitro y para proporcionar una visión de la remodelación de La Fig. 16 Micrografía electrónica de la Potato virus X ( PVX) de partículas.

partículas para la traducción (Atabekov et al., 2007; Buen hombre et al., 1976). El área de
superficie sustancial de la partícula en forma de barra y la ubicación de la CP N-terminal en la
superficie han permitido el desarrollo de biocatálisis basado en PVX, de liberación de
nanopartículas y la pantalla epítopo (Baratova et al., 1992; carette et al., 2007; Cruz et al.,

1996; Grasso y Luca, 2010; Steinmetz et al., 2010). Los análisis de la expresión del genoma de PVX
han de fi nido cis- y trans- funciones para la replicación potexvirus actuando (Batten et al., 2003;
Verchot-Lubicz
et al., 2007, 2010). El ARN genómico tapado y poliadenilado (Fig. 17) codifica la replicasa para la
síntesis de RNA viral, de bloque de genes triple (TGB) proteínas para el virus de movimiento de
célula a célula y CP que funciona en conjunto, el movimiento de células a célula y como un elicitor
para Rx mediada resistencia PVX. Replicasa traducida del genoma sintetiza Minus- y copias de La Fig. 17 Potato virus X ( PVX) genoma. interactuar cis- elementos que actúan cerca de los extremos del ARN
cadena positiva del ARN viral y ARN subgenómicos que son plantillas para la traducción de las
viral y los elementos conservados internos complementarios están marcados con asteriscos rojo y negro,
proteínas TGB y CP. Una característica única de la replicación del PVX es que, además de los
respectivamente.
requisitos para localizada cis- elementos y estructuras en el RNA viral (Kim y Hemenway, 1999 en
funciones; Miller et al., 1998; Pillai-Nair

et al., 2003), las interacciones de larga distancia entre las secuencias terminales y elementos
complementarios, conservadas internas reguladoras que abarcan distancias hasta ~ 4400 nucleótidos
son esenciales para todas las síntesis de ARN (Hu
et al., 2007).
Los estudios funcionales de las proteínas TGB PVX y sus interacciones con CP, replicasa, ARN
viral, endomembranes anfitrionas, citoesqueleto de actina y modesmata plas- indican una interacción
compleja de interacciones virus-huésped durante el movimiento virus (Verchot-Lubicz et al., 2010). El
multifuncional PVX TGBp1 regula el límite de tamaño plasmodesmos exclusión y fi tráfico cs viriones,
CP / RNA RNP o partículas de una sola cola a través de los plasmodesmos; este proceso se ve
facilitado por TGBp2 andTGBp3 (Angell et al., 1996; karpova

et al., 2006; Lago et al., 1998; Lago et al., 2000; Santa Cruz et al., 1998; Verchot-Lubicz et al., 2010).
También se requiere la supresión mediada por TGBp1 de silenciamiento para el movimiento (Bayne et
al., 2005; Voinnet et al., 2000), y la capacidad de remodelar TGBp1 viriones y promover la traducción
puede ser importante durante y después del transporte (Atabekov et al., 2000). El desarrollo de
vectores basados ​en PVX para la expresión en plantas transgénicas fue central para el
descubrimiento de silenciamiento de ARN (Baulcombe, 1996a), la supresión de silenciamiento
(Anandalakshmi et al., 1998; Marathe et al., 2000) y mecanismos de resistencia derivada de
patógenos en plantas transgénicas (Baulcombe, 1996b). El amplicón y amplicón más vectores de
PVX (Angell y Baulcombe, 1997; Mallory et al., 2002), junto con varias iteraciones de vectores
basados ​en PVX, se han utilizado ampliamente para la expresión / amortiguación estudios en
diversos sistemas y se han demostrado ser plataformas valiosas para la agricultura molecular
(Canizares et al., 2005; Fischer et al.,

2004).

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EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores desean agradecer a la Dra Diane Hird para la distribución de información sobre la votación y la
recopilación de resultados de la votación.
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